APARATUL CARDIOVASCULAR

Aparatul cardiovascular asigură circulaţia sângelui în organism. La toate vertebratele,sângele circulă printr-un sistem închis de vase (artere, capilare, vene). Propulsia sângelui prinarborele vascular se datoreşte inimii, a cărei activitate neîntruptă de pompă crează şi menţine odiferenţă de presiune între capătul arterial şi cel venos al arborelui vascular.

MECANISMUL CONTRACTIEI MUSCULARE

În stare de relaxare, capetele libere ale filamentului de actină se suprapun mai puţin pestefilamentele de miozină. În contracţie acestea se suprapun complet peste filametele de miozină, fiind trase în interiorul discului întunecat, membranele Z apropiindu-se şi deci sarcomerul se scurtează. Conform teoriei mecanismului glisant, această alunecare a filamentelor de actină este cauzată de forţe mecanice, chimice, electrostatice, generate toate de interacţiunea unor punţi transversale, existente între filamntele de miozină şi actină. În repaus, forţele de alunecare (de glisare) dintre actină şi miozină sunt inhibate. Când însă un potenţial de acţiune traversează membrana fibrei musculare se eliberează mari cantităţi de Ca+2 în sarcoplasma din jurul miofibrilelor. Sunt activate astfel forţele dintre filamente şi începe contracţia.A.Compoziţia chimică a proteinelor contractile. a. Filamentul de miozină este compus din 100 molecule de miozină, fiecare cu o greutatemoleculară de 480.000. Molecula de miozină este compusă din şase lanţuri polipeptidice din caredouă lanţuri au greutatea moleculară de 200.000 (miozina grea) şi patru lanţuri cu greutaeamoleculară de 20.000 fiecare (miozina uşoară). Întreaga structură are o configuraţie în "crosă degolf", în care cele două lanţuri grele sunt dispuse în spirală formând un dublu helix: extremitateaalungită constituie "mânerul crosei" (coada), iar extremitatea fiecărui lanţ se pliază în două maseproteice globuloase denumite "capul miozinei" (de fapt dublul cap polar). În centrul filamentului de miozină cozile sunt strânse şi formează "corpul", în timp ce capetele se extind în afara filamentului, formând "punţile" de miozină. Pe lanţul peptidic ce leagă capul polar de corpul moleculei de miozină există 1-2 zone deflexibilitate moleculară numite "balamale", astfel încât capul polar poate avea înclinări diferite întoate direcţiile, în jurul filamentului de miozină. Cele patru lanţuri de miozină uşoară se află înconstituţia capului, ele ajutând controlul capului în timpul contracţiei; această miozină funcţioneaza ca o enzimă, scindând ATP-ul şi eliberând energia necesară contracţiei (activitate ATP-azică).

b. Filamentul de actină are axul central compus din trei elemente diferite: actinatropomiozina şi troponina. Scheletul filamentului de actină este o moleculă proteică bicatenară deactină F, fiecare din cele două catene fiind împletite în helix ca şi miozina. Fiecare catenă a dublului helix al actinei F este formată din molecule de actină G, cu greutatea moleculară de 42.000. Aceste molecule de actină au câte o zonă de legare numită zona activă (situs activ) cu care interacţionează punţile miozinice în timpul contracţiei musculare. Filemetele de actină cu lungimea de 1μ se fixează cu baza pe membrana Z, în timp ce capetele seorientează în ambele direcţii, în sarcomerele adiacente (vecine), printre filementele de miozină. Filamentul de actină mai conţine 2 catene proteice - tropomiozina - cu greutate molecularăde 70.000. Se crede că fiecare catenă de tropomiozină este în aşa fel ataşată spiralei de actină încâtîn stare de repaus tropomiozina acoperă zonele active ale filamentelor de actină, facând imposibilăinteracţiunea între actină şi miozină. Troponina reprezintă un complex de trei molecule de proteină globulară, ataşate catenelorde tropomiozină. Sunt trei categorii de troponine:- troponina I are mare afinitate pentru actină, blocând locul de fixare a miozinei (zoneleactive) şi inhibând astfel formarea complexului acto-miozinic; inhibă capacitatea ATP-azeimiozinice de a hidroliza ATP-ul la nivelul capuli polar;- troponina T cu afinitate pentru tropomiozină;- troponina C are afinitate pentru ionii de calciu, fiind responsabilă de iniţierea procesului de

contracţie deoarece blocând troponinA I declanşează suita de evenimente ciclice a mecanismului .

B. Interacţiunea dintre actină şi miozină.

Un filament pur de actină lipsit de complexul troponină-tropomiozină (complexul TT), seleagă puternic de moleculele de miozină; dacă în prealabil se adaugă la actină complexul TT,această legătură nu se mai produce. Se consideră că la muşchiul relaxat, zonele active ale actineisunt inhibate, adică acoperite de complexul TT. În prezenţa unor mari cantităţi de Ca++ efectulinhibitor al complexului TT, asupra filamentelor de actină este inhibat la rândul său, probabil princombinarea troponinei C cu Ca++ şi se produce o tracţiune asupra moleculei de tropomiozină, careva aluneca în profunzimea şanţurilor dintre cele două catene de actină; astfel se producedescoperirea zonelor active de pe actină, permiţând contracţia. Odată ce filamentele de actină au fost activate de Ca++, capetele punţilor transversale alefilamentelor de miozină sunt atrase de zonele active de pe actină şi se produce contracţia. Deşi nu se cunoaşte exact cum se produce contracţia prin interacţia dintre punţiletransversale şi actină, o ipoteză plauzibilă este cea a "mersului pas cu pas". Conform acestei ipotezeîn timpul scurtării sarcomerului, punţile transversale trec printr-un proces ciclic de ataşare-detaşarede zonele active ale actinei; aceasta este treptat tracţionată în interiorul discului întunecat, prinbascularea capului spre braţ (bătaie puternică). Apoi, imediat după basculare capul se desprinde automat din legătura sa cu zona activă,revenindla poziţia sa normală, perpendiculară pe filamentul de actină. În această poziţie, capul secombină cu următoarea zonă activă, situată la rând în lungul filamentului de actină, după care capul

basculează din nou, generând o nouă bătaie puternică, iar filamentul de actină mai face un pas. Astfel capetele punţlor transversale basculează repetitiv înapoi şi înainte, "plimbându-sepas cu pas", în lungul filamentului de actină, trăgând capetele acestora spre centrul filamentului demiozină. Se consideră că fiecare punte transversală operează pe cont propriu ataşându-se şidetaşându-se independent, la întâmplare, într-un ciclu neîntrerupt, iar forţa dezvoltată ar ficondiţionată de numărul de punţi transversale ce se fixează în fiecare moment al contracţiei. Teoria mecanismului glisant a fost iniţiată de H. E. Huxley (premiul Nobel pentrumedicină în 1964 pentru aceste studii) şi completată ulterior cu alte detalii de Murray şi Weber(1974), E. Fox (1988); succesiunea fenomenelor ce intervin în contracţia şi relaxarea muşchiuluiputând fi sintetizată de Ganong în mai multe secvenţe.Contracţie.- Descărcarea motoneuronilor.- Eliberarea acetilcolinei la nivelul plăcii neuromotorii.- Generarea potenţialului plăcii terminale.- Generarea potenialului de acţiune în fibra musculară.- Răspândirea depolarizării în interiorul fibrei prin tuburile T.- Eliberarea de Ca++ din reticulul sarcoplasmatic şi difuzia sa spre filamente.- Legarea calciului de troponina C, eliberând astfel zonele active de pe actină.- Formarea punţilor de actină şi miozină şi alunecarea filamentelor de actină printre cele demiozină.Relaxarea.- Ca++ se reintroduce în reticulul sarcoplasmatic.- Eliberarea calciului de troponina C.- Încetarea interacţiunii dintre actină şi miozină.

În declansarea si realizarea contractiei musculare pâna la relaxarea finala se disting urmatoarele etape succesive: a)Initierea potentialului de actiune Se realizeaza în muschiul normal la nivelul placii motorii. Impulsul nervos, dterminând depolarizarea butonului terminatiei nervoase motorii, declanseaza influxul de Ca2+ atât prin canalele de Na+ si mai ales, prin canalele de Ca2+ voltaj-dependente de neurilema. Culoarea cu subunitatea receptoare determina deschiderea canalului cationic din structura complexului si aparitia unei depolarizari locale. b)Cuplarea excitatie-contractie Aceasta cuprinde ansamblul fenomenelor prin care potentialul de actiune initiat la nivelul sarcolemei determina cresterea brusca a concentratiei de Ca2+ liber din sarcoplasma, necesara fromarii puntii transversale si glisarii. Potentialul de actiune initiat la nivelul sarcolemei se propaga de-a lungul acesteia prin acelasi mecanism autoregenerativ descris la nivelul membranei neuronale. Ajuns la nivelul tuburilor în T, potentialul se propaga si de-a lungul triadelor descrise mai sus. La nivelul zonei de contact dintre tubul în T si cisternele RS s-au descris conexiuni si chiar canale. În momentul depolarizarii tubului în T are loc un transfer de sarcina cu modificari de conformatie si deschiderea canalelor. Sunt generti curenti ionici ce permeabilizeaza membrana cisternei si determina

eliberarea de Ca depozitat. Cresterea concentratiei de Ca în sracoplasma a fost demonstrata prin injectarea intracelulara de aequorina (extrasa din meduze) , care devine luminiscenta în prezenta ionilor de Ca . c)Desfasurarea ciclica a glisarii filamentelor de actina Deplasarea posibila a capului unei punti transversale în lungul miofilamentului este foarte redusa în comparatie cu cea necesara unei glisari complete a actinei. S-a ajuns la concluzia ca, în timpul scurtarii sarcomerului, puntile transversale trec printr-un proces ciclic de atasare-detasare de zonele active ale actinei. Etapele fiecarui ciclu de atasare-detasare ar fi urmatoarele:1.- Înainte de îceperea contractiei propriu zise captele puntilor transversale fixeaza ATP ce este imediat hidrolizat de ATPaza miozinica în ADP si Pi, care ramân atasate de capul polar. În aceasta stare, capul polar (HMM) este dirijat perpendicular spre filamentul de actina, fara a fi înca atasat de acesta.2.- În momentul în care, prin fiixarea Ca2+pe troponina C, troponina I demascheaza gruparile active de pe actina (probabil prin transconformarea tropomiozinei), capetele polare ale miozinei se fixeaza de aceste grupari.3.- Formarea legaturii acto-miozinice determina o modificare conformationala a capului puntii transversale cu ajutorul energiei furnizate de scindarea initiala a moleculei de ATP. Capul polar al miozinei se înclina spre corpul moleculei si tractioneaza filamentul de actina spre centrul discului întunecat.4.- Înclinarea capului permite eliberarea ADP si Pi si demascheaza o zona a capului de care se leaga o noua molecula de ATP: Legarea ATP de capul polar determina desprinderea acestuia de zona activa a actinei si puntea transversala se desface.5.- Noua molecula de ATP este din nou scindata, capul îsi reia pozitia perpendiculara si se repeta din nou ciclu. Procesul se opreste atunci cand sarcina este prea mare sau, în fine, atunci când membrana Z vine în contact cu discul întunecat (glisare completa). d)Relaxarea muscularaÎn 1950, observând efectul relaxant in vitro al unor extracte musculare, Marsh a emis ipoteza existentei unui factor relaxant. Mult mai târziu s-a demonstrat faptul ca acest factor relaxant este de fapt o fractie partiulara continând fragmente de RS. Relaxarea musculara este asociata cu recaptarea Ca2+liber din sarcoplasma. Reducerea concentrtiei Ca2+determina desprinderea acestor ioni de pe troponina C. Întregul sistem revine astfel la starea de repaus, cu troponina I activa blocând ATPaza miozinica si situsurile active de pe filamentul de actina. Chiar si în repaus este posibil sa ramâna un numar minim de punti transversale atasate de actina.

Proprietatile fibrei musculare

Definirea cadrului functional al musculaturii în general, cu referire la fibra musculara striata, în special, se poate face printr-o succinta prezentare a proprietatilor fundamentale legate de permeabilitate si polaritate electrica, excitabilitate, contractilitate, elasticitate si tonicitate, care permit întelegerea rolului propulsor activ al musculaturii în cadrul aparatului locomotor. Aparitia fibrilatiei ( contractii neregulate ale fibrelor izolate) la muschiul scheletic denervat are loc în intervalul de trei saptamâni dupa leziunea nervoasa, iar disparitia acesteia si a hipersensibilitatii de denervare se produce simultan cu regenerarea nervului. Atrofia care însoteste hipersensibilitatea de denervare a muschiului scheletic nu apare la nivelul muschiului neted, a carui inervtie este exclusiv de natura vegetativa simpatico-parasimpatica. Modificarile de excitabilitate, de activitate electrica, de tonicitate si contractilitate sunt particulare diferitelor afectiuni neuri-musculare (pareze, paralizii, atrofii), având drept urmare afectarea posturii si locomotiei umane.

Bazele celulare ale contractiei musculare Declansarea procesului contractil propriu-zis este precedata de o serie de fenomene:1. generarea mesajului contractil prin actiunea unor factori endogeni (neuro-umorali-metabolici) sau exogeni( diversi stimuli somato-senzitivo-senzoriali) pe cale reflexa sau voluntara; 2. conducerea lui pe caile motorii la ansamblul unitatilor motorii; 3. traversarea barierei neuro-musculare prin

fenomenele de transmisie colinergica; 4. depolarizarea sarcolemei musculare, cu generearea unui potential de actiune propagat. Ulterior , prin mecanismul de cuplare a excitatiei cu contractia se antreneaza o serie de fenomene mecano-chimice ale ciclului contractie-relaxare, care utilizeaza energia furnizata de sistemul energogen contractil în prezenta ionilor de calciu. Aceste fenomene sunt însotie de modificari ultrastructurale ale proteinelor contractile miofibrilare, manifestari energetice, mecanice, termice si acustice. Din multitudinea etapelor mentionate mai sus, cele legate de cuplul excitatie-relaxare, furnizarea energiei contractile si manifestarile care o însotesc tetin în mod deosebit atentia. Cuplul excitatie-contractie-relaxare (ECR). Acest proces de cuplare electro-mecanica defineste lantul de fenomene care realizeaza legatura functionala dintre sarcolema excitata prin mesajul contractil motor si substratul contractil miofibrilar, si care consta din: depolarizarea sarcolemei ; generarea si propagarea unui potential de actiune de-a lungul sarcolemei si al tubilor transversi; eliberearea calciului din cisternele reticulului sarcoplasmatic (RS) ; difuzarea sarcoplasmatica a ionilor de calciu si legarea lor la receptorii C-troponinici; anularea efectlui inhibitor al troponinei I asupra interactiunii acto-miozinice; interactiunea acto-miozinica cu glisarea filamentelor subtiri printre cele groases scurtarea sarcomerului, având drept rezultat declansarea, întretinerea si întreruperea contractiei exprimata prin ciclul „contractie-relaxare”. Fenomene mecano - chimice ale ciclului contractie – relaxare. În starea de repaus, structurile miofibrilare se gasesc în stare de relaxare partiala, caracteristica starii de toxicitate a tesutului muscular. Sistemul energogen al contractiei musculare Energia necesara contractiei musculare este furmizata de glicogenoliza. Calea dupa care se efectueaza degradarea glicogenului si glucozei variaza dupa conditiile de oxigenare a muschiului: calea anaeroba asigura generarea doar a 2 molecule de ATP, în timp ce conditiile aerobe cresc la 38 numarul de molecule ATP ca principala sursa instantanee de energie pentru contractia musculara. Contractia musculara apare din punct de vedere energetic cu o succesiune de reactii producatoare de energie, de viteza variabila si reversibile în timp. Aceasta succesiune poate fi pusa în evidenta urmarind variatiile pH-ului local în timpul contractiei:- faza alcalina, precontractila, de semnificatie necunoscuta;- faza de acidifiere, corespunzatoare scindarii ATP;- faza de alcalinizare, corespunzatoare eliberarii functiei bazice a creatinei prin scindarea fosfagenului necesar refacerii ATP;- faza de acidifiere, corespunzatoare cresterii productiei de acid piruvic si acid lactic, cu eliberarea energiei necesare refacerii fosfagenului si partial a glucozei. Din punct de vedere termodinamic, energia furnizata muschiului trebuie sa fie egala cu cea pe care el o elibereaza sub forma de lucru mecanic, legaturi fosfat macroergice si caldura.Randamentul mecanic al muschiului, exprimat prin procentajul energiei chimice a nutrimentelor, utilizat pentru activitatea musculara, ajunge pâna la 20-25% în conditii optime, 75-80% din energie fiind eliberata sub forma de caldura. Nevoia de mişcare a organismelor, legată de specificul lor funcţional a dus la dezvoltarea în cursul filogeniei a unor ţesuturi cu structură adecvată funcţiei de transformare a energiei chimice în energie sau lucru mecanic. In cadrul aparatului locomotor se studiază numai muschii scheletici (muschiistriati care se fixează pe schelet). Muşchii striaţi denumiţi şi muşchi roşii sau muşchi scheletici (repezi) sau ai scheletului, unesc oasele între ele şi permit mobilitatea corpului. Contracţia lor este voluntară, supusă unui control cerebral. Fiecare fibră musculară e conectată la o terminaţie nervoasă ce primeşte impulsuri de la creier. Muşchii scheletici se inseră pe oase, pe care le pun în acţiune. Un muşchi are două sau mai multe puncte de inserţie, dintre care unul este de origine, iar celălalt (celelalte) sunt de inserţie, reprezentat, de cele mai multe ori printr-un tendon. Între ele se găseşte masa (corpul) muşchiului. Muschii scheletici (muschii striati) se gasesc in intreg corpul uman din crestet pana in picioare, constituind o parte considerabila a masei acestuia. Masa lor totala poate atinge 25%, chiar si la nou nascuti.

Fibra musculară este unitatea structural-funcţională a ţesutului muscular. După natura funcţiei, fibra musculară poate fi unicelulară (la muşchiul neted); o grupare unitară de celule (miocardul) sau o formaţie multicelulară (sinciţiu) realizează muşchiul striat. Contractilitatea ca însuşire funcţională a fibrei musculare generează o bază structurală comună celor trei variante.

Facultatea de Educatie Fizica si Sport

Sectia Master - Kinetoterapie in reeducarea neuromotorie

Anul I

REFERAT

MECANISMUL CONTRACTIEI MUSCULARE

Student: Dirla Loredana Conf. univ. dr. Vasilescu Mirela