histologie xerox.pdf

7/22/2019 Histologie xerox.pdf

1/170

(iv) PDGF care stimulea* proliferarea fibroblastelor, contribuind la refacereaGranulaliile 6 conlin serotonind, ATP, ADp. toli f-actori promotori ai agregiriiGranulafiile )," sunt, de fapt,lizozomi care conlin hidrolaze,fosfatazd acidd, pendoteliului vascular in urma lezdrii sale.plachetare.- glucuronidazd.

Functiile plachetelorPrin eliberarea factorilor coagulirii continuli in granulaliile lor, plachetele au rol esential inhemostazl 9i in coagularea singelui, determinAnd formarea trombusului plachetar. plachetele aucapacitatea de adezivitate care defineqte alipirea lor la un substrat solid (endoteliul vascular lezat) qide agregare - fotmarea de grupiri plachetareprin alipirea intre ele (Fig.5.16). Cascada coaguldriiimplicd qi acliunea altor 12 substante, in afara celor plachetare, denumite factori plasmatici aicoagulirii.Adezivitatea 9i aderarea plachetard nu se manifestd in conditii fiziologice, ci doar cdnd peretele vascular este lezat, cuexpunerea lesutului conjunctiv sihrat subjacent endoteliului. in aceste condifii, plachetele adera rapid la colagen prinintermeciiui unei proteine cie iegare prezenta pe membrana ior. Aciezivitateu uciiuu a plachetelor se face cu hidrolizaATP-ului 9i eliberarea de ADP gi de glicoproteine de adezivitate in mediul exterior. ADp-ul este 'n puternic inductor aladezivitafi plachetare 9i, astfel, un num6r tot mai mare de plachete aderd la cele fixate anterior p. "ofug.rr-i" irfriacesta ia na$tere trombul plachetar. in acelagi timp, se activeazd, gi alte substanle implicate in cascada coaguldrii:endoteliui vascular lezat elibereazd tromboplastina tisulard care induce transformarea protrombinei plasmiice intrombind. Ultima catalizeazd conversia fbrinogenului in fibrind care polimeri zeazd, formilnd o relea de fibrile subliri.Aceste fibrile se .leaga de receptori specifici prezenti pe membrana plachetelor pe care le leagd astfel intre ele-In acelaqi timp in ochiurile re{ele i de fibrind sunt prinse gi numeroase hematii.Astfel se formeazd coagulul (cheagul) sanghin. Plachetele activate emit numeioar. p.o.Lr. citoplasmatice sub{iri 9ielibereazd conlinutul granulaliilor s, dinffe carc trombospondina stimuleazd o ulterioard agregare plachetar5.FosJolipidele din granuia{ii reac{ioneaza cu componente ale plasmei sanghine generAnd tromboplaitiia pb)hetord" intimp ce enzime plachetare determin6 convertirea encloperoxizilor prostaglandinici in tromboxani. produgii ambelorreaclii accelereazd coagularea. Recent, s-a demonstrat cd enzimele plachetare pot fi irractivate pnn doze mici deaspirind, efect care este folosit in tratamentul de prevenire a riscului de tromboza la pacienlii cu afecliuni cardio-vascuiare. Coagulul format inilial se contracta pentru ca ?ntr-o ord sb ajungl la jumdiate din volumul sdu, reactiedenumitd retrac{ia cheagului gi datoratd polimerizirii ctctinei qi miozinir piachetare. Sub actiunea trombinei sau acolagenului din peretele vasului lezat, plachetele elibereazi PDGF care aclioneazd, ca factor chemotactic pentrufibroblaste 9i pentru fibrele musculare netede, stimuldnd proliferarea lor gi initierea procesului reparativ al leziuniivasculare. PDGF este sintetizat nu numai de plachete, ci gi de monocite, macrofage gi cetule endoteliale, iar acliunea saconstA in stimularea mitozelor celulelor cu origine mezenchimald.

vasoconslridas fiureuareplaclretarfi lorntareaclmagrrlrriFig.5.16. Schema etapelor coaguldrii (adaptare dupa K.M. Van De Graaff, S.i. Fox, 1999)

r12


2/170

MONICA BANITA cArAr,INA PrsoscHr

Compendiude

HISTOLOGIETESUTURI FUNDAMENTALE,

U.M.F. Craiova

I ilill |ilil llil lililIil llil ilil ilil000704

":Pp;/+t,\nx


3/170

CUPRINS

ABREVIERIINTRODUCERE

CONCEPTUL DE TESUTcLASTFTCAREA $r ORIGINEA TESUTURILORCAPITOLUL ITESUTURILE EPITELIALE

1.Defi nilia epiteliilor2.Originea epiteliilor3.Caracterele generale ale epiteliilor

3. 1 .Densi tatea celulard, dimensiunile gi forma celulelor epiteliale3 . 2. Polari tatea epiteliilor3. 3 . Solid anzarea celulelor epiteliale

3.3. 1 .Joncfiunile ocludente3.3.Z.Zonula adherens3.3.3.Desmozomii3.3.4.Joncliunile comunicante3.4.Diferenlierile polului apical al celuielor epiteliale3.4.I.Microvilii3.4.2.Cilii3.4.3.Cuticula3.5. Membrana bazalil epiteliali4.Regenerarea epiteliilorS.Varietifi ale fesuturilor epiteliale

1517

2l2T2l222222232425252627272729293030


4/170

5.l.Epiteliile de acoperire gi de cdptuqire5. 1. l.Epiteliile simple5 .l .2.Epiteliile stratifi cate5.2.Epiteliile glandulare5.2.L Epiteliile glandulare exocrine5 .2.2.Epiteliile glanduiare endocrine

CAPITOLUL il

313132353639

4t414T

4t42444949545556s65757575758

636363646464

TESUTURTLE CONJU NCTTVEl.Definifia fesuturilor conj unctive2.Elementele componente are fesuturilor conjunctive

2. I .Celulele lesutului conjunctiv2.l.l.Celulele proprii2.l.2.Celulele mobile2.2.Matnc ea extracelulard2.2.L Matricea fi brilard2.2.2.Matricea amorfl3.Varietifi ale fesutului conjunctiv

3. l.f,esutul conjunctiv t6n5r3. 1. 1.lesutul mezenchimatos3. 1.2.Jesutul gelatinos3. l.3.fesutul de granulalie3.2.f,esutul conjunctiv matur3 .2.1. Jesutul conjunctiv lax3 .2.2.1 esuturile conjunctive dense

CAPITOLUL UITESUTUL CARTTLAGTNOS

l.Definifia fesutului cartilaginos2.Histo ge neza cartilaj ului3.Varietifi de fesut cartilaginos

3.l.Cartilajul hialin3. l .1 .Celulele


5/170

3 .I .2.Matricea extracelularb3 .z.Cartllajul elastic3.3.Cartilajul fibros

CAPITOLUL IV

656667

69697A70707A7T7I127275l77777t8798082828284848585858687

TESUTUL OSOSl.Definifia {esutului osos2.Structura microscopici a osului

2. 1 .lesutul osos compact2.l.L Sistemele Havers2. 1 .2. Sistemele interhaversiene2.1 .3 .Liniile cimentante2.2.! esutul osos spongios

2.3 .Elementele constitutive ale tesutului osos2.3.L.Celuiele osoase2 .3 .2.Matricea extracelulard

3.Histogeneza osului3.1.Osificarea primard

3. 1. l.Osificarea de membrand3. I .2.Osifi carea de cartilaj3. 1 .3.Cregterea oaselor lungi3. l.4.Mecanismele biologice ale osificbrii3.2. Osifica.rea secundard3 .2.I.Remodelarea suprafelelor osoase3 .2.2.Reo r ganizarea intern6 a osului

4.Histoarhitectonia oaselor lungiS.Repararea leziunilor osoase6.Ilistofiziologia fesutului osos

6. l.Funcfiile lesutului osos6.2.Efectele hormonale asupra fesutului osos6. 3 .Efectele factorilor nutri{ionali asupra lesutului osos

T.Articulafiile


6/170

T.l.SinartrozeIe7.2.DiartrozeleCAPITOLUL V

TESUTUL SANGHINl.Definifia {esutului sanghin2.Hematopoieza

2.I .P eioadele hematopoiezei2. | . t.Hematop aieza prenatald2 . I .2.Hematop oieza po stnatali

3.Singele periferic3. l.Elementele figurate ale sdngelui3.1.l.Hematiile3.l.2.Leucocitele

3. l.3.Plachetele sanghine3.2.Plasma sanghindCAPITOLUL VI

8l87

89898990YV909999100103111113

115115116117lt712012tt22T24t24t24125127127

TESUTURILE MUSCULAREl.Definifia {esuturilor musculare2.Tesutul muscular striat scheletal

2. 1 .Celula musculard striatd scheletald2.1 .I.Miofibrilele2.I.2.Citoscheletul2. 1 .3.Reticulul sarcoplasmic2.2.Mecanismul contracliei fi brei musculare striate scheletale

2. 3.Heterogenitatea fi brelor musculare striate2.4.Inewa!ia muqchiului striat scheletal2.4.l.Inervafia motorie2. 4.2 .Inew alia senzitiv d,2.S.Joncliunea mugchiului cu tendonul

3.lesutul muscular striat cardiac


7/170

3. i .Miocardocitele contractile3.2.Celulele mioendocrine3.3.Miocardocitele sistemului excito-conductor3 . 4 .Inew ali a mi oc ardului

4.lesutul muscular neted4. l.Fibra musculard netedd

4.1 .LAparatuI contractii4.l.2.Citoscheletul4.2.Histo ftziologia muqchiului neted4.2.l.Contracfia fibrelor musculare netede4.2.2.Regenerare, reparare, sintezd

CAPITOLUL VIITESUTUL NERVOS1.Defini,tia fesutului nervos2,Histogenez fesutului neryos3.Celula nervoasi

3. 1 . Clasifi carea neuronilor3. 1. l.Clasificarea funclionald3 .l .Z.CIasifi carea morfologicd3.2.Corpul neuronului3.3.Prelungirile neuronului3.3.l.Dendritele3.3.2.Axonul3.4.Fibrele nervoase3. .l.Fibrele neryoase cu mielinb3 .4.2.F ibrele nervoase amielinice

4.Sinapsele4. I .Structura qi ultrastructura sinapsei4.2.Histo frziologia transmiterii sinaptice4. 3 .Neurotransmildtorii

S.Celulele de suport

r28129r30131131132t32t.laIJJ133133134

137137138138t39139r39140141141142r43144t47147148148t49150


8/170

5.l.Astrocitul5.2.Oligodendrocitul5.3.Microglia5.4.Celula ependimard6.Elemente de histofiziotogie a fesutului nervos

6.1.Funclia de sintezl neuronald6.2.Funcfia troficd 9i de regenerareT.Sistemul nervos Periferic

7.1.Nervii periferici7 .2.G anglionii nervoqi

7 .2.L Ganglionii cerebrospinali7 .2.2.Ganglionii autonomi8.sistemul nervos central

8. 1 . Organ izar e gener ald8.2.Mdduva spindrii8 .2.1 .Or ganizate generald8.2.2.Substanla cenuqie8.2.3.Substanla albd8.2.4.Histofiziologia mdduvei spindrii8.3.Trunchiul cerebral8.3. 1 .Substanla cenuqie8.3.2.Substanla albd8.4.Cerebelul8.4. 1 .Cortexul cerebelos8.4.2.Substanla albd8.4.3.Nucleii cerebeloqi8.4.4.Hi stofi ziolo gia cerebelului

8.5.Diencefalul8.5.1.Talamusul8 .5 .2.HipotalamusulS.6.Emisferele cerebrale8.6. 1 .Cortexul cerebral8.6.2.Substan{a albd a emisferelor cerebraleS.T.inveligurile sistemului nervos central8.7.1.Dura mater8.7.2.Arahnoida

151r52r52r52153153153t54ls4155156r571581581581581s9161161t62t62r62163163r66t66167t67t67168168r69172173t73t73


9/170

8.l.3.Pia materS.8.Ventriculii cerebrali gi plexurile coroide8. 8. I .Lichidul cefalorahidian

8. 9.B ariera hematoencefalicd9.Sistemul nervos autonom

9. l.Sistemul nervos simpatic9.2.Sistemul nervos parasimpatic9.3.Sistemul nervos entericBIBLIOGRAFIE

n4174175r75176n6177t78181


10/170

ABREVIERI

-{ C T H (Adrenocorticotrope Hormone) - hormon adrenocorticotrop{DN - acid dezoxiribonucleic{\tP - adenozinmonofosfat-{.?UD (Amino Precursor Uptake and Decarboxilation) preluare gi decarboxilare a precursorilor::ninici-{RN - acid ribonucleic{TP - adenozintrifosfatBFU-E (Erytrocyte Burst Forming Units) - unitAli formatoare de expansiuni eritrocitareBIIPs (Bone Morphogenetic Proteins) - proteine morfogenetice osoaseBSP (Bone Sialoprotein) - sialoproteind osoasdC^{trI (Cell Adhesion Molecule) - molecule de adeziune celulardCBFA1 (Core Binding Factor Alpha l) - factor de legare alfalCD (Cluster of Differentiation) - clone de diferenfiereCFU (Colony Forming Units) - unitali formatoare de coloniiCFU-B (Colony Forming Units Basophii) - unitdli formatoare de colonii de bazofileCFU-E (Colony Forming Units Erythrocfie) - unitaf formatoare de colonii eritrocitareCFU-Eo (Colony Forming Units Eoslnophil) - unitdli formatoare de colonii de eozinofileCFU-GEMM (Colony Forming Units Granulocyte Erythrocyte Monocyte-Macrophage) - unitafiibrmatoare de colonii granulocitare, eritrocitare monocito-macrofagiceCFU-GM (Colony forming units - granulocyte monocyte) - unitdfi formatoare de colonii degranulocite gi monociteCFIJ-L (Colony Forming Units Lymfocyte) - unitali formatoare de colonii limfocitareCFU-Meg (Colony forming units Megakariocyte) - unitili formatoare de colonii megakariocitareCIIH - complexul major de histocompatibilitateCSF(Colony-Stimulating Faclors) - faetori de stimulare a coloniilorFGF (Fibroblast Growth Factor) - factorul de cregtere fibroblasticG.A.BA (y - aminobutiric acid) - acid y-aminobutiricG-CSF (Granulocyte Colony-Stimulating Factor) factorul de stimulare a coloniilorgranulocitareGII-CSF (Granulocyte-Monocyte Colony-Stimulating Factor) - factor de stimulare a coloniilor3ranulocitare gi monocitareHr!'(Human Immunodeficiency Virus) - virusul imunodeficienlei umaneHL-{ (Human Leukocyte Antigen) - antigene leucocitare umaneHl\tll (Heavy Meromyosine) - meromiozina grea


11/170

Ig - imunogiobulinaIl- - i:rterleukindLC-{*\I - I (Leucocyte Cell Adhesion Molecule-1) - molecula de adeziune celulard limfocitard -lLDL llorv Density Lipoproteins) - lipoproteine cu densitate joas6LIf\I (Light Meromyosine) - meromiozind ugoari]I-CSF (Colony Stimulating Factor Monocyte) - factorul stimulant al coloniilor monocitareIrLCK (Myosin Light chain Kinase) - miozin kinazalanfului uqorMMP (Matrix Metalloproteinas es) - metalopro teinaze matrici aleNGF (Nerve Growth Factor) - factorul de cregtere al nervilorPAS (Periodic Acid Schiff) - acid periodic SchiffPDGF (Platelet Derived Growth Factor) - factorul de creqtere derivat din plachetePG - prostaglandinePPSC (Pluripoientiai Stem Ceil) - celuli stem plur-ipontentiRANK (Receptor Activated Nuclear Factor K) - receptor activator al factorului nuclear KRAIIKL (Receptor Activated Nuclear Factor Ligand molecule) - ligand al RANKREN - reticul endoplasmic netedRER - reticul endoplasmic rugosSIDA - sindromul imunodeficienlei dob6nditeSTI{ (Somatotrope Hormone) - hormon somatotropTGF p (Tansforming Growth Factor-B) - factorul de cregtere transformant-BTIMP (Tissue lnhibitors of Metalloproteinases) - inhibitorii tisulari ai metaloproteinazelorTNF-a (Tumor Necrosis Factor-o) - factorul de necrozd tumorald-aZO- - lat. zonulaoccludensvIP (vasoactive Intestinal Peptide) - peptid vasoactiv intestinal


12/170

INTRODUCERECONCEPTUL DE TESUT

GLASTFTCAREA $r ORTGTN EA TESUTU RILOR

ActivitA!ile caracteristice vielii se desfiqoard prin intermediul unor dispozitive biologicetbrmate din ansambluri de structuri specializate, apte si indeplineasci func1ii bine definite.Dimensiunea acestor dispozitive este determinatd de complexitatea funcliilor pe care leindeplinesc gi de mfimea organismelor respective. Astfel la nivelul organismelor unicelulare -protozoarele - substratul fiecdrei funcfii vitale (iritabilitatea, motilitatea, nutrifia qi reproducerea)este reprezentat de un organit sau de un grup de organite celulare.La organismele multicelulare - melazoarele - din care face parte qi omul, sunt indepliniteaceleagi activitali biologice flrndamentale dar la o altd scar5, iar suportul morfologic al fiecdreirunclii este reprezentat de aparate gi sisteme. Din punct de vedere biologic aparatul sau sistemuleste definit ca ansamblul organelor care concurd la realizarea unei funcfii vitale a organismului(sistemul nervos, organele de sim!, aparatul digestiv, aparatul respirator, aparatul locomotor,sistemul de reproducere, aparatul excretor). Activitatea lor este integrati prin molecule vehiculatede sistemul circulator li prin intermediul sistemului nervos qi endocrin.Funclia dominantd a unui aparat sau sistem este realizatd prin subsumarea unor procese maisimple, asigurate de organele ce intrd in structura sa. Fiecare organ reprezintl o unitate specializatd,bine individualizatl,, definitd prin constante anatomice gi prin funclia pe care o indeplinegte incadrul sistemului.

Examinarea morfologiei unui organ evidenliazd.. uneori chiar la nivel macroscopic, faptul cdacesta este format din componente distincte care prezintd anumite caracteristici. Studiul microscopicaratd cd aceste componente corespund unor nivele de organizare diferite ale elementelor de baz[.Oricare ar fi tipul sau nivelul de organizare al unui organ, unitilile elementare din care acesta esteformat sunt celulele, ale ciror raporturi particulare in cadrul organelor formeazd,tesuturile.

Definitia tesutuluif,esutul este-un agregatde celule similare gi de produse ale acestora care tndeplinesc o funcliespecificd dominantd. Jesutul reprezintd primul nivel de orgarizare supracelular al materiei vii,definit topografic, funcfional gi biologic.lesuturile sunt asociatii celulare definite topograficAgregatele celulare care formeazd,un lesut prezint6 in general limite precise. Aceste limite,vizibile microscopic, sunt determinate de caracterele distincte ale celulelor gi substanfeiintercelulare ce compun fesuturi invecinate, sau constau in prezenla unei delimitdri materialepropriu-zise care precizeazd aceastd frontierd (de exanplu membranabazald dintre lesutul epitelialgi conjunctiv sau limitantele elastice de la nivelul perelilor vaselor sanghine).lesufurile sunt asociatii celulare functionaleLa nivelul unor lesuturi (exemplu lesutul muscular) grupari de celule similare sunt dispuse

topografic astfel incdt proprietdlile lor individuale sumate asigurd funclia lesutului respectiv.t7


13/170

-r--i l3S-rrur: sunt tbrmate din celule cu activitAfi diferite, dar funcfiondnd in asociere, astfel:- -.:- .__ rr::rr.,-eG' !-* urrg:rarea funcliilor celulare individuale este asiguratd funcfia dominantd gi coerent6 a:::..-:*i.i resprectir (celulele epiteliului traheal, celulele nervoase gi celulele de suslineie din lesutulicl-r grg. celulele epiteliului gastric).In cadrul aceluiagi lesut funclionarea unitard a celulelor este asiguratd prin trei mecanismetundamentale: (i) comunicarea intercelularl, asiguratd prin joncliuoi int..".lulare specializate(gap); (ii) prezenfa receptorilor specifici de membrand gi (iii) joncfiunile intercelulare aderente giocludente.lesuturile sunt asociatii celulare definite biologicln cadrut unui anumit 1.r.rt se realizeazii toleranfa celularl. Studii experimentale audemonstrat cE celule aparlindnd unui fesut, disociate artificial qi cultivate ,,in vitro,, impreund cucelule disociate din alt tip de fesut, se regrupeazd,. constituind cele doud varietdfi de lesuturi deorigine.in interiorul aceluiaqi fesut, cclulele componente nu numai cE se tolereaz6 reciproc, dai tind sdstabileascd 9i contacte directe, in timp ce celule strdine sunt fie acceptate indiferenl fie sunt supuseunui fenomen de respingere activ[. in acest context o pozilie distinctd ocup6 fesutul conjunctirilax,care datoritd compozifiei particulare a substanfei fundamentale, oferd un microambient permisivpentru diverse celule, cu care rcalizeazAveritabile simbioze cu semnificalie funcfionald.Inilial sfudiul organismul uman a ftcut obiectul disciplinelor denumite generic ,,anatomice,,,din care histologia s-a desprins ca gtiin!6 separatd dupd descoperirea celulei vegetale de cdtreSchleiden (1s38) 9i a postuldrii teoriei celulare de c6tre Schwann (is:q).Termenul "Histologie" a fost utllizat pentru prima oari in anul 1819 de Mayer qi Heusinger.in sens restrictiv histologia este gtiinfa care se ocupd cu studiul fesuturilor normale (hystos-fesut,logos-vorbire).Tehnicile de cercetare ultramicroscopicd au determinat desprinderea din histologie acitologiei, devenitd ulterior biologie celulard qi moleculard.in trecut lirnitele de studiu ale histologiei erau impuse de puterea de rezolulie a microscopuluioptic. Aceste limite au fost depdgite prin cunoqtinfele furnizate de studiul electrono-microscopic detransmisie 9i baleiaj 9i prin dezvoltarea tehnicilor histochimice gi a celor imunohistochimice. Acestemetode au fdcut posibild localizarea cu precizie a sediului unor fi.rnclii intracelulare gi astfel a apdrutun domeniu nou de interes in studiul histologic, definit ca histofiziologie.in cadrul lesuturilor, celulele sunt inconjurate gi suslinute de matricea extracelulari, carereptezint1 produsul lor de sintez5. Matricea diferd prin compoziliasa de la o varietate de tesut laalta. Prin definirea particularitalilor morfologice gi a raporturilor specifice intercelulare gi intrecelule 9i matricea extracelulard lesuturile se clasificd in patru familii fundamentale.lesuturile fundamenfale, denumite gi fesuturi primare, sunt:

- lesuturile epiteliale care sunt formate din unul sau mai multe straturi de celule care acopdrsuprafala corpului, cdptugesc cavitdlile interne ale acestuia, sau sunt alcdtuite din grupdri de celulecu arhitectonie caracteristicd care alcdtuiesc glandele.- lesuturile conjunctive a cdror caracteristicd este polimorfismul celular gi prezenla uneimatrice extracelulare abundente care le asigurd funclia de solidarizare, suport gi proteclie pentrudiferite componente ale organismului.- lesuturile musculare care sunt alcltuite din celule alungite care asigurd prin funcfionareasincroni motilitatea organismului.- lesutul nervos, format din celule inalt specializate - neuroni - gi din celule de suport careasigurd receplia, integrarea gi coordonarea informafiilor din mediul intem gi extern.Existd celule care nu se pot incadra in aceastd clasificare oarecum limitativ6, a chror existenldca entitafi distincte s-a impus in urma inlelegerii funcliondrii integrate a diverselor componente aie18


14/170

aucude

a

gi

s6lax,

a

de

carelaintre

unei

care

ale

organismului uman. Aceste varietdli celulare sunt incadrate in sistemul sau compartimentulcelulelor libere sau mobile care cuprinde:- leucocitele granulocitare neutrofi le- leucocitele granulocitare eozinofi le- sistemul leucocitelor granulocitare bazofile gi al mastocitelor- sistemul leucocitelor monocitare - histiocitelor - macrofagelor- sisternul limfocitelor B gi al plasmocitelor- sistemul limfocitelor TAceste celule pot fi identificate in doud localiziri preferenfiale: (i) in sdnge sau limfb, carereprezintd vehiculul lor intre locul de origine gi cel de activitate biologica. Datoritd compoziliei saleparticulare, s6ngele este considerat fie o varietate de {esut conjunctiv, fie un al cincilea tip de fesut;(ii) in lesutul conjunctiv qi organele limfoide, care teprezintS localizdrile funcfionale, unde acestecelule igi indeplinesc funclia dominantd (fagocitozd,, apdrare imund).Originea fesuturilorIn dinamica ontogenezei lesuturile se formeazd in timpul dezvoltdrii embrionare precoce.La aproximativ 30 de ore dupd fecundalie zigotul suferd mitoze celulare multiple, din fiecare

rezultAnd doud celule fiice denumite blastomere. Dupd cdteva ciclud de diviziuni celuiare zigotulformat din minim 16 blastomere se transformd in moruli. La aproximativ 72 de ore dupifecundalie, morula pdtrunde in cavitatea uterin6, unde rimdne neatagatd aproximativ trei zile, iardiviziunea celulari continui. in stadiul de 32 de blastomere, celulele periferice ale morulei daunaqtere trofoblasfului, care va permite pdtrunderea gi acumularea lichidului provenit din cavitateauterind in interiorul morulei. Presiunea exercitati de lichid va genera o cavitate denumitl blastocelgi va face ca celulele morulei s[ se organizeze in doui grupuri distincte: (i) extern - trofoblastul -care formeazd peretele formafiunii qi (ii) un agregat intern compact de celule denumit embrioblast.Odatd cu aparilia acestor doui structuri morula se transformd in blastocist. Edificarea blastoceluluiimpinge embrioblastul la un pol al formaliunii. in continuare, prin mitoze succesive gi diferenliericelulare, trofoblastul va da nagtere placentei, iar embrioblastul se va transforma in embrion.Implantarea blastocistului in peretele uterin incepe in zh:r- 6-7 dup[ fecundafie. tn slptdmdna a douade la fecundalie, c6nd blastocistul este complet implantat, embrioblastul sufere fenomene dediferenliere celulard. in interiorul masei de celule embrioblastice, adiacent trofoblatului, se va formaun spaliu circular care va da nagtere cavitdlii amniotice. Embrioblastul este format in aceastd fazddin dou[ straturi: (i) extem, denumit ectoderm, care mdrginegte cavitatea amniotica gi (ii) intern,endodermul, cate mdrginegte cavitatea blastocistului. Cele doud straturi formeazd o structurd cuaspectul unui disc, denumit disc germinativ. La scurt timp, un al treilea strat celular, denumitmezoderm, se diferen\iazd intre ectoderm gi endoderm. Aceste trei straturi constituie foileleembrionare primitive gi din ele vor deriva toate celulele gi lesuturile organismului.Celulele ectodermului vor forma tesutul nervos, epidermul gi derivatele sale (firele de par giunghiile) gi glandele tegumentului; epiteliul oral, naz-al, anal gi vaginal; smalgul dinlilor, epiteliulurechii interne, retina, comeea, gi cristalinul; glanda hipofizd, e,pifiza gi medulara glandelorsuprarenale.Celulele mezodermului vor da nagtere tuturor variet5lilor de lesut muscular qi conjunctiv,(inclusiv lesutului osos qi cartilaginos) lesutului sanghin, dermului pielii, dentinei, epiteliuluivaselor sanghine gi limfatice (endoteliul vascular), epiteliului cavitdlilor articulare, precum qiglandei corticosuprarenale qi segmentelor inteme ale organelor de reproducere.Celulele endodermului se vor diferenfia in epiteliul tractului digestiv de la faringe la anus,epiteliul respirator, epiteliul canalului auditiv, amigdale, tiroidd, paratiroide, timus, epiteliul urinargi ureteral gi epiteliul vaginal. Tot din endoderm se formeazd gi ficatul qi pancreasul.

L9


15/170

CAPITOLTL ITESUTURILE EPITELIALE

l.Definifia epiteliilore,j{g$g$$ lesUJUi fimdamenJal-e*g_lp6tuile djn celule a!6turale, juxtapuse pe o mare partedin supiafala lor, solidaizate prin complexe joncfionale gi suslinute de o membran6 extracelulardcbTtiflii{,- deniuiiita membrani bazald, care le separd de lesutul conjunctiv subjacent.Eplleliflgr. structuri avasculare, se sprijind totdeauna_p_e gn lesut conjuncliy_lo-ga! vaqgutarizat,reprezentat de derm sau de chorion,---Eliniologic, termenul epiteliu derivd din cuvintele grecegti epi - deasupra gi thele - ridicdturd,papil6. Epiteliile includ acele lesuturi care acoperd corpul la exterior (epidermul), cdptugescdiferitele formaliuni canaliculare sau cavitare care comunicf, cu exteriorul, intrdnd in alcdtuireamucoaselor, constituie componenta epiteliald (parenchimul) organelor sau formeazd suprafefele

senzoriale ale organelor de sim!.Denumirea de mezotelii se ati'ibuie membranelor epiteliale care delimiteazi, cavitiltile inchiseale organismuluiialcatuind. seroasele (peritoneal6, pleurald, pericardici), iar cea de endtiteUi,Je5eriineazd* qiiteliile care c[ptugesc cavitdfile cordului gi ale vaselor sanghine gi limfatice.Localizarea variatd a epiteliilor este determinatd de ansamblul de funcfii pe carele indeplinesc: proteclie, secrelie gi absorblie, receplie senzoriali, transport transcelular qipermeabilitate selectivd.

2.Originea epiteliilorEpiteliile derivd din toate cele trei foile embrionare. Ectodermul dd naqtere epiteliuluicomean gi epidermului care impreund acoperi intreaga suprafatd corporal6. Din expansiuni giinvagindri ale epiteliului iau naqtere, ulterior, structuri tubulare sau cordonale pline care formeazdanexele cutanate glandulare (glandele sudoripare, sebacee, mamare) gi fanerele (firuI de pir $unghiile).Tot din ectoderm se formeaz[ epiteliul mucoasei orale gi parenchimul glandelor salivare,precum qi unele glande endocrine: hipofizd, medulosuprarenald gi epifiz5.Foila intern6, endodermul, care invelegte canalul alimentar embrionar, dA naqtereparenchimului glandelor anexe ale tubului digestiv: ficatul, vezica biliard qi pancreasul, precum giepiteliului tractului respirator pi parenchimului unor glande endocrine (tiroida, paratiroidele) qiepiteliului vezicli urinare qi uretrei. Unele varietdli epiteliale iau nagtere din cea de-a treia foild

embrionard, mezodermul. Este vorba despre parenchimul renal gi cel al aparatului genital masculingi feminin. Tot de origine mezodermicd sunt gi endoteliul vascular gi mezoteliul seroaselor.2T


16/170

3.Caracterele generale ale epiteliilorDupd cum reiese din definifia {esuturilor epiteliale, acestea prennt6, unele caracteristicicomune cale se menlin la niveiul tuturor variet[lilor, indiferent de localizare sau de func]iadominantd pe care o indeplinesc intr-un anume organ. Aceste caracteristici sunt:o caracteristici determinate de densitatea, forma gi de solidarizarea celulelor epiteliale;r specializdrile celulare in raport cu funcfia dominantd a unui epiteliu;oprezenfa membranei bazale care implicd. polaizarea celulelor gi regleazd nutrilia epiteliilorin lipsa vascularizafiei proprii.3.l.Densitatea celularl, dimensiunile gi forma celulelor epitelialetn raport cu funclia dominantd pe care o indeplinesc, celulele epiteliale sunt dispuse fie subforma unor membrane, aga cum se intAmplS la nivelul ep_itgmor-ae adoperire qi c6ptr4ire-, fie subfb'ima unlof frsule ii.r mase celulare compacte, la nivelui epitetiitor glandulare. i" .U.f.'ritoulii,celulele componenGteafld in raporturi foarte-str-6nse inhe eie, spaliile-interceluiare, vizibile doar in+ryggptg4".qgryt?_(cu dimensiuni de !5-20nm),"fiind ocupate de matricea extracelulara.-*;Yl$t19- extlagglulg5 repre-int6 rnglgliglul fluid produs de celulele epiteliale ce conlilgapd, co.lagen, sdruri minerale, factori de cregtere, molecule de adeziune celulard (glicoproteine,n!ppe,".Ltlq,lq*g*j.p"). Din punct de vedere functional, matricea extracelulard reprezinTXEdt sediulschimburilor metabolice intercelulare, cdt qi un factor de menlinere a coeziunii epiteliale printransmiterea informaliei intercelulare qi prin adezivitate.

celulelorin celul5"

r celule cubice sau prismatice joase, care sunt izodiametrice, iar nucleul este rotund qi situatcentral;. celule cilinflligs, denqr-mtgmai mare decdt ldfimea, iar nucleul

Limitele celulare-lind gleq vi4b"ile in-microscopia opticd,..dim-en!-i"unil"e$"bryneepiteliale se'aweclazi n6}n irnna identificarii formei, Aimeniiunii g frspoiiliei nucleuluifie folosind golo1aJii histologice spi:ciate (impiegnalia cu sdruri de argint*1g_ggJia pAS).Dimensiunile celulelor epiteliale sunt cuprinse in general intre 20-40pm. lCele mai frecvente forme ale celulelor epiteliale sunt:

gi' columnare ,sau jryismatice inalib, ce prezint[ inillimeacelulei, la polul opus poluluivalar este situat in axul lung alfi.rncfional al acesteia;o celule caliciforFe'.ciue sunt celule derivate din celula cilindricd al cdrei pol apical se dilatdprin acumularea de mucui, capatindiipe"tiri'iinui catibiu de floare; nucleul .rt" ritout la polufbazal;r celule poliedrice, care sunt celule de dimensiuni mari, cu nucleul rotund, situat central;o celule pavimentoase sau turtite, ce prezintd forma asemindtoare cu cea a pietrelor de pavaj;nucleul, de regulS,lenticular este situat in porliunea centrald, mai voluminoasi a celulei.o mai,-rat-sepot intQlni celule umbeliforme, sferice, in form5. de racheti de tenis.

Epiteliile sunt considerate tesuturi ,,pure", in sensul cd printre celulele constituente doarocazional se pot identifica elemente celulare str6ine: melanocite, celule Langerhans gi terminaliinervoase libere in epiderm, sau macrofage in epiteliul alveolelor pulmonare.3.2.Polaritatea epiteliilorCelulele epiteliale sunt polarizate structural gi frrncfional, astfel inc6t se asigura vectorial atAtn4qtiitg*qgintig qi absgrbfre, cdt qi tranzitul de ioni gi substanle metabolice, menfinand astfet ungradient de concentralie intre mediul extem gi cel intern al organismului-sau intre diferitecompartimente ale mediului intern. Aceastd polaizare este evidentE la celulele care prezing-specializ[ri ale plasmal_emg!apicale sau la-Eele care acumuleazd produqi de secrelie (mucus)ia polulapical.


17/170

La nivel molecular, polarizarea celulari se exprimd prin dispunerea compartimentatd a unor proteine 9i lipidemembranare, care va determina formarea a dou[ domenii funcfionale distincte: domeniul apical, luminal sau extemqi domeniul bazo.lateral sau intern.Dg4q94iu!_ryi,cal es,te bogat in glicolipidg qi-colesterol qi conline enzime hilyglit!99,..9ary9u !oni9e, prg1lglne_detranspofigtnt :Jwgrqg !Ub!1q!1I9, P.glql_gpigel__g$9- g!prl4p- &tr:I_n -inv9,l1g.,g[c-qpJoteic denumil.Qllcgcgl@Pifi-66n4iozi9ia molecular6 particulard, elrnlgll1q_T_ 9*[gSq specializirilor c_glqJa1g; ,ry1icrovili, gi]i,. sulicJb'De asemenea polul apical rgp*Zpi1loryffg19_il-9_4SiGisetoi.ggbstanle elaborat delp*Lute.Domeniul bazo-Iateral_sg jpttjin{'p-e_."$e_ry}b,rAua bazald. Contine canale- _pai9.nice,-.,yg99.ptori perytry..."hpmpnLt@_@1q]=1",-""!rsk de transport 9! repre4lltg sediul de absorblie p.nt '. subttant*G nipr"turJ celuleiqi iediutmoleculelor implicate in adezivitatea gi comunicare-4.intercelul4rd. Prclul bazal mai con{ine $i:iq.qllfi {-e "!egqi93_entruconstituenfri membranei bazalg (Fig. I .1.)

subsub

in

prin

polil"

at6tun

polul

FUHCTIItliternbrana pla*rnalic6apicolii-reglarea absormiei desubstante nr-rtritive si an6-secretid cDntrolstaVis A-prme4ieMernbrana plasrnaticilateralii-contast qi adezivitate celularB-comunicare ir*ercelularBlHernbrana bazolsterrlii-receptia qi transduc!iasemnalelor-producerea gradientilor ionici-secretie constitr-.rtiv via BMembrana bazali-contast celuli-substrat lamininE, colagen tip lV,proleoglieani

COtUIFOHEHTEhlernbra na plaernaticiapical$-hidrolaze,-canele de Na, eanele de Cl-glicolipideMembrana pla$mfltaciillterali-molecule de adeEiune celularfi

-complexe jonc!ionalelliernbrana bazolsteralS-canale anionice-receptori pt. factori decregtere, hormohi qineurotransmit&tori

Membrana bazali-receptori caracteristici aimembranei bazale

doar

Fig.l.l.Reprezentarea schematicd a elementelor componente ale domeniilor membranare la nivelul celuleiepiteliale: ZO - zontia occludens, ZA - zonula adherens, D - desmozomi, GJ - gap junctions (adaptare duplD.W. Fawcen- 1996)3.3.Solidarizarea celulelor epiteliale, comunicarea intercelulariCelulele epiteliale adiacente prezintd, o relalie de contiguitate, asiguratl" atdt de relaliaplasmalemelor laterale cu matricea extracelulard, cdt gi de prezenla unor dispozitive specializate desolidarizare situate pe versanfii laterali ai membranelor celulare vecine.Studiul morfologic al complexelor joncfionale este posibii cu ajutorul microscopieieiectronice de transmisie sau de baieiaj prin crioiracturd. Struciurai, eie se caractenzea:zE pirn

prezenla unor molecule specifice ale membranei celulare, identificabile prin imunohistochimie,care se ancoreazd de molecule ce intrd in alcltuirea microfilamentelor din citoscheletul celulei.Moleculele de adeziune celularl (CAM reprezint[ un ansamblu de glicoproteine subimp[4ite ftr patru familii :(1) cadherine, (11) selectine, (iii) imunoglobuline Si (iv) integrine, prezente in toate lesuturile organismului unde mediazddiferite procese biologice: diferengierea celulard in embriogenezd, coeziunea, colaborarea 9i mobilitatea celulard,Ele sunt caracteristice unui fenotip celular gi modului de diferenliere celulari.Cadherinele sunt molecule cu localizale transmembranar\ a cdror asamblare este dependent6 de calciu.Intracitoplasmafic, ele se leagi de molecule denumite catenine, care 1a rdndul lor se continudcu filamentelede actindale citoscheletului.Selectinele sunt molecule care asigurd adeziunea htre celulele endoteliale din perelii vasculari 9i elementele figurate(leucocite 9i trombocite). Denumirea lor se face dupd celulele unde au fost inilial izolate: L-selectinele sunt exprimatede leucocite gi se leaga de celulele endoteliale activate; E-selectinele sunt produse exclusiv de celulele endoteliale dupA

23


18/170

activarea lor de cdtre citokine gi se leagd de receptori de pe suprafala neutrofilelor, monocitelor gi lirnfocitelor, precum9i de receptori ai unor celule tumorale. P-selectinele sunt stocate in granulaliile plachetelor sanghine sau in corpiiWeibel-Palade din celulele endoteliale gi sunt eiiberate tot ca rIspuns al stimulirii'citokinelor,legAndu-se de aceleagicelule linta ca qi E-selectinele.fmunoglobulinele. Moleculele de adeziune incluse in aceastd familie au conformalie asemdn6toare anticorpilor, darindeplinesc funclii biologice diferite. Ele stabilesc legaturi intercelulare independente de calciu pi care, spre deosebirede celelalte moiecule de adeziune, nu se fixeazd de citoscheletul celuiar.Integrinele sunt receptori de membrand care se gdsesc la nivelul celulelor epiteliale ciar gi pe leucocite(monocite, macrofage, granulocite, limfocite T) gi pe celuleie mieloide.Integrinele epiteliale. Pdnd in prezent au fost descrise peste 18 membri ai acestei clase; reprezintd receptoritransmembranari al ciror domeniu inftacitoplasmatic se leagd de microfilamenteie de actind ale citoschelerului prinintermediul pldcilor subplasmalemaie alcituite din molecule specifice. Domeniul extracelular al integrinelor se leagdde molecule ale matricei extracelulare: fbronectina, laminina, colagenul. Celulele secretd aceste componenteextracelulare gi apoi se leag6 de ele prin integrinele din membrana celulari. Integrinele sunt responsabilede recunoaqterea 9i agregarea celulari in timpul dezvoltarii embrionare gi de menlinerea coeziunii gi aderlrii celularela substrat in viala post-natala; au rol de asemenea in migrarea celularl in timpul ciiatrizarii pl5gilor.Keratinocitele cutanate nu posedd, in mod normal, o integrina care se leagd de fibronectind, dar aceasta este sintetizat6in timpul repardrii lezionale gi faciliteazd migrarea keratinocilor gi refacerea continuitatii epiteliului.Dinspre polul apical spre polul bazal al celulelor epiteliale, complexele joncfionale sunt:

Zpnpla occludens, zonula adherens, macula adherens qi nexus (Fig.1.1.).i' V-) 33.1.Jnncfiunile ocludente (zonula occludens sau tight junctions),-''/ In microscopia optic6, joncliunile ocludente se pot observa in coloralii speciale, p se-cliunelongitudinald a celulelor epiteliii'e, ca o pata intunecatd, de formd fusiformd, rit"ota p" f"!J" futlt*.ale pJasmalemeior, in porliunea aptcalS a celulei, imediat sub marginea liberd'celulard, pe seclignegrlz,o._tJala_apar ca o banda inchisa ce inconjoard polul apical al celulei.In microscopia electronica, zonula occludens se caracterizeazd, prin prezenla unor zonespecializate ale plasmalemeior celulelor adiacente pe parcursul cdrora plasmalemele fuzioneazd in2-4 puncte, pentru a se indep5rta intre ele la o distanld de 0,1-0,3nm. in punctele de fuziune seevidenliazd fascicule subiid de filamente sau de fibrile, paralele intre ele, aparlindnd plasmalemelorvecine, care se intersecteazl gi care se continui cu proteinele citoscheletului celuletorifig.t.Z;.Analiza chimicd a evidenliat prez.enla in aceste zone a unor proteine caracteristice demembran5 cum ar fr occludina, ZO-1, ZO-2, ZO-3, claudina.

zo-2

Vonula occludens indeplinepte dublu _roll(i) inghide;ga canalelor de camunicare paracelulari,formdnd o barieri selectivi care -permite pasajul ionilor,dar il impiedicd pe cel al macromoleculelor dinspre polulluminal al celulelor spre polul bazolateral; eficienla acesteibariere vaiazd de la un epiteliu la altui, ?n funclie denum6.rul gi de organizarea punctelor de fuziune, motivpentru care unele epitelii sunt denumite,,impermeabile",iar altele ,,permeabi1e"" in epiteliile,,impermeabile". substanlele nu pot urma dec6t transporlulactiv transcelular (transcitoza); (ii) menfinerea- polariti{iicelulare, impiedicAnd difuziunea proteinelor de membranddinspre polul apical spre cel bazolateral.

l

&t

Fig l.2.Organizareaoccludens (adaptareW. Pawlina,2006)

zo-'1actinf,

moleculard a zonuleidupS M.H. Ross,

:r-. :rJiCnEilT

Formarea gi permeabilitatea joncliunilor ocludente sunt modulate deconcentralia de Ca2t extracelular, prin intermediul E-cadherinelor, dargi de activitatea contractild a celulei prin filamentele de actindale citoscheletului.

-'-:

7 spaliu irrtercelulal... /{:tlt. j s

24


19/170

dar

prin1eag6

sunt:

zoneinse

de

polulacestei

dernotit

dedat

actind

j 33.2.Joncfiuni aderente (zonula adherens sau fascia adherens)Zonula adherens reprezintd o zond specializatd a plasmalemelor situatl tot spre polul apical al-=- 'elor. imediat subjacent zonulei occludens qi avdnd, ca gi aceasta, aspectul un* U"-i d" ;ri;;;5-si ln aleastd zond, intre plasmaleme, existd o disianli de 15-20nm, ocupata de un material cu.:c-iitate scdzutd la fluxul de electroni, prezentdnd o striafie transversald extiem de find, cu aspect-"::ofibrilar' Imediat sub membrana celulard, in citoplasmele celulelor adiacente, se evidenfaz6: ,;i subplasmalemale dense la fluxul de elecroni. cu o structurd fibrilard foarte fin6. Mgleculele dint -: T :; Z91nla gdierens se asociazd frecvent cu microvilozitdlile, a$a cum r. ;;il;'; i1l]11]i&:+-:Lrra.!;c:l componentelor moleculare ale joncfiunilor aderenteI trj-i la identificarea a dou6 subclase majore::e.e care leagd celulele intre ele gi (ii) cele care leagi::r -.e-: ia matricea extracelulard, ambele subclase fiind:s3.-:irzate de existenla pllcilor subplasmalemale:::.:c-:*;matice asociate cu microfilamentele de actind.i'-l;--: subplasmalemale sunt subimp[rlite in trei categorii,r :-r.c!ie de proteinele care le formeazd: (i) proteine comune,:1=r:1r3 atdt in joncliunile celuld-celul5, cdt gi in cele celuld-!ir:-{31 (vincvlind, a-actind, zryind); (ii) proteine care,.c izsesc exclusiv in pldcile din joncliunile celuld-celuld: :i.tglobina Si radixina) qi (iii) proreine care se gasesc:',:. -:ir' ?n plicile din joncliunile celuld-substrat:- :i li paxilind).l:i::'&ile aderente celuli-celulS includ zonula adherens:-:e celuleie epiteliale, jonc{iunile ,,?n spot', sau punctaerrdheren s int6lnite intre celulele epiteliului intestinului sublirei;: fescia adherens prezentd la nivelul discurilor intercalare-- niocard. Dintre moleculele care mediazI adeziunea

Figl.3.Organizarea moleculard a zonulei adherens(adaptare dupd M.H. Ross, W. Pawlina, 2006)

roI:= --a-celuld, cele mai cunoscute sunt cele din familia cadherinelor-' E-cadherina, prima descrisa, este caracteristic6--q:lei adherens din intestinul sublire, A-CAM gi N-cadherinele se gdsesc in joncliunile aderente din miocard, alveole:f-::-onare gi creier, P-CAM se gdsegte in placentd, C-CAlut hhepatocite, dar gi in endotelii, plachete gi ieucocite.':t.-iunile aderente celuli-substrat se int6lnesc la nivelul fibrelor musculare netede gi suni formate, cel mai frecvent,:e :olecule aparlindnd clasei integrinelor.

3.3.3.Macula adherens sau desmozomiiSpre deosebire de celelalte dou[ tipuri de complexe joncfionale, desmozomii nu formeazd:enzi conJinue l-? polul apical al celulei, ci se inqiruie in lungul plasrnalemei laterale, imediatTbiEe6iit - zonulei adherens. Se pot gdsi grupat sau iryla!, raspdndili pe toati suprafata:,esmalemelor. in microscopiu opica up* .u nigte ingrogari fusiforme situate pe marginea:-:smalernelor. Microscopia electronicd evidenliazd intre plasmalemele adiacente, un spat; del-:-20nm, in centrul cdruia se observd o structurd liniard dinsd. Subplasmalemal, la nivelul celor:r'''ud celule vecine se observd cdte o placd densd la fluxul de electroni spre care converg filamentele::ermediare ale citosheletului celulei. Pldcile dense desmozomale sunt ancorate de structura liniardi::uatA in spaliul intercelular prin filamente fine (Fig.1.a).

i clinice: moleculele de adeziune

25


20/170

La nivelul structurilor desmozomale s_au evidenfiat mai multemolecule caracteristice; astfel, liniile dense din spafiul intercelularconfin molecule din familia cadherinetor, desmogleina,desmocolina, iar plicile dense intracitoplasmatice contindesm op Iakine qi p tako glo b ina.Stabilitatea desmozomilor este dependentd de ionii de Ca2'.Dacd un epiteliu este supus ac(iunii agenlilor chelatori sau unorenzime proteolittce (tripsind, pronaze, celulele se disociazd prindistrucfia desmozomilor. Desmozomii se rdresc sau dispar gi ?ncursul unor boli de piele sau in fransform6rile malisne aleepiteliuluiFig.1.4.Strucfura molecular[ a desmozomulu'(adaptare dupd M.H. Ross, w. eawhna, 200J) Principala funcfie a desmozomilor este aceea -de menlinere a coeziunii epiteliale, de aceea sunt foarte

numero$i - in-. epileliile scuamoase sau malpighiene supuse agresiuniior mecanice.In aceastd localizare, zonula occludens si Tgnula adherens lipsesc, celulele nto;"""ii"#;;#;;$qn1n desmoicimi, denumiti spini inierc"tuturi, datoritd "'p;;;;l.rt i;;1;;;r"opia opticd.,/t4 .4igigsnno*z.sJ!*x -reprezintd joncJiunile care solidarizeazd. plasmalema polului bazal aleelulelor epiteliale din epiteliile scuamoase cu membrana bazald. pr.rinta al;jnl;;i ;;; ;;umai jumitate din structura descrisf,.

desnocolind gi desmogleind

mrmbrane celulare

conexoni

cgnexinE

Fig.l.S.Organizarea moleculard ajoncfiunilor gap (adaptare dup5M.H. Ross, W. Pawlina,2006)

Oesmozomtt- nu -!,g-- pilesc exclusiv intre celuleleepiteiiale, 9i sun! prezenfi qi in alte {esuturi: la-ni@iildiscuriior intercalare dintre celulere miocardice, intrecelulele dendritice din nodulii limfatici.

cum ar fi: AMPc, aminoacizi, ioni, peptide de dimensiunimici, dar este impiedicatb trecerea proteinelor sau aacizilor nucleici. Joncliunile gap sunt ionsiderate cii decomunicare biochimicd intercelulard. Ele se gisesc intoate lesuturile din organism, cu exceplia mugchiuluistriat scheietal.Distanla interplasmalemald este foarte redusd (3nm). Eaeste strdbdtutd de structuri asemdndtoare unor punli,denumite conexoni, care unesc cele doud plasmalemevecine. conexonii sunt strdbdtuli de canare hidrofire cudiametrul de 1,5-2nm, prin care citoplasmele celor doudcelule contigue comunicl direct,- ftr6 leg6tur6 cuexteriorul celulei (Fig. 1.5).

Moieculeie transmembranare aie hemidesmozomilor sunt reprezentate de integrine care se leagd de laminina gic o I ag enul t ip IV dtr, membrana bazald.3.3.4.Nexus fioncfiunile comunicante sau joncfiuni gap)i:ft:::'"^llmunicante pot fi *:"-?t.. numai p.in tettnirile de microscopie elecrronici.rrtvg.*T:ntl?,:i::.r::are se permite p?.ujll,prin intermedlul unor canale hidrofite dispuse intrc doudcelulele aciacente, a unor molecule de talie mic6. Pot circula liber molecule cu diametrul sub 2nm,

Permeabilitatea nexusurilor esteconcentralia de calciu liber,deschide canalele.Permeabilitateadependentd de pH gi deeare pot ?nchide sau

:!funcfii majore in cursul demortdrii embrionare qi asigurdcontraclia sincrond a mugchiului uterin in timpul expuliieijoncliunilor gap indeplineqtefunclionarea unor organe, cum ar fifEtuiui. Influxul intracelular de calciu,


21/170

elulelen.irtliili-ntre

muite

conlinCa2*.unorpringi in

ale

_defoarte

a\$1

gi

doud2nm,

sau acdi dein

Eapun{i,cudouicu

gi desau

calciu,

cauzat de iezarea unei celule, determind inchiderea canalelor qi contribuie la limitarea difuzd.riileziunii la celulele vecine.i clinice: afectarea xelelor

3.4-Diferenfierile polului apical al celulelor epitelialeDg*gn*t apical al celulelor epiteliale vine in contact cu suprafala liberd a corpului sau culumenul unor organe. asigurdnd absorblia unor substanfe, dar qi eliminarea produgilor de secrelie.Specializdrile sau diferenlierile membranei celulare la acest nivel sunt reprezentate de:microvilozitdli, cili mobili, cili ficgi gi cuticula.3.4. l.Microvilii (microvilozit5{ile)Ceiuiele epiteliale cu funclie absorbantd prezintd.la polul apical o diferenliere vizibild inmicroscopia opticd sub forma unei margini franjurate denumitd "platou striat" la niveluienterocitelor din intestin sau 'omargine in perie" la nivelul nefrocitelor din fubul urinifer sau ia

n1v_elq! glgcjieilpfb blastului din vi I o zitdli I e pl acent aI9.. . .Microvilozit5lile apar in microscopia electronicd caapical, ?iSpuse-"'paralel, Cu fi;rm6 cilindricd, inalte deT-Zpm qi cu diametru de 0,1pm. {rgcare piclor4llozitateeste circumscrisi de plasmalemd. Axul microvilozit[tiloreste format din 20-30 fitamente de:rXffi6 dispuse pareGlcu axul lung gi care se ancoreazd in citoplasma aptcald acelulei la nivelul unei formaliuni denumitetramd terminali. La suprafala plasmalemei,microvilozitdtile sunt acoperite.'de un strat de glicocalixocompu s 4:!-$&I9fl gpqn!_e_p:elpj_q-e--ircluse_jntr-o matriceaeV;ltgtuciie (Fia*l.o). ----La- nivelul e-nteroeitelor, grigrq_vilqzitnlile sunt ?n lfmgrde aproximativ 60/pm2 de suprafald celuiari, asrdiaLAcregterea de 15-30 de ori a suprafe{ei de absorbfie..La acest nivel, membrana microvilozitAlilor prezintd.enzime care intervin in digestia carbohidrafilor, fiindimplicate, de aceea, qi in digestia propriu-zisi gi nu doarin absorblie.'' r - 3.4.2.CiliiEpiteliile de cdptugire, a ciror funcfie dominantl este cea de transport intraluminal al unormolecule, prezintd expansiuni filiforme ale citoplasmei polului apical, denumite cili, acoperite deilasmalemd, cu inf,llime de 5-10pm qi diametrul de 0,5pm. Cilii pot fi ficqi sau, mobili.

expansiuni citoplasmatice ale polului

miozffiJl

r*ermBdi*r.eFig.l.6.Structura moleculard amicrovilozitI{ilor (adaptare dupiM.II. Ross, W. Pawlina,2006)

.iff&i.ii'r;tffit$flJ $3i.:;.! ..l l6arJt.*

;iF-'riftbrinafJtl'-- aeti"lfSi--fascir6t ts,l',$",1f-" mia:i'*-i

2t


22/170

. Cilii fic;i lstereociliirStereocilii se gasesc li polul apicai al epiteliului epididimului gi in organul Corti din urecheainternd. La nivelui epididimuiui. microscopia opticd descne un aspect caracteristic de "flacdrd delumAnare" sau de "cdpi1d de tan''. datorat aglutindrii mai multor stereocili de c[tre secrefie.Slgegcili! sunt paraleli intre ei in po4iunea bazald, penku ca apoi traiectul lor si devindsinuos, astfei incat in po4iunea apical6 ei se intersecteaz6,.Microscopia electronici evidenliazA structrra stereocililor: axul 1or este formatfascicul central de filamente de actind care, spre deosebire de microvili, nu prezint5

aqtinSpunte

membrandO,u*rT

dint!-uno anumeorganizare (Fig.1.7).Rolul stereocililor ar fi tot unul de absorblie,t'-" ,. , .aflmbrinfi contribuind la concentrarea lichidului seminal.O categorie particulard de stereocili este cea de la nivelulceiulelor receptoare din organul Corti; stimrrlarga lormecanica genercazd un semnal electric care, ia nivelulsistemului nervos central, se transformi in senzalieauditivS.

o Cilii mobili (kinocilii)Kinocilii sunt prezenli la polul apical ai unorcelule "pit"liul", fiind specializali in deplasareaunidireclionald a fluidelor, aclion8nd prin migcdri rapidegi ritmice: celulele epiteliului respirator, celuleleepiteliului tubelor uterine gi cele de la nivelul

Fig.I.T.Srrucfura molecutard a stereociliior endometrului -qtffifin' Prezintd o indlfime de 7-101iin qi(adaptaredupdM.H.Ross,wPawiina,2006) diametrul a"{,fiU*, fiind bine viziiiti in microscopiaopttcd.

Stlgp-lli1 ptqZiirl.e.-q4 ararfament extrcm de ordonat, in qiruri paralele. Tipul de miqcare pecare o-eiecuti este denumitd metacronali, cilii din rAnduri succesive iniliind miqcarea in mod-secvenlial. .,In vivo " aceastf, migcare apare ca o undd care se propagd de-a lungul epiteliului, bdtaiacililor din epiteliul traheal fiind comparatA cu unduirea unui ian de grdu, dinspre bronhii sprelaringe. in felul acesta se asigurd eliminarea particulelor strdine impreund cu filmul de mucus.

tuhul exiern Microscopia electronicd a descris structura complexl akinocililor. La periferie ei sunt acoperili de membrana plasmatic[,iar in centru prezintd un citoscheiet specializat, denumit axonemd.Axonema prezintd in centrul s5u o pereche centrall de microtubuli,inConjurali de 9 perechi periferice de r,ricrotubuli dispuqi laintervale regulate (Fig. 1.8).Perechea central6 de microtubuli este formatd din filamente

de htbulind Microtubulii periferici sunt uni{i intre ei gi cu perecheacentrali prin punli formate din proteine specifice: dineind Si nexind.Axonema se ancoreazd in citoplasma apicald a celulei intr-oformaliune denumit[ kinetosom sau corpuscul butal, cu structurdasemindtoare centriolilor.

luhul irdern

clinice: sindromul cililor imobili

punte dedineinBpunte denexinS

--.il ?*:: :.4,r,ae..ubuli

cerrtraliTEHUH

purrii radiare cerdraltFig. l.8.Stmctura molecuiard aunui kinocil. sectiunetransversald (adaptare dup6D.W. Fawcett, 1996)

-- :-:l-=:_'r.i,t - iaa.

28


23/170

de

lor

$i

pemod-spre

a

la

3.4.3.CuticulacgJicg]lr9p19r:rntd o ingroqare a p]asmalemei apicale a celulelor unor epitelii care fac parte::: aparaful excretor al organismului: celulele umbeliforme din uroteliu, celuiele canalelor:r'''retorii principale ale glandelor salivare gi cele ale canalelor excretorii ale glandelor sudoripare.Cuticula impiedicd reabsorblia substanfelor din lumenul organului in epiteliu.Microscopia electronicd aratd. ci este vorba despre invagindri profunde qi anfractuoase ale--.'itei interne a membranei citoplasmatice de la polul luminal al celulei, citoplasma subjacenta::ezentAnd o densificare formatd din filamente fine care se aglomereazd sub forma unor fascicule.3.5. Memb r ana btzali epiteliallVgP-bJAi,aba4.g-lg-qlt-e-definitd de reguld ca structura fin6, omogen6, aoelulali,.g!Jgg!.i-Lapo-lul,.:azal al celulelor epiteliale, intre,acesta qi lesutul conjunctiv subjacent. Ea mai poate separa gi douA:.:itglfi ,c.u funclii diferite, de exemplu, epiteliul alveolelor pulmonare li 6dqteIiiil c.u,iilei, "bari -3Diteliul podocitar din corpusculul renal de endoteliul capilar. Membrana bazald. nu se asociazh:rclusiv lesuturilor epiteliale, ci se glsegte in aproape toate lesuturile din organism: circumscric-lbreie musculare netede gi striate, delimiteazd prelungirile celulelor nervoase.in m,i-c1o;gppia -aptlga-*89&bran4 bazald se evidenli azd prin tehnici speci{e, _pglq ar _fi

;lpregqatia argenticd, cdnd apare ca g linieT6nfinffi.agri"lruu prin reactia PAS, cdnd sc coloreazdz.:- -1--__\_.'_:.. -... +- *-- 1 '+ ----- r-- :r ro$u. \ -in microscopia electronicS, mcmbranabazaldprezintd o grosime variabild, intre 100-350nm,si apare formati din trei zone sau lame care, dinspre polul bazal al celulelor epiteliale, sunt:t blum lucida (lamina rara intern[), cu grosime de 30nm gi densitate electrono-opiicdscdzutd, reprezintl. zona de ancoraj aI polului bazal al celuleior epiteliale;- o lamina densao cu grosimea cuprinsd intre 50-80nm, formata din fibrile asociate unuimaterial amorf;r lamina fibroreticularis (lamina raraexternd) face legitura cu tesutul conjunctivsubjacent.Constituenlii principali ai membranei bazalesunt colagenul tip I, Lil, IV qi VU laminina,

_iibronectina qi proteoglicanii (Fig. 1.9).Laminina este localizatd mai ales ?n lamina lucida. Moieculelede laminind aderi cu o extremitate la receptorii specificiprezenli pe plasmalema bazalit a celulelor qi cu cealaltd lamoleculele de colagen din lamha densa.Proteoglicanii se gdsesc ?n propo4ii diferite, in func1ie de tipulde epiteliu gi cie starea acestuia. Ei includ heparansulJbtul carefumtzeazd o puternicd incdrc6rcare anionicl membraneibazale, contribuind astfel la realizarea funcliei sale de fiitruselectiv-Fibronectina este prezenta in porliunea profundS a membraneibazale, spre lesulul conjunctiv, gi asigurd ancorarea acesteia lafibrele de colagen din matricea fibrilar[.Colagenul ttp IV este caracteristic membranelor bazaie; nu,prezinti striagiile fransversale proprii fibrelor de colagen.lColagenul tip IY Si tip VII formeazd flbrele de ancoraj care deseneazd bucle in jurul colagenului I Si III. Aceste fibrejsunt deosebit de dense ?n membranelebazale ale epidermului gi mai pu{in reprezentate in epiteliile de c6ptugire.

Principala funcfie a membranei bazale este cea derezisten{a conferitd de moleculele-de colagen. Fa separdlesutului epitelial la conjunctii,ul subjacent, constituie undinspre lesutul conjunctiv spre epiteliu, asigurAnd nutritia

lsminalucidalatdenea

plnc6 deanDoraJcolngen lV

fibre de rolagenlSi lllde ancorajcol*gen Vll

e .i,lt$

Fig. l.9.Repre zer,tar a schematicd a ultrasructuri imembranei bazale epiteliale 9i a relaliei cuelementeie lesuful conjunctiv (adaptare dupiD.W. Fawcett, 1996)

suport mecanic pentru epitelii, prinEi, in acelagi timp. asigurd aderenlafiltru pentru substanlele ce difuzeazl.epiteliilor, care nu sunt vasculaizate.29


24/170

Dtmensiunea porilor de filtrare este determinatd de releaua de colagen tip IV, iar selectivitateatllrn:iui. dependenta de sarcina electricd a moleculelor, de forma qi Olmensiunea acestora, esteatribuita catenelor polizrrionice de proteoglicani. La nivelul endoteliului capilar, membrana bazal6,asigurf, filtrarea sdngelui spre lesutul interstifial, iar la nivelul corpusculul renal asigurd formareaurinii primare.

4.Regenerarea epiteliilor - turnoverur cerulelor epitelialeCelulele epiteliilor de acoperire gi captugire, fiind expuse la numeroase agresiuni, prezintd oduratd de via!6 relativ limitatE, sunt eliminate in mod continuu fie prin exfoliere, fie prin apoptoza qiinlocuite prin diviziunea mitoticd a unor celule stem sau sugd.

I "i1.t3 de regenerare. a celulelor se poate aprecizprrn indici cum a!: fi: (i) indicele mitotic: procenful nucleilor aflali inI Tlt".'l tnarcali cu.anticorpi specifici; (ii) timpul de reinnoire, denumit gi turnover, care reprezinta dmpul scurs inffeI admffrstrarea unui precursor radioactiv incorporat in nucleu (cel mai frecvent timidina tritiata) gi eliminarea celulelor| :nzricate' e: iQ,elgtele stem, celule nediferenliate, capabile de multiplicare qi diferenliere, sunt prezente intoate tipurile de epitelii. Modul lor de proliferare vaiazd, dupd tipul de epiteiiu consider-at: simplusau stratificat. in epiteliile simpie se pot intAlni doud situalli: 1i; ne exista mici celule diseminate,denumite ,,de inlocuire", sit'.rate la polul bazal al celulelor mature (epiteliul epididimar, cel altubelor uterine, epiteliul respirator); (ii) fie epiteliul se invagineazd.in cripte sau glande, la nivelulcdrora se situeazd insule de celule stem, care alc[tuiesc zonele de proliferare (epiteiiui tubuluidigestiv).a.ln epiteiiile stratificate, celulele care prolifereazl, ocupd, unul sau mai multe straturi celulare:in epiteliul esofagian numai ceiulele din stratul bazal situat pe membran a bazald. capteazd timidinatritiatd, in timp ce la majoritrtea epiteliilor malpighiene (epiderm, epiteliu vaginal), zona deproliferare se extinde qi 1a straturile de celule superioare, parabazale.

Cele doud celule fiice care rczultd. in urma mitozei pot sd evolueze identic, fie rim6n6nd pernembrana bazald 9i intrAnd la rAndul lor in mitozi, fie si se diferenlieze qi sd se s'perfi cializeie.De asernenea este posibil ca ele sd evolueze distinct: una rdmdne pe membranabazald,iar cealaltdse diferenliazd qi trece in straturile superioare de celule.In epiderm, celulele superficiaie, complet keratinizate, se descu ameazd qi sunt continuu?nlocuite de cdtre alte celule provenite din stratul bazal care se superficializeazd gi se incarcdconcomitent cu keratini. Celulele din epiteliul tubului digestiv prezint6lumoverul cel mai accelerat:enterocitele din intestinul sublire se innoiesc la circa 5 zile turoverul celuleior acinului pancreaticeste de aproximativ 50 zile. O rati de innoire mult mai lentd prezintd celula endoteliald (i0 de zile)sau celuiele glandelor endocrine, chiar ani.

S.Varietifi ale fesuturilor epitelialein cadrul aceluiagi tip de epiteliu, celulele pot indeplini funclii diferite, una dintre acestea fiinddominanti: epidermul are drept funclie principald protecfia, dar indeplinegte gi rol metabolic sau de

30


25/170

este

ogi

inintre

incel al

depe

ncarcd

zile)

fiindsau de

'?is:r:: ,.::--.r'.i: epiteliul intestinal are funclie de cdptugire. dar qi funclie de absorblie qi secretieinlL! -: :'.-:]--fi.r['--r,*iifrcarea epiteliilor se face in raport cu funcfia majord pe care o indeplinesc, astfel::l:'.,-- :.:roDerire qi cdptugire, (ii) epiteliiglandulare gi (iii) epitelii senzoriale._n..t- i i.Epiteliile de acoperire gi de ciptugire::-:; -:1e de acoperire reprezinti acea varietate a lesuturilor epiteliale care se caracterizeazd:1** :' :r -i-re3 celuielor in strafuri formind membrane continue care, fie acoperd la exterior corpulff ,j -- :i .rJooerire fiind epidermul), fie cdptuqesc cavitili sau lumene ale acestuia. Epiteliile de,ir!ri- :n:-.:: t ;iasifici prin coroborarea a doud criterii: (i) numdrul straturilor celulare pi

: ,'=- -.g.trt'.-: '::'r'- cu numirul straturilor de celule, epiteliile de acoperire sunt: (i) epitelii simple saururi:-i:*r :' : -::. { :i ) epitelii pseudostratificate gi (iii) epitelii stratificate.-: ::r"-rrt ;u forma celulelor, epiteliile de acoperire sunt: pavimentoase, cubice qi cilindrice.: ---:*r : =:Lreiiilor stratificate, acest criteriu se referd la forma celuielor din stratui sau, dupd caz,t -;-:- .-:erficial de celule.,t-- i" l.l. Epiteliile simple (nestratificate)::-:e.i:le nestratificate, denumite gi unistratificate, sunt formate din celule adiacente, delx.l*: : - aceea;i formd (izomorfe), dispuse pe un singur rdnd pe membrana bazal6'lrri :: =ra celulelor, epiteliile simple pot fi pavimentoase, cubice qi cilindrice.-- . Epiteliile simple pavimentoaseAceste epitelii sunt formate dintr-un singur r6nd de celule de aspect turtit, ca niqte pldci de;:r aj, de unde gi denumirea lor. Celulele prezintd suprafa![ mare, aproximativ 15-20prn, in timp ceniltimea 1or nu depdgegte 1-3pm. Plasmalemele celulelor adiacente se intrepdtrund prininterdigitalii gi se jonclioneazd, astfel incdt limitele celulare sunt greu vizibile. Conturul celulelor,:r'idenfiat prin impregnalie argenticd,.apare sinuos, de aspectul frunzei de stejar. Citoplasma estemal abundentd

lnzon central[ a celulei, unde se pozi,troneazl nucleul care are un aspect ienticular (Fig.1.10).Acest tip de epiteliu cdptugegte peretele vascular, formAnd endoteliul vascular, sau formeazdepiteliul seroaselor, mezoteliile (pleurf,, pericard, peritoneu); este prezent la nivelul foitei .e*xterne acapsulei Bowmann din corpusculul renal, cdptugegte ramura descendenti a ansei Henle,rcrmeazd peretele alveolelor pulmonare.Degi considerate ca avdnd funcfia dominanti de a forma membrane epiteliale netede, carepermit fenomene de alunecare sau difuzia pasiv6, date recente aratd implicarea celuielor acestor3Ditelii in sinteza activd a unor substanle, a$a cum se intAmpld in situalia celulei endoteliale.

o Ejiiteliile simple cubice -(nrismatice joase)Acesfe epitelii sunt alcdtuite din celule cu laturile egale (izodiametrice), cu nucleul rotund,siruat cential.-'Limitele celulare se disting cu greu, datoriti -ionctiunilor intercelulare dezvoltateFis. I .10).Epiteliile simple cubice cdptuqesc canaliculele biliare din spaliui porto-biliar, canaleleercretorii intralobulare ale glandelor salivare, tubii drepfi Bellini din rinichi, acoperd plexurilecoroide, formeazd epiteliul care md"rgineqte suprafata ovarelor, cdptugesc fafa anterioari

a cristalinului, formeazb epiteliul pigmentar al retinei.Pe lAngd funcfia dominantd de cdptugire, aceste epitelii indeplinesc gi rol de proteclie gi pot

avea gi funclie de absorblie qi secrelie activd (epiteliul plexurilor coroide).o Epiteliile simple cilindrice (prismatice inalte)-:-:lele care intrd in alcdtuirea acestor epitelii prezinti form[ columnari, cu axul lung.re-tr::-;iiar pe membranabazald. Nucleii sunt ovalari, situali in axul lung al celulei qi pozilionali

' ,-:---.i nirel in citoplasmS, in funclie de polul activ al celulei: bazaI, cenkal sau apical.31


26/170

cpiteliu sinrplr pfi $imcnto$

Celulele se jonclioneazdintre ele, de reguld fiind prezente toate tipurile de complexe joncfionale, iarpolarizarea celulard este evidentd ig.1 . 10).

epiteliu strfitificst cilin


27/170

iar

sau

alemai

celuleunele

de

"rlijrxlijjrr*r r'::-_-' ;:lulelor din acelaqi strat este asemdndtoare (izomorfe), dar diferi fala de stratulJr-- .r-nizomorle.;., . EF,qrtliile stratificate pavimentoase (malpighiene sau scuamoase)*_ ::':_-',-: stratificate pavimentoase sunt alcdtuite din mai multe rdnduri de celule, dintre care;ns, :r :-.:-:,C rine in contact cu membranabazald,, iar celulele din straturile superficiale diferdrllilnrtLLr : - : ,: ::nc1ie de stadiul lor de evolufie. Fiind sifuate in regiuni care vin in contact direct saulnrnru::':"-- - - ::-:c:,:.1 exterior, aceste epitelii sunt adaptate funcliei de proteclie prin doud mecanisme::-: Jrlsimea, uneori considerabild, pdni la 35-40 de rAnduri celulare qi:i r: :::t3nla in unele localizdri (epiderm, epiteliul oral) a unor celule neepiteliale: melanocite,'{ufiffi 1--r-ngerhans, limfocite; in p1us, la nivelul acestor Coud localizfut mat sunt prezente qiItufiu,r! \[erkel cu funclie de receptie senzitivf,. Grosimea mare a acestor epitelii gi lipsalllltlll ;-'----:zalic este compensatd prin cregterea suprafelei de contact dintre epiteliu gi lesutul- -- -:..:r\ bogat vasculanzat subjacent. Astfel, epiteliul pdtrunde in grosimea conjunctivului prin;:.:ruri denumite creste epiteliale, printre care lesutul conjunctirz trimite expansiuni denumite

p a pilg conj unctivo-vasculare,Inlocahzdrile ?n care sunt ?n permanenld umectate de secrelii, epiteliile sunt nekeratinizate:;avitatea orala, epiglotd, tiro-faringe, esofag, cafial anal, porliunea terminald a uretrei, vagin, corzilevocale adevirate, conjunctiva qi fala anterioari a comeei. Epiteliul dq. la suprafala corpuluitgrc!9ryaul) se caracteriz-eazd. prin acurnularea de keratind in celulele superficiale, fiind definit ca unepiteliu ggyatinizat.. Qpiteliile stratificate pavimentoase flrl keratinizareAceastd varietate de epitelii este format[ din trei straturi de celule: bazal, intermediar gisuperficial:t' F stratul bazal, situat profund, pe membrana bazald., este format dintr-un rAnd de celulecubico-cilindrice, cu citoplasma bazofilf, gi nucleii ovalari, dispuqi cStre polul apical al celulei, mulliorezentdiid aSpbcte de mitozd, de aceea acest strat este denumit gi strat generator.' F stratul intermediar sau spinos este format din mai multe r6nduri de celule (5-15) fiind celcare conferd grosimea epiteliului. Celulele provin din stratul profund in traiectul lor ascendent c[tresuprafafa epiteliului. Ele sunt voluminoase, au forml poliedricd, citoplasml eozinofili, iar nucleiist'erici sunt situali central. intre celule existi spalii intercelulare la nivelul clrora acestea sesoiidalizeazd prin formaliuni caracteristice, descrise in . microscopia opticd drept'spini intercelularifr, de unde qi denumirea stratului. Microscopia eiectronicd aratd cE spinii:ntercelulari sunt de fapt de desmozomi. in citoplasma celuleior se evidenliazf, filamente dekeratini cu o distribulie particulard in mdnunchiuri de fibriie, denumite t6ioff6ii6.denumite celule scuamoase; la nivelul lor se evidenliazd in citoplasrnd granulalii caracteristice,bazofile, denumite granule lamelare (Fig. i.10).Stratul bazal qi cel intermediar sunt denumite gi corp mucos Malpighi, motiv pentru careepiteliul eiie denumit malpighian.F stratutr superficial este format din doui-trei rdnduri de celule scuamoase, din ce in ce mairurtite, cu nucleii picnotici qi aplxizali, dar care se menlin chiar in condiliile tn care ceh.rleles e descuam eazd in permanenfd.Microscopia electronic5. demonstreazd, cd, qi la nivelul epiteliului malpighian fbrd keratinizarecelulele superficiale pot acumula mici cantitali de keratinE, care nu se evidenfiaz5. in microscopia,-rplic5. La nivelul epiteliului oral se descriu astfel zone complet nekeratinizate, zone care prezintd.irttjkeratinizare (keratinizare asemdn5toare celei de la nivelul epidermului) qi zone denliakeratinizare, unde celulele superficiale acumuleazd mici cantitAti de keratina, dar iqi menlinnucleii.

-l -1


28/170

^. Epiteliul stratificat pavimentos cu keratinuareIn cadrul acestei categorii._-sc incadreazd epidermul, alcdtuit din cinci straturi de celule,denumite keratinocit e: bazal, spinos, granulos, lucios, comos (Fig. 1 . 1 1 ).o stratul bazal are caracteristici morfologice asemdndtoare cu cel de la nivelul epiteliiiormalpighiene fbrd keratinizare. Celulele sunt solidari zate ?ntre ele prin desmozomi, iar cu membranabazald prin hemidesmozomi. Numeroase celule se afli in diviziune mitotic6 dAnd naqtere celulelorcare se vor superficializasi vor intrain alcdtuirea straturilor succesive.r stratul spinos este format din mai multe rdnduri de celule poliedrice, cu numero$i spiniintercelulari. Uneori se pot observa figuri mitotice in nucleii celulelor din zona sa profiindd, in timpce celuleie superficiale incep sa se ap{atizeze.

o stratul granulos se constituie incepAnd din zona superficiala a stratului spinos, undecelulele devin aplatizate, capdtd" formd romboidald, iar in citoplasma lor se acumuleatzl in num6rmare granule bazofile confinand o substan![ denumiti keratohialinr.o stratul lucios este format prin aplatizarca marcatd a celulelor din stratul granulos superficial,care devin pavimentoase. Citoplasma lor este intens acidofila gi refringente lrin acumularda deeleidini.I stratul cornos este alcatuit din celulele cele mai superficiale, care acumuleaza masivkeratini; ca unnare, nu-cleui qi organitele citoplasmatice dispar, joncliunile intercelulare se desfac,iar celuieie se descuameazd. r Epiteliile bistratificate cubice(prismatice joase)Aceste epitelii sunt alcdtuite doar din dou6rAnduri de celule: bazal, constituit dincelule cubice sau cilindrice gi superficial,format din celule cubice (Fig.1.10).Localizdrile sunt limitate la canaleleexcretoare extralobulare ale glandelorsalivare qi canalul excretor ai glandelorsudoripare. Au rol de cdptuqire, deabsorbtie qi secretie dar qi de bariera(epiteliul canalului excretor al glandeisudoripare prezintd la suprafalh curicul5).

gtrfrt *crnosirt luqiu*strat grrnulosat cFino*

gtrat bazalFig.1.ll.Schema imagiaii microscopice a epidermuiui(adaptare dupi L-C. Junqueir4 J. Cameiro, 1980)

)$)

o Epiteliile stratificate cilindrice (prismatice inalte)Epiteliile stratificate cilindrice sunt formate dintr-un rAnd superficial de celule cilindrice qiunul profund de celuie cubice, cu polul apical rotunjit. Uneori, intre cele doud se pot inierpunecdteva rdnduri de celule poliedrice. Limitele celulare se disting dificil in microscopia opticd.Localizdrile sunt rare: canalele excretorii principale ale glandelor salivare, segmentul distal aluretrei feminine, porliunea spongioasi a uretrei masculine, conjunctiva palpjrall.Indeplinesc funcfii de proteclie (celulele superficiale pot prezenta cuticuld), absorblie qisecrelie.r Epiteliul de tranzifie (paramalpighian sau uroteliul)Uroteliul cdptugeqte ciile urinare extrarenale: calice, bazinet,weter, vezicd,urinerd. uretra insegmentul proximal.Este alcdtuit din trei straturi de celule: (ii) stratul bazal, cu celule cubice sau cubico-cilindrice, situate pe membranabazald; (ii) stratul intermediaro format din cAteva rinduri de celulepolimorfe (poliedrice, cubice, ovaiare, rotunde) qi (iii) stratul superficial, format dintr-un r6nd deceiule voluminoase, aplattzate, ce acoperf, ca niqte umbrele doud sau chiar trei celule din stratulsubjacent, fiind denumite, de aceea, celule umbeliforme. Aceste celule pot fi uneori binucleate,34


29/170

de

"-u- , :oiul luminal prezinld, cuticulio cu roi de barierd pentru reabsorblia substanlelor prezente: -:,:i rFig. 1.10). Uroteliul este dotat cu o plasticitate deosebitd: in funclie de volumul de lichid,:ru: - starea de distensi e a vezicli urinare, epiteiiul apare bistratificat cAnd vezica este plind gi:", --::3 :iuristratificat in stare de vacuitate.5.2.Epiteliile glandularePnn epiteliu glandular sau secretor se definegte acea varietate de epiteliu alcdtuit din celule,:*:::-izate in sinteza qi eliberareaunui anumitprodus, denumit secrefie. Epiteliile secretorii intrd:: ::-crrra glandelor, de unde qi termenul de epitelii glandulare.

i-:. :--.:ierat ci secre{ia este proprie exclusiv celulelor epiteliale, unde se acumuleazi sub forma unor granule- -:: '.:-arice, lizibile in microscopia optica. Cu a-iutorul microscopiei elecffonice gi a trasorilor radioactivi a fostr,.., : -: jescrierea cdilor metabolice ale procesului de secrelie, incepdnd de la precursori qi pAnd la eliberarea:-..:*.--:r elaborat, devenind evident cd multe alte celule, in afara celor eplteliale, au capacitatea de a sintetiza gi elibera: :=::-ri inconjurdtor produse de secrelie, ftri a le inmagazina in citoplasmd; spre exemplu celule cu originem,e-aencbimali-fibroblaste, osteobiaste, condroblaste-secretd componente a1e matricei extracelulare, sau secre(ia de-; :. : :. -,e a unor molecule care mediazi comunicarea intercelulard, definite generic citokine.r :- . :::ea de secreiie trebuie diferenliati de cea de excre{ie celulard. Secrefia presupune succesiunea unor etape de: .-.:::z: celulard care necesiti consum energetic, produsul rezultat fiind util pentru buna funclionare a organismului.:-: :'.creiie. care necesitd un consum energetic redus, se elirnina, de regulI prin difuziune, molecule simple, rezultate in::; -e-abolismului celular, care pot fi chiar ddunbtoare organismului.:- ,:*o':- secretat de cdtre o celuld poate actiona asupra altor celule situate in imediata vecinatate, et'ect denumitl*:rcri-n. Dacd moleculele de secrelie aclioneazd pe aceeagi celul[ care le secret6, mecanisrnul se numefte autocrin, iar-,"-i ,:c:etia respectivd este lransportatd de cdtre sdnge qi ac[ioneazS la distanfd, asupra unor ceiule fnt6, tipul de'f :-::i :sie endocrin.

Celulele epiteliale cu funclie de secrelie se caracterizeazd, in ansamblu, pdn existenla unui-=:::l endoplasmic rugos dezvoltat, care reprezint[ sediul sintezelor proteice sau glicoproteice.:*-,:':sul de secrelie este transportat sub formd de mici vezicule in aparatul Golgi, nnde este: - -;--ntrat $i impachetat in granule secretorii delimitate de membrane proprii..::=*1e1e se acumuleazdin citoplasma apicaii, de unde continutul lor este eliberat prin fuzionarea:-:::-:ranelor proprii cu domeniul apical al plasmalemei.: -:-- ::scrise doud modalit[ti de eliberare a secretiei: (i) calea secrefiei controlate (via A), in care celulele: ---::-:ieazi gi inmagazineazdprodusul de secretie in granule citoplasmatice delimitate de membrane proprii gi pe care' : :e:eazd ca rdspuns la semnale nervoase sau hormonale (ii) calea secref iei constitutive (via B), in care produsul nu'i ---: ::3zireazA ci este transportat direct la suprafala celulei prin mici vezicule care nu se evidentiaza in microscopia:-- - - sr se elibereazd pe mdsurd ce este sintetizat ?n celuld (Fig. 1.1.).

Glandele se clasific5, in funclie de mediul in care se elibereazd produsul secretat, in glande:' .---:i. endocrine ;i mixte.. Glandelc exocrine sau glandcle cu seci'efie externi clibcrcazd produsul dc secreiic intr-o;:"-:::e ce comunicd cu mediul exterior sau direct la suprafafa pielii, fiind prevdzute cu un sistemlc ';:3le sau ducte excretorii (exemplu: glandele sudoripare, salivare, sebacee, gastrice, intestinale).. Glandele endocrine sau glandele cu secrefie internl elimin6 produsul secretat direct in:c:-*- urtern (exemplu: glandele suprarenale,hipofiza, tiroida, parotiroidele).r Glandele mixte sunt alcituite dintr-o componentd celulard endocrin[ qi una exocrini:t- ;::-:,U : pan0feasUl).

F:carul poate fi considerat de asemenea o glandd, denumita amficrini, prin faptul cd aceeaqi-;. I - hepatocitul - prezinti atdt secrefie exocrini (secrefia biliard), cat $i secrelie interni, in sdnge:T - :i::'ie serice, prostaglandine).

'12:inFl,J ).Ie

ie

11

a1

qi

ln

celulede

35


30/170

5.2.1. Epiteliile glandulare exocrineClasificarea glandelor exocrine se face in raport cu mai multe criterii: (i) situarea lor fald deepiteliul de clptuqire; (ii) morfblogia elementelor componente; (iii) modalitatea de eliminareaprodusului secretat.. in funclie de situarea gi raportul lor fala de epiteliul inconjrirdtor, glandele exocrine pot fiendoepiteliale qi exoepiteliale.Glandele endoepiteliale sunt situate chiar in grosimea unui epiteliu de acoperire qi, in raportcu num'fulde celule secretoare pot fi unicelulare qi pluricelulare.o glandele endoepiteliale unicelulare sunt alcdtuite din celule glandulare izolate, diseminateprintre celulele unui epiteliu de cdptugire: celulele caliciforme, localizate printre celuleleabsorbante din epiteliul intestinal sau printre celulele cu cili din epiteliul respirator. Celulelecaliciforme sunt elemente foarte diferenliate care secreti mucina, o glicoproteini care, duplhidratare, formeazd, un produs vdscos, denumit mucus. in secliunile histologice, picdturile demucind cie la poiui apicai, ciiiatat, ai celuiei pot fi evidenliate rareori ca entitati separate, ele tinzands[ conflueze prin ruperea membranei care le circumscrie. Mucusul este produs pe calea secrelieicontrolate. Secrelia de mucind este continud, stimulat6 de divergi agenli chimici gi de inervaliaparasimpaticd.o glandele endoepiteliale pluricelulare in alcdtuirea cea mai simpid sunt reprezentate deepiteliile de clptuqire, in care toate sau majoritatea celulelor sunt secretante: epiteliul mucoaseigastrice, epiteliul cavitlfii uterine, epiteliul plexurilor coroide.Glandele exoepiteliale sunt glandele exocrine propriu-zise, care se dezvoltd ca invagindritubulare ale epiteliului, localizate in lesuful conjunctiv al mucoasei respective, de care sunt separateprintr-o membrand bazaTd denurnitd glandilem: glandele gastrice, esofagiene,glandele Lieberkiihn din intestinul sublire, glandele sudoripare qi sebacee. Uneori, aceste glandepot avea o structurd mai complexS, organizdndu-se in organe propriu-zise, separate de lesuturileinconjuritoare prin capsule proprii, a$a cum este cazul glandelor salivare majore: parotida,sublinguala, submaxilara.'Criteriul morfologic de clasificare are la bazd cele doud componente majore ale unei glandeexocrine: (i) componenta secretorie - adenomerul - care elaboreazS, prin ceiulele ce il alcdtuiesc,produsul de secre{ie qi (ii) componenta excretorie - canalul excretor - prin care secrefia estevehiculatd spre exterior.F in raport cu aspectul adenomerului, glandele exocrine pot fi tubulare, acinoase, alveolare,tubuioacinoase gi tubuloalveolare.

o Glandele tubulareGlandele tubulare prezinta adenomerul deformtr alungitd, digitifonna. Tubul poate fi drepr,de exemplu la nivelul glandelor Lieberkrihn dinintestinul sublire sau al glandelor endometriale infaza proliferativd, ugor sinuos: glandele gastrice dela nivelul regiunii fundice, sau ramificat inporliunea sa profundd: glandele esofagiene,duodenale, pilorice. Alteori, tubul poate fi r[sucitca un ghem, glomerulat, precum glandelesudoripare sau glandele Brftnner din duoden(Fig.1.12).. Glandele acinoaseAdenomerul acestor glande, denumit acin (acinus * bob de strugure), este o formaliunerotundd sau ovalar[, alcdtuiti din mai multe celule secretorii, care continui capdtul distal alcanalelor excretorii glandulare. Celulele acinare, distribuite pe un singur rAnd, prezinti un pol bazal,

mai larg, care se sprijina pe membrana bazall qi un pol apical, mai ingust, care participa la^aO

rIttrF

u/udi,,,i*it@ryguryllwt[{,;illti,mWCIM

trm-y,ffi,llllll@srllm

i\--.*--**--ij-f_ a-;-,

-..-..:::_: - _'

q!;tm'...--4JS]Imu' n r,,llll

.,,ttild

E!m.r lfi

abcT&rtrFig.l.l2.Schema diferitelor tipuri de glandeexocrine simple: a. glandd tubulari dreaptl; b.glandl tubularl glomerulati; c. qi d. glandetubulare ramificate; e. glandd acinoasS.Adenomerul este figurat cu linie ingrogatd iarcanalul excretor cu linie dubla (adaptare dup[ D.WFawcett, 1996)

{fmJuImrfu;

{


31/170

de

pot fi

dupdde

de

glande

glandeeste

dedrept,dinin

deinrlsucitduoden

albazal,

la

ilroulrum.::r"*i. -:ciiui acinului. in ansamblu, glanda are aspectul unui ciorchine de strugure. inilullllulillrilur'"-]l: !E ::,* :: >ecrelie acinii pot fi seroqi, mucoqi sau micqti.* ucmull ieros este format din celule glandulare care sintetizeazd produqi proteici puri. Peilun: :- : - :l-.t:,ce. prezintd formd sfericd qi este intens bazofil. Celulele acinare, de form6lttllmtr,il ;;, 5- :riunghiulare pe secliuni qi deiimiteazd un lumen ingust gi stelat cu prelungirilmml .rrgrrg: lr:;-eul. rotund, este situat spre polul bazal a\ celulelor (Fig.1.13). Celulele suntryry - '-_::::::e. cu predominanla reticulului endoplasmic rugos qi a ribozomilor liberi, careirtliiit[ll[!fi citoplasmei bazofilia puternicd.lwuumn! l.-:- este situat supranuclear. Citoplasma apicald conline granule de secrelie, denumiternrm!,trc ;'jin'ntgene. care sunt eozinofile. La periferia circumferinlei acinului, ?ntre plasmalemary , 'gJandilem se gdsesc celule mioepiteliale, aplatizate, prezentdncl prelungiri care seffiurlrrrllu,rr'r 'r': -: -:---:: ele gi cu celulele acinare. Aceste celule conlinin citoplasmdproteine contractile,rtrnrlr^l"' -s"r-it.:. sub influenla diverqilor stimuli nervogi, comprimarea acinului gi eliberarea$milEl*r' .: :: s:e :etie in lumen.-"r:-:-: s::r;i se gasesc in glanda parotidi, pancreasul exocrin, glanda linguali Elrner,6nO*rm


32/170

glandilem iar cea de-a doua se desprinde qi se deplaseazd spre interiorul glandei, incarcdndu-se, inacelapi timp, cu propriul produs de secrelie. Adenomerul capdtd astfel aspectul unui sac plin cucelule: cele situate superficial au formd poligonald, aplatizatd., cu nucleu picnotic qi organite ininvolufie. Citoplasma lor prezintd aspect vacuolar, spongios, fiind ocupata de produsul de secrelie,denumit sebum. in final, aceste celule se elimind impreund cu sebumui.Glanda sebacee prezinr[, un duct excretor scurt care se deschide in treimea superioard ar5dacinii firului de pdr. Unui fir de pdr i se pot asocia doud sau trei glande sebacee, formdndimpreund foliculul pilo-sebaceu.Glandele sebacee se gdsesc pe toatd suprafala corpului, cu excep{ia fetei palmare a mdinii qifelei plantare a piciorului. La nivelul buzelor, areolelor mamare, pe labiile mici qi pe fala internd aprepufiului, glandele sebacee sunt independente de firul de pdr, deschizdndu-se direct la suprafalapielii. Sebumul este un amestec de lipide (trigliceride, colesterol) cu substanle ceroide gi detritusuricelulare, Caie are rolul de a lubriiia pielea gi a menline flexibilitatea firului de pdr.o Glandele tubulo-acinoase gi glandele tubulo-alveolare. Glandele tnbulo-acinoase prezintl, adenomerul sub forma unei combinalii intre tub qi acin:glanda mamari in afara lactafiei, iar glandele tubulo-alveolare sunt combinalii intre glandeletubuiene gi cele alveolare: glanda mamari in perioada de lactatie.) in raport cu forma gi modui de distribufie a canalului excretor, glandele exocrine pot fisimple gi compuse. Canalele excretorii sunt strucfuri epiteliale care unesc adenomerelecu supraf-afa corpului sau cu o cavitate care comunic[ cu exteriorul, vehicuiAnd secretia elaborata deadenomere. Ele sunt formate din celule epiteliale jonclionate intre ele gi susfinute de o membranabazald.

r Glandele simpleGlandele simple prezintd un singur canal deexcrelie ca"re se continud cu unul sau mai multeadenomere (Fig.1.15.A): glandele sudoripare, glandeleI-ieberkiihn, glandele gastrice,glandele duodenale Briinner.o Glandele compuseGlande compuse prezinti canaie excretorii uneoriextrem de ramificate, arborescente, care convergprogresiv spre un canal principal (Fig.1.15 B):glandele salivare, pancreasul exocrin.O varietate de glande compuse sunt glandeleagminate sau asociate, alcdtuite din glande compuse alEturate. Fiecare glanda compusd formeazdcu stroma sa ?nconjurdtoare un lobul glandular. Canaleleexcretoare ale tuturor lobulilor se deschid individual, dar

aldturat, in aceeagi zon6. Exempiu: glanda mamari,prostata.. Modalitatea de eliberare a produsului secretatconstituie criteriul funclional de clasificare, in raport cucare giandele exocrine pot fi: merocrine, holocrine giapocrine (Fig.1.16).Fig.l.l6.Tipuri de glande exocrine dupd r Glande merocrinemodalitatea de excretie, schemd Eliberarea merocrind se catacterizeaza prin faptul cd,(adaptare dupd M.H. Ross, W. Pawlina,2006) t' ^us!' YY' r.wr,r4' produsul de secrelie se elimind prin exocitazd., iar celulaglandulard. a cdrei integritate morfologicd este p6strat6,reia ciclul secretor. Acest tip de secrelie caracterizeazd majoritatea glandelor exocrine din organism:

glandele salivare, sudoripare, gastrice, pancreasul exocrin.

rf,I

ililillutduuItrfitilr

@il

milrfl{liltiiltn

ituil

llL[ iriligl;

1it10lM

:r:.:-i -.:."

1"f't

BFig.l.lS.Reprezentarea schematici a rineiglande exocrine: A - simplS; B - compusi(adaptare dupd L.C. Junqueira, J. Cameiro,1 980)

glandd glandS gland$merocrind apocrin6 holocrin$

a -^:-

--'


33/170

incuin

a

qia

acin:

pot fide

demulte

uneoriB):

dar

secretatcu;icd

celulapAstratd,

. Glandele holocrineGlandele holocrine sunt constituite din celule care involueazd,, se incarcd cu propriul lor:-:,:-s de secrelie qi la sf6rgitul fiecirui ciclu secretor se elimina impreund cu acesta: glandele.idt'gtee.o Glandele holomerocrine sau apocrineGlandele apocrine sunt alcdtuite din celule care acumuleaza produsul de secrelie la polul

"r:.-. Cind acesta atinge o anumitd presiune, plasmalema apicala a celulelor se rupe, iar produsul:,c .ec:etie se elirnini in lumenul glandei. Dupi refacerea plasmalemei apicale, celula iqi reia ciclul;:''.-:le: glanda mamari, glandele odorante.5.2.2.4piteliile glandulare endocrineSpiteliile giandu-Ititan secrelie endocrind fotmeazd, prin asamblarea 1or, glandele endocrine::--: :.-rnstituie organele si stemului endocrin.t--elu1e1e endocrine sunt specializate in sinteza unor substanle chimice de semnalizare,:c-.;:te horrnoni, care, vehiculate de sdnge, acfioneazd asupra unor "celule fintd" situate la*.:-::::a ;i care prezintd receptori specifici pentru hormonul respectiv. Se apreciazf, ca o celula lintd:! ::e avea intre 10.000 - 15.0000 de receptori. Legarea hormonilor de receptorii lor declanpeazi un-:,- -:rs caracteristic.Originea epiteliului glandular endocrin este simiiard cu cea a celui exocrin, din toate cele trei-: -:: embrionare. Prin inmugurirea epiteliului de suprafali gi infundarea sa in mezenchim se-".:=-ezzd. cordoane celuiare compacte sau structuri tubulare. in cursul dezvoltdrii embrionare, aceste-:::r3ne pierd legitura cu epiteliul de suprafala $i raman izolate in tesutul conjunctiv bogat

. ..;:larizat.Clasificarea epiteliilor glandulare endocrine se face in raport cu: (i) natura chimici a: .:::onilor secretali: hormoni steroizi sau hormoni polipeptidici gi (ii) modul de gruparea ceiulelor

i"-*-:eioare - citoarhitectonia epiteliilor glandulare - care se constifuie in criteriul morfologic de: -::icare.Celulele endocrine se pot dispune in trei modalitali: (i) difuz, izolat, formAnd;ustemul endocrin difuz; (ii) aglomerate in mici insule cu secrelie endocrind situate in organe: :*rd altd funclie dominantd, fonnAnd glandele intersti{iale; (iii) struclurate in organe individuale,r -::.rind glandele endocrine.

o Sistemul endocrin difuzSistemul endocrin difuz este alcdtuit din totalitatea celulelor izolate sau alcdtuind mici insule:r-:iente in interiorul epiteliului de acoperire al tubului digestiv, printre celulele epiteliului:3::;r3tor sau chiar la nivelul encefalului. Majoritatea acestor celule se caracterizeaz.E. prin:ra;rtatea de a capta precursori ai aminelor pe care le decarboxileazd, de aceea este denumit sistemtPt-D (Amine Precursor Uptake and Decarboxilation).Primele descrise au fost celule enteroendocrine prezente in mucoasa tubului digestiv, in::--:::i frind caracteizate peste 15 tipuri. Datoritd capacitilii lor de legare a sdrurilor de crom sau:i: ::+nt aceste celule au fost denumite inilial celule enterocromafine sau argentafine.--:-'':L:ele eliberate de aceste celule aclioneazd. fie asupra altor celule din tubul digestiv. fie asupra;:, . :--Jie aparJin0nd glandelor anexe ale acestuia (de exemplu, celulele ,rG" prezente ?n numir=:*.:::-t in mucoasa antrului piloric elibereazd gastrina, hormon care aclioneazi stimulAnd:r" - -.::ia gastrici qi secre{ia acidd a celulelor parietale din glandele gastrice, iar colecistokinina,rii:::::--;:5 de celulele ,rl'o din mucoasa intestinald determini contraclia ritmicd a musculaturii'l::--:i1iare.. Glandele endocrine interstifiale

-:-andele endocrine interstifiale sunt denumite astfel deoarece celulele endocrine sunt:i:'-::i:e neuniform sau sunt grupate in lesutul conjunctiv al unui anume organ: glandanmcr, tiriali sau diastematici a testiculului, formatd din totalitatea celulelor Leydig sau glandarmcr:r

histologie xerox.pdf

Documents