1Tulpina este un organ axial articulat, cu simetrie n general radiar, cu cretere terminal, de regul ortotrop (cu geotropism

negativ), adaptat pentru ndeplinirea a dou funcii specifice:

susinerea ramurilor, frunzelor, florilor i mai trziu a fructelor i seminelor;

conducerea sevei brute i elaborate.

TULPINA

axa. hipocotil

axa. epicotil

originea tulpinii

Originea tulpinii. n urma germinrii unei semine, din tigela i gemula embrionului se nate tulpina, astfel: tigela d natere unei axe scurte, cuprins ntre colet i locul de inserie a cotiledoanelor (axa hipocotil), iar din activitatea gemulei se nate cea mai dezvoltat parte a tulpinii, situat deasupra locului de insertie a cotiledoanelor (axa epicotil).

2MORFOLOGIA TULPINII

Din punct de vedere morfologic, tulpina este format din: vrf vegetativ, noduri i internoduri.Vrful vegetativ al tulpinii cuprinde zona meristematic apical, alctuit din meristemele primordiale i primare, care stau la baza formrii esuturilor definitive primare din tulpin.

La baza vrfului vegetativ, meristemele formeaz un ax pe care, lateral, iau natere nite excrescene care sunt primordiile organelor laterale ale tulpinii.Din unele excrescene numite primordii foliare, se vor forma frunzele, iar din altele, situate la subsuoara acestora se dezvolt primordiile mugurilor axilari ce vor da natere ramurilor laterale.vrful vegetativ, mpreun formaiunile tinere ce iau natere din activitatea sa (axul, primordiile laterale) formeaz mugurele apical al tulpinii.

[www.sbs.utexas.edu ]

3Nodurile i internodurile.

Prin activitatea meristemelor, zonele situate ntre primordiile foliare cresc n lungime i astfel primordiile, care la nceput erau apropiate, se vor ndeprta unele de altele. Poriunile axei pe care se inser frunzele devin mai umflate i poart numele de noduri, iar poriunile cuprinse ntre noduri (de regul mai nguste i mai lungi) se numesc internoduri.

[www.bio.miami.edu ]

Mugurii

Mugurii sunt lstari scuri, nedezvoltai, cu nodurile foarte apropiate i frunze reduse care, avnd o cretere mai activ pe partea extern, se ncovoaie peste vrful vegetativ, pe care l acoper.

Dup cum s-a vzut, un mugure este format din: ax, vrf meristematic i unele formaiuni laterale (primordiile foliare, primordiile mugurilor axilari).

La majoritatea plantelor lemnoase, mugurii sunt protejai la exterior, de catafile (frunze solziforme). Adeseori, catafilele sunt strns alipite ntre ele printr-o substan vscoas, pentru a mpiedica ptrunderea aerului rece n timpul iernii (ex. la castan)

Catafilele mugurelui de castan

4vrf vegetativ (meristematic)

primordii foliare

primordiile mugurilor axilari

ax

Structura unui mugure [dup Strasburger, din Rvru et al. 1967]

Clasificarea mugurilora) Dup poziia lor pe tulpin:

- apicali - sunt situai la vrful tulpinilor i ramurilor determinnd creterea n lungime a acestora.

- axilari - se inser pe tulpin sub mugurele apical, n axila frunzelor; din ei vor lua natere ramurile laterale ale tulpinilor.

b) Dup perioada cnd pornesc n activitate:-muguri activi - pornesc n activitate n cursul perioadei de

vegetaie n care s-au format sau n anul urmtor;-muguri dorminzi - rmn inactivi mai muli ani sau chiar

toat viaa plantei. Dei inactivi, ei rmn vii i pe msur ce tulpina se ngroa sunt acoperii complet de esuturile secundare pstrndu-i ns contactul cu esuturile conductoare care i alimenteaz.

Mugurii dorminzi reprezint o rezerv potenial a plantei, pentru refacerea aparatului foliar n cazul distrugerii acestuia de ctre insecte, ngheuri, amputri etc. Ramurile ce rezult din astfel de muguri se numesc ramuri lacome.

5c) Dup natura organelor la care vor da natere, mugurii pot fi:-mugurii foliari sau vegetativi - genereaz ramuri

purttoare numai de frunze. Sunt muguri mici, mai ascuii la vrf i mai lii la baz;

-mugurii florali sau generativi sunt mai mari, rotunjii, umflai; aceti muguri, dup specie, vor da natere fie unei flori fie unei inflorescene;

-mugurii micti, vor da natere unor lstari scuri pe care se afl att frunze ct i flori.

Muguri florali la Cerasus aviumMugure floral la Pyrus sativa

muguri florali

[umaine.edu]

d) Dup funciile lor:-muguri normali - produc ramuri cu frunze, flori sau

inflorescene;-muguri metamorfozai cu rol mai ales n nmulirea

vegetativ. Unele plante produc muguri axilari tuberizai care,

desprinzndu-se i cznd pe pmnt dau natere la noi indivizi. Atunci cnd se tuberizeaz axa mugurelui (Ranunculus

ficaria) se numesc tuberuli, iar cnd se tuberizeaz frunzioarele mugurelui (Dentaria bulbifera) ei poart numele de bulbili.

Cpna de varz (Brassica oleracea convar. capitata) este mugurele terminal hipertrofiat, iar la varza de Bruxelles (Brassica oleracea convar. gemmifera) se metamorfozeaz mugurii axilari care iau forma unor cpni mici.

Sunt i cazuri de tuberizare a mugurilor florali (Allium sativum, Poa bulbosa var. vivipara) i asemenea plante se numesc vivipare.

6tuberuli la Ranunculus ficaria

bulbili la Dentaria bulbifera

[es.wikipedia.org] Foto: C. Srbu

Brassica oleraceaconvar. capitata

Brassica oleraceaconvar. gemmifera

muguri hipertrofiai

[www.cambridge2000.com]

[www.biologie.uni-hamburg.de]

7Muguri florali metamorfozai (sgeata) (bulbili) la Allium sativum [blog.kraeuterpfarrer.at ]

Muguri florali metamorfozati la Poabulbosa var. vivipara [http://www.tela-botanica.org/]

Ramificarea tulpinii

n natur se ntlnesc puine plante la care tulpinile nu se ramific i acestea se numesc monocaule cum ar fi de exemplu laleaua (Tulipa gesneriana), ghiocelul (Galanthus nivalis), palmierii etc.

La majoritatea plantelor ns, tulpinile se ramific n diferite moduri n funcie de tipul i poziia mugurilor, de condiiile de mediu etc.

Ramurile care pleac direct de pe axul tulpinii se numesc ramuri principale sau de ordinul I, pe acestea se dezvolt ramuri secundare sau de ordinul II, apoi ramuri teriare sau de ordinul III etc.

Tipul de ramificare a tulpinilor este o nsuire genetic specific anumitor grupe mari de plante.

Principalele moduri de ramificare a tulpinii sunt: dicotomic, monopodial, simpodial.

La unele plante se ntlnesc tipuri particulare de ramificare.

8Ramificarea dicotomic este tipul cel mai primitiv de ramificare, ntlnit numai la unele polipodiofite(Lycopodium, Selaginella) i unele pinofite. n acest caz, meristemele din vrful vegetativ se bifurc i fiecare jumtate va da natere la cte un mugure din care se va dezvolta cte o ramur al crei vrf vegetativ se va comporta la fel.

commons.wikimedia.org

Ramificarea monopodial se caracterizeaz prin creterea axului principal al tulpinii tot timpul vieii prin mugurele su terminal. Din mugurii axilari ai axului principal se dezvolt ramurile de ordinul I, ce produc la rndul lor ramuri de ordinul II .a.m.d. Asemenea ramificare se ntlnete la conifere dar i la unii arbori foioi (fag, stejar, frasin etc).

Foto: C. Srbu

9Ramificarea simpodial.

n acest caz, mugurele terminal al axului principal dup un timp i nceteaz activitatea, sau se transform n floare ori inflorescen. Mugurele axilar cel mai apropiat continu creterea tulpinii un anumit timp dup care i nceteaz activitatea, iar alungirea tulpinii este continuat de un alt mugure axilar .a.m.d. n felul acesta rezult un ax principal constituit din articole (simpodii) de vrste diferite provenite din activitatea mai multor muguri axilari. Acest mod de ramificare este caracteristic multor arbori, arbuti sau plante erbacee (Malus, Pyrus, Salix, Tilia, Lycopersicum etc.) i se numete ramificare simpodial monocazial.

Ramificare simpodial monocazial la Tilia

[ohiodnr.com]

La plantele cu muguri opui, cei doi muguri axilari,situai n imediata apropiere a mugurelui terminal, vor da natere la dou ramuri care, n continuare, se vor comporta la fel ca tulpina principal. Acest tip se numete ramificare simpodial dicazial(spre exemplu, la Syringa vulgaris)

ramificare simpodial dicazial la Syringa vulgaris [http://commons.wikimedia.org/]

10

Dintre tipurile particulare de ramificare a tulpinii amintimnfrirea, ntlnit la plantele din familia Poaceae.

nc n embrion, la subsuoara coleoptilului se formeaz muguri axilari care vor da natere la tulpini numite frai, fenomen cunoscut sub denumirea de nfrire embrionar.

Pe lng acetia, din mugurii situai la nodurile bazale ale tulpinii se vor dezvolta noi frai producndu-se deci o nfrire coronar.

frai

[www.syngenta.com ]

Categorii de ramuri. Ramurile plantelor lemnoase, datorit creterii anuale neegale, pot fi de dou feluri:

- Ramurile scurte sau microblaste, sunt neramificate, cu noduri apropiate, cu numeroase cicatrice n lungul lor, care reprezint urmele catafilelor mugurilor din anii trecui. La pomii fructiferi acestea sunt ramuri de rod purttoare de flori i fructe. Tulpinile subterane sunt considerate tot nite microblaste.

-Ramurile lungi sau macroblaste au internodurile lungi i o mai puternic cretere anual n lungime. Prin diferite sisteme de tieri, mai ales n pomicultur, macroblastele se pot transforma n microblaste.

microblast

macroblast

Foto: C. Srbu

Macroblast i microblast la cire

11

Clasificarea tulpinilora) Dup mediul n care triesc, tulpinile sunt: aeriene (la

majoritatea plantelor), subterane (la multe plante ierboase), acvatice (la plantele care cresc n ap).

tulpini aeriene

tulpin subteran (rizom)

Polygonatum odoratum

[es.wikipedia.org ]

tulpin acvatic la Ceratophyllum demersum

[luirig.altervista.org ]

b) Dup consistena lor: ierboase, crnoase, lemnoase. -tulpini ierboase n general de mici dimensiuni, fragile, de culoare verde (datorit clorofilei), protejate la exterior de epiderm;

Plant cu tulpina ierboas

Dup caracterele nodurilor i internodurilor, tulpinile ierboase sunt de mai multe tipuri: culm, caulis, calamus, scap.

Culmul (paiul) prezint noduri proeminente i pline de mduv i internoduri cilindrice, mai nguste, goale n interior (la Poaceae);

Caulisul prezint noduri puin proeminente, pline de mduv i internoduri cilindrice sau prismatice, egale (ex. la Lamium);

Calamusul prezint internodurile bazale mai scurte (frunzele sunt prinse n treimea inferioar a tulpinii), iar ultimul internod este mai lung, terminat cu inflorescena (ex. la Carex)

Scapul prezint nodurile bazale suprapuse (frunzele apar dispuse n rozet bazal) i un singur internod dezvoltat, terminat cu inflorescena (ex. La Taraxacum, Primula etc.)[fr.wikipedia.org]

12

culm, la Poaceae[es.wikipedia.org ]

calamus la Carex.[http://caliban.mpiz-

koeln.mpg.de/]

caulis, la Ajuga reptans

[http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/]

scap, la Primula veris[delta-intkey.com ]

-tulpini crnoase se deosebesc de cele ierboase prin dezvoltarea accentuat a parenchimurilor acvifere (ex. la Cactaceae, Crassulaceae etc.);

tulpini crnoase, la Cactaceae [www.omnilexica.com ]

13

-tulpini lemnoase de regul de mari dimensiuni, rigide (cu esuturi mecanice bine dezvoltate), de culoare n general brun (cu diferite nuane), protejate la exterior de ritidom.Plantele cu tulpini lemnoase sunt de patru categorii: arbori, arbuti, subarbuti i plante cu stip.

Foto: C. Srbu Arbore: Prunus domestica

Arborii, prezint o tulpin principal care se ramific la o nlime oarecare de sol formnd o coroan din ramuri de diferite ordine (partea bazal, neramificat se numete trunchi).

Arbutii sunt de talie mai mic, cu tulpina ramificat de la suprafaa solului (mce, alun, soc, liliac .a. ).Subarbutii sau semiarbutii sunt de consisten lemnoas numai la baz. Partea aerian, erbacee, toamna trziu moare rezistnd doar partea bazal cu mugurii din care se vor forma noi tulpini n anul urmtor (levnica, afinul .a.) .Stipul este o tulpin neramificat, acoperit cu resturile peiolurilor frunzelor czute, iar n vrf poart un buchet de frunze (la palmieri).

Arbust: Forsythia suspensa [mymoneystory.blogspot.com]

14

Subarbust: Lavandula angustifolia [http://www.redbubble.com/]

Stip: Phoenix dactyliferawww.evermotion.org

c) Dup poziia n spaiu, tulpinile sunt: ortotrope i plagiotrope.Tulpinile ortotrope, cresc vertical avnd geotropism

negativ. Aceste tulpini la rndul lor pot fi: erecte - prezint poziia vertical de la baz pn la vrf fiind dotate cu esuturi mecanice bine dezvoltate. nutante - cresc erect avnd doar vrful aplecat, ca de exemplu la ciulin (Carduus nutans).geniculate - sunt tulpinile care la baz cresc orizontal sau oblic, iar de la un anumit nod se ndreapt brusc n sus. urctoare - sunt tulpini ortotrope dar cu stereomul slab dezvoltat. Pentru a se menine n poziie vertical au nevoie de un suport. Aceste tulpini sunt de dou feluri:

- agtoare care se prind de suport fie prin peri sub form de crlige (Galium) fie prin intermediul crceilor, care pot fi de origine caulinar (Vitis) sau de origine foliar (Bryonia, Pisum, Clematis etc );

- volubile - se rsucesc n jurul unui suport (Phaseolus, Convolvulus, Humulus etc.).

15

tulpin nutant

tulpin geniculat

tulpin volubil

[botanical.com]

[luirig.altervista.org]

tulpin agtoare[delta-intkey.com ]

Foto: C. Srbu

Tulpinile plagiotrope au esuturi mecanice slab dezvoltate care nu permit meninerea lor n poziie vertical. Asemenea tulpini se ntind pe sol neavnd nici un fel de geotropism.

Cnd tulpinile mpreun cu ramurile rmn alipite de pmnt poart numele de tulpini prostrate (ex. Veronica prostrata), iar cnd sunt ntinse pe suprafaa pmntului i prinse prin rdcini adventive se numesc tulpini repente (ex. Thymus serpyllum, Lysimachia nummularia).

Exist i plante care, pe lng tulpini erecte posed i tulpini trtoare numite stoloni ce dezvolt la noduri rdcini adventive cu care se prind de sol. Asemenea plante se pot nmuli pe cale vegetativ (Fragaria, Cynodon etc.).

16

Plant cu stoloni (Fragaria vesca)[commons.wikimedia.org]

Tulpin prostrat la Polygonum aviculare [delta-intkey.com ]

Tulpin repent la Thymus serpyllum[www.desert-tropicals.com ]

d) Dup funciile ndeplinite, tulpinile sunt:

-normale (ndeplinesc funciile specifice tulpinii)

-metamorfozate (ndeplinesc funcii variate, modificndu-i forma i structura)

Tulpinile metamorfozate fot fi: aeriene (tulpini crnoase, tulpini virgate, cladodii, filocladii, spini caulinari, stoloni) i subterane(rizomii, bulbii, tuberculii, bulbotuberculii)

Tulpinile aeriene crnoase (suculente) sunt tulpini metamorfozate n care se acumuleaz substane de rezerv. Aa sunt tulpinile plantelor din familiile Cactaceae (vezi anterior !), Crassulaceae precum i a unor specii de Euphorbiaceae. Tot tulpini crnoase sunt i cele de la gulie (Brassica oleracea convar. gongylodes ).

17

Tulpin aerian crnoas (tuberizat) la Brassica oleracea

convar. gongylodes (gulie)

Tulpini virgate sau juncoide, au forma unor verigi cilindrice, bogate n parenchim clorofilian, lipsite de frunze (ex. Juncus effusus).

aquiya.skr.jp www.caspertheisens.nl

Cladodiile, sunt tulpini lite, lipsite de frunze sau cu frunze reduse (Genista sagittalis).

Filocladiile sunt ramuri foliiforme care se dezvolt la subsuoara unor frunze reduse la solzi (Ruscus).

Ramuri transformate n spini se ntlnesc la unele plante lemnoase. Astfel, la gldice (Gleditschia triacanthos) spinii sunt mari i ramificai. La mrul pdure (Malus silvestris), la porumbar (Prunus spinosa) etc unele ramuri se transform n spini simpli, neramificai.

cladodii laGenista sagittalis filocladii la Ruscus spini la Gleditsia triacanthos

www.leamaria.ch

www.naturefg.com

18

Tulpinile metamorfozate subterane sunt grupate n urmtoarele categorii: rizomi, bulbi, tuberculi i bulbo-tuberculi.

Rizomii sunt microblaste, rar macroblaste, cu internoduri scurte i care la noduri prezint frunze reduse la solzi, rdcini adventive precum i muguri care asigur alungirea sau ramificarea rizomilor. Din unii muguri ai rizomilor se vor dezvolta tulpinile aeriene (ex. la Taraxacum officinale, Polygonatum odoratum, Iris germanica etc.).

rizom [www.botagora.fr ]

rizom stolonifer rizom scurt

Ca i n cazul celorlalte tipuri de tulpini subterane metamorfozate (tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi), pe lng depozitarea substanelor de rezerv, rizomii asigur i nmulirea vegetativ a plantelor, precum i supravieuirea peste anotimpul nefavorabil.

Rizomii pot fi scuri i groi, sau alungii, cu aspect de stoloni.

[www.flora.dempstercountry.org]

19

Tuberculii sunt microblaste care provin din tuberizarea vrfului unui stolon sau a mugurilor axilari, a axei hipocotile sau chiar a axei epicotile.

Un tubercul de cartof (Solanum tuberosum), prezint pe suprafaa lui numeroi muguri axilari grupai cte trei n nite adncituri, la subsuoara unor frunze reduse care cad de timpuriu, rmnnd doar urmele lor sub forma unor cicatrice. Acest ansamblu poart numele de ochi.

[mosalyo.wordpress.com]

Bulbii prezint cte o tulpin scurt, sub forma unui disc cu noduri apropiate unde sunt inserate frunze crnoase n care se depoziteaz substane de rezerv. La partea inferioar a discului se dezvolt rdcini adventive, iar la partea superioar se afl un mugure din care va rezulta, n anul urmtor, tulpina aerian, florifer. Frunzele externe ale ale bulbului sunt de obicei membranoase, cu rol protector. Dup modul cum se acoper frunzele unele pe altele, bulbii pot fi:

-tunicai, cnd frunzele crnoase se acoper complet unele pe altele (Allium, Tulipa, Hyacinthus etc.).

-solzoi, la care frunzele crnoase sunt mai mici, acoperindu-se parial unele pe altele (Lilium).

bulbi tunicai la Allium cepa [www.mensfitness.com ]

bulb solzos la Lilium candidum [www.mdidea.net ]

20

Bulbo-tuberculi sunt microblaste tuberizate n care se depun substane de rezerv i care la exterior prezint frunze pergamentoase cu rol protector. Asemenea tulpini se ntlnesc la Gladiolus, Crocus, Colchicum etc.

Bulbo-tubercul la Crocus sativus [luirig.altervista.org]

ANATOMIA TULPINII

Creterea tulpinii n lungime se realizeaz prin activitatea meristemelor vrfului vegetativ din care apar esuturi definitive ce dau tulpinii o structur primar.

[www.bio.miami.edu]

21

STRUCTURA PRIMAR A TULPINII

ntr-o seciune transversal printr-o tulpin tnr se disting, de la exterior spre interior, trei zone anatomice concentrice: epiderma, scoara i cilindrul central sau stelul.

La plantele din clasa Liliopsida i la unele plante erbacee din clasa Magnoliopsida, structura primar se menine tot timpul vieii lor. La Pinophyta, la magnoliopsidele lemnoase i la majoritatea speciilor erbacee perene, n structura lor primar apar cele dou meristeme secundare, cambiul i felogenul, care prin activitatea lor, genereaz esuturi secundare care determin creterea tulpinii n grosime.

Structura primar a tulpinii n seciune transversal la Trifolium

epidermascoara

cilin

drul

cen

tral

fascicule libero-lemnoase

mduva

raze medulare

[www.uri.edu]

22

1. Epiderma este esutul protector primar alctuit de regul dintr-un singur strat de celule vii, lipsite de clorofil, strns unite ntre ele, cu pereii externi mai ngroai, adeseori cutinizai, cerificai sau mineralizai.

2. Scoara sau parenchimul cortical este alctuit din mai multe straturi de celule parenchimatice, cu pereii subiri i celulozici, cu spaii intercelulare.

Adeseori celulele din straturile externe ale scoarei conin cloroplaste, deci sunt capabile de fotosintez.

Uneori n scoar apar esuturi secretoare, laticifere, sau esuturi mecanice (colenchim ori sclerenchim).

La cele mai multe plante, endodermul, ultimul strat de celule alscoarei, nu este evident ca la rdcin.

Atunci cnd endodermul este difereniat, cel puin n tineree n celulele lui se depoziteaz gruncioare de amidon, fapt pentru care se mai numete teac amilifer sau endodermoid.

Structura primar a tulpinii la clasa Magnoliopsida

periciclu

calot de sclerenchim

liber

cambiu

lemn

fasc

icul

libe

role

mno

s co

late

ral d

esch

is

maduva

raze medulare

epidermascoara

[www.uri.edu]

23

3. Cilindrul central sau stelul este alctuit din fascicule conductoare i esut fundamental n care sunt dispuse fasciculele.

La polipodiofite i la unele magnoliopside, cilindrul central prezint la periferie periciclu, format din unul sau mai multe straturi de celule cu caractere meristematice, n care i au originea rdcinile adventive.

Fasciculele conductoare sunt mixte (libero-lemnoase), orientate cu elementele liberiene spre exterior, iar cele lemnoase spre centrul tulpinii.

La pinofite i la majoritatea magnoliopsidelor, fasciculele conductoare sunt colateral deschise, puine la numr i aezate pe un singur cerc (ex. la Trifolium, Helianthus etc).

La plantele din clasa Liliopsida, fasciculele sunt colateral nchise, numeroase i dispuse neregulat (ex. la Zea mays) sau pe dou cercuri (ex. Triticum).

Cu privire la modul de dezvoltare ontogenetic a elementelor conductoare, trebuie precizat c dezvoltarea liberului din fasciculele mixte ale tulpinii este centripet, ca i n cazul rdcinii, protofloemul este mai aproape de periciclu, pe cnd metafloemul este mai aproape de centrul tulpinii. Lemnul fascicular n schimb, se dezvolt centrifug, protoxilemul aflndu-se mai aproape de mduv, n timp ce metaxilemul este mai aproape de liber.Razele medulare sunt reprezentate prin benzi de esut parenchimatic situate ntre fasciculele conductoare, pornind din parenchimul medular i ajungnd pn la periciclu.Mduva (parenchimul medular) ocup tot restul cilindrului central. El este alctuit din celule cu pereii subiri, uneori ns pereii celulari sunt ngroai i chiar sclerificai. Sunt i tulpini la care parenchimul medular se resoarbe, iar n centrul lor apare o lacun medular, tulpinile devenind fistuloase, ca la majoritatea plantelor din familiile Graminaceae, Lamiaceae, Umbelliferae etc.

24

A) La Triticum aestivum (gru):

n scoar, regiunile clorenchimatice sunt ntrerupte de coaste de sclerenchim.

Cilindrul central prezint la exterior un inel de sclerenchim care se continu cu coastele de sclerenchim ale scoarei; fasciculele conductoare colateral nchise sunt dispuse pe dou cercuri concentrice: unul extern, cu fascicule mai mici, incluse n inelul de sclerenchim, i unul intern, cu fascicule mai mari. Mduva este resorbit, lsnd loc unei lacune medulare, plin cu aer .

Particulariti ale structurii tulpinii la unele plante din clasa Liliopsida:

A) La Zea mays (porumb):

Scoara este format dintr-o zon sclerenchimatic subepidermic (hipoderma) i o zon parenchimatic format din cteva straturi de celule.

Cilindrul central cuprinde un parenchim fundamental n care sunt dispuse numeroase fascicule mixte colateral nchise, dispuse neregulat. Lemnul este format doar din 3 vase (dou mai mari externe i 1 mai mic intern (rar 2).

La partea intern, lemnul prezint o lacun plin cu aer.

Structura primar a tulpinii la Zea mays: a-schem; b-detaliu (ca- celule anexe, ep- epiderm, hip- hipoderm, lac- lacun fascicular, lb- liber, mfl- metafloem, mx-metaxilem, pc-parenchim cortical, pfl- protofloem, px- protoxilem, sc- scoar, scl-

sclerenchim, st- stomat) (dup Turenschi et al. 1982)

25

Structura primara a tulpinii la Triticum aestivum (clasa Liliopsida ): ep-epiderma, as-esut asimilator, scl-sclerenchim, lib-liber, mx-metaxilem, f1-fascicule mari, f2-fascicule mici, l-

lacuna medular (dup I. Grinescu) [Rvru et al. 1967]

STRUCTURA SECUNDAR A TULPINII

Rezult ca urmare a activitii celor dou meristeme secundare: felogenul i cambiulFelogenul apare n scoar (uneori chiar i n cilindrul central, dar ntotdeauna la exteriorul cambiului), genernd spre exterior suber, iar spre interior feloderm. Suberul, felogenul i felodermul formeaz periderma sau scoara secundar, iar prin funcionarea mai multor felogenuri succesive se nate ritidomul (vezi esuturile protectoare).

Trecerea de la structura primar la structura secundar (schem)

[plantcellbiology.masters.grkraj.org ]

26

Cambiul se difereniaz n cilindrul central, avnd de la nceput un contur circular i funcionare bifacial, genernd spre exterior liber secundar i spre interior lemn secundar.Liberul i lemnul secundar sunt dispuse sub forma a dou zone conductoare concentrice, separate de cambiu i ntretiate n sens radiar de raze medulare secundare (care rezult tot din activitatea cambiului).Lemnul primar (din fostele fascicule conductoare mixte) este treptat mpins spre interior i strivit de dezvoltarea lemnului secundar; de asemenea, liberul primar este mpins spre exterior i strivit, devenind nefuncional. esuturile conductoare secundare se deosebesc de cele primare nu doar prin originea i dispoziia lor, ci i prin prezena fibrelor (lemnoase, respectiv liberiene), care sunt absente n structura primar.

Structura secundar a tulpinii la via de vie (Vitis vinifera) (ramur de un an)

27

Inelele anuale.

La plantele lemnoase din zona temperat, cambiul funcioneaz numai din primvar pn toamna trziu. n acest timp, el genereaz spre interior mai multe straturi de lemn secundar a cror totalitate alctuiete un inel anual. Primvara i la nceputul verii, cnd circulaia sevei este abundent, cambiul formeaz vase de lemn cu lumen mare i cu perei mai puin ngroai (lemn de primvar). Ctre sfritul verii i toamna, cambiul produce vase cu lumen din ce n ce mai mic i cu pereii ngroai (lemn de toamn). Iarna cambiul i nceteaz activitatea, care este reluat n primvara urmtoare cnd produce din nou vase cu lumen mare care vor fi nvecinate cu cele din toamna precedent, cu lumen mic. n seciune transversal, aceast alternan a vaselor de toamn cu lumen mic, cu cele de primvar cu lumen mare constituie limita unui inel anual, iar numrul inelelor exprim vrsta arborelui respectiv.

Structura secundar a tulpinii la Tilia tomentosa (tei), cu vrsta de 3 ani [http://www.esu.edu/]

28

Duramenul i alburnul.

La majoritatea tulpinilor lemnoase, dup un anumit timp, lemnul secundar se difereniaz n dou zone bine distincte: una intern, mai nchis la culoare numit duramen, alta extern, de culoare mai deschis, numit alburn.

Duramenul este reprezentat de lemnul secundar mai vechi din centru cilindrului central, nsoit de fibre lemnoase puternic lignificate. n vasele de lemn obturate cu tile se depoziteaz substane tanante, rini, diferii pigmeni etc., care dau culori variate duramenului. Aceast zon numit i inima lemnului este inactiv fiziologic, este foarte rezistent, are rol mecanic i o valoare industrial ridicat.

Alburnul este zona dinspre exteriorul lemnului secundar, fiziologic activ, alb-glbuie, constituit din inelele anuale mai recente, fr tile i mai puin rezistent mecanic.

duramen

alburn

ritidom

alburncambiu

liber

[quizlet.com]