HISTOLOGIE CURS 2-Periferia si permeabilitatea celulara-

Notiuni despre membrana celulara

Membrana sau suprafata celulei este o pedicula foarte fina subtire si flexibila ce acopera si delimiteaza compartimentul citoplasmatic.Tot ea este cea care controleaza schimburile cu mediul inconjurator si se comporta ca un sistem de receptie - transductie.

Membrana cel poate prezenta o serie de diferentieri speciale: a complexele jonctionale(mecanismul de leg. Dintre celule)B microvilii cilii flagelii

Suprafata celulei fiind o pelicula foarte fina are o grosime de cativa zeci de nanometri si de aceea nu a putut fi observata la m.o. Ea a devenit accesibila investigatiilor directe doar in perioada microscopiei electronice iar struct. Ei amanuntita nu a fost elucidata decat ca urmarea perfectionarii tehnicilor speciale de microscopie electronica precum si a tehnicilor de izolare si fractionare celulara.Conceptul actual despre organizarea memb cel se bazeaza in principal pe 2 tehnologiiextrem de sofisticate:1.microscopia electronica ce permite obtinerea unor imagini directe descriptive asupra organizarii memb cel.2.tehnica de microchimie ce are un caracter prevalent cantitativ prin care se obtin date pe baza carora se pot elabora reprezentari indirecte asupra organizarii suprafetei celulare.Trebuie retinut de la inceput faptul ca in conceptul actual de membrana celulara intra 3 parti componente principale:a.plasmalema=un complex lipoproteic cu o grosime de 7.5nanometri,ea a fost identificata prima si multa vreme a fost considerata memb cel propriu-zisa.b.glicolema/glicocalix are in medie o grosime de 50nm dar aceasta grosime variaza in limite largi de la un tip de celula la altul; are aspectul unei tesaturi laxe(a fost numita invelis pufos,se gaseste pe fata externa a memb cel).C. Citoschelet=retea de proteine(in principal proteine fosforilate) asezate pe fata interna a plasmalemei si are o grosime de cativa nm si a fost identificata ultima.Glicolema spre interiorCitoscheletul spre ext

Organizarea membranei celulareA. Bazele moleculare ale organizarii suprafetei celulareLa alcatuirea memb cel participa : 1 apa in proportie de 30%din masa umeda2 substantele organice in prop de 70%3 saruri minerale in cantitati foarte miciTrebuie retinut faptul ca peste 90%din masa uscata a memb cel este reprezentata de lipoproteine,iar glucidele reprezinta numai cateva procente.In majoritatea memb cel proteinele sunt in proportie de 55-60%iar lipidele intre35-40%. Exceptie:membranele mielinice deoarece aici predomina lipidele si nu proteinele.

Repartizarea sau distribuirea acestor molecule in diferitele straturi ale memb cel este urmatoarea:Totalitarea lipidelor din suprafata celulara sunt localizate in plasmalema unde formeaza o foita continua si hidrofoba numita CONTINUUM LIPIDIC in jurul caruia se organizeaza toate celelalte populatii de molecule.

Glucidele sunt prezente exclusiv IN GLICOLEMA,dar numai sub forma de fragmente de molecule conjugate cu proteinele(rezulta glicoproteine) fie atasate la capetele hidrofile ale unor molecule de lipide de pe fata externa a continumului lipidic(vor rezulta glicolipide).

Proteinele sunt repartizare in toate cele 3 straturi ale suprafetei celulare. Apa imbiba cele 3 componente ale membranei. In toate sectoarele hidrofile ale memb cel vor patrunde odata cu apa si ioni anorganici care desi in procent foarte mic joaca un rol foarte important in biologia membranei.

B. Plasmalema(citolema/membrana plasmatica propriu-zisa)Plasmalema este partea centrala a memb cel , este prima componenta ce a fost observata la M.E. Are o grosime de 7.5nm(nanometri) si este alcatuita din lipide proteine si are un aspect trilaminat pe imaginile de microscopie electronica adica prezinta 2 foite mai intunecate separate printr-o zona mai clara.Lipidele si proteinele sunt in asa fel aranjate incat confera o permeabilitate selectiva suprafetei celulare.Continumul lipidic: Toate lipidele memb cel sunt concentrate in plasmalema. Foarte de timpuriu s-a presupus ca lipidele din memb cel formeaza un continuum nepolar hidrofob ce separa net 2 medii apoase , cel intracelular si extracelular.Modelul de mozaic fluid: Principalele tipuri de lipide din memb cel sunt:1Fosfolipidele-majoritare in citolema2Colesterolul3GlicolipideleFosfolipidele mai frecvent intalnite sunt fosfatidil-colina(lecitina),fosfatidil-etanol-amina, fosfatidil-serina,sfingomielina. Moleculele de fosfolipide au forma unui 'cui' ce are un capat hidrofil si 2 capete hidrofobe. Capul hidrofil contine reziduuri de colina, de etanol-amina + fosfatul si el poarta sarcini electrice, de aceea a fost numit si grup polar. Cele 2 prelungiri laterale ce formeaza capul hidrofob sunt defapt reziduuri de acizi grasi, sunt structuri HIDROFOBE si formeaza asa numitul segment apolar. Deoarece fosfolipidele concentreaza la un cap radicali hidrofili,iar la celalalt cap radicali hidrofobi, au fost denumite molecule bimodale, adica ele se pot orienta in mediul in care se afla in monostrat. Se sugereaza ca lipidele care intra in alcatuirea memb cel sunt dispuse in bistrat, fiecare avand o grosime de 4nm.Fosfolipidele care contin colina(lecitina si sfingomielina)sunt orientate indeosebi in stratul extern, pe cand amino-fosfolipidele sunt prezente in stratul intern.

Colesterolul este prezent in stratul extern si tot aici gasim si glicolipidele. Repartizarea diferitelor tipuri de molecule de lipide este asimetrica in cele 2 straturi. La temperatura corpului toate lipidele din membrana sunt in STARE FLUIDA, dar sub punctul de topire moleculele devin rigide. Moleculele de colesterol reduc fluiditatea stratului lipid. Se apreciaza ca moleculele lipidice se deplaseaza cu foarte mare usurinta in stratul propriu prin miscari laterale, dar trec foarte greu dintr-un strat in altul. In concluzie, in plasmalema , lipidele sunt aranjate intr-un bistrat fluid si asimetric alcatuind asa numitul continuum lipidic.

Mozaicul proteic din PLASMALEMAO mare parte din proteinele memb cel sunt localizate la nivelul plasmalemei ,dar le putem intalni la nivelul glicolemei si a citoscheletului.Pe baza aplicarii a 3 metode noi de investigare cum ar fi congelare,fracturare si extractia proteinelor din membrane,dar si studiul proteinelor,s-a putut elabora un nou model asupra distributiei proteinelor din membrana celulara,este vorba de modelul in mozaic fluid al lui Nickolson. Aceste cercetari conjugate au permis sa se identifice in plasmalema 2 mari grupe de proteine :1. Proteine extrinseci2. Proteine intrinseci

1. Proteinele extrinseci sunt dispuse pe o fata sau alta a continumului lipidic si contacteaza legaturi hidrofile. Ele sunt mai numeroase pe fata P(interna) unde vor edifica citoscheletul.2. Proteinele intrinseci se numesc asa deoarece au o parte a corpului lor cufundata in continumul lipidic. Ele stabilesc legaturi hidrofile dar si hidrofobe. Se cunosc 3 tipuri: endo proteine, ecto proteine si cele integrale ce servesc ca dispozitiv de receptie-transductie.

Principalele forte ce solidarizeaza moleculele din plasmalema sunt interactiunile electrostatice, legaturile hidrofobe(ce solidarizeaza moleculele bistratului lipidic) si legaturile de hidrogen, acesta actionand ca si cand ar fi bivalent.

C. Citoscheletul membranei celulare(foita interna) este o retea de proteine extrinseci ce formeaza partea interna a membranei celulare ce are o grosime intre 5 si 9 nanometri. Confera flexibilitate si rezistenta suprafetei celulare. La microscopul electronic e o retea anastomotica ded microfilamente, orientata neregulat si prevazuta cu proteine globulare la nivelul nodurilor retelei. Este ancorat de plasmalema prin intermediul capatului intern al proteinelor integrale.Datele asupra citoscheletului membranei au fost obtinute prin studiul pe membrana hematiei. In hematii citoscheletul reprezinta 60% din masa proteica a intregii membrane. Principalele tipuri de proteine citoscheletale sunt: 1Spectrina2Actina3Ankiryna4Proteina benzi 4.1Inafara de aceste proteine ce alcatuiesc miezul,mai intalnim alte tipuri de proteine neelucidate care inconjoara pe primele 4.Spectrina este o proteina scheletala majoritara(60-70%din greutatea citoscheletului). Anchirina/nectina este asemanatoare cu miozina si reprezinta 7.2% din totalul proteinelor scheletale. Actina se gaseste sub forma de mici fragmente de actina F(filamentoasa) care fixeaza la capetele ei molecule de spectrina. Proteina benzi 4 e o proteina globuloasa de forma unei sfere pe care o gasim la nivelul nodurilor. Cercetari recente au demonstrat ca in citoschelet se gasesc si calmodulinele(proteine ce joaca un rol principal in reglarea proceselor intracelulare). Ochiurile retelei citoscheletale sunt alcatuite din dimeri de spectrina. Nodurile sunt alcatuite din 2 complexe moleculare:a. Spectrina +anchirina+proteina integralb. spectrina+actina+proteina benzi4.1Complexul a reprezinta dispozitivul de legatura intre reteaua citoscheletala si membrana celulara.Complexul b reprezinta nodurile retelei si probabil sistemul de legatura cu citoscheletul matricei celulare respectiv plasmalema si citoplasma. Legaturile dintre diferitele tipuri de proteine citoscheletale sunt modulate de procesele de fosforilare,dar si prin intermediul unei proteine reglatoare de Ca numita GELSORINA(proteina reglatoare de calciu). Dispozitia in retea a citoscheletului confera ELASTICITATE ,iar complexele proteice de la nivelul nodurilor confera REZISTENTA.Citoscheletul joaca rolul unui ecran de receptie-transductie al mesagerilor intracelulari.Calciul si nucleotizii ciclici sunt mesageri de ordinul II pe care citoscheletul ii emite pentru diferite organite tinta din interiorul celului.