T R A T A T D E

FIZIOLOGIEa O M U L U I

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page i

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page ii

T R A T A T D E

FIZIOLOGIEa OMULUI

E D I Þ I A A 1 1 - A

Arthur C. Guyton, M.D.†Professor Emeritus

Department of Physiology and BiophysicsUniversity of Mississippi Medical Center

Jackson, Mississippi†Deceased

John E. Hall, Ph.D.Professor and Chairman

Department of Physiology and BiophysicsUniversity of Mississippi Medical Center

Jackson, Mississippi

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page iii

Ediþia originalã publicatã de cãtre:Elsevier Inc.1600 John F. Kennedy Blvd., Suite 1800Philadelphia, Pennsylvania 19103-2899

cu titlul:TEXTBOOK OF MEDICAL PHYSIOLOGY ISBN 0-7216-0240-1Copyright © 2006Ediþii precedente: 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1971, 1966, 1961, 1956 by Elsevier Inc.

NOTÃ

Cunoºtinþele ºi practica medicalã cunosc o evoluþie continuã. Pe mãsurã ce rezultatele noilorcercetãri devin disponibile, practica medicalã, strategia terapeuticã precum ºi terapiamedicamentoasã se modificã în concordanþã. Cititorul este îndrumat sã verifice cele mai recenteinformaþii despre (i) procedurile descrise sau (ii) produsele medicamentoase fabricate de fiecareproducãtor în parte, doza sau formula recomandatã, metoda ºi durata de administrare precum ºicontraindicaþiile. Responsabilitatea practicianului, bazându-se pe experienþa personalã ºicunoºterea pacientului, este de a stabili diagnosticul ºi de a determina dozajul precum ºi cel maipotrivit tratament pentru fiecare pacient în parte ºi, de asemenea, de a aplica toate mãsurile desiguranþã necesare. Prin nici o formã de interpretare a legii, Editura sau autorii nu sunt responsabilipentru orice daune consecutive utilizãrii informaþiei cuprinse în aceastã carte.

Descrierea CIP a Bibliotecii Naþionale a României

GUYTON, ARTHUR C.TRATAT de FIZIOLOGIE a OMULUI / Arthur C. Guyton, John E.Hall.—11th ed.; ed.: dr. Gh. P. Cuculici, dr. Anca W. Gheorghiu - Ed. a11-a, Bucureºti: Editura Medicalã Callisto, 2007

Bibliogr.IndexISBN (13) 978-973-87261-4-7I. Hall, John E. II. Cuculici, Gheorghe P. (ed.)III. Gheorghiu, Anca W. (ed.)

612

Ilustraþia coperþii reprezintã un detaliu dupã Opus 1972, Virgil Cantini, Ph.D., cu permisiuneaartistului ºi a Mansfield State College, Mansfield, Pennsylvania.

Coperta © Elsevier Limited 2006.

Capitolul 43, modificat dupã © Getty Images 21000058038; Capitolul 44, modificat dupã © GettyImages 21000044598; Capitolul 84, modificat dupã © Corbis.

Printed in Turkey on behalf of Mr. Rifki Biroglu†

Last digit is the print number: 9 8 7 6 5 4 3 2 1

Traducere publicatã în limba românã cu acordul Elsevier Inc., New York, New York, USA.TRATAT de FIZIOLOGIE a OMULUICopyright © 2007 E D I T U R A M E D I C A L Ã C A L L I S T O

D i s t r i b u þ i e :C A L L I S T OTe l : 0 0 4 0 2 1 2 4 2 0 7 9 1F a x : 0 0 4 0 2 1 2 0 4 6 0 4 1o f f i c e @ c a l l i s t o . r ow w w. c a l l i s t o . r o

Toate drepturile sunt rezervate. Nici o parte a acestei publicaþii nu poate fi reprodusã sau transmisãsub nici o formã sau mijloc, electronic sau mecanic, inclusiv fotocopiere ºi înregistrare, sau orice altãmodalitate de stocare ºi diseminare a informaþiei fãrã permisiunea prealabilã exprimatã în scris adeþinãtorilor drepturilor de autor.

Traducere: Dr. Cuculici P. Gh., Dr. Gheorghiu W. Anca, Dr. Ion Radu-Emanuel, Dr. Sîrbu Anca-Elena, Dr. Stoicea Mihai-Ciprian

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page iv

Familiei mele

Pentru susþinerea generoasã, rãbdarea, înþelegerea ºi nu în ultimul rând pentru

dragostea exprimatã

Lui

Arthur C. Guyton

Pentru cercetãrile sale inovatoare ºi imaginative

Pentru dedicaþia cãtre activitatea educaþionalã

Pentru promovarea entuziasmului ºiplãcerii studiului fiziologiei

Pentru rolul sãu de mentor ºi model de existenþã

John E. HallJackson, Mississippi

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page v

Arthur C. Guyton, M.D.1919–2003

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page vi

I N M E M O R I A M

Dispariþia neaºteptatã a Dr. Arthur C. Guyton în urma unui accident rutier ladata de 3 aprilie 2003 i-a ºocat ºi i-a întristat pe toþi cei care au avut privilegiulde a-l cunoaºte. Arthur Guyton a fost o somitate în domeniul fiziologiei ºimedicinei, un adevãrat lider, un profesor desãvârºit ºi un model pentruoamenii din întreaga lume.

Arthur Clifton Guyton s-a nãscut la Oxford, Mississippi; este fiul luiDr. Billy S. Guyton, un medic specialist O.R.L. foarte respectat, care ulterior aajuns decanul ªcolii Medicale a Universitãþii din Mississippi ºi al lui KateSmallwood Guyton, o profesoarã de matematicã ºi fizicã care înainte de cãsã-torie a fost în China ca misionarã. În tinereþe, lui Arthur îi plãcea sã îºiurmãreascã tatãl lucrând la Clinica Guyton, sã joace ºah ºi sã povesteascãîmpreunã cu William Faulkner, precum ºi sã construiascã bãrci cu pânze (ulte-rior, una dintre acestea a fost achiziþionatã de Faulkner). De asemenea, aconstruit numeroase dispozitive mecanice ºi electrice, desfãºurând acest tipde activitate pe tot parcursul vieþii. Inteligenþa lui s-a manifestat precoce,absolvind primul din promoþia sa la Universitatea din Mississippi. Ulterior s-a distins la ªcoala Medicalã Harvard ºi ºi-a început pregãtirea postuniversi-tarã în domeniul chirurgical la Spitalul General Massachusetts.

Procesul sãu de pregãtire în domeniul medical a fost întrerupt dedouã ori - o datã pentru a îndeplini serviciul militar la marinã în timpul celuide-al doilea rãzboi mondial ºi a doua oarã în 1946, când a fãcut poliomielitãîn ultimul an de rezidenþiat. Prezentând paralizie a membrului inferior drept,a braþului stâng ºi a ambilor umeri, a urmat un program de recuperare timpde nouã luni în Warm Springs, Georgia, timp în care ºi-a folosit inventivitateapentru a construi primul scaun cu rotile motorizat ºi controlat cu ajutorul uneimanºe, o macara motorizatã specialã pentru ridicarea pacienþilor, proteze spe-ciale pentru membrele inferioare ºi alte dispozitive pentru ajutorul per-soanelor cu handicap. Pentru aceste invenþii i-a fost decernatã o Diplomã deMerit Prezidenþialã.

A revenit la Oxford, unde s-a devotat activitãþii universitare ºicercetãrii la ªcoala de Medicinã a Universitãþii din Mississippi, în 1948 fiindnumit Profesor la Departamentul de Fiziologie. În 1951 a fost desemnat cafiind una dintre cele zece personalitãþi remarcabile ale þãrii. Atunci când în1955 ªcoala de Medicinã a Universitãþii din Mississippi a fost mutatã laJackson, a pus la punct în scurt timp unul dintre primele programe decercetare în domeniul cardiovascular. Viaþa sa remarcabilã ca om de ºtiinþã,autor ºi pãrinte devotat este prezentatã în detaliu într-o biografie publicatã cuocazia "retragerii" sale în 1989.1

Un fiziolog remarcabil. Lucrãrile de cercetare ale lui Arthur Guyton,care includ peste 600 de articole ºi 40 de cãrþi, sunt legendare ºi îl desemneazãca fiind unul dintre cei mai mari fiziologi din istorie. Cercetãrile sale auacoperit practic toate domeniile reglãrii activitãþii cardiovasculare ºi aucondus la numeroase concepte noi care în prezent sunt parte integrantã dincunoºtinþele despre bolile cardiovasculare, cum ar fi hipertensiunea, insufi-cienþa cardiacã ºi edemul. Este dificil de discutat despre fiziologia cardiovas-cularã fãrã a menþiona conceptele sale despre: debitul cardiac ºi întoarcereavenoasã; presiunea negativã a lichidului interstiþial, reglarea volumuluilichidian tisular ºi edemul; reglarea fluxului sangvin tisular ºi autoreglareacirculaþiei generale; natriureza de presiune ºi reglarea pe termen lung a pre-siunii sangvine. Într-adevãr, conceptele sale despre reglarea cardiovascularãse regãsesc în toate tratatele importante de fiziologie. Au devenit atât defamiliare încât uneori se trece cu vederea persoana care le-a descoperit.

Una dintre cele mai importante moºteniri ºtiinþifice ale lui Dr. Guytonconstã în aplicarea principiilor de inginerie ºi de analizã a sistemelor lareglarea funcþiei cardiovasculare. A utilizat metode matematice ºi graficepentru a cuantifica diferite aspecte ale funcþiei circulatorii înainte de momen-

vii

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page vii

viii In Memoriam

tul în care computerele au devenit disponibile pescarã largã. Pentru simularea sistemului cardiovas-cular a construit computere analogice ºi a introdusfolosirea analizei sistemelor la scalã mare înainte deapariþia computerelor digitale. Pe mãsurã ce acesteadin urmã au devenit disponibile, modelele sale car-diovasculare au fost extinse foarte mult ºi au inclusfuncþionarea rinichilor ºi reglarea compartimentelorlichidiene ale organismului, sistemele hormonale,funcþionarea sistemului nervos autonom, precum ºireglarea funcþiilor cardiacã ºi circulatorie.2 A pus lapunct ºi prima analizã sistemicã comprehensivã areglãrii presiunii sangvine. Modul sãu unic de abor-dare a cercetãrii în fiziologie a precedat apariþiaingineriei biomedicale - un domeniu pe care a reuºitsã-l introducã ºi sã îl dezvolte în fiziologie, transfor-mând aceastã ºtiinþã din pur descriptivã într-o ºtiinþãcantitativã.

Faptul cã atunci când au fost prezentate con-ceptele sale referitoare la reglarea cardiovascularã aupãrut adeseori neconformiste, însã i-au stimulat pecercetãtorii din întreaga lume sã le testeze experi-mental, reprezintã un tribut adus geniului lui ArthurGuyton. De fapt, multe dintre aceste concepte suntincluse în prezent în majoritatea cursurilor defiziologie. Ele continuã sã reprezinte o bazã în for-marea generaþiilor noi de fiziologi cardiovasculari.

Dr. Guyton a primit peste 80 de distincþiiimportante din partea a diverse organizaþii ºtiinþificeºi civice ºi a universitãþilor din întreaga lume. Câtevadintre acestea, care sunt în mod special relevantepentru cercetarea în domeniul cardiovascular, includPremiul Wiggers al Societãþii Americane deFiziologie, Premiul Ciba din partea Consiliuluipentru Cercetarea Hipertensiunii Arteriale, PremiulWilliam Harvey din partea Societãþii Americane deHipertensiune, Premiul pentru Realizãri ªtiinþifice alAsociaþiei Americane de Cardiologie ºi PremiulMerck Sharp & Dohme al Societãþii Internaþionalepentru Studiul Hipertensiunii. Era firesc ca în 1978 sãfie invitat la Colegiul Regal al Medicilor din Londrapentru a þine o prelegere specialã în onoarea celei de-a 400-a aniversãri a naºterii lui William Harvey, celcare a descoperit circulaþia sangvinã.

Dragostea Dr. Guyton pentru fiziologie a fostilustratã în mod remarcabil în discursul sãu din 1975cãtre Societatea Americanã de Fiziologie,3 intitulat înmod sugestiv "Fiziologia, frumuseþe ºi filozofie". Citezîn continuare o frazã din acest discurs: "Ce altãpersoanã, fie aceasta un teolog, un jurist, un medic, unfizician sau orice alt specialist, cunoaºte mai multe despreviaþã decât un fiziolog? Pentru cã fiziologia oferã cuadevãrat o explicaþie pentru viaþã. Ce alt subiect este oaremai fascinant, mai captivant sau mai frumos decât viaþaînsãºi? "

Un profesor remarcabil. Deºi realizãrileºtiinþifice ale lui Dr. Guyton sunt legendare, probabilcã meritul sãu ca educator este mai important.Împreunã cu Ruth, o soþie minunatã, a crescut zececopii, iar toþi aceºtia au devenit medici excelenþi - orealizare educaþionalã extraordinarã. Opt dintre

copiii Dr. Guyton au absolvit ªcoala MedicalãHarvard, unul ªcoala Medicalã Duke ºi unul ªcoalaMedicalã a Universitãþii din Miami dupã ce ºi-a datdoctoratul la Harvard. Un articol publicat în Reader'sDigest în 1982 a prezentat viaþa lor extraordinarã defamilie.4

Succesul copiilor Dr. Guyton nu a fost întâm-plãtor. Filozofia educaþionalã a lui Dr. Guyton a fost"Învaþã fãcând". Copiii au participat la nenumãrateproiecte familiale care au inclus proiectarea ºi con-strucþia casei ºi a sistemului de încãlzire, a piscinei, aterenului de tenis, a bãrcilor cu pânze, a carturilor ºia maºinilor electrice, a diferitelor dispozitive casniceºi a instrumentelor electronice pentru OxfordInstruments Company. Mediul familial remarcabil pecare Arthur ºi Ruth Guyton l-au creat pentru a-ºicreºte copiii a fost prezentat în cadrul unor programede televiziune cum ar fi "Bunã Dimineaþa America" ºi"20/20". Devotamentul sãu pentru familie este expri-mat foarte elocvent prin dedicaþia Tratatului deFiziologie a Omului:5

Tatãlui meu, pentru principiile clare care mi-au folositdrept ghid în viaþã

Mamei mele, pentru cã ºi-a îndrumat copiii cãtreactivitãþi intelectuale

Soþiei mele, pentru devotamentul ei extraordinar faþã defamilie

Copiilor mei, care au fãcut ca totul sã aibã semnificaþie

Timp de peste 50 de ani Dr. Guyton a fost unprofesor de excepþie la Universitatea din Mississippi.Chiar dacã era întotdeauna acaparat deresponsabilitãþile legate de serviciu, de cercetare, descris ºi de predat, nu a fost niciodatã atât de ocupatîncât sã nu discute cu un student aflat în dificultate.Nu accepta niciodatã o invitaþie pentru a susþine oprezentare prestigioasã dacã aceasta interfera cuorele sale de curs.

Contribuþiile sale la educaþie sunt importanteºi prin generaþiile de absolvenþi în domeniul fiziolo-giei, precum ºi prin specialiºti care au fãcut studiiaprofundate în aceastã direcþie. A pregãtit peste 150de oameni de ºtiinþã, dintre care cel puþin 29 au ajunsprofesori în propriile lor departamente ºi 6 au ajunspreºedinþi ai Societãþii Americane de Fiziologie. Le-aoferit studenþilor încredere în abilitãþile lor ºi a pusaccentul pe convingerea sa cã "Oamenii care au cuadevãrat succes în cercetare sunt cei autodidacþi". Ainsistat ca cei pe care i-a pregãtit sã integrezedescoperirile lor experimentale într-un cadru con-ceptual mai larg care sã includã ºi alte sistemeinteractive. Aceastã abordare i-a condus la dez-voltarea unor metode de analizã cantitativã ºi laînþelegerea superioarã a sistemelor fiziologiceparticulare studiate. Nu existã o persoanã maiprolificã decât Arthur Guyton în ceea ce priveºtepregãtirea de specialiºti în fiziologie.

Tratatul de Fiziologie a Omului scris de Dr.Guyton, publicat pentru prima datã în 1956, a devenitîn scurt timp cel mai bine vândut tratat de fiziologiemedicalã din lume. Avea darul de a comunica idei

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page viii

In Memoriam ix

complexe într-o manierã clarã ºi interesantã care afãcut din fiziologie o ºtiinþã atractivã. A scris aceastãcarte pentru a-ºi instrui studenþii, nu pentru a-ºiimpresiona colegii de specialitate. Popularitatea cãrþiiîn rândul studenþilor a fãcut sã devinã cel mai utilizattratat de fiziologie care a fost scris vreodatã. Chiar ºinumai aceastã realizare ar fi fost suficientã pentru a-l consacra.

Tratatul de Fiziologie a Omului a debutat subforma unor note de curs la începutul anilor 1950,atunci când Dr. Guyton þinea un întreg curs defiziologie pentru studenþii la medicinã de laUniversitatea din Mississippi. A descoperit cã aceºtiaaveau dificultãþi cu tratatele disponibile ºi a începutsã distribuie notele de curs. Descriind aceastãperioadã, Dr. Guyton declara cã "numeroase tratatede fiziologie medicalã erau foarte discursive, fiind îngeneral scrise de profesori de fiziologie pentru alþiprofesori de fiziologie, într-un limbaj înþeles de pro-fesori dar dificil pentru cei care abia încep studiulfiziologiei medicale".6

Prin intermediul Tratatului de Fiziologie aOmului pe care l-a scris, tradus în 13 limbi, a con-tribuit probabil la predarea fiziologiei mai mult decâtorice altã persoanã care a trãit vreodatã. Spre deose-bire de majoritatea tratatelor, care au frecvent peste20 de autori, primele opt ediþii au fost scrise integralde Dr. Guyton - o realizare fãrã precedent dacã se þinecont de alte tratate importante de medicinã. Pentrunumeroasele sale contribuþii la educaþia medicalã Dr.Guyton a primit în 1996 Premiul Abraham Flexnerdin partea Asociaþiei Colegiilor Medicale Americane(AAMC). În conformitate cu AAMC, Arthur Guyton"… a avut pe parcursul ultimilor 50 de ani o influenþãfãrã precedent asupra educaþiei medicale". Anual îieste adus un omagiu din partea Societãþii Americanede Fiziologie prin intermediul Premiului Arthur C.Guyton pentru Educaþie.

O personalitate care te inspirã. RealizãrileDr. Guyton se extind mult dincolo de domeniileºtiinþei, medicinei ºi educaþiei. Este un model demnde urmat atât în viaþã cât ºi în ºtiinþã. Este persoanacare m-a inspirat cel mai mult ºi care a avut cea maimare influenþã asupra carierei mele ºtiinþifice. I-aînvãþat pe studenþi mult mai mult decât fiziologie - i-a învãþat despre viaþã, nu atât prin ceea ce a spus, câtprin curajul sãu tãcut ºi prin dedicaþia extraordinarãde care a dat dovadã.

Avea o capacitate deosebitã de a-i motiva peoameni prin spiritul sãu puternic. Deºi a fost puter-nic afectat de poliomielitã, cei care am colaborat cu elnu l-am considerat niciodatã a fi o persoanã cuhandicap. Eram prea ocupaþi sã încercãm sã þinempasul cu el. Intelectul sãu remarcabil, devotamentulneobosit faþã de ºtiinþã, educaþie ºi familie, precum ºispiritul sãu i-au captivat pe studenþi ºi pe toþi ceilalþipe care i-a pregãtit, pe colegii de profesie, pe politi-cieni, pe oamenii de afaceri ºi practic pe oricine l-acunoscut. Nu s-a lãsat învins de efectele poliomielitei.Curajul de care a dat dovadã a fost o sursã destimulare ºi de inspiraþie pentru noi toþi. Aºtepta celemai bune rezultate ºi cumva a reuºit sã evidenþiezetot ce era mai bun în oameni.

Sãrbãtorim viaþa magnificã a lui ArthurGuyton ºi recunoaºtem cã îi suntem profund înda-toraþi. Ne-a oferit o abordare plinã de imaginaþie ºide inedit a cercetãrii, precum ºi numeroase concepteºtiinþifice noi. A pus la dispoziþie pentru nenumãraþistudenþi din întreaga lume metode de înþelegere afiziologiei ºi ne-a ajutat pe mulþi dintre noi sã avemcariere extraordinare în cercetarea medicalã. Iar celmai important, ne-a inspirat - prin devotamentul faþãde educaþie, prin capacitatea lui unicã de a-i face pecei din jur sã dea tot ce au mai bun, prin spiritul caldºi generos ºi prin curajul de care a dat dovadã.Întotdeauna îi vom duce dorul, însã va rãmâne înamintirea noastã ca un exemplu remarcabil deumanitate. Arthur Guyton a fost un adevãrat erou, iarrealizãrile sale vor fi eterne.

Referinþe

1. Brinson C, Quinn J: Arthur C. Guyton—His Life, HisFamily, His Achievements. Jackson, MS, HedermanBrothers Press, 1989.

2. Guyton AC, Coleman TG, Granger HJ: Circulation:overall regulation. Ann Rev Physiol 34:13–46, 1972.

3. Guyton AC: Past-President’s Address. Physiology, aBeauty and a Philosophy. The Physiologist 8:495–501, 1975.

4. Bode R: A Doctor Who’s Dad to Seven Doctors—So Far!Readers’ Digest, December, 1982, pp. 141–145.

5. Guyton AC: Textbook of Medical Physiology.Philadelphia, Saunders, 1956.

6. Guyton AC: An author’s philosophy of physiology text-book writing. Adv Physiol Ed 19: s1–s5, 1998.

John E. HallJackson, Mississippi

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page ix

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page x

P R E F A Þ Ã

Prima ediþie a Tratatului de Fiziologie a Omului afost scrisã de Arthur C. Guyton cu aproape 50 deani în urmã. Spre deosebire de majoritateatratatelor medicale, care au de obicei peste 20 deautori, primele opt ediþii ale Tratatului deFiziologie a Omului au fost scrise integral de Dr.Guyton, iar timp de aproape 40 de ani fiecareediþie nouã a fost publicatã fãrã a exista

întârzieri. De-a lungul timpului tratatul scris de Dr. Guyton a fost apreciat înîntreaga lume ºi a fost tradus în 13 limbi. Unul dintre principalele motive alesuccesului fãrã precedent al cãrþii a fost capacitatea extraordinarã a autoruluide a explica principii complexe de fiziologie într-un limbaj uºor de înþeles decãtre studenþi. Autorul a urmãrit instruirea în domeniul fiziologiei a stu-denþilor ºi nu impresionarea colegilor de specialitate. Stilul în care a scris afost întotdeauna cel al unui profesor care oferã explicaþii studenþilor.

Am avut privilegiul de a lucra împreunã cu Dr. Guyton timp deaproape 30 de ani ºi totodatã onoarea de a contribui la redactarea ediþiilor a9-a ºi a 10-a. În ediþia a 11-a scopul este acelaºi ca ºi la ediþiile anterioare - dea explica, într-un limbaj uºor de înþeles de cãtre studenþi, modul în carediferitele celule, þesuturi ºi organe ale corpului uman funcþioneazã împreunãpentru a menþine viabilitatea organismului. Sarcina a fost dificilã ºi totodatãcaptivantã datoritã faptului cã acumularea rapidã a cunoºtinþelor de fiziologiecontinuã sã explice tot mai multe mistere ale funcþionãrii corpului. Au fostpuse la punct numeroase tehnici noi de studiu al fiziologiei moleculare ºi celu-lare. Principiile de fiziologie pot fi explicate din ce în ce mai bine utilizândterminologia caracteristicã biologiei moleculare ºi fizicii moleculare, astfelîncât ele nu mai reprezintã o simplã enumerare de fenomene biologice sepa-rate ºi neclare. Schimbarea este binevenitã, însã impune revizuirea fiecãruicapitol.

În aceastã ediþie am încercat sã pãstrez aceeaºi organizare unificatã atextului care a fost apreciatã de studenþi în trecut ºi sã mã asigur cã tratatuleste suficient de cuprinzãtor încât studenþii sã doreascã a-l utiliza ulterior cabazã pentru carierele lor profesionale. Speranþa mea este ca acest tratat sã ilus-treze mãreþia organismului uman ºi a numeroaselor funcþii ale acestuia ºi sã-i stimuleze pe studenþi sã continue studiul fiziologiei pe parcursul vieþii lorprofesionale. Fiziologia realizeazã legãtura între ºtiinþele fundamentale ºimedicinã. Frumuseþea incontestabilã a acestei ºtiinþe constã în faptul cã inte-greazã funcþiile separate ale tuturor celulelor, þesuturilor ºi organelor înansamblul unitar care este organismul uman. Corpul omenesc reprezintã multmai mult decât suma pãrþilor sale componente, iar la baza vieþii se aflã aceastãfuncþionare integratã ºi nu doar acþiunile individuale ale diferitelor pãrþi alecorpului.

Se poate ridica o întrebare importantã: "Cum se realizeazã coor-donarea organelor ºi a sistemelor separate, astfel încât întreg organismul poatefuncþiona în mod normal?". Din fericire, organismele noastre dispun de oreþea vastã de sisteme de control prin feedback ce contribuie la dobândireastãrii de echilibru în absenþa cãreia viaþa nu ar fi posibilã. Aceastã formã decontrol deosebit de elaborat este denumitã de fiziologi homeostazie. În caz deboalã echilibrele funcþionale sunt puternic modificate ºi homeostazia este afec-tatã. Iar când fie ºi numai un singur parametru atinge o valoare criticã, via-bilitatea întregului organism nu mai poate fi menþinutã. Aºadar, unul dintrescopurile acestui tratat este de a pune accentul pe eficacitatea ºi pe eleganþamecanismelor homeostatice ale organismului, precum ºi de a prezentamodificãrile acestora în diferitele stãri patologice.

Un alt obiectiv este de a fi cât mai exact în prezentarea ideilor. Amþinut cont de sugestiile ºi criticile oferite de numeroºi fiziologi, studenþi ºiclinicieni din întreaga lume ºi am cãutat sã le ofer cititorilor informaþii exacte

xi

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page xi

xii Prefaþã

ºi un text echilibrat. Cu toate acestea, din cauzaprobabilitãþii crescute de apariþie a erorilor atuncicând se lucreazã cu o cantitate atât de mare de infor-maþie, îi rog pe toþi cititorii sã îmi comunice oricegreºealã pe care o descoperã. Fiziologii înþeleg impor-tanþa feedback-ului pentru funcþionarea adecvatã aorganismului uman; feedback-ul este de asemeneaimportant pentru creºterea continuã a calitãþii unuitratat de fiziologie. Le mulþumesc tuturor celor careau contribuit deja în acest sens.

Trebuie explicate pe scurt câtevaparticularitãþi ale ediþiei a 11-a. Deºi numeroase capi-tole au fost revizuite pentru a include principii noi defiziologie, lungimea textului a fost monitorizatãîndeaproape pentru a limita dimensiunile cãrþii,astfel încât aceasta sã poate fi utilizatã uºor în cadrulcursurilor de fiziologie pentru studenþii la medicinãºi pentru specialiºtii din domeniul sanitar. Multedintre figuri au fost redesenate ºi sunt acum color.Referinþele au fost alese þinând cont în primul rândde prezentarea principiilor de fiziologie, de calitateapropriilor lor referinþe ºi de accesibilitate. Majoritateareferinþelor selectate provin din reviste ºtiinþificepublicate recent ºi pot fi accesate gratuit pe site-ulPubMed la adresahttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?db=PubMed. Utilizarea acestor referinþe, precum ºi atrimiterilor pe care le conþin, îi va oferi studentuluiinformaþii despre aproape toate aspectele fiziologieimedicale.

O altã caracteristicã a materialului estereprezentatã de scrierea informaþiilor cu litere dedimensiuni diferite. Cu litere mici sunt scrise înprimul rând informaþiile anatomice, chimice ºi de alt

tip necesare pentru înþelegerea capitolului respectiv,însã pe care majoritatea studenþilor le vor învãþa maidetaliat la alte discipline; în al doilea rând, informaþiide fiziologie cu importanþã specialã pentru anumitedomenii ale medicinei clinice; iar în al treilea rând,informaþii care le vor fi utile acelor studenþi care vordori sã studieze în profunzime un anumit mecanismfiziologic.

Tot ce este scris cu litere mai mari reprezintãinformaþii fundamentale de fiziologie de care stu-denþii vor avea nevoie în practic toate activitãþile ºistudiile lor medicale.

Doresc sã le mulþumesc persoanelor care aucontribuit la pregãtirea acestui tratat, cum suntcolegii mei din Departamentul de Fiziologie &Biofizicã de la Centrul Medical al Universitãþii dinMississippi, care au oferit sugestii excelente. Le suntde asemenea recunoscãtor lui Ivadelle OsbergHeidke, Gerry McAlpin ºi Stephanie Lucas pentruserviciile lor excelente de secretariat ºi lui WilliamSchmitt, Rebecca Gruliow, Mary Anne Folcher ºirestului personalului de la Elsevier Saunders pentruexcelenþa de care au dat dovadã în plan editorial ºiredacþional.

În final, îi sunt profund îndatorat lui ArthurGuyton pentru cariera extraordinarã pe care m-aajutat sã o am în domeniul fiziologiei, pentru priete-nia sa, pentru marea onoare de a putea contribui laTratatul de Fiziologie a Omului ºi pentru inspiraþia pecare le-a oferit-o tuturor celor care l-au cunoscut.

John E. HallJackson, Mississippi

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page xii

C U P R I N S

P A R T E A IIntroducere în fiziologie: celula ºifiziologie generalã

C A P I T O L U L 1Organizarea funcþionalã acorpului uman ºi controlul“mediului intern” 3Celulele - unitãþile vii ale organismului 3Lichidul extracelular—“mediul intern” 3Mecanismele “homeostatice” ale principalelor

sisteme funcþionale ale organismului 4Homeostazia 4Sistemul de transport ºi distribuþie a lichidului

extracelular - sistemul circulator sangvin 4Originea elementelor nutritive din lichidul

extracelular 5Epurarea produºilor finali de metabolism 5Reglarea funcþiilor organismului 5Reproducerea 6

Controlul sistemelor organismului 6Exemple de mecanisme de control 6Caracteristici ale sistemelor de control 7

Rezumat - automatismul organismului 9

C A P I T O L U L 2Celula ºi funcþiile sale 11Organizarea celulei 11Structura fizicã a celulei 12

Structurile membranoase ale celulei 12Citoplasma ºi organitele sale 14Nucleul 17Membrana nuclearã 17Nucleolii ºi formarea ribozomilor 18

Comparaþie între celula animalã ºi formelede viaþã precelulare 18

Sisteme funcþionale celulare 19Ingestia de cãtre celulã—endocitoza 19Digestia intracelularã a substanþelor provenite din

pinocitozã ºi fagocitozã —funcþia lizozomilor 20

Sinteza ºi formarea structurilor celulare de cãtrereticulul endoplasmic ºi aparatul Golgi 20

Obþinerea energiei din elementele nutritive —funcþia mitocondriilor 22

Motilitatea celularã 24Miºcarea amiboidalã 24Cilii ºi miºcãrile ciliare 24

C A P I T O L U L 3Controlul genetic al sintezeiproteinelor, funcþiilor ºireproducerii celulare 27Localizarea genelor în nucleul celulei 27

Codul genetic 29xiii

Codul ADN din nucleu este transferat în codul ARN din citoplasmã — transcripþia 30Sinteza ARN 30Asamblarea lanþului de ARN din nucleotide

activate prin utilizarea catenei ADN camatriþã — procesul de “transcripþie” 31

ARN-ul mesager — codonii 31ARN-ul de transfer — anticodonii 32ARN-ul ribozomal 33Sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor —

procesul de “translaþie” 33Sinteza celularã a altor substanþe 35Controlul expresiei genice ºi al activitãþii

biochimice celulare 35Reglarea geneticã 35Controlul funcþiilor intracelulare prin

reglare enzimaticã 36Rolul ADN în controlul reproducerii celulare 37

Reproducerea celularã debuteazã cureplicarea ADN 37

Cromozomii ºi replicarea acestora 38Mitoza 38Controlul creºterii ºi reproducerii celulare 39

Diferenþierea celularã 40Apoptoza — moartea celularã programatã 40Cancerul 40

P A R T E A I IFiziologia membranei ºia unitãþii neuro-motorii

C A P I T O L U L 4Transportul substanþelor prinmembrana celularã 45Bariera lipidicã a membranei celulare

ºi proteinele membranare de transport 45

Difuziunea 46Difuziunea prin membrana celularã 46Difuziunea prin proteinele-canal ºi

“porþile” acestor canale 47Difuziunea facilitatã 49Factori care influenþeazã rata netã a difuziunii 50Osmoza prin membrane cu permeabilitate

selectivã —“difuziunea netã” a apei 51“Transportul activ” al substanþelor

prin membrane 52Transportul activ primar 53Transportul activ secundar — co-transportul

ºi contra-transportul 54Transportul activ transcelular 55

C A P I T O L U L 5Potenþiale de membranã ºipotenþiale de acþiune 57

FM.qxd 05.02.2007 12:26 Page xiii

xiv Cuprins

Mecanismele fizice ale potenþialelor de membranã 57Potenþiale de membranã produse datoritã

difuziunii 57Mãsurarea potenþialului de membranã 58Potenþialul de repaus al fibrelor nervoase 59

Originea potenþialului membranar normal de repaus 60

Potenþialul de acþiune în fibrele nervoase 61Canale de sodiu ºi de potasiu reglate

prin voltaj 62Rezumatul evenimentelor care produc

potenþialul de acþiune 64Rolurile altor ioni în generarea potenþialului

de acþiune 64Iniþierea potenþialului de acþiune 65

Propagarea potenþialului de acþiune 65Restabilirea gradientelor ionice de sodiu ºi

potasiu dupã stingerea potenþialelor de acþiune— importanþa metabolismului energetic 66

Faza de platou din cadrul anumitor potenþialede acþiune 66

Ritmicitatea unor þesuturi excitabile — descãrcarearepetitivã 67

Caracteristici speciale ale transmiterii semnalului prin tracturile nervoase 68

Excitaþia — declanºarea potenþialului de acþiune 69“Perioada refractarã” dupã un potenþial

de acþiune 70Înregistrarea potenþialelor membranare ºi

a potenþialelor de acþiune 70Inhibiþia excitabilitãþii — “stabilizatorii de

membran㔺i anestezicele locale 70

C A P I T O L U L 6Contracþia muºchiului scheletic 72Anatomia ºi fiziologia muºchiului scheletic 72

Fibra muscularã scheleticã 72Mecanismul general al contracþiei

musculare 74Mecanismul molecular al contracþiei

musculare 74Caracteristicile moleculare ale

filamentelor contractile 75Efectul gradului de suprapunere al filamentelor

de actinã ºi miozinã asupra tensiunii generate de muºchiul care se contractã 77

Relaþia între viteza de contracþie ºi încãrcarea muscularã 78

Aspecte energetice ale contracþiei musculare 78Lucrul mecanic realizat în timpul contracþiei

musculare 78Surse de energie pentru contracþia muscularã 79

Caracteristicile contracþiei musculare în ansamblu 80Mecanica contracþiei muºchiului scheletic 81Remodelarea muscularã pentru adaptarea

funcþionalã 82Rigiditatea cadavericã 83

C A P I T O L U L 7Excitaþia muºchiului scheletic:transmiterea neuromuscularã ºi cuplarea

excitaþiei cu contracþia 85Transmiterea impulsurilor de la nivelul

terminaþiilor nervoase la muºchii scheletici: joncþiunea neuromuscularã 85Secreþia acetilcolinei la nivelul terminaþiilor

nervoase 85Biologia molecularã a formãrii ºi

eliberãrii acetilcolinei 88Medicamente care amplificã sau blocheazã

transmisia la nivelul joncþiunii neuromusculare 88

Miastenia gravis 89Potenþialul de acþiune muscular 89

Propagarea potenþialului de acþiune în interiorul fibrei musculare prinintermediul “tubulilor transverºi” 89

Cuplarea excitaþiei cu contracþia 89Sistemul tubuli transverºi – reticul

sarcoplasmic 89Eliberarea ionilor de calciu de cãtre

reticulul sarcoplasmic 90

C A P I T O L U L 8Contracþia ºi excitaþia muºchiului neted 92Contracþia muºchiului neted 92

Tipuri de muºchi neted 92Mecanismul contractil al muºchiului neted 93Reglarea contracþiei de cãtre ionii de calciu 95

Controlul nervos ºi hormonal al contracþiei muºchiului neted 95Joncþiunile neuromusculare ale muºchiului

neted 95Potenþial de membranã ºi potenþiale de acþiune

în muºchiul neted 96Capacitatea factorilor tisulari locali ºi a hormonilor

de a produce contracþia muºchiului neted în absenþa potenþialelor de acþiune 98

Sursa ionilor de calciu care declanºeazã contracþia (1) spaþiul extracelular ºi (2) reticulul sarcoplasmic 99

P A R T E A I I ICordul

C A P I T O L U L 9Muºchiul cardiac; funcþia de pompãa inimii ºi funcþia valvelor cardiace 103Fiziologia muºchiului cardiac 103

Anatomia funcþionalã a muºchiului cardiac 103Potenþialele de acþiune în muºchiul cardiac 104

Ciclul cardiac 106Diastola ºi sistola 106Relaþia dintre electrocardiogramã ºi

ciclul cardiac 107Funcþia de pompã primarã a atriilor 107Funcþia de pompã a ventriculilor 108Funcþia valvelor 109Curba presiunii aortice 109

Relaþia zgomotelor cardiace cu

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xiv

Cuprins xv

ciclul cardiac 109Debitul bãtaie al cordului 110

Analiza graficã a pompei ventriculare 110Energia chimicã necesarã contracþiei cardiace:

utilizarea oxigenului de cãtre cord 111Reglarea funcþiei de pompã a inimii 111

Reglarea intrinsecã a activitãþii cardiace —mecanismul Frank-Starling 111

Efectul ionilor de potasiu ºi calciu asupra funcþiei cardiace 113

Efectul temperaturii asupra funcþiei cardiace 114Creºterea sarcinii presiunii arteriale (pânã la

o anumitã limitã) nu scade debitul cardiac 114

C A P I T O L U L 1 0Excitaþia ritmicã a cordului 116Sistemul specializat excitoconductor

al inimii 116Nodulul sinusal (sinoatrial) 116Cãile internodale ºi transmiterea impulsului

cardiac prin atrii 118Nodulul atrioventricular ºi întârzierea conducerii

impulsului de la atrii la ventriculi 118Transmiterea rapidã în sistemul ventricular

Purkinje 119Transmiterea impulsului cardiac în

muºchiul ventricular 119Propagarea impulsului cardiac prin cord

în rezumat 120Controlul excitaþiei ºi al conducerii

intracardiace 120Funcþia de pacemaker a nodulului sinusal 120Rolul sistemului Purkinje în producerea

contracþiilor sincrone ale muºchiului ventricular 121

Controlul ritmicitãþii cardiace ºi al conduceriiimpulsului prin nervii cardiaci: nervii simpaticiºi parasimpatici 121

C A P I T O L U L 1 1Electrocardiograma normalã 123Caracteristicile electrocardiogramei normale 123

Unde de depolarizare versus unde de repolarizare 123

Relaþia contracþiei atriale ºi ventriculare cu undele electrocardiogramei 125

Voltajul ºi calibrarea dependentã de timp aelectrocardiogramei 125

Metode de înregistrare a electrocardiogramei 126Înregistrarea cu peniþã 126

Fluxul curentului de-a lungul cordului în timpul ciclului cardiac 126Înregistrarea potenþialelor electrice dintr-o masã

parþial depolarizatã a muºchiului cardiac sinciþial 126

Fluxul pericardiac al curenþilor electricila nivelul toracelui 126

Derivaþiile electrocardiografice 127Trei derivaþii bipolare ale membrelor 127Derivaþiile toracice (derivaþii precordiale) 129Derivaþiile unipolare augmentate ale membrelor 129

C A P I T O L U L 1 2Interpretarea electrocardiograficã a afecþiunilor muºchiului cardiac ºi a anomaliilor fluxului coronar:analiza vectorialã 131Principiile analizei vectoriale a

electrocardiogramei 131Uitilizarea vectorilor pentru a reprezenta

potenþialele electrice 131Direcþia vectorului este indicatã prin valoarea

exprimatã în grade 131Axul corespondent fiecãrei derivaþii bipolare

standard ºi fiecãrei derivaþii unipolarea membrelor 132

Analiza vectorialã a potenþialelor înregistrate în diferite derivaþii 133

Analiza vectorialã a electrocardiogrameinormale 134Vectorii care apar la intervale succesive în

cursul depolarizãrii ventriculilor — complexul QRS 134

Electrocardiograma în cursul repolarizãrii — unda T 134

Depolarizarea atriilor — unda P 136Vectocardiograma 136

Axa electricã medie a complexului ventricular QRS ºi semnificaþia acesteia 137Determinarea axei electrice prin analiza

derivaþiilor standard înregistrateelectrocardiografic 137

Stãri patologice ventriculare care conduc la devierea axei electrice 138

Afecþiuni care conduc la voltaje anormale ale complexului QRS 140Voltajul crescut în derivaþiile bipolare standard

ale membrelor 140Scãderea voltajului electrocardiogramei 140

Creºterea duratei complexelor QRS ºi aspecte bizare ale acestora 141Prelungirea duratei complexului QRS ca urmare

a hipertrofiei sau dilatãrii cardiace 141Prelungirea duratei complexului QRS ca urmare

a blocului sistemului Purkinje 141Tulburãri care conduc la complexe QRS bizare 141

Curentul de leziune 141Efectul curentului de leziune asupra

complexului QRS 141Punctul J — potenþialul de referinþã zero pentru

analiza curentului de leziune 142Ischemia coronarã reprezintã o cauzã

a potenþialului de leziune 143Anomalii ale undei T 145

Efectul conducerii lente a undei de depolarizare asupra caracteristicilor undei T 145

Scurtarea depolarizãrii în porþiuni ale miocardului ventricular reprezintão cauzã a anomaliilor undei T 145

C A P I T O L U L 1 3Aritmiile cardiace ºi interpretareaelectrocardiograficã a acestora 147Tulburãrile de ritm sinusal 147

Tahicardia 147

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xv

xvi Cuprins

Bradicardia 147Aritmia sinusalã 148

Tulburãri de ritm generate prin blocarea impulsurilor cardiace de-a lungul cãilorde conducere intracardiace 148Blocul sinoatrial 148Blocul atrioventricular 148Blocul atrioventricular incomplet 149Blocul intraventricular incomplet — alternanþa

electricã a ritmului cardiac 150Contracþiile premature 150

Contracþiile atriale premature 150Contracþiile premature de la nivelul nodulului

A-V sau al fasciculului A-V 150Contracþiile ventriculare premature 151

Tahicardia paroxisticã 151Tahicardia paroxisticã atrialã 152Tahicardia paroxisticã ventricularã 152

Fibrilaþia ventricularã 152Fenomenul de reintrare — “circulaþia repetatã

a impulsurilor” stã la baza fibrilaþieiventriculare 153

Mecanismul de reacþie în lanþ al fibrilaþiei 153Electrocardiograma în fibrilaþia ventricularã 154Defibrilarea electricã a ventriculilor 154Masajul cardiac (resuscitarea cardiopulmonarã)

ca metodã auxiliarã defibrilãrii 155Fibrilaþia atrialã 155Flutterul atrial 156Stopul cardiac 156

P A R T E A I VCirculaþia

C A P I T O L U L 1 4Circulaþia sângelui; presiunea,fluxul ºi rezistenþa ca noþiuni defizicã medicalã 161Caracteristicile fizice ale circulaþiei 161Teoria de bazã a funcþiei circulatorii 163Interrelaþiile dintre presiune, flux ºi rezistenþã 164

Fluxul sangvin 164Presiunea sangvinã 166Rezistenþa la fluxul sangvin 167Efectele presiunii arteriale asupra rezistenþei

vasculare ºi asupra fluxului sangvin tisular 170

C A P I T O L U L 1 5Distensibilitatea vascularã ºirolurile sistemelor arterial ºi venos 171Distensibilitatea vascularã 171

Complianþa vasculara (sau capacitanþa vascularã) 171

Curbele volum-presiune ale circulaþiilorarterialã ºi venoasã 172

Pulsaþiile presionale arteriale 173Transmiterea pulsaþiilor presionale la

arterele periferice 174Metode clinice de determinare a presiunii

sistolice ºi a celei diastolice 175Venele ºi rolurile acestora 176

Presiunile venoase — presiunea atrialã dreaptã(presiunea venoasã centralã) ºipresiunile venoase periferice 176

Rolul de rezervor sangvin al venelor 179

C A P I T O L U L 1 6Microcirculaþia ºi sistemul limfatic:schimbul lichidian la nivel capilar,lichidul interstiþial ºi fluxul limfatic 181Structura microcirculaþiei ºi

a sistemului capilar 181Fluxul sangvin prin capilare —

vasomotricitatea 182Funcþia ponderatã a sistemului capilar 183

Schimbul de apã, substanþe nutritive ºi alte molecule între sânge ºi lichidul interstiþial 183Difuziunea prin membrana capilarã 183

Interstiþiul ºi lichidul interstiþial 184Filtrarea lichidianã prin capilare este

condiþionatã de presiunile hidrostaticã ºicoloid-osmoticã, precum ºi decoeficientul de filtrare capilarã 185Presiunea hidrostaticã la nivel capilar 186Presiunea hidrostaticã a lichidului interstiþial 187Presiunea coloid-osmoticã a plasmei 188Presiunea coloid-osmoticã a lichidului interstiþial 188Schimbul lichidian prin membrana capilarã 189Echilibrul Starling în cazul schimbului capilar 189

Sistemul limfatic 190Ductele limfatice din organism 190Formarea limfei 191Rata fluxului limfatic 192Rolul sistemului limfatic în reglarea concentraþiei

proteice a lichidului interstiþial, în reglareavolumului lichidului interstiþial ºi apresiunii lichidului interstiþial 193

C A P I T O L U L 1 7Controlul local ºi umoral alfluxului sangvin tisular 195Controlul local al fluxului sangvin ca rãspuns

la necesitãþile tisulare 195Mecanismele de control ale fluxului sangvin 196

Reglarea pe termen scurt a fluxului sangvin local 196Reglarea pe termen lung a fluxului sangvin 200Dezvoltarea circulaþiei colaterale — un fenomen

al reglãrii pe termen lung a fluxuluisangvin local 201

Controlul umoral al circulaþiei 201Agenþi vasoconstrictori 201Agenþi vasodilatori 202Rolul ionilor ºi al altor factori chimici în

controlul vascular 202

C A P I T O L U L 1 8Rolul sistemului nervos în reglareacirculaþiei ºi controlul rapid alpresiunii arteriale 204Reglarea circulaþiei pe cale nervoasã 204

Sistemul nervos autonom 204Rolul sistemului nervos în controlul rapid

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xvi

Cuprins xvii

al presiunii arteriale 208Creºterea presiunii arteriale în timpul efortului

fizic ºi al altor situaþii de stres 208Mecanisme reflexe pentru menþinerea presiunii

arteriale normale 209Rãspunsul sistemului nervos central la ischemie

— controlul presiunii arteriale de cãtre centrul vasomotor cerebral ca rãspuns la reducereafluxului sangvin cerebral 212

Caracteristici speciale ale controlului nervosal presiunii arteriale 213Rolul muºchilor scheletici ºi al inervaþiei

acestora în creºterea debitului cardiacºi a presiunii arteriale 213

Undele respiratorii ale presiunii arteriale 214Undele “vasomotorii” ale presiunii arteriale —

oscilaþia mecanismelor de control reflexal presiunii 214

C A P I T O L U L 1 9Rolul dominant al rinichiului înreglarea pe termen lung a tensiuniiarteriale ºi în hipertensiune:sistemul integrat pentru controlulpresiunii 216Sistemul reno–vascular pentru reglarea

presiunii arteriale 216Cuantificarea diurezei de presiune ca element

fundamental al controlului presiunii arteriale 217Hipertensiunea (presiunea sangvinã crescutã)

cronicã este determinatã de alterareaexcreþiei lichidiene la nivel renal 220

Sistemul reninã-angiotensinã: rolul sãu încontrolul presiunii arteriale ºi înhipertensiune 223Componentele sistemului reninã-angiotensinã 223Tipuri de hipertensiune în care este implicatã

angiotensina: hipertensiunea cauzatã detumori secretante de reninã sau deinjectarea de angiotensinã II 226

Alte tipuri de hipertensiune cauzate deasocierea dintre încãrcarea de volumºi vasoconstricþie 227

“Hipertensiunea primarã (esenþialã)” 228Rezumatul sistemului integrat pentru

reglarea presiunii arteriale 230

C A P I T O L U L 2 0Debitul cardiac, întoarcerea venoasã ºi reglarea acestora 232Valorile normale ale debitului cardiac în

repaus ºi în perioade de activitate 232Controlul debitului cardiac de cãtre

întoarcerea venoasã — rolulmecanismului cardiac Frank-Starling 232Reglarea debitului cardiac reprezintã suma

reglãrii fluxului sangvin local la nivelul tuturorþesuturilor organismului — metabolismultisular regleazã în cea mai mare partefluxul sangvin local 233

Existã o limitã a debitului cardiac care poate fiatinsã de cord 234

Care este rolul sistemului nervos în reglarea

debitului cardiac? 235Creºteri ºi scãderi patologice ale

debitului cardiac 236Creºterea debitului cardiac este cauzatã de

scãderea rezistenþei periferice totale 236Scãderea debitului cardiac 237Analiza cantitativã riguroasã a reglãrii

debitului cardiac 237Curbele debitului cardiac utilizate pentru

analiza cantitativã 237Curbele întoarcerii venoase 238Analiza debitului cardiac ºi a presiunii atriale

drepte utilizând simultan curbele debituluicardiac ºi ale întoarcerii venoase 241

Metode pentru mãsurarea debitului cardiac 243Debitul cardiac pulsatil mãsurat cu ajutorul unui

fluxmetru electromagnetic sau ultrasonic 243Mãsurarea debitului cardiac prin metoda Fick 244Metoda diluþiei indicatorului pentru mãsurarea

debitului cardiac 244

C A P I T O L U L 2 1Fluxul sangvin muscular ºi debitulcardiac în timpul activitãþii fizice;circulaþia coronarianã ºi boalacardiacã ischemicã 246Fluxul sangvin în muºchii scheletici ºi reglarea

acestuia în timpul activitãþii fizice 246Rata fluxului sangvin muscular 246Reglarea fluxului sangvin în muºchii scheletici 247Mecanismele globale de adaptare circulatorie

în timpul activitãþii fizice 247Circulaþia coronarianã 249

Anatomia funcþionalã a sistemului coronarian 249Fluxul sangvin coronarian normal 249Reglarea fluxului sangvin coronarian 250Caracteristici speciale ale metabolismului

miocardic 251Boala cardiacã ischemicã 252Cauze ale decesului dupã ocluzia coronarianã

acutã 253Etapele recuperãrii dupã infarctul miocardic

acut 254Funcþionarea cordului dupã recuperarea

post-infarct miocardic acut 255Durerea în boala cardiacã coronarianã 255Tratamentul chirurgical al bolii coronariene 256

C A P I T O L U L 2 2Insuficienþa cardiacã 258Dinamica circulatorie în insuficienþa cardiacã 258

Efectele acute ale insuficienþei cardiacemoderate 258

Faza cronicã a insuficienþei cardiace — retenþialichidianã contribuie la compensareadebitului cardiac 259

Rezumatul modificãrilor care se produc dupãinsuficienþa cardiacã acutã — “insuficienþacardiacã compensatã” 260

Dinamica insuficienþei cardiace severe —insuficienþa cardiacã decompensatã 260

Insuficienþa cardiacã unilateralã stângã 262Insuficienþa cardiacã cu debit scãzut —

ºocul cardiogen 262

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xvii

xviii Cuprins

Edemul la pacienþii cu insuficienþã cardiacã 263Rezerva cardiacã 264

Metodã graficã (cantitativã) pentru analizainsuficienþei cardiace 265

C A P I T O L U L 2 3Valvele cordului ºi zgomotele cardiace; dinamica defectelor valvulare ºi a bolilor cardiacecongenitale 269Zgomotele cardiace 269

Zgomotele cardiace normale 269Leziunile valvulare 271

Anomalii ale dinamicii circulatorii în cadrulafecþiunilor valvulare cardiace 272Dinamica circulatorie în stenoza aorticã ºi

în insuficienþa aorticã 272Dinamica stenozei mitrale ºi a

insuficienþei mitrale 273Dinamica circulatorie în timpul activitãþii fizice

la pacienþii cu leziuni valvulare 273Anomalii ale dinamicii circulatorii în cadrul

defectelor cardiace congenitale 274Persistenþa canalului arterial — ºunt

stânga-dreapta 274Tetralogia Fallot — ºunt dreapta-stânga 274Cauzele malformaþiilor congenitale 276

Rolul circulaþiei extracorporale închirurgia cardiacã 276

Hipertrofia cardiacã în afecþiunile valvulare ºiîn bolile cardiace congenitale 276

C A P I T O L U L 2 4ªocul circulator ºi bazelefiziologice ale tratamentuluiacestuia 278Explicaþia fiziologicã a cauzelor ºocului 278

ªocul circulator determinat de scãdereadebitului cardiac 278

ªocul circulator produs fãrã scãdereadebitului cardiac 278

Cum se modificã presiunea arterialã în ºoculcirculator? 279

Leziunile tisulare sunt consecinþa finalã a ºoculuicirculator, indiferent de etiologie 279

Stadiile ºocului 279ªocul hipovolemic — ºocul hemoragic 279

Relaþia dintre volumul sangvin pierdut, debitulcardiac ºi presiunea arterialã 279

ªocul hemoragic progresiv ºi non-progresiv 280ªocul ireversibil 284ªocul hipovolemic secundar pierderii

de plasmã 284ªocul hipovolemic secundar unui traumatism 285

ªocul neurogen — creºterea capacitãþiivasculare 285

ªocul anafilactic ºi ºocul histaminic 285ªocul septic 286Fiziologia tratamentului ºocului 286

Terapia de substituþie 286Tratamentul ºocului cu medicamente

simpatomimetice — uneori este util,alterori nu 287

Alte metode de tratament 287

Stopul circulator 287Efectul stopului circulator asupra creierului 287

P A R T E A VFluidele corpului ºi rinichii

C A P I T O L U L 2 5Compartimentele lichidiene aleorganismului: lichidele extracelularºi intracelular; lichidul interstiþial ºiedemul 291Aportul ºi eliminarea de lichid sunt egale

în condiþii normale 291Aportul zilnic de apã 291Pierderea zilnicã de apã din organism 291

Compartimentele lichidiene ale organismului 292Compartimentul lichidului intracelular 293Compartimentul lichidului extracelular 293

Volumul sangvin 293Compoziþia lichidelor extracelular ºi

intracelular 293Compoziþia ionicã a plasmei este similarã cu

cea a lichidului interstiþial 293Constituenþi importanþi ai lichidului intracelular 295

Mãsurarea volumului diferitelor compartimentelichidiene ale organismului — principiuldiluþiei substanþei indicatoare 295

Determinarea volumelor compartimentelorlichidiene specifice ale organismului 295

Reglarea schimburilor lichidiene ºi aechilibrului osmotic între lichideleintracelular ºi extracelular 296

Principiile de bazã ale osmozei ºipresiunea osmoticã 296

Între lichidele intracelular ºi extracelulareste menþinut echilibrul osmotic 298

Volumul ºi osmolaritatea lichidelor extracelularºi intracelular în stãri patologice 299Efectul adãugãrii de soluþie salinã la

lichidul extracelular 299Glucoza ºi alte soluþii administrate pentru

susþinerea nutritivã a organismului 301Afecþiuni clinice secundare tulburãrilor de

reglare a volumului lichidian: hiponatremiaºi hipernatremia 301Cauzele hiponatremiei: excesul de apã sau

pierderea de sodiu 301Cauzele hipernatremiei: pierderile hidrice sau

excesul de sodiu 302Edemul: excesul de lichid la nivel tisular 302

Edemul intracelular 302Edemul extracelular 302Rezumatul cauzelor edemului extracelular 303Mecanisme de siguranþã care în mod normal

previn instalarea edemului 304Lichidele din “spaþiile potenþiale” ale

organismului 305

C A P I T O L U L 2 6Formarea urinei: I. Filtrareaglomerularã, fluxul sangvin renalºi controlul acestora 307Rolurile multiple ale rinichilor în homeostazie 307

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xviii

Cuprins xix

Anatomia funcþionalã a rinichilor 308Organizarea generalã a rinichilor ºi a

tractului urinar 308Aportul sangvin renal 309Nefronul reprezintã unitatea funcþionalã

a rinichiului 310Micþiunea 311Anatomia funcþionalã ºi conexiunile neurale ale

vezicii urinare 311Transportul urinei prin uretere de la rinichi

la vezica urinarã 312Inervaþia vezicii urinare 312

Umplerea vezicii urinare ºi tonusul pereteluivezical; cistometrograma 312

Reflexul de micþiune 313Facilitarea sau inhibiþia micþiunii

de cãtre creier 313Tulburãri de micþiune 313Urina se formeazã prin filtrare glomerularã,

reabsorbþie tubularã ºi secreþie tubularã 314Filtrarea, reabsorbþia ºi secreþia

diferitelor substanþe 315Filtrarea glomerularã — prima etapã a

procesului de formare a urinei 316Compoziþia filtratului glomerular 316RFG reprezintã aproximativ 20% din

fluxul plasmatic renal 316Membrana glomerularã 316

Factorii determinanþi ai RFG 317RFG creºte direct proporþional cu creºterea

coeficientului de filtrare glomerularã 318Creºterea presiunii hidrostatice în capsula

Bowman determinã reducerea RFG 318Creºterea presiunii coloid-osmotice în capilarele

glomerulare determinã scãderea RFG 318Creºterea presiunii hidrostatice glomerulare

determinã creºterea RFG 319Fluxul sangvin renal 320

Fluxul sangvin renal ºi consumul de oxigen 320Factorii determinanþi ai fluxului sangvin renal 320Fluxul sangvin prin vasele drepte din medulara

renalã este foarte scãzut comparativ cu fluxulsangvin din corticala renalã 321

Controlul fiziologic al filtrãrii glomerulareºi al fluxului sangvin renal 321Activarea sistemului nervos simpatic

determinã scãderea RFG 321Controlul circulaþiei renale de cãtre hormoni

ºi autacoizi 322Autoreglarea RFG ºi a fluxului sangvin renal 323

Autoreglarea RFG este importantã pentruprevenirea variaþiilor extreme aleexcreþiei renale 323

Rolul mecanismului de feedbacktubulo-glomerular în autoreglarea RFG 323

Autoreglarea miogenã a fluxului sangvin renalºi a RFG 325

Alþi factori care determinã creºterea fluxuluisangvin renal ºi a RFG: aportul crescutde proteine ºi hiperglicemia 325

C A P I T O L U L 2 7Formarea urinei: II. Procesareatubularã a filtratului glomerular 327Reabsorbþia ºi secreþia tubularã 327

Reabsorbþia tubularã este selectivã ºi importantãdin punct de vedere cantitativ 327

Procesul de reabsorbþie tubularã se realizeazãatât prin mecanisme de transport pasivcât ºi activ 328Transportul activ 328Reabsorbþia pasivã a apei prin mecanism

osmotic este cuplatã în principal cureabsorbþia sodiului 332

Reabsorbþia ionilor de clor, a ureei ºi a altorsolvaþi prin difuziune pasivã 332

Reabsorbþia ºi secreþia la nivelul diferitelorsegmente ale nefronului 333Reabsorbþia în tubulii proximali 333Transportul solvaþilor ºi al apei la nivelul

ansei Henle 334Tubulul distal 336Porþiunea terminalã a tubulului distal ºi

segmentul cortical al tubulului colector 336Ductul colector medular 337Privire de ansamblu asupra concentraþiilor

diferitelor tipuri de solvaþi înregistrate înfiecare segment tubular 338

Reglarea reabsorbþiei tubulare 339Echilibrul glomerulo-tubular — capacitatea

tubulilor renali de a creºte rata reabsorbþieica rãspuns la creºterea încãrcãrii tubulare 339

Forþele fizice care acþioneazã în capilareleperitubulare ºi în lichidul interstiþial 339

Efectul presiunii arteriale asupra debitului urinar— mecanismele natriurezei de presiune ºiale diurezei de presiune 341

Controlul hormonal al reabsorbþiei tubulare 342Activarea sistemului nervos simpatic determinã

creºterea reabsorbþiei ionilor de sodiu 343Utilizarea metodelor de clearance pentru

cuantificarea funcþiei renale 343Clearance-ul inulinei poate fi utilizat pentru

estimarea RFG 344Clearance-ul creatininei ºi concentraþia

plasmaticã a creatininei sunt parametriutilizaþi pentru estimarea RFG 344

Clearance-ul PAH poate fi utilizat pentruestimarea fluxului plasmatic renal 345

Fracþiunea de filtrare se calculeazã prinîmpãrþirea RFG la fluxul plasmatic renal 346

Calculul reabsorbþiei sau secreþiei tubulare cu ajutorul valorilor diferitelor tipuri de clearance 346

C A P I T O L U L 2 8Reglarea osmolaritãþii extracelulareºi a concentraþiei extracelulare asodiului 348Rinichii excretã excesul de apã prin formarea

unei urine diluate 348Concentraþia urinei este controlatã de hormonul

antidiuretic 348Mecanismele renale cu rol în excreþia urinei

diluate 349Rinichii conservã apa prin excreþia unei

urine concentrate 350Volumul urinar obligatoriu 350Condiþii necesare pentru concentrarea urinei

— nivelul crescut de ADH ºi un mediuhiperosmotic la nivelul zonei medulare renale 350

Lichidul interstiþial din medulara renalã estemenþinut hiperosmotic prin funcþionarea

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xix

xx Cuprins

mecanismului prin contracurent 351Rolul tubulului distal ºi al ductelor colectoare în

excreþia unei urine concentrate 352Ureea contribuie la menþinerea hiperosmolaritãþii

interstiþiului medularei renale ºi la formareaunei urine concentrate 353

Schimburile prin contracurent din vasele dreptecontribuie la menþinerea hiperosmolaritãþiizonei medulare renale 354

Privire de ansamblu asupra mecanismului deconcentrare a urinei ºi asupra variaþiilorosmolaritãþii în diferite segmente tubularerenale 355

Cuantificarea gradului de diluþie ºi deconcentrare a urinei: “apa liberã” ºiclearance-ul osmolar 357

Tulburãrile procesului de concentrarea urinei 357

Controlul osmolaritãþii lichidului extracelular ºial concentraþiei extracelulare a sodiului 358Estimarea osmolaritãþii plasmatice cu ajutorul

concentraþiei plasmatice a sodiului 358Mecanismul de feedback osmoreceptori -

hormon antidiuretic 358Sinteza ADH în nucleii hipotalamici supraoptic

ºi paraventricular ºi eliberarea ADH lanivelul neurohipofizei 359

Scãderea presiunii arteriale ºi/sau scãdereavolemiei activeazã reflexe cardiovascularecare determinã eliberarea de ADH 360

Ponderea reflexelor cardiovasculare ºi acreºterii osmolaritãþii în stimulareasecreþiei de ADH 360

Alþi stimuli care contribuie la reglareasecreþiei de ADH 360

Rolul setei în controlul osmolaritãþii lichiduluiextracelular ºi al concentraþiei extracelularea ionilor de sodiu 361Centrii nervoºi cu rol în controlul

senzaþiei de sete 361Factorii care stimuleazã senzaþia de sete 361Ingestia de apã este declanºatã la o valoare

prag a osmolaritãþii 362Mecanismul osmoreceptori-ADH ºi mecanismele

de reglare a setei acþioneazã în mod integratºi astfel controleazã concentraþia sodiuluiextracelular ºi osmolaritatea lichiduluiextracelular 362

Rolul angiotensinei II ºi al aldosteronului încontrolul osmolaritãþii lichidului extracelularºi a concentraþiei extracelulare a sodiului 362

Mecanismul care regleazã apetitul pentru sareeste important pentru controlul volumuluilichidului extracelular ºi al concentraþieiextracelulare a sodiului 363

C A P I T O L U L 2 9Reglarea renalã a nivelului ionilor, de potasiu, calciu, fosfat ºimagneziu; acþiunile integrate alemecanismelor renale pentrucontrolul volemiei ºi volumuluilichidului extracelular 365Reglarea excreþiei de potasiu ºi a concentraþiei

extracelulare a ionilor de potasiu 365Reglarea distribuþiei interne a potasiului 366

Privire de ansamblu asupra excreþiei renalede potasiu 367

Secreþia de potasiu la nivelul celulelorprincipale din tubulii distali ºi din segmentele corticale ale tubulilor colectori 367

Rezumatul factorilor care regleazã secreþia depotasiu: concentraþia plasmaticã a potasiului,aldosteronului, fluxul lichidului tubular ºiconcentraþia ionilor de hidrogen 368

Controlul excreþiei renale de calciu ºi al concentraþiei extracelulare a ionilorde calciu 371Controlul excreþiei renale de calciu 372Reglarea excreþiei renale de ioni fosfat 372

Controlul excreþiei renale de magneziu ºi alconcentraþiei extracelulare a ionilor demagneziu 373

Acþiunea integratã a mecanismelor carecontroleazã volumul lichidului extracelular 373În condiþii normale excreþia ºi aportul de sodiu

sunt egale 373Excreþia de sodiu este controlatã prin

modificarea ratei de filtrare glomerularã saua ratei de reabsorbþie tubularã a sodiului 374

Importanþa natriurezei de presiune ºi adiurezei de presiune în menþinereahomeostaziei sodiului ºi a echilibruluilichidian 374Natriureza ºi diureza de presiune sunt

componente cheie ale mecanismelor defeedback care controleazã volumelecompartimentelor lichidiene aleorganismului ºi presiunea arterialã 375

Precizia reglãrii volumului sangvin ºi avolumului lichidului extracelular 376

Distribuþia lichidului extracelular întrespaþiile interstiþiale ºi sistemul vascular 376

Eficacitatea mecanismului de feedback carecontroleazã volumul compartimentelorlichidiene este amplificatã de factorinervoºi ºi hormonali 377Rolul sistemului nervos simpatic în controlul

excreþiei renale: reflexele activate de scãdereapresiunii prin stimularea baroreceptorilorarteriali ºi a receptorilor de întindere 377

Rolul angiotensinei II în controlul excreþieirenale 377

Rolul aldosteronului în controlul excreþieirenale 378

Rolul ADH-ului în controlul excreþieirenale de apã 379

Rolul peptidului natriuretic atrial în controlulexcreþiei renale 378

Rãspunsurile integrate la variaþiile aportuluide sodiu 380

Afecþiuni care determinã creºterea importantãa volemiei ºi a volumului lichiduluiextracelular 380Creºterea volemiei ºi a volumului lichidului

extracelular determinatã de afecþiunilecardiace 380

Creºterea volemiei cauzatã de creºtereacomplianþei sistemului circulator 380

Afecþiuni care determinã creºterea marcatã avolumului lichidului extracelular asociatãînsã cu valori normale ale volemiei 381Sindromul nefrotic — pierderea urinarã de

proteine plasmatice ºi retenþia renalã de sodiu 381

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xx

Cuprins xxi

Ciroza hepaticã — scãderea sintezei hepaticea proteinelor plasmatice ºi retenþia renalãde sodiu 381

C A P I T O L U L 3 0Reglarea echilibrului acido-bazic 383Concentraþia ionilor de hidrogen este reglatã

cu precizie 383Acizi ºi baze — definiþii ºi semnificaþii 383Mijloace de apãrare împotriva variaþiilor

concentraþiei ionilor de hidrogen: sistemeletampon, sistemul respirator ºi rinichii 384

Tamponarea ionilor de hidrogen din lichideleorganismului 385

Sistemul tampon acid carbonic - bicarbonat 385Dinamica din punct de vedere cantitativ a

sistemului acid carbonic - bicarbonat 385Sistemul tampon al fosfaþilor 387Proteinele reprezintã un sistem tampon

intracelular important 387Reglarea respiratorie a echilibrului

acido-bazic 388Eliminarea CO2 la nivel pulmonar echilibreazã

formarea CO2 în urma desfãºurãriiproceselor metabolice 388

Creºterea ratei ventilaþiei alveolare determinãscãderea concentraþiei extracelulare a ionilorde hidrogen ºi creºterea pH-ului 388

Creºterea concentraþiei ionilor de hidrogenstimuleazã ventilaþia alveolarã 389

Controlul renal al echilibrului acido-bazic 390Secreþia ionilor de hidrogen ºi reabsorbþia

ionilor bicarbonat la nivelul tubulilorrenali 390Ionii de hidrogen sunt secretaþi prin transport

activ secundar în porþiunile iniþiale alesegmentelor tubulare 391

Ionii bicarbonat din filtratul tubular suntreabsorbiþi prin interacþiunea lor la niveltubular cu ionii de hidrogen 391

Secreþia activã primarã a ionilor de hidrogenrealizatã în celulele intercalate localizate înultima porþiune a tubulilor distali ºi în tubuliicolectori 392

Combinarea în lumenul tubular a surplusuluide ioni de hidrogen cu ioni fosfat ºi cuamoniac — un mecanism pentru generareaunor cantitãþi suplimentare de ioni bicarbonat 392Sistemul tampon al fosfaþilor leagã surplusul de

ioni de hidrogen din urinã ºi genereazãcantitãþi suplimentare de ioni bicarbonat 393

Excreþia surplusului de ioni de hidrogen ºigenerarea unor cantitãþi suplimentare debicarbonat de cãtre sistemul tampon alamoniacului 393

Cuantificarea excreþiei renale de echivalenþiacizi ºi bazici 394Reglarea secreþiei tubulare renale a ionilor

de hidrogen 395Corecþia renalã a acidozei — creºterea

excreþiei ionilor de hidrogen ºi adãugareaîn lichidul extracelular a unor cantitãþisuplimentare de ioni bicarbonat 396Acidoza determinã scãderea raportului HCO3

-/H+

în lichidul tubular renal 396Corecþia renalã a alcalozei — scãderea

secreþiei ionilor de hidrogen ºi creºtereaexcreþiei ionilor bicarbonat la nivelultubulilor renali 396Alcaloza determinã creºterea raportului HCO3

-/H+

în lichidul tubular renal 396Cauze clinice ale tulburãrilor acido-bazice 397

Acidoza respiratorie este cauzatã dediminuarea ventilaþiei ºi de creºterea PCO2 397

Alcaloza respiratorie este cauzatã dehiperventilaþie ºi de scãderea PCO2 397

Acidoza metabolicã este cauzatã de scãdereaconcentraþiei extracelulare a bicarbonatului 397

Tratamentul acidozei sau alcalozei 398Mãsurãtori clinice ºi evaluarea tulburãrilor

acido-bazice 398Tulburãrile acido-bazice complexe ºi utilizarea

pentru diagnostic a nomogramei acido-bazice 399Utilizarea deficitului anionic pentru

diagnosticarea tulburãrilor acido-bazice 400

C A P I T O L U L 3 1Bolile rinichiului ºi medicamentelediuretice 402Medicamentele diuretice ºi mecanismele lor

de acþiune 402Diureticele osmotice scad reabsorbþia tubularã

a apei prin creºterea presiunii osmotice alichidului tubular 402

Diureticele “de ansã” reduc reabsorbþia activã aionilor de sodiu, clor ºi potasiu la nivelulsegmentului gros al braþului ascendental ansei Henle 403

Diureticele tiazidice inhibã reabsorbþia sodiu-clorla nivelul segmentelor proximale ale tubulilordistali 404

Inhibitorii anhidrazei carbonice blocheazãreabsorbþia sodiu-bicarbonat la nivelultubulilor proximali 404

Inhibitorii competitivi ai aldosteronului determinãdiminuarea reabsorbþiei sodiului ºi a secreþieipotasiului la nivelul tubulilor colectori dincorticala renalã 404

Diureticele care blocheazã canalele de sodiudin tubulii colectori determinã scãdereareabsorbþiei sodiului 404

Afecþiunile renale 404Insuficienþa renalã acutã 404

Insuficienþa renalã acutã prerenalã cauzatã descãderea fluxului sangvin renal 405

Insuficienþa renalã acutã intrarenalã cauzatã deafecþiuni localizate la nivelul rinichilor 405

Insuficienþa renalã acutã postrenalã cauzatã deanomalii ale tractului urinar inferior 406

Efecte fiziologice ale insuficienþei renale acute 406Insuficienþa renalã cronicã: reducerea

ireversibilã a numãrului de nefronifuncþionali 406Cercul vicios format în insuficienþa renalã

cronicã conduce la boalã renalã terminalã 407Leziunile produse la nivelul vascularizaþiei

renale reprezintã o cauzã a insuficienþeirenale cronice 408

Leziunile glomerulare reprezintã o cauzã ainsuficienþei renale cronice —glomerulonefrita 408

Leziunile interstiþiului renal reprezintã o cauzã ainsuficienþei renale cronice — pielonefrita 409

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxi

xxii Cuprins

Sindromul nefrotic — excreþia urinarã deproteine secundarã creºterii permeabilitãþiiglomerulare 409

Funcþionarea nefronilor în insuficienþa renalãcronicã 409

Efectele insuficienþei renale asupra lichidelororganismului — uremia 411

Hipertensiunea ºi afecþiunile renale 412Afecþiuni tubulare specifice 413Tratamentul insuficienþei renale prin dializã cu

rinichi artificial 414

P A R T E A V ICelulele sangvine, imunitatea ºicoagularea sângelui

C A P I T O L U L 3 2Eritrocitele, anemia ºi policitemia 419Eritrocitele (hematiile) 419

Formarea eritrocitelor 420Formarea hemoglobinei 424Metabolismul fierului 425Durata de viaþã ºi distrugerea eritrocitelor 426

Anemiile 426Efectele anemiei asupra funcþionãrii

sistemului circulator 427Policitemia 427

Efectele policitemiei asupra funcþionãriisistemului circulator 428

C A P I T O L U L 3 3Rezistenþa organismului la infecþii:I. Leucocitele, granulocitele,sistemul monocito-macrofagicºi inflamaþia 429Leucocitele (celulele albe) 429

Caracteristici generale ale leucocitelor 429Formarea leucocitelor 430Durata de viaþã a leucocitelor 431

Neutrofilele ºi macrofagele constituie sistemulde apãrare împotriva infecþiilor 431Fagocitoza 431

Sistemul monocito-macrofagic (sistemulreticuloendotelial) 432

Inflamaþia: rolul neutrofilelor ºi almacrofagelor 434Inflamaþia 434Rãspunsul macrofagelor ºi al neutrofilelor

în timpul inflamaþiei 434Eozinofilele 436Bazofilele 436Leucopenia 436Leucemiile 437

Efectele leucemiei asupra organismului 437

C A P I T O L U L 3 4Rezistenþa organismului la infecþie:II. Imunitatea ºi alergia 439Imunitatea înnãscutã 439

Imunitatea dobânditã (adaptivã) 439Principalele tipuri de imunitate dobânditã 440Ambele tipuri de imunitate dobânditã sunt

iniþiate de cãtre antigeni 440Limfocitele sunt responsabile de dezvoltarea

imunitãþii dobândite 440Procesarea limfocitelor T ºi B 440Limfocitele T ºi anticorpii limfocitelor B

reacþioneazã cu specificitate înaltãîmpotriva antigenilor — rolul clonelor limfocitare 442

Originea multitudinii de clone limfocitare 442Funcþiile specifice ale sistemului limfocitelor B –

imunitatea umoralã ºi anticorpii 443Funcþiile specifice ale sistemului limfocitelor T –

limfocitele T activate ºi imunitatea mediatãcelular 446

Diferitele tipuri de limfocite T ºi funcþiileacestora 446

Toleranþa faþã de þesuturile proprii a imunitãþiidobândite — rolul procesãrii din timus ºimãduva osoasã 448

Imunizarea prin injectare de antigeni 448Imunitatea pasivã 449

Alergia ºi hipersensibilitatea 449Alergia indusã de limfocitele T activate:

reacþia alergicã întârziatã 449Alergiile la persoane cu teren “alergic”, care

prezintã un exces de anticorpi IgE 449

C A P I T O L U L 3 5Grupele sangvine; transfuzia;transplantul de þesuturi ºi organe 451Reacþiile imune ale sângelui sunt induse

de antigenicitate 451Grupele sangvine ABO 451

Antigenii—aglutinogenii A ºi B 451Aglutininele 452Procesul de aglutinare în reacþiile

transfuzionale 452Determinarea grupelor sangvine 453

Grupele sangvine Rh 453Rãspunsul imun indus de sistemul Rh 453Reacþiile transfuzionale care rezultã din

incompatibilitatea grupelor sangvine 454Transplantul de þesuturi ºi organe 455

Încercãrile de anihilare a reacþiilor imune înþesuturile transplantate 455

C A P I T O L U L 3 6Hemostaza ºi coagularea sângelui 457Succesiunea evenimentelor în hemostazã 457

Vasoconstricþia 457Formarea dopului plachetar 457Coagularea sângelui la nivelul leziunilor

vasculare 458Organizarea fibroasã sau dizolvarea

trombului sangvin 458Mecanismul coagulãrii sangvine 459

Conversia protrombinei în trombinã 459Conversia fibrinogenului în fibrinã —

formarea trombului 460Cercul vicios al formãrii trombului sangvin 460Iniþierea coagulãrii: formarea activatorului

protrombinei 461

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxii

Cuprins xxiii

Prevenirea coagulãrii sangvine în cadrulsistemului vascular normal — substanþeleanticoagulante intravasculare 463

Liza trombilor sangvini — plasmina 464Afecþiuni care determinã sângerãri excesive la om 464

Scãderea sintezei de protrombinã, factor VII, factor IX ºi factor X determinatã dedeficitul de vitaminã K 464

Hemofilia 465Trombocitopenia 465

Afecþiunile trombembolice la om 465Tromboza venoasã femuralã ºi embolismul

pulmonar masiv 466Coagularea intravascularã diseminatã 466

Substanþele anticoagulante în practica clinicã 466Heparina ca anticoagulant intravenos 466Efectul anticoagulant al derivaþilor de cumarinã 466Împiedicarea coagulãrii sângelui în afara

organismului 466Teste de coagulare a sângelui 467

Timpul de sângerare 467Timpul de coagulare 467Timpul de protrombinã 467

P A R T E A V I IRespiraþiaC A P I T O L U L 3 7Ventilaþia pulmonarã 471Mecanica ventilaþiei pulmonare 471

Muºchii responsabili de expansiunea ºi retracþiaplãmânilor 471

Deplasarea intrapulmonarã ºi extrapulmonarã aaerului ºi presiunile care genereazã aceastãdeplasare 472

Efectul cutiei toracice asupra distensibilitãþiipulmonare 474

Volume ºi capacitãþi pulmonare 475Înregistrarea variaþiilor volumului pulmonar —

spirometria 475Abrevieri ºi simboluri utilizate în investigarea

funcþiei pulmonare 476Determinarea capacitãþii reziduale funcþionale,

a volumului rezidual ºi a capacitãþiipulmonare totale —metoda diluþiei heliului 476

Debitul respirator este egal cu produsul dintrefrecvenþa respiraþiilor ºi volumul curent 477

Ventilaþia alveolarã 477“Spaþiul mort” ºi efectul sãu asupra ventilaþiei

alveolare 477Rata ventilaþiei alveolare 478

Funcþiile cãilor respiratorii 478Traheea, bronºiile ºi bronºiolele 478Funcþiile respiratorii normale ale cavitãþilor

nazale 480

C A P I T O L U L 3 8Circulaþia pulmonarã, edemulpulmonar, lichidul pleural 483Anatomia funcþionalã a sistemului circulator

pulmonar 483Presiunile din circulaþia pulmonarã 483Volumul sangvin pulmonar 484Fluxul sangvin pulmonar ºi distribuþia acestuia 485

Efectul gradientelor de presiune hidrostaticãpulmonarã asupra fluxului sangvinpulmonar regional 485Zonele 1, 2, ºi 3 de flux sangvin pulmonar 485Efectul creºterii debitului cardiac asupra

fluxului sangvin pulmonar ºi a presiuniiarteriale pulmonare în efortul fizic intens 486

Funcþionarea circulaþiei pulmonare în condiþiilecreºterii presiunii atriale stângi ca urmare ainsuficienþei cardiace stângi 487

Dinamica vaselor capilare pulmonare 487Schimbul capilar de lichide la nivel pulmonar

ºi dinamica lichidului interstiþial pulmonar 487Edemul pulmonar 488

Lichidul din cavitatea pleuralã 489

C A P I T O L U L 3 9Principiile fizice ale schimbuluigazos; difuziunea oxigenului ºi adioxidului de carbon prinmembrana respiratorie 491Particularitãþi fizice ale difuziunii gazelor ºi

presiunile parþiale ale gazelor 491Baza molecularã a difuziunii gazelor 491Presiunile gazelor dintr-un amestec gazos —

“presiunea parþialã” a fiecãrui gaz 491Presiunile gazelor dizolvate în apã

ºi þesuturi 492Presiunea vaporilor de apã 492Difuziunea gazelor prin lichide — gradientul

presional determinã difuziunea netã 493Difuziunea gazelor prin þesuturi 493

Compoziþia aerului alveolar — relaþia acestuiacu aerul atmosferic 493Rata de reîmprospãtare a aerului alveolar

cu aer atmosferic 494Concentraþia ºi presiunea parþialã a oxigenului

în aerul alveolar 494Concentraþia ºi presiunea parþialã a CO2

în aerul alveolar 495Aerul expirat 495

Difuziunea gazelor prin membrana respiratorie 496Factori care influenþeazã rata difuziunii

gazoase prin membrana respiratorie 498Capacitatea de difuziune a membranei

respiratorii 498Efectul raportului ventilaþie-perfuzie asupra

concentraþiei gazelor alveolare 499Diagrama PO2-PCO2, V

.A/Q

.500

Conceptul de “ºunt fiziologic” (când raportulV.A/Q

.este mai mic decât valorile normale) 500

Anomalii ale raportului ventilaþie-perfuzie 501

C A P I T O L U L 4 0Transportul oxigenului ºi al dioxidului de carbon prinsânge ºi lichidul interstiþial 502Transportul oxigenului de la plãmâni la

þesuturi 502Difuziunea oxigenului din alveole în sângele

capilar pulmonar 502Transportul oxigenului prin sângele arterial 503Difuziunea oxigenului din capilarele periferice

în lichidul interstiþial 503

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxiii

xxiv Cuprins

Difuziunea oxigenului din capilarele perifericeîn celulele þesuturilor 504

Difuziunea dioxidului de carbon din celuleleþesuturilor periferice în capilare ºi dincapilarele pulmonare în alveole 504

Rolul hemoglobinei în transportul oxigenului 505Combinarea reversibilã a oxigenului cu

hemoglobina 505Rolul hemoglobinei în “tamponarea”

PO2 tisular 507Factorii care produc devierea curbei de

disociere a oxihemoglobinei — importanþaacestora în transportul oxigenului 507

Consumul metabolic de oxigen la nivel celular 508Transportul oxigenului sub formã dizolvatã 509Combinarea hemoglobinei cu monoxidul

de carbon —dislocarea oxigenului 509Transportul sangvin al dioxidului de carbon 510

Forme chimice de transport al dioxidului de carbon 510

Curba de disociere a dioxidului de carbon 511Prin combinarea oxigenului cu hemoglobina

este eliberat dioxidul de carbon (efectulHaldane), determinând creºtereatransportului de CO2 511

Variaþiile aciditãþii sangvine în timpultransportului dioxidului de carbon 512

Coeficientul respirator 512

C A P I T O L U L 4 1Reglarea respiraþiei 514Centrul respirator 514

Grupul respirator dorsal de neuroni —controlul pe care îl exercitã asupra inspiraþieiºi asupra frecvenþei respiratorii 514

Centrul pneumotaxic limiteazã durata inspiraþieiºi mãreºte frecvenþa respiratorie 514

Grupul respirator ventral de neuroni —roluri atât în inspiraþie cât ºi în expiraþie 515

Distensia pulmonarã limiteazã inspiraþia —reflexul Hering-Breuer 515

Controlul activitãþii întregului centru respirator 516Controlul chimic al respiraþiei 516

Controlul chimic direct exercitat de cãtredioxidul de carbon ºi ionii de hidrogenasupra activitãþii centrului respirator 516

Sistemul chemoreceptorilor periferici regleazãactivitatea respiratorie — rolul oxigenuluiîn controlul respiraþiei 518Efectul scãderii PO2 arterial de stimulare a

ventilaþiei alveolare în condiþiile în careconcentraþiile dioxidului de carbon ºi aleionilor de hidrogen rãmân normale 519

Aportul cronic de oxigen în concentraþie redusãstimuleazã suplimentar respiraþia —fenomenul de “aclimatizare” 519

Efectele combinate ale PCO2, pH-ului ºi PO2

asupra ventilaþiei alveolare 519Reglarea respiraþiei în condiþii de

efort fizic 520Alþi factori care influenþeazã respiraþia 521

Apneea de somn 522

C A P I T O L U L 4 2Insuficienþa respiratorie —fiziopatologie, diagnostic,

oxigenoterapie 524Metode practice de investigare a anomaliilor

respiratorii 524Investigarea concentraþiilor sangvine ale gazelor

respiratorii ºi a pH-ului sangvin 524Mãsurarea debitului expirator maxim 525Capacitatea vitalã forþatã ºi volumul expirator

forþat 526Particularitãþile fiziologice ale celor mai

importante afecþiuni pulmonare 526Emfizemul pulmonar 526Pneumonia 527Atelectazia 528Astmul bronºic 529Tuberculoza 530

Hipoxia ºi oxigenoterapia 530Oxigenoterapia în diferite forme de hipoxie 530Cianoza 531

Hipercapnia 531Dispneea 532

Respiraþia artificialã 532

P A R T E A V I I IFiziologia aviaþiei, spaþiuluicosmic ºi a scufundãrilorla mare adâncime

C A P I T O L U L 4 3Fiziologia aviaþiei, altitudinilorînalte ºi spaþiului cosmic 537Efectele presiunii scãzute a oxigenului

asupra organismului 537PO2 alveolar la diferite niveluri de înãlþime 537Efectul respirãrii de oxigen pur asupra PO2

alveolar la diferite altitudini 538Efectele acute ale hipoxiei 538Aclimatizarea în cazul scãderii PO2 539Aclimatizarea naturalã la nativii care trãiesc

la altitudini mari 540Reducerea capacitãþii de muncã la altitudini

înalte ºi efectul pozitiv al aclimatizãrii 540Rãul acut de altitudine ºi edemul pulmonar

la altitudine înaltã 540Rãul cronic de altitudine 541

Efectele forþelor de acceleraþie asupraorganismului în fiziologia aviaþiei ºi spaþialã 541Forþele de acceleraþie centrifugã 541Efectele forþelor de acceleraþie liniarã

asupra corpului 542“Climatul artificial” într-o navetã etanºã 543Starea de imponderabilitate în spaþiu 543

C A P I T O L U L 4 4Fiziologia scufundãrilor laadâncime ºi alte condiþiihiperbarice 545Efectul presiunii parþiale mari a fiecãrui gaz

asupra organismului 545Narcoza cu azot la presiuni înalte ale azotului 545Toxicitatea oxigenului la presiuni înalte 546

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxiv

Cuprins xxv

Toxicitatea dioxidului de carbon la mari adâncimi 547Decompresia scafandrului dupã o expunere

îndelungatã la presiune înaltã 547Scuba (aparatul autonom de respirat

subacvatic) 549Aspecte fiziologice speciale la bordul

submarinelor 550Oxigenoterapia hiperbarã 550

P A R T E A I XSistemul nervos: A. Principiigenerale ºi fiziologie senzorialã

C A P I T O L U L 4 5Organizarea sistemului nervos,funcþii fundamentale ale sinapselor,neurotransmiþãtorii 555Organizarea generalã a sistemului nervos 555

Neuronii sistemului nervos central: unitãþilefuncþionale elementare 555

Componenta senzorialã a sistemului nervos —receptorii senzoriali 555

Componenta motorie a sistemului nervos —efectorii 556

Procesarea informaþiei — funcþia “integrativã” a sistemului nervos 556

Stocarea informaþiei — memoria 557Nivelurile principale de funcþionare ale

sistemului nervos central 557Nivelul mãduvei spinãrii 557Nivelul cerebral inferior sau subcortical 558Nivelul cerebral superior sau cortical 558

Comparaþie între sistemul nervos ºiun computer 558

Sinapsele sistemului nervos central 559Tipuri de sinapse — chimice ºi electrice 559Anatomia funcþionalã a sinapsei 559Substanþe chimice care funcþioneazã ca

transmiþãtori sinaptici 562Aspecte electrice ale excitaþiei neuronale 564Aspecte electrice ale inhibiþiei neuronale 566Excitaþia neuronilor realizatã de funcþii

speciale ale dendritelor 568Relaþia dintre starea de excitaþie a neuronului

ºi rata de generare a impulsurilor nervoase 569Caracteristici speciale ale transmiterii sinaptice 570

C A P I T O L U L 4 6Receptorii somatosenzoriali,circuitele neuronale pentruprocesarea informaþiei 572Tipuri de receptori somatosenzoriali ºi

stimulii detectaþi de aceºtia 572Sensibilitatea diferenþialã a receptorilor 572

Transformarea stimulilor somatosenzoriali înimpulsuri nervoase 573Curenþi electrici locali la nivelul terminaþiilor

nervoase — potenþiale de receptor 573Adaptarea receptorilor 575

Fibre nervoase care transmit diferite tipuri desemnale ºi clasificarea lor fiziologicã 576

Transmiterea semnalelor de diferite intensitãþi

la nivelul tracturilor nervoase — sumaþiaspaþialã ºi temporalã 577

Transmiterea ºi procesarea semnalelor lanivelul reþelelor neuronale 578Transmiterea semnalelor prin reþelele neuronale 579Prelungirea unui semnal de cãtre o reþea

neuronalã —“descãrcarea ulterioarã” 581Instabilitatea ºi stabilitatea circuitelor

neuronale 583Circuitele inhibitorii ca mecanism pentru

stabilizarea funcþionãrii sistemului nervos 583Epuizarea sinapticã ca modalitate pentru

stabilizarea sistemului nervos 583

C A P I T O L U L 4 7Sistemul somatosenzorial:I. Organizare generalã, sensibilitateatactilã ºi de poziþie 585

TIPURI DE SENSIBILITATE SOMATICÃ 585Detectarea ºi transmiterea senzaþiilor tactile 585

Detectarea vibraþiilor 587Senzaþia de gâdilat ºi pruritul 587

Cãi somatosenzoriale de conducere asensibilitãþii somatice la nivelulsistemului nervos central 587Sistemul coloanã dorsalã – lemnisc medial 588Sistemul anterolateral 588

Transmiterea prin sistemul coloanã dorsalã —lemnisc medial 588Anatomia sistemului coloanã dorsalã –

lemnisc medial 588Cortexul somatosenzorial 589Arii somatosenzoriale de asociaþie 592Caracteristicile de ansamblu ale transmiterii

semnalului ºi ale analizei la nivelul sistemuluicoloanã dorsalã - lemnisc medial 592

Interpretarea intensitãþii stimulului senzorial 593Aprecierea intensitãþii stimulului 594Simþul poziþiei ºi al miºcãrii membrelor 594

Transmiterea semnalelor senzoriale mai puþinfine prin calea anterolateralã 595Anatomia cãii anterolaterale 595

Unele aspecte speciale ale funcþieisomatosenzoriale 596Funcþia talamusului în relaþie cu sensibilitatea

somaticã 596Controlul cortical al sensibilitãþii

somatosenzoriale — fibre “corticofugale” 597Ariile cutanate segmentare ale sensibilitãþii —

dermatoamele 597

C A P I T O L U L 4 8Sistemul somatosenzorial:II. Durerea, cefaleea ºi sensibilitateatermicã 598Tipuri de durere ºi caracteristicile acesteia —

durerea rapidã ºi durerea lentã 598Nociceptorii ºi stimularea acestora 598

Stimularea dureroasã este proporþionalã curata producerii leziunilor tisulare 599

Cãile duale de conducere a semnalelordureroase la nivelul sistemului nervos central 600Cãi duale ale sensibilitãþii dureroase la nivelul

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxv

xxvi Cuprins

mãduvei spinãrii ºi trunchiului cerebral —tractul neospinotalamic ºi paleospinotalamic 600

Sistemul de suprimare a durerii (“sistemulanalgezic”) de la nivelul creierului ºimãduvei spinãrii 602Sistemul opioid cerebral — endorfinele

ºi encefalinele 602Inhibiþia transmiterii durerii realizatã de

semnale tactile simultane 603Tratamentul durerii prin stimulare electricã 603

Durerea iradiatã 603Durerea visceralã 603

Cauze ale durerii viscerale reale 604“Durerea parietalã” cauzatã de afecþiuni ale

organelor viscerale 604Localizarea durerii viscerale — cãile de

transmitere pentru durerea “visceral㔺i “parietalã” 604

Unele anomalii clinice ale durerii ºi ale altortipuri de sensibilitate somaticã 605Hiperalgezia 605Herpes zoster 605Ticul dureros (nevralgia trigeminalã) 605Sindromul Brown-Séquard 606

Cefaleea 606Cefaleea cu origine intracranianã 606

Sensibilitatea termicã 607Receptorii termici ºi stimularea acestora 607Transmiterea impulsurilor termice la nivelul

sistemului nervos 609

P A R T E A XSistemul nervos:B. Sensibilitãþile speciale

C A P I T O L U L 4 9Analizatorul vizual: I. Optica vederii 613Principii fizice de opticã 613

Refracþia luminii 613Aplicaþii ale principiilor de refracþie ale lentilelor 613Distanþa focalã a unei lentile 615Formarea imaginii în cazul lentilelor convexe 616Mãsurarea puterii de refracþie a unei lentile

—“dioptria” 616Optica ocularã 617

Globul ocular este similar unui aparat fotografic 617Mecanismul “acomodãrii” 617Diametrul pupilar 618Erori de refracþie 619Acuitatea vizualã 621Determinarea distanþei unui obiect faþã de ochi

—“percepþia profunzimii” 621Oftalmoscopul 622Sistemul lichidian ocular — lichidul intraocular 623

Formarea umorii apoase la nivelul corpului ciliar 623Circulaþia intraocularã a umorii apoase 623Presiunea intraocularã 624

C A P I T O L U L 5 0Analizatorul vizual: II. Funcþia dereceptor ºi funcþia neuralã a retinei 626Anatomia ºi funcþiile elementelor structurale

ale retinei 626Fotochimia vederii 628

Ciclul vizual retinian al rodopsinei ºiexcitaþia bastonaºelor 629

Reglarea automatã a sensibilitãþii retinei —adaptarea la luminã ºi la întuneric 631

Vederea cromaticã (fotopicã) 632Teoria tricromã a vederii colorate 633Cecitatea cromaticã 633

Funcþia neuralã a retinei 633Circuitele neurale ale retinei 633Celulele ganglionare ºi fibrele nervului optic 636Stimularea celulelor ganglionare 637

C A P I T O L U L 5 1Analizatorul vizual:III. Neurofiziologia centralã a vederii 640Cãile vizuale 640

Funcþia nucleului geniculat dorsal lateraldin talamus 640

Organizarea ºi funcþionarea cortexului vizual 641Structura stratificatã a cortexului vizual primar 642Douã cãi principale pentru analiza informaþiilor

vizuale — (1) calea rapidã pentru “poziþie” ºi“miºcare”; (2) calea pentru claritate ºi culoare 643

Tipare neuronale de stimulare în timpulanalizei imaginii vizuale 643Detectarea culorii 644Efectul distrugerii cortexului vizual primar 644

Câmpurile vizuale; perimetria 644Miºcãrile globului ocular ºi controlul acestora 645

Miºcãrile oculare de fixare 645“Fuziunea” imaginilor vizuale de la cei doi ochi 647

Controlul autonom al acomodãrii ºi aldiametrului pupilar 648Controlul acomodãrii (focalizarea imaginii

pe retinã) 649Controlul diametrului pupilar 649

C A P I T O L U L 5 2Analizatorul auditiv 651Membrana timpanicã ºi sistemul osicular 651

Conducerea vibraþiilor sonore prin sistemulosicular (de la membrana timpanicã la cohlee) 651

Conducerea osoasã a vibraþiilor sonore 652Cohleea 652

Anatomia funcþionalã a cohleei 652Transmiterea undelor sonore prin cohlee

— propagarea undei 654Funcþia organului Corti 655Determinarea frecvenþei sunetului —

principiul “localizãrii” 656Determinarea intensitãþii sonore 656

Mecanismele centrale ale auzului 657Cãile nervoase auditive 657Funcþia auditivã a cortexului cerebral 658Determinarea direcþiei din care provine sunetul 660Cãile descendente de la sistemul nervos

central la centrii auditivi inferiori 660Tulburãrile auditive 660

Tipuri de surditate 660

C A P I T O L U L 5 3Simþurile chimice — sensibilitateagustativã ºi sensibilitatea olfactivã 663Sensibilitatea gustativã 663

Senzaþiile gustative primare 663

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxvi

Cuprins xxvii

Mugurii gustativi ºi funcþia acestora 664Transmiterea impulsurilor gustative la nivelul

sistemului nervos central 665Preferinþele gustative ºi controlul dietei 666

Sensibilitatea olfactivã 667Membrana olfactivã 667Stimularea celulelor olfactive 667Transmiterea impulsurilor olfactive la nivelul

sistemului nervos central 668

P A R T E A X ISistemul nervos:C. Neurofiziologie motorie ºiintegrativã

C A P I T O L U L 5 4Funcþiile motorii ale mãduveispinãrii; reflexele medulare 673Organizarea motorie a mãduvei spinãrii 673Receptorii senzoriali musculari (fusurile

musculare ºi organele tendinoase Golgi)ºi rolurile acestora în controlul muscular 675Funcþia de receptor a fusului muscular 675Reflexul de întindere muscularã 676Rolul fusului muscular în controlul voluntar

al activitãþii motorii 678Aplicaþii clinice ale reflexului de întindere 678Reflexul tendinos Golgi 679Funcþionarea fusurilor musculare ºi a organelor

tendinoase Golgi în asociere cu controlulmotor de la nivelurile superioare ale creierului 680

Reflexul de flexie ºi reflexele de retragere 680Reflexul extensor încruciºat 681Inhibiþia reciprocã ºi inervaþia reciprocã 681Reflexele de posturã ºi locomoþie 682

Reflexele medulare de posturã ºi locomoþie 682Reflexul de grataj 683Reflexe medulare care produc spasme

musculare 683Reflexe medulare autonome 683Secþionarea mãduvei spinãrii ºi ºocul spinal 684

C A P I T O L U L 5 5Controlul funcþiilor motorii realizatde cortex ºi trunchiul cerebral 685CORTEXUL MOTOR ªI TRACTUL

CORTICOSPINAL 685Cortexul motor primar 685Aria premotorie 686Aria motorie suplimentarã 686În cortexul motor uman au fost descoperite arii

specializate pentru controlul motor 686Cãi de transmitere de la cortexul motor

la muºchi 687Cãi nervoase aferente ale cortexului motor 688Nucleul roºu reprezintã o cale alternativã

pentru transmiterea semnalelor corticalela mãduva spinãrii 688

Sistemul “extrapiramidal” 689Cortexul motor primar ºi nucleul roºu stimuleazã

ariile medulare pentru controlul motor 689Rolul trunchiului cerebral în controlul

funcþiilor motorii 691Susþinerea antigravitaþionalã a corpului —

rolurile nucleilor reticulari ºi alenucleilor vestibulari 691

Senzaþiile vestibulare ºi menþinerea echilibrului 692Aparatul vestibular 692Rolul utriculei ºi saculei în menþinerea

echilibrului static 694Ductele semicirculare detecteazã rotaþia capului 695Mecanisme vestibulare pentru stabilizarea

fixãrii privirii 696Alþi factori care influenþeazã echilibrul 696

Funcþiile nucleilor trunchiului cerebral suntimportante pentru controlul miºcãrilorsubconºtiente, stereotipe 697

C A P I T O L U L 5 6Contribuþia cerebelului ºi aganglionilor bazali la controlulgeneral al funcþiei motorii 698Cerebelul ºi funcþiile motorii ale acestuia 698

Anatomia funcþionalã a cerebelului 699Circuitele neuronale ale cerebelului 700Rolul cerebelului în controlul motor de

ansamblu 703Manifestãrile clinice ale afectãrii cerebelului 706

Funcþiile motorii ale ganglionilor bazali 707Rolul ganglionilor bazali în executarea tiparelor

activitãþii motorii — circuitul putamenului 708Rolul ganglionilor bazali în controlul cognitiv al

succesiunii tiparelor motorii —circuitul caudat 709Rolul ganglionilor bazali în sincronizarea ºi

adaptarea vitezei ºi respectiv amplitudiniimiºcãrilor 709

Rolurile unor neurotransmiþãtori specificidin ganglionii bazali 710

Integrarea numeroaselor componente aleîntregului sistem de control motor 712Nivelul spinal 712Nivelul rombencefalului 712Nivelul cortexului motor 712Care sunt motivaþiile acþiunilor individuale? 713

C A P I T O L U L 5 7Cortexul cerebral, funcþiileintelectuale ale creierului,învãþarea ºi memoria 714Anatomia funcþionalã a cortexului cerebral 714Funcþiile ariilor corticale specifice 715

Ariile de asociaþie 716Funcþia de interpretare comprehensivã a lobului

temporal postero-superior — aria lui Wernicke(o arie pentru interpretarea generalã) 718

Funcþiile cortexului parieto-occipito-temporaldin emisfera non-dominantã 719

Funcþiile intelectuale superioare ale ariilorde asociaþie prefrontale 719

Rolul creierului în comunicare —centrii limbajului 720

Rolul corpului calos ºi al comisurii anterioareîn realizarea transferului gândurilor,amintirilor, deprinderilor ºi al altorinformaþii între cele douã emisfere cerebrale 722

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxvii

xxviii Cuprins

Gândirea, starea de conºtienþã ºi memoria 723Memoria — rolurile facilitãrii sinaptice ºi ale

inhibiþiei sinaptice 723Memoria de scurtã duratã 724Memoria intermediarã 724Memoria de lungã duratã 725Consolidarea memoriei 725

C A P I T O L U L 5 8Mecanisme cerebrale carecontroleazã comportamentul ºimotivaþia — sistemul limbic ºihipotalamusul 728Sisteme activatoare cerebrale 728

Controlul activitãþii cerebrale realizat deimpulsuri excitatorii continue cu origineaîn trunchiul cerebral 728

Controlul neurohormonal al activitãþii cerebrale 730Sistemul limbic 731Anatomia funcþionalã a sistemului limbic;

poziþia centralã a hipotalamusului 731Hipotalamusul - centrul principal de control

al sistemului limbic 732Controlul hipotalamic al funcþiilor vegetative

ºi endocrine 733Funcþiile comportamentale ale hipotalamusului

ºi ale structurilor limbice asociate 734Funcþia de “recompensã” ºi “pedeapsã”

a sistemului limbic 735Importanþa comportamentalã a recompensei

sau pedepsei 736Funcþii specifice asociate altor zone ale

sistemului limbic 736Funcþiile hipocampului 736Funcþiile amigdalei 737Funcþia cortexului limbic 738

C A P I T O L U L 5 9Formele activitãþii cerebrale —somnul, undele cerebrale,epilepsia, psihozele 739Somnul 739

Somnul cu unde lente 739Somnul REM (somnul paradoxal, somnul

desincronizat) 740Teorii fundamentale despre somn 740Efectele fiziologice ale somnului 741

Undele cerebrale 741Originea undelor cerebrale 742Efectul variaþiei nivelului activitãþii cerebrale

asupra frecvenþei undelor înregistratepe traseele EEG 743

Modificãrile EEG în diferitele stadii alestãrii de veghe ºi ale somnului 743

Epilepsia 743Epilepsia majorã (grand mal) 743Absenþa epilepticã (petit mal) 744Epilepsia focalã 744

Comportamentul psihotic ºi demenþa —rolurile unor neurotransmiþãtori specifici 745Depresia ºi psihozele maniaco-depresive

— hipofuncþia neuronilor care secretãnorepinefrinã ºi serotoninã 745

Schizofrenia — rolul posibil al disfuncþiei

sistemului dopaminergic 745Boala Alzheimer — plãcile de amiloid ºi

afectarea memoriei 746

C A P I T O L U L 6 0Sistemul nervos autonom ºimedulosuprarenala 748Organizarea generalã a sistemului nervos

autonom 748Anatomia funcþionalã a sistemului nervos

simpatic 748Neuroni simpatici preganglionari ºi

postganglionari 748Anatomia funcþionalã a sistemului nervos

parasimpatic 750Caracteristici fundamentale ale funcþiilor

simpatice ºi parasimpatice 750Fibre colinergice ºi fibre adrenergice —

secreþia de acetilcolinã sau de norepinefrinã 750Receptorii organelor efectoare 752Acþiunile excitatorii ºi inhibitorii ale stimulãrii

simpatice ºi parasimpatice 753Efectele stimulãrii simpatice ºi parasimpatice

asupra unor organe specifice 753Funcþiile medulosuprarenalei 755Relaþia dintre rata stimulãrii ºi intensitatea

efectului simpatic sau parasimpatic 756“Tonusul” simpatic ºi parasimpatic 756Hipersensibilitatea dupã denervare a organelor

cu inervaþie simpaticã ºi parasimpaticã 756Reflexele autonome 757Sistemele simpatic ºi parasimpatic pot stimula

numai anumite organe sau pot realizao stimulare generalizatã 757Rãspunsul de “alarmã” sau de “stres” al

sistemului nervos simpatic 758Controlul medular, pontin ºi mezencefalic al

sistemului nervos autonom 758Farmacologia sistemului nervos autonom 759

Medicamente care acþioneazã asupra organelorefectoare adrenergice — medicamentelesimpatomimetice 759

Medicamente care acþioneazã asupra organelorefectoare colinergice 759

Medicamente care stimuleazã sau blocheazãneuronii postganglionari simpatici ºiparasimpatici 759

C A P I T O L U L 6 1Fluxul sangvin cerebral, lichidulcefalorahidian ºi metabolismulcerebral 761Fluxul sangvin cerebral 761

Valoarea normalã a fluxului sangvin cerebral 761Reglarea fluxului sangvin cerebral 761Microcirculaþia cerebralã 763Accidentul vascular cerebral se produce prin

obstrucþia vaselor sangvine cerebrale 763Sistemul fluidului cefalorahidian 763

Funcþia de amortizare a lichidului cefalorahidian 763Formarea, circulaþia ºi reabsorbþia lichidului

cefalorahidian 764Presiunea lichidului cefalorahidian 765Obstrucþia circulaþiei lichidului cefalorahidian

poate produce hidrocefalie 766

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxviii

Cuprins xxix

Bariera licvohematicã ºi barierahematoencefalicã 766

Edemul cerebral 766Metabolismul cerebral 767

P A R T E A X I IFiziologia tractuluigastrointestinal

C A P I T O L U L 6 2Principii generale ale funcþionãriitractului gastrointestinal —motilitatea, controlul nervosºi vascularizaþia 771Principii generale ale motilitãþii

gastrointestinale 771Anatomia funcþionalã a peretelui

gastrointestinal 771Controlul nervos al activitãþii gastrointestinale

— sistemul nervos enteric 773Diferenþele dintre plexul nervos mienteric ºi

plexul submucos 774Tipuri de neuromediatori secretaþi de

neuronii enterici 775Controlul hormonal al motilitãþii gastrointestinale 776

Tipuri funcþionale de miºcãri la nivelultractului gastrointestinal 776Miºcãrile propulsive — peristaltismul 776Miºcãrile de amestecare 777

Vascularizaþia gastrointestinalã —“circulaþia splanhnicã” 777Anatomia sistemului vascular gastrointestinal 778Influenþa activitãþii tubului digestiv ºi a factorilor

metabolici asupra circulaþiei gastrointestinale 778Controlul nervos al circulaþiei gastrointestinale 779

C A P I T O L U L 6 3Propulsia ºi amestecareaalimentelor la nivelultractului digestiv 781Ingestia alimentelor 781

Masticaþia (mestecarea) 781Deglutiþia (înghiþirea) 782

Funcþiile motorii ale stomacului 784Funcþia de stocare a stomacului 784Amestecarea ºi propulsia alimentelor în stomac

— ritmul electric bazal al peretelui gastric 784Evacuarea conþinutului gastric 785Reglarea evacuãrii conþinutului gastric 785

Motilitatea intestinului subþire 786Contracþiile de amestecare (contracþii de

segmentare) 786Miºcãrile propulsive 787Rolul valvei ileocecale 788

Motilitatea colonului 788Defecaþia 789

Alte reflexe vegetative care influenþeazãactivitatea intestinalã 790

C A P I T O L U L 6 4Funcþiile secretorii ale tractuluidigestiv 791Principii generale ale secreþiei la nivelul

tractului digestiv 791Tipuri anatomice de glande 791Mecanismele fundamentale ale stimulãrii

glandelor din tractul digestiv 791Mecanismele fundamentale ale secreþiei

celulelor glandulare 791Proprietãþile lubrifiante ºi protectoare ale

mucusului ºi importanþa mucusului lanivelul tractului gastrointestinal 793

Secreþia salivei 793Reglarea secreþiei salivare pe cale nervoasã 794

Secreþia esofagianã 795Secreþia gastricã 794

Caracteristicile secreþiei gastrice 794Glandele pilorice—secreþia de mucus ºi gastrinã 797Celulele mucoase superficiale 797Stimularea secreþiei gastrice acide 797Reglarea secreþiei de pepsinogen 798Inhibarea secreþiei gastrice de cãtre alþi

factori intestinali postgastrici 798Structura chimicã a gastrinei ºi a altor hormoni

gastrointestinali 799Secreþia pancreaticã 799

Enzimele digestive pancreatice 799Secreþia ionilor bicarbonat 800Reglarea secreþiei pancreatice 800

Secreþia bilei de cãtre ficat; funcþiilearborelui biliar 802Anatomia funcþionalã a secreþiei biliare 802Rolul sãrurilor biliare în digestia ºi

absorbþia lipidelor 804Secreþia hepaticã de colesterol ºi formarea

calculilor biliari 804Secreþiile intestinului subþire 805

Secreþia de mucus a glandelor Brunnerdin duoden 805

Secreþia sucurilor digestive la nivelulcriptelor Lieberkühn 805

Reglarea secreþiei intestinului subþire —stimulii locali 806

Secreþiile intestinului gros 806

C A P I T O L U L 6 5Digestia ºi absorbþia la nivelultractului gastrointestinal 808Digestia prin hidrolizã a diferitelor alimente 808

Digestia carbohidraþilor 809Digestia proteinelor 810Digestia lipidelor 811

Principiile fundamentale ale absorbþieigastrointestinale 812Bazele anatomice ale absorbþiei 812

Absorbþia la nivelul intestinului subþire 813Absorbþia apei 814Absorbþia ionilor 814Absorbþia substanþelor nutritive 815

Absorbþia la nivelul intestinului gros:formarea materiilor fecale 817

C A P I T O L U L 6 6Aspecte fiziologice în afecþiunile

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxix

xxx Cuprins

gastrointestinale 819Disfuncþii ale deglutiþiei ºi ale esofagului 819Afecþiuni ale stomacului 819

Ulcerul peptic 820Cauze specifice ale ulcerului peptic la om 821

Afecþiuni ale intestinului subþire 821Perturbãri ale digestiei alimentelor la nivelul

intestinului subþire — insuficienþa pancreaticã 821Malabsorbþia prin mucoasa intestinului subþire

— sprue 822Afecþiuni ale intestinului gros 822

Constipaþia 822Diareea 822Abolirea defecaþiei în leziunile mãduvei spinãrii 823

Disfuncþii generale ale tractuluigastrointestinal 823Vãrsãtura 823Greaþa 824Obstrucþia gastrointestinalã 824

P A R T E A X I I IMetabolismul ºi termoreglareacorpului

C A P I T O L U L 6 7Metabolismul carbohidraþilorºi formarea adenozin trifosfatului 829Producerea de energie din alimente ºi

conceptul de “energie liberã” 829Rolul adenozin trifosfatului în metabolism 829Rolul central al glucozei în metabolismul

carbohidraþilor 830Transportul glucozei prin membrana celularã 831

Insulina amplificã difuziunea facilitatã a glucozei 831Fosforilarea glucozei 831

Glicogenul este stocat în ficat ºi muºchi 831Glicogeneza — procesul de sintezã a

glicogenului 832Îndepãrtarea depozitelor de glicogen —

glicogenoliza 832Degajarea de energie din molecula de glucozã

prin glicolizã 832Rezumatul sintezei de ATP în cursul

metabolizãrii glucozei 836Controlul eliberãrii de energie din depozitele de

glicogen când organismul necesitã energiesuplimentarã 836

Producerea de energie pe cale anaerobã —“glicoliza anaerobã” 836

Degajarea de energie din glucozã pe caleapentozo-fosfaþilor 837Conversia glucozei în glicogen sau lipide 838

Formarea de carbohidraþi din proteine saulipide —“gluconeogeneza” 838

Glucoza sangvinã 839

C A P I T O L U L 6 8Metabolismul lipidic 840Transportul lipidelor prin lichidele

organismului 840

Transportul trigliceridelor ºi al altor lipide dintractul gastrointestinal pe cale limfaticã— chilomicronii 840

Îndepãrtarea chilomicronilor din sânge 841“Acizii graºi liberi”sunt transportaþi prin sânge

legaþi de albuminã 841Lipoproteinele — rolul lor special în transportul

colesterolului ºi al fosfolipidelor 841Depozitele lipidice 842

Þesutul adipos 842Lipidele hepatice 842

Utilizarea trigliceridelor pentru producerea deenergie: formarea adenozin trifosfatului 842Formarea de acid acetoacetic la nivel hepatic

ºi transportul acestuia prin sânge 844Sinteza trigliceridelor din carbohidraþi 844Sinteza trigliceridelor din proteine 845

Reglarea eliberãrii de energie din trigliceride 846Obezitatea 846

Fosfolipidele ºi colesterolul 846Fosfolipidele 846Colesterolul 847Rolurile structural-celulare ale fosfolipidelor ºi

ale colesterolului — predominant înalcãtuirea membranelor 848

Ateroscleroza 848Cauzele principale ale aterosclerozei — rolurile

colesterolului ºi ale lipoproteinelor 850Alþi factori de risc principali ai aterosclerozei 850Prevenirea aterosclerozei 850

C A P I T O L U L 6 9Metabolismul proteic 852Principalele proprietãþi ale proteinelor 852

Aminoacizii 852Transportul ºi depozitarea aminoacizilor 854

Aminoacizii din sângele circulant 854Depozitarea intracelularã a aminoacizilor sub

formã de proteine 854Rolurile funcþionale ale proteinelor plasmatice 855

Aminoacizii esenþiali ºi neesenþiali 855Degradarea obligatorie a proteinelor 857

Reglarea hormonalã a metabolismului proteic 857

C A P I T O L U L 7 0Ficatul ca organ 859Anatomia funcþionalã a ficatului 859Sistemele hepatice vascular ºi limfatic 859

Fluxul sangvin hepatic - asigurat de vena portãºi de artera hepaticã 860

Ficatul are rolul unui rezervor de sânge 860Ficatul prezintã un flux limfatic foarte crescut 860Reglarea masei hepatice — procesul de

regenerare 860Sistemul de macrofage hepatice are rolul de a

purifica sângele 861Funcþiile metabolice ale ficatului 861

Metabolismul carbohidraþilor 861Metabolismul lipidic 861Metabolismul proteic 862Alte funcþii metabolice ale ficatului 862

Determinarea bilirubinei din bilã ca metodãclinicã de diagnostic 862Icterul — excesul de bilirubinã în lichidul

extracelular 863

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxx

Cuprins xxxi

C A P I T O L U L 7 1Balanþele nutritive; reglareaaportului alimentar; obezitatea ºiinaniþia; vitaminele ºi mineralele 865Producerea ºi consumul de energie sunt egale

în condiþii de echilibru dinamic 865Balanþele nutritive 865

Energia utilã din substanþele nutritive 865Metode pentru determinarea utilizãrii metabolice

a proteinelor, carbohidraþilor ºi lipidelor 866Reglarea aportului nutritiv ºi a depozitãrii

energiei 865Centrii nervoºi regleazã aportul nutritiv 867Factorii care asigurã reglarea cantitativã a

aportului alimentar 870Obezitatea 872

Activitatea fizicã redusã ºi reglarea anormalã aaportului alimentar sunt cauze ale obezitãþii 872

Tratamentul obezitãþii 873Inaniþia, anorexia ºi caºexia 874Înfometarea 874Vitaminele 875

Vitamina A 875Tiamina (Vitamina B1) 875Niacina 876Riboflavina (Vitamina B2) 876Vitamina B12 876Acidul folic (acidul pteroilglutamic) 877Piridoxina (Vitamina B6) 877Acidul pantotenic 877Acidul ascorbic (Vitamina C) 877Vitamina D 878Vitamina E 878Vitamina K 878

Metabolismul mineral 878

C A P I T O L U L 7 2Energia ºi rata metabolicã 881Adenozin trifosfatul (ATP) îndeplineºte rolul

de “monedã energeticã” în cadrulmetabolismului 881Fosfocreatina funcþioneazã ca un depozit auxiliar

de energie ºi ca “tampon al ATP-ului” 882Energia anaerobã ºi energia aerobã 882Rezumatul utilizãrii energiei de cãtre celule 883

Controlul eliberãrii intracelulare a energiei 884Rata metabolicã 884

Determinarea ratei metabolice globale aorganismului 885

Metabolismul energetic — factorii careinfluenþeazã consumul de energie 885Necesitãþile energetice globale ale activitãþilor

curente 885Rata metabolicã bazalã (RMB) — consumul

energetic minim necesar supravieþuiriiorganismului 886

Energia consumatã în activitãþile fizice 887Energia consumatã în prelucrarea alimentelor —

efectul termogen al substanþelor nutritive 887Energia consumatã în termogeneza

netremurândã — rolul stimulãrii simpatice 887

C A P I T O L U L 7 3Temperatura corporalã, termoreglareaºi febra 889

Valorile normale ale temperaturii corporale 889Controlul temperaturii corporale presupune

echilibrarea termogenezei ºi a termolizei 889Termogeneza 889Termoliza 890

Reglarea temperaturii corporale — rolulhipotalamusului 894Mecanismele neuronale efectoare care scad

sau cresc temperatura corporalã 895Conceptul de “prag” în termoreglare 896Controlul comportamental al temperaturii

corporale 897Anomalii ale termoreglãrii 898

Febra 898Expunerea corpului la condiþii extreme de frig 900

P A R T E A X I VEndocrinologie ºi funcþia dereproducere

C A P I T O L U L 7 4Introducere în endocrinologie 905Coordonarea funcþiilor organismului prin

intermediul mesagerilor chimici 905Structura chimicã ºi sinteza hormonilor 906Secreþia, transportul ºi eliminarea din

circulaþie a hormonilor 908Controlul secreþiei hormonale prin mecanism de

feedback 909Transportul hormonilor în sânge 909Eliminarea hormonilor din circulaþie 909

Mecanismul de acþiune al hormonilor 910Receptorii hormonali ºi activarea acestora 910Semnalizarea intracelularã dupã activarea

receptorului hormonal 910Mecanismele de mediere intracelularã a

funcþiilor hormonale prin mesagerii secunzi 912Hormoni cu acþiune predominantã la nivelul

aparatului genetic al celulei 915Determinarea concentraþiilor hormonale

din sânge 915Radioimunodozarea 915Testul de imunoabsorbþie enzimaticã (ELISA) 916

C A P I T O L U L 7 5Hormonii hipofizari ºi controlulexercitat de hipotalamus 918Hipofiza ºi relaþia acesteia cu hipotalamusul 918Hipotalamusul controleazã secreþia

hormonilor hipofizari 919Sistemul vascular port hipotalamo-hipofizar al

hipofizei anterioare 920Efectele fiziologice ale hormonului de creºtere 921

Hormonul de creºtere stimuleazã creºtereamultor þesuturi din organism 922

Efectele metabolice ale hormonului de creºtere 922Hormonul de creºtere stimuleazã creºterea

cartilajului ºi a osului 923Multe dintre efectele hormonului de creºtere

sunt exercitate cu ajutorul unor substanþeintermediare denumite “somatomedine”

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxi

xxxii Cuprins

(sau “factori de creºtere similari insulinei”) 923Reglarea secreþiei hormonului de creºtere 924Anomalii ale secreþiei hormonului de creºtere 926

Hipofiza posterioarã ºi relaþia acesteia cuhipotalamusul 927Structura chimicã a ADH-ului ºi a oxitocinei 928Efectele fiziologice ale ADH-ului 928Oxitocina 929

C A P I T O L U L 7 6Hormonii metabolici tiroidieni 931Sinteza ºi secreþia hormonilor metabolici

tiroidieni 931Iodul este necesar pentru sinteza tiroxinei 931Pompa de iod (captarea iodului) 932Tiroglobulina, structura chimicã a tiroxinei ºi

formarea triiodotironinei 932Eliberarea tiroxinei ºi triiodotironinei din

glanda tiroidã 933Transportul cãtre þesuturi al tiroxinei ºi

triiodotironinei 934Efectele fiziologice ale hormonilor tiroidieni 934

Hormonii tiroidieni amplificã transcripþia unuinumãr mare de gene 934

Hormonii tiroidieni amplificã activitateametabolicã celularã 934

Efectele hormonilor tiroidieni asupra creºterii 936Efectele hormonilor tiroidieni asupra unor

mecanisme specifice ale organismului 936Reglarea secreþiei hormonilor tiroidieni 938

Secreþia de TSH a hipofizei anterioare estereglatã de hormonul de eliberare atirotropinei din hipotalamus 938

Hormonii tiroidieni determinã scãderea secreþieide TSH a adenohipofizei prin mecanismde feedback 939

Bolile tiroidiene 940Hipertiroidismul 940Simptomele hipertiroidismului 940Hipotiroidismul 941Cretinismul 942

C A P I T O L U L 7 7Hormonii corticosuprarenalieni 944Sinteza ºi secreþia hormonilor

corticosuprarenalieni 944Efectele mineralocorticoizilor - aldosteronul 947

Efectele circulatorii ºi renale ale aldosteronului 948Aldosteronul stimuleazã transportul sodiului ºi

al potasiului în glandele sudoripare, înglandele salivare ºi în celulele epitelialeintestinale 949

Mecanismul celular al acþiunii aldosteronului 950Posibile acþiuni nongenomice ale aldosteronului

ºi ale altor hormoni steroidieni 950Reglarea secreþiei de aldosteron 950

Efectele glucocorticoizilor 950Efectele cortizolului asupra metabolismului

glucidic 951Efectele cortizolului asupra metabolismului

proteic 952Efectele cortizolului asupra metabolismului

lipidic 952Cortizolul joacã un rol important în rezistenþa

la stres ºi în inflamaþie 952Alte efecte ale cortizolului 954

Mecanismele celulare ale acþiunii cortizolului 954Reglarea secreþiei de cortizol de cãtre

hormonul adrenocorticotrop secretatde hipofiza anterioarã 955

Hormonii androgeni suprarenalieni 957Anomaliile secreþiei corticosuprarenaliene 957

Hipocorticismul - boala Addison 957Hipercorticismul - sindromul Cushing 958Hiperaldosteronismul primar (sindromul Conn) 959Sindromul adrenogenital 959

C A P I T O L U L 7 8Insulina, glucagonul ºi diabetulzaharat 961Insulina ºi efectele ei metabolice 961

Efectele insulinei asupra metabolismului glucidic 963Efectele insulinei asupra metabolismului lipidic 965Efectele insulinei asupra metabolismului

proteic ºi asupra creºterii 966Mecanismul de secreþie a insulinei 967Reglarea secreþiei de insulinã 968Alþi factori care stimuleazã secreþia de insulinã 969Rolul insulinei (ºi al altor hormoni) în

“alternanþa” între metabolismul glucidicºi cel lipidic 969

Glucagonul si efectele acestuia 970Efectele asupra metabolismului glucozei 970Reglarea secreþiei de glucagon 971

Somatostatina inhibã secreþia de glucagon ºide insulinã 971

Rezumatul reglãrii glicemiei 971Diabetul zaharat 972

Diabetul zaharat de tip I — deficit al producþieide insulinã în celulele beta ale pancreasului 972

Diabetul zaharat de tip II — rezistenþa laefectele metabolice ale insulinei 974

Aspecte fiziologice ale diagnosticuluidiabetului zaharat 975

Tratamentul diabetului 976Insulinomul — hiperinsulinismul 976

C A P I T O L U L 7 9Parathormonul, calcitonina, metabolismul fosfo-calcic,vitamina D, oasele ºi dinþii 978Cele mai importante principii ale reglãrii

concentraþiilor de calciu ºi fosfat dinlichidul extracelular ºi din plasmã 978Calciul din plasmã ºi din lichidul interstiþial 978Fosfatul anorganic din lichidul extracelular 979Efectele fiziologice ale modificãrii concentraþiilor

de calciu ºi fosfat din organism, altele decâtcele de la nivelul osului 979

Absorbþia ºi excreþia calciului ºi a fosfatului 980Osul ºi relaþia sa cu calciul ºi fosfatul din

lichidul extracelular 980Precipitarea ºi resorbþia calciului ºi a fosforului

la nivelul osului — echilibrul cu lichidulextracelular 981

Schimburile de calciu între os ºi lichidulextracelular 982

Formarea ºi resorbþia osului — remodelareaosoasã 982

Vitamina D 983Efectele vitaminei D 985

Parathormonul (PTH) 985

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxii

Cuprins xxxiii

asupra ovarelor 1012Creºterea foliculului ovarian — faza “folicularã”

a ciclului ovarian 1013Corpul luteal — faza “lutealã” a ciclului ovarian 1014Rezumat 1015

Rolurile hormonilor ovarieni — estradiolul ºiprogesteronul 1016Structura chimicã a hormonilor sexuali 1016Acþiunile estrogenilor — efectele lor asupra

caracterelor sexuale feminine, primare ºisecundare 1017

Efectele progesteronului 1018Ciclul endometrial lunar ºi menstruaþia 1018

Reglarea ciclului feminin lunar — legaturaîntre hormonii ovarieni ºi ceihipotalamo-hipofizari 1019Oscilaþiile reglãrii prin feedback a sistemului

hipotalamo-hipofizo-ovarian 1021Pubertatea ºi menarha 1021Menopauza 1022

Anomalii ale secreþiei ovariene 1023Actul sexual feminin 1023Fertilitatea femininã 1024

C A P I T O L U L 8 2Sarcina ºi lactaþia 1027Maturarea ºi fertilizarea ovulului 1027

Transportul ovulului fecundat prin trompauterinã 1028

Implantarea blastocistului în uter 1029Etapele iniþiale ale nutriþiei embrionului 1029Funcþiile placentei 1029

Dezvoltarea ºi anatomia funcþionalã aplacentei 1029

Factorii hormonali din sarcinã 1031Gonadotropina corionicã umanã ºi efectele

sale în inducerea persistenþei corpului lutealºi în prevenirea menstruaþiei 1032

Secreþia placentarã de estrogeni 1032Secreþia placentarã de progesteron 1033Somatomamotropina corionicã umanã 1033Alþi factori hormonali implicaþi în sarcinã 1034

Transformãrile corpului matern în perioadade sarcinã 1034Modificãrile sistemului circulator matern în

timpul sarcinii 1035Naºterea 1036

Creºterea excitabilitãþii uterine în apropiereanaºterii 1036

Debutul travaliului — mecanismul de feedbackpozitiv care îl iniþiazã 1037

Contracþiile musculaturii abdominale dintimpul travaliului 1037

Mecanismul naºterii 1037Separarea ºi eliminarea placentei 1038Durerile din timpul travaliului 1038Involuþia uterului dupã naºtere 1038

Alãptarea 1038Dezvoltarea sânilor 1038Iniþierea secreþiei lactate — rolul prolactinei 1039Procesul de ejecþie a laptelui — rolul oxitocinei 1040Compoziþia laptelui ºi pierderile metabolice ale

mamei determinate de alãptare 1041

C A P I T O L U L 8 3Fiziologia fãtului ºi a

Efectele parathormonului asupra concentraþiilorcalciului ºi fosfatului din lichidul extracelular 986

Controlul secreþiei de parathormon de cãtreconcentraþia ionilor de calciu 988

Calcitonina 988Rezumat al reglãrii concentraþiei ionilor

de calciu 989Fiziopatologia afecþiunilor osoase ºi a celor

induse de anomalii ale parathormonuluiºi ale vitaminei D 990Hiperparatiroidismul primar 990Hiperparatiroidismul secundar 991Rahitismul — deficitul de vitaminã D 991Osteoporoza — reducerea matricei osoase 991

Fiziologia dinþilor 992Funcþiile diferitelor componente ale dinþilor 992Dentiþia 993Schimburile de substanþe minerale la nivelul

dinþilor 993Anomalii dentare 994

C A P I T O L U L 8 0Funcþiile hormonale ºi dereproducere la bãrbat(ºi funcþia glandei pineale) 996Anatomia funcþionalã a organelor sexuale

masculine 996Spermatogeneza 996

Etapele spermatogenezei 996Funcþiile veziculelor seminale 999Funcþiile glandei prostate 999Lichidul spermatic 999Spermatogeneza anormalã ºi fertilitatea

masculinã 1001Actul sexual la bãrbat 1001

Stimulii neuronali care induc desfãºurareaactului sexual masculin 1001

Etapele actului sexual masculin 1002Testosteronul ºi alþi hormoni sexuali

masculini 1003Secreþia, metabolismul ºi structura chimicã a

hormonilor sexuali masculini 1003Efectele testosteronului 1004Principalele mecanisme intracelulare ale

acþiunilor testosteronului 1006Controlul funcþiilor sexuale masculine prin

intermediul hormonilor secretaþi dehipotalamus ºi de hipofiza anterioarã 1006

Anomaliile funcþiilor sexuale masculine 1008Glanda prostatã ºi afecþiunile acesteia 1008Hipogonadismul la bãrbat 1008Tumorile testiculare ºi hipergonadismul la

bãrbat 1009Glanda pinealã — rolul sãu în controlul

fertilitãþii sezoniere la unele animale 1009

C A P I T O L U L 8 1Hormonii feminini ºi fiziologiaorganismului feminin înaintede sarcinã 1011Anatomia funcþionalã a organelor genitale

feminine 1011Sistemul hormonal feminin 1011Ciclul lunar ovarian; efectele hormonilor

gonadotropi 1012Hormonii gonadotropi ºi efectele acestora

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxiii

xxxiv Cuprins

nou-nãscutului 1042Creºterea ºi dezvoltarea funcþionalã a fãtului 1042

Dezvoltarea diferitelor organe ºi sisteme 1042Adaptarea fãtului la viaþa extrauterinã 1044

Iniþierea respiraþiei 1044Modificãrile circulatorii la naºtere 1045Aspecte ale nutriþiei nou-nãscutului 1047

Probleme funcþionale speciale alenou-nãscutului 1047Sistemul respirator 1047Circulaþia 1047Echilibrul hidric, acido-bazic ºi funcþia renalã 1048Funcþia hepaticã 1048Digestia, absorbþia ºi metabolizarea

substanþelor nutritive; principii de nutriþie 1048Imunitatea 1049Tulburãri endocrinologice 1049

Probleme speciale determinate deprematuritate 1050Imaturitatea nou-nãscutului prematur 1050Instabilitatea sistemelor de reglare a

homeostaziei la nou-nãscutul prematur 1050Riscul apariþiei cecitãþii ca urmare a administrãrii

la prematur a terapiei cu oxigen în exces 1051Creºterea ºi dezvoltarea copilului 1051

Dezvoltarea comportamentalã 1052

P A R T E A X VFiziologie sportivã

C A P I T O L U L 8 4Fiziologie sportivã 1055Muºchii ºi efortul fizic sportiv 1055

Forþa, puterea ºi rezistenþa muscularã 1055Sistemele metabolice ale muºchiului în condiþii

de efort fizic sportiv 1056Sistemul fosfocreatinã-creatinã 1057Substanþele nutritive consumate în cadrul

activitãþii musculare 1059Efectul antrenamentului sportiv asupra

muºchilor ºi asupra performanþei musculare 1060Respiraþia în efortul fizic sportiv 1061Sistemul cardiovascular în efortul fizic sportiv 1062Cãldura corporalã în efortul fizic sportiv 1065Lichidele corpului ºi clorura de sodiu în

efortul fizic sportiv 1065Medicamentele ºi sportivii 1065Condiþia fizicã bunã prelungeºte viaþa 1066

Index 1067

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxiv

Cuprins xxxv

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxv

FM.qxd 05.02.2007 12:27 Page xxxvi