Fiziologia sistemului nervos

Sistemul nervos controleaza activitatea celulelor efectoare pe baza integrarii semnalelor senzitivo-senzoriale.

Sistemele fiziologice specializate pentru control in corpul uman sunt sistemul nervos (rapid) si cel endocrin (lent, sustinut).

Sistemul nervos uman cuprinde peste 1011

neuroni conectati prin sinapse; comunicari intercelulare unidirectionale inalt specializate, care canalizeaza semnalele in reteaua neuronala.

Controlul nervos se bazeaza pe: raspuns reflex (arcul reflex consta din receptor + > 2 neuroni + efector) si integrare (cai divergente / convergente (pâna la ~105 intrari diferite) in circuitele neuronale.

Sistemul nervos prezinta urmatoarele componente functionale mari:

- senzoriala = receptori + cai aferente; integrativa = circuite neuronale centrale;

- motorie = cai eferente spre efectori.

Anatomic sistemul nervos este format din nevrax (sistem nervos central = SNC) si periferice.

Componentele majore ale SNC sunt: maduva spinarii, trunchiul cerebral (bulb rahidian, punte, mezencefal), cerebel, creier (cortex cerebral si structuri subcorticale, ca talamusul pentru releu senzitiv si nucleii bazali pentru controlul motor).

Pe baza atributiilor functionale generale se descriu trei nivele de control nervos:

- spinal (postura, mers, indepartare de stimuli nocivi), subcortical (cerebral inferior: echilibru alimentatie, emotii)

- cortical (cerebral superior: precizie, constienta, memorie).

Functiile vegetative (respiratie, digestie, circulatie, excretie, secretii endocrine) sunt controlate relativ separat de cele somatice (de la miscari corporale la comportament), de catre sistemul nervos vegetativ in relatie cu glandele medulosuprarenale.

Neuronii cunt conectati prin sinapse ce utilizeaza o varietate de mediatori.

Acetilcolina este utilizata ca neurotransmitator de motoneuroni, celulele piramidale, neuroni motori vegetativi preganglionari si postganglionari parasimpatici;

Noradrenalina este mediator principal in numeroase si variate sinapse centrale (trunchiul cerebral, hipotalamus) precum si in cele neuro-efectoare simpatice.

Dopamina este mediator al proiectiilor din substanta neagra spre striat, implicate in controlul motor inhibitor.

Serotonina (5-hidroxi-triptamina; 5HT) este mediator al proiectiilor din nucleii rafeului median spre hipotalamus si cornul posterior al substantei cenusii medulare, implicate in controlul inhibitor al durerii, dispozitie (status emotional), somn.

Dintre numeroasele amine cu rol de neuromediator sunt mai cunoscute adrenalina si histamina.

Principalii aminoacizi cu rol neurotransmitator sunt: acidul -aminobutiric (GABA), acidul glutamic (excitator pe multiple cai senzoriale), glicina si acidul aspartic. GABA este mediator la nivel spinal, cerebelos, cortical si de nuclei bazali.

Numeroase peptide au rol de neurotransmitatori; neuropeptide:

- hipotalamice; factori eliberatori ai hormonilor hipofizari (TRH, LHRH, GHIH);

- hipofizare: corticotrop, endorfina, prolactina, tirostimulina, somatotrop, vasopresina, ocitocina;

- gastrointestinale si cerebrale: leu-enkefalina, metionin-enkefalina, substanta P, gastrina, colecitokinina, polipeptid vasoactiv intestinal, neurotensina, insulina, glucagon

- diverse: angiotensina II, bradikinina, carnozina, calcitonina

Sensibilitatea somatica generala Receptorii somestezici pot fi clasifica si

dupa gradul si rapiditatea adaptarii.

Organele receptoare ale firelor de par, corpusculii Meissner si Pacini, cu adaptare rapida si completa, detecteaza modificari presionale foarte rapide, de tipul vibratiilor. Discurile Merkel si terminatiile Ruffini, cu adaptare lenta si partiala, semnalizeaza presiuni sustinute sau modificari lente.

Diversele tipuri de sensibilitate somestezica sunt conduse de fibre aferente cu viteza (grosime si mielinizare) diferita, apartinând grupurilor de fibre senzoriale II (6-12 m; 25-70 m/s) pentru receptorii specializati si III (1-5 m; 3-20 m/s) pentru terminatiile nervoase libere.

Receptorii termici sunt terminatii nervoase libere specializate, clasificate dupa dependenta de temperatura a raspunsului astfel:

- receptorii pentru rece (de 5-10 ori mai numerosi) descarca la temperaturi sub 35oC (max la 20o C), iar cei pentru cald peste 30oC (max la 45oC).

- durerea rapidă este tranzitorie si bine localizată, de tip întepătură, iar cea lentă este persistentă (chiar după încetarea stimulării), slab localizată, de tip arsură sau compresiune dureroasă. Receptorii sunt terminatii nervoase libere ale fibrelor aferente de tip III, respectiv IV (<1m, <1m/s).

- durerea viscerală poate fi de cauză mecanică (distensie, compresie, torsiune) sau chimică (inclusiv ischemică) si apare sub formă de durere referită sau proiectată tegumentar.

Aferentele somestezice sunt componenta senzitivă a arcurilor reflexe la nivel spinal si de trunchi cerebral. Căile ascendente sunt constituite în sisteme:

- direct dorsal-lemniscal, cu sinapsă în nuclei bulbari si încrucisare ulterioară, cu releu în nuclei talamici specifici, pentru semnale tactile fine si proprioceptive;

- antero-lateral, cu sinapsă în cornul posterior si încrucisare imediată la nivel spinal, cu releu în nuclei talamici nespecifici si proiectii limbice directe, pentru tact grosier, temperatură, durere.

Neuronii talamici de releu proiectează în aria somestezică primară, situată anterior în lobul parietal, cu reprezentare somatotopică sub formă de homunculus somatosenzorial, în care zonele somatice cu densitate mai mare de receptori au proiectie mai întinsă.Similar există două proiectii corticale în cerebel; aici ajung si aferente senzoriale speciale si eferente de la cortexul cerebral, permitând comparatia permanentă între pozitia intentionată si cea actuală, necesară pentru ajustarea miscării.

Analizatorul vizualReceptorii vizuali sunt celulele cu conuri si bastonase din retina, a caror excitare de catre radiatia electromagnetica din spectrul vizibil se bazeaza pe izomerizarea retinalului 11-cis la forma complet trans prin absorbtia unui foton. Aceasta determina activarea prin intermediul transducinei a unei fosfodiesteraze ce hidrolizeaza cGMP. Scaderea nivelului cGMP produce inactivarea canalelor de sodiu care in absenta luminii mentin depolarizata membrana celulelor receptoare.

- Fovea centralis, continând ~4000 celule receptoare, toate cu conuri, este zona specializata pentru vederea colorata si de inalta rezolutie (de ~105 ori cea TV standard), pe baza si a convergentei foarte reduse in caile aferente.

- Spre periferia retinei creste numarul de celule cu bastonase, precum si convergenta in transmiterea semnalului, crescând astfel sensibilitatea si scazând discriminarea spatiala.

Sinapsele celulelor receptoare cu cele bipolare si ale acestora cu cele ganglionare realizeaza linii de transmisie de tip excitator sau inhibitor, dupa cum scaderea eliberarii de neuromediator din celulele receptoare in urma excitatiei luminoase determina depolarizare sau hiperpolarizare la nivelul celulei bipolare si, ca urmare, cresterea, respectiv scaderea frecventei de descarcare in celula ganglionara. Un câmp receptor retinian este format din totalitatea celulelor receptoare ce influenteaza rata de descarcare a unui neuron ganglionar.

Axonii neuronilor ganglionari formeaza nervul optic, fibrele fiind astfel orientate incât dupa incrucisarea celor din jumatatea nazala a retinei la nivelul chiasmei optice, proiectia corticala se realizeaza de aceeasi parte pentru o aceeasi imagine formata pe retina ambilor globi oculari. Tractul optic de o parte trimite la corpul geniculat de aceeasi parte si de aici prin radiatiile optice la cortex informatie din partea opusa a câmpului vizual. Pentru aceasta vedere binoculara fara dublare de imagini este esentiala activitatea coordonata a muschilor oculari, cu participarea cortexului vizual, sistemului vestibular si trunchiului cerebral.

Analizatorul auditivReceptorii sistemului senzorial auditiv se găsesc la nivelul cohleei din labirintul membranos al urechii interne. Ei detectează vibratii mecanice cu frecvente între 16 Hz si 20 kHz (sunete din intervalul auditiv al urechii umane). Vibratiile sonore sunt transmise endolimfei cohleare cu o amplificare de ~80, prin intermediul membranei timpanice, lantului osicular din urechea medie (ciocan, nicovală, scărită) si membranei ferestrei ovale.

Pentru vibratia liberă a membanei timpanice presiunile pe fetele sale sunt egalizate prin comunicarea urechii medii cu faringele prin trompa lui Eustache. Vibratiile puternice activează reflex muschii ciocanului si scăritei, determinând reducerea amplificării prin rigidizarea lantului de transmisie. Vibratiile membranei ferestrei ovale se transmit prin rampa vestibulară până la vârful cohleei si apoi prin rampa timpanică până la membrana ferestrei rotunde.

Vibratiile din rampa vestibulară sunt preluate direct de membrana bazilară, ducând la stimularea celulelor receptoare.

Sunetele de diferite frecvente sunt percepute diferentiat prin codificare de localizare pe baza fenomenului de rezonantă, datorita diferentelor de compozitie fibrilara in lungul membranei bazilare; la baza, unde fibrele sunt mai scurte si mai rigide, vor actiona preferential sunetele mai ascutite.

Organul receptor auditiv (Corti) contine ~ 20 000 de celule receptoare ciliate, atasate de membrana bazilara in trei siruri externe si unul intern (principal). Submembranar apical fiecare celula prezinta un corp bazal; inclinarea stereocililor (inclavati in membrana tectoria) catre acesta determina depolarizare, iar invers hiperpolarizare. Celulele receptoare actioneaza asupra terminatiilor fibrelor auditive aferente prin mecanism sinaptic.

Calea auditiva prezinta primul neuron in ganglionul cohlear.

Axonii intra in structura nervului acustico-vestibular si fac sinapsa cu al doilea neuron in nucleii cohleari si olivari superiori. De aici majoritatea fibrelor se incruciseaza, pentru a face sinapsa in talamus cu al treilea neuron, care proiecteza cortical in lobul temporal, pe o arie auditiva primara cu reprezentare tonotopica.

Analizatorul vestibular Receptorii se gasesc la nivelul labirintului

membranos al urechii interne. Ei detecteaza modificari de pozitie a capului fata de axa gravitationala si acceleratia liniara (maculele din utricula si sacula), precum si acceleratia angulara (crestele ampulare din ampulele de la baza celor trei canale semicirculare).

Maculele sunt acoperite de membrana gelatinoasa otolitica, continând cristale de carbonat de calciu (otoliti).

Creasta ampulara este acoperita de o masa gelationoasa = cupula, ancorata atât bazal cât si apical.

Celulele receptoare prezinta la polul apical câtiva stereocili si un kinocil. Inclinarea sterocililor către kinocil determină excitatie, iar miscarea inversă are efect inhibitor.

Excitarea neuronilor senzitivi se face la nivel sinaptic. Aferentele vestibulare sunt integrate la nivel central cu cele vizuale si proprioceptive musculo-articulare în scopul determinării pozitiei corpului si segmentelor sale, baza unui răspuns motor adecvat.

Analizatorul gustativReceptorii gustativi de la nivelul papilelor gustative din mucoasa linguala, palatina, faringo-laringiana, si esofagiana in treimea superioara, sunt cei peste zece mii de muguri gustativi, formati din celule epiteliale de suport si senzoriale. Acestea prezinta apical microvili ce proiecteaza prin porul mugurelui gustativ la suprafata mucoasei

Senzatiile gustative primare sunt: sarat, acru, dulce, amar.

Celulele gustative raspund preferential la unul din cele patru tipuri de stimuli si sunt astfel distribuite incât gusturile fundamentale sunt percepute diferentiat de ariile mucoasei linguale: dulce si sarat spre vârf, acru pe margini si amar la baza.

Caile gustative, cu releu bulbar si talamic, proiecteaza cortical intr-o arie speciala situata in apropiererea zonei labiale din aria somatosenzitiva primara. Proiectii colaterale asigura participarea semnalului gustativ in reactii vegetative, emotionale si comportamentale, cu participarea unor variate structuri subcorticale, in special din trunchiul cerebral si hipotalamus.

Analizatorul olfactivReceptorii olfactivi, localizati intr-o portiune specializata a mucoasei nazale numita mucoasa olfactiva, sunt neuroni bipolari. Dendrita se termina cu o dilatatie ciliata, iar axonul trece prin orificiile lamei cribriforme a etmoidului pentru a face sinapsa in bulbul olfactiv.Celulele epiteliale de suport secreta mucus, ce acopera in strat subtire mucoasa nazala, si in care pentru a fi detectate substantele odorante trebuie sa se dizolve.

Neuronii olfactivi nu sunt specializati pentru detectarea diverselor categorii chimice sau olfactive de substante si nu exista mirosuri fundamentale.Caile olfactive sunt constituite din axonii celulelor mitrale si in buchet din bulbii olfactivi, ce formeaza tracturile olfactive, cu doua destinatii principale: sistemul limbic si cortexul olfactiv.

La nivel limbic semnalul olfactiv determina / influenteaza reactii viscerale, precum si emotional-comportamentale de baza (alimentare, sexuale, de fuga / lupta), cu diverse grade de reflectare constienta.Cortexul olfactiv realizeaza recunoasterea mirosului si furnizeaza semnalul corespunzator pentru aria de integrare senzoriala primara, cu implicatii indeosebi legate de perceptia constienta si de comportamentul alimentar si cele asociate.