ELEMENTE FUNDAMENTALE DE ECOLOGIE I PROTECIE A MEDIULUI1. Introducere n ecologieBazele teoretice ale ecologiei tiinifice apar n a doua parte a secolului al XIX-lea i evolueaz treptat prin adoptarea i adaptarea unor noiuni, concepte i metode specifice iniial altor tiine i discipline tiinifice. Se consider c ncepnd aproximativ cu anul 1980, ecologia devine mai mult dect o disciplin tiinific situatlagranieledintrealtetiinenaturale(Vdineanu, 1998), adiconou tiin, careareunpronunat caracterintegrator, dardelimitatdealtedomenii tiinificeprinabordareasistemicaproblematicii specifice, fapt pentrucarese folosete uneori denumirea de ecologie sistemic.Pentruomai adecvatnelegereatraseului parcursdeaceastrelativnou tiin de la apariia primelor preocupri cu caracter ecologic pn obiectul actual al studiului ecologic, n cadrul acestui capitol introductiv se vor prezenta succint cteva aspecte ale apariiei, conturrii i evoluiei ecologiei ca tiin.1.1. Apariia i definirea ecologiei Pentru prima dat termenulecologieeste atestat n lucrareaGenerelle Morphologie der Organismen pe care biologul german Ernst Haeckel o public n 1986. Din punct de vedere etimolgic termenul ecologie are la origine cuvintele din limba greac oikosilogoscu semnificaiile:oikos- cas, gospodrie, economie; logos-tiin. Ecologiaareaceeai rdcinetimologicdelacarepornetei economiaceea ce implic ideea de studiu a modului n care se manifest economia naturii.Conceput ca undomeniu noualtiinei,uninstrument capabil s aduc un aport suplimentar naprofundareateoriei darwinistecareaveadrept subiect al studiului indivizii biologici, ecologia a fost definit la acel moment ca reprezentnd studiul relaiilor complexe, directe sau indirecte, cuprinse n noiunea darwinian a luptei pentru existen.Ecologiaestengeneral neleascafiindtiinacareseocupcustudiul relaiilor plantelor i animalelor studiate n contextul mediului lor fizic (abiotic) i biologic(biotic)devia. Existmai multencercri deadefini ct mai precis obiectul de studiu al ecologiei, fiecare dintre acestea purtnd amprenta autorilor, reputai cercettori n domeniu, precum i a modului de abordare a problematicii ecologice. Sacchi i Testard (1971) afirm c ecologia este disciplina biologic ce studiaz raporturile ntre organisme i mediul lor nconjurtor, n timp ce Krebs 3(1972)prefersvadecologiacafiindstudiul tiinifical interaciunilorcare determin distribuia i abundena organismelor.Pe msur ce teoria sistemelor a fost din ce n ce mai utilizat i aplicat studiul sistemelor vii supraindividuale, definireaecologiei devinemai coerent. Odum (1975) consider c ecologia studiaz nivelurile de organizare a materiei vii superioare nivelului individul, la fel ca Stugren (1975) care afirm c ecologia este tiina interaciunilor n sistemele supraindividuale.O definiie complet i apropiat de spiritul sistemic de abordare a studiilor n acest domeniu este publicat n Romnia de Botnariuc i Vdineanu (1982), care consider c ecologia studiaz sistemele supraindividuale de organizare a materiei vii (populaii, biocenoze, biosfera) integrate n mediul lor abiotic.Deiadebutatcaodisciplinpurbiologic, ecologiaacptatpeparcursul evoluiei saleunpronunatcaracterinterdisciplinardatoritnecesitii studiului sistemelor biologice n mediul lor fizico-chimic. De aceea n studiile ecologice se utilizeazfrecvent metode, concepteinoiunispecificealtordomenii tiinifice cum sunt: climatologia, hidrologia, oceanografia, geologia, fizica, chimia, statistica matematic, cibernetica etc. Interesul crescnd al publicului larg i ngrijorarea manifestat pentru problematica legat de sntatea mediului i diversele programe derulate n acest sens au condus uneori la confuzii ntre conceptul de mediu sau tiina mediului i ecologie. Trebuie s remarcmfaptul c ecologiaesteodisciplintiinific cuun domeniudistinct deactivitate, careesteimplicatdeasemeneai nstudiul sau nelegerea unor probleme legate de mediu, dar nueste exclusivotiin a mediului.Ecologia modern ncepe, ntr-oanumit msur, cuCharles Darwincare ndezvoltarea teoriei sale a evoluiei leag adaptarea organismelorla mediul lor de via de procesulseleciei naturale. De asemenea, o contribuie important n conturareaecologiei auavut-obiologii (deexemplu, Alexander vonHumboldt) preocupai degeografiaplantelor (geobotanic), demodul ncares-arealizat distribuia plantelor pe glob.Considerat fondatorul sistematicii moderne, Carl von Linn aduce, de asemenea, contribuii interesante sub aspect ecologic n lucrarea Istoria plantelor(1750) publicat chiar mai ninte de apariia i definirea termenului ecologie, prin observaiile fenologiei (studiul fazelor de dezvoltare) i distribuiei geografice a plantelor.Georges Louis Leclerc du Buffon observ n tratatele de istorie a mamiferelor i psrilor legturi existente ntre morfologia i anatomia animalelor i mediul nconjurtor.Dei Haeckel rmne n istoria ecologiei, el nu realizeaz totui studii ecologice n adevratul sens al cuvntului. coala haeckelian a condus ns la dezvoltareainteresului pentruproblematicaecologic. Undistinsdiscipol al lui Haeckel a fost savantul romn Grigore Antipa, care are importante contribuii n elaborareastrategiei deexploatareraionalazonelorumededinRomniai n 1850 1868 19001930 1960198019902000 Dezvoltarea ecologiei sistemice sistemice4special a Deltei Dunrii, mai ales sub aspect piscicol. Modelele sale de strategie privind exploatarea durabil a resurselor au fost aplicate cu succes n diverse zone geografice ale lumii: lunca fluviului Illinois(USA), bazinele fluviilor Rhin i Volga.Cu toate c nu a existat o real dezvoltare etapizat a ecologiei ca tiin, se pot remarca anumite perioade de timp, caracterizate prin preocupri, succese i abordri specifice ale studiilor ecologice, ncepnd cu momentul apariiei sale.1.2. Conturarea ecologiei ca tiinProcesul conturrii ecologiei catiinpoatefincadrat nperioadadetimp 1886 1911, jalonat de momentul n care Haeckel a formulat prima definiie a ecologiei i, respectiv, anul apariiei lucrrii lui V. Shelford cu referire la legea toleranei.naceast etap sunt de semnalat cteva evenimente importante pentru viitorul ecologiei. Karl Mbius (1877) formuleaz ideea c organismele nu pot tri independent, ci formeaz comuniti, denumite mai trziu i biocenoze. F.A. Forel descoper stratificaia termic a apei i implicaiile acestui fenomen pentru viaa n mediul acvatic. F.E. Clemens introduce noiune de habitat. E. Warming utilizeaz pentru prima dat conceptul de comunitate n studiul ecologic al plantelor. Acest relativ scurt interval de timp este caracterizat prin realizarea unor studii referitoarelaspecii cercetatenanumitecondiii devia, lastudiul unor condiii de mediu particulare. Este important s menionm c apar i primele idei de natur integrativ, ceea ce permite conturarea primelor concepte i metode care vor deveni fundamentale n studiul sistemelor ecologice.Ecologia trofic este caracteristic unei perioade de timp cuprins convenional ntre anii 1911 i 1940 cnd Ch. Juday public o lucrare referitoare la energetica lacurilor. Dei fundamentat n perioada interbelic, ecologia trofic este nc, n esena, ei o concepie actual. Principalele repere ale acestei etape sunt constituite de cteva evenimente. Ch. Elton (1927) pune bazele ecologie trofice prin publicarea volumului Ecologia animal. Se remarca modul de structurare a ecosistemelor mai ales nfuncie de relaiile de hrnire dintre organisme. Se definesc conceptele i metodologiile de studiu ale ecologiei i se ncearc explicarea distribuiei geografice a animalelor prin intermediul studiilor fiziologice. Studiul reglajelor numerice ale populaiei utilizeaz legi ale fizicii i se elaboreazconceptul derezistenamediului. A.G. Tansley(1935) definete noiune de ecosistem, prin care nelege unitatea sistemic format din biocenoz i mediul ei abiotic (biotop) i se realizeaz primele studii n legtur cu ciclurile biogeochimice. Studiile referitoare la ecologia plantelor conduc la conturarea i afirmarea unei noi discipline tiinifice: geobotanica. Apare ecologia demografic ce se va cristaliza ntr-o ramur ecologic mai cunoscut n prezent ca ecologia 1850 1868 19001930 1960198019902000 Dezvoltarea ecologiei sistemice sistemice5populaiei, ca oconsecin a aplicrii concepiei trofice nstudiul reglajelor numeric ale populaiei i dinamicilor acesteia. n etapa ecologiei trofice se deruleaz activiti de cercetare a unor ecosisteme de diferite grade de complexitate, ceea ce a determinat implicit diversificarea i aprofundarea problematicii ecologice. O etap a ecologiei trofo-energetice poate fi demarcat de anii 1940 i 1964. n acest interval de timp se remarc de asemenea preocupri i tendine specifice ale cercetrii ecologice. Serealizeazadoptareacalorieicaunitatedeechivalen universal pentru integrarea sub aspect valoric a componentelor abiotice i biotice n studiile de energetic a sistemelor biologice. Explicarea structurii i funcionalitii ecosistemelor n funcie de schimbrile energetice a permis o apreciere mai adecvat a productivitii biologice. Ca urmare a formulrii teoriei matematice a informaiilor, se contureaz ecologia informaional.ncepnd cu anul 1964 cnd UNESCO lanseaz Programul Biologic Internaional, se afirm o nou etap aintegrrii i modelriin ecologie. Principalele coordonate ale acestei etape sunt reprezentate de unificarea metodelor de cercetare i valorificarea unor cercetri anterioare i inventarierea unor procese ecologice la scar planetar, utilizarea cu predilecie a ecologiei informaionale n studiile demografice i trofo-energetice precumi studiul mai accentuat al productivitii diferitelor tipuri de ecosisteme. Se remarc o mai frecventa utilizarea a programelor de prognoz, mai ales n studiile de ecologie aplicat.Figura 1. Etapele evoluuiei ecologiei ca tiin (modificatdup Vdineanu,1998). Anii 80ai secolului trecut pot delimitatrecerealaonouetapaevoluiei ecologiei datorit modului preponderent de abordare a problematicii specifice att AutoecologieSinecologieStructura ecosistemelorEnergetica ecosistemelorCircuite biogeochimiceStabilitatea i diversitateaEcologiasistemic 1850 1868 19001930 1960198019902000 Dezvoltarea ecologiei sistemice sistemiceFundamentarea ecologiei sistemiceEcologia biologicEcologia sistemelor (ecologice)6n cerecetrile practice ct i din punct de vedere conceptulal. Din acest moment se poate vorbi deecologiasistemic. Etapele evoluiei ecologiei sunt prezentate sintetic i diagarmatic n figura 1.Ecologiaestei nprezent otiininterdisciplinarmai alesprinfaptul c utilizeaz metode, concepte i noiuni specifice altor tiine i discipline tiinifice nscopul abordrii eficienteaproblematicii specifice, dar sepoatevorbi i de subdiviziuni sauramuri aleecologiei, careauaprut caurmareanecesitii de aprofundare a anumitor aspecte ale studiului ecologic. Datorit diversificrii problematicii abordate i a complexitii aspectelor studiate, ecologia are conexiuni cu diverse tiine sau ramuri ale acestora cum sunt: matematica, nspecial statistica, utilizatdeexemplunstudiilededinamica populaiilor, fizica, chimia etc. Ecologia se individualizeaz totui prin urmrirea punctului de vedere ecologic, adical importanei proceselor i fenomenelor consideratenansamblupentru funcionarea sistemelor biologice supraindividuale. De aceea, se poate aprecia c interdisciplinaritatea nu constituie neaprat caracteristica cea mai evident a ecologiei. Mai important de remarcat sunt modalitile prin care utiliznd unele concepte, noiuni i metode care aparin altor domenii ale tiinei, ecologia a realizat propriile metodologii de abordare a domeniului su de studiu.2. Teoria sistemic n ecologieUnsistemeste definit n Enciclopediauniversal cafiind unansamblu de fenomene i evenimente independente care este extras din lumea exterioar printr-o aciune intelectual arbitrar, vizndu-se tratarea acestui ansamblu cu un ntreg (tot unitar). n aceast definiie, referirea la lumea exterioar presupune faptul c un sistem real nu poate fi exista izolat, ci el trebuie s aparin unui sistem mai cuprinztor n cadrul cruiaareanumiteatribuii. Deasemenea, unsistempresupuneexistena unui ansamblu deelemente (de obicei,alte sistemesau subsisteme) componente caresunt ncorelaienscopul asigurrii funcionalitii ntregului. Deaceea, putem denumi sistemul ca fiind un ansamblu de pri sau componente interconectate prin legturi funcionale. Aceste legturi (conexiuni) implic micare i evoluie, elemente care sunt perfect sesizabile n cazul sistemelor particulare pe care le denumim sisteme biologice i care le confer acestora cteva categorii de proprieti.Una din principalele proprieti ale sistemelor biologice este aceea c elementele componente ale unor astfel de sisteme depind unul de altul n ceea ce privete att funcionarea ct i evoluia acestora.7Elementul fundamental al manifestrii vieii este reprezentat de individul biologic, deci de organism.Pornind de la aceast premis, sistemele biologice se pot clasifica n:a) sisteme biologice individuale, reprezentate de organismele vii;b) sisteme biologice supraindividuale, care includ maimulte organisme: fie populaii, dac organismele componente au o origine comun(aparin aceleiai specii), fie comuniti sau biocenoze, n cazul n care organismele aparin unor specii diferite de plante i animale saubiosfera, care este alctuit de totalitatea ecosistemelor complexe ale Pmntului, care mpreun conintoate formele sub care se manifest viaa. Toate sistemele biologice supraindividuale sunt formate dintr-un numr variabil deorganisme(indivizi) ntrecareexistconexiuni reciprocedenatur genetic, structural, funcional sau spaial. Aceste tipuri de sisteme biologice n relaiecusubstratul pecaresemanifestconstituieobiectul general destudiu ecologic. Ansamblul elementelor componente ale unui sistemsupraindividual poate fi imaginat i reprezentat sub forma unei organigrame de interaciuni (Fig.2). n organigram, subsistemele (elementele componente) sunt desemnate prin litere, iar interaciunile dintre sau la nivelul acestora prin diferite tipuri de sgei: liniile continue desemneaz aciunile directe, liniile discontinue indic prezena unor aciuni indirecte, liniile curbe indic aciunea unui element supra lui nsui. De asemenea,aciunea se poate manifesta ntre elementele sistemului ntr-un singur senssaunambelesensuri. Celecinci compartimentealeschemei sunt figurate diferit, pentru a reprezenta faptul c elementele componente ale sistemului pot fi i deferite (nu sunt neaprat identice).Figura 2. Schema unei organigrame de interaciunintr-un sistem cu cincielemente.n figura 2sunt reprezentate tipurile de aciuni i sensul acestora, dar nu este evideniat nici intensitatea aciunii i nici viteza, rapiditatea acesteia, elemente cu o semnificaie deosebit pentru funcionalitatea sistemului. Din acest punct de vedere se pot diferenia dou tipuri de aciuni: aciuni puternice i aciuni slabe 8(Frontier i Pichod-Viale, 1991). Deosebirea dintre aceste dou categorii de aciuni este reliefat de modalitatea prin care se msoar intensitatea i viteza aciunii. Se pot distinge astfel dou aspecte.Primul se refer la gradul de determinare a unei variabile ce caracterizeaz un compartiment (element, subsistem) al sistemului prin intermediul altui compartiment. n termeni statistici, fora de aciune a compartimentului A asupra compartimentuluiBpoate fi msurat prin proporia variaiei compartimentuluiB datorat variaiilor compartimentuluiA. Conformteoriei informaiei se poate apreciacantitatea de informaietransmis de la compartimentulBctre compartimentul A. Al doilea element este reprezentat de durata aciunii. n mod obinuit, aciunea indirectestecaracterizatdeuntimpmai marederealizare, ncomparaiecu durataderealizareaunei aciuni directe, deoareceaciuneaindirectpresupune faze sau etape intermediare ceea ce mrete durata de finalizare a acesteia. Se poate presupunedeci, coastfel deaciune, derulatpeuninterval mai larg, estede regul o aciune slab.La nivelul ecosistemelor, sisteme cu o complexitate deosebit, tendina informaiei este de a se disipa i disemina pe diverse parcursuri simultane. Reprezentarea prin intermediul diagramelor devine astfel mai complicat, pe de-o parte datorit numrului mare de compartimente, dari datorit numrului crescut dereprezentri aleaciunilor prinintermediul sgeilor. Vomaveaastfel reele foarte complexe de interaciuni, evident, mai dificil de studiat.Studiul reelelor complexe de interaciuni din cadrul ecosistemelor este realizat ntr-unmodmai facil deaplicareateoriei grafurilor, carepermiteanalizaunei reele prinintermediul unor termeni specifici ca bucle i noduri, fapt ce permite deducia logic a unui numr mare deproprieti, care altfel ar fi dificil de relevat.Una din aceste proprieti estetranzitivitatea. n principiu, tranzitivitatea presupune urmtorul raionament: dac un elementAacioneaz asupra elementuluiB, iar elementulBvaacionaasupraunui alt element notat cuC, rezult c elementul A acioneaz (n mod indirect) i asupra elementului C. Dup cumse observ, tranzitivitatea presupune oaciune indirect, adic oaciune slab, incapabil, deregul, sconservecaracteristiciledefori vitezale aciunii iniiale (aciunea lui A asupra lui B).Teoria informaiei lansat de Shannon (1948) i utilizarea noiunii de cantitate de informai, a permis atribuirea unei valori precise forei unei interaciuni. Ca urmarese poateconsidera cunelementA va adunemai mult informaieunui elementB, dacfuncionareaievoluiaelementuluiBdepindentr-omai mare msur de variaiile elementului A, mai exact de variaiile elementului A percepute de elementulB. Studiul reelelor de aciuni i interaciuni, care s includ i evaluarea performanelor acestora poate fi interpretat ca oanaliz a gestiunii informaiei ntr-un ecosistem.nchiderea tranzitiva unei reele reprezint ansamblul interaciunilor directe stabiliteprinconceptualizarea reelei precumi al aciunilor indirecte pecare 9acestea le provoac. De aceea, un ecosistem poate fi definit ca fiind nchiderea tranzitiv a unei reele de interaciuni ntre populaiile vii i mediu.3. Principalele tipuri de sisteme biologice i caracteristicile lor generaleMateria vie este organizat sub forma sistemelor biologice de diferite grade de complexitate, fapt ce permite ierarhizarea acestora plecnd de lacriteriuluniversalitii. Cualtecuvinte, totalitateasistemelor biologiceaflatepeacelai nivel deorganizarecuprindentreagamaterievie, iar unnivel deorganizarea materiei vii nu este altceva dect ansamblul sistemelor vii echivalente. Din acest punct de vedere, se identific urmtoarele nivele de organizare ierarhic a materiei vii:1. Nivelul individual, care include toate biosistemele reprezentate de organismele animale sau vegetale, toi indivizii biologici, indiferent de gradul lor de evoluie.2. Nivelul populaional, ocupat desistemelesupraindividuale, populaii de plante sau animale care aparin aceleiai specii, sau care se confund cu specia.3. Nivelul biocenotic, reprezentat de comuniti de plante i animale (biocenoze), care se comport ca sisteme biologice complexe.4. Nivelul biomic,pecarese situeazsistemedeocomplexitatesuperioar (biomi),formate de asociaii de biocenoze adiacente (acest nivel nu este unanim acceptat).5. Nivelul biosferei, reprezentat de ansamblul vieii pe Pmnt, adic de sistemul biosferei.Sistemul biologic individualne este altceva dect individul biologic, organismul viu. El este forma elementar i n acelai timp universal de manifestare a vieii. La nivelul acestui biosistemse manifest legea specific organismului biologici anume, metabolismul, carenesenesteprocesul prin caremateriaptrunsnorganismestetransformatdectreacestansubstan proprie i datorit cruia individul biologic poate exista, dezvolta i crete.Studiul biochimic al transformrilor diferitelor substane ptrunse n organism s-a realizat relativ trziu (1930) cnd datorit metodei stabilite de Stern i Nanney, s-a reuit urmrirea proceselor parcurse de anumii compui metabolici importani lanivelul organismului. Importanaacestor cercetri aconstat nfaptul cs-a observat corganismul nuestesubtoateaspecteleoentitatestatic. Chiari celulele cu stabilitate recunoscut cumsunt cele nervoase sau musculare i rennoiesc total majoritatea componentelor pe parcursul existenei lor, utiliznd alte molecule. Acest dinamismal componentelor organismului se manifest i la nivelul aminoacizilor, care i schimb permanent atomii i gruprile chimice mici.Din acest motiv, organismul nu este ceva definitiv. El poate avea periodic o compoziiecomplet diferitsubaspect micromolecular, fapt caresedatoreaz manifestrii metabolismului. Pentru a se evidenia i msura intrrile i ieirile de materie i energie, deci bugetul energetic al organismului este clasic experimentul realizat de Lavoisier, care a studiat pe cobai schimburile gazoase i energetice. 10Rezultatul a fost demonstraia c prin metabolizarea unui mol de glucide, un organism animal produce aceeai cantitate de cldur (energie) i dioxid de carbon (materie) i necesit aceeai cantitate de oxigen pentru realizarea arderii metabolice ca i n cazul combustiei la flacr a aceleiai cantiti de glucide.Din punct de vedere ecologic,sistemul populaionaleste constituit din popualia biologic sau specie.Populaia reprezintde un grup de indivizi aparinndaceleiai specii careocupacelai areal. nprincipiu, ospecieeste reprezentat de cel puin una ( cazn care populaia i specia se confund), sau mai multe populaii. Dei populaiile sunt unice ntr-un anumit sens, ele au caracteristici generale, diferite de ale indivizilor care intr n componena sa cum sunt anumite relaii ce se stabilesc ntre indivizii aceleiai populaii (relaii intraspecifice), o anumit structur a efectivului populaiei (structura de sexe, structura de vrste), un mod de funcionare specific, o anumit durat de activitate (longevitate specific). La nivelul populaiei se manifest selecia natural i deci adaptarea speciilor la fluctuaiile factorilor de mediu. Izolarea populaiilor poate determina local apariia unor caracteristici specifice care se pot dovedi utile pentru specie.Deasemenealanivelulpopulaieisesesizeaztendinadispersieiindivizilor dinzonele cudensitate crescut spre locaii cuomai mic densitate. Oalt caracteristic a populaiei este aa numita capacitate de suport, ceea reprezint de fapt medianumrului maximdeindivizi pecareopopulaiel poateatingen anumite condiii date. Studiile de dinamic i genetic a populaiilor, n particular efectele ereditii i evoluiei populaiei, sunt extremde importante pentru activitate uman de intervenie n ecosistemele naturale sau artificiale.Biocenozasaucomunitatea de plante i animaleeste sistemul biologic supraindividual carepresupunecoexistenantr-unanumit areal aunorpopulaii diferite de plante, animale i microorganisme, difereniate funcional i n acelai timp interdependente, la nivelul cruia se manifest o caracteristic fundamental i anume, existena relaiilor interspecifice. Biocenoza reprezint componenta vie a ecosistemului. La nivelul biocenozei, ca rezultat al relaiilor dintre specii sau populaii alediferitelorspecii, semanifestoaltcaracteristicaacestui tipde sistem biologic i anume productivitatea biologic.Biomulesteocomunitatebioticcaracterizatprinexistenaunor populaii dominantedeplantei animale, triescntr-unanumit climat specificderegul unor zone geografice mai extinse. Biomul poate fi privit ca o asociaie de biocenoze adiacente din punct de vedere geografic ceea ce le confer particulariti distincte. Deoarece, iniial definirea biomului a fost aceea de formaiuni (asociaii) vegetale, majoritatea biomilor sunt denumii dup tipul vegetaiei dominante. Influenai delatitudineai altitudineageografice, detemperaturi regimul precipitaiilor, biomii teretri sunt diferii i includ variate tipuri de pduri, ntinderi ierboase(savana, step, tundretc.) i zonedeertice. Aceti biomi includde asemenea comunitile specifice bazinelor acvatice incluse (lacuri, bli, mlatini, 11zone umede). Dei aceste asociaii de ecosisteme s-au formatn zone geografice distincte, exist unele similariti ca urmare a seleciei naturale.Diversitatea speciilor de animale, precum i a speciilor vegetale subdominante, caresunt deregulcaracteristicefiecrui biom, estecontrolatdecondiiilede mediu i de productivitatea vegetaiei dominante. n general, diversitatea speciilor este mai mare dac producia primar net este suficient de mare i exist condiii favorabile de umiditate i temperatur.Adaptarea speciilor i specializarea nielor trofice pot fi observate foarte bine la nivelul biomilor. Organismele care ocup nie trofice asemntoare, n ecosisteme similaredar separategeografic, aparinunor specii diferitecareau dezvoltat ns adaptri similare, ca rspuns la modificarea similar a factorilor de mediu. Principalele tipuri de biomi sunt prezentate succint n continuare.Tundra arctic i alpin. Tundra este un biom caracterizat de o vegetaie din care lipsesc arborii i arbutii de talie mare, dar n care exist plante de talie mic, iar suprafaa solului este umed si are o structur spongioas, larg rspndit n jurul latitudinii nordicede60grade. nadncime, decivacentimetri pnlaciva metri, nfunciedezonageografici evoluiatemperaturii, solul estengheat permanent alctuind aa numitul permafrost. Astfel se explic absena plantelor cu rdcini viguroase (arbori, arbuti etc.).n cadrul acestui tip de biom att precipitaiile ct i procesul de evaporare au valori minime, iarnmajoritateazonelortemperaturamediensezonul caldnu depete 100C. Chiar n sezonul umed, valoarea precipitaiilor nu este mai mare de 25 mm,dar suprafaa solului este deseori saturat cu ap datorit ratei extrem de sczute a evapotranspiraiei.Diversitatea speciilor care populeaz tundra este sczut. Plantele sunt reprezentatedectevaspecii dearbuti pitici, ctevaspecii deplanteierboase, specii de plate cu flori, dintre care cele mai comune aparin familieiCyperaceae, muchi i licheni. Plantele cele mai caracteristice tundrei sunt lichenii, de tipul aa numitei iarba renului (Cladoniasp.). Lichenii sunt plante mici, verzi, nevascularizate care aparin clasei Musci , filumul Bryophyta.Mamiferele sunt reprezentate de ierbivore ca renii, boul moscat, mamifere din familiaLeporidae, genulLepus(asemntoare cu iepurii, dar cu urechile i picioarele mai mari), roztoare ale genului Microtus (asemntoare cu obolanii) i lemingi (roztoare aparinndgenuluiLemmus). Dintre speciile carnivore mai frecvente sunt vulpea arctic, ursul polar i lupii. Att reptilele ct i amfibienii sun slab reprezentate sau lipsesc datorit temperaturilor sczute. Tundra alpin este n oarecaremsursimilartundrei arctice, dar lipsetepermafrostul iar suprafaa solului nu este la fel de umed, datorit unei drenri mai bune a apei.Pdurile boreale de conifere. Acest biom este reprezentat de pduri umede i reci de conifere (sau taiga) care se ntind pe suprafee vaste, pe mai multe continente, ntre paralelele de 45 i 57 grade latitudine nordic. Climatul este rece i foarte rece cu un surplus de umezeal n timpul verii. Vegetaia predominant este reprezentat de diferite specii de conifere dintre care cele mai comune sunt: Piceaglauca,Abies balsamea,Pinus resinosa,Pinus strobus,Piceamariana, 12Pinus contorta,Pinus ponderosaetc.). Datorit ecranrii energiei luminoase, plantele situate pe vertical la nivelul inferior sunt mai slab reprezentate.Solul pdurilor boreale este caracterizat de o litier adnc i o descompunere lentamaterieiorganicedatorittemperaturilorsczute, esteunsolacid, cuun deficit desubstanemineraledatoritmineralizrii lentei afaptului caapade precipitaii antreneaz i ndeprteaz majoritatea mineralelor.Pdurile de foioase din zonele temperate. Acest biom este caracterizat de un climat moderat i arbori cu frunze cztoare (foiase). Datorit condiiilor climatice favorabile, aceste tipuri de pduri au fost extrem de mult reduse ca suprafa, ca urmare ainterveniei umane printransformarea lor nzoneagricolesauzone urbane. Plantele dominante aparin urmtoarelor specii:Acer sp.,Fagus sp., Quercus sp., Carya sp., Populus sp., Ulmus sp., Salix sp. etc. Plantele aflate la nivelurile inferioare coronamentului arborilor sunt bine dezvoltate i diversificate ca specii. De asemenea, fauna este bine reprezentat de ierbivore, carnivore i unele specii de reptile i amfibieni. Solul este relativ fertil cu o litier subire, datorit procesului rapid de descompunere a materiei organice.Zonele ierboase. Aceast categorie definete un biom caracterizat prin prezena i abundenavegetaiei ierboasenaltesaumai puinnalte. nEuropai Asia denumireaacestorzoneestestepiar nAmericadeSudacest tipdebiomse numetepampas. nainte de intervenia omului, preeriile cuiarb nalt erau formate mai ales din specii de Andropogon sp. care alctuiau dense zone ierboase cunlimi cuprinsentre1,5i 2metri. nzonelecuprecipitaii mai reduse, predomin ospeciedenumai civacentimetri nlime,Buchloedactyloides (iarba bizonului). Solul estedeobicei foartefertil, cuoponderemareacernoziomurilor. n zonelemai uscatealeacestorbiomi, fertilitateasolurilorpoatefi influenatde salinitate. Fertilitatea acestor ecosisteme a determinat exploatarea unor mari ntinderi pentru culturi agricole cerealiere, care suport o umiditate mai sczut.Mamiferelesunt reprezentate deierbivore mici i roztoare, precumi de ierbivore de talie mare i diferite specii de carnivore. Multe din aceste specii sunt ameninate de distrugerea habitatului datorit extinderii culturilor agricole iar cteva sunt chiar pe cale de dispariie.Deertul. Forma tipic de deert este definit de existena unei vegetaii slabe i dispersatealctuitmai alesdinspecii dearbuti. Celemai importantebiomuri deerticesunt localizatentreparalelelede25i 35gradelatitudinenordici sudic, de regul, n interiorul continentelor. Existena deerturilor este condiionat climatic i se datoreaz n mare parte prezenei curenilor de aer descendeni ce limiteaz formarea precipitaiilor, care n cele mai multe zone deertice nu depesc valoarea anual de 25 milimetri. n cazul n care precipitaiile sunt aproape absente, vegetaia poate lipsi n totalitate n unele zone deertice. Acolo unde exist, vegetaia este reprezentat de arbuti rezisteni la secet (Larrea divaricata, Artemisia tridentata etc.) i plante suculente capabile s pstreze apa, de genul cactuilor.13Cele mai multe mamifere de deert sunt specii nocturne care astfel evit cldura excesiv din timpul zilei. Sunt bine reprezentate diferite reptile (oprle i erpi) care sunt specii poichiloterme, precum i de unele insecte.Chaparral-ul(pdurea sclerofil,sauzona cu vegetaie srac de tip mediteranean). Acest tip de biom are o distribuie spaial particular fiind prezent nzonelimitatentre32i 40gradelatitudinenordici sudic, deobicei, pe coastelevesticealecontinentelor. nacestezonesemanifestunclimat uscat, datorat zonei de subtropicale de nalt presiune, ce dureaz o bun parte a anului, din primvara pn toamna trziu. Precipitaiile sunt prezente mai ales n lunile de iarn i sunt datorate deplasrii frontului polar i asocierii acestuiacufurtunilecicloanelor delatitudinemedie. Media anual a precipitaiilor este de 300 pn la 750 milimetri pluviometrici, iar majoritatea acestor precipitaii cad ntr-o perioad scurt de timp (2 - 4 luni). Acest climat foarte special, determin ca vegetaia existent s dezvolte o serie deadaptri specialepentruarezistasecetei i focurilor naturalefrecvente. Se ntlnescspecii dearbori i arbuti detaliereduscarenui pierdfrunzelen sezonul secetos. Climatul uscat nu faciliteaz descompunerea materiei organice n sol i eliberareamineralelor,ceeacereducemultfertilitateasolului idecinupermite plantelor sproducfrunzenoi lanceputul sezonului (aacumsentmplla plantele foioase veritabile). Frunzele plantelor care triesc i caracterizeaz acest biom sunt ns foarte rezistente la condiiile de secet.Speciile de plante reprezentative sunt mslinul (Oleaeuropea), eucaliptul, acacia, pinul maritim(Pinuspinaster), stejarul pitic(Quercusdumosa)i specii asemntoare (Quercus suber, Quercus virginiana). Cele mai multe specii prezint spini, cu rol de aprare mpotriva erbivorelor). Savana tropical. Savanele tropicale sunt zone ierboase n care se gsesc cu o densitate redus arbori i arbuti rezisteni la secet care nu au de obicei nlimi mai mari de 10 metri. Din punct de vedere climatic aceste zone sunt caracterizate deunsezonumedi unsezonsecetoscutemperaturi ridicatepetot parcursul anului. Savaneleocupsuprafeefoartemari nestul Africii, Americadesudi Australia. Vegetaia acestora asigur sursa de hran pentru o mare diversitate de animale erbivore, pe seama crora exist o varietate crescut de specii carnivore.Pdurile umede tropicale i ecuatoriale. Acest tip de biom se ntlnete ntr-o zonlargnjurul Ecuatorului, ncaretemperatura i umiditateasunt relativ crescute pe tot parcursul anului. Precipitaiile sunt mai mari de 2000 pn la 2500 milimetri i sunt de regul prezente pe tot parcursul anului. Vegetaia este foarte abundent i diversificat astfel nct un kilometru ptrat poate conine pn la 100 de specii diferite de arbori. Pentru comparaie, pe aceeai suprafa,nzoneletemperate exist 3 sau4specii de arbori.Densitateaacestei pduri este mare, iar nlimea arborilor este frecvent de 25-30 metri, unele specii avnd nlimi de pn la 40 metri.14Pdurea umed tropical ascunde de asemenea o mare varietate de animale. Se presupune c 30 50% din toate speciile de animale de pe planet se ntlnesc n acest tip de biom. Chiar mediul marin i oceanic este considerat de ctre unii ecologi ca avnd n structuralui biomi cumar fi: largul oceanului, zonelelitorale, zonelebentale, rmurile stncoase sau nisipoase, estuarele sau zonele mltinoase asociate mareelor.Indiferent de locul pe care l ocupa n ierarhia care ia n consideraie diferitele nivele de organizare a materiei vii, sistemele biologice prezint cteva caracteristici generale(Botnaruic, i Vdineanu, 1982).Caracterulistoric, specific (nu numai) sistemelor biologice, este datorat faptului c nsi sistemul integrator al biosferei a parcurs etape evolutive in timp, la scar istoric, n sensul creterii complexitii structurale i funcionale. Implicit, toate sistemele biologice contemporane sunt rezultatul proces de evoluie i dezvoltare mai mult sau mai puin ndelungat.Datorit capacitii sistemelor biologice de a primi,de a acumula, procesa i transmite informaii specifice se poate reliefa caracterul informaionalal acestora. Stugren(1982) consider csistemele biologice auevoluat nsensul creterii complexitiilor structurale ideasemenea nsensuldezvoltrii capacitii de a vehicula informaia biologic indiferent de aspectul cantitativ al materiei vii. Laturacalitativaacestui procesinformaticlanivelul biologicestereliefatde importana fidelitii, n sensul preciziei, exactitii, cu care este procesat i mai alestransmisinformaiansistemelebiologice. Esteinteresant deremarcat ca dac n cazul unor sisteme informaionale abiotice fidelitatea absolut in procesarea informaiei este esenial, n mod paradoxal lipsa exactitii totale n transmiterea informaiei (genetice, de exemplu) reprezint pentru sistemele biologice o posibilitate de evoluie, ncazul ncare selecia natural valideaz variantele favorabile ale erorilor.Se poate observa relativ simplu c particularitile unui sistem biologic nu sunt neaprat caracteristice i subsistemelor componente. Cu alte cuvinte, ceea ce caracterizeaz un sistem biologic nu este doar cumularea caracteristicilor elementelor care l compun. Sistemul n ansamblul su are nsuiri noi, care pot fi extremdediferitedecelealesubsistemelorpecareleintegreaz, dinpunct de vederecalitativ. Aceastcalitateaunuisistemestecunoscutsubdenumireade integralitatei a fost pus n eviden prin studiul unor sisteme biologice supraindividuale. Odum(1971) evideniazcaracteristici suplimentare aleunor ecosisteme acvatice de tipul recif coraligen comparativ cu ecosistemele adiacente (productivitate biologic ridicat) aflate practic n aceleai condiii mediale. Este de asemenea cunoscut experimentul lui Kamilov (1979) care e evideniat capacitatea crescut a unui ecosistem acvatic cu un grad de integralitate ridicat de a elimina prin capacitatea biologic de autoepurare ageni poluani ai apei de tipul fenolilor, dect aceeai capacitate determinat la nivelul unui sistem biologic simplificat, dei n ambele cazuri singurul component capabil de oxidarea fenolilor a fost acelai (bacteriile fenol-oxidante).15Gradul deeterogenitateal sistemelorbiologiceestedat defaptul cdei n structura calitativ a acestora exist i elemente ce pot fi considerate identice, cele mai multe componente sunt diferite. Eterogenitatea sistemelor biologice reprezint aadar o msur a diversitii structurale a acestora. Pentru c sistemele biologice sunt capabile de evoluie, conform caracterului lor istoric, ele se dezvolt, fapt ce presupune mrirea gradului lor de complexitate i deci creterea eterogenitii. n acest sens, de regul o eterogenitate mai mare determin i o integralitate superioar i c fiecrui tip de sistem i este caracteristic o anumit valoare optim a eterogenitii.Starea normal de existen i manifestare a sistemelor biologice este aceea de echilibrudinamic. Aceastcaracteristicderivdincapacitateaacestoradeafi permanent ntr-o continu activitate ce presupune schimbul de materie, energie i informaie cu mediul. Capacitatea sistemelor biologice de a se menine n cadrul unui interval definit de valori care definesc echilibrul dinamic determin caracterul specific antientropic al acestora. Cu alte cuvinte, sistemele biologice au mecanisme i resurse energetice interne capabile s contracareze tendina de dezagregare caracteristic sistemelor fizice.Starea de echilibru dinamic realizat de sistemele biologice este posibil datoritmanifestrii unei autoreglri afuncionrii acestoraprinmecanismul de autocontrol. Oschemgeneralaautocontrolului lanivelul sistemului biologic presupune existena unor subsisteme specializate n recepia informaiei din mediu, prelucrarea acestei i elaborarea unei reacii ct mai adecvate la aciunea excitanilor mediali. Pentru a compara n permanen eficacitatea reaciei sistemului laaciuneastimulantamediului i deci autocontrolul sistemului se manifest conexiunea invers (feed-back) prin care sistemul este capabil s ajusteze n permanen valoarea rspunsului propriu la intensitatea factorilor care l stimuleaz.Botnariuc (1976) prezint succint toate aceste caracteristici generale ale sistemelor biologice atunci cnd le definete ca fiind sisteme deschise, informaionale care datorit modului lor specific de organizare au capaciti specifice de autoconservare, autoreproducere, autoreglare i autodezvoltare de la forme simple la cele complexe de organizare; ele au un comportament antientropic i finalizat care le asigur stabilitatea n relaiile lor cu alte sisteme.4. Ecosistemuln principiu, atunci cnd ne referim la ecosistem, nelegem de fapt un sistem deschis, cu o alctuire complex conferit de cele dou subsisteme majore din care acesta este alctuit, i anume biotopul(mediul fizico-chimic abiotic) ibiocenoza (totalitatea vieuitoarelor, comunitatea de plante, animale, microorganisme care au ca suport un anumit biotop). Ecosistemul sau sistemul ecologic reprezint ceea ce ecologii numesc unitatea funcional fundamental a biosferei, deoarece biosfera n 16ansamblul ei este alctuit din aceste formaiuni cu dimensiuni spaiale i temporale n care manifestarea vieii este integrat n mediul local i se manifest n mod unitar. Cu alte cuvinte un ecosistem cuprinde toat materia vie (microorganisme, planteianimale)inclusntr-unspaiudefinitcareconstituie substratul manifestrii acesteia dar i componenta abiotic a acestui sistem.Dei aparent orice combinaie de manifestare a vieii pe suport medial poate da impresia existenei unui sistem ecologic, n realitate pot fi considerate ecosisteme numai acele asociaii ale vieii cu mediul abiotic ce au un anumit grad de stabilitate i la nivelul crora se manifest fluxuri materiale i energetice. Dei Forbes (1887) realizeaz pentru prima dat unitatea vieii i mediului ca un sistem pe care l-a denumit microcosmos,termenul de ecosistem a fost introdus n 1935 de ecologul britanic Sir A. G. Tansley, care a descris sistemele naturale ca o continu interaciune dintre componenta vie i mineral a acestora. Perspectiva lui Tansley asupra conceptului de ecosistemare la baz n special aspectul funcional al acestui sistem biologic, mai ales din punct de vedere trofic. Principala caracteristic a ecosistemului este aceea c la nivelul acesteia se manifest productivitatea biologic i se realizeaz producia biologic.Concepiaecologicmodernstabiletemai multecategorii destructuri ale ecosistemului. Cel mai uor de identificat este modalitatea destratificarea ecosistemului, deoarece cele mai multe ecosisteme prezint dou straturi principale: autotrof i heterotrof.Stratul autotrof, alctuit din totalitatea populaiilor de plante, este situat superior i beneficiaz de accesul necondiionat la radiaia solar luminoas, ceea ce presupune o mai mare eficien a procesului de fotosintez i deci o producie primar (producie de substan organic) ridicat.Stratul heterotrof este alctuit din organisme, care nu au acces la energia luminoas (fr plante) i este dependent de existena organismelor autotrofe n scopul asigurrii necesarului energetic.Ecosistemele sunt foarte variate ca dimensiune i complexitate. Spre exemplu,o insul din zona tropical poate avea un ecosistem format de pdurea umed tropical care se poate ntinde pe sute i mii de hectare, un ecosistem format de zona mltinoas a asociailor de mangrove i un ecosistemsubacvatic reprezentat de recifurile coraligene i biocenozele aferente.Definirea conceptului de ecosistemnu trebuie interpretat de o manier simplist sub forma unei relaii de genul:biotop +biocenoz =ecosistem. Populaiile din componena biocenozei sunt capabile nu numai s suporte rigorile mediului ambiant (biotopului) ci s-l i transforme, ceea ce determin noi interaciunintrespecii(interaciuniindirecte)ceeaceconduceladefinireaunui sistemdeinteraciuni complexalespeciilorntreelei alespeciilorcumediul. Acest tip de sistem reprezint sistemul ecologic sau ecosistemul. Dintr-un alt punct de vedere, se poate observa c ecosistemul este alctuit dincinci subsisteme (trofice) fundamentale:1. substane de natur anorganic (elemente chimice sau substane minerale);2. productori primari (toate plantele i unele microorganisme fotosintetizatoare);173. animalele consumatoare (consumatori primari i secundari de diferite ordine);4. detritusul vegetal i animal (materie organic rezultat dup moarte organismelor vii);5. microorganisme reductoare saudescompuntoare (organisme ce reduc materia organic la componenii minerali).Oschemamodului deinteraciunedintrecomponenteleecosistemului este prezentat n figura 3.ntr-un mod mai simplist, i reducnd componentele ecosistemului la cele mai importante, putem afirma c structura ecosistemelor este determinat de o varietate de factori care se manifest inter-relaional, dintre care cteva din cele mai importante componente sunt solul, atmosfera, radiaia solar, apa toate acestea caracterizndbiotopul i organismelevii careocupacest biotop, reprezentnd biocenozasau comunitatea de plante i animale specifice unui anumit biotop.Figura 3. Prezentarea schematic a principalelor subsisteme ale ecosistemului.Sepoatereliefaiostructurbiochimicaecosistemului, dacseconsider modul n care sunt reprezentate cantitativ diversele substane (organice sau anorganice, libere sau nglobate n biomasa organismelor) implicate n funcionarea ecosistemului. Avndnvedere importana unor anumite substane (aa numite substane active) pentru funcionarea ecosistemului, cum sunt pigmenii fotosintetizatori, s-a realizat o difereniere a ecosistemelor din punct de vedere al eficienei productivitii primare. Studiulclorofileia, a condus la evidenierea a patru categorii de ecosisteme.18Ecosisteme stratificate. n aceast categorie se includ toate tipurile de pduri, ecosistemelecuvegetaieierboasnalt(detipsavan), ecosistemeleartificiale (culturi agricole). Acestor ecosisteme le este caracteristic evidenierea unor substraturi vegetale cu o concentraie diferit a concentraiei de clorofil, determinat de reducerea pe orizontal a intensitii radiaiei solare. ntr-un ecosistem stratificat concentraia de clorofil a este de aproximativ 0,4 g pn la 3 g pe metru ptrat ( 1 gram de clorofil poate produce 0,4-4 g oxigen/or). Ecosisteme umbrite. n aceste ecosisteme, stratul autotrofare un singur nivel. Concentraia de clorofil a este asemntoare cu cea existent le nivelul inferior al ecosistemelor stratificate. Caracteristicacestor ecosistemeleesteunproces de fotosintez de cteva ori mai redus ca intensitate comparativcuecosistemele stratificate. n condiii de iluminare redus, concentraia de clorofilaare valori medii foarte sczute (0,001- 0,5 g/m2).Ecosisteme mixte. Aceste tipuri de ecosisteme sunt similare nivelului mediu din ecosistemele de tip stratificat. Ele sunt de regul ecosisteme acvatice n care rolul principal n realizarea produciei primare l dein algele planctonice (fitoplanctonul). Datoritmigraieidiurne, pevertical, aalgelormicroscopice nu se poate identifica totui o stratificare stabil. Concentraia de clorofil aeste variabilnintervalul 0,02-1g/m2cuoeliberaredeoxigende1-10g/orpentru fiecare gram de clorofil.Ecosistemele de lumin. n aceast categorie de ecosisteme sunt incluse acele ecosisteme caracterizate de existena unor straturi vegetale cu o dezvoltare nesemnificativ pe vertical. Cu alte cuvinte, ele sunt, din acest punct de vedere ecosisteme mono-strat. Exempledeastfel deecosistemesunt peliculeledealgesauceledelicheni, culturile agricole (ecosisteme artificiale), mai ales n primele stadii de dezvoltare a vegetaiei sau culturile experimentale expuse iluminrii artificiale abundente. Concentraia de clorofilaeste similar cuaceea de la nivelul superior din ecosistemele stratificate: 0,01-0,6g/m2, 1g de clorofil fiind implicat n eliberarea a 8-40g oxigen/or.Existevident i altecriterii declasificareaecosistemelor. Spreexemplu, pentru ecosistemele acvatice s-au luat n considerare principalele grupe de organisme acvatice (nectonul, planctonul, bentosul) sau domenii ale mediului acvatic cum sunt domeniul pelagial, bental etc., dar i criteriul energetic (Tab 1), mai exact, mrimea fluxului energetic prin ecosistem (Odum, 1972).Ceamai importantsursenergeticesteevident energiaradiantsolar. Odat fixat de ctre plante, energia ncorporat nmasa organic circul ncadrul ecosistemului sau poate fi de asemenea trecut dintr-un ecosistem n altul printr-o serie de procese care includ: migraia animalelor, vntoare, recoltarea plantelor, fenomene de eroziune etc.Tabel 1. Clasificarea ecosistemelor acvatice pe criteriul valorii fluxuluienergetic.Flux 19Ecosisteme Zone energetic(kcal/m2i an)Dependente numai de energia solarZonele oceanice 1 10Dependente de energia solar i de alte surse naturale de energieZonele de litoral marine, estuare 10 - 40Dependente de energia solar i unaport energetic antropicZonele n care se practic acvacultura 10 - 40Dependentedealte surse de energie (energie chimic)Zonele oceanice abisale cu izvoare sulfuroase, unele ecosisteme cavernicole-O diagram de genul celei prezentate n figura 4, poate fi reprezentativ pentru cele mai comune tipuri de ecosisteme, din punct de vedere al circulaiei materiei i energiei. Figura 4. Intrri i ieiri de energie ntr-un ecosistem tipic.4.1. BiotopulDescriereaunui ecosistemsepoaterealizaprinraportarealacomponenta abiotic a acestuia, n primul rnd, sub aspectul fizionomiei i tipologiei i n al 20doilearnddinpunctul devedereal structurii salespaiale. Seapreciazcn condiii asemntoare de via se realizeaz structuri similare de specii n cadrul biocenozei. Conceptul de biotop definete acel subsistem fundamental al ecosistemului care nglobeaz toi factorii externi de natur abiotic ce afecteaz organismele vii. Biotopul este deci substratul, mediul fizico-chimic pe care sau n carepopulaiilecomponentealebiocenozei, comunitiledeplante, animalei microorganisme triesc, se dezvolt i se reproduc.Caracterele particulare ale biotopului determin caracteristicile structurale i funcionale ale biocenozei asociate. In mediul acvatic acest fapt este evident chiar dac se ia n considerare fie i numai morfologia biotopului. S-a remarcat n acest sens faptul c recife artificiale pot modifica structura biocenozei i productivitatea biologic local a unor ecosisteme marine i oceanice prin apariia unor habitate specifice care vor constitui suportul pentru o cretere a diversitii biologice. De exemplu, cretereaproductivitii piscicolenastfel deecosistemeacvaticeeste att de important cantitativnct metoda introducerii recifelor artificiale este frecvent utilizat n pescriile marine i oceanice, reprezentnd un succes evident al ecologiei aplicate.Celemai multe specii sunt supusepresiunii mediului abiotic, cel puinn anumite zone geografice ale arealului lor prin aciunea factorilor mediului abiotic, cumsunt climatul, apa, lumina, substanele minerale. Nici ospecie nueste adaptat s supravieuiasc n toate condiiile existente pe Pmnt. Toate speciile au limite specifice de tolerana la aciunea factorilor fizici i chimici care afecteaz direct sauindirect succesul supravieuirii i reproducerii acestora. Intervalul de valori cuprins n ntregul spectru de variaie a factorilor abiotici, n care speciile pot supravieui i persistaestecunoscut subdenumireadeinterval detoleran, iar limitele extreme ale acestuia sunt denumite limite de toleran. Valorile factorilor abiotici cuprinse n intervalul de toleran, la care speciile sau populaiile funcioneaz n modul cel mai eficient alctuiescintervalul optim(optimul dezvoltrii)Chimistul german Liebig (1840) a lansat ipoteza, considerat mult vreme un principiu ecologic fundamental, c organismele vii sunt n general limitate de ctre aciuneaunui singur factor al biotopului careesteinsuficient ncomparaiecu necesitile acestora. La acel moment,ecologii au considerat aceast idee att de interesant, nct audenumit-olegeaminimuluisaulegeaminimului lui Liebig, ncercndtotodat s determine acel singur factor care limiteaz creterea i dezvoltarea speciilor. Mai trziu, multestudii aurelevat faptul cacest concept nuesteadecvat pentruaputeaexplicalimitelededistribuiepentrucelemai multespecii sau oricum, explicaia este prea simplist. S-a demonstrat c distribuia i existena speciilor este determinat de un complex de interaciuni dintre mai muli factori fizico-chimici, interaciunea acestorapotenndsaudiminundefectul cumulat al fiecrui factor considerat separat.214.1.1. Factorii mediului abioticDin punct de vedere a modului lor de aciune i al efectelor pe care variaiile factorilor mediului abiotic le produc asupra funcionrii speciilor din biocenoz se poate considera c, principalii factori fizico-chimici se pot manifesta ndou moduri distincte.Omanifestareafluctuaiei valorilor acestorantr-unanumit interval, cuo anume amplitudine i o periodicitate bine definit, deci o manifestare normala, conduce la fenomene cum sunt ciclul nictemeral (alternana noapte-zi), succesiunea anotimpurilor, mareele etc., la care speciile sunt adaptate. Acest tip de fluctuaii ale factorilor abiotici sunt fie benefice pentru populaii, fie uor de suportat de ctre acestea. Un alt tip de manifestare a aciunii factorilor abiotici ai mediului este reprezentat de fluctuaia ntmpltoare a acestora i nregistrarea unor valori anormale ale amplitudinii variaiei lor, dincolo de limitele obinuite. Acest tip de aciune perturb activitatea normal a ecosistemului i are de regul efecte nefaste asupra populaiilor din biocenoz. Exempledeastfel deanomaliinmanifestareafactorilordemediupot fi: temperaturi foarte sczute sau foarte ridicate, care depesc flagrant media maximelor sauminimelor termice, precipitaii extremde abundente (inundaii catastrofale),perioade desecetprelungit,furtuni deosebit deputernice, erupii vulcanice etc.Principala deosebire ntre cele dou moduri de manifestare a factorilor abiotici mediali const n efectele pe care le produc asupra populaiilor naturale. n cazul n carefactorii fluctueaznlimitenormale, speciileseadapteazi efectelesunt benefice, neutre sau afecteaz n mod nesemnificativ efectivele populaiilor. n cazul extrem, cnd amplitudinea variaiei factorilor de mediu este extrem de mare, efectul lor aspra biocenozei este deosebit de semnificativ i se exprim prin scdereaefectivelorpopulaiilor, uneori pnlavalori alenumrului deindivizi carepermit cudificultaterefacereaefectivului iniial, iarncazuri extremepot conduce la dispariia populaiilor.4.1.1.1. Lumina solarPrincipala surs de lumin i energie termic pentru ecosistemele naturale este reprezentat de radiaia solar. Desigur, exist i alte surse luminoase sau calorice cumsunt luminaartificial, luminadenaturbiologic, energiageotermic, dar impactul global al acestora asupra ecosferei este limitat, accidental sau de importan local. Soareleestedeci ceamai importantsursdeenergiepentru derulareaactivitii normale lanivelul majoritii ecosistemelor, lumina solar 22manifestndu-i rolul energeticfundamental nprocesul defotosintezprincare plantele produc substan organic pornind de la elemente minerale.Lumina vizibil, perceptibil de organele de sim ale organismelor este numai o fraciune din spectrul larg al radiaiei electromagnetice care include undele radio, microundele, radiaiile infraroii, lumina vizibil, radiaiile ultraviolete, radiaiile x i radiaiile gamma.Energia solar este energia radiant produs de Soare ca urmare a reaciilor de fuziunenuclearceseproducninteriorul acestei stelepresupunndfuziuneaa dou nuclee uoare de hidrogencare determin apariia unor nuclee grele de deuteriu (H21). Deuteriul se combin dup reacia:MeV n He H H 2 , 310322121+ + + ,din care rezult heliu, un neutron liber i o cantitate de energie de 3,2 MeV, ceea ce nseamn 5,1 10-13 J sau 1,2 10-13 calorii. Energia solar parcurge spaiul sub form de cuante de energie numite fotoni careinteracioneazcuatmosferai suprafaapmntului. Cantitateadeenergie solar care ajunge la nivelul superior al atmosferei terestre, considerat atunci cnd Pmntul se afl la distana medie fa de Soare, este cunoscut sub denumirea de constant solari are valoarea medie de 1,37 106erg / sec i cm2sau aproximativ2calorii peminut i cm2. Dei intensitatearadiaiei solarenueste constant, variaia acesteia este destul de redus, fiind estimat la circa 0,2% ntr-uninterval detimpde30ani. Energiasolarcareajungelanivelul suprafeei Pmntului este mai redus dect valoarea constantei solare, datorit absorbiei i dispersiei acesteia, ca urmare a interaciunii fotonilor cu atmosfera terestr. Cantitatea de energie incident este diferit n funcie de momentul zilei, sezon i poziiageografic. Dincantitateatotalde2,5 1018calorii peminut, care ptrundenatmosfera terestr, lasuprafaascoarei terestreenergiasolarare valoarea medie global de 1,6 cal/cm2i pe minut. Valorile ce se nregistreaz la diferitelatitudini sunt foartediferitei auurmtoarelevalori medii anuale: n zonele nordice: 40 000 50 000 cal/cm2; n zonele temperate: 80 000 15 000 cal/cm2; n zonele tropicale: mai mult de 200 000 cal/cm2. Radiaia solar are lungimi de und cuprinse ntre 1 ( Angstrom, 1 = 10-10m) i civa kilometri (n cazul undelor radio lungi). Cea mai mare pondere din energia solar incident o dein ns radiaiile cu lungimi de und cuprinse ntre 0,2 10-6 i 4 10-6 metri. Radiaiile vizibile ale spectrului solar reprezint aproximativ 42 procente. Acesteasunt radiaiilecarepermit organului vizual al animalelorsvizualizeze mediul nconjurtor, asigurnd astfel comunicarea vizual dintre acestea i orientareancadrul habitatului. Dinzonavizibilaspectrului, nprocesul de fotosintez se utilizeaz numai aproximativ 21% din energia solar.La nivelul ecosistemelor acvatice,energia solar total incident la suprafaa apei areovaloaremedieestimatde1,4 1012calorii peminut. Dinaceast 23energie, o cantitate variabil ntre 3% i 40% este reflectat de suprafaa apei, n funcie de unghiul de inciden i de gradul de agitaie al suprafeei luciului de ap.Apa absoarbe lumina n mod diferit, n funcie de lungimea de und a radiaiei solare i n consecin tipul de lumin care ptrunde n diverse orizonturi acvatice este diferit. Radiaiile din sectorul rou al spectrului solar sunt absorbite mai rapid, ntimpceradiaiiledinsectoarelealbastrui verdepenetreazorizonturi mai profunde, uneori pn la 1000 m adncime. Radiaiile verzi ale spectrului luminii solare nu sunt foarte bine utilizate de plante n cadrul fotosintezei clorofiliene. De aceea, nmri ioceane, laorizonturilelacareptrundacesteradiaii, plantele acvaticedegenul algelorroii carepot fi prezentepnlaadncimi de500m, utilizeaz un pigment diferit de clorofil, un pigment rou denumit ficoeritrin. Figura 5. Gradul de utilizare a luminii solare de ctre clorofil n procesul de fotosintez (modificat dup Gasz et al., 1978).ngeneral, spectrul luminii albe utilizabile de ctre plante nprocesul de fotosintez este caracterizat de o utilizare maxim a radiaiilor albastre i roii i de o utilizare minim a radiaiilor verzi. n figura 5 este reprezentat spectrul absorbiei luminii de ctre ansamblul pigmenilor implicai n procesul de fotosintez, exprimat n procente din lumina alb, cu precizarea c diversele lungimi de und sunt considerate a fi distribuite uniform n cadrul radiaiei solare.Cantitatea i calitatea radiaiei luminoase care ptrunde n ecosistemele acvatice este diferit n funcie de intensitatea fenomenelor de reflecie, refracie, absorbie i dispersie. Din acest motiv, transparena apei are unrol deosebit 24deoarece valoarea acesteia condiioneaz adncimea maxim la care lumina solar poate fi utilizat de ctre plante n procesul de fotosintez.n apele cu transparena de unu pn la doi metri, la adncimea de 1 m ptrunde numai 5% pn la10% din totalul energiei solare incidente la suprafaa apei, iar la adncimea de 2mcantitatea de energie care ajunge la acest orizont acvatic reprezint numai 0,003 0,01 cal/cm2 i minut.Pentru determinarea transparenei apei se utilizeaz n mod frecvent un instrument simplu dar foarte eficient pentru determinri de rutin denumitdiscullui Secchi, careconstntr-undiscdeculoarealb, suspendat deuncabluprin intermediul cruia poate fi cobort n ap la diferite adncimi. Aprecierea gradului detransparenaapeiprinintermediul acestuiinstrument, sebazeazpefaptul, empiricdemonstrat, cdiscul disparedinvedere, atunci cndesteimersat, lao adncime Z(S), la care lumina solar care atinge acest orizont acvatic, reprezint numai 18 20% din lumina solar incident la suprafaa apei.Dac se consider c discul dispare din vedere la adncimea la care primete numai 20% din lumina solar, adic o cincime din totalul acesteia, atunci se poate scrie relaia:51) ( s Z keDin care rezult:) () (7 , 17 , 1 5ssZkn Z k Adncimea de compensaiepoatefi relativsimpluestimat, dacseian consideraie adncimea la care dispare din vedere discul:100 ln5 ln%) 1 () ( ZZ ksDe unde rezult:) ( %) 1 (1010) (%) 1 (86 , 27 , 025 log100 log5 ln100 lnssZ ZZZ 25Dac se consider c discul dispare la orizontul la care ajunge numai 18% din lumina solar incident, atunci valoarea 2,86se nlocuiete cuvaloarea 2,68, rezultat dintr-un calcul similar.Exist numeroase adaptri ale plantelor la fluctuaia intensitii radiaiei solare sauladeficitul delumin. Acesteaserealizeazprinmecanismediferite, dintre care cele mai numeroase se refer la:- modificri ale complexului pigmentar;- modificarea vitezei de reacie a aparatului pigmentar;- diferenierea cantitativ a structurii pigmenilor fotosintetizatori.Spre exemplu, la algele marine al cror habitat are undeficit de lumin, cantitatea de pigmeni implicai n procesul de fotosintez este mai mare dect a plantelor similare aflate n zone mai bine expuse la lumina solar. Radiaia ultravioletcrescutpoateconducelascdereaconcentraieiclorofilei idecila ncetinirea ritmului acumulrii de biomas.Dac pentru plante funcia energetic a luminii este esenial, n cazul animalelor, pe lng rolul energetic, lumina solar are i o importan n ceea ce privete modul de percepere i transmitere a informaiilor. Rolul informaional al luminii, mai ales al radiaiilor din spectrul vizibil, este mai evident n activitatea animalelor. Lumina permite animalelor s perceap mediul nconjurtor, s primeasc i s transmit informaii, prin identificarea spaiului, formelor, culorilor i micrii, fapt ce determin anumite comportamente, activiti i relaii ale animalelor cu alte componente ale mediului nconjurtor. Adaptri ale animalelor cum sunt mimetismul, homocromia, imitaia, fenomenul de bioluminiscen etc., nu ar fi posibile fr sensibilitatea animalelor fa de lumin.Emisia de lumin de ctre organismele vii este un fenomen extremde interesant cunoscut sub numele generic de bioluminiscen. Fenomenul este mult mai frecvent ntlnit la animalele din mediul acvatic unde exist sute de specii de animale care pot sproduc lumin. Constantinov (1972) inventariaz aproximativ 50 specii de protozoare, 100 specii de celenterate, 150 specii de molute, 140 specii de crustacee i mai mult de 100 de specii de peti capabile de producerea luminii de natur biologic.n procesul de producere a luminii de ctre animalele acvatice sunt implicate mecanisme biochimice ce presupun prezena oxigenului pentru oxidarea unei substane (luciferina) n prezena unei enzime (luciferaza) i obinerea unei substane cu proprieti luminiscente (oxiluciferina).Alternanazi noapte, prezena, absenasauabundenaluminii nmediul acvaticdetermin comportamentespecificeladiferitegrupedeorganisme. Un exemplu interesant l reprezint fenomenul de fotoperiodism, un complex de reacii ale organismelor la variaia diurn a luminii care condiioneaz adevrate ritmurinictemerale sau circadiene. n principiu aceste ritmuri presupun o alternan a perioadelor de activitate cu perioade de repaus ntr-un interval de 24 ore, ce pot determina n bun parte modul n care se deruleaz activitatea n cadrul ecosistemului.26n ecosistemele acvatice lacustre, precum i n cele maritime, producia primar (fotosintetic) se realizeaz n timpul zilei, n timp ce consumul fitoplanctonului de ctre zooplanctonul fitofag(specializat nconsumul de alge microscopice) se realizeaz n mare msur pe timpul nopii. Aceast alternan este specific unui fenomen general cunoscut sub denumirea de migraia nictemeral pe vertical a zooplanctonului.Zooplanctonul se menine pe timpul nopii n orizonturile superficiale ale apei i "migreaz" spre adncimi mai mari n timpul zilei. Aceasta permite fitoplanctonului s se multiplice exponenial pe parcursul zilei, deoarece este consumat cu o rat mai mic de ctre zooplancton. Pe parcursul nopii, zooplanctonul revine spre zonele de suprafa consumnd fitoplanctonul dezvoltat n exces. n ziua urmtoare, biomasa vegetal constituit de algele microscopice se va regenera i astfel, acest ciclu se repet n permanen.Zooplanctonul de talie redus va fi consumat mai ales n timpul nopii de ctre animalele zooplanctonofage, care pot efectua o migraiune pe vertical defazat cu 12 ore, consumnd n timpul zilei zooplanctonul i retrgndu-se pe perioada nopii n ape mai adnci unde pot deveni prada unor consumatori de alt ordin, ncadrndu-seastfel nlanul trofic. Global, acest procesdeterminomigraiuneactiv, pe vertical i n adncime a biomasei sintetizate la suprafa constituit de fitoplancton. Aceast migraie este mai rapid dect un simplu proces de sedimentare natural (de scufundare) i n plus este "ritmic", determinnd la fiecare nivel trofic att producia ct i consumul. Acestor ritmuri ale migraiei le sunt asociate uneori adaptri foarte specifice, remarcndu-secoincidenentreciclurileontogenetice(implicatededezvoltarea organismuluiconsiderat individual), migraiiiregimulhidrologic almaselorde ap.Lumina determin de asemenea comportamente animale care pot fi ncadrate n aanumitul fenomendefototropism. Dinacest punct devedere, plantelei n special animalele pot reaciona diferit. Sepoatedifereniaunfenomendefototropismpozitiv, caredescrietendina organismelor de a se apropia de sursa de lumin, precumi unfenomen de fototropismnegativ, care reprezint tendina animalelor de a se ndeprta de lumin.4.1.1.2. TemperaturaTemperatura ar pute fi definit ca o particularitatea a unui corp care determin transferul decldurlasaudelaaltecorpuri. naltaccepie, temperaturaeste media energiei cinetice a moleculelor unei substane datorate agitaiei termice.Dinpunct de vedere ecologic, temperatura este ngeneral oconsecin a manifestrii radiaiei solareprincomponentaei calorici reprezintunfactor limitativ manifestat mai ales n diferite tipuri de biomi n care, pe lng variaiile 27diurnesausezonierecucaracter normal, sepot nregistraabateri perturbatoare pentru biocenoze, cum sunt sezoanele reci n care temperatura coboar extrem de mult sau sezoane calde cu temperaturi foarte ridicate.Acest tip de variaii ale valorilor de temperatur implic modificri brutale ale condiiilormedialespecificepopulaiilor naturalei nplus,se potmanifestafie direct, fieindirect, ncorelaiecualifactoriecologici carepot potenaefectele modificrii temperaturii mediului.Ecologii admit c fiecrei specii i sunt caracteristice anumite limite de toleran la variaiile de temperatur i c n cadrul intervalului de valori cuprins ntre aceste limite exist valori optime pentru anumite faze de dezvoltare a organismelor. Spre exemplu, unele forme de rezisten ale unor organisme suport valori de temperatur mult mai accentuate dect ar suporta organismele tipice.Intervalul devalori detemperatursuportabil dectreunelespecii poatefi considerat ca fiind cuprins ntre valorile de 700C i 900C, pentru c exist diverse specii de organisme capabile s reziste la aceste temperaturi extreme. Majoritatea speciilor de plante i animale suport ns temperaturi cuprinse ntr-un interval mai restrns de 200Cpn la 500C, ci foarte mari diferene ntre diversele zone geografice. De aceeatemperaturaare unrol foarte important nrspndirei distribuia geografic a speciilor, iar variaiile de temperatur influeneaz activitatea biocenozelor din aceleai zone geografice.Pentru studiile ecologice msurarea temperaturii i monitorizarea fluctuaiilor acesteia sunt elemente de baz pentru caracterizarea biotopurilor. Exist mai multe scri (grade) de apreciere a valorilor de temperatur dintre care cele mai utilizate sunt Celsius i Fahrenheit.Un grad Celsius reprezint 1/100 din diferena dintre temperatura la care gheaa setopetei temperaturalacareapafierbe, ncondiii depresiuneatmosferic standard(760mmHgpresiune). Gradul Fahrenheit reprezint1/180iar gradul Raumur 1/80 din aceeai diferen de temperatur. Scara fundamental de temperaturestescaraabsolut, scaratermodinamic sauscaraKelvinncare temperatura msurat se bazeaz pe energia cinetic medie pe o molecul a gazului perfect. Temperatura zero a scrii Kelvin este de 273,150C.Dacvomconsideratemperaturaoptimpentruopopulaie, atunci nevom referi la acea valoare sau mai precis, acel interval de valori ale temperaturii la care procesele metabolice (cele care implic dezvoltarea creterea i reproducerea) ale indivizilor componeni se deruleaz cu pierderi minime de energie, deci de cldur.Exist ns diferene notabile ntre valorile optime de temperatur pentru diferite specii. Dac pentru cele mai multe organisme, aceste valori sunt situate n limite considerate normale de ctre specialiti, exist excepii notabile care denot marea plasticitate a manifestrii vieii n condiii extrem de diverse.Unexemplunacest sensl reprezintorganismelecareprefermediilecu temperaturi extremderidicate. Specialitii aufost foartesurprini sdescopere organisme procariote care triau n izvoarele termale fierbini la temperaturi, uneori mai mari dect punctul de fierbere al apei. De altfel s-a demonstrat experimental c existuneleorganisme procariotecareprefertemperaturileridicate. Sunt aa 28numitele speciitermofile extreme care se dezvolt normal la temperaturi de circa 1150C, adic valori la care se practic sterilizarea termic n unele activiti umane.Cele mai multe specii sunt adaptate ns la temperaturi la care procesele metabolice se deruleaz n mod normal, adic la valori cuprinse ntre 00C i 500C. Chiar n cadrul acestui interval, dezvoltarea normal a unor specii se produce de la o anumit valoare a temperaturii, cunoscut sub denumirea de temperatur "zero" a dezvoltrii. Indivizii speciei respective nu dispar obligatoriu la valori mai mici dect acestzero al dezvoltrii, dar nceteaz s se mai dezvolte, cel puin pn la revenirea temperaturii la valori superioare.Valoriledetemperatursuperioaretemperaturii zeroadezvoltrii, valori la care dezvoltarea organismelor se desfoar n mod normal sunt cunoscute i sub numeledevalori aletemperaturii eficiente. Seconsidercunorganismpoate ajunge la realizarea scopului existenei sale, adic la maturitate sexual i reproducere, numai dacacumuleazoanumitvaloareasumei temperaturilor eficiente considerate zilnic.Suma temperaturilor zilnice eficiente se poate calcula cu ajutorul relaiei:z m eN T T S ) (0n care:Se - suma temperaturilor zilnice eficiente exprimat n numr de grade/zile;Tm - temperatura mediului;T0 temperatura zero a dezvoltrii.Modul n care se realizeaz suma valorilor temperaturilor zilnice eficiente, n funciedeevoluiaclimei locale, determinvaloareaproductivitii biologicea unei populaii prin creterea numrului de generaii ntr-o perioad de timp determinat, ca urmare a atingerii difereniate a maturitii sexuale. Spre exemplu, specialitii tiu c de regul o specie de pete cum este crapul comun (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) atinge maturitatea sexual la 2 4 ani n funcie de sex, n condiiile unui climat temperat. n unele zone caracterizate de un climat specific mai cald, aceast specie poate ajunge uneorilamaturitate sexual cuun anmai repede (Ciolac, 1997).Necesitatea adaptrii speciilor la fluctuaiile temperaturii mediului i la diverse valori ale acesteia a indus diferite modaliti prin care se realizeaz acest imperativ. Toate aceste mecanisme auca scopfinal meninerea echilibrului energetic la organismului, nsensul cpierderileenergeticevortrebui sfienpermanen compensatedeintrriledeenergielanivel metabolic. nacest sens, adaptrile organismelor sunt de natur morfologic, fiziologic sau comportamental.O relaie ntre temperatura medie a biotopului i dimensiunile unor specii de organisme homeoterme, n sensul c la un anumit grup de animale care triesc n zone climatice, talia are dimensiuni mai mari dect talia unor organisme din zonele calde poart denumirea de regula lui Bergman. Aceast tendin adaptativ poate fi explicat dac se ine conta de relaia dintre dimensiunile liniare, masa i volumul unui corp. 29Se tie c volumul crete proporional cu dimensiunile liniare la puterea a treia, ntimpcemasacresteproporional cudimensiunilelaputereaadoua. Cualte cuvinte, cu ct un animal va fi mai mare, adic va avea un volum i o mas maimare, cu att suprafaa relativ a corpului acestuia va fi mai redus i n consecin, pierderilecaloricevor fi mai reduse. Dei existnumeroasecorespondenecu situaii reale pentru care aceast regul se poate aplica, exist numeroase exemple carenurespectregula, ceeacenseamncrelaiadintretaliaorganismelori temperatura mediului este mult mai complex dect aceast coresponden direct.Adaptrilefiziologicei adaptrilecomportamentalecaresunt implicatede procesefiziologiceindividuale pornesc de la olegitate de naturfizico-chimic. Este demonstrat faptul c viteza reaciilor chimice se dubleaz la fiecare cretere a temperaturii cu 100C. Reaciile biochimice care caracterizeaz metabolismul animal respect ntr-o oarecare msur aceast legitate care presupune c intensitatea proceselor metabolice este, n anumite limite proporional cu temperatura. Efectul acestei relaii poatefi foarteimportant pentruorganismele poichiloterme. n sezonul rece, unele organisme cum sunt diferite specii de peti din familia Cyprinidae (crapul comun, carasul argintiu etc.) reacioneaz la valorile sczute de temperatur a apei trecnd n stri fiziologice speciale cum este starea de amorire sau iernatul petilor. Petii se aglomereaz n zone mai adnci i nu se deplaseaz, reducnd la minimum pierderile de energie datorate micrii, care nu pot fi compensate datorit inexistenei surselor de hrnire. Evoluia anormal a temperaturii n acest sezon, adic o cretere a temperaturii apei niernilemai calde, determinieireapetilor dinstareadeamorire, un metabolismmai activi implicit unconsumdeenergiecrescut carevatrebui suportat din rezervele de substane energetice (grsimi) acumulate in sezonul cald. Ca urmare, ntr-o iarn "cald", petii consum mult mai repede rezervele energeticeacumulate, dupcareurmeaz, inevitabil nlipsaresurselornutritive, nfometareaiconsumul nscopenergeticasubstanelorproteicedeconstituie. Rezultatul este o scdere accentuat a masei corporale (se poate observa i o uoar diminuareataliei)carepoatedepi ncazuri extremelimitadesuportabilitate fiziologic i conduce la o mortalitate n mas a petilor, mai ales dac la aciunea temperaturii se adaug i fluctuaia defavorabil a altor factori ai biotopului acvatic (concentraia de oxigen solvit, concentraia de dioxid de carbon etc.).Pentruaseadaptalatemperaturi extremdesczute, organismele acvatice dezvolt diferite modaliti de evitare e efectelor acestora. Spre exemplu, larvele unor chironomide pot supravieui n ghea prin existena unor mecanisme care le permite deshidratarea esuturilor i deci scderea punctului de nghe implicat de cretereapresiunii osmoticelanivel celular. Multespecii dealgemonocelulare microscopice care alctuiesc fitoplanctonul apelor oceanice reci de la latitudini mai marisunt capabiledesinteza unorsubstane grase formatedin acizigraicuun grad sczut de saturare, sau acizi grai nesaturai care determin ca grsimile s fie lichide i deci punctul de s scad.Un fenomenasemntor poatefisesizat la multe specii(mai ales copepode) careintrncomponenazooplanctonului dinecosistemelemarinecuapereci. 30Acesteasunt capabilessintetizezelipidedegenul cerurilor careauunrol de protecie i se constituie n rezerve energetice ce le permite s reziste la temperaturi sczute (Benson i Lee, 1979).Acest tip de adaptare la temperaturi sczute, care const n principiu n producerea i stocarea de substane grase constituite din acizi organici cu un grad mare de nesaturare, poate fi ntlnit la multe specii de peti, psri sau mamifere acvatice sau terestre care populeaz zonele reci ale planetei.Pentru cele mai multe specii de animale, temperatura este un factor capabil s declaneze i s condiioneze procese ecologice importante pentru activitatea unor biocenoze. Un astfel de proces este migraia animalelor. Dac fenomenul migraiei ntlnit lamultespecii depsri, launelespecii demamifereierbivoregregare, poate fi explicat de necesitatea deplasrii pentru gsirea unor noi surse de hran, migraiaunorspeciidepetiestecondiionatidetemperatur. Unexemplul poate reprezenta scrumbia de Dunre. Fiind un reprezentant al migratorilor anadromi, scrumbia de Dunre urc din mare pe fluviu pentru reproducere, numai n perioada n care temperatura apei Dunrii se stabilizeaz n intervalul de temperatura de 5 60C (Ciolac, 1995).4.1.1.3. ApaApareprezintatt unfactoral mediului abiotic, atunci cndnereferimla ecosistemele terestre, dar formeaz efectiv biotopul ecosistemelor acvatice, mediul abiotic n care organismele acvatice triesc.Ca substan chimic, apa are cteva caracteristici de natur fizico-chimic ce i confer proprieti cu implicaii fundamentale asupra vieii pe Pmnt. Apa este de fapt starea lichid a unui amestec de dou elemente, dou volume de hidrogen i un volumdeoxigen, fapt exprimat prinformulaH2Oi dovedit tiinificn1804 concomitent dectredoi oameni detiin, chimistul francezJosephLouis-Gay Lussac i naturalistul german Alexander von Humboldt.Omoleculdeapesteformatdeci dinunatomdeoxigendoi atomi de hidrogen care sunt astfel aranjai n molecul nct formeaz ntre ei un unghi de aproximativ 105 grade. Un unghi similar l formeaz n molecula de ap i dou perechideelectronisituaintr-unplanperpendicularcucelncares-amsurat unghiul dintreatomii dehidrogen. Acest aranjament spaial conferapei unele proprieti speciale pe care le vom remarca n continuare.Dat fiindimportanaapei casubstannfuncionareasistemelor biologice, considermcesteutilprezentareamai aprofundataunoradinprincipalele proprieti fizico-chimice i biologice ale a acesteia.Dup cum am amintit mai sus, punctele de topire i de fierbere ale apei, privit cahidrur, auvalori mai crescutedect celealealtor hidruri aleelementelor apropiate din punct de vedere chimic (Tab. 2).31Tabel 2.valori comparativealepunctelordetopirei fierberealeapei ihidrurilor asemntoare.Substana CH4NH3H2O HF SiH4PH3H2S HClPunct topire (0C)-184 -78 0 -83 -185 -133 -85 -115Punct fierbere (0C) -164 -33 10019,5 -112 -87 -61 -85n ceea ce privete densitatea apei n funcie de temperatur, este de semnalat faptul c n timp ce la alte lichide variaia densitii este monoton, la ap aceasta prezint anomalii, n sensul c exist o cretere a densitii de la 00C la 40C cnd atinge valoarea maxim, dup care se produce o scdere a densitii la temperaturi mai ridicate (Tab. 3).Tabel 3. Modul de variaie a densitii apei la diferite valori de temperatur.Temperatura (0C)0 4 10 15 20Densitateaapei (g/cm3) 0,999866 1,0 0,999727 0,999127 0,998230Acest fapt confer apei unele proprieti mecanice cu impact biologic major. Astfel, apa cu temperatura de 40C are o densitate mai mare dect apa la temperaturi mai mici saumai mari dect aceastvaloare, fapt ceconducelaostratificare termic a apelor suficient de adnci. n oceane, apa are aproximativ 40Cla adncimi mari de pn la 1000 m, pentru a scade la 30C la peste 3000 m.Existenapunilor dehidrogenntremoleculeledeap, conferacesteiao structur ordonat din punct de vedere al arhitecturii moleculare, structur dependent ns de temperatur. La valori ale temperaturii mai mici de 00C, aceast structuraapei devinemai rigidi coninespaii libere, fapt ceexplicdece gheaaareunvolumcuaproximativ10%mai maredect apalichid, ideci o densitate corespunztor mai sczut. Densitateamaxim aapei serealizeazlatemperaturade40C. Acest fapt permite gheii s pluteasc n mediul acvatic, ceea ce prezint deosebite avantaje pentru fauna acvatic i n special pentru cea bentonic.Existolegturdirectntrestructuraordonataapei, datoratpunilorde hidrogen i temperatur. Astfel, la temperatura de 00C circa 85% din legturile de hidrogen sunt n permanen active, n timp ce la o valoare a temperaturii de 400C, sunt permanent stabilite numai 50% din punile de hidrogen. Cu alte cuvinte, la aceast temperatur, nu se mai poate lua n calcul o structur "ordonat" a apei. Din acest motiv,valoarea de 400C,este uneori considerat ca fiindun"al doileapunct detopireaapei", cuimplicaii biologiceextremde 32importante asupra animalelor superioare, mai ales homeoterme, care au temperatura corpului relativ constant n jurul valorii de 370C.Exist de asemenea alte caracteristici care confer apei unicitate i importan deosebitlanivel global. Apaareocldurspecific( cantitateadeenergie necesarpentrunclzireaunui gramdeapcuungrad)relativmare, ceeace determin ca att nclzirea acesteia ct i rcirea ei s se realizeze n mod natural destul de greu, adic treptat. Aceast presupune, de exemplu eliberarea treptat a energiei nmagazinate de imenselemase deapoceanic i unaport deosebit la reducerea vitezei de rcire sau nclzire a unor mari zone geografice, influennd astfel climatul global i avnd rolul de moderator al climatului planetei.Apa are de asemenea o proprietate interesant i anume aceea de a manifesta rezisten fa de micare, deci fa de scurgere, ceea ce caracterizeaz vscozitatea. Vscozitatea apei depinde de concentraia srurilor dizolvate. Acest fapt explic de ce apele marine i oceanice au o vscozitate mai mare dect apele dulci. Tensiunea superficial a apei se manifest ca o for de traciune ce se produce la suprafaa apei n sensul reducerii ntinderii suprafeei acesteia. Tensiunea superficialaapei estedependentdetemperaturi scadeodatcuaceastai invers proporional cu valoarea concentraiei srurilor dizolvate. Tabelul 4 prezint relaia dintre tensiunea superficial a apei i temperatur.Conductibilitatea termica apei este de asemenea mare, ceea ce determin transferul rapid de energie termic al corpurilor n contact cu apa. Aceasta ar putea fi una din explicaiile pentru faptul c multe organisme primar acvatice sunt specii poichiloterme, adic au temperatura corpului n permanen apropiat de temperatura mediului. Importante sunt uneori din punct de vedere biologic i proprietile electrice ale apei. Astfel constanta dielectric datorat puterii mari de ionizare a apei are o valoare de 80 Farad Steradian/m,acesta fiind o valoare dintre cele maimariale substanelor cunoscute.Conductivitatea electrica apei este destul de ridicat i dependent de concentraia srurilor dizolvate i de valoarea temperaturii.Apa este din punct de vedere chimic un solvent ideal, fiind lichidul natural cu cea mai mare putere de solvire, n sensul c dizolv un mare numr de substane diferite. Aceastcalitateofaceindispensabildiferitelor procesemetabolicei faciliteaz dizolvarea, transportul i asimilarea substanelor att la nivelul organismelor viictincircuitelebiochimicelascar planetar,dar n aceeai msura apa, datorit puterii de solvire este vectorul cu cea mai mare implicare n poluarea ecosistemelor acvatice cu diverse substane chimice. Tabel 4. Modificarea tensiunii superficiale (Ts: 10-3N.m-1 ) a apei n funcie de temperatur(t0C).t (0C) 0 10 20 30 40 50 60 70 80Ts 75,674,2272,7571,1869,5667,9166,1864,4 62,633Capacitatea crescut de dizolvant este datorat i faptului c apa poate solubilizadiferitefazefizicealemultorsubstane. ncazulgazelor, solubilitatea acestora n ap este prezentat n tabelul 5. Se poate observa c oxigenul este mai solubil n ap dect hidrogenul i azotul, dar n acelai timp este mult mai puin solubil dect dioxidul de carbon sau hidrogenul sulfurat.Tabel 5. Gradul de solubilitate al unor gaze latemperatura de 100Cipresiunea de o atmosfer (dup Sigg et al., 1992).Gazul N2O2CO2H2S CH4H2Solubilitatea (mg/dm3)23,254,32318511232,5 1,6Solubilitatea unui lichid n ap depinde de polaritatea lui. Lichidele cu molecule ce conin grupri polare (Nh2-, OH- sau SH-) au o solubilitate mare n ap, pe cndlichidelecumolecule nepolare(hidrocarburi, lipide) auosolubilitate extrem de mic.Solubilitatea substanelor solide n ap se datoreaz fenomenului de hidratare care presupune formarea unor legturi slabe ntre moleculele acestora i moleculele de ap i este dependent de structura substanelor ce pot conine grupri chimice hidrofile sau hidrofobe.Apa, casubstanchimic, estedesigur unfactor al biotopului extremde important cu drastice efecte limitative asupra activitii biocenozelor. Dar apa este eansi unmediudeviapentruunimens numr deorganisme, cubiotopi specifici care determin funcionarea unor ecosisteme specifice extrem de complexe, ecosistemele acvatice. Mai mult, ponderea mediului acvatici (peste 70% din suprafaa total a Pmntului) precum i calitile specifice apei ca substan chimic, determin importana global a acesteia n climatul planetar.Pentru a reliefa imensitatea unor bazine acvatice, tabelele 6 i 7 prezint cteva caracteristici morfometrice ale oceanelor i celor mai importante mri, precum i cele mai lungi cursuri de ap i cele mai mari lacuri ale planetei.Asupra ecosistemelor acvatice acioneaz desigur o serie de factori abiotici care influeneaz i biotopii teretri,avnd n acest context importan diferit,dar i factori specifici mediului acvatic. Dinpunct de vedere ecologic (dar nunumai dinacest punct de vedere), dinamica oceanelor este deosebit de interesant.Tabel 6. Suprafaa total a oceanelor, inclusiv adncimi maxime i a mrilor majore.Oceane (km2) Cele mai mari adncimi ale oceanelor (m)Cele mai ntinse mri(km2)PacificPacific: Groapa MarianeM. Chinei de sud 34(166241 000)Atlantic (86557 000)Indian (73427 000)Arctic (9 485 000)(10 920)Atlantic: Groapa Puerto Rico (8 605)Indian: Groapa Java (7 125)Arctic: Bazinul Arctic (5 121) (2 974 600)M. Caraibelor (2 515 900)M. Mediteran (2 510 000)M. Bering (2 261 100)Golful Mexic (1 507 600)M. Okhotsk (1 392 100)M. Japoniei sau M. de Est (1 012 900)Golful Hudson (730 100)M. Chinei de Est (664 600)M. Andaman (564 900)M. Neagr (507 900)M. Roie (453 000)Tabel 7. Dimensiuni ale celor mai importante cursuri de ap i lacuri.Cele mai mari fluvii(km)Cele mai mari lacuri(km2)Nil, Africa (6,825 km) Amazon, America de Sud (6,437 km) Chang Jiang (Yangtze), Asia (6,380 km) Mississippi, America de Nord (5,971 km) Yenisey-Angara, Asia (5,536 km) Huang (Yellow), Asia (5,464 km) Ob-Irtysh, Asia (5,410 km) Congo, Africa (4,370 km) Amur, Asia (4,416 km) Lena, Asia (4,400 km) Mackenzie-Peace, America de Nord (4,241 km) Mekong, Asia (4,184 km) Marea Caspic, Asia-Europa (371,000) L. Superior, America de Nord (82,100) L. Victoria, Africa (69,500) L. Huron, America de Nord (59,600) L. Michigan, America de Nord (57,800) L. Tanganyika, Africa (32,900) L. Baikal, Asia (31,500) L. Great Bear, America de Nord (31,300)L. Aral, Asia (30,700) L. Malawi, Africa (28,900)DatoritaciuniivnturilorpredominanteirotaieiPmntului cedetermin aciunea forei Coriolis, iau natere curenii oceanici de suprafa. Deoarece vnturile de Nord - Est i Sud Vest sunt predominante, acestea determin apariia curenilor ecuatoriali de suprafa, care se manifest de ambele pri ale Ecuatorului. Acetiasuntdeviaictre latitudinisuperioareatuncicnd ntlnesc rmurile estice ale Asiei i Americii. 35Rezultatul acestui mecanismesteformarea nOceanul Atlantici Oceanul Pacific a dou imense celule de ap, cu circulaie de suprafa ce au tendina de a transporta energia termic acumulat spre latitudini mai mari, n zonele vestice ale oceanelor. Ca efect, apele mai reci din zonele nordice coboar spre latitudini mai mici n zonele estice ale oceanelor. O reprezentare a circulaie curenilor oceanici de suprafa, precum i viteza acestora este prezentat n figura 6. Figura 6. Cureni oceanici de suprafa (1- cureni reci, 2- curenicalzi).Viteza curenilor oceanici n m/sec (3- pn la 0,25; 4- ntre 0,25 i 0,5; 5-peste 0,5).Dac circulaia curenilor de suprafa este determinat de aciunea vntului i arotaiei Pmntului, formareacurenilor deadncimedepindedediferenade densitate dintre masele de ap adiacente i este cunoscut subdenumirea de circulaie termohalin (Fig. 7).Temperatura i salinitateainflueneazdensitatea apei i orice proces care modific aceti doi parametri influeneaz n mod indirect densitatea. Spre exemplu, procesul deevaporaieaapei dinzonelegeograficecaldedetermin creterea salinitii acesteia, mrete densitatea apei i o face mai grea dect masele de ap adiacente, ceea ce imprim o micare descendent a acestei "ape grele". Unprocescuunrezultat asemntorarelocnzonelereci aleoceanelori mrilor datorit ngheului. Formarea unor imense cantiti de ghea conduce la creterea salinitii apei i deci la creterea densitii acesteia. Un astfel de fenomen 36are loc n Marea Weddell (Antarctica) i se pare c o mare parte a apei de adncime aoceaneloresterezultatul acestuiproces. Masadeapmai greaformatastfel, denumit i apa de adncime antarctic, de deplaseaz treptat spre nord n Oceanul Atlantic i spre est n oceanele Pacific i Indian.nzonanordicaAtlanticului, aparececudensitatemai ridicatcoboar formnd apa de adncime care se deplaseaz spre sud. Aceste mase de ap sunt mai puin dense dect apele sudice de adncime. Figura 7. Formarea curenilor de adncime i irculaia termohalin.Spredeosebiredecureniidesuprafacarepotaveavitezededeplasarede peste 0,5 m/sec. pn la 2,5 m/sec. (Curentul Golfului), curenii de profunzime sunt mult mai leni, viteza lor fiind cuprins ntre 0,02 i 0,1 m/sec.Un tip diferit de circulaie a apelor oceanice de adncime este reprezentat de fenomenul de upwelling. Este o deplasare pe verticala a maselor de ap determinat de aciunea vntului care deplaseaz masele de ap mai calde din zonele platformei continentale, acestea fiind nlocuite de mase de ap de adncime, mai reci. Circulaia pe vertical a maselor de ap oceanice este foarte important pentru biocenozele marine i oceanice deoarece n acest mod apele de profunzime, bogate n substane biogene sunt aduse spre zonele fotice unde se amestec cu apele de suprafa i creeaz condiii favorabile creterii productivitii biologice a acestor ape. Zonelencareseproducefenomenul deupwelling sunt recunoscute pentru abundena resurselor pescreti (coastele vestice ale Africii, vestul Americii de Sud etc.).Oform diferit de deplasare a maselor de ap oceanice o reprezint mareele. Marea este de fapt o ridicare i coborre a maseide ap,sesizat ca o modificare periodic a nivelului apei, datorat atraciei gravitaionale exercitate de 37Lun i Soare asupra Pmntului. Aceste oscilaii de nivel sunt sesizabile att n oceane ct i n mrile deschise i n golfuri.Mareele lunare (provocate de atracia gravitaional a Lunii) sunt mai puternice dect cele solare datorit faptului c Luna este mai aproape de Pmnt. Datorit faptului c fora gravitaional descrete odat cu creterea distanei, Luna exercit o mai mare for de atracie asupra acelei pri a Pmntului situat mai aproape i oformai slabasupraprii opuse. Seproducastfel omareedirectpefaa Pmntului expusLunii i omareeopus, pecealaltfa. Acesteridicri ale nivelului apei rmn aliniate pe direcia Lunii n timpul rotaiei diurne a Pmntului, astfel c atunci cnd masele mai nalte de ap ntlnesc mase continentale sau insule, creterea nivelului apei devine sesizabil. Fenomenul este denumit maree nalt sau flux. ntredoufluxuri succesive, nivelul apei scadeceeacedetermin apariia mareei joase sau a refluxului. Fluxul i refluxul alterneaz ntr-un ciclu permanent. Pemajoritatearmurilor oceaniceseproducdoufluxuri i dourefluxuri n fiecarezi lunar(ziualunarareoduratmediede24ore, 50minutei 28 secunde). Dou fluxuri succesive au de obicei o amplitudine apropiat ca valoare, dar exist numeroase zone exterioare Oceanului Atlantic n care nlimea fluxurilor succesive este foarte diferit din motive nu foarte bine cunoscute nc.Mareele provocate de soare au la baz tot atracia gravitaional, dar fora de atracie solar este mai redus (datorit distanei mari a Pmntului fa de Soare), reprezentndaproximativ46%dinforadegravitaielunar. Foreledeatracie cumulate ale Lunii i Soarelui produc dou seturi de ridicri ale maselor de ap care depind de poziiile relative ale celor dou corpuri cereti la un moment dat. n perioadele de "lun nou" i "lun plin", cnd Soarele, Luna i Pmntul sunt aliniate pe aceeai direcie, mareele lunare i solarecoinciddeterminnd fluxuri mai nalte i refluxuri de nivele mai sczute dect n mod obinuit. Atunci cndLunaseaflnprimul i al treileaptrar, adiclaununghi drept fade direcia Soare- Pmnt, mareele au o for mai redus, manifestndu-se prin fluxuri mai joase i refluxuri mai nalte dect de obicei.Ridicarea i scderea pe vertical a nivelului apei datorate atraciei gravitaionaleaLunii i Soarelui sunt nsoitedediversemicri orizontaleale maselor de ap cunoscute sub denumirea de cureni mareici care sunt foarte diferii de curenii normali ai oceanelor. n zonele n care se manifest, curenii mareici "curg" spre rm pe o perioad de aproximat