1

MediuEcologie-Dezvoltare Durabil

Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie

Dana Malschi Note de curs i aplicaii practice Manual n format electronic Universitatea Babe-Bolyai Cluj-Napoca Facultatea de tiina Mediului Specializarea Ingineria Mediului Editura Bioflux Cluj-Napoca http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/ 2009 ISBN 978-606-92028-4-5

MediuEcologie-Dezvoltare Durabil

2

Autor:

Lector universitar, cercettor tiinific gradul I, dr. biolog, Dana Malschi

Adresa autorului: Universitatea Babe-Bolyai Facultatea de tiina Mediului, Catedra tiinele Vieii i ale Pmntului, Str. Fntnele, nr.30, 400294, Cluj-Napoca. Domiciliul:Str. Dragalina 12 ap.25, 401086,Turda,jud. Cluj. Tel.:0745 367373, e-mail:danamalschi@yahoo.com

Copyright: Dana Malschi, 2009

Editura Bioflux, Cluj-Napoca

http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/

Director editura: CSII, dr. biol. Ioan Valentin Petrescu-Mag

Consilier editorial: Lector univ. dr. Ruxandra Mlina Petrescu-Mag

Referent tiinific: Conf. univ. dr. biol. Ioan Coroiu

Referent tiinific: Prof. univ. dr. ing. Ioan Oroian

3

Cuvntul autorului n Partea I-a: Elemente de biologie si biochimie sunt abordate teme privind structura i funciile ecosistemelor (Cap. 1. Elemente de biologie i ecologie aplicat pentru dezvoltarea durabil a mediului); precum i, cunotine de baz despre structura i importana biomacromoleculelor (Cap 2. Elemente de biochimie). Partea a II-a: Ecofiziologie ambiental prezint cunotine de fiziologia plantelor i animalelor, structuri funcionale, integrarea ambiental la nivel celular i la nivelul organismelor pluricelulare, aspecte privind ecotoxicitatea. Partea a III-a: Microbiologia mediului i partea a IV-a: Hidrobiologie ambiental cuprind teme importante de biologie aplicat la mediu. Lucrarea apare n memoria primului Decan al Facultii de tiina Mediului a Universitii Babe-Bolyai, regretatul Profesor Univ. Dr. Iustinian Petrescu, nscriindu-se dezideratului pentru interrelaia MediuEcologie-Dezvoltare Durabil. Manualul este dedicat studenilor i colegilor de la Facultatea de tiina Mediului Cluj precum i fiicei mele Alexandra i fiului meu Alexandru, cu mulumiri pentru sprijinul acordat. Alese mulumiri sunt adresate colegului Conf. Dr. Ioan Coroiu i d-lui Prof. Dr. Ing. Ioan Gheorghe Oroian, pentru referatele tiinifice elaborate publicaiei.

Lector Dr. biolog Dana Malschi

Pasrea miastr I.Viehmann & colab.1963

Ghearul de la Scrioara, Ed. Meridiane, Bucureti.

Manualul este o sintez tematic de biologie ambiental i ecologie, preluat n scop didactic din literatura de specialitate i necesar studenilor n investigarea factorilor biotici de mediu, n evaluarea impactului antropic, n cercetrile de ecotoxicologie, n desfurarea studiilor interdisciplinare din cadrul Cercului tiinific Studenesc Ecouniversitaria al Facultii de tiina Mediului. Secia acestui cerc tiinific studenesc denumit Biotehnologii de conservare i utilizare a bioresurselor (reconstrucie ecologic, bioremediere, depoluare biologic) i propune ca obiective nvarea, evaluarea i utilizarea resurselor de biodiversitate pentru protecia, remedierea i durabilitatea calitii mediului, avnd ca emblem i simbol al preocuprilor, o delicat stalagmit de ghea, mulumit acordului autorului. fotografiei, Prof. Univ. dr. I. Viehmann.

Dana Malschi, 2009

Manualul Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie, ofer o baz de cunotine de biologie aplicat, util studenilor n domeniul tiinei i Ingineriei Mediului pentru a nelege i elabora sisteme de management ecologic, tehnologii de depoluare biologic, bioremediere, reabilitare sau reconstrucie ecologic, n scopul conservrii i dezvoltrii durabile a mediului.

4

Cuprins: Introducere..........................................................................................................5 Partea I-a. Elemente de biologie si biochimie...................................................8 1. Elemente de biologie i ecologie aplicat pentru dezvoltarea durabil a mediului...........................................................9 2. Elemente de biochimie..................................................................................31 Partea a II-a. Ecofiziologie ambiental.........................................................150 Partea a III-a. Microbiologia mediului.........................................................350 Partea a IV-a. Hidrobiologie ambiental......................................................467 Anexe. Plane...................................................................................................581 Bibliografie......................................................................................................634

5

Introducere Manualul Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie, asigur baza de

cunotine de biologie, ecofiziologie i microbiologie, privind structurile i funciile organismelor vii, evoluia interaciunilor dinamice ale organismelor vii n relaie cu factorii de mediu. Manualul are ca obiectiv cunoaterea structurilor funcionale ale diferitelor nivele de organizare ale vieuitoarelor din cele 5 regnuri: Plantae, Animalia, Fungi, Protista (Protozoare, Alge), Bacteria; cunoaterea importanei organismelor vii pentru mediu, a particularitilor de ecofiziologie ambiental ale acestora n ecosistemele naturale i antropizate. Este cunoscut faptul c ecofiziologia reflect variaiile organismului n funcie de factorii de mediu, inclusiv de impactul uman, constituind baza teoretic a productivitii biologice (D.I Roca, 1977). De asemenea, cunoaterea influenelor organismelor vii asupra mediului are deosebit importan aplicativ. Lucrarea este elaborat pentru formarea studenilor la Specializarea Ingineria Mediului a Facultii de tiina Mediului, Universitatea Babe-Bolyai i urmrete familiarizarea cu problemele practice, dobndirea competenelor n domeniul evalurii i limitrii disfunciilor organismelor vii cauzate de factorii ambientali, precum i n studiul impactului organismelor vii asupra mediului. Acestea sunt importante n elaborarea tehnologiilor de protecie i inginerie a mediului, n managementul i controlul polurii industriale, agricole i urbane, n valorificarea i utilizarea durabil a resurselor naturale i antropice pentru bioremediere, depoluare biologic, reabilitare sau reconstrucie ecologic.

Dintre temele i conceptele de baz abordate se menioneaz urmtoarele, preciznd i bibliografia (cifra indicat corespunde celei din lista de bibliografie recomandat mai jos):

1. Protecia mediului. Managementul de mediu. Teoria general a sistemelor ca mijloc eficient n cercetarea mediului biotic. Teoria nivelurilor de integrare i ierarhia sistemelor vii. Bibliogr.: 1, 8, 10. 2. Biosfera. Organizarea i evoluia biosferei. Clasificarea organismelor vii. Forele integratoare i cele 5 planuri de structurare ale mediului biotic: 1- structura de biotop; 2- structura spaial geometric, corologia; 3- structura biocenotic; 4- structura trofodinamic, funcionarea fluxului de materie i energie n ecosistem; 5- structura biochimic a ecosistemului. Ecosisteme terestre. Ecosisteme subterane. Ecosisteme de ape interioare. Ecosisteme marine. Bibliogr.: 1. 5. 10. 3. Dinamica i evoluia mediului biotic in ecosistem. Ordinea in timp a ecosistemului. Ecogeneza (succesiunea primar). Succesiuni secundare. Succesiuni abiogene. Succesiuni biogene. Succesiuni tehnogene. Microsuccesiuni. Succesiuni experimentale. Stabilizarea ecosistemului. 4. Compoziia chimic general a organismelor vii. Structura funcional a biomacromoleculelor organice. Bibliografie: 4.8.10. 5. Integrarea sistemului celular animal. Structurile funcionale. Schimburile celulare, permeabilitatea celular. Integrarea organismului animal pluricelular, mecanismele trofice, hormonale, nervoase de integrare. Bibliografie: 6.7.10. 6. Nutriia animal. Nevoile de hran ale organismelor animale n substane plastice, energetice, vitamine, sruri minerale. Funcia digestiv. Funcia respiratorie, circulaia lichidelor n organism. Funcia de excreie. Metabolismul. Bibliografie: 6.7.10. 7. Integrarea sistemului celular vegetal. Structuri functionale. Integrarea fiziologic a organelor plantelor. Creterea i dezvoltarea plantelor. Influena factorilor de mediu. Elementele minerale n nutriia plantelor. Influena metalelor grele, a detergenilor i a acizilor asupra proceselor de germinaie i respiraie. Bibliografie: 2.10.

6

8. Fotosinteza. Influena factorilor ecologici asupra procesului de fotosintez. Metabolismul plantelor. Metabolismul substanelor de rezerv - lipide, proteine, glucide. Metabolismul secundar. Terpene, fenoli, alcaloizi. Metabolisul respirator. Bibliografie: 2.10. 9. Importana microbiologiei mediului. Microorganismele-clasificare, structuri funcionale, eco-fiziologie. Nutriia microorganismelor. Importana microorganismelor din mediul natural i antropic. Metodele cantitative i calitative de cercetare n microbiologie. Bibliografie: 3. 10. 10. Populaia microbian a solului (bacterii, actinomicete, ciuperci, alge, protozoare, virusuri). Taxonomia, morfologia, fiziologia, ecologia i rolul microbiotei solului. Bibliografie: 9.10. 11. Ecofiziologia microbiotei solului. Natura microorganismelor din sol. Microbiota autohton. Microbiota alohton. Tipuri de microorganisme din sol. Numrul, densitatea i distribuia microorganismelor din sol. Relaiile ecologice ale microorganismelor din sol. Bibliografie: 9.10. 12. Microbiologia apei. Tipuri de microorganisme din ape. Distribuia microorganismelor n ape. Factorii care condiioneaz microbiota apelor. Importana microorganismelor din ape: n procesul de mineralizare, n autopurificarea apelor, n productivitatea ecosistemelor acvatice, n coroziune, importana igienico-sanitar i n producia piscicol. Bibliografie : 3. 5. 10. 13. Microbiologia aerului. Microbiologia plantelor. Bibliografie : 3. 10. 14. Microbiologie medical. Microbiologia alimentelor. Bibliografie : 3. 10.

Bibliografia recomandat: 1. BERCA M. 2006. Planificarea de mediu si gestionarea resurselor naturale. Ed. Ceres Bucuresti 2. DOBROT Cristina, YAMASHITA M., 1999. Creterea i dezvoltarea plantelor. Casa de ed.Gloria 3. DGAN-BULARDA M., SAMUEL A. D., 2006. Microbiologie general. Ed. Univ. Oradea 4. HAIDUC Iovanca, BOBOS L., 2005. Chimia mediului i poluanii chimici, Ed. Fundaiei pentru Studii Europene, Cluj-Napoca. 5. PRICOPE F., 2000, Hidrobiologie, Univ. Bacu, Fac. De Litere i tiine, Secia Biologie 6. GHERGHEL P., 2000. Fiziologie cu elemente de comportament. Casa crii de tiin. Cluj 7. ROCA I. D., 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactic i pedagogic, Bucureti.

8. STUGREN B. , 1994. Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj Napoca. 9. TEFANIC G., SNDOIU D.I., GHEORGHI N., 2006. Biologia solurilor agricole. Ed. Elisavaros, Bucureti. 10. MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului, Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/

7

MALSCHI Dana, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie i microbiologie. Facultatea de tiinta Mediului, Ed. Bioflux online, Cluj-Napoca, ISBN 978-606-92028-4-5. http://www.editura.bioflux.com.ro/carti-2009/

Partea I-a

Elemente de biologie i biochimie CUPRINS : 1. Elemente de biologie si ecologie aplicat pentru dezvoltarea durabila a mediului ....................................9 1.1. Protecia mediului. Managementul ecologic. Dezechilibre ecologice.........................................................9

Activiti prin care omul deterioreaz mediul. Efectele deteriorrii mediului. 1.2. Teoria general a sistemelor ca mijloc eficient n cercetarea mediului biotic.........................................11 Teoria nivelurilor de integrare i ierarhia sistemelor vii. 1.3. Semnificaia conceptului i evoluia ecologiei.............................................................................................13 Concepte fundamentale n ecologie. Mediu i biotop.

Teoria nivelurilor trofice. Lanuri trofice. 1.4. Diversitatea organismelor vii. Clasificarea organismelor vii ...................................................................16 1.5. Ordinea de timp a ecosistemului. Generaliti...........................................................................................20 Forele integratoare i planurile de structurare ale ecosistemului.

Transformrile structurale: modificri aleatorii, transformri ritmice, periodice, neperiodice. Ecogeneza (succesiunea primar). Teoria clasic (clementsian) a ecogenezei. Teoria modern (stohastic) a ecogenezei. Succesiuni secundare (Succesiuni abiogene. Succesiuni biogene. Succesiuni tehnogene). Stabilizarea ecosistemului. Mersul general al ecogenezei i succesiunilor. Conceptul de climax

8

2. ELEMENTE DE BIOCHIMIE...................................................................................................................31 2.1. Noiuni introductive. Obiectul i caracterul interdisciplinar al biochimiei. .......................................32 2.2. Compoziia chimic general a organismelor vii.........................................................................................33

Bioelemente. Biomolecule. Biomoleculele anorganice. Biomolecule organice. Legturile chimice ale biomoleculelor. Apa ca solvent i mediu de reacie. pH i soluii tampon.

2.3. Structura i configuraia biomoleculelor organice....................................................................................44

2.3.1. Configuraia compuilor organici: formule structurale 2.3.2. Grupri funcionale n biomolecule 2.3.3. Compui ciclici: compui carbociclici (izociclici), aromatici, heterociclici. 2.3.4. Structura general a biomacromoleculelor Izomeria de structur. Izomeria spaial. 2.3.5. Tipuri de reacii biochimice.

2.4. Glucide.................................................................................................................................64

2.4.1. Constituie chimic. Clasificare. Rolul n organismele vii. 2.4.2. Monoglucide. Monoglucidele naturale: Pentoze, Hexoze, Deoxiglucide, Aminoglucide. 2.4.3. Oligoglucide. Diglucide: Maltoza. Celobioza. Lactoza. Zaharoza. 2.4.4. Poliglucide. Proprietile poliglucidelor. Clasificarea poliglucidelor:

Poliglucide omogene Hexozani (amidonul, glicogenul, celuloza) Poliglucide neomogene. Mucopoliglucide.

2.5. Lipide.............................................................................................................................................................86

2.5.1. Constituia chimic general i clasificare. Rolul lipidelor n organismele animalelor. 2.5.2. Constituentii de baza ai lipidelor.

Acizii grai Alcoolii constitueni ai lipidelor. Lipide simple. Gliceridele. Steride. Steroli.. Ceride. Etolide. Lipide complexe. Glicerofosfolipide. Sfingolipide.

2.6. PPrroottiiddee.......... ........ .......... .......... .......... ........ .......... .......... .......... ........ .......... .......... .......... ........ .......... .......... .......... .......... ........ .......... .......... .......... ........ .......... .......... .......... ........ .......... .......... .......... ........ .......... ..110088 22..66..11.. CCoonnssiiddeerraaiiii ggeenneerraallee.. Compoziia chimic general i clasificarea protidelor. 2.6.2. Aminoacizi. 2.6.3. Peptide i polipeptide. 2.6.4. Proteide. 2.6.5. Proteine (holoproteide). 2.6.6. Heteroproteide.

Metalproteide. Fosfoproteide. Glicoproteide. Cromoproteide porfirinice: Hemoglobina. Mioglobina. Citocromii. Hemenzimele. Cloroplastidele clorofila. Nucleoproteide. Acizi nucleici.

Bibliografie.........................................................................................................................................................149

9

1. ELEMENTE DE BIOLOGIE I ECOLOGIE APLICAT PENTRU DEZVOLTAREA DURABIL A MEDIULUI

1.1. Protecia mediului. Managementul ecologic Cunotinele elementare de biologie (Botanic, Zoologie, Microbiologie, Fiziologie, Ecologie etc.) i cele sistemice de biologie integrat la mediu (Biocenologie terestr, Biologia solului, Hidrobiologie, Ecosisteme antropizate, Sisteme biotehnice etc.) sunt necesare specialitilor n tiina i Ingineria Mediului pentru formarea competenelor n activitile de protecia mediului, n activitile de inginerie asupra sistemelor biotehnice i ecologice. n acest sens, se impune parcurgerea unor etape de instruire cuprinznd: Insuirea informaiilor despre lumea vie; Investigarea sistemelor biologice; Demonstrarea, modelarea principiilor i conceptelor biologice; Elaborarea i integrarea metodelor de management ecologic.

Complexitatea relaiilor pe care le stabilesc organismele vii cu mediul lor de via este studiat de ecologie, innd cont de diversitatea factorilor de mediu din cele cinci nveliuri ale Terrei: Litosfera nveliul solid, Pedosfera reprezentat de sol, Atmosfera nveliul de aer, Hidrosfera - nveliul de ap, Biosfera - nveliul viu, nveliuri aflate ntr-un echilibru relativ, ntr-o interrelaie permanent i dinamic, intersectndu-se la nivelul scoarei terestre i aflndu-se sub influena factorului antropic, n diferitele sisteme biotehnice i ecologice antropizate sau naturale. Mediul n care triesc organismele vii, aparinnd celor cinci regnuri, are o component lipsit de via biotopul, care cuprinde substratul i factorii abiotici, i o component cu via - biocenoza, alctuit din totalitatea vieuitoarelor care triesc n acelai biotop. Biotopul i biocenoza formeaz o unitate structural i funcional numit ecosistem. Ecosistemele formeaz complexe de ecosisteme care, n totalitatea lor de pe Terra, alctuiesc ecosfera. ntre cele dou componente ale ecosistemului exist un schimb permanent de materie, energie i informaie. Echilibrul ecosistemului este asigurat prin funcia de autoreglare, care se realizeaz n interiorul bioceozei, n interiorul biotopului i ntre biocenoz i biotop. Pe baza acestor interrelaii se realizeaz un echilibru relativ stabil al ecosistmului (Stugren, 1994).

Interrelaiile dintre componentele ecosistemului determin ca o modificare a unui element s influeneze mediul, putnd avea drept consecin apariia unor dezechilibre sau dezastre ecologice. Dezechilibre ecologice

Cauzele dezechilibrelor i dezastrelor ecologice, dup raportul dintre factorii naturali i cei antropici, pot fi: naturale, care i au originea n caracteristicile componentelor fizico-chimice ale mediului i n care implicarea uman este absent sau nesemnificativ, cum sunt: manifestrile vulcanice, cutremurele, inundaiile, alunecrile de teren, extinderea deerturilor ca rezultat al schimbrilor n circulai general a atmosferei ca o continuare a nclzirii postglaciare, unele fenomene meteoologice ca ngheul, viscolul, avalanele, seceta prelungit a aerului i solului etc.; antropice, determinate de evoluia istoric a societii umane, care a avut ca efect modificarea unor elemente naturale.

Majoritatea problemelor legate de deteriorarea mediului sunt generate de creterea numeric foarte rapid a populaiei umane (Ozunu, Teodosiu, 2002, Arini, Cristescu, 2006).

10

Activitile prin care omul deterioreaz mediul sunt diverse: Poluarea i transformarea ecosistemelor naturale n ecosisteme amenajate; Introducerea de specii noi n ecosisteme i eliminarea unor specii din ecosisteme; Supraexploatarea speciilor, resurselor miniere, solului, pdurilor, punilor; Executarea amenajrilor teritoriale: irigaii, desecri, baraje, lucrri hidrotehnice,

exploatri miniere de suprafa etc. Efectele deteriorrii mediului asupra vieuitoarelor cuprind, pe toate nivelele de

organizare ale biosferei, modificri importante: n ECOSFER: perturbarea circuitelor biogeochimice globale, afectarea negativ a

capacitii de autoreglare, afectarea negativ a structurii i funciilor tuturor organismelor. n COMPLEXUL DE ECOSISTEME: modificri n structura i funciile

ecosistemelor terestre i acvatice. n ECOSISTEM: se modific structura i funciile: energetic, de circulaie a materiei,

de autoreglare. n BIOCENOZ: Se modific structura i funciile, relaiile trofice, relaiile

numerice; crete cantitatea de substane toxice. La nivelul POPULAIEI: variaii nurerice ale efectivului, variaii ale distribuiei

spaiale, schimbarea structurii pe vrste i sexe, dispariii de populaii. La nivelul INDIVIDUAL: intoxicaii acute, cancer.

Poluarea determin modificri ale factorilor abiotici i biotici datorit introducerii n mediu a diferiilor poluani, deeuri ale activitilor umane. Poluarea se poate clasifica: dup natura sursei: 1- poluare natural, 2.- poluare artificial: chimic, fizic, biologic; dup substratul asupra cruia acioneaz: 1. - poluarea aerului, 2.- solului, 3. apei (Arini, Cristescu, 2006). Avnd n vedere efectele deteriorrii mediului asupra vieii, protecia mediului st la baza supravieuirii i dezvoltrii societii umane, prin msurile care se ntreprind privind: conservarea resurselor naturale, speciilor pe cale de dispariie, solului, pdurilor, utilizarea combaterii biologice a duntorilor etc.; controlul polurii aerului, apei, solului.

Impactul ecofiziologic al diferitelor tipuri de poluanti Subs-tratul poluat

Tipuri de poluani

Surse Exemple Efecte

Suspensii Polen, spori de ciuperci, finuri, praf, aerosoli

Aciune iritant a sistemului respirator, alergii, cancer etc.

Gaze i vapori CO2, CO, NO2,NO, NH3, CH4, CFCs (freon), oxizi de S i N n contact cu particule de ap din nori formeaz H2SO4, HNO3

Efectul de ser, smogul fotochimic, distrugerea stratului de ozon, formarea depozitelor acide, distrugerea vegetaiei, poluarea apei potabile et.

Chimici

Metale Pb, Hg, Zn, Cu, Cd, Mg, Mo

Saturnism (Pb), intoxicaii, cancer, anemii etc.

Fizici

Zgomote Industrializare, urbanizare, construcii,circulaie rutier i aerian

Creterea tensiunii i a valorilor glicemiei, disfuncii auditive i vestibulare etc.

Emisii radioactive Explozii i accidente nucleare, dopozitarea i deversarea deeurilor radioactive

Afecteaz materialul genetic al tuturor organismelor, producnd mutaii i recombinri genetice

Aer

Biologici Organisme micro- i macroscopice

Virusuri, bacterii, ciuperci, spori, chisturi

11

Ploi acide H2SO4 Acidifierea apelor, moartea pdurilor i organismelor acvatice, distrugerea recoltelor, eutrifizarea lacurilor

Pesticide, ngrmint, detergeni

Lucrri cu pesticide, ngrminte, detergeni

Tulburri nervoase, anemii, eutrofizarea apelor, nmulirea bacteriilor

Chimici

Petrol i produse petroliere

Accidente petroliere, scurgeri, eversri

Moartea florei i faunei acvatice

Fizici

Temperatur Apele de rcire de la centrale termo- i atomoelectrice

Modificri n structura speciilor, dispariii de specii

Ap

Biologici Organisme micro- i macroscopice

Ou de parazii, bacterii patogene, virusuri, chisturi

Febra tifoid, holera, dizenteria etc.

Pesticide organice i anorganice,

Insecticide, fungicide, erbicide, rodencide

Chimici

ngrminte chimice

Substane pe baz de azot, fosfor , potasiu

Induc forme de rase rezistente ale duntorilor, noi cicluri bio-geochimice, afecteaz negativ toate verigile lanurilor trofice

Temperatur Apele de rcire pe baz de azot, fosfor, potasiu

Modificri n structura speciilor Fizici

Radioactivitate Depozite de deeuri radioactive, experiene nucleare

Contaminri, mbolnviri

Sol

Biologici Organisme micro- i macroscopice

Chisturi de protozoare, ou de viermi, bacterii, virusuri, ciuperci patogene

Contaminri, mbolnviri

1.2. Teoria general a sistemelor ca mijloc eficient n cercetarea mediului biotic ntreaga lume vie este ntemeiat pe interaciunile variatelor sale componente, pe conexiuni ntre plante i animale, ntre virusuri i insecte etc., integrndu-se ntr-un sistem ambiental complex. Teoria general a sistemelor ofer un mijloc eficient n cercetarea sistemelor biologice (Botnariuc, 1976, Botnariuc, Vdineanu, 1982).

Teoria general a sistemelor postuleaz c universul este organizat n sisteme (von Bertalanffy, 1942, 1960). Principiul interaciunii postuleaz c interaciunea este mecanismul fundamental al Universului (Stugren, 1982, 1994). Nu orice interaciune genereaz sistem, ci numai cnd interaciunea este necontenit i non-ntmpltoare. Componentele ntregului se influeneaz reciproc pe fondul interaciunii. Numai prin interdependen i determinare reciproc componentele dobndesc caracter de pri ale ntregului, deoarece ntregul nu se confund cu suma prilor. Intregul posed o funcie proprie, o calitate proprie generat prin interaciunile componentelor. Funciile ntregului caracterizeaz individualitatea sistemului. Sistemele sunt complexe de elemente, care se afl ntr-o permanent interaciune ntre ele i se prezint ca un ntreg. Planete i molecule, organisme individuale i celule, pduri i lacuri sunt sisteme (Stugren, 1982, 1994).

Structura sistemului este o construcie spaio-temporal caracterizat prin trsturi materiale i trsturi funcionale dinamice.

Structura sistemului poate fi descris prin caracteristici calitative (care redau prezena sau absena unui element n sistem),

12

caracteristici cantitative (care descriu numrul anumitor elemente sistemice n componentele sistemului, redau participarea lor la edificarea sistemului),

caracteristici relaionale (structurale, care prezint imaginea ntregii reele de interaciuni ale componentelor sistemice).

Structura sistemului este identic cu totalitatea relaiilor reciproce ntre elementele sistemului i rezult din organizarea i distribuia spaial a elementelor, prin ordinea de succesiune a evenimentelor din sistem, n timp (Stugren, 1982, 1994).

Analiza sistemic. Teoria general a sistemelor este teoria care cerceteaz caracterele generale ale sistemelor, forma abstract i modelul matematic al ntregului, scond n eviden numai aspectele logico-matematice (Botnariuc, 1976). Aplicarea ei la cercetarea i explicarea proceselor biologice este denumit analiz sistemic, prin care sisteme reale-obiective sunt abstractizate n trsturile lor eseniale i analizate ca modele, pe baza unor variabile fundamentale (exemplu: numrul indivizilor speciilor din sol). Sistemul poate fi studiat att analitic ct i sintetic, pe baza conexiunilor (Stugren, 1994). Teoria nivelurilor de integrare i ierarhia sistemelor vii

Integrare nseamn subordonare funcional a subsistemului sau sistemului cu structur mai simpl ntr-un sistem cu structur mai complex. Integrarea rezult din interaciunea prilor fiind consecina nsuirilor lor. Sistemul mare determin comportarea sistemului integrat. Prin integrare rezult o arhitectonic n trepte a lumii materiale pe plan cosmic i planetar, o ierarhie a sistemelor care const n diferenierea a trei niveluri de integrare:

1. nivelul fizico-chimic, 2. nivelul biologic i 3. nivelul social.

Lumea material este structurat pe aceste trei niveluri de integrare. Ierarhia sistemelor vii .

n cadrul nivelului biologic de integrare exist o ierarhie intern a lumii vii, conceput ca un ir liniar de niveluri de integrare, reflectnd creterea complexitii morfo-fiziologice a sistemelor. La baza acestei ierarhii se afl organismul individual.

Nivelurile intraorganismice sunt integrate n nivelul de organisme individuale. Nivelurile supraorganismice, ca uniti vitale, se formeaz prin integrarea

organismelor. Astfel se constituie patru forme de baz n organizarea lumii vii: 1. nivelul organismic-individual, 2. nivelul populaional, 3. nivelul biocenotic i 4. nivelul formaional. Fiecare nivel are nsuirile sale proprii, unicitatea sa, un tip special de interaciuni.

(Stugren, 1982, 1994). Pe lng niveluri de integrare se disting i trepte de dezvoltare, care sunt rezultatul

diferenierii interne a nivelurilor de integrare. (Dup aceast concepie, nivelul molecular al vieii este doar o treapt de dezvoltare molecular n cadrul nivelului organismic.) Pornind de la principiul c nivelurile de integrare ale lumii vii reunesc sisteme de acelai tip i cu aceeai sfer, Odum-1971, propune schema bazat pe complexitatea crescnd a sistemelor: gene-celule-organisme-populaii-biocenoze. Dup Szent-Gyogyi, 1960; Margalef, 1962, citai de Stugren, 1994, nivelul elementar i fundamental sub aspect funcional este nivelul molecular, chiar submolecular. Nici o schem linear nu este capabil s exprime arhitectonica ramificat a lumii vii (Botnariuc, 1976), dar cunoaterea detaliilor structurale i funcionale pe diferitele niveluri de integrare este determinant pentru actiunile de protecie sau inginerie a mediului.

13

La nivelul ecosistemului, forele integratoare sunt corespunztoare celor 5 planuri de structurare ale ecosistemului: structura de biotop a ecosistemului, dat de selecia de biotop asupra fondului de specii; structura spaial geometric, corologia; structura biocenotic (relaia cantitativ ntre mulimea de specii i mulimea de indivizi); structura trofodinamic, funcionarea fluxului de materie i energie n ecosistem; structura biochimic a ecosistemului (interaciunile dintre specii prin exometaboliii lor), (Stugren, 1994).

Ordinea de timp a ecosistemului este mersul general al ecogenezei i succesiunilor, cu particularitile specifice privind: ecogeneza (succesiunea primar); succesiunile secundare: abiogene, biogene sau tehnogene; stabilizrii ecosistemului i stadiului de climax. 1.2. Semnificaia conceptului i evoluia ecologiei

Ecologia se ocup cu ierarhia sistemelor biologice supraindividuale. Ierarhia spaial a nivelurilor supraorganismice ale vieii este reprezentat de nivelurile:

populaiei (comunitatea de indivizi conspecifici), biocenozei (comunitatea de populaii), ecosistemului (sistemul eterogen de biocenoz i biotop, biotopul fiind

sectorul restrns al crustei tereste, care adpostete biocenoza) i biosferei (ansamblul lumii vii i al biotopurilor, al condiiilor de existen

ale vieii pe Pmnt). Ciocnitoarele negre (Dryocopus martius) i merioarele (Vaccinium myrtillus) dintr-

o pdure de rinoase reprezint populaii distincte. Ambele sunt integrate n biocenoza de pdure. Comunitatea tuturor populaiilor biologice din pdure, mpreun cu ansamblul condiiilor de existen ale plantelor i animalelor (adic solul, atmosfera local, apa lichid i vaporii de ap din pdure etc.) constituie un ecosistem, ecosistemul de pdure (Stugren, 1994).

tiinele biologice prezint o arhitectonic n trepte care reflect aproximativ ierarhia sistemelor lumii vii. Morfologia i fiziologia se ocup cu nivelul organismic individual, studiaz biologia organismului individual. Ecologia se ocup cu nivelurile supraorganismice, studiaz biologia comunitilor de organisme. Ecologia este tiina interaciunilor vieii cu mediul pe niveluri supraorganismice sau biologia ecosistemelor. Haeckel, 1866, consider Ecologia ca tiina despre condiiile luptei pentru existen, despre economia naturii, despre gospodrirea naturii, punnd accent nu pe organismul individual ci pe unitile vitale supraorganismice pe care se desfoar procesul transmiterii i prefacerii materiei n lumea vie.

Din definiia lui Haeckel rezult c, ecologia construiete o imagine unitar a naturii vii din diverse aspecte ale luptei pentru existen prin integrarea rezultatelor unor discipline speciale.

Economia naturii nseamn: producere, transmitere, trasformare, distribuie, depozitare i degradare a materiei organice vii n ecosisteme. Cuvntul grecesc oika sau oikos nseamn cas i gospodrie (Stugren, 1994). Ideea ecologic deriv din gndirea fundamental a lui Darwin, 1859, despre dependena reciproc a organismelor vii prin interaciunile ntre mrimile lor numerice. Gndirea ecologic const n descoperirea i accentuarea relaiilor ntre via i mediu; n considerarea fiecrei uniti vitale ca fiind membru ntr-un nivel superior de integrare. Punctul de vedere ecologic const n evidenierea interaciunilor sistemelor supraorganismice n cadrul arhitectonicii lumii vii.

14

A gndi ecologic nseamn a analiza unitatea vital n contextul nivelului superior de integrare (Stugren, 1982, 1994). Domeniul ecologiei cuprinde urmtoarele 4 niveluri :

1. populaii-sisteme de indivizi din aceeai specie care posed un patrimoniu ereditar comun (genofond) i ocup acelai punct n scoara terestr;

2. biocenoze sau comuniti biotice sau, simplu comuniti-reprezentnd sisteme de populaii care ocup mpreun acelai punct al scoarei terestre i realizeaz mpreun o activitate definit;

3. ecosisteme- sisteme rezultate din integrarea biocenozei cu fragmentul de mediu ocupat, numit biotop, ntr-un tot unitar, fiind astfel sisteme eterogene n ceea ce privete tipul de materie, alctuite din populaii i din componente nevii (substrat solid, ap, aer);

4. biosfera-ansamblul alctuit din materia vie planetar i nveliul superficial vitalizat al planetei (Stugren, 1982, 1994). Ecologia poate fi studiat din mai multe puncte de vedere:

general ecologic-sintetic (sinecologia), special ecologic-analitic (autecologia), mezologic, istoric, geologic.

1. Punctul de vedere general ecologic sau sintetic, conduce la interpretarea sintetic a proceselor ecologice ca pri ale unui ntreg, care este ecosistemul i, respectiv, biosfera. Acest punct de vedere este esena sinecologiei-tiina biocenozelor i ecosistemelor, ecologia general sau teoretic. Numim sinecologic studiul pdurii ca ntreg n care specia respectiv este numai un element structural.

2. Punctul de vedere special ecologic sau analitic accentueaz populaia ca obiect al ecologiei; se refer la ecologia anumitor sectoare ale lumii vii, fiind tiina relaiilor cu mediul ale populaiei, individului i speciei-autecologia.

Autecologia s-a dezvoltat pe plan botanic ca ecofiziologia plantelor, studiind influena factorilor fizici i chimici ai mediului asupra vieii plantelor.

Pe planul zoologiei, autecologia s-a dezvoltat ca fiziologie animal ecologic-ecofiziologie animal, studiind influenarea manifestrilor vitale ale animalelor de ctre mediu, prin reflectarea legrii speciilor de mediul de existen.

3. Punctul de vedere mezologic prezint studiul particularitilor interaciunilor via-mediu n funcie de natura mediului fizic. Mezologia sau ecologia mediului cuprinde ecologia marin, limnologia-ecologia apelor interioare i ecologia terestr.

Ecologia general este temelia teoretic pentru intervenia raional a omului n

funcionarea biosferei, pentru conducerea proceselor biologice de pe suprafaa Pmntului. Ecologia general este un corp de principii pe baza crora au fost elaborate numeroase discipline aplicative: protecia mediului, ocrotirea monumentelor naturii, arhitectura ladaftului, agroecologia, ecologia forestier, ecologia pescuitului, ecologia omului, ecologia global-tiin interdisciplinar etc. Din interferena ecologiei cu alte tiine naturale s-au format noi discipline (Stugren, 1994).

Concepte fundamentale n ecologie. Mediu i biotop

MEDIUL. Emil Racovi, 1929, definea mediul ca totalitatea lucrurilor materiale, evenimentelor i energiilor de care depinde viaa unei fiine. n sens larg, denumim mediu ansamblul forelor fizice i biotice, care influeneaz o unitate vital, un sistem viu. Astfel definit, mediul apare ca un sistem infinit, care cuprinde att fenomene fizice obinuite, ca vntul i ploaia, ct i fore majore ale cosmosului, ca radiaiile cosmice. Mediul este un sistem cosmo-biologic, un fenomen cosmo-biologic (Caradja,1925).

15

Nu toate forele active n mediu au aceeai semnificaie pentru fiinele vii. Fiecare specie alege din mediul general, acele elemente care corespund naturii sale genetice. i care, alctuiesc astfel, mediul specific sau mediul eficient (Stugren, 1994). FACTORII ECOLOGICI (FACTORII DE MEDIU).

Factorii de mediu au un sens energetic i unul substanial. n mod tradiional, factorii de mediu sunt clasificai n factori abiotici (fizici) i factori biotici. Componentele mediului sunt abiotice sau biotice. Factorii de mediu sunt abiogeni i biogeni, adic sunt dependeni de componentul abiotic sau de cel biotic, dar nu exclusiv, deoarece fiecare factor biogen sufer influena factorilor abiogeni i invers. (Temperatura i lumina, ca factori abiogeni de la suprafaa solului sunt modificate de vegetaia de pe sol.) Astfel, se poate spune c, factorii ecologici sunt factori abiogeni de mediu transformai de ctre fiinele vii.

Factorii ecologici se clasific n factori: climatici, orografici, edafici, biotici; sau dup modurile fiziologice de aciune asupra organismelor vii : ca factori stabili sau puternic variabili (Stugren, 1994).

Structura etajat a mediului. Mediul este diferit structurat pe diversele niveluri de integrare a vieii.

1. La nivelul organismului. Factorii ecologici constituie o unitate funcional mpreun cu organismul individual. Fragmentul de spaiu fizic n care triete n mod nemijlocit un organism i spectrul sau sistemul de factori ecologici care-l influeneaz constituie habitatul acestui organism (standort n german i site n american). tiina habitatului sau mezologia studiaz influenele sistemului de factori ecologici asupra morfologiei i fiziologiei organismului. 2. Pe nivelul populaiei se deosebesc 9 tipuri de mediu: cosmic, geografic, climatic, orografic, edafic, hidrologic, geochimic, biocenotic, biochimic. 1.Mediul cosmic este format de forele fizice care provin din spaiul cosmic(radiaia solar, radiaiile cosmice, pulberea cosmic, fora de atracie a Lunii). 2.Mediul geografic este reprezentat de forele fizice dependente de alctuirea Pmntului: fora gravitaional, micarea de rotaie a planetei, cmpul magnetic planetar,tectonica planetei, compoziia i structura crustei terestre. 3.Mediul climatic rezult din distribuia geografic (zonarea) valorilor de temperaturii i umiditii pe suprafaa planetei., 4.Mediul orografic este alctuit de formele de relief ale suprafeei crustei terestre i ale substratului submrii. 5.Mediul edafic este reprezentat de compoziia i structura solului (edafon). 6.Mediul hidrologic cuprinde factorul ap sub diversele sale stri fizice. 7.Mediul geochimic este alctuit de compoziia chimic a substratului (atomii elementelor chimice) care reacioneaz cu fiziologia organismului. 8.Mediul biocenotic este totalitatea fiinelor vii care edific biocenoza. 9.Mediul biochimic este totalitatea produilor metabolici eliminai de organisme (exometabolii) care influeneaz alte organisme. 3. Pe nivelul biocenozei mediul apare ca biotop, totalitatea condiiilor externe care fac posibil existena biocenozei. BIOTOPUL este fragmentul i tipul de relief sau de ap care este sediul unei biocenoze (Dahl,1908). BIOTOPUL este locul de via al biocenozei sau ansamblul condiiilor externe care fiineaz o biocenoz (Rankonen,1939). n sens restrns, se numete biotop (monotop sau habitat) i locul de via al unui organism individual, spaiul n care fiineaz un organism individual, vegetal sau animal, mpreun cu factorii de mediu care acioneaz asupra lui (Stugren, 1994).

16

Lanuri trofice i niveluri trofice. Schimbul de substane ntre organism i mediu reprezint baza material pentru

creterea biomasei pe Pmnt. Migraia substanelor se desfoar de la un organism la altul, cauzat de hrnirea unui organism pe seama altuia. Astfel se formeaz LANURI TROFICE (Elton,1927), uniti funcionale ale transformrii i transmiterii nutrienilor, ale circulaiei substanelor nutritive. (n lacuri: plantele de ap-macrofite crapul (Cyprinus carpio) tiuca (Esox lucius), realizeaz un lan trofic, circulaia materiei fiind ntr-un sens unic.) n cadrul unui lan trofic, organismele cu poziii taxonomice diferite, dar avnd aceeai poziie n lanurile trofice, folosind acelai tip de hran, surs de hran, constituie NIVELURI TROFICE. Organismele care prezint o comportare similar pe planul fiziologiei nutriiei, sunt grupate n NIVELURI TROFICE comune dup criteriul naturii hranei i a modului de obinere a ei (Stugren, 1994). n biosfer se deosebesc trei niveluri trofice majore: 1. Productori, 2. Consumatori, 3. Distrugtori (descompuntori sau destrueni). 1. Productorii (nivelul organismelor autotrofe) sunt organismele autotrofe, care construiesc materie organic primar din substane minerale prin FOTOSINTEZ (organismele fotoautotrofe, plantele, care asimileaz carbonul necesar vieii din CO2 atmosferic ) sau prin CHEMOSINTEZ (bacteriile chemoautotrofe). 2. Consumatorii (nivelul organismelor heterotrofe) sunt organisme heterotrofe, care nu au capacitatea de a produce materie organic din substane minerale, ci se hrnesc cu materie organic vie din corpul altor organisme vii. Consumatorii (ca biofagi) se clasific n trei componente:

Consumatori primari (fitofage, erbivore), organisme care se hrnesc cu esuturi vegetale (plante), cu ciuperci, bacterii, virusuri fitopatogene. (Grupuri diferite taxonomic de animale: cerbul carpatin (Cervus elaphus), oarecele de pdure (Apodemus sylvaticus), plonia cerealelor (Eurygaster maura), din punct de vedere al fiziologiei nutriiei aparin aceluiai nivel trofic de consumatori primari, se hrnesc cu esuturi de plante vii.)

Consumatori secundari (zoofage, carnivore) care se hrnesc cu animale fitofage i microorganisme zoopatogene. (Pianjenii, gastropodele marine prdtoare, lupul, tiuca, aparin aceluiai nivel trofic de consumatori secundari, hrnindu-se cu alte animale-fitofage.)

Consumatori teriari (consumatori de vrf, carnivore de vrf), animale care folosesc drept hran consumatorii secundari (zoofage) i primari (fitofage). (Caalotul (Physeter catodon), tigru (Panthera tigris), paraziii animalelor sunt pe nivelul consumatorilor teriari. Paraziii consumatorilor teriari sunt consumatori cuaternari. Un loc foarte important l ocup n circuitul materiei n natur, consumatorii de substan organic moart: organismele saprofage sau detritivore 3. Distrugtorii (nivelul organismelor descompuntoare) sunt bacterii i micromicete nepatogene care transform materia organic moart n materie anorganic prin fenomenul de descompunere (fermentaie i putrefacie) (Stugren, 1994). Teoria nivelurilor trofice este utilizat pentru analiza biocenozelor, exprimnd simplificat conexiunile multilaterale ale speciilor i ale funciilor ecosistemice. n natur se regsesc destul de rar organisme aparinnd numai unui nivel trofic teoretic. Sunt rare n natur carnivorele absolute sau fitofagele exclusive. Buburuza (Coccinella septempunctata), care este zoofag, prdtoare, consum i polen sau sucuri dulci de struguri. Lanul trofic ns este o unitate vital, un subsistem n ecosistem. ncadrarea speciilor n niveluri trofice este dificil deoarece n natur exist foarte rare cazuri de organisme specializate trofic.(Un exemplu este ciliatul prdtor Woodruffia metabolica, specializat trofic la hrana exclusiv cu Paramecium).

17

Apartenena la un nivel trofic poate fi diferit pe parcursul vieii animalului. (Mormolocii de broasc se hrnesc cu vegetaie acvatic; broatele adulte se hrnesc zoofag (insectivore). Nu sunt perfect delimitate ntre ele nici nivelurile autotrofelor i heterotrofelor. (Algele albastre (Anacystis nidulans)-cianobacterii, n timpul reproducerii masive pe lng fotosintez sunt i consumatoare de aminoacizi din ap. Algele heterotrofe din sol sunt fotositetic active la suprafaa solului.), (Stugren, 1994). 1.4. Diversitatea organismelor vii. Clasificarea organismelor vii Sistemul de clasificare a organismelor n cele 5 regnuri Aprecierea c n lumea vie ar existenta dou categorii de organisme, plantele i animalele (Dragan-Bularda i Samuel, 2006) nu corespunde realitii deoarece, unele organisme nu se ncadreaz n regnul vegetal sau n cel animal. Astfel, cnd lumea microscopic a fost mai bine cunoscut, a devenit evident c unele microorganisme nu pot fi clasate n nici unul dintre cele dou regnuri tradiionale, existnd grupuri ntregi cu caractere intermediare (Euglena, Volvox Chlamydomonas etc.). Bacteriile au fost ncadrate n regnul vegetal, n diviziunea I Protophyta (plante primitive - clasa Schizomycetes-bacterii), pe baza unor considerante fiziologice i morfologice, care le deosebesc de regnul animal (dup Bergey, 1957, citat de Dragan-Bularda i Samuel, 2006):

1. printre bacterii se ntlnesc specii autotrofe, fotoautotrofe ca i plantele fotoautotrofe sau chimioautotrofe, pe cnd animalele sunt organisme heterotrofe;

2. substanele nutritive ptrund n celula bacterian ca i n corpul plantelor sub form solubil (cu excepia bacteriilor care pot folosi celuloza etc., care este n prealabil scindat de enzimele extracelulare). Animalele pot ingera hran sub form solid, pe care o diger, o transform n substane solubile, digestia realizndu-se, la majoritatea animalelor, cu un aparat morfologic difereniat. Bacteriile i plantele nu dispun de un aparat digestiv similar.

3. Bacteriile ca i majoritatea plantelor pierd apa i substanele hidrosolubile prin difuzie din interiorul celulei spre exterior, prin peretele celular (ele nu au un aparat excretor specializat).

4. Bacteriile (cu excepia micoplasmelor) au un perete celular care este rigid datorit mucopeptidului. Peretele celular bacterian, ca i peretele celulozic al celulei vegetale, nconjoar membrana citoplasmatic. n cursul plamolizei, celula bacterian i cea vegetal, i pstreaz forma iniial, datorit rigiditii peretelui celular. Celulele animale nu dispun de un perete rigid.

5. Diviziunea bacteriilor, ca i a celulei vegetale, are loc n direcia perpendicular pe axul longitudinal al celulei. La celulele animale, diviziunea se produce de-a lungul axului longitudinal.

6. Amidonul, principala substan nutritiv de rezerv a plantelor, se ntlnete i la bacterii. Animalele nu sintetizeaz amidon, dar polizaharidul lor de rezerv, glicogenul (absent la plante) se gsete i n multe bacterii.

Analiznd evoluia clasificrilor organismelor vii i, mai ales ncadrarea arbitrar i nelogic a bacteriilor n rndul plantelor, avnd n vedere c, ntre procariote i eucariote exist mari deosebiri, Dragan-Bularda i Samuel, 2006 prezint urmtoarele etape:

Haekel, 1866, propune gruparea tuturor formelor inferioare de via in regnul denumit Protista, n care au fost ncadrate, n perioada 1894-1904, numai organismele unicelulare sau unicelulare-coloniale.

Stanier, 1970, dup criteriul nivelului de organizare biologic, clasific n regnul Protista, organisme unicelulare, cenocitice sau multicelulare, dar nedifereniate (ca de ex. algele marine mari, bazidiomicetele etc), care nu formeaz esuturi, delimitnd:

18

1. protiste inferioare, care au celule procariote (bacterii i alge albastre), 2. protiste superioare, care au celule eucariote (alge i ciuperci microscopice, protozoare).

Copeland, 1938, Hutchinson, 1967 i Weisz, 1971, clasifica organismelevii n 4 regnuri:

1. Monera, includ bacteriile i algele albastre-verzi. 2. Protoctista (Protista), incluznd organisme eucariote inferioare

unicelulare,unicelular- coloniale, sinciiale sau multicelulare, fr difereniere celular avansat (algele microscopice, exceptnd cele albastre, ciupercile microscopice i protozoarele).

3. Plantae (Metaphyta) (Weisz), plante terestre i acvatice. 4. Animalia (Metazoa) (Weisz), organisme animale multicelulare.

Aceast clasificare are o serie de imperfeciuni legate de organismele simple, i anume, faptul c: regnul Protista, este lipsit de unitate, are limite de organizare ale organismelor foarte largi, nu are difereniere clar fa de organismele superioare, este foarte bogat i diferit fa de regnul Monera i reprezint o confederaie de organisme cu diferite niveluri intermediare de organizare, superioare procariotelor, dar inferioare plantelor vasculare i animalelor superioare (Dragan-Bularda i Samuel, 2006).

Sistemul celor 5 regnuri, propus de Wittaker (1969) pentru clasificarea organismelor vii, utilizeaz dou criterii de grupare a acestora, in toata diversitatea lor: Criteriul I: prin stabilirea a trei niveluri de organizare: a) procariot, b) eucariot unicelular, c) eucariot multicelular-multinuclear; Criteriul II: considerand existena a trei modaliti principale de nutriie: a) nutriia fotosintetic (secundar absorbtiv), caracteristic plantelor, b) nutriia ingestiv, tipic pentru animale), c) nutriia absorbiv, caracteristic fungilor.

Sistemul celor 5 regnuri, elaborat de Wittaker are urmtoarea structur: 1. Regnul MONERA, ce include organisme unicelulare de tip procariot,

corespunznd bacteriilor, organisme cu existen unicelular-solitar sau unicelular colonial, cu excepia actinomicetelor, care au organizare de tip micelian. Modul de nutriie este preponderent absorbtiv, iar metabolismul de tip foto-sau chemotrof. Reproducerea se face prin diviziune asexuat, mai rar prin nmugurire i rar cu fenomene de protosexualitate. Sunt nemotile sau motile (prin cili=flageli, alunecare-trre).

2. Regnul PROTISTA, care includ organisme primar unicelulare sau unicelular-coloniale de tip eucariot. Modul de nutriie este diferit (absorbie, ingestie, fotosintez sau combinaii ale acestor tipuri). Reproducerea este de tip diferit incluznd diviziunea asexuat (la nivel haploid) i procese sexuate devrate cu cariogamie i meioz. Sunt nemotile sau motileprin flagel detip superior.

3. Regnul PLANTAE, care include organisme multicelulare cu celule eucariote, ce au perete celular celulozic, prezint frecvent vacuole n citoplasm i pigmeni fotosintetizani n plastide. Modul principal de nutriie este cel fotosintetic, unele linii au dvenit absorbtive. Esenial nemotile, triesc ancorate pe un substrat. Prezint difereniere structural care duce la apariia unor de fotosintez i la formarea de esuturi specializate, fotosintetice, vasculare, de acoperire. Reproducerea este sexuat, cu cicluri de generaii alternative haploide i diploide.

4. Regnul FUNGI, ce include organisme multicelulare, exceptnd subregnul Gymnomycota, cu nuclei de tip eucariot, dispersai ntr-un sinciiu micelial, acoperit cu perete celular, adesea septat, caracterizate prin absena plastidelor i a pigmenilor fotosintetici. Nutriia este de tip absorbtiv. Diferenierea somatic este absent sau limitat. Prezint cicluri reproductivetipice, cu procese sexuate i

19

asexuate. Miceliile, haploid, la cele inferioare i dicariotice la multe forme superioare.

5. Regnul ANIMALIA, ce include organisme multicelulare de tip eucariot, fr perete celular, fr plastide i pigmeni fotosintetizani. Nutriia este de tip ingestiv. La formele superioare, nivelul de organizare i de difereniere tisular depete cu mult celelalte regnuri (Dragan-Bularda i Samuel, 2006).

6. .

Regnul Fungi

Macrofungi Microfungi Mucegaiuri

Drojdii

(3)

Regnul Plantae Muchi Ferigi

Gimnosperme Angiosperme

(4)

Regnul Animalia

Nevertebrate Vertebrate

(5)

Prezent

Primele organisme

multicelulare 0.6

Celule Eucariote

Supraregnul Eukarya

(Eukaryotae)

Regnul Protista Protozoare

Alge

(2)

Apariia primelor

celule Eukariote

2.0

Celule Procariote

Supraregnul

Prokarya (Prokaryotae)

Regnul Bacteria Eubacteria

Archaebacteria

(1)

Apariia primelor

celule Prokariote

4.0

4.5 miliarde de ani n urm Scara timpului geologic n miliarde de ani

Supraregnul Prokarya (Prokaryotae): 1. Regnul Bacteria (Monera);

Supraregnul Eukarya (Eukaryotae): 2. Regnul Protoctista (Protista) (protozoare, alge); 3. Regnul Plantae; 4. Regnul Animalia; 5. Regnul Fungi

Lynn Margulis i Karlene Schwartz, 2000, prezint o nou form de mprire a

lumii vii n cele 5 regnuri, crend dou supraregnuri:

20

1.5. Ordinea de timp a ecosistemului Generaliti. Forele integratoare i planurile structurare ale ecosistemului Ecosistemul are o structur unitar, cu toat diversitatea componentelor sale. Plantele, animalele, fungii, protozoarele i algele, bacteriile sunt reunite ntr-un tot

unitar cu biotopul sub aciunea unor fore ale realitii fizico-chimice, numite fore integratoare. Configuraia solului, relieful, substratul trofic, interaciunile trofice ale organismelor, efectele biochimicalelor alelopatice sunt fore integratoare. Fiecare for integratoare genereaz un plan de structurare al ecosistemului:

1) structura de biotop, dat de selecia de biotop asupra fondului de specii; 2) structura spaial geometric, n funcie de dispunerea elementelor n spaiul fizic; 3) structura biocenotic, relaia ntre mulimea de specii i mulimea de indivizi; 4) structura trofodinamic, funcionarea fluxului de materie i energie n ecosistem; 5) structura biochimic, interaciunile dintre specii prin exometaboliii lor.

Ordinea de timp a ecosistemelor este dat de secvenele unor evenimente aleatorii i ale unor procese legice, dinamice :

Regrupri ale elementelor ce pot fi evenimente aleatorii. Fenomene ritmice ce se desfoar dup un anumit model, legiti, i nu sunt

reversibile. Succesiunile biocenozelor se desfoar dup o direcie (trend), care nu este

aleatorie. Timpul ecologic este orientat n sens unic, caracterizat de creterea entropiei (Wiener, 1961, Stugren, 1994).

Structura ecosistemelor este supus unor transformri necontenite:

modificri aleatorii: regrupri ale elementelor structurale, fr schimbarea acestora. Exemplu: cnd un nor acoper brusc soarele, ntr-o zi de var, insectele intr n repaus, fluturii i bondarii i nceteaz zborul (Elton, 1927, Stugren, 1994) ;

transformri ritmice, periodice: stri repetabile, fenomene ciclice, nu strict reversibile. Exemplu: psrile migratoare prsesc toamna ariile de clocire din nord, spre zonele de iernare i se ntorc primvara, cu variaii numerice i de biomas (Stugren, 1994) ;

transformri neperiodice: procese de lung durat, irepetabile, prin care se formeaz, evolueaz i decad structurile ecosistemice: succesiuni ecologice sau ecogenez, n formarea i transformarea ecosistemului, unele pri structurale dispar i sunt nlocuite de altele noi. Acest proces evolueaz prin nlocuiri permanente ale biocenozelor, prin: succesiuni n timp. Exemplu: de-a lungul apelor, pdurile de arin nlocuiesc pdurile de mesteacn (Stugren, 1994). Toate transformrile structurale se ntemeiaz pe mulimea de variaii aleatorii.

Mutaii ntmpltoare imprim speciilor nsuiri avantajoase sau nu, n lupta pentru existen. Se schimb astfel i relaiile interspecifice.

Fluxul energetic prezint oscilaii permanente, este discontinuu, deoarece purttorii macroscopici ai energiei, indivizii biologici, sunt uniti biotice discontinui n timp.

Sunt instabile i anumite circuite feedback din interiorul ecosistemului. Toate canalele de aferentaie invers sunt supuse unor permanemte oscilaii, ceea ce duce la modificri n construcia ecosistemului (Margalef, 1962, Stugren, 1994).

21

ECOGENEZA (SUCCESIUNEA PRIMAR) Esena ecogenezei este geneza de structuri ecologice. Ecosistemele, ca pri ale crustei terestre, aparin de cmpul geofizic, ce determin

configuraia i evoluia lor. Transformarea ecosistemelor se ntemeiaz pe:

- influene lente (seculare) ale mediului abiotic; - intervenii catastrofale externe ; - interaciunile dintre componentele biotice n cadrul biocenozei.

Calamitile naturale (furtuni aductoare de incendii, ploi toreniale, cutremure, erupii vulcanice, valuri de uragan ale mrii tsunami) distrug lumea vie pe anumite arii i deschid calea pentru geneza de noi ecosisteme.

nlocuirea de lung durat a ecosistemelor, are loc datorit dinamicii relaiilor interspecifice din biocenoz care conduc la transformri structurale biocenotice necontenite.

nlocuirea speciilor ce edific biocenoza n conexiune cu transformrile condiiilor de existen n decursul timpurilor se numete succesiune.

Sensul original al conceptului era pur botanic, referitor la dezvoltarea i nlocuirea vegetaiei. Abia mai trziu a dobndit i un sens zoologic, ntru-ct dezvoltarea faunei are loc n conexiune cu dezvollarea vegetaiei, n cadrul unui proces ecologic unitar.

Cauzele succesiunii nu rezid ns primordial n dinamica endogen a biocenozei. Succesiunea este iniiat i declanat prin fore exogene. Procesele fundamentale de

genez i evoluie, ca i ale decderii structurale a ecosistemelor sunt supuse n primul rnd forelor mediului extern. Cea mai simpl succesiune pe continent este colmatarea unui lac trecnd prin stadiul de vegetaie nmltinat de stuf i culminnd, prin ncorporarea n ecosistemul de pdure.

Geneza i evoluia ecosistemelor nu este o simpl succesiune a speciilor ntr-un biotop neschimbat, ci este un proces evolutiv n care viaa i biotopul creeaz prin interaciuni, structuri ecologice noi.

Conceptul de ecogenez se refer la geneza de noi sisteme de interrelaii ntre via i mediu, prin care apar i noi pri structurale i, in final, ecosisteme noi.

Ca proces ecologic global, ecogeneza cuprinde att succesiunile vegetaiei i ale faunei ct i procesele de formarea solului i de geomorfogenez.

A. ECOGENEZA SE SUPRAPUNE CU CONCEPTUL DE SUCCESIUNE

PRIMAR: istoria natural a dezvoltrii unei biocenoze de la pionierat (colonizare primar a spaiului abiotic) pn la climax (stabilizare).

Succesiunea primar cuprinde o serie de stadii botanice n anumite condiii climatice: o xeroserie este succesiunea vegetaiei de la un spaiu abiotic arid pn la un

biotop mezofil, Exemplu: de la un cmp arid pn la pdure. o hidroserie - succesiunea vegetaiei de la un spaiu umed la un biotop arid. Exemplu: de la plaja repetabil inundat de valuri pn la aridizarea total a biotopului.

B. Termenul vechi ncetenit de SUCCESIUNE, se suprapune cu conceptul de SUCCESIUNE SECUNDARA, adic procesele de refacere a ecosistemului dup perturbri structurale profunde, dar fr distrugerea total a vieii.

Mecanismul ecogenezei - succesiunii primare - este explicat de: teoria clasic - TEORIA LUI CLEMENTS i de teoria modern STOHASTIC.

22

TEORIA CLASIC-CLEMENTSIAN A SUCCESIUNII PRIMARE Dup teoria lui Clements, succesiunea primar = ecogeneza, cuprinde ase stadii: 1)denudarea biotopului; 2)imigrarea; 3)eceza (colonizarea), 4) concurena interspecific; 5) reacia biocenotic; 6) stabilizarea.

Teoria este ntemeiat pe deducii logice i predicii ipotetice ale evoluiei biocenozei. nlocuirea stadiilor de vegetaie este o consecin a succesiunii legice naturale, ce a

predeterminat evoluia, bazat pe mecanismele dinamicii biocenotice. Fiecare fond vegetal genereaz, prin efectele sale asupra solului, premisele nlocuirii cu un nou fond vegetal (Stugren, 1994).

n aceast succesiune compoziiile stadiilor se succed n ordinea n care sunt clasificate plantele n sistemul natural. Se consider c numai plantele inferioare pot aciona ca pionieri pe un sol fr vegetaie: dup algele albastre urmeaz o comunitate de briofite, apoi urmeaz pteridofitele i, la sfrit, gimnosperme i angiosperme. Aceast teorie determinist, a dominat circa o jumtate de secol gndirea ecologic.

Dup teoria lui Clements : 1. ntmplarea are un rol major n succesiune numai n faza de pionierat. Sporii, polenul, seminele i microfauna sunt aduse neselectiv de vnt sau de ape. 2. selecia natural, transform repede fenomenele aleatorii de imigrare ntr-un

proces evolutiv ordonat. Mediul fizic selecioneaz imigranii pstrnd numai acele forme, care sunt potrivite pentru viaa n noile condiii de existen. 3. n stadiul de colonizare, imigranii admii de selecia natural pun stpnire pe

biotop i nceteaz rolul ntmplrii n succesiunea primar. 4. Biocenoza se dezvolt prin interaciunea speciilor, determinat de factori biotici.

Modelul teoriei - istoria natural a rempduririi insulei Krakatau dup erupia vulcanic din 1883, nu este ntotdeauna confirmat.

Nu ine seama de faptul c evoluia biocenozei se bazeaz pe strategiile de adaptare ale speciilor la condiiile fizice fluctuante de existen i este rezultatul interaciunii multor factori abiogeni i biogeni, printre care i alelopatia.

Astfel, pe vulcanii din Ruwenzori, n centrul Africii, fisurile stncilor sunt colonizate mai nti pe lng muchi i de plante vasculare.

n terenurilor periglaciare abiotice din Alpi germineaz ca pionieri semine de Hieracium staticifolium, Saxifraga caesia i Pinus mugo.

Pe terenuri abiotice de origine vulcanic din Japonia, tendina general de dezvoltare a covorului vegetal fiind de la un stadiu srac n specii, spre un stadiu bogat n specii;

Edificarea pdurii pe Krakatau dup catastrofa din 1883 nu poate fi considerat ca model general pentru succesiunile primare. Botanistul Treub a vizitat insula numai in 1887. Anumite animale au aprut naintea plantelor pe insul, sau cel puin o dat cu plantele. Una dintre primele forme aprute n 1888 a fost un arpe uria (Python reticulatus. La un an dup erupie au aprut colembole, coleoptere i diptere, ce au atras, ca hran, psri oceanice.

Observaii ulterioare au artat c : n regiuni de vulcani activi fauna poate preceda plantele n faza de pionierat. Pe marginea calotei de ghea din Antarctica, nu lichenii ci colembolele sunt ultima

form de via care rezist, vieuind ntre hife de ciuperci (Aspergillus) pe conul vulcanului Mt. Erebus (la circa 2000 m nlime).

Primii imigrani pe blocuri de lav de pe Etna i Vezuviu sunt pianjeni zburtori (anemocori), care se hrnesc cu detritus organic i plancton aerian adus de vnturi (Stugren, 1994).

23

TEORIA MODERN (STOHASTIC) A ECOGENEZEI Ecogeneza este privit ca un proces stohastic, ce urmeaz legi probabilistice. Ca model poate fi utilizat istoria natural a genezei biocenozelor pe insula Surtsey,

insul aprut din mare n 1963, n urma erupiei vulcanice submarine la sud-vest de Islanda, ca un bloc abiotic de stnci din tefra (de cenu vulcanic). Asimilarea spaiului abiotic a nceput printr-o colonizare microbiologic i a parcurs trei faze: 1) faza preecogenetic, 2) faza de biotopuri de pionierat i 3) faza de ecogenez difuz.

Colonizare microbiologic - planctonul aerian a ajuns pe insul cnd aceasta era nc o arie potrivnic vieii. n primul an bacteriile i algele au ntemeiat o oaz de ecogenez, unde au aprut repede i semine de plante vasculare. (Situaie asemntoare observat i pe insula vulcanic Kunair -Kurile) .

Imigrarea pe insula Surtsey s-a produs n mai multe unde, deoarece pionierii au fost repede splai de valuri de furtun n mare. Ca pionieri s-au afirmat i artropodele.

n 1968, dup 5 ani, cretea i se reproducea prima plant cu flori, Cakile maritima. Mai trziu au aprut i briofite, care au format repede o pern, ce a acoperit solul nud. n 1970 a existat o flor spontan cu 7 specii i o faun asociat de 158 specii,

majoritatea diptere. Denudarea vulcanic a biotopului, poate fi nsoit i de geneza unor noi insule.

Denudarea biotopului poate apare i pe dune de nisip din interiorul continentului. Aici a fost observat numai o imigrare necontenit ntpltoare i nu o succesiune legic a stadiilor de vegetaie prin altele. Natura stohastic a populrii insulelor rezult i din faptul c, insectele sunt capabile de a depi frontiera ntre mare i uscat prin zbor activ. Pe dune de nisip din interiorul continentului i pe dune de pe rmul mrii, plante pionieri sunt ierburi i tufe. Pe substrat periglaciar n muni nali apar ca pionieri plante superioare (Stugren, 1994).

Durata ecogenezei. La latitudini nordice pdurea se formeaz mult mai ncet decit la tropice.

Astfel, pe Krakatau pdurea s-a refcut repede; n 1908 exista deja dup 50 de ani de la catastrof o pdure, iar n 1928 pdurea se extindea compact, pn la vrful craterului.

n climatul subarctic din Kamciatka pdurea s-a dezvoltat abia dup 250 ani, de la o revrsare pustiitoare de lav n albiile fluviilor iar, pe fluvii de lav, pdurea s-a format numai dup 800 - 1200 ani.

n climat subtropical dezvoltarea pdurii s-a desfurat mai repede dect n zona subarctic i mai ncet dect la ecuator. Pe insula Sakurajima (Japonia), pdurea era deja refcut dup 150 ani de la erupia vulcanic.

n nordul Europei, pe insule de nisip nou aprute n marea epicontinental foarte puin adnc (Wattenmeer) din faa coastelor Germaniei de Nord-Vest, colonizarea de ctre insecte s-a desfurat n mai multe valuri ntmpltoare.

Ecogeneza se desfoar prin jocul ntre imigrare i pieirea speciilor pe insulele i pe malurile unui mare lac din Suedia. Dup retragerea apelor urmeaz deja n prima lun colonizarea n mai multe unde cu nevertebrate. Succesiunea primar a plantelor terestre pe terenurile unde a avut loc colmatarea lacului se desfoar ca un proces stohastic.

La tropice asimilarea de noi insule n biosfer se desfoar ca un proces stohastic.. Astfel, pe unele insule mici din arhipelagurile Tonga i Samoa din Pacificul central, se gsesc anumite specii de plante iar pe alte insule vecine ele lipsesc. Popularea insulelor Galapagos cu plante vasculare a fost opera vntului,valurilor, psrilor. n concluzie, cele dou teorii ale succesiunii primare, ale ecogenezei sunt antagoniste i par a fi incompatibile. Totui, contradiciile nu sunt imposibil de depit. Interaciuni necontenite ntre evenimente ntmpltoare conduc la o dezvoltare a biocenozei dup un anumit model, dup un anumit trend (tendin), (Stugren, 1994).

24

SUCCESIUNI SECUNDARE Succesiunile secundare, denumite simplu SUCCESIUNI, apar, spre deosebire de

ecogenez, permanent i peste tot n biosfer. Cele mai multe ecosisteme sunt cuprinse tot timpul ntr-un proces de succesiune. DECLANAREA SUCCESIUNILOR este dat de :

aciunea unor fore perturbatoare obinuite: n mediul terestru incendiile, n apa marin modificri de salinitate .a.

SUCCESIUNILE SUNT EXPRIMATE prin : modificri cantitative ale elementelor structurale, prin modificri ale

numrului de specii i de indivizi n cadrul structurii biocenotice. modificri de durat, ce conduc la transformarea ordinii biocenotice i n final la nlocuirea biocenozei pe acelai substrat.

De exemplu, n anul 1951, invazia de ape saline oceanice n Marea Baltic, bazin cu ape salmastre (oligohaline), a provocat prefacerea i deplasarea biocenozelor. Stocarea apelor salmastre n orizonturi adnci a fost urmat de anoxie, regresul i dispariia zoobentosului. DUP FORA DECLANATOARE a succesiunii deosebim : succesiuni abiogene, biogene i tehnogene (Stugren, 1994).

3.1. SUCCESIUNI ABIOGENE Forele fizice ale mediului pot cauza formarea de ecosisteme noi,

acionnd catastrofal (erupii vulcanice, cutremure, incendii, uragane), sau n mod treptat (transformri climatice), pornind de la rmiele substratului biotic vechi. Erupiile vulcanice sunt urmate de emanaii de gaze toxice, ploi de cenu,

revrsri de fluvii de lav, aducnd combinaii minerale n soluri i lacuri, cauznd eutrofizarea lacurilor. Cutremurele sunt cauzele unor alunecri de teren ale masivelor forestiere,

care pot declana catastrofe ecologice locale. Incendii naturale apar ca fenomene normale, repetabile n savane est-

africane, n pdurile montane de pin din California, n pdurile de eucalipt din Australia, n Delta Dunrii. Incendiile accelereaz circuitul materiei prin volatilizarea combinaiilor minerale. Ploile ce survin spal fosforul de pe solul ars. Pe culturi arse, se reduce diversitatea specific a coleopterelor. Focul favorizeaz acumularea de azot n sol. Fondul de semine din sol sufer reduceri de pe urma incendiilor. Mersul general al succesiunii pirogenetice are ca rezultat reducerea diversitii speciilor, a diversitii i echitii covorului vegetal. n primii 10-13 ani dup un incendiu de pdure crete diversitatea ierburilor i a tufelor, ce scade ns mai trziu din cauza concurenei plantelor lemnoase. O pdure se regenereaz ncet dup foc, deoarece creterea ierburilor mpiedic dezvoltarea plantulelor de specii lemnoase. n succesiuni pirogenetice este implicat i alelopatia. Fauna edafic de nevertebrate din lacunele hipogee ale solului este sursa recolonizrii biotopului cu animale de pdure.

Uragane pustiitoare pot declana succesiuni pe arii ntinse de continent sau ocean. Huricanele distrug regiuni recifale n Jamaica, nimicind 98% din coralieri i fauna lor. Taifunurile tropicale din estul Asiei, pustiesc masive forestiere, scindeaz fondul de arboret i creeaz luminiuri; luminiurile sunt npdite de ierburi (Pandanus) ca pionieri.

25

Furtuni de zpad distrug n Suedia, pri ale codrilor de conifere i creeaz goluri.

Btaia puternic i necontenit a vnturilor dinspre ocean, n Anzii din Chile, deterioreaz pdurile de fag (Nothofagus). Regenerarea decurge ca un proces stohastic, total aleatoriu.

Ruperi de nori produc n Noua Zeeland denudarea unor regiuni ntinse n muni. Calamitile naturale pot duce la formarea de tanatocenoze : n Africa de Sud

hergheliile de zebre pier masiv, necate n nmol; n America de Nord pier herghelii de cal slbticit (mustang) din cauza furtunilor de zpad. Tot tanatocenoze sunt i depozitele de turme de ungulate czute n rpe din cauza ploilor toreniale pe insula Eubeea, Grecia (Stugren, 1994).

Modificrile climatice declaneaz succesiuni lente, de lung durat n mri, lacuri mari i pe continente.

n jurul anului 1950, n mrile britanice a avut loc amestecul straturilor de ap pe vertical, rezultnd o prefacere profund a regimului hidrologic n litoral de la tipul de ape litorale la ape de tip oceanic. Ca urmare a acestui eveniment, n apele de rm a aprut masiv zooplanctonul pelagial mpreun cu petele planctofag Clupea harengus.

n perioada miocenic, Marea Mediteran a avut nivelul de ap puternic sczut prin evaporare n decursul unei lungi perioade climatice aride; astfel fiind dezgolite regiuni intinse ale fundului mrii, ceea ce a ngduit extinderea savanelor din Orientul Apropiat spre vest pn n Spania. Ca urmare a nrutirii postglaciare a climatului dup epoca de maxim cldur de dup glaciaiuni, covorul vegetal din Eurasia a fost nlocuit; locul stepelor aride i reci fiind luat de pduri de foioase umede.

Transformrile climatice nu conduc ntotdeauna la nlocuiri de biocenoze, ci uneori numai la nlocuiri ale unor specii, fr alterare structural a ecosistemului. ncepnd cu mijlocul secolului al 19-lea, climatul Europei centrale i nordice a devenit tot mai oceanic. Aceasta a permis imigrarea unor psri iubitoare de umiditate n Fenoscandia, ca de exemplu cufundac (Podiceps nigricollis), ginua-de-balt (Gallinula chloropus), liita (Fulica atra), privighetoarea (Luscinia luscinia) i dispariia unor specii ca de exemplu dumbrveanca (Coracias garrulus) (Stugren, 1994).

SUCCESIUNI BIOGENE

Sunt cauzate mai ales de concurena interspecific din ecosisteme, pe acelai

substrat cu condiii abiotice relativ constante. Exemplu: dezvoltarea unei turbrii de la o mlatin de turb (regim eutrof, cu bru de macrofite), la un tinov oligotrof n care speciile de Sphagnum constituie vegetaia.

Se nlocuiesc fondurile de faun, apar iruri de combinaii de specii, ce se succed n funcie de natura biotopului, tipul de vegetaie i natura solului. n biotopuri primare, spectrul de forme biotice animale este foarte bogat, dar se restrnge treptat. Recifii de coralieri sunt subminai ncet de activitile spongierilor, polichetelor, bivalvelor, sipunculidelor, rmiele de pe fundul mrii fiind recolonizarea cu alge, cu fanerogame (Thalassia), cu coralierii (Acropora, Millepora).

Desfurarea succesiunii biogene depinde de capacitatea plantelor i animalelor de a invada suprafee deja ocupate, de a izgoni locuitorii autohtoni, i de a asimila biotopul.

Colonizarea se desfoar stohastic - deoarece condiiile fluctuante de existen nu favorizeaz structurarea legic, ordonat a biocenozei, nu permit predicii asupra fazelor.

Rezultatul depinde de capacitatea competitiv a plantelor adulte i, mai ales, de

26

aceea a seminelor i plantulelor. Smirdarul caucazian (Rhododendron ponticum) introdus n Irlanda, unde s-a slbticit, a cucerit n pduri de stejar arii ntinse, datorit toleranei sale la umbrire, ratei reduse de metabolism i creterii suprafeei foliare.

Prin colonizare nu are loc neaprat izgonirea speciilor autohtone, ci reducerea PPN ale lor. Numrul de specii de animale asociate cu succesiunile biogene crete odat cu creterea ariei speciei-gazd. De exemplu, trestia-de-zahr (Saccharum officinale) a fost introdus pe insulele Ryukyu n jurul anului 100, unde ocup azi circa 5000 ha; n Cuba a fost introdus abia n 1540, dar ocup acolo 942.000 ha. n insulele Ryukyu este atacat de numai 21 de specii de insecte duntoare, dar n Cuba de 81 specii.

Prin punare selectiv, animalele erbivore pot cauza succesiuni secundare ale plantelor. De exemplu, microcrustaceii algofagi declaneaz prin punarea dinofla-gelatelor n lacuri din America de Nord, succesiunea fitoplanctonului de la o comunitate de diatomee-dinoflagelate primvara, la o comunitate de alge verzi-alge albastre toamna.

Atunci cnd invazia se manifest prin inundarea total a biotopurilor de imigrani, speciile autohtone sunt fie n ntregime supuse i ngrdite, fie exterminate. Aceasta duce la prefacerea structurii de ansamblu i a funciilor ecosistemului. Exemple: Crabul-lnos-chinezesc (Eriocheir sinensis), adus din Asia de Est n 1912, a invadat i colonizat repede aproape toate fluviile din Europa central. Iridomyrmex humilis, furnica sud-american, adus n America de Nord a exterminat specii indigene de furnici. Filoxera (Viteus vitifolii) i gndacul-de-Colorado (Leptinotarsa decemlineata), imigrani din America de Nord, au dobndit poziii de control n vii i respectiv culturile de cartofi. n lacuri i bli din Delta Dunrii, petele erbivor Ctenopharyngodon idella ntrerupe mersul succesiunii prin punarea aproape complet a macrofitelor (Stugren, 1994).

SUCCESIUNI TEHNOGENE

Aciunile economice ale omului, mai ales industrializarea, provoac n biosfer succesiuni secundare i ecogeneze. Stugren,1994 prezint n Ecologie terestr urmtoarele exemple semnificative ale impactului activitilor antropice.

nc n paleoliticul timpuriu, omul a provocat n nordul Europei regresiunea fondurilor de ulm (Ulmus), hrnindu-i caii cu frunze de ulm. Succesiuni pirogenetice au fost adeseori declanate de vntori i agricultori. Prin foc, unelte, arme i capre omul primitiv a distrus numeroase plante i animale i a deschis calea pentru multe succesiuni.

Influene de lung durat ale omului asupra naturii transform lent condiiile de existen ale animalelor i declaneaz succesiuni n care unele specii sunt favorizate, iar altele dezavantajate. Astfel, n Suedia au fost extinse n sec. al 19-lea terenurile agriculturale i fneele, ceea ce a favorizat extinderea arealurilor unor specii de vertebrate puntoare ca elanul (Alces alces) i cpriorul (Capreolus capreolus), dar au dezavantajat altele cum sunt ciocrlanul (Galerida eristata), barza alb (Ciconia ciconia) i buhaiul-de-balt-cu- burt-roie (Bombina bombina).

Pe terenuri agricole abandonate se pot desfura succesiuni cu serii complete. n fun-cie de vegetaia regiunii se ajunge la asimilarea terenului n pdure sau n step. Dintre nevertebrate sunt dominante n stadiul de pionierat colembole i larve de diptere, care i gsesc nie potrivite n sistemul lacunar al solului. Fixatorii de azot atmosferic (bacterii i cianobacterii) sunt inhibai aici de exometaboliii ierburilor i tufelor, solul devenind srac n azot, ceea ce duce la eliminarea unor plante dependente n creterea lor de prezena unor concentraii ridicate de azot.

Dup defriarea terenului forestier se poate ajunge prin succesiune primar din nou la stadiul de pdure. Noii imigrani forestieri provin din pduri vecine, ce au rmas intacte. Tierea masiv a lemnului din pdure a fost urmat de scderea concentraiei

27

de nutrieni i a biomasei de artropode, de creterea numrului de indivizi la afide i furnici din stratul de tufri i, n final, de reducerea volumului proceselor biogeochimice interne. Pe suprafaa solului i la adncimea de 5 cm numrul de indivizi al microartropodelor se reduce, dar la adncime de 55 cm, numrul acestora este din nou crescut. Tierea pldurii a produs ntr-un pinet din sudul Finlandei o cretere efemer a biomasei faunei din sol, mai ales datorit creterii numerice a lumbricidelor i enchitreidelor.

Dup defriare, pe locul pdurilor montane de pin se desfoar paralel cu succesiunea vegetaiei o succesiune secundar a gastropodelor i insectelor epigee; succesiunea apterigotelor, acarienilor i oligochetelor este corelat cu dezvoltarea solului. Anumite specii de arbori, formeaz pe terenurile defriate stadii de arboret premergtor pdurii; acesta este cazul lui Prunus spinosus. Dezvoltarea faunei edafice este strns corelat cu formarea solului. Dezvoltarea solului se desfoar n conexiune cu succesiunea covorului vegetal, pn la atingerea unui echilibru ntre mineralizare i PPN (Producia Primar Net). Numrul de indivizi de colembole crete de la poieni (12.000 exemplare.m-2) pn la pinete (45.000 exemplare.m-2). Fauna edafic influeneaz structurarea solului, formarea de humus i tipul de sol, stimulnd desfurarea succesiunii vegetaiei. Densitatea de activitate a faunei edafice corespunde cu stadiul de succesiune a vegetaiei. n Carpaii din Ucraina s-a observat un anumit fond de stafilinide corespunztor cu fiecare stadiu al succesiunii.

n sol succesiunile cuprind att microflora ct i microfauna. Terenul denudat este colonizat mai nti de un val primar de bacterii (mai ales cu specii de Bacillus i de Pseudomonas). Al doilea val de microorganisme este alctuit din forme care se multiplic pe cheltuiala materiei organicc aflat n putrefacie n soluri bogate n humus.

Prbuirea biocenozelor este cauzat adeseori i de om. Pe terenuri industriale biocenozele sunt eliminate. O repopulare primar ncepe abia atunci cnd unitatea industrial i nceteaz activitatea. Un exemplu: cariere de caolin abandonate nu sunt imediat invadate de vegetaie, deoarece solul nud este srac n nutrieni i nepotrivit pentru creterea plantelor. n Cornwall (Marea Britanie), tufriul i arbutii au aprut pe un asemenea teren denudat abia dup 25-55 ani. n decursul succesiunii au crescut permanent masa de detritus i coninutul de azot din sol. Factorul tipic a fost aici ciclul local de azot. Cariera de caolin a fost asimilat de pduri dup 120 de ani.

Succesiuni tehnogene sunt declanate i de deeuri industriale. Eutrofizarea lacurilor cauzeaz prefaceri profunde n ecosistemele de ap dulce. Exemple: n Finlanda creterea ncrcturii industriale a unui lac a provocat o succesiune secundar n decurs de 50 ani de la un lac oligotrof la unul eutrof. n praie de munte, unde a avut loc eutrofizarea apelor prin scurgeri ale unor ape impurificate, a avut loc succesiunea combinaiilor de diatomee. Refacerea ecosistemelor acvatice dup inundarea lor cu ape impurificate se realizeaz prin imigrri de faun din ape nepoluate i din microorganismele de pe fundul apelor.

Agricultura ncearc s dirijeze i s accelereze succesiunile de pe terenurile agrare. Reacia biocenozei fa de ameliorarea solului i tratamentele cu pesticide depinde de proprietile fiziologice ale speciilor i nu este ntotdeauna pozitiv.

ncrctura grea a solului cu substane organice duce la scderea diversitii ecologice, la unilateralitate n compoziia faunistic i la creterea numeric excesiv a indivizilor unor specii. Soluri intoxicate cu pesticide se transform repede n terenuri abiotice sau cel puin n biotopuri srace n specii. n dealurile cu vii din Germania depoluarea parcelelor intoxicate ncepe n mai, cnd sunt invadate de

28

specii hemiedafice i continu pn n noiembrie, cnd se atinge un maxim de specii tipic edafice. Dar colembolele reprezentate prin puine specii ating numr ridicat de indivizi tocmai n parcelele total intoxicate.

Reorganizri tehnogene ale landaftului cauzeaz succesiuni de lung durat, n special construciile de baraje i de canale. Lacurile de baraj transform un curs de ap curgtoare ntr-un bazin de ap stagnant. De aici rezult prefaceri profunde, nlocuirea biocenozelor reofile cu biocenoze psamofile (ataate de nisipuri).

n lacuri de baraj de pe fluvii de cmpie n URSS, succesiunea tehnogen a durat circa 3 ani i a cuprins trei stadii: n primul stadiu s-a produs prbuirea biocenozelor fluviatile. n al doilea stadiu se formeaz biocenoze trectoare n care apar specii de nevertebrate imigrate: chironomide n bentos, radiolari i microcrustacei n plancton. Structura trofodinamic a biocenozei se bazeaz pe exploatarea detritusului organic abundent n lac, ce provine din distrugerea fito-masei scufundate. n cel de-al treilea stadiu se reduce biomasa zoobentosului, iar n zooplancton se constituie conexiunile biocenotice. Cianobacteriile se dezvolt masiv ca fenomen de "nflorirea apei". Numrul de indivizi i biomasa anumitor grupe de animale cresc mereu n decursul succesiunii.

n lacurile de baraj din apele de munte ale Serbiei, succesiunea a decurs de asemenea timp de 3 ani, n trei stadii : n primul stadiu au fost distruse total biocenozele fluviatile i nlocuite n bentos prin colonizare srac cu oligochete. n al doilea stadiu s-a format biocenoza caracterizat prin Chironomus plumosus, iar n cel de al treilea stadiu s-a format o biocenoz stabil de oligochete. Fitoplanctonul s-a dezvoltat de asemenea n trei stadii: regresiunea numrului de indivizi n primul stadiu, atingerea maximei diversiti ecologice n cel de-al doilea i stabilizarea biocenotic n cel de-al treilea stadiu.

n marile lacuri de baraj din fluviile tropicale succesiunile decurg cu totul altfel dect la latitudinile cu climat temperat, fiindc la tropice, vegetaia terestr inundat este mai repede degradat. De aceea, deja n cursul umplerii bazinului cu ap, n apele lacului ajung mari cantiti de substante minerale. De aici rezult "nfloriri ale apelor" i suprapunere n timp a biocenozelor trectoare i a celor stabile. Din cauza metabolismului rapid al bacteriilor de pe substratul lacului de baraj Kariba de pe Zambezi se acumuleaz doar foarte puin ml. De aceea, dup biocenoza trectoare edificat de chironomide nu urmeaz o bioceenoz de oligochete, ci o biocenoz a larvelor de diptere (Povilla adusta).

n canale ce leag ntre ele bazine maritime, succesiunile se desfoar extrem de lent. Astfel, prin canalul Suez, inaugurat n 1869 a avut loc o migraie foarte nceat ntr-un sens unic a faunei din Marea Roie spre M. Mediteran. n 1924, n lacurile amare ultrahaline de pe traseul canalului biocenozele erau deja stabilizate (Stugren, 1994).

STABILIZAREA ECOSISTEMULUI

Ecogenezele i succesiunile conduc de obicei la stabilizarea ecosistemului, fenomen

exprimat n mersul general al ecogenezei i n conceptul de climax. Mersul general al ecogenezei i succesiunilor

Dup teoria clasic numrul de specii, biomasa global, diversitatea ecologic i structurarea biocenotic cresc permanent n decursul succesiunii. Astfe, este procesul dezvoltrii pdurii de la structuri simple la structuri complexe. Diversele subsisteme, componente i compartimente ale pdurii au ns viteze diferite de dezvoltare. Aceasta se observ i n ape continentale i n ape marine.

29

Exemplu: Dup trei ani, ntr-un microecosistem acvatic experimental, starea biologic i chimic au rmas n esen nemodificate; biomasa algelor a manifestat tendina spre starea staionar, iar compartimentul algofag (Daphnia magna) a rmas constant, ns compartimentul descompuniltor a atins o nalt raie a metabolismului.

Relaiile succesiunii cu diversitatea. n unele ecosisteme este clar vizibil tendina spre creterea numrului de specii, a echitii si diversitii. n decursul formrii pdurilor tropicale, numrul de specii crete, dar nu cu vitez mult mai mare dect n zona de climat temperat. Colonizarea secundar a recifilor artificiali (diguri n port) din Marea Roie a atins dup 11 ani un stadiu de nalt diversitate ecologic, dar abia dup moartea coralierilor recifali. Comuniti vegetale nou formate prezint o diversitate inferioar, fiind foarte sensibile fa de fluctuaiile factorilor abiogeni. Diversitatea maxim corespunde cu faza de maturitate. Dar diveri factori biogeni pot reduce puternic diversitatea.

- n zona munilor nali din Pirinei, animalele erbivore modific diversitatea vegetaiei, favoriznd specii ca tpoica (Nardus stricta); o specie de piu, anume Festuca eskia elimin, tot n pajitiIe din Pirinei, alte plante ierbacee i reduce astfel diversitatea.

- n ecosistemele marine, numrul de specii crete n decursul succesiunii, pentru ca apoi s scad, iar n stadiul final s se ajung la oscilaii.

Spre deosebire de ecosistemele terestre, unde valorile maxime ale biomasei coincid cu cea mai nalt stabilitate, n ecosistemele marine sunt produse biomase enorme pe fundul mrii n condiii de instabilitate. Producia i biomasa cresc n timpul succesiuni lor n general, dar nu ca o funcie liniar. De exemplu, la tropice mrimea PPN crete repede, dar imediat ce s-a atins stabilizarea ecosistemului, creterea devine mai lent.

Dup modelul Whittaker, o pdure atinge abia n condiii de stare stationar nivelul maxim de biomas. Dar n pdurile de foioase din estul SUA, biomasa maxim se atinge deja de la nceputul succesiunii dup tierea pdurii, ca dup aceea biomasa s scad, atingnd n stadiul final nc o culme, dar mai joas.

n decursul succesiunii, structura biochimic a ecosistemului devine nchis i stabil. Acumularea toxinelor n biotop poate mpiedica imigrarea de specii noi i determina faze de dezvoltare unilateral .

Din perspectiv energetic succesiunea const dintr-un ir de procese ireversibile, care conduc spre o stare staionar. Biocenoza tinde spre starea de consum energetic minim. Productia de entropie devine minim i constant n timp, dar informaia dimpotriv crete (Stugren, 1994).

CONCEPTUL DE CLIMAX

Conform teoriei clasice a succesiunilor, biocenozele tind spre un stadiu final ce se pstreaz durabil fr transformri esentiale. Acest stadiu se numete comunitatea final sau climax (gr. klimax=punct culminant) atunci cnd are loc corespondena vegetaiei cu macroclima. Asemenea comunitti sunt rare n Europa, mai ales n Europa central, unde nc din epoca marii defriri (evul mediu timpuriu) landaftul a fost modificat i controlat de om.

Cteva comuniti de tip climax, n rsritul Europei, sunt : sunt unii codrii de fag din Carpai, Pdurea Bialovieja din Polonia i Bielarus, pdurile de stejar de pe grindurile fluvio-maritime ale Deltei Dunrii.

Comuniti de tip climax sunt : tundrele arctice i pdurile de conifere (taiga) euro-siberiene i nord-americane,

unele pduri pluviale de la tropice i recifii de coralieri. n pelagial nu se atinge stadiul de climax, din cauza turbulenei valurilor.

30

Petii erbivori mpiedic colmatarea fluviilor, astfel biocenozele fluviatile ating numai un stadiu de preclimax.

Climaxul este numit monoclimax sau climax climatic, n comuniti vegetale stabile i echilibrate, bazat pe armonizarea vegetaiei cu macrocIima. Cnd combinaia de specii vegetale corespunde cu clima, climaxul poate s dureze timp de secole sau milenii.

Vegetaia trebuie s fie corespunztoare i cu tipul de sol. Conceptul de policlimax, formulat de Du Rietz n 1930 exprim corespondena vegetaiei cu macroclima i cu tipul de sol. O biocenoz stabil este ntemeiat i pe conexiunea constant ntre plante i animale. Teoria configuraiei climaxului ("climax pattern theory") include i fauna n aprecierea climaxului. Conceptul ecologic de climax consider adaptarea reciproc a populaiilor vegetale i animale n cadrul structurii biocenotice a ecosistemului. Climaxul se ntemeiaz pe existenta unor specii cu durat lung de via individual, fiind i rezultatul optimizrii structurii ecosistemului.

n practic, climaxuI este edificat de cteva specii vegetale de succes n "lupta pentru existent". O specie poate apare n anumite condiii ca pionier, iar n altele ca edificator de climax. n Alpii Scandinaviei, mesteacnul (Betula), edific o pdure de climax i supravieuiete n condiii meteorologice extreme prin reproducerea vegetativ. Dar n ani cu climat mai blnd, mesteacnul devine plant-pionier i asimileaz rapid, prin mprtiere de semine, teritorii noi.

Un alt aspect al teoriei climaxului este convergena direciilor de dezvoltare ale diverselor biocenoze ntr-o arie geomorfologic i climatic unitar. n ecosistem