fiziologie - neuronul

83
FACULTATEA DE MEDICINA SI FARMACIE GALATI FIZIOLOGIA NEURONULUI PROF.DR. NECHITA AUREL

Upload: ducaoana

Post on 25-Jun-2015

1.881 views

Category:

Documents


23 download

TRANSCRIPT

Page 1: fiziologie - Neuronul

FACULTATEA DE MEDICINA SI FARMACIE GALATI

FIZIOLOGIA NEURONULUI

PROF.DR. NECHITA AUREL

Page 2: fiziologie - Neuronul

Tesutul nervos este constituit din neuroni (celule nervoase) şi nevroglii (celule gliale).

Neuronul este unitatea morfofuncţională a sistemului nervos, fiind o celulă diferenţiată specific care generează şi conduce impulsul nervos.

Este formată din corp celular (pericarion) şi prelungiri.

Acestea sunt dendritele (prelungiri centripete) şi axonul (centrifug).

Page 3: fiziologie - Neuronul

Dupa numărul prelungirilor neuronii sunt:       a) unipolari - celulele cu conuri şi bastonase din retina       b) pseudounipolari - neuronii senzitivi din ganglionii spinali şi omologii lor cranieni.        c) bipolari - prezintă un axon şi o singura dendrita       d) multipolari - reprezintă un axon şi mai multe dendrite.

Forma neuronilor este variabilă, piramidală, rotundă, stelată, fusiformă, ovalară.

Dupa funcţie neuronii sunt: senzitivi, motori, intercalari sau de asociaţie şi secretori.

Page 4: fiziologie - Neuronul

Neuronii senzitivi recepţionează excitanţii externi (somatosenzitivi) sau interni (viscerosenzitivi) şi transmit în sens aferent impulsul nervos.

Neuronii motori (motoneuronii) au axonii în legatură cu organele efectoare somatice (somatomotori) sau vegetative (visceromotori) şi transmit impulsul nervos aferent.

Neuronii intercalari (de asociatie) fac legatura intre neuronii senzitivi şi motori, fiind stimulatori sau inhibitori.

Neuronii secretori sintetizează hormoni (neurohormoni).

Page 5: fiziologie - Neuronul

Structura neuronului

Corpul celular este delimitat de o membrană lipoproteică (neurilemă) şi conţine citoplasma (neuroplasma).

Neuroplasma prezintă un nucleu central cu unul sau mai multi nucleoli, organite comune (cu excepţia centrozomului) şi organite specifice (corpusculii Nissl sau corpii tigroizi şi neurofibrilele formate din neurofilamente) .

Dendritele sunt prelungiri citoplasmatice foarte ramificate, groase la baza şi subţiri la varf, ce conţin neurofibrile şi corpi tigroizi.

Page 6: fiziologie - Neuronul

Ele conduc impulsul nervos centripet.

Axonul este o prelungire unica, lunga, de grosime constanta, care reprezintă unele prelungiri colaterale scurte aşezate perpendicular.

Este delimitat de o membrană (axolemă), fiind alcătuit din axoplasmă în care exista neurofibrile, mitocondrii, lizozomi.

Axonul se ramifică în porţiunea sa terminală, ultimele ramificaţii se termină cu butoni terminali.

Acestia conţin vezicule în care este stocată o substanţă (mediatorul chimic) prin care impulsul

Page 7: fiziologie - Neuronul

nervos este transmis altui neuron la nivelul sinapsei interneuronale.

Axonul conduce impulsul nervos centrifug.

Page 8: fiziologie - Neuronul
Page 9: fiziologie - Neuronul

Peste axolemă se găsesc la majoritatea axonilor 3 teci:

       a) teaca de mielină formata din lipide şi proteine este secretate de celulele nevroglice Schwann şi depusă sub formă de lamele albe concentrice, în jurul axonului. Teaca de mielină este discontinuă, fiind intreruptă la intervale regulate la nivelul nodului sau strangulaţiilor Ranvier. Spre deosebire de axonii mielinizaţi (cu teaca de mielina), axonii neuronilor postganglionari vegetativi şi axonii somatici subţiri cu viteza mica de conducere a impulsului nervos, nu au teacă de mielină (nemielinizaţi), având totuşi o cantitate mică de mielina. La nivelul strangulaţiilor Ranvier, ies ramificaţiile colaterale în unghi drept.

Page 10: fiziologie - Neuronul

       b) teaca Schwann se dispune în jurul tecii de mielină, fiind formată din celule gliale Schwann. Fiecare segment este format dintr-o singură celulă Schwann.

c) teaca Henle (endoneurală, Key-Retzius) este continuă şi însoţeste axonul până la ultimele ramificaţii.

Separă membrana celulei Schwann de ţesutul conjunctiv din jurul fibrei nervoase şi are rol trofic sau de protecţie.

Page 11: fiziologie - Neuronul
Page 12: fiziologie - Neuronul

Nevroglia sau celula gliala se gaseşte printre neuroni şi formează un ţesut de suport sau interstiţial pentru sistemul nervos. Spre deosebire de neuroni se divide dar nu are neurofibrile şi corpi Nissl.

FIZIOLOGIA NEURONULUI

Proprietăţile fundamentale ale neuronilor constau în generarea şi conducerea impulsurilor nervoase (excitabilitatea şi conductibilitatea).

Page 13: fiziologie - Neuronul

Excitabilitatea este capacitatea materiei vii de a răspunde prin manifestări specifice la acţiunea unor stimuli(fizici, chimici, electrici), fiind maximă la nivelul ţesutului nervos. Sub acţiunea stimulilor, în neuron se produc modificări fizico-chimice, care stau la baza formării impulsului nervos.

La nivelul neuronului se poate descrie un potenţial de repaus şi un potential de acţiune.

Potenţialul membranar este reprezentat de diferenţa de voltaj ce apare între cele două suprafeţe ale membranei.

Există o distribuţie inegală a sarcinilor datorită pompei Na/K, permeabilităţii selective a membranei şi prezenţei anionilor proteici în celulă (A-).

Page 14: fiziologie - Neuronul
Page 15: fiziologie - Neuronul
Page 16: fiziologie - Neuronul
Page 17: fiziologie - Neuronul

Potenţialul membranar de repaus este reprezentat de diferenţa de ioni ce apare între cele două suprafeţe ale membranei. Există o distribuţie inegală a sarcinilor datorită pompei Na/K, permeabilităţii selective a membranei şi prezenţei anionilor proteici în celulă (A-).

Potenţialul de repaus este caracterizat prin dispunerea sarcinilor pozitive la exterior şi a celor negative la interiorul membranei neuronale. Are o valoare de la -65 pana la -90mV.

Sarcina negativă de la interiorul membranei este dată de anionul proteic (A-) care datorita dimensiunilor mari nu poate strabate membrana.

Page 18: fiziologie - Neuronul

Sarcina pozitivă de pe faţa externă a membranei este data de K+. Acesta se află în cantitate mare în celulă şi puţin extracelular. Datorită gradientului astfel format, el tinde sa iasă lent şi pasiv din celulă. Existenţa atracţiei electrice (potasiu+,anionii proteici-), face ca potasiu să se aşeze pe faţa externă a membranei.

Sarcina negativă a spaţiului extracelular este data de clor (Cl-). Acesta nu poate intra în celulă deoarece este respins de anionul proteic (-).

Sarcina pozitivă a spaţiului extracelular este dată de sodiu (Na+). Acesta se află în cantitate crescută extracelular, comparativ cu nivelul intracelular. Se formează astfel un gradient care determină intrarea

Page 19: fiziologie - Neuronul

sodiului în celulă printr-un canal special (Canalul Na1). Menţinerea potenţialului de repaus se face prin acţiunea pompei Na/K (ATP-aza Na/K dependenta), care scoate din celula 3Na şi reintroduce 2K.Se poate spune că potenţialul de repaus este un potenţial de "K", fiind generat de distribuţia pasiva a K.Se observă că în starea de "repaus", în absenţa unui stimul, există o intensă activitate transmembranară.

Page 20: fiziologie - Neuronul

Potenţialul de acţiune reprezintă modificarea rapidă temporară a potenţialului de repaus sub influenţa modificărilor de energie din mediu (electrică, mecanică, chimică, termică), care acţionează ca un stimul.

Page 21: fiziologie - Neuronul

Excitabilitatea este proprietatea celulelor de a răspunde la un stimul printr-o manifestare specifică (potenţial de acţiune).

Fazele potenţialului de acţiune sunt:        1) potenţialul de repaus, când membrana este polarizată (variază între -65 şi -90mV).        2) depolarizarea - sub acţiunea stimului se deschide şi al doilea canal pentru sodiu (voltaj dependent)(Canalul Na2), ceea ce determina un influx masiv de apa si ioni pozitivi în celulă. Rezultatul acestei acţiuni este inversarea polarităţii membranare (pozitivă la interior şi negativă la exterior). Toate modificarile prezentate se produc daca stimulul atinge potenţialul prag.

Page 22: fiziologie - Neuronul

       3) repolarizarea - se produce datorită închiderii canalelor de sodiu (scăderii permeabilitaţii) şi deschiderii celor de potasiu.

Initial se produce o ieşire masiva şi rapidă a potasiului din celulă, ce determină un echilibru electric initial (a intrat o sarcină + (Na), a ieşit o sarcină + (K)).Urmează repolarizarea lentă finala cu ajutorul pompei Na/K, care scoate 3Na, apa şi introduce 2K, realizandu-se echilibrul ionic final.

Page 23: fiziologie - Neuronul

Scoaterea preponderenta a ionilor de Na va determina negativarea celulei(hiperpolarizare), acest lucru stimuland atragerea ulterioara (in repaus) a ionilor de Na extracelulari.

Page 24: fiziologie - Neuronul

În final se restabileşte potenţialul membranar de repaus.

Parametrii excitabilitatii:1. Intensitatea minimă a stimulului, care

produce un potenţial de acţiune se numeşte

Page 25: fiziologie - Neuronul

"prag" sau reobază (determină scăderea diferenţei de potenţial cu -15 mV).

Dacă stimulul are o intensitate inferioară pragului (stimul subliminar), nu se declanşează un potenţial de acţiune, ci o depolarizare locală (un potenţial local).

Potenţialul local (ex. potenţialul de receptor sau potenţialul postsinaptic excitator,inhibitor) se propagă doar pe distanţe scurte, cu scăderea treptată a amplitudinii lui (propagare decrementală).

Potentialul local :(A) este depolarizant sau hiperpolarizant

Page 26: fiziologie - Neuronul

(B) poate varia in marime(C) este condus decremental(D) poate prezzenta sumatie temporala sau

spatiala

Potentialul local

Page 27: fiziologie - Neuronul
Page 28: fiziologie - Neuronul

Dacă stimulul are o intensitate superioară pragului (stimul supraliminar), nu produce un potenţial de acţiune cu amplitudinea mai mare decât cea determinată de stimulul prag, indiferent de creşterea intensităţii lui.Potenţialele de acţiune astfel formate se autopropagă fără scăderea amplitudinii (nedecremental). Creşterea intensităţii stimulului supraliminar este percepută prin frecvenţa ridicată de apariţie a potenţialelor de acţiune, toate având însă amplitudinea egală cu cea a stimulului prag.

Toate referirile la intensitatea stimulului şi generarea potenţialului de acţiune, pot fi grupate în legea "tot sau nimic". Potenţialele locale, generate de stimulii subliminari, nu se supun legii "tot sau nimic".

Page 29: fiziologie - Neuronul
Page 30: fiziologie - Neuronul

La nivel cortical, pentru perceperea anumitor senzaţii sunt importante atât frecvenţa potenţialelor de acţiune, cât şi gruparea lor in serii. În fibrele tractului olfactiv există un flux continuu de impulsuri nervoase, care sub acţiunea stimulilor olfactivi, işi schimbă gruparea în serii şi frecvenţă.

2. Timpul cât trebuie aplicat stimulul (de exemplu curentul electric) de intensitatea reobazei pentru a apare un răspuns fiziologic, se numeşte "timp util". În practică s-a constatat ca timpul util prezintă variaţii foarte mari la modificări mici ale curentului electric. Drept urmare, în experimente se foloseşte un stimul cu intensitatea dublă reobazei.

Timpul minim necesar unui curent de intensitate

Page 31: fiziologie - Neuronul

dublă reobazei, pentru a produce un răspuns, se numeşte cronaxie. Aceasta are valori de 30-40 ori mai mici decât timpul util. Valoarea cronaxiei variază invers proporţional cu excitabilitatea neuronului, fiind cu atât mai scurtă cu cât excitabilitatea este mai mare. Cronaxia nervilor motori este identică cu cea a muşchilor aferenţi şi asemănătoare cu a nervilor senzitivi.

3. Rapiditatea de acţiune a stimulului se numeşte bruscheţe. Dacă se aplică pe nerv un stimul a cărui intensitate creşte lent, atunci acesta se acomodează şi răspunsul nu mai apare.

4. Perioada refactară este timpul din potenţialul de acţiune în care neuronul nu răspunde la noi stimuli, indiferent de intensitatea lor. Ea este

Page 32: fiziologie - Neuronul

direct proportională cu durata depolarizării şi invers proportională cu creşterea permeabilităţii pentru K a membranei neuronale, după atingerea valorii maxime a potenţialului de acţiune (la începutul fazei de repolarizare rapidă iniţială). Se poate descrie o perioadă refractară absolută (în timpul depolarizării) şi perioadă refractară relativă (la începutul repolarizării).

5. Labilitatea este capacitatea neuronului de a răspunde la un număr de stimuli pe unitatea de timp. Este invers proporţională cu durata perioadei refractare, fiind mică dacă perioada refractară este mare.

Page 33: fiziologie - Neuronul

6. Adaptarea sau acomodarea neuronului se face în funcţie de rapiditatea de acţiune a stimulilor şi de numărul lor. Excitabilitatea este mare atunci când adaptarea este mică.

7. Automatismul sau ritmicitatea reprezintă declanşarea potenţialului de acţiune la nivelul neuronului, fără legatură cu aplicarea unui stimul de intensitate prag. Se formează astfel la nivelul neuronilor inspiratori o generare "spontană" de impulsuri nervoase.

Conductibilitatea

Page 34: fiziologie - Neuronul

Conductibilitatea este proprietatea de autopropagare a impulsului nervos prin axoni, până la terminaţiile acestora, unde este transmis, unui alt neuron (sinapsă interneuronală) sau unui organ efector (muşchi sau structură glandulară).

Pentru realizare, conductibilitatea necesită consum de energie care presupune prezenţa oxigenului şi a glucozei (este un proces activ).

Mecanismul propagării potenţialului de acţiune în lungul axonilor fibrei nervoase, este reprezentat de deplasarea sarcinilor electrice pozitive (de pe faţa externă a membranei ce se află în repaus) din zona

Page 35: fiziologie - Neuronul

situată imediat înaintea celei depolarizate, în zona de electronegativitate determinată de potenţialul de acţiune.

Acelaşi efect se produce în interiorul neuronului, prin deplasarea sarcinilor pozitive din zona depolarizată, spre sarcinile negative din zona situată încă în repaus.

Se formează astfel un flux circular de curent ce se propagă teoretic în ambele sensuri.

În neuron, datorită prezenţei sinapselor care permit impulsurilor să treacă într-un singur sens (veziculele cu mediatori chimici se află de regulă numai în butonii terminali axonali), conducerea impulsurilor nervoase este unidirecţională.

Page 36: fiziologie - Neuronul

În axonii cu teacă de mielină, datorită proprietăţii mielinei de a fi un izolator electric, depolarizarea se produce numai la nivelul nodurilor Ranvier.

Potenţialul de acţiune se va deplasa, sărind de la un nod la altul (conducere saltatorie), ceea ce va determina creşterea vitezei de conducere a impulsului de 50 de ori faţă de axonii fără teacă de mielină.

Page 37: fiziologie - Neuronul
Page 38: fiziologie - Neuronul

În axonii fără teacă de mielină, fluxurile circulare de curent se deplasează din aproape în aproape, viteza fiind mică.

Viteza de conducere a impulsului nervos depinde şi de grosimea fibrelor nervoase, cei doi parametrii variind direct proporţional.

Terminaţiile nervoase primare spiralate aferente de la nivelul fusului neuromuscular au viteză mare de conducere a impulsului, pe când terminaţiile secundare, subţiri, au viteza mică.

Page 39: fiziologie - Neuronul
Page 40: fiziologie - Neuronul
Page 41: fiziologie - Neuronul

Transmiterea sinaptica

Reprezintă transmiterea impulsului nervos de la un neuron la alt neuron sau la un organ efector (muşchi sau structuri glandulare). Sinapsele interneuronale sunt axosomatice, axoaxonale, axodendritice, dendrodendritice, dendrosomatice.

Sinapsa dintre neuron şi muşchi se numeşte placă motorie, iar cea dintre neuron şi celulele glandulare, sinapsa neuroglandulară.

Page 42: fiziologie - Neuronul
Page 43: fiziologie - Neuronul

Se descriu două categorii de sinapse: electrice şi chimice.

Sinapsele electrice constau în trecera bidirecţională sau unidirecţională directă a curentului electric între două celule vecine, prin legăturile speciale dintre ele(tip "gap"). Transmiterea prin aceste sinapse este foarte rapidă. Ele sunt localizate la adult în creier, în regiunile care răspund de anumite mişcări stereotipe cum ar fi clipirea pleoapelor la globul ocular. În timpul dezvoltării, majoritatea sinapselor electrice se transformă în sinapse chimice. În ţesutul nervos embrionar, în special la inimă, sunt foarte abundente.

Page 44: fiziologie - Neuronul
Page 45: fiziologie - Neuronul

Sinapsa chimica se bazează pe eliberarea şi captarea mediatorului chimic (neurotransmiţător), cuprinzând o porţiune presinaptică, o porţiune postsinaptică şi spaţiul dintre ele numit fantă sinaptică.

Sensul de transmitere a impulsului este unidirecţional.

Page 46: fiziologie - Neuronul
Page 47: fiziologie - Neuronul
Page 48: fiziologie - Neuronul

Când impulsul nervos ajunge la nivelul butonilor terminali, veziculele cu mediatori chimici încep să se apropie de membrana presinaptică. În urma procesului de exocitoză, membrana veziculei cu mediator chimic se încorporează în membrana presinaptică, ceea ce are ca efect descărcarea în cuante a întregului conţinut din veziculă în fanta sinaptică. Numărul cuantelor descărcate creşte dacă frecvenţa potenţialelor de acţiune care vin este mare. Mediatorul difuzează rapid (0,5 ms), se fixează pe receptorii postsinaptici şi determină creşterea permeabilităţii pentru Na, K sau Cl la nivelul membranei postsinaptice.

Page 49: fiziologie - Neuronul

Dacă permeabilitatea membranei postsinaptice creşte pentru K sau Cl (K iese iar Cl intră pe baza gradientului de concentraţie), creşte numărul sarcini pozitive pe faţa externă a membranei sau negativitatea interiorului, crescând astfel potenţialul de repaus în valoare absolută (de la -70 la -80 mV). Situaţia aceasta se numeşte hiperpolarizare (potenţial postsinaptic inhibitor)(IPSP) şi are drept consecinţă scăderea excitabilităţii neuronale.

Dacă permeabilitatea membranei postsinaptice creşte pentru Na, acesta va intra în celulă pe baza gradientului de concentraţie şi va determina o scădere a potenţialului de repaus în valoare absolută (de la -70 la -60 mV). Astfel apare o

Page 50: fiziologie - Neuronul

depolarizare denumită potenţial postsinaptic excitator(EPSP), ce va creşte excitabilităţii neuronului.

Page 51: fiziologie - Neuronul
Page 52: fiziologie - Neuronul
Page 53: fiziologie - Neuronul

Declanşarea potenţialului postsinaptic excitator sau inhibitor depinde de receptorii membranari, nu de neurotransmiţatori.

Dacă unul sau mai mulţi neuroni presinaptici descarcă alternativ (la nivelul membranei postsinaptice) la intervale mici, potenţiale postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse în regiunea iniţială a axonului (con axonal), prin sumaţie temporală pot determina formarea unui potenţial de acţiune.

Page 54: fiziologie - Neuronul
Page 55: fiziologie - Neuronul

Dacă mai mulţi neuroni descarcă simultan (la nivelul membranei postsinaptice) potenţiale postsinaptice excitatorii, acestea, ajunse în regiunea iniţială a axonului (con axonal), prin sumaţie spaţială pot determina formarea unui potenţial de acţiune.Se observă că potenţialul de acţiune nu i-a naştere la nivelul membranei postsinaptice.

În general, dacă prin suma algebrică a potenţialelor excitatoare sau inhibitoare, la nivelul conului axonal se atinge "nivelul critic", se va declanşa un potenţial de acţiune ce se va autopropaga.

Page 56: fiziologie - Neuronul
Page 57: fiziologie - Neuronul
Page 58: fiziologie - Neuronul

După producerea depolarizării, rapid, neurotransmiţătorul (acetilcolina) este inactivat de enzime specifice (acetilcolinesteraza) şi polaritatea

sinapsei revine la repaus. În sinapsă, impulsul intârzie 0,5 - 0,7 secunde.

Page 59: fiziologie - Neuronul
Page 60: fiziologie - Neuronul
Page 61: fiziologie - Neuronul
Page 62: fiziologie - Neuronul
Page 63: fiziologie - Neuronul
Page 64: fiziologie - Neuronul

Mediatorii sinapticici sunt acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, etc.

La nivelul plăcii motorii, transmiterea se face similar celei dintre neuroni. Acetilcolina descarcată în fanta sinaptică de la placa motorie, se fixează pe receptorii membranei postsinaptice şi determină formarea unui potenţial local terminal de placă (creşte influxul de Na). Dacă acesta atinge "nivelul critic", se formează potenţiale de acţiune ce se propagă în lungul fibrelor musculare.

Page 65: fiziologie - Neuronul