Transmiterea impulsurilor de polarizare în sistemul nervos

Celula nervoasă. Neuronul şi sinapsa neuronală.

Celula tipică a sistemului nervos este neuronul. El este alcătuit din două structuri

principale:

corpul celular (soma) care cuprinde nucleul şi ramificaţii numite dendrite.

axonul care la rândul său are terminaţii ramificate şi care conţin la rândul lor bulbii

sinaptici (cca 1000 bulbi/axon)

Axonul are formă cilindrică şi o structură diferenţiată în funcţie de rolul pe care îl are. La

neuronii care aparţin sistemului nervos cerebro-spinal (neuronii senzitivi şi neuronii

motori), în jurul axonului există un strat de celule gliale care formează un înveliş

protector, întrerupt echidistant în unele zone din lungul axonului (Fig.1). Acest invelis

poartă numele de teaca lui Schwann şi are un dublu rol, acela de a hrăni axonul

(deoarele produc mielina, o substanta bogată în lipide) şi, în al doilea rând, de a izola din

punct de vedere electric axonul faţă de mediul extrecelular.

Fig.1 Structura axonului

Zonele întrerupte ale tecii Schwann se numesc noduri Ranvier. In aceste zone poate

avea loc transportul ionic specific fenomenelor de polarizare/ depolarizare.

Mecanismul de transmitere a informaţiei nervoase în sistemul nervos se face de

la un neuron la altul, pornind de la corpul celular spre bulbii sinaptici.

Neuronii pot primi semnale de stimulare, sub forma unui semnal de depolarizare, de la

bulbii sinaptiic ai altui neuron sau de la celulele senzitive. Semanalul poate fi primit la

nivelul corpului celular sau la nivelul dendritelor.

Semnalul de stimulare, daca este mai mare decat reobaza, produce depolarizarea locală

a membranei. Acest semnal se transmite prin autoexcitare in lungul axonului, spre bulbii sinaptici

(Fig.2).

Fig.2 Transmiterea semnalului de polarizare in lungul axonului.

Fenomenele sinaptice.

Bulbii sinaptici sunt terminaţii îngroşate ale raminficaţiilor axonului, care conţin vezicule

cu o substanţă chimică numită neuro-transmiţător (acetilcolina). Cand impulsul de

depolarizare ajunge la terminaţiile ramificate ale axonului, se deschid canalele ionice de

Ca2+ comandate în tensiune. In bulbi are loc un influx de ioni de Ca2+. Veziculele

purtătoare de acetilcolina, se deplasează spre membrana bulbului, fuzionând cu

aceasta. Neurotransmiţătorul, acetilcolina, este eliberat în zona extracelulară. Simultan,

acetilcolina traversează zona existentă între bulb şi neuronul alăturat, numită zona

sinaptică, iar ionii de Ca2+ se reintorc în spaţiul extracelular.

Străbaterea zonei sinaptice de către neurotransmiţători reprezintă realizarea legăturii

sinaptice.

Ajunşi la membrana neuronului alăturat, neurotransmitatorul interacţionează cu

moleculele receptoare specializate în deschiderea canalelor active, controlate chimic,

modificând local permeabilitatea membranei la ionii de Na+ şi K+. Astfel se produce

depolarizarea locală a membranei şi procesul de transmitere a impulsului se reia.

Sinapsele interneuronale pot fi excitatorii sau inhibitorii. In această din urmă situaţie,

neurotransmiţătorii inhibitori hiperpolarizează membrana prin creşterea permeabilităţii

acesteia la ionii de Cl- , blocând canalele de circulaţie ionică şi blocând deasemenea

transmiterea semnalului electric.

Sinapsele pot fi interneuronale sau neuro-musculare (jonctiuni neuro-musculare).

Jonctiunile neuro-musculare asigură legatura dintre o celulă nervoasă şi o fibră

musculară. Ele pot fi numai excitatorii.

Transmiterea impulsului de depolarizare în lungul axonului

Transmiterea impulsului de depolarizare în lungul axonului se datorează fenomenului

de autoexcitabilitate a membranei dupa primirea unui impuls iniţial. Repolarizarea locală

conduce la apariţia unui flux de ioni de Na+ dinspre exteriorul celulei spre interiorul

acesteia (punctul 1 din Fig3). Acest curent de sarcini pozitive se dirijează spre o zona

adiacentă, realizând în continuare depolarizarea membranei (pctul 3, Fig 3). Datorită

acestei creşteri a potenţialului membranei se deschid mai multe porţi de sodiu

comandate în tensiune, permitând intrarea mai multor ioni de sodiu în interiorul axonului.

In acest mod frontul de undă al depolarizării înaintează către zonele polarizate (pctul 4,

Fig.3). Frontul de undă avansează în lungul fibrei, unidirectional, de la dendrite In lungul

axonului spre bulbii sinaptici. In sens invers circulaţia ionică este blocată datorită

perioadei de refacere în care se găseşte membrana celulară a axonului după trecerea

potenţialui de acţiune.

Fig.3. Transmiterea potenţialului de acţiune în lungul unui axon

(http://www.learner.org/courses/biology/textbook/neuro/neuro_5.html)

Viteza de transmitere a semnalelor de depolarizare depinde de structura neuronului.

La axonii mielizaţi (înconjuraţi de teaca lui Schwann) transferul ionic transmembranar

poate avea loc numai în zona nodurilor Ranvier. In consecinta, transmiterea impulsurilor

se face în salturi, viteza de transmitere a impulsurilor majorându-se (15-130 m/s).

La axonii nemielizati, transmiterea impulsurilor de depolarizare se face prin contiguitate,

iar viteza de parcurgere a axonului este cu mult mai mică (0.5-2)m/s.

Răspunsul membranei la stimuli

Preluarea informaţiei de către organism din mediul înconjurător, se face prin intermediul

unui stimul. Stimulii sunt percepuţi de către organele de simţ cu ajutorul celulelor

senzitive. Ei sunt percepuţi ca urmare a unor variaţii: de temperatură, zgomot,

luminozitate, miros, presiune, etc.

Celulele senzitive, la rândul lor, sunt conectate la terminaţiile unor neuroni senzitivi.

Axonii acestor neuroni conectează celulele senzitive cu sistemul nervos central.

Un stimul determină schimbarea permeabilităţii ionice a membranei unei celule senzitive.

In termeni tehnici, celula senzitivă este un traductor stimul-semnal electric. Semnalul

electric generat de către celula senzitiva se numeste potential receptor.

De la celulele senzitive, excitaţia se transmite neuronilor prin intermediul sinapselor.

Aceştia colectează toate potenţialele receptoare ale celulelor senzitive cu care vin în

contact, generând impulsuri de depolarizare numite potenţiale generatoare gradate.

Potenţialele generatore gradate au amplitudinea proporţională cu intensitatea semnalului

de stimulare. Producerea în continuare, la nivelul neuronului senzitiv, a unui impuls de

depolarizare (numit potenţial de acţiune) are loc numai dacă poteţialul generator gradat

depaşeşte reobaza.

Intensitatea şi durata stimulului se reflectă în frecvenţa trenurilor de potenţiale de

acţiune, identice, transmise sistemului nervos de către nervii senzitivi.

Potenţialul de acţiune circulă în lungul axonului neatenuat, cu o viteza finită, astfel încât

poate fi considerat o undă care străbate axonul în direcţie axială. Aşa cum am arătat,

pentru mediul extracelular, el reprezintă un curent ionic. Pe măsură ce distanţa faţă de

axon creşte, între punctul de observaţie şi axon interpunându-se un volum mai mare de

material biologic conductor electric, diferenţa de potenţial dintre punctul de observaţie şi

axon depinde de rezistenţa electrică a acestui volum conductor.

In conculzie, factorul de amplificare al diferenţei de potenţial dintre axon şi un punct de

referinţă aflat la depărtare de acesta, este rezistenţa electrică a volumului de material

biologic interpus.

Electroencefalograma

Electroencefalografia reprezintă înregistrarea potenţialelor electrice ale activităţii

spontane a neruonilor corticali, cu ajutorul electrozilor plasaţi pe scalp.

„Activitatea spontană” implică faptul că este continuă în permanenţă la orice fiinţă vie.

Electrocardiograma mai poate înregistra:

potenţiale evocate. Ele sunt acele componente care apar în EEG ca răspuns la un

stimul (auditiv, vizual, electric). Acest răspuns are în general caracteristici care îl

situează sub nivelul de zgomot. Pentru a putea fi distins se foloseşte un set mai

lung de stimuli- tren de impulsuri.

activitatea bio-electrică a unui singur neuron- înregistrabil folosind înregistrari

invazive cu un microelectrozi.

Numărul de celule nervoase ale creierului este estimat la 1011. Neronii corticali sunt

puternic interconectaţi, evaluarea inreconectării ridicându-se la 1000-100.000

sinapse/neron. Din punct de vedere electric, neronul corespunde medelului de

membrană excitabilă. Potenţialul de repaus este în jur de -70mV iar potenţialul de

acţiune este pozitiv, 20-40mV, şi durează în jur de 1ms.

EEG înregirestrază curenţii extracelulari corticali formaţi prin însumarea potenţialelor

excitatoare şi inhibitoare generate de neuronii corticali. Activitatea neronilor corticali este

puternic infuenţată şi de structurile subcorticale. Impulsurile Inregistrate de la aceste

formaţiuni sunt deasemenea responsabile de formarea curburilor caracteristice

semnalului EEG.

Procedura: EEG se înregistrează la un subiect cu ochii deschişi, aşezat relaxat.

Electrozii sunt fixaţi pe scalp cu ajutorului unei benzi adezive sau sut fixaţi pe o cască.

Semnalele preluate de la electrozi sunt amplificate şi sunt vizualizate fie pe un evran fie

pe o hărtie care se deplasează cu 3cm/s.

In afara înregistrarilor în stare de repaus, pot fi realizate şi proceduri de activare,

destinate amplificării activităţii electrice corticale sau producerii unor activităţi electrice

care nu sunt observate în mod natural în timpul repausului (activitate corticală evocată):

Proba de hiperventilaţie: subiectul respiră prodund timp de 3 minute cu o

frecvenţă de 20-30respiraţii/min. In condiţii patologice, hiperventilaţia poate

determina vasoconstricţie, spasme cerebrale, ischemie şi hipoxie cerebrală.

Stimulare luminoasă intermitentă (SLI): o sursă luminoasă pulsatorie (stroboscop)

este plasată la aprox 30cm de ochii pacientului şi oscilează cu 4-30 flash-uri/s.

Cele mai frecvente utilizări sunt de 6Hz şi 12Hz, aplicate timp de 2-3 minute.

Proba cu somn: se înregistrează în timpul somnului (natural sau indus). Somnul

este extrem de util în evidenţierea anormalităţilor în special pentru prezenţa

epilepsiei în lobul temporal sau alte tipuri de epilepsie.

Sistemul de înregistrare 10-20 este sistemul de măsură standardizat pentru

înregistrarea EEG. In acest sistem sunt plasaţi 21 electrozi pe suprafaţa scalpului.

Plasarea lor este uniformă pe toată suprafaţa scalpului, pornind de la un punct de

referinţă plasat deasupra nasului- la nivelul ochilor (Nasion), spre punctul „inion” aflat la

baza craniului.

Fig.4. Plasarea electrozilor pe scalp în sistemul 10-20.

Pornind de la aceste puncte scalpul este divizat cu plane transversale şi mediane la intervale egale.

Măsurătorile se pot face folosind sistemul unipolar de măsură (între un electrod şi o referinţă-

schema B, Fig.5) sau bipolar (între doi electrozi activi- schema A, Fig 5)

Fig.5. Schemele de măsură bipolară (A) şi unipolară (B)

Electroencefalograful poate avea 8, 16 sau 32 canale independente de înregistrare.

Recomandari pentru o solutie mai rapida:- sa se lucreze cu casca pe EEG-ul cu 16electrozi, omitadu-se electrozii de pe linia mediana (Fz, Cz si Pz). Va trebuiconectat doar punctul G (ground) care este plasat in fata lui Cz, si care trebuie sa fie masa.

Parametrii electrici uzual sunt: o amplificare mare a semnalului înregistrat (x1000), o

impedanţă mare de intrare (>10MΩ) şi limită redusă de zgomot (1μV).

Pentru eliminarea artefacelor, frecvenţa liimită inferioară se reglează în trepte (0.16-

0.53- 1- 5.3)Hz iar pentru eliminarea zgomotului electrocardiografic limita superioară

este 15- 35-50-70-100Hz.

Prelucarea semnalului EEG se poate face vizual, prin citire directă sau prelucrare

semiautomată.

Prelucrarea semiautomată asimilează semnalul Eeg pe un tronson limitat (de ex 2s) ca

pe un proces aleator, staţionar. Din punct de vedere informaţional parametrii EEG sunt

temorali, statistici de amplitudine şi frecvenţiali.

Parametrii temporali sunt:

Numărul de intersecţii cu un nivel (zero sau altul constant)/unitatea de timp;

Numărul extremelor în aplitudine/ unitatea de timp;

Medii temporale: media, media pătratică, dispersia, abaterea medie pătratică;

Parametrii statistici de amplitudine se determină pe baza histogramei înregistrării.

Parametrii frecvenţiali se bazează pe analiza în frecvenţă a semnalului EEG. Se

evidenţiază ritmuri specifice ale căror frecvenţă se asociază cu stari fizio-patologice ale

subiectului. Puterea semnalului EEG, dată de aria aflată sub funcţia densităţii de

frecvenţă oferă informaţii asupra gradului de oboseală. Deplasarea benzilor de frecvenţă

este asociată anumitor manifestări patologice.

Ritmurile bioelectrice cerebrale:

Ritmul EEG este definit ca o succesiune de unde cu acleasi caracterisitci- frecvenţă,

amplitudine, durată, morfologie, topografie regională şi reactivitate la stimuli. Ele sunt

individualizate pe baza criteriului de frecvenţă.

O unda EEG normală se caracterizează prin existenţa unui ritm dominant de 10 Hz şi o

amplitudine medie de 20-100μV. Amplitudinea reflectă numărul de neuroni care

funcţionează şi nu gradul de activitate al fiecăruia.

Când creierul este activ (stare de veghe) predomină undele de mică amplitudine. Cand

creierul este inactiv (somn profund) predomină undele de amplitudine mare şi frecvenţă

mică (frecventă scade datorită tendinţei neuronilor de a funcţiona sincron).

Ritmnul alfa este ritmul dominant la adult in stare de veghe cu ochii închişi, în condiţii

de relaxare fizică şi psihică. Undele alfa sunt oscilaţii de mica amplitudine (aprox. 50μV)

şi frecvenţă medie , 8-13Hz. Undele sunt mai lente la copii şi bătrâni şi mai rapide în

condiţii de hiperexcitabilitate corticală. Sub acţiunea stimulilor luminoşi (deschiderea

ochilor) şi concentrarea atenţiei, ritmul alfa va fi înlocuit cu ritmul beta sau va avea

amplitudinea diminuată cu peste 50% faţă de valoarea iniţiallă (reacţie de

desincronizare). Undele alfa reflectă activitatea electrică sincronă a neuronilor din

cortexul occipital.

Ritmul beta este ritmul dominant la adultul în stare de veghe cu ochii deschişi,

reprezentând starea de excitaţie corticală. Amplitudinea caracteristică acestui ritm este

de 5-30 μV şi frecvenţa de 13-30Hz. Undele beta sunt foarte neregulate şi semnifică o

desnicronizare a activităţii neuronilor din cortexul frontal şi parietal anterior. Ritmul beta

este blocat de excitaţia tactilă şi stimuli proprioreceptivi.

Ritmul teta este dominant la adult în primele faze ale somnului (somn superficial) şi la

copiii cu vârsta între 2-7 ani. Undele teta au frecvenţa de 4-7Hz şi o amplitudine maximă

de 20 μV. Deşi sunt normale la copii, prezenţa lor la adulţi în stare de veghe este

considerată patologică.

Ritmul delta este ritmul dominant la adulti în somn adânc sau în stările de

anestezie.Aceste unde au cea mai mare amplitudine, 50-200 μV şi o frecvenţă mică, 0.5-

3.5, max 4Hz. Prezenţa undelor delta la adulţi în stare de veghe semnifică existenţa

unor leziuni cerebrale, tumori, hipoglicemie, hipocalcemie, comă barbutica, etc.

Reactivitatea la stimuli este nulă.

Ritmul gamma are o frecvenţă mare , 30-100Hz şi se înregistrează pe encefalogramă în

condiţii de activitate corticală superioară, intensă.