curs 14 - analizatorii

CURS – ANATOMIA ŞI FIZIOLOGIA OMULUI

ANATOMIA ŞI FIZIOLOGIA OMULUI

ANALIZATORII

Sistemul nervos îşi îndeplineşte rolul de integrare a organismului în mediul înconjurător şi de

coordonare a funcţiilor organelor interne pe baza informaţiilor recepţionate din mediul extern şi din

mediul intern. Structurile anatomice care realizează aceste funcţii se numesc analizatori. Analizatorii sunt

sisteme complexe care recepţionează, conduc şi transformă excitaţiile în senzaţii adecvate.

Analizatorii sunt constituiţi din trei segmente: periferic, intermediar şi central.

a) Segmentul periferic, receptorul, este o celulă sau un grup de celule specializate pentru

recepţionarea variaţiei unei anumite forme de energie care reprezintă excitantul specific.

După teritoriul de recepţie a excitanţilor, receptorii se clasifică în: exteroceptori, proprioceptori şi

interoceptori. După distanţa de la care acţionează excitantul, receptorii pot fi: de contact (tactili, gustativi

etc.) şi de distanţă (auditivi, olfactivi etc). Receptorii pot fi liberi (terminaţii nervoase libere şi corpusculi),

sau pot fi incluşi în organele de simţ. Ei diferă structural de la un analizator la altul, dar întotdeauna

transformă acţiunea stimulului în potenţial de receptor specific, apoi în potenţial de acţiune, influx nervos

nespecific.

Valoarea potenţialului de receptor variază în funcţie de intensitatea excitantului. Spre deosebire de

acesta, la nivelul fibrei nervoase se manifestă numai modularea frecvenţei potenţialului de acţiune.

b) Segmentul intermediar (calea aferentă) este constituit din neuronii pseudounipolari, din

ganglionii spinali şi tracturile ascendente medulare sau din fibrele senzitive ale unor nervi cranieni. Căile

aferente trimit colaterale la nuclei ai trunchiului cerebral.

c) Segmentul central este reprezentat de ariile corticale, unde informaţiile sunt transformate, după

pro-cese de analiză şi sinteză, în senzaţii specifice.

1


1. ANALIZATORUL CUTANAT

Analizatorul cutanat are rol în integrarea organismului în mediu şi în apărarea activă, prin reacţiile

adaptative generate pe baza excitaţiilor prelucrate de SNC şi transformate în senzaţii tactile, termice şi

dureroase.

a) Segmentul periferic este reprezentat de receptorii tactili, termici şi dureroşi situaţi în piele.

Pielea este organul conjunctivo-epitelial, care acoperă integral suprafaţa organismului şi se continuă

cu mucoase la nivelul orificiilor. Pielea este constituită din trei straturi: epiderm, derm şi hipoderm (fig.

1.).

— Epidermul este un ţesut epitelial pluristratificat cheratinizat. În stratul bazal se află melanocite,

care secretă melanină, cu rol fotoprotector.

— Dermul este un ţesut conjunctiv dens. La contactul cu membrana bazală prezintă papile dermice.

Stratul profund este cel mai rezistent datorită fibrelor de colagen, reticulină şi elastice prezente aici.

Amprentele digitale, utilizate în criminalistică, reprezintă imaginea dispunerii papilelor dermice

digitale, caracteristice fiecărui individ.

— Hipodermul este un ţesut conjunctiv lax, cu grupuri de adipocite. Depozitează trigliceride,

rezerva de grăsime subcutană a organismului.

Vascularizaţia este mai densă în stratul papilar al dermului şi în porţiunea subdermică.

În piele se află producţiile acesteia: părul cu muşchii erectori, glandele sebacee şi sudoripare, precum

şi receptorii sensibilităţilor cutanate specifice.

Funcţiile pielii sunt: funcţia de protecţie împotriva agenţilor externi, de excreţie (prin glandele

sudoripare), de termoreglare (prin vasodilataţie, vasoconstricţie periferică şi secreţie sudorală), de

depozitare a lipidelor şi funcţia de organ de simţ, prin receptorii pe care îi conţine.

Sensibilitatea tactilă fină, epicritică sau de atingere, este determinată de excitanţi care produc

deformări uşoare ale tegumentului. Sensibilitate tactilă mai pronunţată prezintă zonele păroase, pulpa

degetelor şi buzele.

Sensibilitatea tactilă presională este determinată de apăsare, iar receptorii specifici sunt situaţi în

profunzimea tegumentului.

Două sau mai multe excitaţii tactile aplicate simultan sunt recepţionate numai dacă distanţa dintre

punctele excitate este suficient de mare. Fenomenul poartă numele de discriminare tactilă.

2


Sensibilitatea termică este neuniformă pe suprafaţa tegumentului. Receptorii pentru rece sunt mai

numeroşi decât cei pentru cald. Intensitatea senzaţiei depinde de mărimea suprafeţei excitate şi de diferenţa

de temperatură dintre tegument şi excitant.

Fig. 1. Structura pielii: 1. 2. straturi cornoase; 3. strat granulos; 4. strat poliedric; 5. strat

bazal; 6. derm; 7. zonă papilară; 8. zonă reticulară; 9. hipoderm; 10. arteră; 11. nerv vegetativ; 12.

venă; 13. adipocite; 14. glomerulul glandei sudoripare; 15. corpusculul Pacini; 16. nerv senzitiv; 17.

canal excretor; 18. folicul pilos; 19. rădăcina firului de păr; 20. glandă sebacee; 21. muşchi erector;

22. terminaţii nervoase libere; 23. corpuscul Meissner; 24. papilă dermică; 25. por; 26. fir de păr.

Sensibilitatea dureroasă, determinată de excitanţi care produc leziuni celulare, se manifestă mai

intens la nivelul degetelor, buzelor şi vârfului limbii. La durerea tegumentară se manifestă o mare

capacitate de discriminare, deoarece aceeaşi zonă a pielii poate fi inervată de mai mulţi neuroni. Durerea

viscerală poate fi determinată şi de distensia unui organ. Algoreceptorii sunt mai rari în viscere, motiv

pentru care durerea viscerală nu se poate localiza precis.

Datorită conducerii pe aceleaşi căi medulare a sensibilităţilor dureroase somatice şi viscerale,

durerea somatică este însoţită de reacţii vegetative (accelerare a ritmului cardiac, secreţie sudorală), iar

durerea viscerală este însoţită de reflexe somatice (contracţia musculaturii abdominale).

În tabelul 1 este redată distribuţia receptorilor, rolul lor şi stimulii la care reacţionează.

3


b) Segmentul de conducere. Căile aferente au fost descrise la funcţia de conducere a măduvei şi la

nervii cranieni. În cazul fasciculelor spinobulbare, axonilor deutoneuronilor din bulb li se alătură şi fibrele

senzitive ale trigemenului (V).

c) Segmentul central al analizatorului cutanat este localizat în girusul postcentral din lobul parietal

(ariile somestezice). Proiecţiile tactilă, termică şi dureroasă dintr-o anumită regiune a corpului se amestecă

în aceeaşi zonă a scoarţei de pe emisfera opusă.

Pe baza informaţiilor din mediul extern, se creează senzaţii care permit recunoaşterea dimensiunilor,

formei, greutăţii şi consistenţei unui corp, a vibraţiilor, a diferenţelor de temperatură şi a unor agenţi

nocivi. Pe această bază se pot elabora comenzi adecvate, care au ca rezultat reacţia de adaptare a

organismului. Analizatorul cutanat, împreună cu analizatorul kinestezic, asigură determinarea poziţiei şi

deplasării unor segmente corporale în raport cu altele.

Tab.1. Principalele tipuri de receptori cutanaţi.

SENSIBILITATETIP DE RECEPTORI RECEPTORI LOCALIZARE STIMULI

— tactilă fină — mecanoreceptori

—corpusculi

— Meissner

— Merkel

— papile dermice

— foliculii piloşi

— deformări uşoare ale

tegumentului (atingere)

tactilă proto-

patică— mecanoreceptori

—corpusculi

— Golgi

— Ruffini

— Pacini

— hipoderm

— presiune, deformare

şi întindere a tegume-

nului

— termică — termoreceptori

—corpusculi

— Krause

— Ruffini

—terminaţii ner-

voase libere

— derm

— hipoderm

— corneea globului

ocular

— rece

— cald

(diferenţe de

temperatură)

— dureroasă — algoreceptoriterminaţii ner-

voase libere

—epiderm, foliculi

piloşi, cornee

—nespecifici care deter-

mină leziuni celulare

4


2. ANALIZATORUL KINESTEZIC

Analizatorul kinestezic* informează SNC despre poziţia şi mişcarea în spaţiu ale corpului şi ale

segmentelor sale, precum şi despre gradul de contracţie a muşchilor. Pe baza acestor informaţii,

prelucrate de centrii nervoşi superiori, apar senzaţiile posturale şi de mişcare şi se elaborează comenzi

care determină tonusul muscular şi contracţiile musculare adecvate diferitelor mişcări.

a) Segmentul periferic al analizatorului kinestezic este constituit din proprioceptori situaţi în

muşchi, tendoane, aponevroze, capsule articulare, periost şi pericondru. Numele şi repartiţia

proprioceptorilor este redată în tabelul 2.

Organele tendinoase Golgi (fig. 2. A) sunt stimulate de creşterea tensiunii în tendoane, determinată

de contracţia musculară.

Corpusculii Pacini au ca stimul presiunea exercitată asupra formaţiunilor structurale în care se

găsesc. Ei sunt sensibili la mişcări rapide şi la vibraţii.

Terminaţiile nervoase libere din articulaţii şi muşchi sunt numai receptori ai durerii şi nu proprio-

ceptori.

Tab. 2. Distribuţia proprioceptorilor.

PROPRIOCEPTORI LOCALIZARE

Organe tendinoase Golgi în tendoane şi ligamente

Corpusculi Paciniîn tendoane, capsule articulare, fascii musculare,

ligamente, periost, pericondru

Fusuri neuromusculare printre fibrele musculare

5


Fig. 2. A. Organe tendinoase Golgi: 1. fibră senzitivă; 2. capsulă conjunctivă; 3. fibre de

colagen. B. Fus neuromuscular: 1. fibre musculare extrafusale; 2. capsulă conjunctivă a fusului; 3.

fibră intrafusală; 4. terminaţii nervoase spiralate; 5. fibre în buchet; 6, 7. fibre senzitive; 8. fibre

eferente gama; 9. fibre eferente alfa.

Cei mai importanţi proprioceptori sunt fusurile neuromusculare (fig. 5.2. B). Acestea sunt constituite

din grupe de 2—10 fibre intrafusale, cu rol senzitivo-motor, situate între fibrele musculare obişnuite

(extrafusale) şi paralel cu acestea. Extremităţile fibrelor intrafusale pot fi prinse pe tendoane şi fibre

extrafusale sau numai pe fibre extrafusale. O fibră intrafusală are extremităţi striate contractile şi o

porţiune centrală necontractilă, mai voluminoasă, cu mai mulţi nuclei şi fără miofibrile.

Inervaţia senzitivă a fusului este formată din terminaţii primare spiralate, situate în zona centrală, şi

terminaţii secundare, fibre „în buchet", situate la extremităţile zonei centrale. Terminaţiile primare, cu con-

ducere rapidă, sunt stimulate de gradul de întindere al muşchiului.

Inervaţia motorie, proprie capetelor contractile ale fibrelor intrafusale, este reprezentată de fibre

nervoase cu originea în neuronii motori gama medulari, spre deosebire de fibrele extrafusale care sunt

inervate de neuronii motori alfa medulari.

b) Segmentul de conducere este reprezentat de:

— căile nervoase ale sensibilităţii proprioceptive inconştiente, care deservesc activitatea reflexă de

contracţie tonică a muşchilor (au fost studiate la funcţiile măduvei);

— căile sensibilităţii proprioceptive conştiente, reprezentate de fasciculele spinobulbare, la care se

adaugă aferente cerebelo-corticale.

6


c) Segmentul central îl reprezintă ariile senzitivomotorii corticale, care mărginesc şanţul central,

unde are loc analiza informaţiilor aduse pe căile sensibilităţii proprioceptive conştiente şi transformarea lor

în senzaţii şi acţiuni motorii tonice corective.

3. ANALIZATORUL OLFACTIV

Analizatorul olfactiv recepţionează şi prelucrează informaţiile referitoaare la proprietăţile chimece

ale unor substanţe odorante, aflate la o anumită distanţă faţă de organism.

a) Segmentul receptor este format din epiteliul olfactiv constituit din celule receptoare

(chemorecep-tori de distanţă) şi din celule de susţinere incluse în mucoasa olfactivă.

Mucoasa olfactivă are o suprafaţă de 2—3 cm2 şi este dispusă în regiunea superioară a foselor nazale

(fig. 3.). Celulele receptoare sunt neuroni bipolari senzitivi. Dendritele acestora prezintă butoni olfactivi de

la care pleacă 6—8 cili olfactivi receptori, care depăşesc celulele de susţinere şi pătrund în mucusul

secretat

de celulele glandulare ale mucoasei olfactive (fig. 4.).

Fig. 3 Localizarea mucoasei olfactive 1. fosă nazală; 2. cornet nazal superior; 3. mucoasă

olfactivă; 4. bulb olfactiv; 5. os etmoid; 6. coane; 7. boltă palatină.

7


Fig. 4. Structura mucoasei olfactive şi căile olfactive 1. epiteliu olfactiv; 2. substanţă odorantă;

3. mucus; 4. cili olfactivi; 5. buton olfactiv; 6. neuron bipolar olfactiv; 7. celulă de susţinere; 8. celulă

bazală; 9. ţesut conjunctiv; 10. glandă mucoasă; 11. nerv olfactiv; 12. lamă ciuruită a etmoidului; 13.

celule mitrale; 14. bulb olfactiv.

Calea olfactivă este formată numai din doi neuroni, protoneuronul fiind celula receptoare.

Inflamarea mucoasei nazale în afecţiuni respiratorii scade sensibilitatea olfactivă.

b) Segmentul de conducere. Axonii neuronilor olfactivi, care constituie protoneuronul căii, străbat

în

mănunchiuri lama ciuruită a etmoidului şi pătrund în cutia craniană, formând nervii olfactivi cu

traseu până la bulbii olfactivi. Aici fac sinapsa cu celulele mitrale, care reprezintă deutoneuronii căii

olfactive. Axonii acestora se despart: o parte trec în bulbul contralat, iar cealaltă parte formează tracturile*

olfactive, care se proiectează în cortex.

c) Segmentul central este reprezentat de paleocortexul olfactiv, aria de proiecţie primară a

aferenţelor

olfactive.

Fiziologia analizatorului olfactiv. Analizatorul olfactiv are rol în aprecierea calităţii aerului,

prevenind pătrunderea în organism a unor substanţe nocive. Împreună cu analizatorul gustativ, analizatorul

olfactiv intervine în aprecierea calităţii alimentelor şi în declanşarea secreţiei salivare.

Stimulii specifici sunt reprezentaţi de substanţele volatile, care ajung la receptori odată cu aerul

inspirat. Substanţele volatile sunt recepţionate numai după dizilvarea lor în pelicula de mucus. Pentru a

putea fi recepţionate, aceste substanţe trebuie să aibă o concentraţie egală sau superioară pragului de

excitabilitate.

Pragul de excitabilitate reprezintă cantitatea minimă de substanţă odorantă capabilă să provoace

senzaţia de miros. Acesta variază în funcţie de natura substanţelor. Intensitatea senzaţiei olfactive este

proporţională cu concentraţia substanţei odorante în aer şi depinde de următorii factori: gradul de

solubilitate a particulelor în lichidul care acoperă mucoasa, umiditatea mucoasei, vârsta şi starea

fiziologică a organismului.

Dacă substanţele odorante persistă un timp mai îndelungat, apare fenomenul de adaptare.

8


4. ANALIZATORUL GUSTATIV

Analizatorul gustativ recepţionează şi prelucrează excitaţiile determinate de proprietăţile chimice

ale substanţelor sapide * solubile care intră în contact cu mucoasa bucală.

a) Segmentul receptor este reprezentat de mugurii gustativi, răspândiţi în întreaga mucoasă buco-

faringiană şi în mucoasa linguală.

Mugurii gustativi (fig. 5. A) au formă ovoidă, cu polul bazal aşezat pe membrana bazală a epiteliului

lingual. La polul apical prezintă un por gustativ. Într-un mugure gustativ există 5—20 celule senzoriale cu

cili, care reprezintă formaţiunile receptoare.

În mucoasa linguală, mugurii gustativi pot fi grupaţi în papile gustative (fig. 5. B). Papilele

circumvalate* formează la baza limbii V-ul lingual, cele fungiforme* sunt răspândite pe vârful şi marginile

anterioare ale limbii, iar cele foliate* pe marginile posterioare ale limbii (fig. 5. C).

b) Segmentul de conducere. De la polul bazal al celulelor receptoare pornesc fibrele senzitive ale

nervilor cranieni VII, IX şi X. Nervul facial inervează primele 2/3 ale limbii, glosofaringianul treimea

posterioară, iar vagul, restul mugurilor gustativi până la epiglotă.

Protoneuronii* căilor sunt situaţi în ganglionii nervilor cranieni VII, IX şi X. Dendritele acestora

sunt conectate cu celulele receptoare. Deutoneuronii se află în nucleul solitar din bulb, unde converg

fibrele senzitive ale celor trei nervi cranieni. Axonii acestora, după încrucişare, fac sinapsă cu cel de-al

treilea neuron în talamus.

c) Segmentul central este reprezentat de aria gustativă, situată la baza girusului parietal ascendent,

unde se integrează sensibilitatea gustativă cu cea tactilă, termică şi dureroasă a limbii, transmisă prin

fibrele trigemenului (V).

9


Fig. 5. A. Mugure gustativ: 1. por gustativ; 2. cili gustativi; 3. celule senzoriale; 4. celule de

susţinere; 5. fibre nervoase. B. Papilă gustativă: 6. suprafaţa limbii; 7. muguri gustativi; 8. fibre

nervoase; 9. glande secretoare.

Fig. 5. C. Distribuţia pe limbă a tipurilor de papile: 1. papile circumvalate; 2. papile filiforme; 3.

papile fungi-forme; 4. rădăcina limbii; 5. epiglotă; 6. amigdală palatină; 7. amigdală linguală; 8.

corpul limbii. B. Localizarea gusturilor: 9. amar; 10. acru; 11. sărat; 12. dulce.

Determinaţi localizarea pe limbă a receptorilor gustativi specializaţi, utilizând diferite substanţe

sapide.

Fiziologia analizatorului gustativ. Gustul contribuie la aprecierea calităţii alimentelor, prevenind

pătrunderea în organism a alimentelor alterate, şi la declanşarea secreţiilor digestive.

Deosebim patru tipuri de senzaţii gustative: acru, sărat, dulce şi amar. Ariile linguale ale diferitelor

gusturi au localizare specifică, deci mugurii gustativi dobândesc o anumită specializare (fig. 5.6. B).

Pragul de excitabilitate gustativă este diferit pentru fiecare substanţă. Cea mai mare sensibilitate se

manifestă pentru substanţele amare. Intensitatea senzaţiei depinde de concentraţia substanţei dizolvate, de

numărul receptorilor excitaţi şi de temperatura soluţiei. Analizatorul gustativ, la fel ca şi cel olfactiv, se

adaptează la acţiunea îndelungată a unui excitant.

10


5. ANALIZATORUL VIZUAL

Cea mai mare parte a informaţiilor din mediul exterior este recepţionată prin văz. Vederea are un

rol esenţial în adaptarea la mediu, în orientarea spaţială, în menţinerea echilibrului şi în activităţile

specific umane.

a) Segmentul receptor este inclus în globul ocular. Globul ocular este constituit din: învelişuri,

aparatul optic şi receptorul (fig. 5.7.).

Fig. 5.7. Secţiune sagitală prin globul ocular: 1. sclerotica; 2. muşchi drept superior; 3. coroidă;

4. corp ciliar; 5. pata galbenă; 6. nerv optic; 7. pata oarbă; 8. retină; 9. cristalin; 10. iris; 11. umoare

apoasă; 12. cornee.

Învelişurile globului ocular

— Tunica fibroasă, sclerotica, este o formaţiune conjunctivă, albă la exterior, cu rol protector. Pe ea

se inseră musculatura extrinsecă a globului ocular (tab. 10.). Prezintă anterior corneea transparentă, iar

posterior este străbătută de nervul optic.

Tab. 10. Musculatura extrinsecă a globului ocular.

MUŞCHI EXTRINSECI INERVAŢIE

11


— drepţi: superior, inferior şi medial (intern)

— oblic inferior

— fibrele somatice ale oculomotorului (III)

— drept lateral (extern) — nervul abducens (VI)

— oblic superior — nervul trohlear (IV)

— Tunica vasculară, coroida, este pigmentată şi vascularizată. Are funcţii trofice şi conferă

interiorului globului ocular calitatea de cameră obscură. Din ea se constituie în partea anterioară irisul şi

corpul ciliar (musculatura intrinsecă* netedă a globului ocular) cu fibre circulare şi radiare.

— Tunica nervoasă, retina, cuprinde celulele fotoreceptoare.

Aparatul optic cuprinde medii transparente:

— Corneea transparentă este nevascularizată, bogat inervată prin terminaţii nervoase libere.

— Umoarea apoasă din camera anterioară este un lichid transparent, secretat permanent de

procesele ciliare şi drenat prin sistemul venos.

— Cristalinul este o lentilă biconvexă, transparentă, învelită într-o capsulă — cristaloida. Este situat

în spatele irisului şi legat de corpul ciliar prin ligamentul suspensor. Nu este vascularizat şi nici inervat.

— Corpul vitros este un gel transparent. El umple cavitatea posterioară a globului ocular între

cristalin şi retină.

Receptorul este retina, constituită din zece straturi celulare (fig. 5.8.). Stratul profund, format din

celule pigmentare, are funcţii de protecţie şi metabolice, asigurând sinteza pigmenţilor fotosensibili. Al

doilea strat cuprinde celulele fotosensibile cu conuri şi bastonaşe.

12


Fig. 5.8. Straturile retinei: 1. pigmentar; 2. conuri şi bastonaşe; 3. limitantă externă; 4. granular

extern; 5. plexiform extern; 6. neuroni bipolari; 7. plexiform intern; 8. neuroni multipolari; 9. fibre

optice; 10. limitantă internă.

Celulele cu conuri, aproximativ 7 milioane / retină, predomină în pata galbenă (maculata lutea) şi

constituie în exclusivitate fovea centralis, zona cu acuitate* vizuală maximă. Pigmentul fotosensibil este

iodospina. Celulele cu conuri au rol important în vederea diurnă, în perceptarea culorilor şi a formelor.

Celulele cu bastonaşe, aproximativ 130 milioane / retină, sunt mai numeroase la periferie, mai puţine

în pata galbenă şi lipsesc din fovea centralis. Pigmentul fotosensibil al acestora este rodopsina. Celulele

cu bastonaşe asigură vederea la lumină slabă, vederea nocturnă.

La nivelul stratului neuronilor bipolari şi al stratului neuronilor multipolari din retină se manifestă

procesul de convergenţă.

Un neuron multipolar, împreună cu neuronii bipolari care converg la acesta şi cu celulele

fotoreceptoare care converg la neuronul bipolar, formează o unitate funcţională (fig.5.9).

13


Fig. 5.9. Procesul de convergenţă: A. în retina periferică; B. în macula lutea; C. în fovea

centralis.

Acuitatea vizuală depinde de structura unităţilor funcţionale asupra cărora acţionează lumina.

b) Segmentul de conducere. Primul neuron al căii optice este reprezentat de celulele bipolare din

retină. Dendritele acestora sunt conectate cu celulele fotoreceptoare. Al doilea neuron al căii îl constituie

celulele multipolare retiniene. Axonii lor formează nervii optici. Fibrele acestora se încrucişează parţial în

chiasma optică, apoi continuă sub numele de tracturi optice până la corpii geniculaţi laterali metatalamici

unde fac sinapsă cu al treilea neuron. Axonii neuronilor metatalamici de releu au proiecţie corticală (fig.

5.10).

Din corpii geniculaţi se desprind colaterale spre nucleii nervilor cranieni III, IV, VI, spre măduva

cervico-dorsală, spre coliculii cvadrigemeni superiori şi spre SAA. Acestea constituie căile reflexelor

optice de orientare, adaptare şi acomodare.

c) Segmentul central este localizat în lobii occipitali ai emisferelor cerebrale, de o parte şi de alta a

scizurii calcarine, unde se află aria optică primară. În jurul acesteia există zona de asociaţie vizuală, care

determină realizarea noţiunii de spaţiu, necesară în orientare şi recunoaştere, şi asigură memoria vizuală.

Fiziologia analizatorului vizual. Analizatorul vizual permite recunoaşterea formei, culorii,

luminozităţii, mişcării obiectelor şi aprecierea distanţelor. În corelaţie cu analizatorii acustic, vestibular şi

kinestezic, realizează orientarea în spaţiu şi menţinerea echilibrului.

Proiectarea imaginii pe retină se datorează aparatului optic care, prin procese de refracţie, adaptare la

intensitatea luminii şi acomodare la distanţă, asigură focalizarea razelor de lumină la 24 mm înapoia crista -

linului, pe direcţia axului optic, pe pata galbenă. Imaginea formată este reală, mai mică şi răsturnată (fig.

5.11.).

14


Reamintiţi-vă de la fizică în ce condiţii apare refracţia luminii şi precizaţi fenomenul în cazul medi-

ilor transparente ale ochiului.

Procesul vederii este descris în mai multe faze, care, în realitate, se desfăşoară concomitent.

1. Reflexul de convergenţă constă în mişcarea concomitentă a celor doi ochi, având ca urmare

modifi-

carea poziţiei axelor optice şi reperarea corectă a obiectelor în spaţiu, indiferent de distanţa până la obiect

şi de poziţia acestuia.

Precizaţi muşchii extrinseci ai fiecărui glob ocular, care realizează orientarea ochilor în jos, în sus, la

stânga şi la dreapta.

Fig. 5.10. Căile de conducere ale analizatorului vizual: 1. câmp vizual; 2. glob ocular; 3. nerv

optic; 4. chiasmă optică; 5. tract optic; 6. corpi geniculaţi laterali; 7. bandeletă optică; 8. arie

vizuală; 9. punte; 10. coliculi cvadrigemeni; 11. nuclei ai nervilor cranieni III, IV, VI; 12. fibră

vegetativă preganglionară (III); 13. fibră vegetativă postganglionară (III); 14. ganglion ciliar.

15


Câmpurile vizuale ale celor doi ochi se suprapun parţial. Zona de suprapunere formează câmpul de

vedere binoculară.

Prin analiza corticală şi diferenţierea impulsurilor din câmpurile de vedere monoculară şi binoculară,

la care se adaugă impulsurile proprioceptive de la muşchii extrinseci în timpul reflexelor de convergenţă,

se asigură aprecierea distanţelor faţă de obiecte.

Fiecare ochi vede obiectul sub un unghi diferit, generând vederea stereoscopică, în relief.

2. Adaptarea la intensitatea luminii se realizează prin două categorii de procese: reacţia pupilară şi

adaptarea fotochimică.

a)Reacţia pupilară. Irisul reglează reflex (prin variaţia diametrului pupilar) cantitatea de lumină

proiectată pe retină. Stimulul este lumina, receptorul este retina, căile aferente sunt somatice, iar căile

eferente sunt vegetative, simpatice şi parasimpatice.

b)Adaptarea fotochimică. La proiectarea luminii pe retină, pigmenţii fotosensibili scad cantitativ,

fiind descompuşi în cantitate direct proporţională cu intensitatea acesteia. La trecerea de la lumină la

întuneric, adaptarea durează 30—40 de minute, timp în care se resintetizează pigmenţii şi scade pragul de

excitabilitate a celulelor fotoreceptoare.

La întuneric creşte cantitatea de pigmenţi depozitată, ceea ce are ca urmare scăderea pragului de

excitabilitate a celulelor receptoare. Deci, adaptarea la trecerea de la întuneric la lumină se petrece mai

rapid (maxim 3—4 min.).

3. Acomodarea la distanţă (fig. 5.12.) este realizată reflex prin acţiunea muşchilor circulari şi

radiari ai corpului ciliar, care măresc sau micşorează convexitatea feţei anterioare a cristalinului. Aceste

procese duc la modificarea unghiurilor de refracţie a razelor luminoase. Atunci când muşchiul ciliar

circular este relaxat, ligamentul suspensor, tensionat de muşchii radiari, menţine cristalinul aplatizat,

realizându-se adaptarea pentru vederea la distanţă. La contracţia muşchilor circulari, determinată de

parasimpatic, ligamentul suspensor se relaxează, cristalinul se bombează, favorizând vederea obiectelor

apropiate.

Fig. 5.11. Formarea imaginii pe retină.

Fig. 5.12. Limitele acomodării A. ochi emetrop; B. ochi miop; C. ochi hipermetrop; a. distanţă

minimă a vederii clare; b. distanţă maximă a vederii clare; 1. vedere clară fără acomodare; 2.

distanţa vederii clare cu acomodare; 3. distanţa vederii neclare.

4. Stimularea retinei constă în excitarea receptorilor retinieni de către radiaţiile luminoase.

16


a) Lumina străbate celulele retiniene până la stratul pigmentar şi este absorbită de pigmenţii

fotosensibili din celulele cu bastonaşe şi conuri. Celulele receptoare sunt stimulate de radiaţii cuprinse

între 390 şi 760 nm*.

b) Scindarea pigmenţilor fotosensibili sub influenţa luminii, în retinol şi opsină (derivat al vitaminei

A), cu eliberare de energie.

Aceste procese determină creşterea permeabilităţii membranei celulelor receptoare pentru sodiu şi

apariţia potenţialului de receptor.

c) Transformarea potenţialului de receptor în potenţial de acţiune, care este condus sub formă de

influx nervos modulat de către celulele bipolare.

d) Refacerea pigmenţilor, proces de sinteză în care un rol important îl deţine vitamina A.

Pentru a provoca excitaţia, razele luminoase trebuie să posede o energie suficientă şi să acţioneze un

timp suficient de îndelungat.

A.

B.

corectarea miopiei

cu lentile divergente

ochi miop

ochi hipermetrop corectarea

hipermetropiei

17


C.

astigmatism datorat astigmatism datorat

neregularităţii corneei deformării cristalinului

Fig. 5.13. Defectele vederii şi corectarea lor 1. ochiul normal; 2. defect de sfericitate.

Exerciţiu

Cunoscând faptul că daltonismul este o maladie ereditară determinată de o genă recesivă

heterozomală, argumentaţi de ce boala se transmite cu preponderenţă la un anumit sex şi care este acesta.

Celulele cu bastonaşe au pragul de excitabilitate şi puterea de rezoluţie scăzute. Celulele cu conuri

recepţionează stimul luminoşi cu intensitate mare (au prag de excitabilitate ridicat), dar înregistrează

culoarea, detaliile şi contururile.

Teoria tricromatică Young – Helmholz consideră că celulele cu conuri, pentru vedere cromatică,

trebuie să aibă cel puţin trei tipuri de pigmenţi pentru culorile fundamentale: roşu, verde, albastru. Dacă

cele trei substanţe fotosensibile sunt descompuse uniform, se percepe culoarea albă. Prin descompunerea

lor inegală se percep celelalte culori.

Vederea este un proces proces îndeplinit proporţional de cele două tipuri de celule fotoreceptoare în

funcţie de condiţiile de luminozitate. Sensibilitatea retinei depinde de natura luminii, intensitatea şi durata

iluminării, dimensiunea sursei de lumină, zona retiniană luminată şi suprafaţa acesteia.

Defectele vederii. Spre deosebire de ochiul normal (emetrop), la ochii cu deficienţe (ametropi)

formarea imaginii nu se poate realiza pe pata galbenă. Ametropia se datorează mai multor factori

(fig.5.13.)

a) Modificarea lungimii axei ochiului sau variaţia indicelui de refracţie

— ax mai lung sau refracţie excesivă, cu formarea imaginii clare înaintea retinei, în cazul miopiei;

— ax mai scurt sau refracţie slabă, cu formarea imaginii clare înapoia retinei, în cazul

hipermetropiei.

b) Scăderea elasticităţii cristalinului şi a contractilităţii muşchilor ciliari, care reduc limitele de

acomodare. Afecţiunea se numeşte presbitism şi este caracteristică persoanelor vârstnice.

c) Deformări ale corneei şi / sau ale cristalinului. Afecţiunea poartă numele de astigmatism şi se

corectează cu lentile cilindrice.

18


d) Absenţa parţială sau totală a pigmenţilor fotosensibili din celulele cu conuri determină perturbări

în perceperea culorilor (daltonismul).

REŢINEŢI

1. Lipsa vitaminei A din alimentaţie determină tulburări ale vederii prin diminuarea sintezei de

pigmenţi fotosensibili. (hemeralopia* sau orbul găinilor).

2. Dacă frecvenţa stimulilor depăşeşte 40/ s, are loc fuziunea imaginilor, fără a percepe

discontinuitatea, datorită persistenţei imaginilor pe retină. Pe acest principiu se bazează cinematografia.

19


6. ANALIZATORUL AUDITIV ŞI ANALIZATORUL

VESTIBULAR

Din punct de vedere funcţional, cei doi analizatori sunt independenţi, dar anatomic, receptorii

ambilor analizatori se află în urechea internă, iar căile de conducere sunt ramuri ale aceluiaşi nerv

cranian (VIII).

Urechea este constituită din trei componente: urechea externă, medie şi internă (fig. 5.14.).

a) Urechea externă este formată din pavilion şi conductul auditiv extern. Tegumentul conductului

este prevăzut cu peri şi glande sebacee modificate care secretă cerumen, substanţă cu rol protector.

b)Urechea medie este situată într-o cavitate a osului temporal. Spre exterior prezintă membrana

timpanică, iar spre interior fereastra ovală şi fereastra rotundă. Între membrana timpanică şi membrana

ferestrei ovale se află lanţul de oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa. Urechea medie comunică cu

faringele prin trompa lui Eustachio.

c)Urechea internă este formată din labirintul osos, săpat în osul temporal, în interiorul căruia se află

labirintul membranos.

Labirintul osos cuprinde vestibulul, canale semicirculare şi melcul osos (cohleea). Labirintul

membranos este constituit din utriculă şi saculă (în vestibulul osos), canalele semicirculare membranoase

(în canalele semicirculare osoase) şi melcul membranos sau canalul cohlear (în cohlee).

În labirintul membranos se află endolimfa. Între labirintul osos şi cel membranos se află perilimfa.

La baza canalelor semicirculare, în utriculă şi saculă se află receptorii analizatorului vestibular. În canalul

cohlear se află receptorul analizatorului acustic.

20


Fig. 5.14. Structura urechii: A. ureche externă: 1. pavilion; 2. conduct auditiv. B. ureche medie:

3. timpan; 4. ciocan; 5. nicovală; 6. scăriţă; 7. fereastră ovală; 8. os temporal; 9. fereastră rotundă;

10. cameră timpanică; 11. trompa lui Eustachio. C. ureche internă: 12. canale semicirculare osoase;

13. utriculă; 14. saculă; 15. rampă vestibulară; 16. rampă timpanică; 17. cohlee; 18. nerv vestibulo-

cohlear.

5.6.1. Analizatorul auditiv

a) Segmentul receptor. Cohleea este un canal răsucit în jurul unui ax, columela. Din columelă se

desprinde lama spirală osoasă, pe toată lungimea canalului. Aceasta şi membrana bazilară care o continuă

împart canalul spiral în două rampe: vestibulară (care comunică cu vestibulul) şi timpanică (care comunică

cu fereastra rotundă). Rampele comunică prin helicotremă, orificiu situat în vârful melcului.

Canalul cohlear are peretele inferior constituit din lama spirală şi membrana bazilară, iar peretele

superior de membrana Reissner (fig. 5.15. A). În canalul cohlear, pe membrana bazilară, se află organul

Corti, receptorul auditiv (fig. 5.15. B). Celulele senzoriale ciliate din structura sa sunt dispuse de o parte şi

de alta a tunelului Corti, medial pe un rând, lateral pe 2—4 rânduri. Ele sunt însoţite de celule de susţinere.

Cilii celulelor senzoriale, după ce străbat membrana reticulată, sunt în contact cu membrana tectoria. Baza

celulelor senzoriale este conectată cu dendrite ale neuronilor din ganglionul spiral Corti din columelă.

b) Segmentul de coducere are primul neuron în ganglionul Corti. Axonii acestuia formează ramura

cohleară a nervului cranian VIII. Deutoneuronii căii se află în nucleii cohleari din bulb. Axonii acestora se

încrucişează parţial, formând două fascicule ascendente şi fac sinapsă cu cel de al treilea neuron în corpii

geniculaţi mediali din metatalamus. Colaterale se desprind spre coliculii cvadrigemeni inferiori, spre

nucleul facialului, spre nucleul oculomotorului, spre substanţa reticulată şi spre cerebel (fig. 5.16.).

c) Segmentul central se află în girusul temporal superior. Fiecare organ Corti proiectează bilateral.

Fiziologia analizatorului acustic. Analizatorul acustic captează, recepţionează undele sonore şi

creează senzaţia auditivă. Urechea umană percepe sunete între 16—20 000 de vibraţii/secundă (Hz*).

Undele sonore sunt captate de pavilion, concentrate în conduct şi conduse spre membrana timpanică, a

cărei vibraţie o determină.

Sistemul de oscioare din urechea medie preia vibraţiile, le amplifică sau le atenuează, şi le transmite

membranei ferestrei ovale. Mişcările acesteia determină deplasarea oscilatorie a perilimfei prin rampa

vestibulară, helicotremă, apoi prin rampa timpanică până la fereastra rotundă care asigură menţinerea

constantă a presiunii perilimfei.

21


Fig. 5.15. A. Secţiune transversală prin cohlee: 1. rampă vestibulară; 2. membrană Reissner; 3.

canal cohlear; 4. membrană tectoria; 5. cilii celulelor senzoriale; 6. organ Corti; 7. membrană

bazilară; 8. rampă timpanică; 9. ganglion spiral Corti; 10. ramură cohleară a nervului VIII. B.

Organul Corti: 1. membrană tectoria; 2. cili; 3. celule senzoriale; 4. celule de susţinere; 5. dendrite

ale neuronilor din ganglionul spiral; 6. membrană bazilară.

22


Fig. 5.16. Căile de conducere ale analizatorului auditiv: 1. ganglion Corti; 2. nuclei cohleari

bulbari; 3. lemniscuri laterale; 4. coliculi cvadrigemeni inferiori; 5. corpi geniculaţi mediali

metatalamici; 6. SAA; 7. talamus.

REŢINEŢI:

1. În mediile intens poluate sonor este indicată folosirea unor mijloace de protecţie acustică.

2. Funcţia auditivă prezintă o deosebită importanţă socială în comunicarea interumană.

Oscilaţiile perilimfei determină oscilaţi ale membranei bazilare pe care se află organul Corti şi ale

endolimfei, mărind sau micşorând distanţa dintre celulele receptoare şi membrana tectoria (variaţii de

contact). În urma presiunii exercitate de membrana tectoria asupra cililor şi a deplasării organului Corti

faţă de aceasta, se realizează stimularea celulelor receptoare, în urma stimulării, apar potenţialele

microfonice de receptor, care sunt preluate şi transmise prin fibrele căii de conducere.

La frecvenţe înalte, vibrează membrana bazilară de la baza melcului, iar la frecvente joase virează

membrana bazilară de la vârf. Amplitudinea vibraţiei este direct proporţională cu intensitatea stimulului.

Acuitatea auditivă maximă este între 1000—4000 Hz*. Pragul auditiv măsurat în decibeli* este zero.

Urechea umană percepe sunete între 0—140 dB. Peste această valoare este afectat organul Corti.

Localizarea sursei sonore se realizeaz; datorită diferenţei de timp în perceperea biauriculară a

sunetelor. Intervalul minim necesar sunetelor este 0,1—0,6 ms. Aprecierea direcţiei sursei sonore se face

prin mişcări ale capului şi prin analiza spaţială vizuală.

5.6.2 Analizatorul vestibular

a) Segmentul receptor. Canalele semicirculare membranoase sunt dispuse în trei planuri, la 45o

unul faţă de celelalte, şi se deschid în utriculă. Deschiderile sunt în număr de cinci, deoarece două dintre

23


canalele semicirculare se unesc. Fiecare canal are la un capăt o dilatare, numită ampulă (fig. 5.17). În cele

trei ampule se află crestele ampulare.

Crestele ampulare sunt constituite din celule receptoare ciliate şi celule de susţinere. Cilii celulelor

receptoare sunt înglobaţi într-o masă gelatinoasă, numită cupulă (fig 5.18. B).

Maculele din utriculă şi sacută au acelaşi tip de epiteliu senzorial. În masa gelatinoasă care acoperă

cilii se află granule calcaroase otolitele. Maculele constituie aparatul otolitic (fig. 5.18. A).

Crestele ampulare şi maculete sunt receptorii analizatorului vestibular. Crestele ampulare deservesc

echilibrul dinamic, iar maculele deservesc echilibrul static şi acceleraţia liniară. Celulele receptoare ale

ambelor formaţiuni sunt conectate cu dendrite ale neuronilor din ganglionii Scarpa.

Fig. 5.17. Dispunerea receptorilor vestibulari: 1. canale semicirculare membranoase; 2. ampule;

3. utriculă; 4. saculă; 5. ganglion Scarpa; 6. ramură vestibulară; 7. ramură cohleară; 8. ganglion

Corti.

24


Fig. 5.18. A. Maculă: 1. cili; 2. otolite; 3. substanţă gelatinoasă; 4. celule de susţinere; 5. celule

receptoare; 6. fibre nervoase. B. Creastă ampulară: 1. creastă; 2. cupula; 3. cili; 4. celule receptoare;

5. celule de susţinere; 6. fibre nervoase. C. Căi de conducere ale analizatorului vestibular: 1. ganglion

Scarpa; 2. nucleu vestibular; 3. spre cerebel; 4. fascicul vestibulo-spinal; 5. nucleii nervilor cranieni

III, IV, VI; 6. spre cortex.

b) Segmentul de conducere al analizatorului are protoneuronii în ganglionii Scarpa. Axonii acestora

formează ramura vestibulară a nervului VIII şi fac sinapsă cu deutoneuronii în nucleii vestibulari din bulb.

De aici fibrele se despart în căi directe şi colaterale. Calea directă are al treilea neuron în talamus, iar

axonii acestuia proiectează în cortex. Căile colaterale sunt: fasciculul vestibulo-spinal (cale motorie

extrapiramidală), fasciculul vestibulo-cerebelos, prin arhicerebel spre nucleul roşu şi formaţiunea

reticulată, fasciculul vestibulo-nuclear, spre nucleii nervilor cranieni III, IV, VI (fig. 5.18. C).

c) Segmentul central nu este bine precizat. Diferiţi autori îl plasează în girusul temporal superior

sau în girusul parietal ascendent.

Fiziologia analizatorului vestibular.

Menţinerea poziţiei este asigurată prin modificări ale tonusului muscular, care determină păstrarea

proiecţiei centrului de greutate al corpului în poligonul de sprijin.

25


Crestele ampulare sunt stimulate de accelerarea sau încetinirea mişcărilor de rotaţie a capului şi a

corpului. Rotirea capului determină deplasarea endolimfei din canalul semicircular aflat în planul mişcării.

Endolimfa, în deplasare contrară direcţiei de mişcare, antrenează cupula. Aceasta stimulează cilii celulelor

receptoare care descarcă permanent impulsuri. La începutul mişcărilor orizontale, verticale sau de rotaţie,

frecvenţa acestora creşte. Pe baza lor se desfăşoară reflexele labirintice de acceleraţie, care determină con-

tracţii ale muşchilor cefei, corpului şi membrelor (reflexe de echilibru sau statokinetice).

În cazul maculelor, gravitaţia face ca otoliţii să exercite permanent presiune asupra cililor. În funcţie

de poziţia capului se modifică şi modul de acţiune a otoliţilor asupra cililor, generând presiune sau

tensiune. De aici pornesc reflexele de poziţie sau statice, în funcţie de poziţia capului sau de acceleraţia

mişcării liniare. Modificările poziţiei capului influenţează poziţia corpului (postura). Reflexele care

determină postura se numesc reflexe statice sau posturale.

Împreună cu analizatorul vestibular, în reacţiile de redresare posturală mai sunt implicaţi analizatorii

cutanat, kinestezic şi vizual, cerebelul şi nuclei ai nervilor cranieni III, IV şi VI.

Distrugerea labirintului determină iniţial tulburări grave ale echilibrului static şi dinamic. După o

perioadă de timp intervin mecanisme compensatorii proprioceptive, vizuale şi cutanate care preiau unele

funcţii ale labirintului şi determină corectarea poziţiei corpului.

26

curs 14 - analizatorii

Documents