UNIVERSITATEA TEFAN CEL MARE SUCEAVA FACULTATEA DE SILVICULTURA

FIZIOLOGIA PLANTELOR LEMNOASESUPORT DE CURS

Conf. univ. dr. Margareta GRUDNICKI

2008

CAPITOLUL I CELULA VEGETAL1.1. Defini ie, form, dimensiuni Celula (gr. cytos cavitate) este unitatea morfo-func ional fundamental elementar a materiei vii, fiind caracterizat prin dou procese, asimila ia i dezasimila ia, care stau la baza metabolismului celular. Celula este un sistem biologic deschis caracterizat prin autoreglare, autoconservare i autoreproducere. n decursul evolu iei, celula vegetal i-a conturat o structur proprie cu o organizare subcelular complex, fiecare func ie fiind ndeplinit de un anumit organit sau complex de organite cu structuri proprii. n func ie de organizarea structural i func ional a celulelor organismele se mpart n procariote i eucariote. La procariote (bacterii purpurii, alge albastre-verzi), celula nu are diferen iat un nucleu adevrat i alte organite citoplasmatice. La eucariote celula reprezint un sistem organizat, extrem de complex, capabil s sintetizeze substan ele necesare creterii i reproducerii organismelor vii, cu specializare morfofunc ional sub form de esuturi i organe cu rol specializat subordonate organismului ca un ntreg.. Forma celulelor vegetale este foarte variat, fiind determinat de originea celulei, func ia ndeplinit, pozi ia acesteia n esut sau organ i factorii de mediu. plantele inferioare unicelulare, care triesc izolat, au forma sferic, oval, cilindric, eliptic, cubic; la plantele superioare, datorit presiunii reciproce dintre celule, ac iunii factorilor externi i func iilor pe care le ndeplinesc, celulele pot fi stelate, reniforme, fusiforme, poliedrice, sferice, halteriforme .a. Diversitatea formelor celulare determin ncadrarea lor n: - celule parenchimatice (izodiametrice), cu cele trei dimensiuni egale sau cu lungimea de cel mult trei ori mai mare fa de l ime, ele intr n structura meristemelor, parenchimurilor asimilatoare, de rezerv, aerifere, de absorb ie, secretoare; - celule prozenchimatice (heterodiametrice), care au o dimensiune de cel pu in patru ori mai mare dect celelalte dou i intr n structura esuturilor conductoare, a esuturilor mecanice, a esuturilor secretoare (laticifere), a esuturilor absorbante periorii absorban i; - idioblaste (celule n form de T, din mezofilul frunzelor de ceai (Thea sinensis), celule secretoare din frunzele de dafin (Laurus nobilis), celule taninifere); Dimensiunile celulelor. Determinat de originea celulelor, de func iile ce le ndeplinesc, de mediul n care se dezvolt, variaz ntre 10-100 m, ce pot fi observate numai la microscop. Exist i celule mari. Vizibile cu ochiul liber celulele din parenchimurile de rezerv de la citrice, periorii absorban i, hifele unor ciuperci de 2-3 cm. Unele plante, cum sunt teiul (Tilia sp.), prezint fibre liberiene de 10 cm, iar unele traheide la plantele lemnoase pot avea 3-5 m. 1.2. Structura celulei vegetale

n general celula vegetal este alctuit din constituen i diferi i, inclui ntr-o mas fundamental semifluid ce formeaz mpreun protoplastul, protejat de peretele celular. Constituen ii celulei vegetale se ncadreaz n dou categorii : constituen i vii ce alctuiesc protoplasma (citoplasma, nucleul, plastidele, reticulul endoplasmatic, mitocondriile, ribozomii, plastidele, dictiozomii, lizozomii i constituen i nevii ce alctuiesc paraplasma (peretele celular, vacuole, incluziuni ergastice) (fig.1).

Fig. 1. Schema celulei vegetale N nucleu cu cromatin i doi nucleoli V vacuole; M mitocondrii; P plastide; C citozomi; ER reticul endoplasmatic; L picturi de lipide (din Murariu, 2002, dup Tarhon, 1992).

1.2.1. Constituen ii vii Citoplasma. La microscopul optic, citoplasma sau plasma celular este o mas transparent, incolor, omogen, la microscopul electronic apare ca o mas heterogen alctuit din hialoplasm, membrane, organite citoplasmatice. - hialoplasma (gr. hyalos sticl) este o mas transparent, omogen. Din punct de vedere chimic este alctuit din: ap, substan e minerale, proteine, lipide, nucleoproteine, glucide, aminoacizi, vitamine, hormoni. Din punct de vedere fizic este un sistem coloidal ce poate prezenta starea de sol, prin prezen a proteinelor globulare i starea de gel, dat de prezen a proteinelor fibrilare. Nucleul este cel mai important organit celular, majoritatea celulelor fiind uninucleate, rar, binucleate sau multinucleate. Forma nucleului poate fi: sferic sau oval, rar, fusiform. La celulele tinere are o pozi ie central, iar la cele mature periferic. Prezint un nveli dublu membranar cu pori i structur complex. n interior se disting: nucleoplasma (carioplasma), n strns legtur cu membrana prin pori. n cursul interfazei celulare prezint ADN asociat cu proteine histonice, formnd nucleozomii, care alctuiesc mpreun cu proteinele nonhistonice, cromatina. Se disting, tot n interfaz i nucleolii, structuri specializate n sinteza de ARN ribozomal i formarea ribozomilor. Func ia fiziologic a nucleului const n depozitarea informa iei

genetice n ADN. El particip i la formarea membranelor, n diferen ierea celulelor i cicatrizarea rnilor. Reticulul endoplasmatic reprezint un sistem de canalicule tubuloase, simple sau ramificate ce stabilesc legtura dintre diferite componente ale celulei sau cu alte celule i poate fi neted sau rugos, cnd prezint pe suprafa a sa ribozomi. Reticulului endoplasmatic are rol n sinteza i transportul unor substan e n celul, iar prin intermediul plasmodesmelor particip la legturile intercelulare. Mitocondriile (gr. mitos fir i chondrion smbure) sunt organite cu rol energetic. Prezint o membran dubl fosfolipo-proteic i au rol, n respira ia celular, n mitocondrii are loc degradarea acidului piruvic n ciclul Krebs, reprezentnd uzinele energetice ale celulei. Mitocondriile con in ADN ceea ce i confer posibilitatea sintezei substan elor proteice proprii. (fig.2) Ribozomii sau granulele lui Palade (E. Palade cercettor romn, laureat al premiului Nobel, 1974) sunt forma iuni sferice libere sau ataate de reticulul endoplasmatic i au rol n sinteza proteinelor. Sunt alctui i din ioni de calciu i magneziu, ARN, ribonucleaz i proteinaz. Plastidele (gr. plastos forma iune) sunt organite specifice plantelor i pot fi: incolore (leucoplastide, etioplastide) i colorate (cloroplaste, cromoplaste). Sub ac iunea luminii plastidele incolore se transform n cloroplaste i con in ADN. Cloroplastele (gr. cloros verde i plastos forma iune) sunt organite de culoare verde, prezentnd o structur electrono-microscopic alctuit dintr-o membran dubl la exterior (foi a intern fiind cutat sub form de tilacoide) i o strom cu structur lamelar spre interior. ntre tilacoidele stromei se afl discuri fine, lamelare, reprezentnd grana. Pe lamelele granei sunt dispuse pigmen ii asimilatori clorofilieni (clorofila a i b) i carotenoizi (carotina i xantofila). Cloroplastele con in proteine, glucide solubile, amidon, vitamine, enzime, ADN, ADP, ATP, NADP. Au rol n fotosintez, n grana se realizeaz absorb ia energiei solare de ctre clorofil i conversia ei n energie chimic poten ial, iar n strom se sintetizeaz substan elor organice (fig.3) Cromoplastele con in pigmen i specifici: xantofil, caroten, licopen, care le confer culoarea galben, portocalie sau roie. Din combinarea lor rezult culorile din petalele florilor, fructe. Leucoplastele sunt plastide incolore din esuturile embrionare, n organele de rezisten , albumenul semin elor i se mpart n: amiloplaste sub form de gruncioare de amidon, proteoplaste sub form de gruncioare de aleuron i oleoplaste ce con in lipide. Dictiozomii sau aparatul Golgi sunt organite cu structur lamelar cu 1-2 saculi cu membran dubl i aspect de discuri suprapuse. Au rol secretor i n sinteza hemicelulozei i substan elor pectice din membrana celular. Lizozomii sunt particule microscopice, granulare cu rol n descompunerea substan elor macromoleculare i eliberarea enzimelor hidrolizante n hialoplasm.

Fig. 2. Condriomul (infrastructura unei mitocondrii) cr. m. creste mitocondriale; mt. matrix; m.m. membran mitocondrial (din Murariu, 2002, dup Toma, 1998)

Fig. 3. Reprezentarea schematic a unei por iuni dintr-un cloroplast (din Parascan, 2001, dup Favard, 1967)

1.2.2. Constituen ii nevii Peretele celular este propriu numai celulelor vegetale, constituind un produs al citoplasmei, fiind relativ rigid. Structura peretelui celular const n: lamela median alctuit din substan e pectice i rezult din activitatea dictiozomilor; membrana primar ce se formeaz peste lamela median i are o structur celulozic, reticular, poroas, ce permite legtura dintre celule prin plasmodesme; membrana secundar alctuit din celuloz, peste care se suprapun straturi de substan e hidrofile cum sunt hemiceluloza, pectina, lignina sau substan e hidrofobe ca suberina, cutina, ceara. Creterea peretelui celular: n interfaz sau n timpul diferen ierii celulare, celulele noi formate cresc n volum, determinnd i peretelui celular att n suprafa ct i grosime. Modificrile secundare ale peretelui secundar sunt: cerificarea, cutinizarea, lignificarea, suberificarea, mineralizarea, gelificarea, lichefierea. Rolul fiziologic al peretelui celular este de a proteja i men ine scheletul rigid al celulei. El asigur totodat i permeabilitatea pentru ap i solu ii, prin intermediul porilor asigur legtura dintre celule, iar prin spa iile intercelulare mediaz schimbul de gaze. Uneori la nivelul su se depoziteaz celuloza i lignina. Vacuolele. Totalitatea vacuolelor din celul formeaz vacuomul, forma, numrul i pozi ia vacuolelor n celule difer. n celulele tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt mici i numeroase, iar n celulele mature acestea conflueaz ntr-o singur vacuol, dispus central. Vacuola este plin cu o solu ie apoas numit suc vacuolar i constituie rezerva de ap a celulei, aproximativ 75% din totalul de ap. Sucul vacuolar con ine substan e minerale: azota i, fosfa i, sulfa i, cloruri. Substan ele organice sunt reprezentate de acizi organici: malic, tartric, citric, oxalic; glucide sub form de glucoz, fructoz, zaharoz i gume, mucilagii, uleiuri volatile, balsamuri, rini, fenoli, alcaloizi, antociani, latex .a. Sucul vacuolar are pH slab acid, uneori acid. Rolul fiziologic al vacuolei este de a men ine hidratarea optim a protoplasmei, men inerea turgescen ei celulare, absorb ia

apei prin osmoz, acumularea unor substan e de rezerv, i unele substan e toxice pentru celul. Incluziuni ergastice sunt forma iuni solide incluse n citoplasm, care nu particip direct la desfurarea unor procese celulare, fiind constituite din fie din substan e de rezerv, ce vor fi folosite de plant, fie din substan e de excre ie care ies din circuitul nutritiv. Incluziunile sunt reprezentate prin: granule de amidon, care se formeaz prin depuneri succesive de amidon sub form de straturi foarte sub iri n jurul unui punct de condensare, numit hil; granule de aleuron, numite i corpi proteici se formeaz prin deshidratarea vacuolelor, fiind caracteristice esuturilor de rezerv din semin e, cu rol important n maturarea i germina ia semin elor; sferocristale de inulin, caracteristice esuturilor de rezerv din rdcinile plantelor din familiile Asteraceae, Campanulaceae; cristalele minerale, care provin din sruri ale acizilor minerali, depuse n vacuole, caracteristice algelor fiind ntlnite i la unele plante halofite. 1.2.3 Propriet ile fizice i fiziologice ale protoplasmei Propriet ile fizice Starea fizic. Celula este un sistem de dispersie, n care apa reprezint mediul de dispersie, iar substan ele minerale i organice reprezint faza dispersat. n func ie de mrimea particulelor fazei dispersate, sistemele de dispersie pot fi: moleculare i ionice (cu molecule sub 10 ), coloidale (cu dimensiuni ntre 10-100 ) i grosiere (cu particule mai mari de 1000 ). Structura submicroscopic. Starea fizic de sistem coloidal a protoplasmei este vizibil la microscopul electronic. Ea apare ca o structur n re ea ce i permite trecerea din starea de hidrosol la starea de hidrogel, ceea ce permite desfurarea continu a activit ii metabolice. Configura ia spa ial. Aranjarea spa ial a moleculelor i sistemelor coloidale macromoleculare permite realizarea unor reac ii enzimatice specifice. Centrii activi ai enzimelor vin n contact numai cu moleculele de substrat care au tiparul invers al moleculei enzimatice: lipaza pentru lipide, amilaza pentru amidon, proteaza pentru proteine. Vscozitatea. Protoplasma vie are o viscozitate de 18 ori mai mare dect a apei. Aceast proprietate depinde de vrsta celulei, temperatur, lumin, pH i ac iune ionilor de Ca2+, K+. Astfel, vscozitatea este minim la 30C, crete la lumin intens, la pH acid i alcalin, sub ac iunea ionilor de Ca2+ i scade n prezen a ionilor de K+. Elasticitatea i plasticitatea. Elasticitatea protoplasmei ntinderea ei n fire sub ac iunea unei for e mecanice i revenirea ei dup ncetarea for ei. Plasticitatea reprezint proprietatea de a fi ntins, dar fr revenire la forma ini ial. Fluiditatea. Protoplasma are proprietate de a curge sub forma unui curent citoplasmatic, care ia forma membranei, numit cicloz. Protoplasma nu este miscibil cu apa. PH-ul. Vacuola celulelor vegetale are un pH slab acid, iar protoplasma slab alcalin. n cazul schimbrii pH-ului starea fiziologic a celulelor este modificat. Poten ialul redox. Echilibrul dintre sistemele oxidante i cele reductoare este reglat de poten ialul redox al acesteia

Propriet ile fiziologice Metabolismul reprezint totalitatea schimburilor de substan i energie dintre organismele vii i mediul lor de via . Metabolismul prezint dou laturi: anabolismul sau asimila ia, care const n absorb ia de substan e i energie i sinteza substan elor organice proprii; catabolismul sau dezasimila ia, care const n degradarea substan elor organice asimilate cu degajare de energie. Sensibilitatea i excitabilitatea sunt propriet i ale materiei vii celulare ce constau n posibilitatea acesteia de a reac iona la ac iunea unor excitan i interni sau externi. Micarea reprezint proprietatea protoplasmei de a se mica sub forma unor curen i citoplasmatici, intracelular. Viteza de circula ie difer de la o plant la alta i depinde de ac iunea factorilor interni i externi Adaptarea const n ansamblul de modificri metabolice ce au loc la nivelul protoplasmei n strns corela ie cu factorii de mediu. Creterea. Reprezint procesul complex de sporire a volumului i greut ii esuturilor i organelor plantei pe baza nmul irii celulelor i a proc4esukui de anabolism. Dezvoltarea const n formarea organelor de nmul ire apari ia florilor i fructificarea. n aceast faz anabolismul i catabolismul se afl n echilibru. mbtrnirea i moartea se caracterizeaz prin scderea activit ii fiziologice i predominarea catabolismului, cnd are loc oprirea complet a activit ii fiziologice survine moartea. Membranele citoplasmatice Plasmalema delimiteaz citoplasma la exterior, fiind alctuit din dou foi e dense, de 75-90 grosime, separate printr-un spa iu clar de 35 . Fiecare foi este alctuit din dou straturi proteice dense, separate de dou straturi transparente de molecule fosfolipidice. Tonoplastul reprezint membrana vacuolei fiind alctuit dintr-un numr dublu de foi e fosfolipo-proteice, ceea ce i confer o semipermeabilitate mai strict dect cea a plasmalemei. 1.2.4. Structura i func iile membranelor biologice Analiza morfo-func ional a constituen ilor celulari relev importan a esen ial a membranelor, numite i membrane biologice, n structura i func iile celulei vegetale. Cercetrile privind ultrastructura componentelor celulare, combinate cu studiul mecanismelor fiziologice de efectuare a diferitelor func ii fiziologice ale acestora recomand membranele biologice ca regulatori universali care determin practic toate procesele ce au loc n celula vie. Membranele biologice constituie sistemul membranar al celulei. Aceste membrane sunt structuri ultrafine care intr n alctuirea citoplasmei i organitelor citoplasmatice. Sistemul membranar poate fi extern sau intern. Sistemul membranar extern delimiteaz diferite componente celulare de mediul n care triesc, de exemplu plasmalema, tonoplastul, membrana extern a mitocondriilor, cloroplastelor, nucleului, reticulului endoplasmatic i a aparatului Golgi.

Sistemul membranar intern are rol n compartimentarea diferitelor organite i n mrirea suprafe ei de activitate biologic a acestora. Structura membranelor este unic, alctuit din fosfolipo proteine. Proprietatea principal a membranelor este permeabilitatea (activitatea de transport a diferitelor substan e ntre diferite compartimente celulare). Membranele biologice nu sunt structuri izolate. Ele reprezint componentele unui sistem endomembranic celular, unic, caracterizat printr-o biogenez unitar, din veziculele aparatului Golgi i ale reticulului endoplasmatic i printr-o integritate func ional metabolic, bazat pe interrela ii. Func iile membranelor biologice sunt multiple: de barier, de transport, de selec ie, de structur, de compartimentare, de biosintez, energetic, electro-osmotic. Efectuarea acestor func ii are la baz rolul de regulator al activit ii enzimatice i de transport. Reglarea activit ii enzimatice. Cercetrile au stabilit c n componen a i compartimentarea membranelor biologice, nafara proteinelor structurale mai particip enzime care determin ordinea strict a reac iilor chimice din membran. Astfel, membranele reprezint o matrice n care sunt expuse sistemele enzimatice din diferite organite. Activitatea ATP azei i a ribulozo 1,5 difosfatcarboxilazei n cloroplaste este determinat de gradul de legare n membrane tilacoidale. Legarea enzimelor de membran este favorizeaz de lumin i de concentra ia Mg2+. Activitatea de transport prin membrane este determinat de structura chimic a acestora. Stratul de molecule lipidice cu caracter hidrofob creeaz bariera principal n trecerea substan elor solubile n ap. El constituie o barier impermeabil pentru moleculele polare, ceea ce mpiedic ieirea componen ilor hidrosolubili din celul. Transportul moleculelor mici prin stratul lipidic are loc prin intermediul unor proteine specifice, transmembranare. Transportul moleculelor polare se face pe baza unor ci speciale, i anume n sensul gradientului de concentra ie (transport pasiv) i mpotriva gradientului de concentra ie (transport activ). Compartimentarea. Prin intermediul membranelor se delimiteaz dou compartimente: intracelular, numit apoplast i intercelular, numit simplast. Compartimentul intracelular este delimitat de plasmalem ce delimiteaz citoplasma celular, asigurnd autonomia morfo-func ional a celulei i compartimentul intercelular delimitat de plasmodesme, ce strbat pere ii celulari conferind plantei proprietatea de organism unitar.

CAPITOLUL II METABOLISMUL CELULAR Men inerea specificit ii constitu iei chimice, structurii i func ionrii celulei se realizeaz prin aportul de substan e i energie din mediu. n urma unor reac ii chimice complexe moleculele diferitelor substan e sunt transformate n componen i necesari desfurrii activit ii vitale. Aceast nsuire esen ial de a transforma chimic substan e i de a elibera, nmagazina i transforma energie poart numele de metabolism celular. Metabolismul prezint dou laturi contradictorii: asimila ia (anabolism) i dezasimila ia (catabolism), care sunt interrelate i interdependente. Asimila ia reprezint un complex de reac ii chimice care duc le sinteze de micro i macromolecule organice din substan e anorganice provenite din mediu, cu incorporare de energie. La plantele autotrofe, asimila ia este reprezentat prin fotosintez, proces prin care din dioxid de carbon, ap elemente minerale i energie (solar sau chimic) se sintetizeaz substan e organice complexe. Anabolismul este asociat consumului de energie proces endergonic. Dezasimila ia este un complex de reac ii chimice prin care are loc degradarea substan elor organice i eliberarea energiei necesare desfurrii proceselor vitale. Degradarea substan elor i eliberarea energiei se realizeaz prin respira ie, procesul fiind exergonic. n fluxul energetic celular , ntre fazele de producere i cele de utilizare a energiei, ATP reprezint o sta ie intermediar obligatorie. Acest sistem transportator de energie (ATP) este ncrcat n cursul reac iilor de oxido-reducere i descrcat in timpul efecturii travaliului celular (biosinteza), n cadrul unui ciclu continuu, n care ATP ocup o pozi ie central. Energia chimic nmagazinat n ATP este de 7000-12000 cal /mol , fiind utilizat de celul pentru desfurarea diferitelor activit i, pentru desfurarea unui lucru mecanic, osmotic sau chimic. n acest proces de convertire a energiei chimice a legturilor macroergice n energie mecanic, electric ,radiant, celula joaca rolul unui traductor. Biosinteza (travaliul chimic) este cel mai complex proces prin care celula utilizeaz energia, implicndu-se in pstrarea si transmiterea informa iei genetice, n transcrierea informa iei n compui celulari i n diferen ierea structurii celulare. Travaliul osmotic realizeaz transportul activ al substan elor i fenomenele de bioelectrogenez, iar cel mecanic mobilitatea celular (curen i citoplasmatici, micarea cloroplastelor, a cililor si flagelilor declanarea diviziunii celulare, deplasarea cromozomilor n mitoz i meioz. Activitatea general a celulelor este favorizat de prezen a n cantitate redus a unor substan e bioactive (enzime, hormoni i vitamine). Starea fiziologica a celulei este determinat de raportul cantitativ ce se stabilete ntre cele dou laturi ale metabolismului, laturi ce se condi ioneaz i se ntre in reciproc. Cnd schimbul de substan e i energie cu mediul se ntrerupe, unitatea intern a celulei este perturbat pierzndu-i caracteristicile unui sistem biologic deschis.

2.1. Poten ialul chimic al apei Poten ialul chimic al apei este o expresie cantitativ a energiei libere a apei. Toate fiin ele vii, inclusiv plantele, necesit n permanen o surs de energie liber pentru a-si men ine i repara structurile i strile lor organizate, dar i pentru cretere i reproducere. Reac iile biochimice, acumularea de substan e dizolvate sau transportul la distan sunt declanate de intrri de energie liber n plant. Conceptele de energie liber i poten ialul chimic deriv din termodinamic, care se ocup cu studiul transformrii energiei. Unitatea de poten ial chimic este energia pe mol de substan (J/ml-1). Poten ialul apei msoar energia liber a apei pe unitatea de volum (J/m3). Aceste unit i sunt echivalente cu unit ile de presiune pascalii, ce reprezint unitatea de msur a poten ialului apei. Poten ialul apei se noteaz cu w, iar poten ialul apei n solu ii, reprezint suma unor componente. w = s+ p+ g, n care: s reprezint poten ialul substan elor dizolvate; p reprezint presiunea; g reprezint gravita ia. Din ecua ia de mai sus se observ c poten ialul chimic al apei este influen at de trei factori principali: poten ialul substan elor dizolvate, presiunea, gravita ia. Poten ialul substan elor dizolvate (s) sau poten ialul osmotic reprezint efectul substan elor dizolvate asupra poten ialului apei, n sensul c substan ele dizolvate reduc energia liber a apei prin diluarea ei. Efectul este de entropie, adic amestecul apei cu substan ele dizolvate mrete dezordinea din sistem i prin aceasta reduce energia liber. Pentru solu ii diluate ale substan elor care nu disociaz , poten ialul osmotic poate fi exprimat prin ecua ia lui Vant Hoff: s = -RTCs, n care: R = reprezint constanta gazelor (8,32 J/mol-1K-1); T = reprezint temperatura absolut (n grade Kelvin); Cs = reprezint concentra ia substan ei dizolvate n solu ie (mol/L-1 moli de substan total dizolvat la 1 litru). Termenul p exprim presiunea hidrostatic a solu iei. Presiunile pozitive mresc poten ialul apei, iar ele negative l reduc. Presiunea hidrostatic pozitiv din celule se numete presiune de turgescen . Valoarea lui p poate fi negativ n xilem sau n pere ii dintre celule. Presiunea hidrostatic se msoar ca devierea de la presiunea atmosferei. Apa n stare de referin este la presiunea atmosferei, p = 0 MPa. Apa sub un vacuum perfectare o valoare p = -0,1 MPa, presiunea sa absolut fiind de 0 MPa. Gravita ia face ca apa s coboare descendent, n cazul n care for ei de gravita ie nu i se opune o for opus egal. Efectul gravita iei asupra poten ialului apei depinde de nl imea apei (h), de densitatea apei (w) i de accelera ia gravita ional (g). Rela iile pot fi scrise astfel: g = w . g . h ; unde w . g are valoarea de 0,01 Mpa m-1 O distan vertical de 10 m se traduce ntr-o schimbare n poten ialul apei de 0,1 MPa. Atunci cnd se face referire la semin e i pere i celulari sau soluri uscate, apare componenta poten ialul matricei protoplasmatice (m), care este utilizat pentru a justifica reducerea energiei libere a apei, cnd aceasta apare ca un strat sub ire, cu

grosime de 1-2 molecule adsorbit pe suprafa a unor particule de sol , pere i celulari i alte materiale relativ uscate. Cnd se discut transportul apei la nivel celular, ecua ia poten ialului apei, se poate simplifica: w = s+ p, deci este ignorat componenta gravita ional, deoarece ea este neglijabil cnd distan ele sunt mici (< 5m). Poten ialul apei indic starea ei n plant. Un organism poate s con in o cantitate mare de ap,dar ea poate fi re inut cu for e mari i activitatea ei scade al minimum. Apa din sistemul intern al plantei se gsete n dezechilibru cu apa din mediul extern. Dac n mediul extern se gsete ap mai activ dect n plant, are loc ptrunderea ei n plant. Activitatea apei i poten ialul ei chimic prezint o importan deosebit pentru asigurarea optim cu ap a plantelor. 2.2. Schimbul de substan e la nivel celular Schimbul permanent de substan e i energie cu mediul este influen at de diferen a dintre concentra ia substan elor din materia vie i cea din mediul nconjurtor. Acest schimb este intermediat de membranele celulare (plasmalema, tonoplastul, reticulul endoplasmatic, dictiozomii i membranele nconjurtoare ale organitelor), care au capacitatea de a regla cantitatea, tipul i direc ia de micare a substan elor ce le traverseaz. Capacitatea de reglare depinde de propriet ile fizice i chimice ale membranelor i de natura ionilor i moleculelor ce trec prin aceste membrane. Dintre substan ele ce intr i ies din celule, apa este considerat cea mai important. Schimbul de ap dintre celul i mediu este realizat prin fenomene fizice cum sunt imbibi ia, difuziunea i osmoza, care se desfoar n concordan cu procesele metabolice din celul. Imbibi ia. Fenomenul prin care unele substan e macromoleculare ncrcate pozitiv sau negativ atrag moleculele de ap poart numele de imbibi ie. Ca urmare, volumul i masa acestor substan e cresc, iar unele dintre propriet ile lor fizice se modific. For a cu care este atras apa depinde de natura substan elor i de con inutul lor n ap. n interiorul substan elor organice coloidale, apa ptrunde ndeprtnd particulele unele de altele. Limita pn la care aceste particule pot fi ndeprtate depinde de coeziunea lor. n cazul lemnului, aceste limite sunt atinse destul de repede, imbibi ia fiind limitat. Gelatina prezint o coeziune redus ntre particule, se umfl puternic cu ap, prezentnd o imbibi ie nelimitat. Substan ele cu un con inut bogat n proteine se hidrateaz puternic, amidonul mai pu in, iar celuloza i mai pu in. Pectina are un grad mai ridicat de imbibi ie dect lignina. Astfel, semin ele bogate n substan e proteice (salcm, gldi ) se mbib mai puternic dect cele care con in mai pu ine proteine (molid, brad). Intensitatea cu care este atras apa prin for a de imbibi ie este influen at de o serie de factori fizici, temperatur pH i chimici diferite sruri minerale. Ionii K+ Na+NO3- intensific, iar ionii Ca2+, Al3+, SO42- scad imbibi ia. Difuziunea. Este definit ca dispersia substan elor prin micarea ionilor sau moleculelor lor, care tinde s egalizeze concentra iile n cuprinsul unui sistem. Difuziunea este un proces prea lent pentru a avea eficien n celul. Pentru grbirea transportului de substan e, intervin micrile citoplasmatice i unele activit i metabolice, care men in un gradient de concentra ie accentuat, stimulnd permanent difuziunea. Numeroase molecule organice fiind polare i ncrcate electric nu pot difuza prin bistratul lipidic al membranelor celulare. Apa i dioxidul de carbon difuzeaz liber prin membrane, ntruct, dei sunt polare, au moleculele mici i nencrcate electric, iar

oxigenul, care este solubil n lipide difuzeaz, de asemenea, liber prin membranele celulare. Osmoza reprezint un caz particular al difuziunii, fiind o difuziune selectiv, condi ionat de existen a unei membrane semipermeabile (membran care permite numai trecerea apei semipermeabilitate absolut). Osmoza implic un curent de ap dinspre solu ia cu un poten ial al apei nalt, spre cea cu poten ial al apei mai sczut. Poten ialul apei este afectat de natura substan ei dizolvate i de concentra ia particulelor, molecule sau ioni, ale acesteia. ntr-un sistem osmotic apa va traversa membrana i va determina ca solu ia s se ridice n tub, pn cnd poten ialele apei din cele dou pr i ale membranei devin egale. Dac se adapteaz un piston care s contracareze micarea apei se poate msura presiunea pe care o dezvolt pa n sistem, numit presiune osmotic. Tendin a apei de a se mica traversnd membrana, datorit poten ialului apei, este numit poten ial osmotic. ntruct osmoza este dependent de temperatur i concentra ia molar a substan ei, Vant Hoff, 1888, pornind de la legea gazelor perfecte, a stabilit pentru determinarea presiunii osmotice, rela ia: P = i C R T n care: P presiunea osmotic n atm.; C - concentra ia solu iei n mol l-1; R constanta gazelor perfecte 8,207 10-2; T temperatura absolut n grade Kelvin; i - coeficient izotonic ; i = 1+ a (n - 1), unde: a reprezint gradul de disociere electrolitic; n numrul ionilor ce se formeaz prin disocierea fiecrei molecule de electrolit. Solu iile molare de neelectrolit din orice substan realizeaz la 0C o presiune de 22,41 atm. Osmoza ca fenomen fizic este important pentru explicarea unor procese ce au loc n sistemele vii. (fig.4).

Fig. 4. A. Celula turgescent: n nucleu; p perete celular; ct citoplasm; v vacuol B. Fazele plasmolizei celulare: a. plasmoliz incipient; b. plasmoliz concav; c. plasmoliz convex; C. Plasmoliz n calot (din Parascan, Danciu, 2001)

2.2.1.Comportamentul osmotic al celulei vegetale Celula vegetal func ioneaz ca un sistem osmotic. n interiorul vacuolei se gsete sucul celular, ce con ine substan e osmotic active (zaharuri, acizi organici) i are, de obicei, o concentra ie mai mare dect a solu iilor mediului extern. n cazul celulelor tinere la care sistemul osmotic nu este nc bine format, fenomenele osmotice sunt reduse. n cazul celulelor mature, vacuolele se unesc rezultnd o singur vacuol ce ocup aproape ntreaga celul. Dac se introduce o astfel de celul n ap, sau ntr-o solu ie a crei concentra ie este mai mic dect a sucului celular (hipotonic), ia natere un curent de endosmoz. Ca urmare vacuola i mrete volumul, iar poten ialul osmotic al sucului celular exercit o presiune hidrostatic asupra citoplasmei, care se ntinde i apas asupra membranei celulare. Membrana fiind elastic se ntinde crendu-se o stare de tensiune a celulei numit turgescen . Presiunea sub ac iunea creia se ntinde membrana poart numele de presiune de turgescen . Prin urmare, presiunea de turgescen este definit drept presiunea ce se dezvolt n celula vegetal ca rezultat al osmozei, creia i se poate asocia i imbibi ia. Egal i opus presiunii de turgescen este presiunea mecanic a peretelui celular, orientat spre interior. Cnd starea de turgescen este maxim, intrarea apei n celul nceteaz. La plantele ierboase turgescen a contribuie n mare msur la men inerea pozi iei normale n spa iu, prin rigiditatea produs n zonele fr esuturi mecanice sau lemnoase. Cnd turgescen a celulelor scade, se poate ajunge la ofilirea frunzelor sau a plantei ntregi. Starea de turgescen poate fi nlturat, dac se introduc celulele ntr-o solu ie cu o concentra ie mai mare dect a sucului celular (hipertonic). Solu ia extern va extrage apa din sucul vacuolar, pere ii celulei se vor destinde, iar volumul con inutului celular va deveni mai mic. Citoplasma se desprinde de pere ii celulozici i se va strnge treptat spre centrul celulei. Micorarea volumului protoplastului prin dezlipirea de peretele celular i strngerea acestuia spre interior, n urma pierderii apei, se numete plasmoliz. Fenomenul ncepe cu plasmoliza incipient (plasmoliz limit), continu cu plasmoliza concav (uoara contractare a protoplastului determin desprinderi de form concav) i apoi cu plasmoliza convex. Dac, dup apari ia plasmolizei convexe celule pot fi men inute 6-12 ore ntr-o solu ii hipertonice ale srurilor de potasiu sau sodiu, se constat c protoplastul se va umfla spre polii celulei, rezultnd plasmoliza n calot. Aceast faz se datoreaz ptrunderii plasmoliticului n citoplasm, prin plasmalem, fr a trece n vacuol, ntruct tonoplastul este mai riguros semipermeabil dect plasmalema. Dac celulele sunt introduse ntr-o solu ie hipotonic sau n ap, ele i recapt turgescen a, deplasmolizndu-se. Fenomenul poate avea loc i spontan, dac celulele sunt lsate n plasmoliticul folosit, care se dilueaz, prin apa venit din vacuol, n timp ce sucul celular devine mai concentrat, ceea ce creaz un curent endosmotic. n unele cazuri concentra ia sucului celular poate crete prin anatonoz, adic, prin transformarea enzimatic unor substan e osmotic inactive n osmotic active (spre exemplu, a amidonului n zaharoz). Capacitatea de deplasmolizare spontan (prin anatonoz) demonstreaz c celula veget nu se comport ca un sistem osmotic fizic, deoarece mediul celular nu este o simpl solu ie, la nivelul su au loc numeroase reac ii metabolice care pot restabili hipertonia n raport cu mediul. n timpul plasmolizei, protoplasma contractat rmne n legtur cu peretele celular prin fire sub iri i elastice de citoplasma (firele lui Hecht).

2.2.2. Mecanismul ptrunderii apei n celule Mecanismul ptrunderii apei n celulele plantelor se datoreaz unor procese determinate de propriet ile protoplastului. n cazul unor celule cu con inut foarte redus n ap, cum sunt cele din semin ele uscate, ptrunderea apei are loc datorit for ei de imbibi ie. Pe msura mbibrii coloizilor cu ap i o dat cu formarea vacuolelor, for a de imbibi ie scade pn la valoarea zero. De la aceast limit ptrunderea apei n celule se realizeaz pe baza proceselor osmotice. Prin ptrunderea apei n celul volumul acesteia crete i membrana se ntinde sub ac iunea presiunii de turgescen (T). Membrana exercit la rndul ei o presiune elastic (M) asupra con inutului celular, opus i de mrime egal cu presiunea hidrostatic de turgescen . Dac membrana s-ar ntinde nelimitat apa ar ptrunde n celul pn la egalarea concentra iei sucului celular cu cel al solu iei externe. Ct timp starea de turgescen nu a atins limita maxim, apa ptrunde n celul, datorit for ei de sugere (Fs). La plantele submerse, cu celulele complet saturate cu ap, poten ialul osmotic este egal cu presiunea hidrostatic de turgescen , care este egalat de presiunea contrar a membranei celulozice (P = T = M). n acest caz apa nu poate intra n celule, chiar dac concentra ia sucului celular este mai mare ca a solu iei externe, for a de sugere (Fs)are valoarea zero. n cazul celulelor organelor aeriene ale plantelor, datorit transpira iei, nu sunt niciodat saturate n ap. Presiunea osmotic (P) va fi mai mare dect presiunea de turgescen (T). ntre for ele amintite se stabilesc rela iile: P > T; P = T + Fs ; Fs = P T. Absorb ia apei nu este determinat de valoarea ntregii presiuni osmotice, ci numai de diferen a ce rezult dintre capacitatea de absorb ie a con inutului celular (presiune osmotic) i tensiunea membranei extinse (presiune de turgescen ). For a de sugere nu are valoare constant i variaz n raport cu gradul de satura ie al celulei n ap. Cu ct celula este mai pu in saturat cu ap, cu att for a de sugere este mai mare i invers. La completa satura ie a celulei cu ap, T este egal cu P. n acest caz, conform rela iei: Fs = P T, Fs = 0. n momentul apari iei plasmolizei incipiente T = 0 iar Fs = P, conform aceleai rela ii Fs = P T. Presiunea osmotic este diferit n raport cu organul i esutul plantei. Frunzele de la baza coroanei unui arbore au o presiune osmotic mai sczut dect cele din vrf. esuturile i organele plantei care au o presiune osmotic ridicat, prin pierderea turgescen ei realizeaz o for de sugere foarte mare. Plantele de ap dulce au n celulele lor o presiune osmotic de 1,5 2 atm, cele din mri i oceane de 25-30 atm. Plantele din locuri umede au presiuni osmotice ale sucului celular de 3-7 atm, pe cnd cele de step de 35-60 atm. Plantele de srturi pot avea presiuni osmotice celulare ce depesc 60 atm. Mrirea presiunii osmotice a sucului celular la diferite plante este rezultatul adaptrii acestora la condi iile de mediu. Mrirea presiunii osmotice este influen at de temperatura mediului, umezeala solului i aerului, lumina. 2.3. Schimbul de substan e prin membranele celulare Mult timp s-a considerat c membranele celulare sunt structuri simple, uniforme i poroase, la nivelul crora schimbul de substan e se desfoar potrivit legilor fizice ale difuziunii i osmozei. Modelul structural de membran acceptat n prezent, care explic func iile acesteia n schimbul de substan e este cel al mozaicului fluid.

Cele mai importante n realizarea transportului de substan e i energie prin membrane sunt proteinele transmembranale, sus inute de bistratul lipidic ce reprezint zona membranar impermeabil. Proteinele transmembranare cuprind dou tipuri de structuri, una simpl, constituit dintr-un singur helix cu spire dese i ordonate n interiorul hidrofob al membranei, continuat prin por iuni hidrofile mai pu in ordonate, i alta, complex, format din helixuri repetate n cuprinsul membranei. Unele dintre aceste proteine sunt enzime ce catalizeaz reac iile asociate membranei, fie cu rol de transportori sau de recep ie i transduc ie al unor semnale chimice din mediul celular. Datorit naturii lipidice a membranelor plasmatice, moleculele hidrofobe, cum este oxigenul, difuzeaz cu uurin prin acestea. Moleculele de ap si dioxid de carbon, mici i nencrcate polar trec, de asemenea, liber prin membrane. Majoritatea substan elor necesare metabolismului celular, fiind polare, nu pot fi tranzitate prin bistratul lipidic, fiind necesare proteinele de transport. Membranele plasmatice celulare prezint o semipermeabilitate selectiv, relativ i dinamic. Selectivitatea se datoreaz specializrii proteinelor de transport pentru un anumit tip de molecule sau ioni. Exist trei posibilit i de transport al solu iilor prin membrane: prin difuziune, prin difuziune facilitat (favorizat), prin procese energizate. 1.Ptrunderea prin difuziune n acest caz transportul se realizeaz n sensul gradientului de concentra ie, fiind deci un transport pasiv; dac trecerea se refer la substan ele ncrcate electric, gradientului de concentra ie i se adaug gradientul total al membranei numit poten ial de membran, realiznd mpreun gradientul electrochimic. Acest tip de transport este important pentru transportul celular i men inerea la nivelul membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) a unor gradien i electrici. Hialoplasma este electric negativ n raport cu sucul vacuolar i cu mediul extern al celulei. 2. Ptrunderea prin difuziune facilitat (favorizat) se realizeaz pasiv facilitat de proteinele canal i respectiv de transportori. Trecerea substan elor n cazul proteinelor canal i al transportorilor este ntre inut de energia gradien ilor electrochimici. 3. Transportul prin procese energizate reprezint un transport activ, solicitnd energie metabolic pentru realizarea sa. Acest transpor este asigurat de proteinele pompe alimentate din energia chimic a ATP-ului sau de energia radiant. Caracteristice pentru plantele superioare sunt pompele protonice (enzima H+ - ATPaz). Aceast enzim, localizat la nivelul membranelor, genereaz un poten ial electric i un gradient de pH ce aprovizioneaz for a de micare a solu iilor ncrcate electric i a celor neutre, cum este zaharoza. Pe lng pompele protonice sunt i pompele anionice sunt legate de H+ - ATP-az, realiznd un complex care faciliteaz transportul ionilor de H+ i Cl-. n acest fel se echilibreaz sarcinile i pH-ul pe cele dou fe e ale membranei prin schimb cationic i anionic.

CAPITOLUL III REGIMUL DE AP AL PLANTELOR 3.1. Rolul apei n corpul plantelor Ca factor ecologic, apa alturi de lumin i cldur contribuie la repartizarea vegeta iei forestiere, determinnd zonarea altitudinal i latitudinal a acesteia. Pe lng rolul ecologic, apa prezint i o deosebit importan fiziologic. n corpul plantelor propor ia apei difer n func ie de o serie de factori: vrsta, specia, organul plantei, perioada din an, . n vrfurile vegetative i n esuturile meristematice unde activitatea vital este accentuat, con inutul n ap poate ajunge la 80-95 % din greutatea uscat. Frunzele arborilor con in 79-82 % ap, tulpinile 40-55 %, iar semin ele oleaginoase 812 %. n decursul unui an, con inutul n ap al diferitelor plante lemnoase este variabil. Activitatea fiziologic a plantei este n strns legtur cu con inutul de ap din celulele lor. Men inerea strii de turgescen a celulelor este determinat de prezen a unei cantit i mari de ap n sucul celular. n aceast stare, procesele fiziologice se desfoar cu intensitate ridicat, pe cnd n organele i esuturile cu o cantitate de ap mai sczut, activitatea fiziologic este redus (semin e). Pe msur ce cantitatea de ap n aceste organe crete, procesele lor fiziologice se activeaz. Rolul fiziologic al apei este determinat de propriet ile sale fizice. Prin cldura specific ridicat i conductibilitatea termic mare, apa intervine n stabilizarea temperaturii corpului plantelor, iar prin tensiunea superficial ridicat, faciliteaz fenomenele de absorb ie i de conducere a solu iilor prin esuturi i organe. Prezen a apei n toate celulele, ca faz continu a sistemului coloidal protoplasmatic, men ine unitatea func ional a ntregii plante, men innd totodat i legtura dintre plant i mediul nconjurtor. Regimul de ap al plantelor sau schimbul de ap, prezint trei laturi: absorb ia apei, circula ia apei n corpul plantei i eliminarea apei n mediul extern. Aceste procese determin n plant bilan ul de ap, prin care se n elege rela ia ntre cantitatea de ap absorbit de plant i cea pe care o consum n aceeai perioad de timp. Pentru men inerea unui bilan de ap normal, este necesar ca pierderea apei s fie compensat de absorb ia ei prin rdcini. n anumite perioade ntre cantitatea de ap absorbit i cea pierdut se creeaz un dezechilibru. Dac cantitatea de ap pierdut o ntrece cu mult pe cea procurat prin absorb ie, apare n esuturi un deficit de ap. n condi ii normale de vegeta ie, la plantele lemnoase absorb ia i transpira ia diurn se vor nscrie n curbe asemntoare, Uneori, n timpul zilei absorb ia rmne n urma transpira iei, crendu-se un oarecare deficit, care se compenseaz total n timpul nop ii. Aceast rmnere n urm a absorb iei este determinat de rezisten a ce o opune la trecerea apei, protoplasma celulelor vii ale rdcinii. n acelai timp, rela iile dintre cantitatea de ap procurat de plante i cea pe care o consum i o elimin sunt determinate de unii factori de mediu. Adaptarea plantelor fa de un anumit mod de aprovizionare cu ap s-a realizat ntr-o perioad ndelungat n decursul evolu iei lor. Plantele lemnoase eu un esut conductor bine format, esuturi protectoare pentru aprarea pr ilor aeriene de pierderi exagerate de ap i un sistem radicelar bine dezvoltat. Organul principal pentru absorb ia apei din sol de ctre plantele lemnoase este rdcina. Sistemul radicelar prezint anumite particularit i anatomo-morfologice i fiziologice care determin func ia de absorb ie a apei din sol. Func ia de absorb ie nu este ndeplinit de ntregul sistem radicelar, ci de regiunile tinere ale acesteia i n mod special de perii absorban i. Regiunea pilifer este localizat deasupra zonei de cretere a

rdcinii. n aceast zon, aproape fiecare celul a rizodermei se transform ntr-un perior absorbant. Membrana extern a periorului este format din caloz, iar la exterior prezint un strat de natur pectic. Acest strat extern se gelific uor i astfel se realizeaz un contact intim cu particulele solului. n interiorul prului absorbant se gsete protoplasma i o vacuol mare bogat n sucul celular. Nucleul este situat n vrful periorului absorbant. La majoritate a speciilor forestiere, rolul principal n absorb ie nu poate fi atribuit periorilor absorban i, deoarece acetia au o durat de via scurt sau lipsesc. n aceste cazuri un rol deosebit n absorb ie l au hifele unor ciuperci care formeaz micorize. Hifele au o durat de via mult mai lung i mresc mult suprafa a de absorb ie. Micorizele ectotrofe sunt considerate ca avnd un rol principal n absorb ia apei i a srurilor minerale la plantele din familiile Betulaceae i Fagaceae. Viteza i caracterul absorb iei apei de ctre rdcini depinde de o serie de factori: apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante, concentra ia solu iei solului, aera ia i temperatura solului. 3.2 Structura i propriet ile apei Apa are propriet i speciale, care i permit s ac ioneze ca solvent i s poat fi transportat cu uurin prin corpul plantei. Aceste propriet i deriv din structura polar a moleculei apei i pot fi fizice, termice, de coeziune i adezive. Propriet ile fizice. Molecula de ap este format dintr-un atom de oxigen legat echivalent la doi atomi de hidrogen. Cele dou legturi O-H formeaz un unghi de 105 (fig. 5). Deoarece atomul de oxigen este mai electronegativ dect hidrogenul, el tinde s atrag electronii legturii covalente. Aceast atrac ie creaz o sarcin negativ par ial la captul oxigen al moleculei i o sarcin par ial pozitiv la fiecare hidrogen. Aceste sarcini par iale sunt egale, astfel nct molecula de ap nu are nici o sarcin net. Totui, aceast separare a sarcinilor par iale, mpreun cu forma moleculei apei, face din ap o molecul polar, iar sarcinile par iale opuse dintre moleculele de ap nvecinate au tendin a de a se atrage reciproc. Atrac ia electrostatic slab dintre moleculele de ap, cunoscut drept legtur de hidrogen este responsabil de propriet ile neobinuite ale apei.

Fig. 5. Schema moleculei apei: sarcinile par ial opuse (- i +) duc la formarea legturilor de H intramoleculare cu alte molecule de ap (din Murariu, 2002, dup Taiz, 1998)

De asemenea, legturile de hidrogen se mai pot forma i ntre ap i alte molecule care con in atomi electronegativi (oxigen sau azot).

n solu ii apoase, legturile de hidrogen dintre moleculele de ap creaz grupe locale, ordonate de ap, care, din cauza agita iei termice continue a moleculelor de ap, se formeaz, se desfac i se recompun permanent. Propriet ile fizice ale apei o transform ntr-un mediu ideal pentru dezvoltarea vie ii. Ea este un excelent solvent, adic poate dizolva cantit i mari din diferite substan e, proprietate care se datoreaz n parte dimensiunilor mici ale moleculei sale, precum i naturii sala polare. n felul acesta apa este un solvent cu totul deosebit pentru substan ele ionice dar i pentru molecule de proteine i zaharuri care au resturi polare: NH2- i OH-. Legturile de H dintre macromolecule i ap reduc interac iunea dintre macromolecule i nlesnesc atragerea lor n solu ie. Legtura de H dintre moleculele de ap conduce la propriet i termice neobinuite cum sunt: cldura specific i cldura latent de evaporare. Cldura specific se refer la energia caloric necesar creterii temperaturii unei substan e. Cldura specific a apei la topirea ghe ii crete de cca. dou ori (0,49 1,09 cal/g), iar la nclzirea apei lichide pn la 34,5C cldura specific scade, dup care crete din nou. Cldura latent de evaporare reprezint energia necesar pentru separarea moleculelor din faza lichid i trecerea lor n faza gazoas la temperatur constant, proces ce are loc n timpul transpira iei. Sub ac iunea ionilor i moleculelor structura apei sufer modificri esen iale, rezultate n urma atrac iei electrostatice a acestora cu dipolii apei, rezultnd structura apei n sistemele biologice. 3.3. Apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante Plantele se aprovizioneaz cu ap din solul n care i rspndesc sistemul radicelar. Pentru ca rdcinile plantelor s poat absorbi apa din sol este necesar ca aceasta s se gseasc n contact cu zona activ de absorb ie i for a de re inere a apei de ctre particulele solului s fie mai mic dect for a de sugere a rdcinilor. For a de sugere a rdcinilor active este cuprins ntre 12 i 15 atm. la cele mai multe plante. Din toate formele de ap din sol, plantele absorb cel mai uor apa gravita ional (liber), apa capilar i o parte din apa pelicular, care re inute cu for e mai mici de 15 atm, ce nu depesc for a de sugere a zonei active a sistemului radicelar. n cazul n care for a de re inere a apei n sol este mai mare dect for a de sugere a rdcinilor, absorb ia nceteaz. Apa rmas n sol este apa necedabil plantelor sau apa fiziologic moart. Cnd planta nu se mai poate aproviziona cu ap, se produce un dezechilibru ntre transpira ie i absorb ie, ceea ce duce la apari ia primelor semne de ofilire. Dac procurarea apei continu s fie deficitar, ofilirea devine definitiv, iar plantele se usuc. Con inutul de ap din sol la care apare ofilirea permanent poart numele de coeficient de ofilire sau umiditate de ofilire. Acest con inut de ap din sol constituie de fapt apa neaccesibil pentru plante sau ap fiziologic moart. 3.3.1. Concentra ia solu iei solului Un rol important n absorb ia apei l are i presiunea osmotic a solu iei solului. n regiunile cu regim normal de precipita ii i n cele acoperite de pdure, for a osmotic a solu iei solului este cuprins ntre 0,1 i 2 atm. Dac aceasta depete valoarea de 2-3 atm, atunci absorb ia apei de ctre rdcini se reduce.

n regiunile secetoase, aride, prin creterea concentra iei srurilor n solu ia solului, are loc o scdere a gradientului presiunii de difuziune ntre sol i rdcini, ceea ce duce la ncetinirea absorb iei ct i la un deficit de satura ie n esuturile plantei. 3.3.2. Aera ia solului Pe soluri cu exces de umiditate, sistemul radicelar sufer din lips de oxigen i surplus de dioxid de carbon. Starea de vegeta ie a plantelor lemnoase crescute pe astfel de soluri este lnced. n asemenea condi ii pot vegeta bine numai plantele cu adaptri speciale, cum ar fi: chiparosul de balt, ce formeaz pneumatofori, aninul negru, cu rdcini bogate n esuturi aerifere, slciile ce prezint rdcini adventive. Lipsa oxigenului din sol poate duce i la intoxicarea rdcinilor, datorit acumulrii alcoolului, provenit din procesele de fermenta ie. Surplusul de dioxid de carbon ac ioneaz asupra protoplasmei celulelor rdcinii, micornd permeabilitate lor pentru ap, fiind stnjenit procesul d absorb ie. 3.3.3. Temperatura solului La cele mai multe plante, absorb ia normal are loc n intervalul de temperaturi cuprins ntre 15 i 40C. Scderea temperaturii solului sub o anumit limit are loc o micorare a procesului de absorb ie. n cazul plantelor termofile scderea temperaturii e mai puternic resim it n procesul de absorb ie , dect n cazul plantelor ce cresc n regiuni mai reci. Astfel, la temperaturi cuprinse ntre 5 i 15C, absorb ia apei este mai redus la pinii americani termofili dect la pinul strob ce crete n regiunea montan. S-a constatat c prin scderea temperaturii de la 20 la 0C, procesul de absorb ie se reduce cu 25-30% fa de absorb ia ini ial. Prin scderea temperaturii se mrete vscozitatea protoplasmei, ca urmare scade permeabilitatea pentru ap. La rciri lente ale solului, absorb ia este mai pu in influen at, protoplasma avnd o capacitate mai mare de adaptare dect la o scdere brusc a temperaturii. Solurile reci, dei con in ap sunt considerate fiziologic uscate, deoarece absorb ia este stnjenit. Pe asemenea soluri cresc plante cu adaptri speciale pentru pierdere redus de ap: Oxyccocus, Ledum, Andromeda. 1.4. Rdcina ca organ al absorb iei apei Plantele lemnoase prezint un sistem radicelar ce difer n raport cu specia, manifestnd totodat o anumit plasticitate i adaptabilitate la condi iile de sol n care crete. Extinderea sistemului radicelar n adncime are loc ct permit condi iile de aera ie i structur fizic a solului. Pentru realizarea unei suprafe e ct mai mari de absorb ie, sistemul radicelar prezint o ramifica ie bogat, precum i un numr mare de periori absorban i.. Periorii absorban i au o membran bogat n caloz, iar la exterior un strat sub ire peptidic care se gelific, realiznd un contact intim cu particulele solului. n interiorul prului absorbant se gsete protoplasma o vacuol mare i un nucleu situat spre vrf. Cercetrile efectuate cu potetometre speciale au scos n eviden c n zona neted a vrfului rdcinii absorb ia este mai sczut deoarece meristemele i celulele nou formate au permeabilitate mai redus, sunt lipsite de spa ii intercelulare i vasele lemnoase nu sunt nc formate. n zona pilifer absorb ia este mai ridicat, deoarece esuturile sunt diferen iate. La unele pante lemnoase (pin, plop) absorb ia apei poate avea loc i prin zona suberificat a rdcinii, prin lenticele i prin rni. n cazul unor arbori la care perii

absorban i lipsesc, rolul principal n absorb ie l au hifele unor ciuperci, care formeaz micorize. Aa este cazul unor plante din familiile Betulaceae, Fagaceae. Unele rdcini din sistemul radicelar se specializeaz pentru absorb ie, altele pentru fixare. 3.5. Mecanismele absorb iei apei din sol Absorb ia apei este determinat att de for e active ce se realizeaz la nivelul rdcinii, ct i de for e pasive, determinate de pierderea apei prin organele aeriene. 3.5.1. Mecanismul absorb iei active Absorb ia activ poate fi pus n eviden cu ajutorul unui potetometru, n care sa introdus o plant creia i s-a ndeprtat partea aerian pn aproape de colet. Se constat o absorb ie a apei din potetometru, cu toate c partea aerian a plantei lipsete. Absorb ia activ este pus n eviden i prin fenomenul de lcrimare (plns al plantelor), care are loc primvara la plantele erbacee i la unele plante lemnoase (vi a de vie, carpen, mesteacn, paltin a.). La plantele ce cresc n locuri clduroase i cu umiditate atmosferic ridicat are loc o eliminare a apei la nivelul frunzelor, sub form de picturi, fenomen numit guta ie, care este determinat de absorb ia activ la nivelul rdcinii. Ipotezele care ncearc s explice absorb ia se mpart n dou categorii, neosmotice i osmotice. Prima categorie de ipoteze sus ine c celulele vii ale rdcinii absorb apa i o transmit la xilem printr-un proces diferit de cel al osmozei simple. Absorb ia ar avea loc, n acest caz, prin participarea energiei metabolice din celulele rdcinii. Presiunea radicelar scade prin ac iunea inhibitorilor respira iei i prin lips de oxigen, ceea ce confirm c absorb ia este n strns legtur cu respira ia. De asemenea se constat o strns legtur ntre periodicitatea zilnic a presiunii radiculare i intensitatea luminoas, fapt ce atest rolul energiei metabolice n absorb ie. Exist i unele presupuneri conform crora absorb ia s-ar datora unui proces de electrosmoz, Suprafa a rdcinii ar avea un poten ial electric pozitiv, spre deosebire de cilindrul central care ar fi negativ. Diferen a de poten ial este ns prea mic pentru a realiza o micare a apei aa cum are loc n cazul absorb iei. Cealalt categorie de ipoteze explic absorb ia activ a apei prin intermediul for elor osmotice. Rdcinile sunt considerate adevrate osmometre n care apa ptrunde printr-un curent endosmotic, de la un poten ial osmotic mai sczut din sol, ctre unul mai ridicat din rdcini. Dutrochet a emis ipoteza c apa este absorbit datorit gradientului presiunii osmotice ce ia natere n celulele rdcinii i nu datorit deficitului presiunii de difuziune (for a de sugere). Pornind de la constatarea c perii absorban i i celulele vii ale scoar ei, fiind n contact direct cu solu ia solului, sunt saturate cu ap, se admite ipoteza c singurele elemente care prezint o for de sugere activ sunt vasele lemnoase ale rdcinii. Aceste elemente fiind moarte nu sufer nici o presiune din partea protoplasmei, care de fapt nici nu exist, i astfel T = 0, iar Fs = P. Ca urmare a acestui proces se nate n celulele rdcinii o stare de nesatura ie care merge progresiv pn la periorii absorban i i celulele periferice ale rdcinii. Acestea tind s compenseze pierderea apei pe seama solu iei solului. Celulele scoar ei, ale rizodermei i periorii absorban i au numai rolul de a filtra apa n mod pasiv. Att ipotezele osmotice ct i cele neosmotice au n vedere faptul c la procesul de absorb ie particip protoplasma celulelor vii. Absorb ia activ este proprie plantelor erbacee care au totdeauna presiunea radicelar pozitiv i destul de mare ca valoare. La plantele lemnoase, presiunea

radicelar pozitiv este mai rar ntlnit, motiv pentru care n absorb ia apei rolul principal l de ine mecanismul absorb iei pasive. 3.5.2. Mecanismul absorb iei pasive Pierderea apei prin transpira ie duce la apari ia for e care servete la absorb ia apei din sol. Apa din vasele de lemn i ce le din celulele corticale ale rdcinii, saturate cu ap, formeaz un curent continuu, motiv pentru care absorb ia este n strns dependen cu pierderea apei prin transpira ie. Eliminarea continu a apei prin transpira ie realizeaz la nivelul mezofilului frunzelor o for de sugere mare, capabil s absoarb apa din vasele de lemn ale nervurilor. Astfel se micoreaz presiunea apei n xilem, care se transmite printr-un sistem hidrostatic pn la ultimele ramifica ii ale rdcinii. Presiunea micorat a apei din xilem formeaz in gradient al deficitului presiunii de difuziune, datorit cruia apa circul dinspre exteriorul rdcinii spre interior ctre vase. Celulele externe ale rdcinii i ale perilor absorban i i mresc for a de sugere i absorb apa din sol. n acest proces rolul preponderent l are transpira ia i nu rdcinile, deci absorb ia este considerat pasiv. 3.6.Absorb ia extraradicular (absorb ie foliar) Plantele pot absorbi prin organele aeriene, n special prin frunze, o parte din apa rezultat n urma ploilor sau cea provenit din rou. Ptrunderea apei n interiorul frunzei are loc prin cuticul i nu prin stomate care con in n camerele substomatice o cantitate mare de aer ce este greu de nlocuit. Absorb ia are loc mai ales prin por iunile de cuticul din apropierea nervurilor, de unde urmeaz cel mai scurt drum pn la vase. Viteza de absorb ie a apei este n strns legtur cu valoarea for ei de suc iune a mezofilului frunzei i cu gradul de permeabilitate al cuticulei. Frunzele cu transpira ie intens i cele a cror cuticul este sub ire absorb o mare cantitate de ap. Dintre plantele lemnoase vi a de vie absoarbe ap prin frunze cu intensitate mare. Teiul, fagul, stejarul absorb apa la acest nivel cu o intensitate mai sczut, n raport cu grosimea cuticulei i cu vrsta frunzelor. La Rhododendron, frunzele avnd o cuticul groas i capacitatea de absorb ie este foarte sczut. Apa poate fi absorbit prin muguri i prin ramuri, mai ales n perioada de dezghe din timpul primverii. Cantitatea de ap absorbit prin organele aeriene nu poate satisface necesitatea de ap a plantelor, aceasta fiind procurat n primul rnd din sol prin sistemul radicelar. Cercetrile au artat c plantele mezofite i pot acoperi prin absorb ie la nivelul frunzelor cel mult 5-10% din apa pierdut prin transpira ie. 1.7. Cile i mecanismele circula iei apei Circula ia apei prin vasele lemnoase (xilem) Circula ia apei prin vasele lemnoase (xilem) se efectueaz pe distan e mari pn la zeci de metri prin esutul conductor lemnos al rdcinii i frunzei. Comparativ cu calea complex prin rdcin, xilemul reprezint o cale simpl, cu rezisten sczut. Vasele lemnoase sunt trahee i traheide. Traheele sunt alctuite din celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pere ii laterali ngroa i i lignifica i, lipsite de con inut celular (moarte) ntre care au disprut membranele despr itoare. Ele sunt vase perfecte, adevrate conducte, ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin pot fi:inelate, reticulate, punctate.

Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pere ii laterali lignifica i, ntre care exist pere i despr itori. Ele sunt vase imperfecte ntlnite la plantele vasculare mai pu in evoluate, ferigi i gimnosperme, dar pot apare i la unele angiosperme. La speciile lemnoase xilemul este alctuit din vase de lemn tnr, numit alburn, dispuse periferic i vase de lemn btrn numit duramen, dispuse central. Circula ia apei se face numai prin alburn deoarece vasele de lemn din duramen se acoper cu anumite forma iuni numite tile. Excep ie fac unele specii care nu con in duramen (teiul, plopul, mesteacnul). Circula ia apei prin esutul parenchimatic n plantele lemnoase apa absorbit parcurge distan e mari, putnd depi 100 m, de la nivelul esuturilor rdcinii, prin tulpin, pn n mezofilul frunzelor, de unde este apoi eliminat n exterior. ntre aceste dou extreme se interpun vasele lemnoase sau xilemul din rdcin, tulpin, ramuri i nervurile frunzelor. Circula ia apei poate fi: 1. Circula ia orizontal centripet. 2. Circula ia longitudinal. 3. Circula ia orizontal centrifug. 1. Circula ia orizontal centripet are loc de la periorii absorban i, prin parenchimul scoar ei rdcinii pn la cilindrul central cu vasele de xilem. Circula ia orizontal centripet se realizeaz deci la nivelul rdcinii. Pentru realizarea acestei circula ii pa parcurge trei traiecte: a) Traiectul apoplastic reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul pere ilor celulari care sunt foarte permeabili pentru ap. b)Traiectul simplastic reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul citoplasmei (protoplasmei celulare). Citoplasmele celulelor din cadrul unui esut sunt legate ntre ele prin firioare care ies prin pere ii celular i care se numesc plasmodesme. c) Traiectul transcelular reprezint trecerea apei din celul n celul prin intermediul vacuolelor

Fig. 6. Traseele posibile de circula ie orizontal ale apei n parenchimurile rdcinii: 1. prin pere ii celulari; 2. prin citoplasm i plasmodesme; 3. prin vacuole (din Parascan, 2001, dup Ravene et al., 1992).

La plantele la care exoderma con ine celule cu pere ii radiali ngroa i cu suberin i la cele care au pere ii tangen iali cu lame de suberin, circula ia nu se poate face prin traiectul apoplastic i n acest caz va circula predominant prin traiectul simplastic.

Dac plantele prezint n endoderm stra iile lui Caspary, de asemenea apa circul numai prin traiectul simplastic. 2. Apa ajuns la nivelul vaselor lemnoase din cilindrul central urmeaz tipul de circula ie longitudinal care se realizeaz prin vasele lemnoase ale tulpinii i ramurilor. Men inerea curentului de ap prin vasele lemnoase sub form de coloan se datoreaz urmtorilor trei factori: - coeziunea dintre moleculele de ap; - adeziunii ce reprezint legtura dintre moleculele de ap i pere ii vaselor lemnoase; - tensiunii realizat la nivelul frunzelor n urma procesului de transpira ie. A fost emis astfel teoria coeziunii, adeziunii i tensiunii. Men inerea coloanei de ap este foarte important pentru plant. n cazul n care n coloana de ap ptrunde oxigenul apare fenomenul de embolie (ntrerupere a coloanei de ap) ceea ce are ca repercusiuni dereglarea circula iei, care poate ajunge pn la uscarea arborilor (fig.7)

Fig. 7. Valorile poten ialului apei n sistemul sol_plant-aer, care ntre in circula ia apei (din Parascan, 2001, dup Pries, 1970)

3. Circula ia orizontal centrifug reprezint circula ia apei de la nervurile frunzelor, prin parenchimul foliar pn n camerele substomatice unde se transform n stare de vapori i este eliminat prin fenomenul de transpira ie. Prin cele trei tipuri de circula ie circul seva brut care este o solu ie cu pH cuprins ntre 5,4-6,5 alctuit din ap, sruri minerale, acizi organici, vitamine, hormoni i chiar aminoacizi care rezult n urma reducerii nitra ilor. 3.8. Particularit i ale circula iei apei n tulpina plantelor Prin tulpina plantelor ierboase circul cu att mai mult ap cu ct se gsesc mai multe vase lemnoase n cilindrul central. La plantele lemnoase, care prezint structur secundar, circula ia apei n sens ascendent nu se produce pe ntreaga grosime a tulpinii, ci numai prin inelele mai tinere situate periferic. Inelele anuale mai vrstnice care formeaz duramenul i pierd capacitatea de a conduce apa, deoarece sunt obturate de tile i cu diferite substan e rezultate din metabolism, circula ia avnd loc numai prin inele din alburn. La frasin i salcm circula ia are loc unul dau dou inele periferice ale alburnului, pe cnd la stejar numrul inelelor ce conduc apa este mai mare (3-5). La speciile care nu formeaz duramen, plop, tei, mesteacn, circula ia apei se produce

printr-un numr mai mare de inele. Cu vrsta i la aceste plante numrul elementelor active scade, iar maximul circula iei se realizeaz tot prin cteva inele periferice. Partea intern a alburnului este folosit numai cnd este tulburat circula ia normal. Inelele anuale mai vrstnice se anastomozeaz pe parcurs, iar legtura cu esuturile lemnoase din frunze se face prin traheile i traheidele inelelor mai tinere. Viteza curentului de ap este n strns legtur cu particularit ile structurii anatomice. La foioasele cu dispozi ia vaselor inelo-poroas, viteza de circula ie este mult mai mare dect la cele cu dispunere difuzo-poroas (tabel 1). La liane s-au nregistrat valori ale circula iei pn la 150 m pe or. La rinoase viteza de circula ie este mai redus, deoarece traheidele opun rezisten la micarea apei. Particularit ile de structur ale lemnului determin i debitul de sev sau conductibilitatea (cantitatea de ap n cm, condus n unitate de timp pe cm sec iune tulpin). La foioase debitul poate nregistra valori pn la 20 cm pe cm/or, pe cnd la rinoase numai de 2-5 cm/cm/or. Viteza curentului de sev i debitul nu ating valori prea mari, deoarece vasele de lemn au dimensiuni reduse (0,25 mm la stejar; 0,06 mm la tei ), iar traheidele prezint i pere i transversali care opun rezisten la circula ie. Tabelul 1 Valori maxime ale vitezei de circula ie la cteva plante lemnoase (dup Gessner, F., 1965 din Parascan, D., i Danciu, M., 2001) Specia Viteza (m/h) Arbori cu dispozi ia vaselor difuzo - poroas Populus balsamifera 6,25 Juglans regia 4,12 Tilia tomentosa 3,43 Acer pseudoplatanus 2,40 Betula pendula 1,60 Arbori cu dispozi ia vaselor inelo - poroas Quercus robur 43,6 Quercus suber 27,7 Robinia pseudacacia 28,8 Fraxinus excelsior 25,7 Castanea vesca 24,0

Nr. crt.

1

2

Viteza i debitul curentului de ap pot fi influen ate de condi iile de mediu, n special de aprovizionarea cu ap a plantelor i de evolu ia transpira iei (fig.8). Viteza curentului de ap este invers propor ional cu umiditatea lemnului. La rinoase umiditatea lemnului este mai mare dect la foioase, n timp ce circula ia este mai redus. Pentru msurarea vitezei curentului de sev se folosesc mai multe metode : - Metoda coloran ilor care const n introducerea unei solu ii de colorant vital 0,25%, n tulpina arborelui, la un anumit nivel, urmrindu-se naintarea n timp a substan ei colorate. - Metoda substan elor fluorescente folosete solu ii diluate de substan e fluorescente, care se introduc n arbore i se urmresc cu ajutorul unor aparte speciale. - Metoda conductibilit ii termice const n nclzirea local a tulpinii i urmrirea varia iei temperaturii deasupra i sub nivelul nclzit cu ajutorul acelor termoelectrice. - Metoda atomilor marca i este mai precis, deoarece micarea izotopilor radioactivi prin intermediul curentului de sev poate fi urmrit cu ajutorul unor contoare, direct pe arbore. Este o metod ce trebuie utilizat cu foarte mare aten ie avndu-se n vedere, n special, dozarea trasorilor radioactivi.

Fig. 8. Varia ia diurn a vitezei curentului de ap din lemn la trei specii de arbori (din Parascan, Danciu, 2001, dup Schubert, 1939)

CAPITOLUL IV NUTRI IA MINERAL A PLANTELOR Nutri ia mineral a plantelor reprezint preluarea, pe lng ap i a substan elor minerale, din sol sau atmosfer, necesare pentru desfurarea proceselor fiziologice. Rolul lor se concretizeaz n: sinteza substan elor organice; activarea sau inhibarea unor procese enzimatice; rol de tampon n permeabilitatea membranelor celulare. Prin uscarea unei plante la 150C se ndeprteaz apa i se ob ine substan uscat, iar prin incinerarea acesteia rezult cenu. Numrul elementelor i propor ia lor n plant variaz cu specia, vrsta, organul cercetat: - macroelemente 0,01-10% din greutatea plantei sunt reprezentate prin oxigen, hidrogen, carbon, azot, fosfor, siliciu, potasiu, calciu, sulf, magneziu, sodiu; - microelemente 0,001- 0,00001% (fier, mangan, bor, cupru, zinc, aluminiu, nichel, cobalt) - ultramicroelemente sub form de urme (aur, plumb, seleniu, radiu, actiniu); Pentru diagnoza foliar sunt folosite analiza chimice, metoda fiziologic prin efectuarea unor culturi de plante pe medii sintetice (solide, lichide). 4.1. Rolul fiziologic al elementelor minerale n plante Elementele extrase din sol ajung n corpul plantelor fie sub form de anioni ai srurilor respective avnd rol plastic (azot, sulf, fosfor, siliciu, clor), altele ajung sub form de cationi avnd rol n reglarea proceselor vitale (calciu, magneziu, potasiu, cupru, zinc), altele au ambele roluri (magneziu, fosfor, zinc, cupru). 4.1.1. Macroelementele i rolul lor fiziologic Azotul are rol fundamental n creterea i dezvoltarea plantelor lemnoase, fiind n cantitate redus, dar intr n compozi ia proteinelor, acizilor nucleici, clorofilei, vitaminelor, enzimelor. Plantele lemnoase au nevoie de azot n cantitate mare n perioada de formare a frunzelor i de cretere n nl ime. Excesul de azot duce la creterea exagerat a organelor vegetative, frunze cu celule mari i sub iri rezultnd sensibilizarea plantei la boli i factori climatici nefavorabili (secet, ger, temperaturi ridicate), ntrzie fructifica ia. Lipsa de azot produce cloroz rezultnd scderea fotosintezei. Surse de azot pentru arbori: Arborii i celelalte plante verzi nu pot asimila azotul liber din aer, ci din sol. Acumularea azotului n sol se face pe seama oxizilor de azot i amoniacului din aer, care ajung n sol odat cu apa de ploaie sau zpad (5-10kg/ha anual). Cea mai mare cantitate provine prin descompunerea resturilor organice de ctre microorganisme. Plantele lemnoase utilizeaz azotul liber (N2) prin intermediul microorganismelor libere fixatoare de azot: Clostridium, Azotobacter i a celor simbiotice (bacteria fixatoare de azot) Rhizobium leguminosarum, care triete n simbioz cu rdcinile plantelor leguminoase (Robinia, Gleditschia) formnd pe acestea nodozit i. Ptrunderea lor din sol se face prin intermediul periorilor absorban i, prin dizolvarea membranei acesteia cu ajutorul unor enzime.

Nodozit ile apar i la plante lemnoase din familiile Betulaceae, Elaeagnaceae, a. La Alnus glutinosa nodozit ile sunt provocate de ctre actinomicete, Actinomyces alni. Azotul liber fiind fixat i de ciuperci din genul Phoma. Fosforul se gsete n sol sub form de sruri ale acidului fosforic sau compui organici; plantele iau fosforul sub form de ion fosfat PO43-; fosforul intr n constitu ia acizilor nucleici, nucleoproteine, compui fosforici macroergici, ADP i ATP. Rolul fosforului n plante: Fosforul are rol n respira ie i fotosintez (particip la reac ii de fosforilare i oxidoreduceri, n sinteza clorofilei, diviziune celular; d rezisten la ger, secet, boli; stimuleaz germina ia. Insuficien a de fosfor duce la: oprirea creterii mugurilor, rdcinii; frunzele devin purpurii (se acumuleaz antociani); cderea fructelor, frunzelor. Sulful se gsete sub form de sulfa i n sol, iar plantele l absorb ca ioni SO42Rolul: - activeaz sinteza clorofilei; stimuleaz formarea nodozit ilor. Lipsa sulfului duce la nglbenirea frunzelor la nervuri, oprirea creterii. Potasiu se absoarbe sub form de cation K+. Rolul: - men ine turgescen a celular; favorizeaz sinteza clorofilei; stimuleaz respira ia. Lipsa potasiului duce la oprirea creterii acelor la rinoase, brunificarea frunzelor. Calciul se absoarbe sub form de cationi de Ca2+; se acumuleaz n organele btrne; este antagonist K+, Mg2+, Na+; intr n substan ele pectice din lamela mijlocie a membranelor celulare; mrete elasticitatea membranelor; mrete intensitatea transpira iei; mrete vscozitatea protoplasmei. Lipsa calciului duce la oprirea creterii, necrozarea frunzelor. Excesul duce la cloroz calcicol (oprete ptrunderea fierului si magneziului). Magneziul intr n structura moleculei de clorofil, n enzime i regleaz metabolismul apei. Excesul este toxic (contracarat de sruri de calciu). Siliciul luat din sol sub form de acid silicic; ntrete membranele celulare i mrete rezisten a la atacul ciupercilor ce produc rugini. Sodiul se absoarbe sub form de cationi Na+, mrete poten ialul osmotic al celulelor. 4.1.2. Microelemente (oligoelemente) i rolul lor fiziologic Fierul este absorbit din sol sub form de ioni ferici (Fe3+) sau feroi (Fe2+) cu rol de catalizator; ndeplinind un rol important n respira ie, lipsa lui duce la cloroza frunzelor (nervurile rmn verzi). Borul formeaz n plant substan e organoborice greu mobile. Stimuleaz formarea clorofilei i metabolismul glucidelor, iar insuficien a lui oprete nflorirea. Cuprul cationul de cupru (Cu2+) micoreaz accesibilitatea fierului i a manganului i activeaz procesul de sintez a clorofilei. Are rol n reac iile de oxidoreducere i fructifica ie, duce la creterea rezisten ei plantelor la secet, n aprovizionarea cu ap i stimuleaz germina ia semin elor. Lipsa lui produce decolorarea frunzelor i vestejirea frunzelor tinere. Zincul este absorbit din sol sub form de ioni (Zn2+) i are rol n formarea enzimelor (enolaz, carboxilaz, fosfataza alcalin, lecitinaza). Are rol n respira ie, sinteza auxinelor, mrete rezisten a la ger i secet a plantelor, stimuleaz sinteza clorofilei, fotosinteza. Insuficien a duce la apari ia petelor necrotice la nivelul frunzelor mature.

Cobaltul intr n compozi ia enzimelor (fosfataz, lecitinaz), contribuie la fixarea N2 n nodozit ile leguminoaselor, intensific biosinteza clorofilei i a proteinelor. Molibdenul intr n compozi ia unor enzime (nitratreductaza, hidrogenaza .a.) i are rol n procesele de cretere i dezvoltare a plantelor. Influen eaz biosinteza clorofilei i fixarea clorofilei, particip la metabolismul fosforului, carbonului, reducerea nitra ilor. Lipsa molibdenului duce la oprirea creterii frunzelor, nglbenirea i brunificarea acestora. Manganul se acumuleaz n cloroplaste i citoplasm, stimuleaz activitatea unor enzime (carboxilaza, arginaza, enolaza, adenozintrifosfataza). Insuficien a duce la cloroza frunzelor, iar excesul n sol intoxic rdcina puie ilor, mai ales a celor de brad. Clorul Plantele absorb clorul (Cl-) din sol i sub form gazoas din atmosfer. Are rol n fotosintez, n reac ia de fotoliz a apei, inhib sinteza aminoacizilor i a proteinelor. n exces este toxic pentru plante. Ultramicroelemente Radiul, uraniul i actiniu stimuleaz creterea, dezvoltarea i activitatea enzimelor. Fagul, stejarul, pinul se dezvolt bine pe roci vulcanice (cu emana ii radioactive). 4.1.3. Circula ia microelementelor n plante Ionii minerali absorbi i n celulele rdcinii sunt utiliza i n trei direc ii: 1. ionii se acumuleaz n vacuola perilor absorban i, favoriznd men inerea unui poten ial osmotic necesar absorb iei osmotice a apei; 2. cationul NH4+ i anionii NO3-, SO4-2,PO43- - sunt utiliza i n celulele rdcinii la sinteza unor substan e organice (aminoacizi, citochinine); 3. cationii sunt transporta i din parenchimul cortical al rdcinii n cilindrul central, n vasele de lemn i sunt antrena i odat cu seva brut n sens ascendent, spre organele aeriene. Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod pasiv, prin fenomenele fizice de adsorb ie, schimb ionic i difuziune. Ascensiunea elementelor minerale n curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectueaz n mod pasiv datorit for ei motrice superioare determinat de transpira ia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n curentul de reutilizare, de la organele btrne, spre organele tinere n perioadele cu cerin e nutritive ridicate. Dei cele mai multe dintre elementele minerale sunt conduse prin xilem sub form de ioni liberi, analiza sevei brute indic ntotdeauna i prezen a unor compui mai compleci. Acetia includ glucide simple, dar i compui cu fosfor i azot, care circul prin xilem spre pr ile superioare ale tulpinii. n unele cazuri se constat fenomenul de eliminare a elementelor minerale din plant, n mediul extern, numit desorb ie. Srurile minerale pot fi eliminate din diferitele organe ale plantelor prin procese pasive i active. 4.2. Nutri ia cu compui organici Substan ele minerale constituie sursa principal n nutri ia plantelor, dar n afar de acestea plantele lemnoase pot folosi direct din mediu unii produi organici solubili n ap, cum sunt acizii humici, care particip la unele reac ii de oxidoreducere. Substan ele organice simple: aminoacizi (alanina, arginina, tirozina), unele amide, amine, unele peptone, pot fi absorbite fr a fi mineralizate, cu viteze mai mari dect nitri ii sau srurile de amoniu.

Absorb ia substan elor organice din sol are loc pe cale pasiv, antrenate sub forma lor molecular de ctre ap, prin curentul endosmotic sau ncorporare activ n veziculele pinocitare.

CAPITOLUL V FOTOSINTEZA Fotosinteza reprezint un ansamblu de reac ii care conduc la absorb ia energiei solare de ctre pigmen ii asimilatori din frunze, conversia ei n energie chimic poten ial ce este utilizat n sinteza unor substan e organice, prin reducerea CO2 captat din atmosfer. Plantele verzi de uscat folosesc CO2 din atmosfer unde se gsete n propor ie de 0,03% din volum sau 0,589 mg/1 aer. Plantele acvatice (plantele superioare i algele) folosesc CO2 din ap, unde se gsete n cantit i ceva mai mari dect n atmosfer. Plantele verzi de uscat consum anual cea. 20 miliarde tone CO2, iar cele acvatice 155 miliarde. La nivel planetar, ca unic proces biologic furnizor de O2, fotosinteza reprezint sursa principal pentru respira ia tuturor vie uitoarelor. Sursele de regenerare ale CO2 de carbon sunt: descompunerile organice i fermenta iile, respira ia, arderile, erup iile vulcanice. 5.1. Pigmen ii asimilatori n procesul de fotosinteza particip pigmen ii clorofllieni (verzi), carotenoizi (galbeni) i ficobilini (albatri, roii, bruni).

5.1.1Pigmen ii clorofilieni. Se cunosc mai multe feluri de pigmen i clorofllieni diferen ia i prin structura molecular i prin propriet ile lor. Cei mai importan i pigmen i clorofllieni la plantele lemnoase sunt clorofila a i clorofila b. Raportul dintre ele difer n func ie de vrst, specie, condi ii de vegeta ie. Clorofila a este esen ial pentru tipul de fotosinteza al tuturor eucariotelor i algelor albastre-verzi, clorofila b este mai pu in rspndit lipsind la unele tipuri de alge: albastre-verzi, brune, roii. Clorofila este constituit dintr-un inel porfirinic tetrapirolic (1,5 nm) i un rest fitolic (2 nm). Atomii de azot ai nucleelor pirolice sunt lega i covalent i respective covalent coordinativ de un atom central de Mg. Din punct de vedere chimic clorofilele sunt compui organo-magnezieni, formate din C, H, O, N, Mg, cu urmtoarele formule: clorofila a: C55 H72 O5 N4 Mg; clorofila b: C55 H70 O6 N4 Mg. Cele dou clorofile au propriet i reductoare, fiind asemntoare structural hemoglobinei, substan organo-feroas cu propriet i oxidante. Produii de degradare ai clorofilei i hemoglobinei (etioporfirina i respectiv hematoporfirina) prezint propriet i optice asemntoare dovedind legtura lor genetic. Clorofilele sunt compui labili, microcristalini, insolubili n ap, dar solubili n solven i organici: alcool, aceton etc. n solu ie alcoolic clorofila a este verde-albstruie, iar clorofila b verde-glbuie. Prin tratarea clorofilei cu acizi dilua i are loc un schimb ntre ionul de H+ (al acidului) i cationul Mg2+, rezultnd o substan brun numit feofitin.

Clorofilele au posibilitatea de a absorbi selectiv radia ia luminoas, prezentnd un spectru de absorb ie caracteristic, cu dou maxime, unul n zona radia iilor roii i cellalt n zona radia iilor albastre. Prin mrirea concentra iei clorofilei benzile de absorb ie se lrgesc. Culoarea verde a clorofilei se datoreaz faptului c razele verzi nu sunt absorbite, ci reflectate. Spectrul de absorb ie al clorofilei b este asemntor cu cel al clorofilei a, numai c benzile sale de absorb ie sunt deplasate spre dreapta, n acest fel se lrgete domeniul de absorb ie utilizat n fotosintez, clorofila b transfernd energia absorbit clorofilei a. Clorofilele sunt fluorescente (au proprietatea de a modifica lungimea de und a radia iilor luminoase), datorit legturilor duble din molecula lor. Moleculele de clorofil au propriet i fotooxidative, fiind capabile de reac ii fotochimice. O alt nsuire a clorofilelor este dipolaritatea, ce prezint importan n distribuirea moleculelor lor n tilacoidele cloroplastelor. Moleculele clorofilelor sunt dipolare prin caracterul hidrofob al fitolului i respective prin caracterul hidrofil al inelului tetrapirolic. 5.1.2. Pigmen ii carotenoizi Au fost pui n eviden peste 60 de pigmen i carotenoizi, care apar in la dou grupe: xantofile i carotenii. Se gsesc mai ales n cromoplaste, n cloroplaste realizeaz a asea parte din con inutul pigmen ilor asimilatori. Xantofilele cu formula C40H54(OH)2, au culoarea galben. Cea mai frecvent n frunze este luteina, care uneori depete n concentra ie -carotina. Xantofilele sunt solubile n alcool, eter de petrol, cloroform. Carotenii (C40H56), au ca principali izomeri -carotenul i -carotenul, care cel de-al doilea fiind n cantitate mai mare la plantele superioare. Sunt solubili n sulfura de carbon, iar prin hidratare se scindeaz n dou molecule de vitamina A. Spre deosebire de clorofile, pigmen ii carotenoizi se pot forma i n absen a luminii, ceea ce explic nuan a galben a plantelor crescute n obscuritate. Aceti pigmen i sunt mai rezisten i dect cei verzi la condi iile nefavorabile, culoarea galben a frunzelor toamna datorndu-se acestei nsuiri a carotenoizilor. Pigmen ii carotenoizi nu sunt fluorescen i, dar au proprietatea de a absorbi selectiv radia iile spectrului luminos, maximul absorb iei realizndu-se n zona razelor verzi i albastru violet. Energia radia iilor absorbite de pigmen ii carotenoizi este transferat clorofilei a i protejeaz clorofilele mpotriva fotooxidrii ireversibile la lumin foarte intens. 5.1.3. Pigmen ii ficobilini. La aceast categorie apar in ficoeritrina, ntlnit la algele roii, fcocianina, la algele albastre verzi. 5.2. Localizarea pigmen ilor Pigmen ii asimilatori sunt localiza i n tilocoidele cloroplastelor. Cu toate c masa cloroplastelor este de numai 20-25% din cea a frunzei, cloroplastele preiau cea mai mare parte din radia ia luminoas absorbit de frunze. Dispunerea pigmen ilor n cloroplaste face ca s se realizeze o concentra ie de 4-5 ori mai mare dect dac ar fi repartiza i uniform pe suprafa a frunzei. Absorb ia radia iilor luminoase este favorizat de capacitatea cloroplastelor de a se orienta n raport cu intensitatea luminii, , ca i de structura lamelar a tilacoidelor. Forma turtit a laminei foliare ofer o mare suprafa de contact cu mediul ambiant. La frunzele

aciculare ale unor gimnosperme (pini) lipsa unei lamine l ite este suplinit de septele celulelor din mezofil, care mresc suprafa a de dispunere a cloroplastelor. n tilocoide pigmen ii asimilatori nu sunt dispersa i, ci organiza i n unit i numite fotosisteme, ce includ un ansamblu din 250-400 molecule de pigmen i. Aceste unit i constau din dou componente strns legate ntre ele: centrul de reac ie i antena, ambele din proteine specifice i pigmen i. Pentru o captare eficient a energiei luminoase, moleculele de clorofil din fotosisteme sunt legate de proteine specifice. Dei to i pigmen ii dintr-un fotosistem absorb fotoni, doar o pereche de molecule de clorofil a dintr-un sistem este capabil s utilizeze energia n reac ii fotochimic, cea situat n mijlocul centrului de reac ie. Celelalte molecule de pigmen i ac ioneaz ca o re ea pentru captarea energiei luminoase, fiind dispuse n complexul proteic al antenei i numite pigmen i anten. In re eaua antenei, energia este transferat de la o molecul la alta printr-un proces de rezonan electronic, pn la centrul de reac ie al fotosistemului. Deci transferul se realizeaz prin transferul energiei cuantei luminoase i nu cuantei nsi. Cnd molecula de clorofil absoarbe energie, unul dintre electronii ei este ridicat pe o treapt superioar de energie i transferat unui acceptor. n felul acesta se declaneaz fluxul electronului, iar molecula de clorofil este oxidat. n raport cu modul i de dispunere n celule i a complexului realizat cu proteinele ce i sunt asociate, clorofila a difer prin lungimea de und la care se situeaz maximele ei de absorb ie n spectrul vizibil. S-a ajuns la conturarea a dou feluri de fotosisteme (FS I i FS II). Se deosebesc pigmen i direct activi (sistemul I) care cedeaz electroni i pigmen i accesorii (sistemul II), care transfer energia sistemului I. Fotosistemul I (FS I) are n centrul de reac ie o form de clorofil a ale crei molecule i au maximul de absorb ie pentru radia iile cu lungime de und de 700 nm, de aceea este cunoscut drept P700. Pigmen ii anten, adi ionali fotosistemului sunt alte forme de clorofil a, precum i carotenoizi, care transfer energia luminii la P700. Fotosistemul II (FS II) are n centrul de reac ie o form de clorofil a cu maximul absorb iei la 680nm (PGSO) Pigmen ii anten adi ionali acestui fotosistem sunt forme de clorofil a, clorofil b i carotenoizi. (fig.9). Cele dou forme de clorofil a (P680 i P700) din centrele de reac ie ale fotosistemelor, forme care intervin direct n actul fotochimic (emit electroni energiza i) sunt numite pigmen i activi, iar celelalte forme de clorofil a, clorofil b i carotenoizii, care transfer energia absorbit pigmen ilor activi, se numesc pigmen i accesorii.

Fig. 9. Transportul electronilor n fotosintez: Chl clorofil; PQ plastochinon; Cyt citocrom; Fd feredoxin; FS I fotosistemul I; FS II fotosistemul II; FdR feredoxin NADP+ ; PC plastocianina (din Mohr, Schopfer, 1994, dup Witt, 1971)

5.3. Factorii ce influen eaz formarea clorofilei Clorofilele se sintetizeaz n frunze, plecnd de la glicin i coenzima A (CoA), prin condensarea crora se formeaz acidul aminoacetoadipic. Acesta prin decarboxilare genereaz acidul aminolevulinic, prin a crui condensare se constituie o porfirin. Din porfirin iau natere protoclorofllele a i b, care la lumin se transform n cloroflle a i b. n formarea clorofilelor un rol important au factorii interni i externi. Dintre factorii interni este foarte important poten ialul genetic al plantei. Unele muta ii pot determina pierderea capacit ii de formare a clorofilei, ceea ce duce la moartea plantulelor. Uneori, prin perturbarea local a formrii clorofilei, pigmentul va lipsi n anumite zone ale frunzei, ceea ce duce la apari ia frunzelor variegate, de interes ornamental, n unele cazuri apar variet i caracterizate prin con inut sczut de clorofil, ce cauzeaz o nuan glbuie (var. aurea). Esen ial pentru formarea clorofilelor este prezen a glucidelor. Lumina, ca factor extern, are un rol important n formarea clorofilei. Plantele crescute la ntuneric prezint o colora ie galben, fiind etiolate. Prin expunerea la lumin, nverzirea are loc destul de rapid. Rinoasele nverzesc i la ntuneric, dar cantitatea de clorofil este forte redus ; formarea clorofilei la ntuneric se datoreaz ac iunii unor enzime. Formarea clorofilei este influen at de temperatur. Dei sinteza clorofilei n frunzele sempervirescente se poate realiza la temperaturi pozitive apropiate de 0 C i pn la cele mai nalte temperaturi din timpul verii, optimul sub raport termic este situat ntre 15C i 38C. Multe conifere pot deveni clorotice n timpul iernii, datorit distrugerii pigmen ilor. Pentru foioase exist o limit specific a temperaturii la care ncepe formarea clorofilei (la salcm 13,4C, la stejar 14,7C). Sinteza clorofilelor are loc n prezen a oxigenului, necesar mai ales la sinteza protoclorofilelor.

n afara elementelor care particip la alctuirea moleculei sale, formarea clorofilei este condi ionat i de prezen a manganului i fierului, care intervin n calitate de catalizatori. 5.4 Lumina ca surs energetic a fotosintezei Energia proceselor ce au loc n fotosintez provine din radia iile solare. Sursa acestei energii o reprezint reac iile de fuziune nuclear ce au loc n Soare, datorit temperaturilor foarte mari . Pentru fotosintez prezint importan numai radia iile din spectrul vizibil, care reprezint 40-50% din radia ia solar ajuns la nivelul ecosferei. Radia ia din spectrul vizibil are efecte fotoenergetice determinante n procesul de fotosintez, fiind convertibil n sistemele vegetale nzestrate cu receptori fotosensibili (pigmen i asimilatori). Cantitatea de energie a cuantei luminoase fotonului difer n raport cu lungimea de und a radia iei luminoase, fiind invers propor ional cu lungimea de und a acesteia. La suprafa a Pmntului ajunge de la Soare o cantitate de energie de 1,2 1,3 cal /cm2/min sau 1,35 106 ergi/ cm2/s). Din energia ajuns la nivelul frunzelor, acestea absorb numai o parte, restul se reflect sau trece fr s fie re inut. Frunzele unor plante lemnoase ca plop, tei, salcm, absorb 64-81%, reflect 15% i las s treac 5-15% din radia ia inciden . Cantitatea de energie luminoas care particip efectiv n fotosintez, deci transformat n energie chimic poten ial, a primit denumirea de coeficient de utilizare a luminii (randament energetic al fotosintezei). Randamentul energetic al fotosintezei are o valoare foarte redus. Dac se ine seama c n pdurea tropical pluvial randamentul fotosintezei este de 1,5%, n pdurea temperat cu frunze cztoare de 1,2%, iar n pdurea boreal de conifere 0,75%, rezult c ecosistemele forestiere, al cror randament mediu este de l ,2% sunt mai eficiente sub raportul conversiei energiei dect culturile agricole cu un randament de 0,50% i ecosistemele de pajiti din zona temperat (randament 0,44%). Aceste date se refer la determinr