Nucleii proprii din trunchiul cerebral

PAGE 1

Nucleii proprii din trunchiul cerebral

A. Nucleii proprii bulbari (fig. I. 2)

A. 1. Complexul olivar bulbar Este alctuit din :

nc. olivar principal

nc. olivari accesori medial i lateral (paraolive)

Embriologic, deriv din placa alar. Filogenetic, paraolivele sunt mai vechi dect nucleul olivar principal.

Nucleul olivar principal

Este un nucleu voluminos, ce se ntinde cranial pn n apropierea punii i este situat dorsolateral de piramida bulbar, n profunzimea olivei bulbare.

Are form de pung de tutun, prezentnd un hil deschis posteromedial. Este nconjurat de o capsul de fibre nervoase mielinice, numit amiculum, format din terminaiile tractului central al tegmentului.

Este format, ca i paraolivele, din neuroni mari, rotunzi sau stelai

Prezint urmtoarele raporturi:

dorsal:

nucleul tractului spinal al n.V

paraoliva dorsal

lemniscul spinal

fibrele radiculare ale nervilor IX, X, XI

medial

paraoliva medial

fibrele radiculare ale nervului XII

lemniscul medial anteromedial

fasciculul piramidal, care o separ de nucleul arcuat

Nucleii olivari accesori

Paraoliva medial coboar mai mult n sens caudal fa de cea dorsal i nucleul olivar principal, fiind vizibil pe seciunile orizontale inferioare ale bulbului.

Paraoliva medial are urmtoarele raporturi:

medial, cu lemniscul medial

lateral, cu nucleul olivar principal

ventral, cu fasciculul piramidal.

Paraoliva dorsal are urmtoarele raporturi:

dorsal, cu nucleul tractului spinal al nervului V

ventral, cu poriunea medial a nucleului olivar principal i amiculum

medial, cu lemniscul spinal

Aferenele complexului olivar (fig. I. 3)

ascendente, cu origine medular, reprezentate de fasciculul spino olivar. ce conduce informaii extero i proprioceptive.

Fasciculul spino-olivar prezint:

un curent ventral, diseminat printre fibrele fasciculului olivospinal

un curent dorsal, diseminat printre fibrele fasciculului gracil

Fibrele spino-olivare se proiecteaz punct cu punct pe nucleii olivari accesori. Conduc informaii extero i proprioceptive. descendente:

fibre cortico-olivare, cu neuroni de origine n tot cortexul. Sunt fibre directe i ncruciate, ce se proiecteaz punct cu punct pe lama ventral a olivei principale. Unele fibre fac releu n FR. Intervin n controlul olivei bulbare.

fibre aduse de TCT, i anume:

1. talamo-olivare, de la nuleii anteriori

2. palido-olivare, de la globul palid, prin ansa lenticular

3. strio-olivare, de la neostriat

4. rubro-olivare

5. tecto-olivare, de la CCS

6. fibre dento-olivare decusate

7. fibre interstiio-olivare, de la nucleul interstiial Cajal

8. fibre comisuro-olivare, de la nucleul comisural Darschiewitz

9. fibre trigemino-olivare, de la nucleul tractului spinal al n.V

10. fibre vestibulo-olivare, de la nc. vestibulari medial i inferior.

Eferenele complexului olivar (fig. I. 2) descendente, fasciculul olivospinal (triangular Helweg), care aparine sistemului extrapiramidal i care: are fibre directe ajunge n cordonul lateral, anterior de fasciculul spinocerebelos ventral

se termin pe interneuronii din lamele VI, VII, VIII, iar prin intermediul lor se pun n legtur cu motoneuronii ( ascendente, reprezentate de fibre olivocerebeloase (Mingazzini), care fac parte din sistemul fibrelor arcuate (fibre arcuate interne).

Ele ies prin hil, decuseaz i trec n PCI contralateral. Unele fibre strbat nc. olivar opus (fibre interolivare), iar alte fibre rmn ipsilateral i se ndreapt dorsal. Fibrele olivocerebeloase ajung la cerebel ca:

fibre agtoare, care se aga de dendritele celulelor Purkinje din scoar

fibre muchioase, care merg la nucleii cerebelului.

Fibrele provenite din:

nucleii accesori, considerate ca o continuare a fibrelor spino-olivare, se proiecteaz pe paleocerebel i arhicerebel.

nucleul olivar principal, considerate ca o continuare a fibrelor cortico-olivare, cu somatotopie precis i cu proiecie punct cu punct, ajung la neocerebel.Conexiunile complexului olivar indic faptul c:

este un centru de convergen interpus ntre etajele superioare, mduv i cerebel

aparin centrilor extrapiramidali

activitatea scoarei cerebeloase se realizeaz sub dublu control, central i periferic.A. 2. Nucleii arcuai (fig. I. 4 a)Sunt nuclei migrai, echivaleni nucleilor pontini i sunt interpui pe calea cortico-arcuato-cerebeloas. Formeaz o band ngust de substan cenuie, fragmentat, situat n partea ventromedial a fasciculelor piramidale (n profunzimea piramidei bulbare).

Aferenele provin de la cortexul motor cerebral, ca fibre cortico-arcuate.

Eferenele sunt reprezentate de fibre arcuo-cerebeloase, de dou tipuri:

fibre arcuate externe dorsale ncruciate, cu direcie spre posterior, situate de o parte i de alta a rafeului.

Se ncrucieaz pe faa dorsal a bulbului (pe planeul ventriculului IV).

Se altur fibrelor corpului pontobulbar i fibrelor cuneo-cerebeloase, alctuind striile medulare ale ventriculului IV, care ies prin anul median dorsal i intr n PCI contralateral, ajungnd la cerebel (la flocculus)

fibre arcuate externe ventrale directe, fibre care ies din bulb prin anul median anterior, ocolesc apoi piramida i oliva bulbar bulbului (strii olivare), se altur fasciculului spinocerebelos dorsal i ptrund n PCI ipsilateral, ajungnd la cerebel.

Conexiunile nucleilor arcuai alctuiesc circuitul cortico-arcuato-cerebelos.

A. 3. Nucleii gracilis i cuneat (fig. I. 2)Ambii nuclei sunt situai n regiunea dorsal a bulbului, n profunzimea tuberculilor omonimi. La nivelul nucleilor gracilis i cuneat se realizeaz sinapsa cu al doilea neuron al cii spinobulbare. Cei doi nuclei sunt alctuii din:

neuroni cu cmp receptor fix (cu mare specificitate, cu sinapsele n raport de 1/1)

neuroni cu cmp receptor mare neuroni inhibitori, care realizeaz inhibiie lateral ascendent.

Aferenele lor sunt reprezentate de :

fibre descendente: pe calea fasciculului rubro-bulbar, de la neorubrum pe calea fasciculului corticogeniculat. Fibrele pentru nc gracil i cuneat sunt contralaterale i provin din aria senzitivo-motorie i se termin pe neuronii cu cmp receptor fix i neuronii cu cmp receptor mare. Aceste fibre au rolul de:

ntrire a transmisiei unor semnale

reducere a zgomotului ce nsoete aceste semnale

cretere a acuitii percepiei

favorizare a transmisiei sinaptice.

fibre ascendente, reprezentate de fibrele fasciculelor gracil i cuneat, care nconjoar nucleii pe feele lateral, dorsal i medial nainte de a ptrunde n ei.

Fasciculul gracil este format din fibre provenite din segmentele coccigian, sacral, toracal inferior (n ordine medio-lateral), iar fasciculul cuneat este format din fibre provenite din segmentele toracal superior i cervical (n ordine medio-lateral).

Eferenele sunt reprezentate de axonii neuronilor din aceti nuclei (fibre arcuate interne), care se ndreapt anterior i se ncrucieaz pe linie median, anterior de substana cenuie central, formnd decusaia senzitiv, apoi devin ascendente i formeaz lemniscul medial.

La nivelul lemniscului medial, fibrele nc. gracil sunt aezate anterior, iar fibrele nc. cuneat sunt aezate posterior.

Lemniscul medial este situat:

sagital n bulb, de o parte i de alta a rafeului median, medial de oliva bulbar

frontal n punte, dorsal de corpul trapezoid

oblic n mezencefal, ventrolateral de nucleul rou i dorsal de substana neagr.

A. 4. Nucleul cuneat accesor Monakow (fig. I. 2)

Este situat n bulb, dorsolateral fa de nucleul cuneat i posterior de oliva bulbar.

Are caracteristicile coloanei proprioceptive, fiind format din nuclei mari, veziculoi.

Funcional, este echivalentul nucleului toracic, Clarke, la nivelul su fcnd sinaps cu deutoneuronul fibrele pentru sensibilitatea proprioceptiv incontient de la nivelul poriunii superioare a trunchiului i de la membrele superioare (C1-T7), respectiv fibrele fasciculului spinocerebelos rostral i fibrele fasciculului cuneocerebelos.

Aferene:

descendente, pe calea fasciculului corticogeniculat (din aria cortzical senzitivo-motorie) i a fasciculului rubro-bulbar (de la neorubrum).

ascendente pe calea:

fasciculului cuneocerebelos, ce urc mpreun cu fasciculul cuneat

fasciculului spinocerebelos rostral, ce urc mpreun cu fasciculul spinocerebelos ventral.

Eferene majoritatea axonilor neuronilor acestui nucleu formeaz fasciculul cuneocerebelos care, pe calea PCI ipsilateral, ajunge n cerebel, n regiunile anterioar i posterioar ale vermisului ipsilateral (aria de proiecie a membrului superior). Fasciculul cuneocerebelos are rol n coordonarea activitii membrelor

ali axoni formeaz fibre arcuate externe ncruciate, care strbat bulbul spre posterior i iau parte la formarea striilor medulare. Aceste fibre, prin PCI contralateral, ajung la lobul flocculo-nodular.

B. Nucleii proprii pontini (fig. I. 5)

B. 1. Nucleii pontini (fig. I. 4 b)Sunt mase de substan cenuie, diseminate printre fibrele transverse i piramidale, n jumtatea anterioar a punii. Sunt interpui pe calea cortico-ponto-cerebeloas.

Aferene:

fibre corticopontine, care se mpart n:

fronto-pontine Arnold, ce se termin pe nucleii pontini mediali

temporo-occipito-pontine Turck-Meynert, ce se termin pe nucleii pontini laterali

fibre tecto-pontine, de la mezencefal

fibre spino-pontine, de la mduva spinrii

colaterale de la fasciculul piramidal

Eferenele formeaz fibrele transverse ale punii, fibrele ponto-cerebeloase, care formeaz PCM. Sunt grupate n 3 fascicule

superior (direct), care ajunge la lobulii de pe faa superioar a emisferelor cerebeloase

profund, care ajunge pe faa anterioar a cerebelui

inferior (ncruciat), care ajunge pe faa inferioar a vermisului.

C. Nucleii proprii mezencefalici (fig. I. 6)

C. 1. Substana neagr Soemmering (fig. I 6, 7)Este cea mai mare mas nuclear din mezencefal i separ calota (tegmentul) de pedunculii cerebrali.

Este situat dorsal fa de pedunculi i ventral fa de nucleul rou i lemniscuri.

Se ntinde de la limita superioar a punii pn la nc. subtalamic Luys.Are form de virgul cu extremitatea mai voluminoas medial, strabtut de fibrele n. III, care strbat i polul inferior al nc. rou.

Faa ventral, convex, este orientat spre pedunculul cerebral.

Structural, substana neagr are dou poriuni:

o parte dorsal, pars compacta

o parte ventral, pars reticulata

1. Pars compacta este format din neuroni medii (cu diametrul de 20-30() ce conin dopamin i au n special rol efector. Axonii lor formeaz fibre dopaminergice, prin care dopamina este depus n corpul striat.

Prezena dopaminei explic pigmentaia caracteristic a nucleului. Dopamina face parte din substanele capabile de a se autooxida neenzimatic. Prin autooxidare, rezult compui din clasa melaninelor, denumii neuromelanine.Prezena neuromelaninelor n SNC este o caracteristic a omului i a maimuelor antropoide. La om, pigmentarea apare la 4 ani, iar la 16-18 ani este complet.

n leziuni ale substanei negre, dispare dopamina din striat i apare sindromul parkinsonian.

Pe de alt parte, acumularea neuromelaninei are efect toxic asupra celulelor nervoase, fiind implicat n procesele de senescen.

Pars compacta conine o enzim, decarboxilaza acidului glutamic (DAG), care favorizeaz sinteza unui neurotransmitor numit acid gama-aminobutiric (GABA), cu efect inhibitor pe sinapsele interneuronale.

2. Pars reticulata este bogat n fibre i srac n neuroni. Neuronii, de talie mic, nu conin pigment melanic, dar conin Fe i au n special rol receptor.

n pars reticulata exist ca mediatori substana P i serotonina, cu efect facilitator pe sinapsele interneuronale.

AfereneAjung n special la pars reticulata, ai crei neuroni au rol receptor.

Sunt reprezentate de fibre: fibre cortico-nigrice, de la cmpurile 4-6.

strio-nigrice, de la neostriat (nc. caudat, putamen). Fibrele se termin somatotopic n substana neagr:

cele de la nc. caudat, rostral

cele de la putamen, cranial.

Aceste fibre aparin circuitului cortico-strio-nigric i au ca neuromediatori:

GABA, cu rol inhibitor

substana P, cu rol facilitator.

fibre pallido-nigrice, care sosesc de la paleostriat

fibre subtalamo-nigrice, care provin de la subtalamus

fibre tegmento-nigrice, care provin de la rafeul tegmental pontin i mezencefalic i ajung att la pars reticulata, ct i la pars compactaEferene:

de la pars compacta pleac fibre nigro-striate, spre nucleul caudat i putamen, depozitnd dopamin la acest nivel. Aparin circuitului strio-nigro-striat, conexiune reciproc de tip feed-back.

de la pars reticulata :

fibre nigro-talamice, spre talamus (nucleii ventral anterior, ventral lateral i dorso-medial)

fibre spre nucleul subtalamic i nucleii cmpului prerubric fibre nigro-tectale, spre coliculii cvadrigemeni superiori

fibre nigro-tegmentale, spre nucleii rafeului tegmental pontin i mezencefalic

fibre nigrospinale, care formeaz fasciculul omonim, localizat n cordonul lateral al mduvei, n vecintatea fasciculului rubrospinal. Are fibre directe i se termin pe interneuronii din lamele VI, VII, VIII, iar prin intermediul lor se pun n legtur cu motoneuronii (.n boala somnului (encefalita letargic transmis de musca tse-tse) exist leziuni constante n substana neagr i n tot sistemul melanic.Substana negr asigur controlul micrilor asociate: micarea braelor n timpul mersului, modificarea expresiei feei n timpul vorbirii, etc.

C. 2. Nucleul rou (fig. I 8, 9)Este situat n partea superioar a tegmentului mezencefalic, dorsal de partea medial a substanei negre.

Se ntinde de la marginea inferioar a CCS pn n regiunea subtalamic.

Pe seciune transversal are form rotund.

Prezint la exterior o capsul format din fibre dentorubrice (de la nucleul dinat).

Este strbtut la polul inferior de fibrele nervului III, iar la polul superior de fasciculul retroflex Meynert (fasciculul habenulo-interpeduncular).

Nc. rou are coloraie roietic datorit vascularizaiei bogate i abundenei n fier.Raporturi :

anterior, cu substana neagr

posterior, cu tractul central al tegmentului

postero-medial, cu FLM i FLD, apeductul cerebral Sylvius, substana grisea centralis i nc. motor al n. III

ventro-lateral, cu LM, LT, LS

medial, cu nucleii rafeului tegmentului mezencefalic.Structural, este format din dou pri distincte :

poriunea magnocelular (paleorubrum), mai veche filogenetic. Este format din neuroni mari (cu diametrul corpului de 70(), dar i din rari neuroni mici (cu diametrul de 10-15(). Aceast poriune este redus la om i ocup partea dorsal i inferioar a nc. rou.

poriunea parvocelular (neorubrum), mai nou filogenetic. Este mai ntins la om i ocup partea ventral i superioar a nc. rou. Are n structur neuroni medii (cu diametrul de 20-30() i neuroni mici (cu diametrul de 10-15().

Aferenele nucleului rou: fibre cortico-rubrice ipsilaterale, cu originea n ariile 4, 6, 8, 44. Se termin n neorubrum i n paleorubrum

fibre cerebelo-rubrice. Vin prin PCS i se ncrucieaz n decusaia Wernecking. Au originea n:

nucleul dinat, fibre dento-rubrice care ajung la neorubrum

nucleul globos i nucleii emboliformi i ajung la paleorubrum. Aceste fibre se continu cu fasciculul rubrospinal, ale crui fibre se ncrucieaz n decusaia Forel, astfel nct fibrele cerebelo-rubro-spinale sunt dublu ncruciate.

fibre tecto-rubrice, de la CCS.

Eferenele nc. rou: de la paleorubrum, fasciculul rubro-spinal (von Monakow), care prezint decusaia tegmental ventral Forel.

Acest fascicul ajunge n cordonul lateral medular, ntre fasciculul piramidal ncruciat (situat dorsal) i STA (situat ventral).

Se termin pe interneuronii din lamele VI, VII, VIII Rexed, iar prin intermediul lor, influeneaz activitatea motoneuronilor ( i Exercit aciune facilitatoare pe flexorii membrelor i inhibitoare pe extensori.

de la neorubrum:

1. fibre rubro-talamice - spre nc. ventral lateral

2. fibre rubro-striate 3. fibre rubro-cerebeloase Majoritatea sunt ncruciate (trec prin PCS i iau parte la decusaia Wernecking), dar exist i fibre directe. Se opresc n special la nucleii emboliformi, dar au legturi i cu nucleii dinat i globos.

4. fibre rubro-olivare, care merg spre complexul olivar prin TCT. Se continu cu fasciculul olivocerebelos ncruciat (Mingazzini) i fasciculul olivo-spinal.

5. fibre rubro-bulbare, care merg spre formaiuni de la nivelul bulbului :

nucleii gracil i cuneat

nucleul cuneat accesor

nucleii trigeminali

partea superioar a nucleul motor al nervului VII, pentru controlul muchilor mimicii din etajul superior al feei. 6. fasciculul rubro-reticulat, care se ndrept ctre:

formaia reticulat pontin, de unde se continu spre mduv prin fasciculul reticulospinal medial

formaia reticulat bulbar, de unde se prelungete spre mduv prin fasciculul reticulospinal lateral.

C. 6. Coliculii cvadrigemeni (fig. I. 6, 10)Este format din cei doi coliculi superiori (CCS) i doi inferiori (CCI).

ntre ei exist un an longitudinal i unul transversal, care formeaz anul cruciform.

CCS sunt legai de CGL prin braele CCS, iar CCI sunt legai de CGM prin braele CCI.

CCS

Are o structur laminat, ca i CGL.

Este format din 7 lame, cele cenuii (3) alternnd cu cele albe (4).

De la exterior spre interior, lamele sunt:

1. stratul zonal, de substan alb, reprezentat de fibrele corticotectale de la scoara cerebral occipital (ariile 17,18,19)

2. stratul cenuiu extern, care conine neuroni de talie mic, ce i trimit dendritele spre stratul zonal, iar axonii spre straturile profunde. Pe aceti neuroni se termin unele din fibrele cortico-tectale

3. stratul optic, reprezentat de fibrele retinotectale, din tractul optic ipsilateral. Unele fibre retiniene, care nu fac sinaps n CGL, strbat CCS i ajung la nucleii pretectali, pentru a asigura reflexele de mioz i midriaz. Tot aici sosesc o parte din fibrele corticotectale.

4. stratul cenuiu intermediar, format din neuroni mari, ale cror dendrite merg spre straturile superficiale, iar axonii intr n eferenele CCS. Aici se termin fibrele corticotectale i fibrele retinotectale, ipsi i controlaterale.

5. stratul lemniscal primete fibre din mai multe direcii :

de la LM i LL

de la fasciculul spino-tectal

de la formaiuni aparinnd trunchiului cerebral:

fibre rubrotectale

fibre nigrotectale

fibre vestibulotectale

fibre reticulotectale

fibre tectotectale de la CCI

de la nucleul tractului spinal al n. V

fibre de la talamus

fibre de la subtalamus

fibre de la cerebel

fibre de la nucleul habenular

6. stratul cenuiu intern (griseum profund) este format din neuroni mari, care-i trimit dendritele n stratul superficial, iar axonii n eferenele CCS

7. stratul medular intern, reprezentat de eferenele CCS.

Aferenele CCS sosesc de la:

tractul optic, CGL, cortexul optic (17,18,19), cortexul frontal (8)

corpi striai

CCI

nc. rou

substana neagr

mduva spinrii

Eferenele CCS sunt reprezentate de:

fibre tecto-talamice, spre pulvinar

fibre tecto-geniculate, spre CGL

fibre tecto-corticale, spre ariile 17,18,19

fibre tecto-nucleare, spre nc. III, IV, VI, XI (FLM-reflexele oculo-cefalo-gire)

fibre tecto-rubrice, ce faciliteaz stimularea tonusului muscular

fibre tecto-nigrice

fibre tecto-cerebeloase (prin PCS)

fibre tecto-reticulate

fibre tecto-spinale. Tractul tectospinal:

are originea n coliculul superior

este nsoit de fibre tectonucleare, ce se termin n nucleii nervilor III, IV i VI i mediaz refelxele oculogire cu punct de plecare acustic sau vizual.

prezint decusaia tegmental dorsal Meynert ajunge n funiculul anterior al mduvei spinrii

se termin pe interneuronii din lamele VI, VII, VIII Rexed, iar prin intermediul lor influeneaz activitatea motoneuronilor ( i

mediaz reflexele cefalogire n direcia unui excitant vizual sau auditiv.CCI

Are structur nuclear, ca i CGM. Este format dintr-un nucleu voluminos, cu o capsul alb la periferie (fibrele LL). n jurul nucleului principal central, exist mici nuclei accesori.Aferene:

de la LL. Formeaz o capsul n jurul nucleului principal i se termin (fac sinaps cu al III-lea neuron al cii acustice) n nucleul principal. Unele fibre se termin n nucleii accesori ai coliculului inferior. de la cortex, ariile auditive 40,42, fibre cortico-geniculate care trec prin CGM, apoi prin braul CCIEferene:

ascendente:

fibre tecto-tectale, spre CCS

fibre tecto-geniculate, spre CGM

fibre tecto-corticale, spre cortex

fibre tecto-talamice spre pulvinar descendente:

fibre tecto-cerebeloase; ajung nti la nc.pontini, apoi prin PCM la cerebel

fibre tecto-pontine, spre complexul olivar superior i FR pontin

fibre tecto-reticulate

fibre tecto-spinale.

Eferenele descendente merg iniial la CCS i de acolo pleac prin eferenele CCS.