STRU CTURA INTERNĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL

Stuctura internă a trunchiului cerebral cuprinde: Substanţa cenuşie Substanţa albă.

SUBSTANŢA CENUŞIE

Are structură deosebit de complexă. Ea este fragmentată, fragmentale constituind nuclei. O parte a substanţei cenuşii o continuă pe cea de la nivelul măduvei spinării (constituind nucleii echivalenţi) iar o altă parte este proprie trunchiului cerebral (constituind nucleii proprii).Nucleii de substanţă cenuşie ai trunchiului cerebral pot fi clasaţi în:1. Nuclei ce aparţin substanţei cenuşii echivalente ce derivă din substanţa cenuşie a măduvei spinării, prin

fragmentarea şi bulversarea acesteia. În ansamblu, aceşti nuclei constituie nucleii nervilor cranieni.2. Nucleii proprii ai trunchiului cerebral – nu au echivalent în substanţa cenuşie a măduvei spinării. Sunt

independenţi de aceasta şi sunt proprii fiecărui etaj al trunchiului cerebral. Deosebim: Nuclei proprii ai bulbului Nuclei proprii ai punţii Nuclei proprii ai mezencefalului.

3. Nucleii substanţei reticulate – derivă prin fragmentarea şi bulversarea substanţei reticulate. Unii autori include acest grup de nuclei în cadrul grupului de nuclei proprii ai trunchiului cerebral.

La nivelul măduvei spinării zonarea funcţională a substanţei cenuşii evidenţiază prezenţa mai multor zone.Aceste zone vor suferi numeroase modificări la nivelul trunchiului cerebral.

1

2

MODIFICĂRILE SUBSTANŢEI CENUŞII ECHIVALENTE A TRUNCHULUI CEREBRAL

Substanţa cenuşie echivalentă a trunchiului cerebral este formată de nucleii echivalenţi (nucleii nervilor cranieni). Ea continuă substanţa cenuşie de la nvelul măduvei spinării dar are un aspect morfologic profund modificat – fragmentat şi bulversat – prin acţiunea combinată a mai multor factori.

Factorii care produc fragmentarea şi bulversarea substanţei cenuşii echivalente sunt:

1. Decusaţia piramidelor (decusaţia lui MISTICHELLI) sau decusaţia căilor motorii care este situată în 1/3 inferioară a bulbului. Separă (decapiteză) cornul anterior al substanţei cenuşii în două coloane longitudinale:

una rezultată din baza cornului anterior şi deocamdată ataşată de restul substanţei cenuşii; una rezultată din capul cornului anterior şi coplet separată de restul substanţei cenuşii.

Rezultă două coloane de substanţă cenuşie la nivelul bulbului, aşezate longitudinal şi simetric de fiecare parte a liniei mediane.Decapitarea cornului anterior este rezultatul încrucişării pe care o suferă tracturilr corticospinale laterale (piramidale încrucişat) în 1/3 inferioară a bulbului prin trecerea lor de la nivelul piramidelor bulbare (situate anterior) în cordonul lateral de parea opusă.

3

2. Decusaţia lemniscală, decusaţia senzitivă sau încrucişarea piniformă a lui SPITZKA este situată aproximativ în 1/3 mijlocie a bulbului; separă (decapitează) cornul posterior al substanţei cenuşii în două coloane longitudinale:

4

una rezultată din capul cornului posterior una rezultată din baza cornului posterior

Decapitarea capului cornului posterior este rezultatul încrucişării fasciculelor gracillis (GOLL) şi cuneatus (BURDACH) la trecerea lor de la nivelul feţei posterioare a bulbului, pentru a se situa posterior de tracturile corticospinale (piramidale) sub forma unei benzi numite lemniscul medial sau banda medială a lui REIL.

3. Lărgirea canalului ependimar .

5

Ca rezultat al celor două decusaţii (cea a piramidelor şi lemniscală), substanţa cenuşie a fost transformată în câte 4 coloane longitudinale aşezate de fiecare parte a liniei mediane şi relativ în centrul substanţei albe a bulbului. Acestea sunt:

Una rezultată din capul cornului anterior Una rezultată din baza cornului anterior Una rezultată din baza cornului posterior Una rezultată din capul cornului posterior.La acestea se adaugă cele două coloane: viscerosenzitivă şi visceromotorie.

Lărgirea canalului ependimar la nivelul bulbului şi tendinţa sa de a se deschide la nivelul feţei posterioare a bulbului pentru realizarea ventriculului IV (planşeul), determină o deplasare a coloanelor centrale rezultate din baza cornului anterior şi din baza cornului posterior. Astfel:

Baza cornului anterior este deplasată spre posterior, aşezată de o parte şi de alta a şanţului median dorsal (posterior) imediat sub relieful trigonului nervului hipoglos (aripa albă internă).

6

Baza cornului posterior se deplasează şi es spre faţa posterioară a bulbului şi se plasează lateral de baza cornului anterior, la nivelul ariei vestibulare (trigonul acustic sau aripii albe externe).

Capul cornului posterior este deviat mai lateral şi va proemina la nivelul feţei posterioare extraventriculare a bulbului sub forma tuberculului cenuşiu al lui ROLANDO.

Capul cornului anterior nu se deplasează decât uşor spre medial şi rămâne în profunzimea bulbului, înconjurat de substanţă albă.

7

4. Fibrele arciforme interne în traiectul lor trec prin coloanele de substanţă cenuşie şi le fragmentează în sens cranio-caudal într-o serie de nuclei suprapuşi, nuclei care reprezintă originea reală a nervilor cranieni. Deşi ei sunt localizaţi la toate cele trei etaje ale trunchiului cerebral, fiecare îşi păstrează particularitatea de a fi derivat dintr-o anumită coloană de substanţă cenuşie.

5. Modificarea cantitativă a repartiţiei substanţei albe Cordoanele anterioare – cresc în dimensiuni, superior de nivelul decusaţiei piramidelor Cordoanele posterioare – dispar la nivelul bulbului (fasciculele spinobulbare se termină la nivelul

bulbului) Cordoanele laterale – îşi limitează dimensiunile deoarece:

- nu cuprind fasciculele corticospinale (piramidale) încrucişate- fasciculele spinocerebeloase se termină superior de bulb.

6. Biotaxia – presupune că neuronii cu funcţie similară prezintă un oarecare grad de tropism, ce le permite gruparea în nuclei în jurul unui centru de excitaţie. Acest fenomen încearcă să explice formarea nucleilor vegetativi printre care nu trec fibre arciforme interne.

NUCLEII ECHIVALENŢI AI TRUNCHIULUI CEREBRAL

8

Sunt nuclei ce aparţin substanţei cenuşii echivalente ce derivă din substanţa cenuşie a măduvei spinării prin fragmentarea şi bulversarea acesteia.

Astfel:- din coloana provenită din capul cornului anterior (coloana somatomotorie ventrală) iau naştere:

la nivelul bulbului: - nucleul ambiguu – din care au originea reală fibrele motrii ale nervilor glosofaringian (IX), vag (X) şi accesor (XI)

la nivelul punţii: - nucleul nervului facial (nucleul motor al facialului) - nucleul motor al nervului trigemen (nucleul masticator al n. trigemen)

- din coloana provenită din baza cornului anterior (coloana somatomotorie dorsală) iau naştere: la nivelul bulbului – nucleul nervului hipoglos la nivelul punţii – nucleul nervului abducens la nivelul mezencefalului - nucleul nervului trohlear

- nucleul nervului oculomotor- şi uneori – nucleul accesor al nervului oculomotor

- din coloana provenită din baza cornului posterior (coloana somatosenzitivă dorsală) iau naştere:- la nivelul bulbului:

Nucleul solitar – în care se termină fibrele senzitive şi senzoriale ale nervilor: intermediar al lui WRISBERG, glosofaringian şi vag.

Nucleii cohleari – ventral şi dorsal Nucleii vestibulari: - nucleul lui DEITERS

- nucleul lui SCHWALBE – principal- nucleul lui BECHTEREW – unghiular- nucleul lui ROLLER – accesor- nucleul lui EWANDOWSKY – aberant- nucleul lui FUSE – accesor al lui SCHWALBE

- din coloana provenită din capul cornului posterior (coloana somatosenzitivă ventrală) iau naştere:

la nivelul punţii: - nucleul senzitiv principal al nervului trigemen – acesta se continuă atât inferior cât şi superior:

9

o inferior – la nivelul bulbului – cu: nucleul spinal al n. Trigemen şi tractul spinal al n. trigemen.

o Superior – la nivelul mezencefalului – cu: nucleul mezencefalic al n. trigemen şi tractul mezencefalic al n. Trigemen.

- din porţiunea anterioară a zonei intermedio-laterale (coloana visceromotorie) sau zona vegetativă anterioară iau naştere:

la nivelul bulbului: - nucleul cardiopneumoenteric – ataşat nervului vag (X)- nucleul salivator inferior – ataşat n. Glosofaringian (IX)

la nivelul punţii: - nucleul salivator superior (pontin) – ataşat nervului Intermediar al lui WRISBERG (VII bis)

- nucleul lacrimo-muco-nazal – ataşat n.facial (VII) la nivelul mezencefalului: - nucleul central al lui PERLIA – ataşat n. Trohlear (IV), cu rol în

convergenţa globilor oculari.- nucleul lui EDINGER-WESTPHAL – ataşat n. Oculomotor

(III), centru pupilo-constrictor, cu rol în adaptarea şi acomodarea vizuală.

- din porţiunea posterioară a zonei intermedio-laterale (coloana viscerosenzitivă) sau zona vegetativă posterioară iau naştere:

la nivelul bulbului: - nucleul dorsal al n. Vag- nucleul dorsal (rotund) al n. Glosofaringian

NUCLEII PROPRII AI TRUNCHIULUI CEREBRAL

10

Nucleii proprii ai trunchiului cerebral sunt aglomerări de substanţă cenuşie independentă de substanţă de substanţa canuşie a măduvei. Sunt formaţiuni independente, de sine stătătoare, ce sunt localizate la toate nivelele trunchiului cerebral (bulbar, pontin şi mezencefalic).

Evoluţia filogenetică a sistemului nervos central arată că înainte de dezvoltarea creierului propriu-zis, trunchiul cerebral avea o serie de formaţiuni cu rol de integrare suprasegmentară faţă de structurile medulare. Este vorba, în special, de formaţiunile tectului mezencefalic (coliculii cvadrigemeni superiori şi inferiori). Dezvoltarea emisferelor cerebrale a determinat asimilarea funcţiei de coordonare şi aceste structuri au rămas numai cu funcţia de centrii reflecşi superiori .

NUCLEII PROPRII AI BULBULUI: 1. NUCLEUL GRACILIS (NUCLEUL LUI GOLL) corespunde tuberculului gracilis (clava) în

partea medială, pe traiectul fasciculului gracilis. Este situat în imediata vecinătate a şanţului median posterior, în porţiunea inferioară a bulbului.

2. NUCLEUL CUNEATUS (NUCLEUL LUI BURDACH) este aşezat lateral şi uşor superior de nucleul gracilis (GOLL), pe traiectul fasciculului cuneatus.

3. NUCLEUL CUNEAT ACCESOR (NUCLEUL LUI VON MONAKOW) se află posterolateral de nucleul cuneat, fiind de fapt o aglomerare de neuroni detaşaţi din nucleul cuneatus.Cei trei nuclei: gracilis (GOLL), cuneatus (BURDACH) şi cuneat accesor (von MONAKOW) –

reprezintă nucleii coloanei posterioare şi sunt staţii intermediare ale fasciculelor ascendente epicritice şi proprioceptive discriminative.

Somatotopia este homolaterală: În nucleul gracilis – este reprezentat membrul inferior şi partea inferioară a trunchiului În nucleul cuneatus – este reprezentat membrul superior partea superioară a

trunchiului.CONEXIUNI:

Lemniscul medial – pentru aferenţele nucleilor gacilis şi cuneatus la talamus. Fibre descendente – pentru fasciculele fundamentale care merg la coarnele posterioare ale

segmentelor medulare situate inferior. Tractul cuneocerebelar – de la nucleul cuneat accesor, prin pedunculii cerebeloşi inferiori, la

cerebel.

11

12

4. NUCLEUL OLIVAR PRINCIPAL are formă ovală, cu margini plisate. Este situat în olivele bulbare. Prezintă un hil orientat medial şi are funcţie motorie extrapiramidală.

5. NUCLEII OLIVARI ACCESORI (MEDIAL ŞI DORSAL) sau paraolivele sunt două aglomerări neuronale, de dimensiuni reduse. Au tot funcţie motorie extrapiramidală.Nucleul olivar principal şi nucleii olivari accesori, situaţi la nivelul bulbului, constituie în

ansamblu complexul olivar inferior.

CONEXIUNILE nucleului olivar principal: Tractul tegmental principal – conţine fibre homolaterale, cu rol de control al nucleilor olivari de

către talamus (conexiuni talamo-olivare) şi de la nucleul roşu (conexiuni rubro-olivare). Tractul olivo-cerebelos MINGAZZINI – format din fibre arcuate interne decusate, ajunse la

cerebel prin intermediul pedunculului cerebelos inferior heterolateral. Tractul olivospinal – pentru partea cervicală a măduvei spinării (fasciculul triunghiular al lui

HELWEG). Tractul cerebelo-olivar – la olivele homo- şi heterolaterale, prin pedunculul cerebelos inferior. Tractul spino-olivar – pentru informaţii proprioceptive contralaterale.

Nucleul olivar principal face parte dintr-un circuit reverberant (feed-back) extrapiramidal.

13

14

NUCLEII PROPRII PUNŢII

1. NUCLEII PONTINI sunt mici grupuri neuronale împrăştiate în masa de substanţă albă a bazei punţii (piciorul punţii) ce alcătuieşte tracturile cortico-spinale ale căilor piramidale. Sunt nuclei de releu pe traiectul conexiunilor cortico-ponto-cerebeloase. Nucleii pontini migraţi în piramidele bulbare sunt denumiţi nucleii arcuaţi.

CONEXIUNILE corticocerebeloase se realizează prin tracturile corticopontine, cu originea în lobii scoarţei cerebrale. Sunt homolaterale. În componenţa lor intră:

Fasciculul fronto-pontin al lui ARNOLD Fasciculul temporopontin al lui TÜRCK-MEYNERT Fasciculul parietopontin Fasciculul occipitopontin.

Toate aceste fascicule provin din ariile motorii corticale. Eferenţele nucleilor pontini sunt reprezentate de tractul pontocerebelos, format din fibrele tansversale ale punţii. Ele ajung la diferitele părţi ale scoarţei cerebeloase heterolaterale traversând pedunculul cerebelos mijlociu. În acest fel calea cortico-ponto-cerebeloasă devine o cale încrucişată. Prin această cale, neocerebelul primeşte în permanenţă informaţii privind activitatea motorie corticală (neocerebelul asigurând desfăşurarea activităţii motorii fine).

15

16

2. NUCLEUL OLIVAR SUPERIOR (oliva pontină), considerat ca nucleu trapezoid dorsal, este format din neuroni bipolari. Este situat lateral de nucleii corpului trapezoid. Primeşte aferenţe cohleare (auditive prin ramura cohleară a n. Vestibulocohlear) şi trimite în contracurent organului lui CORTI (organul spiral) impulsuri modelatorii. Are rol în localizarea sunetelor.

3. NUCLEII CORPULUI TRAPEZOID (ANTERIOR ŞI POSTERIOR) – la care ajung fibrele transversale ce vin de la nucleul cohlear ventral.

4. NUCLEII LEMNISCULULUI LATERAL, situaţi în partea superioară a punţii, sunt mici mase neuronale plasate pe traiectul lemnisculului lateral, de la care primesc colaterale. Axonul lor are valoare de fibră comisurală, legând cele două lemnisculuri laterale între ele.

În ansamblu, nucleul olivar superior, nucleii corpului trapezoid şi nucleii lemnisculului lateral formează grupul nucleilor acustici suplimentari pontini.

CONEXIUNILE acestor nuclei sunt homo- şi heterolaterale: Aferenţele acestor nuclei, împreună cu axonii acestora formează prin încrucişarea

striei acustice ventrale CORPUL TRAPEZOID, situat în porţiunea inferioară a tegmentului pontin.

Eferenţele acestor nuclei urcă de la nivelul corpului trapezoid dorsolateral în punte şi mezencefal, formând LEMNISCULUL LATERAL.

17

NUCLEII PROPRII AI MEZENCEFALULUI:

18

1. NUCLEUL INTERPEDUNCULAR (nucleul interpeduncular al lui GUDDEN) este situat între cei doi pedunculi cerebrali, în substanţa perforată posterioară a fosei interpedunculare. Este un nucleu de releu între trunchiul cerebral şi sistemul limbic. Are rol în asigurarea reflexelor determinate de stimulii olfactivi.CONEXIUNI:

Aferenţe: de la nucleul habenular al epitalamusului prin intermediul tractului habenulopeduncular (sau fasciculul retro-reflex al lui MEYNERT)

Eferenţe: sunt destinate tegmentului mezencefalic prin fibrele pedunculotegmentale, prin tractul tegmental central.

2. NUCLEUL INTERSTIŢIAL ( al lui CAJAL) – aglomerare de neuroni situaţi în aria pretectală, dorso-medial faţă de nucleul nervului oculomotor, imediat sub deschiderea apeductului lui SYLVIUS, în ventriculul III, în dreptul comisurii posterioare a creierului. Apare intercalat între fibrele fasciculului longitudinal posterior. Are rol în realizarea reflexelorpupilare şi a mişcărilor oculocefalogire.CONEXIUNI:

Aferenţe: de la cortexul vizual, retină, coliculii superiori. Eferenţe: destinate nucleilor EDINGER-WESTPHAL, pentru reglarea reflexelor pupilare şi a

mişcărilor oculare conjugate (verticale, de rotaţie) şi pentru mişcările cefalogire, prin intermediul fasciculului longitudinal mediaş

Datorită acestui fapt este considerat ca un centru subcortical al mişcărilor oculocefalogire.3. NUCLEUL PREINTERSTITIAL (nucleul lui DARKSCHEWITSCH) este situat lateral de nucleul

interstitial si posterolateral de polul superior al nucleului nervului oculomotor.CONEXIUNI:

Aferente: de la locus niger, de la globus pallidus si vestibulare. Eferente: spre formatia reticulata, talamus, nucleii subtalamici, maduva spinarii.

Intervine in reglarea activitatilor motorii automate de tip extrapiramidal.4. NUCLEUL ROSU (al lui STILLING ) – este un nucleu larg, de culoare roscata, datorita pigmentilor de

fier pe care ii contine. Este situat in partea dorsomediala a tegmentului mezencefalic, sub lama cvadrigeminala, posterior de substanta neagra. Este format din doua categorii de celule de origine embrionara diferita.

Pe sectiune orizontala prezinta: O portiune centrala, cu celule mari – paleorubrum O portiune periferica, cu celule mici – neorubrum.

PALEORUBRUM – reprezinta un releu al cailor extrapiramidale de control al tonusului muscular.NEORUBRUM – este dispus pe calea descendenta extrapiramidala de origine corticala.

19

CONEXIUNI

20

AFEREN ŢE: toate conexiunile vin la neorubrum. Tractul cortico-rubric – cu originea în ariile motorii prefrontale. Fibre strio-rubrice – cu originea în nucleii caudat şi lentiform Fibre nigro-rubrice – din substanţa neagră Tractul dentato-rubric – care pornesc de la nucleul dinţat al cerebelului, se încrucişează cu fibrele

de partea opusă la nivelul decusaţiei lui WERNEKING. Unele fibre se opresc la nivelul neorubrumului, altele îl străbat pentru a ajunge la talamus

Fibre tectorubrice Fibrele vestibulorubrice Fibre talamorubrice

EFERENŢE: Fibre rubro-tectale – spre coliculii cvadrigemeni Tractul rubro-spinal (von MONAKOW) – porneşte din paleorubrum, după care se încrucişează la

nivelul decusaţiei tegmentale ventrale (decusaţia lui FOREL). Fibrele sale ajung la motoneuronii coarnelor anterioare ale măduvei spinării.

Tractul rubro-olivar coboară la nucleul olivar bulbar. Are origine neorubrică. Fibrele acestui tract li se asociază numeroase fibre cu originea în: talamus, hipotalamus, coliculii cvadrigemeni, nucleul interpeduncular (GUDAEN). Aceste fibre constituie în ansamblu un fascicul de asociaţie al trunchiului cerebral, întins între TALAMUS şi OLIVA BULBARĂ, denumit fasciculul central al calotei sau fasciculul talamo-olivar (BECHTEREW). De la nivelul olivei bulbare porneşte spre măduvă fasciculul olivo-spinal al lui HELWEG. Prin intermediul acestor conexiuni, nucleul roşu intervine în reglarea tonusului muscular. O mică parte din fibrele rubro-olivare nu fac sinapsă în oliva bulbară. Acestea coboară direct în măduvă alături de fibrele olivo-spinale.

Tractul rubro-reticular Fibrele rubrotalamice – spre nucleul talamic ventral rostral lateral Fibrele rubrostriate – spre nucleii de la baza creierului.

21

5. SUBSTANŢA NEAGRĂ (SOMMERING)(Locus niger)

Substanţa neagră este cea mai mare masă nucleară a tegmentului mezencefalic, diferenţiată din substanţa reticulată. Apare ca o formaţiune nucleară pigmentată, dispusă ca o lamă verticală în porţiunea antero-laterală a mezencefalului. Culoarea neagră se datorează conţinutului în melanină.

Substanţa neagră împarte mezencefalul în două porţiuni: Piciorul sau pedunculul propriu-zis – care conţine căile de conducere; Tegmentul mezencefalic (calota pedunculară) – care ajunge până la nivelul lamei cvadrigeminale

(tectul mezencefalic).Embriologic şi funcţional, substanţa neagră reprezintă un nucleu diencefalic din grupul nucleilor suboptici,

legat de căile extrapiramidale, pătruns în porţiunea superioară a mezencefalului.Are rol extrapiramidal complex, de reglaj neuromotor.

22

CONEXIUNIAFERENŢE:

Tractul cortico-nigral - aduce fibre motorii din ariile frontale (ariile 4, 6, 8) precum şi din câmpurile corticale parietal şi temporal.

Tractul striato-nigral - de la nucleul striat Tractul palido-nigral – de la nucleul pallidus Tractul subtalamo-nigral – de la nucleul subtalamic (corpul lui LOUYS) Tractul mamilo-nigral Tractul olfacto-nigral.

EFERENŢE: Tractul nigro-striatal Tractul nigro-palidal Tractul nigro-talamic Tractul nigro-pontic Tractul nigro-reticular Tractul nigro-rubric

6. COLICULII SUPERIORI

Aflaţi în partea superioară a lamei cvadrigeminale, sunt centrii reflecşi vizuali.Au structură stratificată: 4 straturi cenuşii despărţite între ele de lame de substanţă albă.Cei doi coliculi superiori sunt interconectaţi prin comisura coliculului superior.De la coliculii superiori la corpii geniculaţi laterali de partea respectivă se întind braţele coliculilor superiori .CONEXIUNI:

Fibre cortico-tectale – cu cortexul cerebral Corpul geniculat lateral şi braţul coliculului superior Nucleii ariei pretectale Tractul tectopontin – pentru nucleii optomotori şi facial Tractul tecto-spinal

7. COLICULII INFERIORI

23

Ocupă partea inferioară a lamei cvadrigeminale, având o structură laminară şi un nucleu central.Cei doi coliculi inferiori au funcţii reflexe acustice şi de localizarea sunetelor.Sunt interconectaţi prin fibre comisurale.CONEXIUNI:

Lemniscul lateral şi căile acustice Corpul geniculat medial – prin braţul coliculului inferior Tractul tectospinal.

SUBSTANŢA RETICULATĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL(FORMAŢIA RETICULATĂ)

Formaţia reticulată ocupă spaţiul din afara căilor specifice şi a nucleilor segmentari şi intersegmentari ai calotei trunchiului cerebral.

Se prezintă sub forma unei vaste reţele de fibre nervoase orientate variat, în ochurile căreia se găsesc numeroase grupări celulare, care alcătuiesc nucleii formaţiei reticulate.

Formaţia reticulată se întinde de la nivelul diencefalului la măduva spinării. Are aspect polineuronal şi polisinaptic. Este principala structură de integrare a trunchiului cerebral.

Primind nenumărate informaţii din cele mai diverse surse, formaţia reticulată le asociază şi le transformă în mesaje generale, nespecifice, pe care le proiectează în majoritatea structurilor sistemului nervos central.

La nivelul formaţiei reticulate a trunchiului cerebral se disting 4 grupe neuronale:1. neuronii dorsali2. neuronii laterali3. neuronii centrali4. neuronii mediani.

24

25

1. Nucleii dorsali sunt aşezaţi sub faţa dorsală a bulbului şi punţii. Sunt implicaţi în conducerea unor funcţii vegetative importante pe cae centrii segmentali nu le-ar putea realiza singuri:

la nivelul bulbului, pe planşeul ventricular, se găsesc centrii respiratori, aşezaţi simetric faţă de linia mediană. Fiecare centru respirator are o fracţiune inspiratorie şi o fracţiune expiratorie, interconectate prin conexiuni nervoase, astfel încât excitarea unuia duce la inhibiţia celuilalt. Centrul inspirator este întreţinut tonic de centrul pontin, numit centrul apneustic; acţiunea acestuia este suprimată de alt centru respirator pontin numit centru pneumotaxic.

Tot la nivelul bulbului se găsesc: centrii vasculari constrictori şi dilatatori şi centrul cardio-inhibitor.

2. Nucleii laterali sunt situaţi în partea laterală şi superioară a bulbului. Ei întreţin legături în dublu sens cu cerebelul, motiv pentru care sunt denumiţi nucleii cerebeloşi ai formaţiei reticulate.

3. Nucleii centrali se deosebesc între ei atât prin citoarhitectură, cât şi prin topografia şi forma ce o au fiecare:

La nivelul bulbului:o Nucleul reticular ventral – în ½ inferioară a bulbuluio Nucleul giganto-celular – în ½ superioară a bulbului

La nivelul punţii:o Nucleul reticular pontin inferioro Nucleul reticular pontin superioro Între cei doi se află grupe de neuroni care alcătuiesc centrul lui JOUVET (sau centrul somnului

paradoxal) La nivelul mezencefalului:

o Nucleul reticular mezencefalic.Toţi aceşti nuclei:- primesc aferenţe dinspre partea lor laterală de la toate căile specifice lemniscale- dau eferenţe dinspre partea lor medială, fie în direcţie ascendentă, fie în direcţie descendentă.Axonii descendenţi coboară spre motoneuronii spinali sub numele de tracturi reticulospinale. Fac sinapsă

cu neuronii motori gamma. Nucleii centrali care au dat naştere acestor tracturi alcătuiesc formaţia reticulară descendentă. Segmentul bulbar al acesteia exercită o puternică acţiune inhibitorie asupra motoneuronilor spinali. De aceea este cunoscută sub denumirea de formaţie reticulată bulbară inhibitorie. Segmentul

26

pontomezencefalic al formaţiei reticulare descendente exercită o puternică acţiune facilitantă pe motoneuronii medulari. De aceea este denumită formaţia reticulată descendentă facilitantă (facilitatorie).

Axonii ascendenţi parcurg calota trunchiului cerebral. Ei realizează o cale multisinaptică, lentă, nespecifică, care urcă până la nucleii reticulaţi ai talamusului, cu care fac sinapsă. Ei formează formaţia reticulară ascendentă, concentrată mai ales în mezencefal. Împreună cu nucleii reticulari ai talamusului realizează o unitate funcţională – sistemul mezo-diencefalic sau centrencefalic al lui PENFIELD. Acest sistem este responsabil de menţinerea stării de veghe.

4. Nucleii mediani cuprind un grup de nuclei denumiţi nucleii refeului şi ocupă chiar linia mediană a trunchiului cerebral. Sunt mai bine reprezentaţi în segmentul bulbo-pontin. Sunt foarte bogaţi în serotonină, care reprezintă mediatorul lor chimic.

Nucleii rafeului în segmentul bulbo-pontin şi nucleul lui JOUVET reprezintă structurile responsabile de instalarea şi întreţinerea somnului.

Există două tipuri de somn: somnul cu unde lente – se manifestă cu păstrarea tonusului muscular al muşchilor cefei şi un prag

de trezire relativ scăzut; somnul paradoxal (somnul rapid) – se manifestă numai pe fondul somnului cu unde lente (faza a

doua a somnului), cu: - dispariţia tonusului muscular, - tulburări de ritm respirator şi cardiovascular, - mişcări rapide ale globilor oculari.

27

SUBSTANŢA ALBĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL

Trunchiul cerebral reprezintă o zonă de tranzit pentru căile ascendente respectiv descendente care interconectează măduva spinării cu etajele superioare ale SNC. Unele căi merg numai până la trunchiul cerebral, altele îşi au originea în trunchiul cerebral.CĂILE (TRACTURILE) ASCENDENTECALEA SENSIBILITĂŢII PROPRIOCEPTIVE CONŞTIENTE ŞI TACTILE EPICRITICE - ajunge la nucleii GOLL-BURDACH şi Von Monakow din bulb prin tracturile Goll şi Burdach. Axonii deutoneuronilor au dublă destinaţie: cei din Von Monakow trec spre cerebel pe când ceilalţi din nucleii Goll şi Burdach formează decusaţia senzitivă bulbară şi trec de partea opusă unde imediat lângă linia mediană vor forma lemniscul medial sau panglica lui Reil. Aceasta străbate ascendent etajul bulbar, pontin şi mezencefalic şi se îndreaptă spre talamus.CALEA SENSIBILITĂŢII TACTILE PROTOPATICE - va urma tractul spinotalamic anterior (ventral) care urcă lipit de panglica lui Reil.CALEA SENSIBILITĂŢII TERMOALGEZICE - urmează tractul spinotalamic lateral sau dorsal, care se depărtează de spinotalamic anterior urmând să se reapropie de el la nivelul etajului mezencefalic. Tractul spinotalamic lateral împreună cu tractul lui Gowers, cu tractul spinotectal şi rubrospinal alcătuiesc fasciculul heterogen.CALEA SENSIBILITĂŢII PROPRIOCEPTIVE INCONŞTIENTE este reprezentată de tracturile spinocerebeloase direct sau posterior al lui Flechsig şi încrucişat sau anterior al lui Gowers. Cel direct prin corpii restiformi se îndreaptă spre cerebelul de aceeaşi parte. Cel încrucişat formează prima încrucişare în măduvă trecând de partea opusă, urcă prin trunchiul cerebral şi apoi se încrucişează din nou, a doua încrucişare anulând-o pe prima. Apoi prin pedunculul cerebelos superior va ajunge la emisferul cerebelos de aceeaşi parte.TRACTUL SPINOTECTAL urcă de la măduvă la tectumul mezencefalic.Pe lângă aceste căi care provin din măduva spinării mai există şi căi cu origine în cerebel sau în nucleii trunchiului cerebral.TRACTUL DENTO-RUBRO-TALAMIC - are origine în nucleul dinţat sau oliva cerebeloasă şi se îndreaptă spre nucleul roşu şi talamus.SENSIBILITATEA GENERALĂ A FEŢEI ajunge la nucleul senzitiv al nervului V de unde se continuă prin lemniscul trigeminal sau panglica lui Reil trigeminală care urcă spre talamus. Nucleii fasciculului solitar transmit informaţii de asemenea spre talamus prin lemniscul median.

28

CALEA VESTIBULARĂ - are protoneuronul în ganglionul lui Scarpa. Axonii protoneuronului ajung la deutoneuronul căii localizat în nucleii vertibulari ai trunchiului cerebral (nucleul lui DEITERS, nucleul lui SCHWALBE, nucleul lui BECHTEREW, nucleul lui LEWANDOWSKY). Axonii deutoneuronului merg apoi spre cerebel.CALEA COHLEARĂ Ssau acustică are protoneuronul în ganglionul lui Corti, axonii protoneuronului ajung la nucleii cohleari ventrali şi dorsali din trunchiul cerebral. Aici se află deutoneuronul căii. Axonii deutoneuronilor se orientează orizontal, se încrucişează la nivelul corpului trapezoid de unde îşi schimbă direcţia devenind ascendenţi şi se îndreaptă spre talamus prin lemniscul lateral.TRACTUL RETICULOCEREBELOS are originea în nucleii laterali ai substanţei reticulate şi se îndreaptă spre cerebel.CĂILE (TRACTURILE) DESCENDENTE Se împart:- căi corticospinale sau piramidale- căi subcorticospinale sau extrapiramidale.CĂILE (TRACTURILE) CORTICOSPINALE sunt reprezentate de tractul comun ce străbate etajul mezencefalic, îşi răsfiră fibrele în etajul pontin şi se adună apoi la nivelul etajului bulbar urmând ca la acest nivel 20 % că constituie tractul piramidal direct şi 80% să se încrucişeze formând decusaţia motorie şi să formeze tractul piramidal încrucişat.TRACTUL CORTICONUCLEAR sau GENICULAT porneşte de la cortex şi merge la ncleii motori ai nervilor cranieni (V, VII, IX, X, XI, XII) din trunchiul cerebral. O categorie aparte a fibrelor acestui tract o constituie CALEA ABERANTĂ A LUI DEJERINE destinată perechilor de nervi cranieni III, IV, VI şi XI cu rol în sistemul oculocefalogir (întoarcerea ochilor şi capului în direcţia sunetului).CĂILE (TRACTURILE) SUBCORTICALE TRACTUL RUBROSPINAL porneşte din nucleul roşu, se încrucişează pe linia mediană formând decusaţia lui Forell şi descinde prin trunchiul cerebral la măduvă.TRACTUL TECTOSPINAL porneşte de la tectumul mezencefalic, se încrucişează formând decusaţia în fântână a lui Meynert şi coboară la măduvă.TRACTUL RETICULOSPINAL DORSAL sau LATERAL care are originea în nucleii centrali ai substanţei reticulate mezencefalopontine cu funcţie activatorie.TRACTUL VESTIBULOSPINAL pleacă din nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral şi se înparte în 2 componente: una anterioară msau ventrală şi alta laterală sau dorsală, ultima fiind cu fibrele încrucişate şi descinde spre măduvă.

29

TRACTUL OLIVOSPINAL cu originea în oliva bulbară.TRACTUL NIGROBULBOSPINAL are originea în locus niger destinat bulbului şi măduvei.TRACTUL CORTICOPONTOCEREBELOS al lui Turk şi Meynert porneşte de la cortex la nucleii pontini, iar de aici la cerebelul de partea opusă.

CĂILE DE ASOCIAŢIETRACTUL CENTRAL AL CALOTEI sau TRACTUL TEGMENTAL CENTRAL se mai numeşte şi talamoolivar sau rubroolivar sau talaorubroolivar. Este format din fibre care provin din talamus, hipotalamus, coliculii superiori şi inferiori, nuclaul interpeduncular şi în special de la nucleul roşu. El străbate trunchiul cerebral şi se terină în oliva bulbară.FASCICULUL LONGITUDINAL MEIDAL (TRACTUL SAU BANDELETA LONGITUDINALĂ POSTERIOARĂ) este comparată cu un cilindru străbătut de fibre ascendente şi descendente şi internucleare. Fibrele descendente care îl străbat sunt reprezentate de:

- Fasciculul sau tractul lui Gudden ce poneşte din corpii mamilari.- Fasciculul sau tractul lui Schutz face legătura între hipotalamus şi nucleii dorsali ai substanţei reticulate vegetative a trunchiului cerebral.- Fasciculul sau tractul mezencefalic-spinal cu originea în nucleul lui Darkschewitsch.

Fibrele ascendente sunt provenite:- de la nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral care se îndreaptă spre talamus- fibre provenite de la nucleii fasciculului solitar şi- fibre senzitive de la nucleul senzitiv trigeminal.

Fibrele internucleare - interconectează nucleii motori ai perechilor de nervi III de o parte cu VI de partea opusă jucând astfel un rol important în convergenţa globilor oculari.

30