histologie citoschelet

Download histologie citoschelet

Post on 13-Jul-2015

329 views

Category:

Documents

0 download

Embed Size (px)

TRANSCRIPT

126

5.CITOPLASMACitoplasma (cytoplasma) reprezint acea component a celulei situat ntre plasmalem i nucleolem. Cuprinde n volumul su : - o matrice citoplamatic ( hialoplasm sau citoplasma fundamental) ce corespunde prii din citoplasm, care nu este cuprins n compartimentele delimitate de membranele intracelulare; - organite celulare sau intracitoplasmatice (organellae cytoplasmaticae); i - incluziuni (inclusiones cytoplasmaticae) celulare. 5.1. Matricea citoplasmatic Matricea citoplasmatic (matrix cytoplasmae) se prezint ca un mediu intern al celulei n care sunt "gzduite" organitele celulare. O lung perioad de timp s-a considerat c matricea citoplasmatic este omogen, nestructurat (amorf), fapt pentru care a fost denumit hialoplasm.

Fig.5.1.

Ultrastructura citoplasmei 1-Membrana celular; 2-Citoscheletul membranei; 3- Microtubuli; 4-Microtrabecule; 5-Mitocondrie; 6Reticul endoplasmic rugos; 7-Polizomi; 8-Fibre de stress; 9-Ribozomi.

Ultrastructura citoplasmeiDenumire Componente I.Citoscheletul matriceal Ultrastructuri a.Microfilamentele b.Microfilamentele intermediare c.Microtrabecule A.Matricea citoplasmatica d.Microtubuli Faza solid Observatii

II. Citosolul

Citoplama astructurata 1.Microfilamentele de actina

Faza fluid

Contin:actina, tropomiozina, troponinele (T,C,I)

I. Organitele miscarii celulare

2.Microfilamentele de miozina

Contin:molecule de miozina

3.Microtubulii

Contin: si tubuline, dinein

II. Organitele energetice

Mitocondriile

Au : membrana externa, membrana interna cu criste, compartiment extern, matrice mitocondrial

a.Ribozomi

Au: subunitate mica de 40S, subunitate mare de 60s

B.Organite citoplasmatice

III. Organitele de sinteza

b.Reticulul endoplasmatic

Reticul endoplasmatic rugos

Reticul endoplsamatic neted c.Complexul Golgi Compus din: microvezicule, cisterne golgiene si macrovezicule

IV. Organitele de digestie

1.Lizozomi

Contin: hidrolaze acide

2.Peroxizomi (glioxizomi)

Contin: uratoxidaza si catalaza

I.Incluziuni cu substante de rezerva C.Incluziuni citoplasmatice II.Incluziuni cu produsi de elaborare III. Incluziuni cu produsi de dezasimilatie IV. Incluziuni cu pigmenti

Vezicule delimitate de endomembrane

Conin : proteine, lipide, glucide,vitamine, minerale

Conin : granule de zimogen granule de mucigen, hormoni,etc.

Pigmenti cromolipoizi

lipofuscina, hemofuscina

1.Pigmenti endogeni

-carotenoizi, melanici, cu nucleu tetrazolic

2.Pigmenti exogeni

-praf, pulberi,caroten

La microscopul optic apare astructurat, cu grade diferite de acidofilie sau bazofilie. n celula vie prezint vscoelasticitate, aprnd mai frecvent cu aspect de gel dect de sol, n funcie de echilibrul dinamic dintre procesele de polimerizare i depolimerizare, echilibru determinat de momentul funcional al celulei, de condiiile mediului intracelular si extracelular.

Cu ajutorul microscopiei electronice (de transmisie i de nalt voltaj) s-a observat, n hialoplasm, citoscheletul matriceal, format din microfilamente i microtubuli, precum i dintr-o reea de microtrabecule.n acest fel matricea citoplasmatic, prezint dou faze sau componente: -o component (faz) fluid,denumit citosol, ce conine ap, aminoacizi,enzime,electrolii, ioni i gaze; - o component (faz) solid, polimerizat, sub forma unei reele bogat n proteine structurale i n enzime.(Fig.5.1.) Matricea citoplasmatic ndeplinete mai multe roluri: - menine forma celulei i o adapteaz la necesitile funcionale ale celulei prin componentele citoscheletului; - este sediul de desfurare a unor procese metabolice, precum glicoliza, gluconeogeneza, glicogenoliza, glicogenogeneza, biosinteza acizilor grai, a nucleotidelor, etc.; - conine sau depoziteaz glicogen (n ficat i muchi), lipide (n corticosuprarenal),

ioni, pigmeni, ribozomi liberi, 15% din ARN-ul celular (sub form de ARN mesager i ARN de transport); adpostete organitele celulare i incluziunile citoplasmatice. Organitele citoplasmatice au diferite mrimi, unele de ordinul micrometrilor, fiind observabile la microscopul optic (complexul Golgi, mitocondriile, centrul celular,ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, de ordinul nanometrilor, putnd fii observate numai la microscopul electronic (ribozomii, lizozomii, peroxizomii, reticulul endoplasmic neted i rugos, microtubulii i microfilamentele). Unele organite sunt delimitate de membrane (complexul Golgi, mitocondriile, peroxozomii, lizozomii, reticulul endoplasmic), n timp ce altele sunt lipsite de membrane (ribozomii, centriolii, microtubulii i microfilamentele). Organitele delimitate conin n structura membranelor unele enzime caracteristice, denumite enzime marker, ce pot fi evideniate prin metode histochimice. De exemplu, mitocondria se caracterizeaz prin prezena monoaminoxidazei, citocromoxidazei i a enzimelor ciclului Krebs.Lizozomii au ca enzime marker fosfataza acid i aril sulfataza, peroxizomii au catalaza i urat oxidaza, iar reticulul endoplasmic glucozo-6-fosfataza. Membranele ce aparin reticulului endoplasmic, complexului Golgi i nveliului nuclear se afl n continuitate structural i funcional, formnd un sistem al endomembranelor. Acest sistem poate stabili conexiuni temporare cu unele organite ca mitocondriile, peroxizomii, unele vacuole i cu membrana periferic. Organitele celulare ndeplinesc diferite funcii: 1- micarea intracelular (microfilamentele, microtubulii, centriolii); 2- deplasarea celulei n mediu extracelular (cilii i flagelul); 3- producerea de energie (mitocondriile); 4digestia intracelulular (lizozomii, peroxizomii); 5-dezintoxicare (reticulul endoplasmic neted, peroxizomii); 6- sinteza de molecule necesare celulei sau destinate exportului (ribozomii, reticulul endoplasmic rugos i neted, compexul Golgi); 7- unele funcii speciale n celulele musculare (miofilamentele), n celulele epiteliale (tonofilamentele), n celulele nervoase (neurofilamentele) i nevroglice (gliofilamentele).

5.2.Citoscheletul

Citoscleletul (cytoskeleton) este o reea n spaiu (tridimensional) de filamente proteice i microtubuli care strbat ntreaga matrice citoplasmatic, ntretindu-se n toate direciile.

Citoscheletul ndeplinete funcii variate: - menine forma celulei i o adapteaz la necesitile funcionale; - particip la realizarea micrilor celulei; - ia parte la formarea citoscheletului membranei;- interacioneaz cu nucleul i cu organitele celulare (mitocondriile,veziculele sinaptice), participnd la meninerea lor n poziie i la deplasarea lor n celul (mitocondriile i lizozomii efectund o micare saltatorie); - interacioneaz cu macromoleculele din citosol, evideniindu-se enzime glicolitice legate de filamentele de actin; - particip la transportul proteinelor n lungul axonului. Citoscheletul se modific n celulele maligne. Astfel, fibroblastele transformate malign i pierd fibrele de stress din citoschelet i devin sferice.n compunerea citoscheletului intr microfilamentele, microtubulii, microfilamentele intermediare i microtrabeculele.

5.2.1. Microfilamentele i microtubulii

Microfilamentele (microfilamentum, a) sunt componente ale citoscheletului, prezente n citoplasma tuturor celulelor, aprnd mai abundente n celulele care prezint micri de deplasare n esuturi sau micri active intracitoplasmatice. Au lungimi variate i un diametru de 5-7 nm, putnd apare izolate sau grupate. Sunt orientate pe direcii diferite i formate din molecule proteice, n special din actin i miozin, asemntoare celor din celulele musculare. Microtubulii (microtubulus,i) sunt componente ale citoscheletului cu aspect cilindric, cu diametrul cuprins ntre 20-30 nm, formai prin polimerizarea unor molecule proteice, denumite tubuline. Pot apare grupai sau izolai. Microfilamentele i microtubulii sunt ultrastructuri cu caracter dinamic, deoarece procesele de polimerizare i depolimerizare se desfoar concomitent i continuu. Ele se asambleaz i dezasambleaz rapid n celul, n citoplasm existnd un depozit permanent de monomeri de actin i de dimeri de tubulin. Microtubulii i microfilamentele prezint polaritate, nct polimerizarea i depolimerizarea se desfoar cu viteze diferite la cele dou extremiti. La extremitatea pozitiv (notat cu +), viteza polimerizrii este mult mai mare dect cea a depolimerizrii, nct microfilamentul sau microtubulul se alungete. La extremitatea negativ (notat cu -), viteza de depolimerizare este mai mare, determinnd scurtarea. Pentru o anumit concentraie de

monomeri liberi n citosol, microfilamentul sau microtubulul se afl ntr-o stare de echilibru, n care la extremitatea negativ se pierd molecule, iar la extremitatea pozitiv se ataeaz molecule. n acest fel, un grup de molecule ataate la captul pozitiv (+), se deplaseaz de-a lungul filamentului sau microtubulului, de la extremitatea pozitiv spre extremitatea negativ. (Fig.5.2.)n cazul cnd se protejeaz captul negativ (-) i se mpiedic depolimerizarea, se produce creterea n lungime. Din acest motiv, microtubulii liberi au captul negativ inserat n centrul celular sau n corpusculii bazali.

Fig.5.2. Polilerizarea i depolimerizarea microtubulului.

Dinamismul citosheletului este influenat foarte mult de cationii bivaleni. Astfel, modificarea concentraiei ionilor de calciu ( Ca2+) induce polimerizarea sau depolimerizarea microtubulilor i regleaz interaciunile dintre actin i miozin. Ionul de calciu i exercit efectele sale prin intermediul unor proteine ce leag calciul, ca de exemplul calmodulina, o protein format din 148 aminoacizi, cu secvene de aminoacizi asemntoare cu troponina C. Calmodulina a fost detectat n toate celulele animale i vegetale, nct este considerat a fi un receptor intracelular pentru calciu. De asemenea unele proteine ca profilina,vilina, gelsolina, filamina, alfaactinina, fibrina, miozina influe