1

VALENTIN BRUDEA

2

CUPRINS

Prefa .... 5 Cap. I. Introducere . 7 1. Obiectul entomologiei. Rolul insectelor n natur i importana pentru om. Insectele forestiere . 7 2. Istoricul entomologiei ... 10 3. Caracterizarea general a insectelor i poziia lor sistematic . 14 Cap. II. Morfologia extern a insectelor .. 16 1. Capul i apendicele sale .. 16 2. Toracele i apendicele sale . 26 3. Abdomenul i apendicele sale .... 33 4. Tegumentul i endoscheletul .. 36 Cap. III. Organizarea intern i fiziologia insectelor .. 39 1. Funciile de relaie . 39 1.1. Sistemul muscular .. 39 1.2. Sistemul nervos .. 40 1.3. Organele de sim . 43 1.4. Tropismele i instinctele la insecte .. 47 2. Funciile de nutriie ... 48 2.1. Sistemul digestiv . 48 2.2. Sistemul circulator .. 51 2.3. Sistemul respirator .. 53 2.4. Sistemul excretor 56 2.5. Sistemul secretor 57 3. Funciile de reproducere .. 59

3.1. Sistemul reproductor femel . 60 3.2. Sistemul reproductor mascul .. 61

Cap. IV. Reproducerea i dezvoltarea insectelor .. 63 1. Reproducerea insectelor .. 63 2. Dezvoltarea insectelor .. 66

3

3. Generaia i ciclul biologic la insecte . 72 Cap. V. Ecologia insectelor .. 75 1. Relaiile insectelor cu factorii de mediu . 75 1.1. Influena factorilor abiotici asupra insectelor .. 76 1.1.1. Factorii climatici . 76 1.1.2. Influena factorilor edafici . 82 1.2. Factorii biotici ... 82 2. nmulirea n mas a insectelor .. 85 2.1. Teorii privind nmulirea n mas a insectelor . 85 2.2. Fazele i caracteristicile gradaiei 89 2.3. Depistarea i prognoza insectelor duntoare .. 92 Cap. VI. Combaterea integrat a insectelor forestiere duntoare . 96 1. Msuri preventive .. 97 2. Metoda mecanic de combatere 101 3. Metoda chimic de combatere 103 4. Metoda biologic de combatere . 109 4.1. Folosirea microorganismelor entomopatogene . 109 4.1.1. Virusurile 109 4.1.2. Bacteriile 110 4.1.3. Ciupercile 111 4.1.4. Protozoarele .. 113 4.2. Zoofagi .. 113 4.2.1. Nematodele 114 4.2.2. Acarienii . 115 4.2.3. Insectele entomofage .. 115 4.2.4. Psri insectivore . 125 4.2.5. Mamifere insectivore 126 4.2.6. Utilizarea feromonilor .. 127 4.2.7. Metoda autocid .. 131 5. Conceptul de combatere integrat 132 6. Protecia muncii n lucrrile de combatere a insectelor duntoare .. 135 Cap. VII. Sistematica insectelor 137 1. Subclasa Apterygota . 137

4

2. Subclasa Pterygota ... 139 2.1. Diviziunea Hemimetabola .. 139 2.2. Diviziunea Holometabola 150 Bibliografie selectiv. 155

5

PREFA

Entomologia forestier este o ramur a tiinelor aplicate care studiaz insectele duntoare n contextul interrelaiilor biocenotice multiple i a modului cum se poate interveni n armonizarea acestora pentru reducerea daunelor.

Pdurile sunt cele mai stabile biocenoze cunoscute, formate pe perioade lungi de timp, cu relaii inter- i intraspecifice foarte stabile, cu reglri populaionale naturale ntre insectele duntoare i fauna util.

De-a lungul timpului, fondul forestier a avut de suferit datorit unor exploatri neraionale, mpduririlor n staiuni neadecvate, fenomenelor de carpenizare, practicrii monoculturilor, influenei noxelor din zonele industriale, aplicrii excesive a combaterii prin utilizarea de insecto-fungicide, mai ales la nceputurile proteciei pdurilor etc, la care se adaug i influena unor condiii climatice ce favorizeaz apariia gradaiilor la insectele defoliatoare. Toate aceste intervenii umane neraionale au dus la artificializarea relaiilor trofice i a mecanismelor de autoreglare natural din cadrul pdurilor, provocnd nmuliri n mas ale duntorilor.

n prezent, indiferent de modul de gospodrire, periodic se nregistreaz dunri ale vegetaiei forestiere cu consecine negative, concretizate prin defolierea arborilor, degradarea lemnului, slbirea vitalitii i, n unele cazuri, uscarea acestora. n medie, n ara noastr se semnaleaz anual prezena duntorilor forestieri pe 600-800 mii ha, la care se execut lucrri de protecie pe 200-250 mii ha. La intervale de 10-15 ani, se nregistreaz nmuliri ale duntorilor pe mai mult de 1/6 din pdurile rii, fapt ce impune intervenia cu lucrri specifice pe suprafee de peste 400-500 mii ha. n cadrul factorilor biotici duntori, insectele forestiere produc 80% din vtmri. n ultima perioad de

6

timp, dezrdcinrile produse n pdurile din Carpaii Orientali au favorizat apariia gradaiilor la duntorii de scoar i lemn.

Prin studiul entomologiei forestiere, studenii dobndesc noiuni ample n ce privete cunoaterea duntorilor forestieri, sub aspect morfologic, biologic, caracteristicile dunrii, depistarea, prognoza i nu n ultimul rnd combaterea integrat.

Este necesar ca viitorii specialiti s dobndeasc cunotine n domeniul combaterii integrate, n care metoda biologic s fie predominant i s fie adevrai dirijori ai interrelaiilor biocenotice din cadrul pdurilor, pentru a menine populaiile de duntori sub pragul economic de dunare (PED), cu cheltuieli ct mai reduse. Pe lng nsuirea unor structuri morfologice externe i interne, cunoaterea biologiei i ecologiei insectelor, a cauzalitii care produce instabilitatea relaiilor trofice, s se neleag c protecionistul trebuie s intervin cu mult discernmnt i fr brutalitate n reaezarea acestora.

n capitolul de descriere a insectelor duntoare se prezint cele mai importante specii din punct de vedere economic, inndu-se cont de prezena acestora n pduri, dup Starea fitosanitar a pdurilor, care se public periodic. n acest sens se dorete s fie o acumulare mai mult calitativ, dect una cantitativ, mai mult s formeze o concepie ecologic, de pstrare a unor echilibre existente i ca interveniile umane care au la baz principiile combaterii integrate s pstreze mai departe ecosisteme cu mare productivitate i nepoluate. Meninerea sntii pdurilor, se face cu efortul tuturor specialitilor din domeniul forestier i este unul din mijloacele de a proteja acest aur verde al Terrei.

Autorul

7

Capitolul I

INTRODUCERE

1. OBIECTUL ENTOMOLOGIEI. ROLUL INSECTELOR N NATUR I IMPORTANA PENTRU OM. INSECTELE FORESTIERE.

Entomologia - este tiina care se ocup cu studiul insectelor. Denumirea vine de la grecescul entomos = tiat, segmentat i logos = vorbire, tiin i de la latinescul insectus = segmentat, tiat n fragmente, metamere sau somite, dar grupate n trei regiuni: cap, torace, i abdomen. Insectele se mai numesc i Hexapode (hexa = ase i pus-pedos = picior), adic cu ase picioare.

n cadrul zoologiei, entomologia este bine definit ca tiin, disciplin. Ea se mparte n entomologie teoretic care studiaz insectele din punct de vedere sistematic, paleontologic, filogenetic, biologic i entomologia aplicat care studiaz insectele din punct de vedere al relaiilor cu mediul, cu plantele, animalele i, deci, i cu omul. n funcie de modul lor de via n cadrul biocenozelor, se mpart n dou categorii, insecte duntoare i insecte folositoare.

Entomologia aplicat prezint un caracter practic i se subdivide n: Entomologie agricol (horticol, viticol, pomicol); Entomologie forestier; Entomologie medical: Entomologie veterinar; Entomologie cavernicol. Insectele se caracterizeaz prin numrul extraordinar de mare de specii i

8

de indivizi. n prezent populeaz aproape toate biotopurile, cu o diversificare enorm, cunoscndu-se peste 1 milion de specii de insecte, formnd aproximativ 2/3 din regnul animal. Se apreciaz c numrul lor este mai mare, chiar la 2 milioane de specii, deoarece suprafee ntinse nu au fost nc studiate.

Se caracterizeaz printr-o plasticitate ecologic deosebit de mare, dnd un numr inepuizabil de tipuri biologice i morfologice, care le-a permis s cucereasc uscatul i mediul acvatic, constituind baza populaiilor din cadrul biocenozelor.

Rspndirea insectelor se face n raport cu hrana i factorii climatici generali (temperatura, umiditatea, lumina etc) Hrana i, n special, modul de via fitofag, care este majoritar la insecte, au diversificat enorm speciile, cu specializri de hrnire prin roadere pe diferite organe ale plantei (frunze, rdcini, scoar, lemn, fructe) sau prin sugerea sevei acestora.

n funcie de plantele pe care le consum, insectele pot fi: monofage, oligofage sau polifage. Insectele pot ataca plantele att n stadiul de larv ct i de adult (lcuste, crbui, gndaci defoliatori, gndaci de scoar etc.).

Insectele, care atac plantele numai n stadiul de larv, sunt cele mai duntoare, aici gsindu-se lepidopterele, care produc nmuliri n mas, i mai puin himenopterele. La ultimul grup amintit, adulii se hrnesc cu nectarul florilor i efectueaz polenizarea plantelor.

Insectele care se hrnesc pe plante i le duneaz se numesc insecte duntoare sau duntori. Cele zoofage sunt carnivore se hrnesc cu esuturi vii, i constituie o grup important de insecte entomofage format din specii parazitoide i prdtoare. Ele formeaz fauna util, folositoare, din biocenoze, cu rol important n reglarea numrului insectelor duntoare.

O alt grup de insecte este cea care consum excremente i cadavre cu rol important n circuitul general al substanelor i sunt agenii sanitari naturali.

Se poate spune c majoritatea insectelor fitofage sunt duntoare, iar majoritatea insectelor zoofage constituie insectele folositoare. n general, aceste dou categorii sunt n stare de echilibru dinamic n biocenozele stabile i orice dereglare a acestuia provoac apariia de noi duntori urmat de o nmulire populaional masiv.

9

Dup importana economic, insectele se mpart n duntoare, folositoare i indiferente.

Activitatea uman este strns legat de utilizarea insectelor i a produselor lor. Este bine cunoscut faptul c lcustele, termitele, omizile, constituie o surs de hran n unele regiuni ale Africii Centrale i chiar ale Asiei. Din vechi timpuri au existat preocupri de cretere a viermilor de mtase, a albinelor pentru miere i polenizare artificial. De asemenea, din corpul unor pduchi estoi, romanii i grecii antici extrgeau colorani sau lacuri din glandele ectodermice ale unor coccide (homoptere).

Dac ne referim la aspectele negative pe care le produc asupra oamenilor, se poate aminti, transmiterea unor boli periculoase la om, animale, plante: narii din genul Anopheles transmit malaria, encefalita, musca Stegomyia fasciata este agentul pentru febra galben, mutele Glossina sunt ageni pentru boala somnului, iar cele dou specii de pduchi umani, Phthirus pubis i Pediculus humanus, ageni ai tifosului exantematic.

n cadrul pdurilor insectele sunt implicate n diverse lanuri trofice: la nivelul solului, unde se gsesc insectele inferioare apterygote, la nivelul stratului erbaceu, a arbutilor i a arborilor, unde sunt numeroase interrelaii complexe cu specii de microorganisme entomopatogene (bacterii, ciuperci, protozoare, virusuri) dar i cu licheni, cu muchi i cu organisme animale ca: viermi, miriapode, reptile, psri i mamifere. Toate aceste vieuitoare i relaiile dintre ele alctuiesc biocenoza complex care este pdurea.

Biocenozele cele mai stabile se gsesc n arboretele amestecate i pluriene, naturale i cultivate, bogate n specii de insecte, cu populaii reduse, care se pot autoregla natural n condiiile apariiei unor dezechilibre. n aceste pduri, nmulirile n mas i dunrile apar rar, dureaz puin i duntorii secundari lipsesc.

Situaia se schimb n pdurile artificiale, pure, echiene, srace n vegetaie arbustier i strat erbaceu, cu un numr redus de specii de insecte, dar cu populaii mari. Aici au loc nmuliri n mas ale insectelor duntoare, pe durate lungi de timp, dup care urmeaz duntorii secundari de scoar i lemn.

Dac comparm arboretele de rinoase cu cele de foioase, se constat c rinoasele nu suport defolieri totale, o defoliere mai mare de 60% duce la

10

uscare, iar roaderea mugurilor este fatal. De aceea, rinoasele s-au adaptat la altitudini mai mari i reci, unde insectele se dezvolt mai greu. Arboretele de foioase suport defolieri totale, deoarece nfrunzesc a doua oar n acelai an.

Pdurile de stejar cu o consisten mai redus, bine luminate, favorizeaz nmulirile n mas a insectelor defoliatoare, galigene i a speciilor xilofage. n Carpaii Orientali, unde, n ultimii ani, s-au produs doborturi provocate de vnt pe suprafee ntinse, se favorizeaz nmulirea n mas a gndacilor de scoar, care poate duce la uscarea arborilor.

De-a lungul ultimului secol, n ara noastr, factorul antropic a intervenit serios n gospodrirea pdurilor. Printr-o industrializare masiv s-au produs atacuri prin noxe i ploi acide. S-a diminuat suprafaa i s-a mers pe regimul crngului (regenerare prin cioate la stejar i fag); s-au tiat suprafee mari de rinoase (1900-1910) i s-a introdus mult molid, de la pduri pluriene ajungndu-se la monoculturi unietajate i mai slabe; s-au scos pdurile de stejar; s-a punat i tasat solul; n step i silvostep salcmul ocup locul stejarului brumriu i ajunge la 3.7 % din suprafa; n lunc, plopul de la 2%, ajunge la 5%, nlocuind stejarul brumriu i are loc un fenomen de carpenizare, suprafeele ajungnd de la 3 % la 9.5%.

Aceste intervenii, uneori brutale, au dereglat sistemul de relaii din cadrul pdurilor i le-au redus capacitatea de autoreglare pe anumite segmente, fiind necesar luarea unor msuri de combatere integrat i necesitnd un efort material consistent.

2. Istoricul entomologiei

Entomologia poate fi socotit tot att de veche ca i celelalte ramuri ale biologiei, de cnd omul a ndurat nepturile narilor, ale pduchilor, mutelor i s-a hrnit cu mierea albinelor gsit n scorburi.

Att de pe mormintele vechi (astece, chinezeti, egiptene etc), pe care se gseau frecvent pictate sau sculptate diferite specii de insecte (albina, scarabeul), ct i din scrierile rmase din acele timpuri, reiese c omul cunotea un anumit

11

numr de specii. tiina entomologiei i are rdcinile n scrierile filozofului grec Aristotel (384-322 .e.n.), care, n lucrarea sa Historia animalium, descrie 47 specii de insecte.

n evul mediu studiile entomologice au fost ngheate i nu se adaug nimic la ce se cunotea din antichitate. n timpurile moderne, n jurul anului 1602, apar primele lucrri entomologice scrise de Ulysse Aldrovandi, care ncearc s dea o clasificare a insectelor. Progresul entomologiei crete odat cu descoperirea aparatelor de mrit i se pun bazele sistematicii i morfologiei insectelor. Malpighi se ocup de anatomia viermilor de mtase, M. Reaumur editeaz 6 volume privind Istoria natural i anatomia insectelor (1734-1742), iar C. L. Bonnet descoper fenomenul de partenogenez la insecte.

O etap important n tiina entomologic este apariia lucrrii Systema naturae (1735) de suedezul Ch. Linn, care stabilete regulile nomenclaturii binare, ocupndu-se de entomologia aplicat i dedicnd n lucrarea sa un capitol insectelor duntoare Noxia insectorum. n secolul al XIX-lea, Laterille introduce metoda de clasificare natural, dup nrudirea insectelor, sistematizndu-le pe familii (1831).

n secolul al XIX-lea entomologia se dezvolt deosebit, capt un caracter din ce n ce mai tiinific, cercettorii preocupndu-se de sistematic, anatomia i fiziologia insectelor. S-au scris lucrri de entomologie experimental i aplicat, legat de faptul c n Europa au aprut insecte care au produs pagube imense, semnalndu-se filoxera (Phylloxera vastatrix) i gndacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata). Filoxera este un pduche cu originea n America de Nord, care a fost semnalat n Europa (Anglia, Frana) n 1863 i s-a rspndit n toate zonele viticole, distrugnd suprafee mari de culturi. Gndacul din Colorado a fost introdus n Europa cu transportul de produse agricole, fiind semnalat n Germania (1876) i n Anglia (1877).

n secolul al XX-lea, cercetrile entomologice iau amploare, datorit vastitii acestei tiine, a numrului uria de specii de insecte. Latura biologic i anatomic este dezvoltat de Berlese (Italia), Escherlich (Germania), Imms (Anglia); cea sistematic de Silvestri (Italia), Comstock (S.U.A.), Jannel (Frana) i Martinov (U.R.S.S.).

Cercetrile din ultimele decenii au scos n eviden necesitatea utilizrii

12

metodelor de combatere integrat, a manipulrii raionale a relaiilor trofice din biocenoz pentru reducerea polurii mediului nconjurtor.

n ara noastr, din cele mai vechi timpuri, locuitorii au luat contact cu anumite specii de insecte. Cronicarii notri, Gr. Ureche i Miron Costin au descris pagubele produse de lcuste nc din anul 1472.

De asemenea, exist informaii vechi despre creterea albinelor i viermilor de mtase. Cercetrile de entomologie nregistreaz o mare dezvoltare n a doua jumtate a secolului XIX-lea i n secolul XX-lea.

n 1870 s-a promulgat Legea pentru aprarea agriculturii de devastri prin omizi, crbui i alte insecte strictoare. Odat cu nfiinarea Universitilor n ara noastr (Iai-1860, Bucureti 1964, Cluj-1872), acestea au devenit att centre didactice ct i de cercetare entomologic.

Profesorul N. Leon, de la Universitatea Iai a studiat insectele vtmtoare, prin cercetarea aparatului bucal la Culicidae i Simuliidae. n 1900, datorit dezastrului produs de filoxera, G. Nicoleanu public lucrarea cu caracter monografic Lupta contra fioloxerei n Romnia. n 1909, W. Knechtel public primul manual de entomologie Insectele vtmtoare din Romnia i mijloacele de combatere a lor. Arnold Montandon (1850-1925) public peste 100 de lucrri despre Coleoptere i Heteroptere; C. Hurmuzachi (1862-1937) se ocup cu sistematica i zoogeografia insectelor, mai ales la Lepidoptere. De asemenea, H.Caradja (1861-1956), entomolog cu renume, are lucrri mai ales asupra microlepidopterelor i a alctuit o colecie cu 140 de mii de exemplare, care se gsete la Muzeul de istorie natural Grigore Antipa din Bucureti.

n Transilvania, o serie de cercettori s-au ocupat de studiul insectelor, printre care amintim: I. Friwaldski (1851), K. Fuss (1874), Al. Mocsry (1872), A. Mller etc. La Iai, profesorul I. Borcea nfiineaz primul laborator de entomologie pe lng catedra de zoologie, unde a studiat afidele i zoocecidele, elevii si, M. Constantineanu se ocup cu rolul Ichneumonidelor n combaterea biologic, iar P. uster cu speciile de Tachinidae.

La Bucureti, n 1925, prof. A.P. Bznoanu a nfiinat secia de entomologie n cadrul Universitii. Elevii si, M. A. Ionescu a efectuat studii de entomologie general i aplicat, abordnd speciile de Apterygote, Cynipide i Diptere; C. Bogoescu cu speciile de Efemeride, iar Ecaterina Dobreanu cu

13

Homopterele. n 1929, odat cu nfiinarea Institutului de Cercetri Agronomice, se

organizeaz Staiunea de entomologie condus pn n 1945 de W. Knechtel, iniiatorul cercetrilor de entomologie agricol.

Cercetrile de entomologie au fost aplicate i diversificate n centrele universitare de numeroi cercettori i cadre universitare: M. Ionescu, C. Manolache, Florica Manolache, S. Panin, A. Svescu, Gh. Boguleanu, Adriana Murgoci , A. Popescu Gorj, Eugen Niculescu, M. Ienitea, R. Codreanu, M. Peiu, C. Pisic, I. Andreescu, M. Varvara, Gh. Musta, R. Constantineanu, T. Perju etc.

Entomologia forestier s-a dezvoltat paralel cu celelalte ramuri ale entomologiei aplicate. Ea are ca obiect de studiu, morfologia, biologia i ecologia insectelor forestiere duntoare i folositoare, pentru realizarea echilibrelor trofice, prin aplicarea de msuri de combatere integrat, care s favorizeze dezvoltarea faunei utile, iar interveniile umane s fie ct mai reduse.

La nceput, preocuprile silvicultorilor au avut n vedere prevenirea i combaterea unor insecte duntoare, prezena omizii proase a stejarului Lymantria dispar n pdurile de quercinee, a nmulirii ipidelor n pdurile cu doborturi, interzicerea punatului etc.

n 1927 a aprut prima lucrare de entomologie forestier de G.M. Iacobescu intitulat Instruciuni pentru combaterea insectelor din pdurile de rinoase. Prof. Gr. N. Eliescu a publicat, n 1940, primul manual de Protecia pdurilor, predat la Facultatea de Silvicultur Bucureti, urmate de alte manuale publicate n 1943 i 1952.

Din anul 1951 s-a trecut la semnalarea i nregistrarea duntorilor, alctuindu-se situaii fitosanitare la nivel de ar, precedate de msuri de combatere. Introducerea n anul 1959 a unei metodologii de depistare i prognoz a nmulirii duntorilor forestieri, a mbuntit cunoaterea fitosanitar a pdurilor, n ultimul timp publicndu-se periodic, Starea fitosanitar a pdurilor din Romnia.

Cercetrile de entomologie forestier iau avnt odat cu nfiinarea Institutului de cercetri i amenajri silvice (ICAS) i a staiunilor subordonate, unde funcioneaz laboratoarele de entomologie i fitopatologie.

14

O personalitate marcant n acest domeniu a fost profesorul Grigore Eliescu (1898-1975), care a predat cursuri la Facultatea de Silvicultur din Bucureti, Braov i a condus laboratorul de entomologie din cadrul ICAS. Dintre colaboratorii si cei mai apropiai citm pe t. Negru, M. Ene, I. Ceianu, G. Dissescu.

Un pas important n preocuprile specialitilor este introducerea monitoringului forestier n pdurile din Romnia, urmrindu-se anual starea de sntate i luarea msurilor celor mai adecvate.

3. Caracterizarea general a insectelor i poziia lor sistematic

Din punct de vedere sistematic, Insecta formeaz o clas a ncrengturii Arthropoda, alturi de Trilobii, Paleostracee, Crustacee, Arachnide, Pantopode, Tartrigrade i Miriapode.

Segmentele corpului sunt grupate n trei regiuni: cap, torace i abdomen. Capul este prevzut cu organe de sim, ochi, o pereche de antene i trei perechi de piese bucale. Toracele prezint trei segmente: protorace, mezotorace i metatorace i este prevzut cu trei perechi de picioare i dou perechi de aripi.

Abdomenul prezint cel mult 12 perechi de segmente (cel mai adesea 10-11). n abdomen se gsesc organele interne i n majoritatea cazurilor este lipsit de apendice.

Musculatura corpului este striat i puternic difereniat, datorit complexitii micrilor corpului i apendicelor, cunoscndu-se 230 de muchi. Tubul digestiv anterior i posterior este de natur ectodermic i acoperit cu chitin, iar cel mijlociu de natur endodermic. Aparatul excretor este reprezentat prin tuburi oarbe, numite tuburile lui Malpighi, care se vars la limita dintre intestinul mijlociu i cel posterior.

Aparatul circulator este deschis, reprezentat de un vas sanguin dorsal, cu ostiole, nconjurat de pericard. Aparatul respirator este trahean, de natur ectodermic rspndit n tot corpul. Cavitatea general este un mixocel, umplut n mare parte cu esut adipos.

15

Organele de sim sunt variate i rspndite pe tot corpul, cele mai complexe fiind organele vederii. Au sexe separate, mai rar sunt hermafrodite. Majoritatea insectelor se reproduc amfigonic (au ambele sexe) i se dezvolt cu metamorfoz, dar se ntlnesc fenomene de partenogenez i poliembrionie.

16

Capitolul II

MORFOLOGIA EXTERN A INSECTELOR

Clasa Insecta aparine sistematic de ncrengtura Arthropoda, cu corpul segmentat, dar grupat n trei regiuni distincte : cap, torace i abdomen (fig. 1).

Se mai numesc i Hexapoda, datorit prezenei pe torace a celor trei perechi de picioare articulate .

Numrul segmentelor este 21, din care 6 formeaz capsula cefalic, 3 segmente toracele i 12 abdomenul. Numrul de 21 de segmente se ntlnete n cursul dezvoltrii embrionare sau larvare. La aduli multe segmente se unesc, altele se telescopeaz.

1. Capul i apendicele sale

Capul este constituit dintr-o capsul cefalic format din unirea a 6 segmente sau metamere, cu dou deschideri: orificiul bucal, n jurul cruia se gsesc piesele bucale, i orificiul occipital, care face legtura cu toracele.

Pe suprafaa capului se gsesc anuri sau suturi care nu corespund segmentelor, cu diferite denumiri: sutura epicranial, n form de Y rsturnat, format din anul median sau coronar i anurile divergente sau frontale; sutura clypeo frontal i sutura clypeo-labral. Pe suprafaa capului, separate prin suturi, se delimiteaz urmtoarele regiuni: vertexul sau cretetul, n partea cea mai nalt a capului, delimitat n partea anterioar de frunte, iar n partea posterioar de occiput sau ceaf. Fruntea se continu n partea anterioar cu

17

scleritul clypeus. Pe prile laterale ale capului ntre baza mandibulelor i ochii compui se gsesc obrajii (gena). Posterior obrajilor, ntre ochii compui i occiput, se localizeaz tmplele (tempora), dup care urmeaz occiputul i postocciputul (fig. 2).

Fig. 1. Schema organizaiei externe a unei insecte: a-anus; ant.-anten; ce-cerc; cl.-clypeus; cx.-coxa; epm.-epimerit; eps.-episternit; fe.-femur; ge.-gena; gh. ghear; lr.-labium; lbr.-labrum; md,-mandibul; mzt. mezonot ;mtn.-metanot; mx.-maxil; oc.-oceli; o.-ochi compus; occ.- occiput; ov.-ovipozitor; prn. pronot; pl. pleur; s.cl.fr. sutura clipeo-frontal; s.cl.lbr. sutura clipeo-labral; str. sternite; stg. stigme; ti. tibia; tr.-trochanter; ts. tars; trg. tergite (dup Lctuu i Pisic).

La himenoptere, deasupra antenelor, se gsete fruntea, iar la baza lor, faa. La insecte se observ o corelaie ntre forma capului i modul lor de via. Astfel, la insectele sedentare capul este mai mic dect restul corpului, cum este la Cimex i alte specii parazite, n timp ce la insectele prdtoare (F. Carabidae) sau fitofage (Lethrus), capul este mai mare dect restul corpului. Exist un dimorfism sexual n ce privete mrimea capului (Lucanus cervus). La insectele numite trombari (F. Curculionidae) capul se prelungete n fa ca un cioc numit i

18

rostrum. La alte insecte, pe cap se gsesc diferite excrescene (Oryctes nasicornis).

Fig. 2. Structura capsulei cefalice la insecte: A-cap vzut din fa; B cap vzut din profil; 1 vertex; 2 ochi; 3 oceli; 4

anten; 5 frunte; 6 gen; 7 clypeus; 8 labrum; 9 mandibul; 10 maxil; labium; -12 occiput; 13 postocciput; C a. cap prognat; b cap ortognat; c-cap hipognat; 14- gula (dup Weber ).

Fa de restul corpului, capul poate avea trei poziii diferite (fig. 2): 1. cap prognat cnd este situat n planul orizontal al corpului, cu piesele bucale ndreptate nainte (Dermaptere i unele Coleoptere); 2. cap ortognat situat perpendicular fa de axa longitudinal a corpului i cu piesele bucale ndreptate n jos (Acrididae, Grillidae etc.); 3. cap hipognat situat oblic n jos i cu piesele bucale ndreptate napoi formnd un unghi ascuit cu axa orizontal a corpului (Cicadidae, Psillidae, Thripidae etc).

Capul are pe suprafaa sa, doi ochi compui, oceli, o pereche de antene de forme i mrimi diferite i trei perechi de apendice care formeaz aparatul bucal. Ochii compui sau faetai, de forme i mrimi diferite, sunt perechi i aezai pe prile laterale ale capului. La unele insecte ochii sunt foarte mari, ocupnd cea mai mare parte din cap (Odonata, Tabanidae), iar la altele sunt foarte mici sau lipsesc (la speciile cavernicole Staphylinidae, Carabidae etc.).

Ochii simpli, pot fi oceli, situai pe frunte sau vertex (la insectele adulte i la larvele insectelor heterometabole sau hemimetabole, numrul lor variaz de la

19

1-3) i stemmata ochi simpli situai pe laturile capului la larvele insectelor holometabole (numrul lor variaz ntre 8-12).

Antenele sunt o pereche de apendice, inserate n diferite poziii fa de cap (naintea ochilor preocular, ntre ochi interocular, ntr-o scobitur a ochilor - inocular, sub ochi subocular, superior pe vertex, inferior sub cap, pe o prelungire a capului numit rostrum). Pe antene se gsesc organe ale simului olfactiv i tactil.

O anten se compune din: scapus sau articul bazal, care se inser pe cap printr-o foset antenar, nconjurat de o ridictur numit condil antenifer; pe scapus se inser al doilea articul numit pedicel, acionat de muchii scapusului, care nclin antena; urmeaz flagelul sau funiculul, un grup de mai multe articule (fig. 3).

Mrimea antenelor variaz foarte mult, unele insecte prezint antene lungi, care depesc lungimea corpului (masculii la Cerambyx cerdo), sau foarte scurte (Musca domestica, Libellula sp.). Forma poate varia foarte mult. Pot fi drepte, cnd articulele antenale sunt aezate pe o ax median, sau geniculate (ndoite), cnd primul sau primele articule sunt aezate pe o ax i urmtoarele pe o alt ax, formnd ntre ele un unghi (fig. 4).

Fig. 3. Structura unei antene: 1-sutura antenal; 2- articulaia antenei; 3 scapus; 4 pedicel; 5- flagel

(dup Snodgrass).

Antenele drepte pot forma urmtoarele tipuri: setiforme, cu articulele bazale mai groase, celelalte subiindu-se treptat la vrf (Orthoptera, Blatta orientalis);

20

filiforme, articulele sunt de aceeai grosime i cilindrice (Carabus cancellatus, Lytta vesicatoria); moniliforme articulele au forma de butoia sau mrgele (Blaps mortisaga, Opatrum sp.); serate, cu articulele dezvoltate lateral, lund aspectul unor dini de ferstru (Elateridae, Buprestidae); pectinate, care pot fi monopectinate cu articulele dezvoltate pe o singur parte n form de pieptene

Fig. 4. Tipuri de antene la insecte: a-setiform (Gryllotalpa gryllotalpa L.); b,c,-serat (Corymbites cupreus L.

,femel, mascul); d pectinat (Dicranura vinula L.); e filiform (Carabidae); f clavat (Blastophagus piniperda L.); g lamelar (Melolontha melolontha L.); h dublu pectinat (Zeuzera pyrina L.); i aristat (Musca domestica L.); j plumoas (Culex pipiens L.); k geniculat (Formicidae); fl.- flagel; ped. pedicel; sc. scapus (dup Lctuu i Pisic).

(Corymbites pectinicornis) i bipectinate, cu articulele dezvoltate pe ambele pri, n form de pieptene dublu (masculii de Lymantria dispar, Euproctis chrysorrhoea, Malocosoma neustria); plumoase (penate), articulele prezint peri lungi (Culex pipiens); fusiforme, la care poriunea din mijloc este mai ngroat dect extremitile (Zygena sp.); mciucate, cnd articulele terminale se ngroa mult sub form de mciuc (Aporia crataegi); neregulate, cnd unul sau mai

21

multe articule antenale nu pstreaz direcia axei principale, formnd unghiuri cu articulele vecine (Meloe sp.) i aristate (setifore), format din trei articule, din care al treilea este cel mai lung i pe acesta se gsete un pr numit set sau arist (Musca domestica).

La antenele geniculate exist tipurile: geniculat pectinate (Lucanus cervus), geniculat lamelate, cnd ultimele articule antenale sunt transformate n lamele i se ntlnete la crbui, servind la determinarea sexelor (la Melolontha melolontha, femela are 6 lamele, masculul 7; Polyphylla fullo, femela 5 lamele, masculul 7; Amphymallon solstitialis i Rhizotrogus aequinoctialis, cu 3 lamele, deosebindu-se ntre ele, dup numrul total de articule antenale, 9 i respectiv 10) i geniculat mciucate (Ipidae).

Aparatul bucal este format dintr-o serie de piese care se gsesc n jurul gurii i are rol de apucare, sfrmare i introducere a alimentelor n gur. Dup natura hranei, solid sau lichid, piesele bucale au suferit modificri din punct de vedere morfologic i funcional, deosebindu-se mai multe tipuri. Insectele duntoare au aparatele bucale conformate pentru rupt i mestecat i nepat i supt.

Aparatul bucal pentru rupt i masticat este cel mai primitiv i caracteristic multor grupe de insecte; Apterygota, Orthoptera, Coleoptera, unele Hymenoptere, larvele de Lepidoptere etc. Forma caracteristic gsindu-se la Orthoptera, se mai numete aparat bucal orthopteroid (fig. 5).

Labrum, sau buza superioar, reprezint o prelungire a capului ca o pies nepereche, articulat mobil la clypeus, chitinizat i de form variat, care nchide orificiul bucal n partea superioar. Partea dorsal a cavitii bucale proemineaz sub forma unei cute alctuind epipharinxul.

Mandibulele sunt aezate fa n fa, sub labrum, i servesc la ruperea i mrunirea hranei; sunt puternic chitinizate i prevzute cu dini pe marginea intern. Ele sufer modificri n funcie de calitatea hranei, astfel la Melolontha melolontha au o suprafa de masticaie (molari) cu numeroase creste care servesc la triturarea hranei; la Cicindella sp., carnivor, mandibulele sunt tioase i cu dini ascuii i puternic chitinizai (fig. 6).

Maxilele sunt piese perechi, simetrice, situate imediat sub mandibule, care servesc la triturarea alimentelor; sunt mai puin chitinizate i formate din cardo,

22

Fig.6. Mandibul de: A.Cicindella; B.Melolontha melolontha L.

stipes, la care se prinde lateral un palp maxilar articulat i distal, doi lobi maxilari: unul extern - galea i unul intern lacinia.

Fig. 5. Aparatul bucal pentru rupt i masticat (Blatta orientalis L.) c-cardo; g galea; gl. glosse; l lacinia; lbr.-labrum; m mentum; md.

mandibule; mx. - maxile; p.lb. palp labial; p.mx.-palp maxilar; pgl. paragalosse; st. stipes; sbm. submentum (dup Lctuu i Pisic).

Labium, sau buza inferioar, este o pies nepereche care provine din unirea parial a dou perechi de maxile. Poriunea bazal este constituit dintr-o pies bazal submentum, de care anterior se prinde mobil mentum. De mentum, la exterior se fixeaz o pereche de palpi

labiali (obinuit din trei articule), spre interior se articuleaz doi lobi labiali externi (paraglosse) i doi lobi labiali interni (glosse). Labium nchide orificiul bucal n partea inferioar.

n aparatul bucal primitiv, n funcie de tipul de hran, s-au produs modificri puternice:

23

Aparatul bucal pentru nepat i supt (fig. 7) este caracteristic speciilor din ordinele Heteroptera, Homoptera, Thysanoptera i unor Diptere. Are n componena sa piese modificate pentru hrnirea cu lichide din esuturi, alctuind trompa. Mandibulele i maxilele sunt alungite, flexibile, aciculare i alturate. Cu mandibulele, aciculare i dinate la vrf, se perforeaz esuturile, iar cu maxilele se aspir sucul celular. Maxilele formeaz un canal superior sau alimentar, prin care se aspir seva din esuturi i altul, inferior sau salivar, prin care saliva este injectat n esut. Mandibulele i maxilele stau n jgheabul longitudinal al buzei inferioare format din 4 articule. Buza superioar este mai scurt dect celelalte piese i formeaz capacul care nchide jgheabul buzei inferioare; nu particip la strpungere, ntrete stileii i palpeaz suprafaa esuturilor. La Culicide labiul nearticulat este foarte flexibil i are la vrf dou pernie (labele) ce reprezint palpii labiali modificai. Aspirarea lichidului hrnitor se efectueaz printr-un canal alimentar format de labrum, tubuliform i nchis de hipofaringe, strbtut de canalul salivar.

Fig. 7. Aparat bucal pentru nepat i supt: A la Pyrrochoris apterus L.; 1-aspect general; 2 seciune transversal; B

la Anopheles maculipennis Meig.: 1 aspect general; 2 trompa n poziie funcional; a antene; ca canal alimentar; cl. clypeus; cs. canal salivar; hyp.-hipofarinx; lb. labium; lbr. labrum; md. mandibul; mx. maxile; pmx. palp maxilar (dup Lctuu i Pisic).

24

Fig . 8. Aparat bucal pentru rupt, supt i lins (Apis mellifica L).

c cardo; gal. galea; gl. glosse; l. lacinia; lbr. labrum; lor. lorum; m. mentum; md. mandibule; pgl. paraglosse; plb. palpi labiali; pmx. palp maxilar; st. -stipes (dup Lctuu i Pisic).

Aparatul bucal pentru rupt, supt i lins este prezent la Apoidea i este apropiat de aparatul bucal de rupt i masticat (fig. 8).

Astfel, buza superioar i mandibulele au rmas nemodificate, iar maxilele au suferit transformri: cardo a cptat forma unui bastona, stipesul forma unei plci, lobul extern forma unei lame, iar palpii maxilari s-au redus la dou articule; buza inferioar s-a modificat cel mai mult, palpii labiali s-au transformat din organe de sim n organe de luat hrana, paraglosele s-au redus, glosele au fuzionat ntre ele, s-au alungit mult, formnd limba acoperit cu periori. Acestea, mpreun cu lobii externi ai maxilelor i palpii labiali, formeaz trompa de sugere a substanelor lichide; maxilele unite cu labium formeaz un complex labio-maxilar; insectele cu acest aparat se hrnesc cu nectar i polen;

-Aparatul bucal pentru supt este construit sub forma unei trompe

sugtoare i se ntlnete la fluturi, care se hrnesc cu lichide n caviti deschise (nectar, ap) (fig. 9).

Trompa s-a format din dezvoltarea primei perechi de maxile, mai cu seam a lobilor externi (galea); celelalte piese s-au redus, buza superioar i mandibulele abia se disting, iar buza inferioar formeaz o plac mic triunghiular, prevzut cu palpi triarticulai. n stare de repaus, trompa st n spiral, ascuns pe partea ventral, iar n funciune, cu ajutorul muchilor, trompa se ntinde i ptrunde n corola florilor;

25

Fig. 9. Aparat bucal pentru supt la lepidoptere :

ant. antene; l.bl. labium; lbr. labrum; o. ochi compui; plb. palpi labiali; tr. trompa (galea).

-Aparatul bucal pentru lins i supt este prezent la Diptera, la care trompa este format de labium, foarte dezvoltat, crnos, n lung cu canalul alimentar (aspiraie labial), cu palpii labiali transformai n labele, situate la vrful trompei i cu numeroase capilare, ce servesc pentru lins hrana (fig. 10). Celelalte piese bucale, labrum-ul, mandibulele i maxilele (cu excepia palpilor maxilari) sunt reduse.

Fig. 10. Aparatul bucal pentru lins i supt (Musca domestica L.): Cs. canal salivar; fc. fulcrum; l. labellum; lb. labele; lbr. labrum;

hyp. hipofarinx; mx. maxile; pmx. palpi maxilari (dup Lctuu i Pisic).

26

Fig. 11. Sleritele unui segment toracal (dup Constock)

2. Toracele i apendicele sale

Toracele este a doua regiune a corpului alctuit din trei segmente: segmentul anterior (protorace), median (mezotorace) i posterior (metatorace). Fiecare segment poart cte o pereche de picioare, iar pe mezo - i metatorace, cte o de pereche aripi. Segmentele sunt alctuite dintr-o serie de scuturi sau sclerite, care se numesc tergum, sau notum, pentru scleritul dorsal, sternum, sau gastrum, pentru scleritul ventral i pleure, scleritele laterale, care unesc pe cele dou. Mezo- i metanotul i, mai rar, pronotul sunt divizate n mai multe regiuni (4) i anume: tergum prezint n partea anterioar - prescut, median - scut, posterioar - scutellum i postscutellum, intim sudate ntre ele; asemntor i sternul este mprit n: presternum, sternum, sternellum i poststernellum: pleurele sunt alctuite din dou sclerite, anterior - epistern i posterior - epimerum, separate printr-o sutur pleural, oblic (fig. 11).

Legtura dintre pleure cu tergitele i sternitele se realizeaz prin membrane de articulaie - conjun - tive, care dau posibilitatea de mrire a volumului n timpul respiraiei, hrnirii, reproducerii etc. Pe conjunctive se gsesc stigmele, care sunt orificii respiratorii.

Dezvoltarea segmentelor toracelui difer dup modul de via al insectelor: la insectele alergtoare, nottoare, sritoare i sptoare, protoracele este bine dezvoltat i mobil legat; la cele bune zburtoare (libelule, fluturi, diptere, himenoptere etc) mai dezvoltate sunt mezo - i metatoracele, iar cele trei segmente sunt sudate ntre ele, n majoritatea cazurilor fiind imobile. La insectele

27

apterigote segmentele toracice sunt asemntoare i mobil articulate unele cu altele.

Apendicele toracelui. Picioarele. Pe fiecare segment toracic se articuleaz o pereche de picioare, pe partea latero-ventral, n cavitile coxale formate de scleritele pleurale i sternite. Piciorul este alctuit, n general, din: cox, trochanter, femur, tibie i tarse.

Coxa este piesa care face legtura cu toracele, articulndu-se prin doi condili n cavitatea cotiloid. Poate avea diferite forme: cilindric, globuloas, alungit, scurt etc. i poate fi mprit n partea anterioar, subcox (coxa vera) i posterior coxa (meronul) (fig. 12).

Trochanterul poate fi imobil, cnd este sudat lateral cu femurul sau mobil, putnd uneori fi compus din dou articule: trochanter i trochanterel (Odonate i unele Hymenoptere parazite).

Femurul, piesa cea mai dezvoltat a piciorului, este prins de trochanter printr-o articulaie care permite o slab micare orizontal; are n general o form alungit i prezint pe suprafaa lui spini, dini, peri etc.

Tibia este articulat la femur printr-o membran care permite o apropiere de femur i are form alungit prezentnd pe margine diferite formaiuni: dini, peri, gropie etc. La unele insecte baza tibiei prezint ,de o parte i de alta, cte o fisur longitudinal, sau oval, n care este adpostit organul auditiv (organul timpanal la Gryllotalpidae, Locustidae). Articulaia dintre femur i tibie se numete genunchiul piciorului.

Tarsul, ultima parte a piciorului, este format din mai multe articule (maximum cinci). La Apterygota (Protura,Thysanura etc) tarsul este format dintr-un singur articul, sau este fuzionat cu tibia formnd o singur pies, tibio-tarsul (Collembole). La insectele Pterygote, n majoritatea cazurilor, tarsul este format din 3-5 articule, primul articul mai dezvoltat se numete metatars, iar ultimul pretars; pretarsul poart 1-2 gheare, care pot avea diferite forme: dinate, despicate, pectinate etc. ntre gheare se pot gsi formaiuni speciale, n general cu funcii adezive, cum ar fi: empodium, o prelungire median de forma unui pr, arolium, o prelungire sub form de lob i pulvillus format din dou prelungiri sub form de lobi (perinie) (fig. 13). Att ghearele ct i arolium se articuleaz cu tarsul, printr-o plac chitinoas - unguitractor.

28

Fig. 13. Tarsul la Musca domestica L.

emp. - empodium; g ghear; p.v. - pulvili; ts. tars.

Fig. 12. Tipuri de picioare: 1 picior pentru mers i alergat (Blatta orientalis L.) ; 2 picioare pentru

srit (Decticus verrucivorus L.); 3 picior prexensil (Pediculus) ; 4 tarsul la Orthoptera; 5 picior pentru spat (Gryllotalpa gryllotalpa L.) ; 6 picior pentru not (Gyrinus); 7 picior pentru not (Dytiscus marginalis L.); 8 picior colector (picior posterior la Apis mellifica L.); 9 aparat de curat antene (picior anterior de Apis mellifica L.); a-auriculum; c coule (tibie extern; c coxa; ez. femur; g. ghear; gr. gropi; ts. tars; p. periu; pt. pieptene tibial; ti. tibia; tr. trochanter.

n general, funcia de baz a picioarelor este locomoia, dar dup mediul n care triesc acestea sufer modificri. Unor insecte parazite aproape c le dispar picioarele (femelele din Stresiptera). Se deosebesc urmtoarele tipuri de picioare:

-pentru mers sau alergat, la care toate prile componente sunt aproape uniform dezvoltate n lungime i grosime,

29

corelat cu pierderea capacitii de zbor (Carabidae, Cicindelidae, Blattidae etc); -pentru srit, la care femurele picioarelor posterioare sunt lungi i ngroate

(Acrididae etc) sau coxa i trochanterul sunt mai mult dezvoltate (Cicacidae, Psyllidae, Halticinae etc);

-pentru apucat sau prehensoare, se ntlnesc la speciile prdtoare, la care picioarele anterioare au coxele lungi, trochanterele scurte, femurele i tibiile sunt mult alungite i prevzute cu spini. Tibiile ptrund ntr-o cavitate a femurelor ca ntr-o teac (Mantis religiosa, pduchi parazii - Malophaga);

-pentru spat, picioarele anterioare sunt scurte, cu tibiile mult lite i prevzute pe margini cu 4 dini puternici, primele dou articule ale tarsului transformate n dini. Sunt caracteristice insectelor care triesc n sol (Gryllotalpa gryllotalpa, unele specii de Scarabeidae);

-pentru notat, la care articulele sunt lite i prevzute cu franjuri de peri pe margine, mrind suprafaa de btaie a apei (Dytiscus, Hydrous);

-pentru fixat (aderente), la care tarsele anterioare au primele articule mult lite, sub forma unui disc prevzut ventral cu numeroase ventuze; se ntlnesc la masculii de Dytiscus, folosite la fixat pe spatele femelei, n timpul mperecherii;

-pentru curat polenul, la picioarele anterioare ale unor Hymenoptera, metatarsul are o gropi cu peri ca la pieptene, iar vrful tibiei prezint un pinten cu peri fini, ce formeaz un fel de clete prin care trece antena la curat;

-colectoare de polen - sunt cele posterioare de la Apis mellifica; pe faa extern, tibia este scobit i nconjurat de peri ce formeaz couleul, unde se adun polenul, iar pe partea intern metatarsul prezint iruri de peri ce alctuiesc periua, care servete la strngerea gruncioarelor de polen.

Aripile sunt organe de zbor i, n general, insectele prezint dou perechi de aripi, inserate pe mezo - i metatorace, n dreptul scutului (ntre tergum i pleure). Insectele inferioare sunt primar lipsite de aripi i se numesc Apterygote. Sunt unele insecte cu aripi Pterygote - care au pierdut n mod secundar aripile ca rezultat al vieii parazitare (Anoplura, Malophaga, Aphaniptera, Cimicidae etc), sau numai la unul din sexe (la femelele de Operophthera brumata, Erannis defoliaria, Quadraspidiotus perniciosus etc). Sunt Pterygote la care aripile anterioare sunt bine dezvoltate, iar cele posterioare reduse sau transformate n haltere sau balansiere (Diptera), sau lipsesc complet (la masculii de Coccidae).

30

La alte insecte lipsesc numai aripile anterioare (Stresiptera).

Fig. 14 .Tipuri de aripi la insecte : 1elitra (Melolontha melolontha L.); b. baza; mb. margine bazal; m. h.

margine humeral; ms. margine sutural; u.h. unghi humeral; us.- unghi sutural; st. striuri; 2 hemielitra ; cl. clavus; co. corium; m. membrana; 3 tegmina; 4 aripa anterioar de la Musca domestica L. ; A anale; Al. alulla; C. costala; R radiala; Sc. subcostala; sq. squam alar; 5-balansier de la Musca domestica L.; b. baza; cap. capitulum; p. pedicel; 6 aripa posterioar la Cicindella campestris L.; An.-anale; C costala; Cu. cubitala; M. mediale; m.cu. medio cubital; R. radiale; Sc. subcostale (dup Lctuu i Pisic).

31

n afar de cele dou perechi de aripi, la unele insecte mai exist apendice dorsale situate pe torace, care ajut la zbor, cunoscute sub numele de patagia (la unele Lepidoptera) sau tegule (Homoptera, Trichoptera, unele Hymenoptera).

La majoritatea insectelor aripile anterioare sunt mai mari dect cele posterioare, la altele sunt mai mari cele posterioare (Plecoptera, Orthoptera) sau aproape egale (Odonata). Aripile sunt expansiuni ale tegumentului, formate din dou membrane suprapuse, intim sudate una de alta, prevzute cu nervuri care sunt tuburi chitinoase, n interiorul crora trec nervii, traheele, hemolimfa i formeaz scheletul aripilor.

n general, forma aripilor este triunghiular, deosebindu-se: baza, care face legtura cu toracele, opus acesteia, vrful aripii sau apex, marginea anterioar sau costal, i marginea posterioar sau anal; unghiul format de marginea anterioar cu corpul insectei se numete unghi humeral, iar cel format de marginea posterioar cu corpul, unghi anal (fig. 14 ).

Fig. 15 .Schema nervaiei tip a unei aripi : A anale; C. costala; Cu. cubitale; Ju. jugale; H. humeral; M.

mediale; R. radiale; Sc. subcostale; tg. tegula (dup Lctuu i Pisic).

Pe suprafaa aripii se gsesc o serie de nervuri longitudinale i transversale, care delimiteaz cmpuri i celule cu rol important n sistematic. Nervurile longitudinale au denumiri speciale: costala (C) situat la marginea anterioar a

32

aripii; subcostala (Sc) cu una sau dou ramuri (Sc1-Sc2); radiala (R) cu cinci ramuri (R1,R2,R3,R4,R5); mediana (M) cu patru ramuri (M1,M2,M3,M4); cubitala (Cu) cu dou ramuri (Cu1,Cu2) i anala (A) cu trei ramuri (A1,A2,A3) (fig. 15). n ce privete nervurile transversale, acestea capt denumirea nervurilor longitudinale pe care le unesc (de ex. nervura radio-median, medio-cubital etc).

Forma, mrimea, nervaiunea i structura aripilor difer de la un grup de insecte la altul i prezint importan n sistematica acestora. Din punct de vedere a nervaiunii sunt mari variaii. Pe aripile libelulelor se gsesc numeroase nervuri longitudinale i transversale, care formeaz o reea deas, pe cnd aripile anterioare ale coleopterelor sunt lipsite de nervuri.

Din punct de vedere a consistenei deosebim urmtoarele tipuri de aripi : -elitre, aripi puternic chitinizate, cum sunt aripile anterioare de la gndaci

(Coleoptera), nu servesc la zbor, ci au un rol de protecie a aripilor membranoase i a corpului;

-hemielitre, aripi pe jumtate elitre, cu o poriune bazal chitinoas numit corium i una distal membranoas numit membran; la marginea posterioar, n dreptul corium-lui se afl o lam ngust, articulat mobil numit clavus; se ntlnesc la Hemiptere (Heteoptere);

-tegmine, pergamentoase, slab chitinizate menin nervurile longitudinale (Orthoptera,Blatta orientalis);

-membranoase, ntlnite la majoritatea Hymenopterelor; acoperite cu solzi, la Lepidoptere i cu periori, la Trichoptere.

Zborul se realizeaz fie prin micarea separat a fiecrei perechi de aripi, fie prin micarea comun a ambelor perechi, cnd acestea se prind unele de altele prin dispozitive speciale, cum ar fi: peri rigizi, tufe de peri, crlige i excrescene (fig. 16).

La Lepidoptera aripile speciilor primitive se cupleaz prin jugum (o prelungire a aripilor anterioare, cu peri, ce se prinde de nervura costal, ntrit, a aripilor posterioare), iar la cele superioare prin frenulum (o prelungire a aripilor posterioare, care se prinde de un dispozitiv numit retinaculum, de la marginea anal a aripilor anterioare). La Hymenoptera cuplarea se face prin hamuli, constituii din crlige pe aripile posterioare, care se prind de ndoitura celor

33

anterioare. La Homoptera, cuplarea se face prin mbinarea marginii rsucite a aripilor posterioare cu o adncitur a aripilor anterioare, iar la Heteroptera, ntre dou creste ale marginii aripilor anterioare, mrginite de periori ereci, se introduce marginea ngroat a aripilor posterioare.

Fig. 16. Dispozitive de cuplare a aripilor la insecte: A.la Homoptere-Aphidina (Drepanosiphum sp.); B. la Heteroptere (Graphosoma sp.); C.la Lepidoptera: C1 Jugate (Hepialus sp.); C2 Frenate (Plusia sp.)

Numrul loviturilor aripilor pe secund variaz mult la diferite insecte, de la 5-10 lovituri/secund la fluturii mari, diurni, pn la 440 la albin. Corespunztor, i viteza este diferit, ntre 7-25 Km/h. n timpul repausului cele dou perechi de aripi pot lua diferite poziii: sub form de acoperi (Trichoptere, unele Cicadae), orizontal pe corp (Lepidoptere nocturne, Plecoptere).

3. Abdomenul i apendicele sale

Abdomenul, a treia regiune a corpului insectelor, este format din 12 segmente, dar se reduc la 9-10 segmente vizibile, datorit invaginrii ultimului segment, fuzionrii i transformrii n organe accesorii. Segmentele abdominale

34

Fig. 17. Forme de abdomen la insecte : A sesil (Cossus) ; b suspendat (Scotia); peiolat (Pelopaeus) (dup Berlese)

(uromere) prezint dorsal scleritele - urotergite, ventral - urosternite i lateral uropleurite, pe care se gsesc stigmele. Legtura segmentelor abdominale este fcut prin membrane conjuctive, care permit o mrire a volumului la abdomen.

La Coleoptere elitrele acoper abdomenul i l protejeaz, astfel nct urotergitele sunt mai reduse i slab chitinizate, urosternitele mai dezvoltate i chitinizate, iar uropleuritele sunt mpinse spre partea dorsal. La unele Hymenoptere, Odonate etc, urotergitele sunt mai dezvoltate iar pleuritele sunt mpinse spre partea ventral; la Heteroptere, pleuritele sunt reduse sau lipsesc, abdomenul fiind turtit dorso-ventral.

Abdomenul poate avea forma: oval, cilindric, rotund, lit, turtit dorso-ventral sau lateral etc. Dup felul cum se articuleaz cu toracele, abdomenul poate fi: sesil, atunci cnd se leag de torace printr-o baz lat (Coleoptere, Orthoptere, Blattoptere), suspendat, la care primul segment abdominal este contopit cu metatoracele alctuind un segment numit propodeum, iar al doilea este puternic ngustat

anterior (Vespidae); peiolat sau pedunculat, la care 1-2 segmente abdominale sunt ngustate ca un peiol (Formicidae, Ichneumonidae) (fig. 17).

Apendicele abdomenului. n stadiul embrionar insectele prezint rudimente de apendice abdominale care apoi dispar, sau se transform n organe cu diferite funcii ca: cerci, stili, ovipozitor, ac cu venin etc. La Proture exist apendice mici pe primele trei segmente ale abdomenului. Insectele Collembole sunt prevzute cu un apendice special numit furca, articulat pe urosternitul al patrulea i care servete ca aparat de srit.

Cercii sunt apendice articulate sau nearticulate, situai de obicei pe segmentul al 11-lea, cu rol de organe de sim, organe ajuttoare n timpul copulaiei (Orthoptera) sau organ de aprare (Dermaptera).

35

Fig 18.Forme de ovipozitor la orthoptere : A la o lcust (Locusta); b la un acridid (Acrididae); c seciune transversal prin ovipozitorul de Locusta viridissima; Tg.-tergum; St.-sternum; Ce cerci; Gn. gonapofize; Ga. gonapofize anterioare; Gm.-gonapofize mediane; Gl.-gonapofize laterale (dup Weber).

Stilii sunt apendice perechi situai pe partea ventral a abdomenului; la Thysanure i Diplure se gsesc pe toate segmentele abdominale, iar la insectele superioare (Blattidae, Gryllidae) situate numai urosternitul 9 i servesc ca organe de suport, de ridicarea abdomenului de pe sol.

La femelele unor insecte abdomenul este prevzut cu un ovipozitor alctuit din trei perechi de valve (gonapofize), care sunt apendice pe

segmentele 8 i 9 (fig. 18).

Fig. 19. Schema armturii genitale mascule la Pterygote: a-anus; aed. aedaegus; gk.-camera genital; d.ej.-canal ejaculator; ep.-

epiproct; harp.-harpagon; par. paramere; php.-phallobasis; pp.-paraproct; spl.-camer subgenital; til.-titilator; st.-sternit; t-tergit.

36

Cu ajutorul ovipozitorului femelele acestor insecte depun oule n esuturile vegetale (terebra la Tenthredinidae), n sol (Orthoptera) sau n esuturile animale (unele Diptere, Hymenoptere parazite). La unele Hymenoptere (viespi, albine) ovipozitorul s-a transformat n acul cu venin. La masculi, pe urosternitul al 9-lea se afl armtura sau aparatul genital extern, format din organul copulator, sau edaeagus i paramere (fig. 19).

4. Tegumentul i endoscheletul

Tegumentul se compune dintr-un epiteliu hipodermic, format dintr-un strat de celule care secret cuticula chitinoas, la exterior, iar n interior, este mrginit de membrana bazal (fig. 20). Cuticula este stratul cel mai dezvoltat, fr o structur celular i are rolul de a apra corpul insectelor de factorii mediului nconjurtor. Se compune din trei straturi: epicuticula, exocuticula i endocuticula.

Epicuticula este la exteriorul tegumentului, fiind stratul cel mai subire, care nu depete 4 microni n grosime. Este format din substane ceriere i lipoide, care mpiedic ptrunderea apei prin tegument (este hidrofob) i menine o umiditate constant n interiorul corpului i este secretat de unele celule glandulare din hipoderm. La temperaturi de peste 35 C, epicuticula este distrus i apa din corp se evapor rapid, grbind moartea insectelor.

Exocuticula este stratul cel mai dur, format din substane proteice i chitin, care se prezint sub forma unor striaiuni perpendiculare; se subiaz la articulaii, ceea ce permite flexibilitatea i elasticitatea tegumentului.

Endocuticula este stratul cel mai gros, format din substane proteice (artropodina) i chitin, aezate sub forma unor plci subiri, suprapuse, strbtute de canale verticale, care alunec unele peste altele; mrete flexibilitatea tegumentului i permite mrirea volumului abdomenului (la femelele de termite pline cu ou i la insectele hematofage).

Chitina este substana de baz a cuticulei, chimic fiind un polizaharid azotat, insolubil n ap, solveni organici i acizi slabi; nu este dizolvat de

37

fermenii digestivi ai mamiferelor, dar este descompus de Bacillus chitinovorus. Chitina din cuticula insectelor este amestecat cu diferite sruri, numite substane de ncrustaie cu rol de ntrire. mpreun cu apofizele ei chitinoase din interiorul corpului, care ajut la fixarea muchilor, cuticula formeaz scheletul extern sau exoscheletul.

Fig. 20 .Seciune transversal prin tegumentul unei insecte: Epi-epicuticula; Exo exocuticula; End endocuticula; Hip.-epiderma; Mb.-

membrana bazal; P pr; Sp.-spin; Ctr.-celula trichogen (dup Weber).

Epiderma, sau hipoderma, este format dintr-un singur strat de celule vii, cilindrice sau cubice, care secret cuticula la exterior.

Membrana bazal este un strat subire de celule stelate, care cptuete baza celulelor hipodermice. Datorit nveliului chitinos, creterile insectelor au loc prin fenomene de nprlire, prin care se elimin cuticula veche.

Unele insectele prezint pe tegument diferite formaiuni sculpturale, unele au originea n exocuticul: peri fali, epi, spini, noduli, creste, altele n hipoderm: peri adevrai sau setele produi de celule hipodermice numite celule trichogene. Dac perii iau o form lit se numesc solzi, i ntlnim la Lepidoptere, Thysanure etc; cnd sunt puternic chitinizai perii formeaz pintenii, localizai la extremitatea tibiilor. Unii peri sunt n legtur cu glandele din tegument i se numesc peri glandulari; se ntlnesc peri urticani la omizile lepidopterelor (Euproctis chrysorrhoea etc), peri mirositori la Coleopterele din cuiburile de furnici (Atemeles), ale cror secreii ameesc gazdele. Ali peri

38

prezint funcii tactile, olfactive sau chemoreceptoare i sunt legai cu sistemul nervos periferic.

Coloraia tegumentului se datoreaz pigmenilor din cuticul n special exocuticul, hipoderm sau din interiorul corpului (coloraia pigmentar ); pigmenii din cuticul dau coloraii de la glbui, brun pn la negru, cei epidermici, culori galbene, verzi, portocalii sau roii. Prin structura fizic a cuticulei (coloraie cuticular), se formeaz coloraii optice sau irizaii, prin fenomene de interferen, sau difracie (sunt culori metalice, sclipitoare).

Endoscheletul, sau scheletul intern, este format dintr-o serie de excrescene interioare ale tegumentului, pe care se inser muchi sau diferite organe. Prile de legtur ale endoscheletului se numesc apodeme. Cel mai dezvoltat este endoscheletul capului numit tentorium i cel al toracelui numit endotorax. Tentorium cuprinde trei perechi de apodeme: anterioare cu vrfurile ndreptate spre sutura clipeo-frontal, posterioare, spre locul de prindere a maxilelor i dorsale, spre locul de prindere a antenelor. Endoscheletele toracelui i al abdomenului sunt formate din apodeme transversale numite phragme, dezvoltate diferit n funcie de dezvoltarea musculaturii.

39

Capitolul III

ORGANIZAREA INTERN I FIZIOLOGIA INSECTELOR

1. Funciile de relaie sunt ndeplinite de musculatur, sistemul nervos i organele de sim.

1.1. Sistemul muscular Musculatura este puternic dezvoltat, fiind format din fibre musculare

striate de natura mezodermic (n afar de unii muchi ai inimii, ai gonadelor i ai intestinului, alctuii din fibre netede).

Fiecare fibr formeaz un sinciiu de form cilindric, n care se gsesc numeroi nuclei, iar la exterior este prevzut cu o membran nvelitoare numit sarcolem. Masa principal a fibrei este alctuit de miofibrile, care sunt contractile i dau fibrei striaia transversal. De obicei, muchii sunt fixai direct pe tegument, pe apodemele sclerificate ale exoscheletului, cu ajutorul unor fibre de unire numite tonofibrile i constituie, pentru fiecare fibr, un fel de tendon. Legtura muchilor cu sistemului nervos se face direct sau printr-o plac motorie, n care ptrunde arborizaia terminal a neuronului motor.

Musculatura insectelor cuprinde dou grupe: muchii scheletului (sau somatici) i muchii viscerali (sau splahnici), care sunt circulari i longitudinali. Muchii scheletului sunt foarte dezvoltai, numrul lor poate varia, de la cteva sute (la aduli) pn la cteva mii (la larvele unor Lepidoptere). Ei se inser pe apodemele chitinizate i servesc la micarea picioarelor, aripilor, pieselor bucale, antenelor etc. Organizarea sistemului muscular scheletic corespunde, n

40

general, cu regiunile corpului, deosebindu-se trei grupe de muchi: ai capului (69), ai toracelui (100) i ai abdomenului (62), n total 231 muchi la aduli. n fiecare regiune a corpului exist diferite categorii de muchi care ndeplinesc anumite funcii. Astfel, la cap exist muchii: cervicali, ai antenelor i ai pieselor bucale; la torace se gsesc muchii care acioneaz aripile i muchii picioarelor.

Dup funcia lor, muchii pot fi extensori (abductori), de pe partea dorsal a corpului (prin contracia lor apendicele sunt ndeprtate de corp) i flexori (adductori), localizai pe partea ventral (prin contracia lor apropie apendicele de corp); muchii masticatori de la mandibule sunt reprezentai printr-un muchi extensor i unul flexor etc.

Muchii striai de pe mezo i metatorace, care servesc la zborul insectelor, sunt cei mai perfecionai din regnul animal i, de altfel, cel mai mult studiai.

Filogenetic, musculatura evolueaz de la Apterygote la Pterygote, iar la cele mai bune zburtoare atinge o complexitate extrem. Datorit musculaturii toracice puternice i difereniate, insectele realizeaz un travaliu muscular mare. Astfel raportul ntre greutatea ridicat i greutatea corpului este de 50 la Lucanus cervus, 23,5 la Apis mellifica, fa de 0,86 la om. Formica i Necrophorus trag o greutate de 60 de ori mai mare dect greutatea corpului lor, Ontophagus de 90 de ori; puricele poate sri la o distana ce depete 80 ori lungimea corpului su.

1.2. Sistemul nervos La insecte, sistemul nervos este de origine ectodermic i se compune din

3 pari: sistemul nervos central sau al vieii de relaie, sistemul nervos simpatic sau al vieii vegetative i sistemul nervos periferic sau senzorial.

Elementul de baz al sistemului nervos este neuronul a crui mrime variaz ntre 15-250 microni.

Sistemul nervos central este de tip scalariform, ca la celelalte artropode, dar mai dezvoltat. El se compune din ganglionii cerebroizi i lanul ganglionar ventral. Ganglionii sunt legai ntre ei, longitudinal, prin conective, care reprezint fibre nervoase intersegmentare, i transversal prin comisuri, care

41

Fig.21.Schema sistemului nervos : 1-ganglioni cerebroizi; 2 ganglioni subesofagieni; 3-ganglioni abdominali; 4 comisur; 5 conectiv; 6 deutocerebrum: 7 protocerebrum ; 8-tritocerebrum (dup Manolache).

reprezint fibre nervoase intrasegmentare. Ganglionii cerebroizi, sau creierul insectelor, sunt formai din 3 pri:

protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum (fig. 21,22). Protocerebrum provine din ganglionii acronului i inerveaz ochii i

ocelii, are dimensiunile cele mai mari i se compune din 2 lobi protocerebrali, de la care pleac, pe laturi, lobii optici puternic dezvoltai.

Deutocerebrum provine din ganglionii segmentului antenal i trimite nervi la antene; partea ventral se difereniaz n lobii olfactivi. Tritocerebrum

corespunde segementului intercalar al capului, este alctuit din doi lobi i inerveaz buza superioar i clipeul.

Ganglionii cerebroizi se leag cu lanul ganglionar ventral printr-o zgard periesofagian.

Lanul ganglionar ventral se compune din ganglionii subesofagieni, ganglionii toracici i abdominali. Ganglionii subesofagieni sunt situai sub esofag i formai din 3 perechi de ganglioni corespunztori segmentelor, mandibular, maxilar i labial, i inerveaz mandibulele, maxilele i labiumul. Urmeaz 3 perechi de ganglioni toracici i 8 perechi abdominali, cte o pereche pe fiecare segment. Al 8-lea ganglion abdominal provine din unirea a 4 perechi de ganglioni (embrionar de la segmentele 8-11). n total lanul

ganglionar ventral este format din 12 perechi de ganglioni. La majoritatea insectelor, ganglionii se contopesc ntre ei, n diferite combinaii,

42

formnd mase ganglionare (la musca Sarcophaga carnaria, toi ganglionii toracici sunt contopii cu cei abdominali, la Melolontha i la larvele unor diptere, toi ganglionii lanului ventral sunt unii ntr-o mas ganglionar).

Sistemul nervos simpatic (visceral) se compune din: sistemul nervos stomodeal (stomatogastric) i din nervi medio-ventrali.

Sistemul stomatogastric se leag de tritocerebrum prin dou conective, care se unesc ntr-un ganglion frontal, situat anterior creierului.

De la acesta, pornete nervul recurent (dispus dorsal fa de tubul digestiv) pn la ganglionul hipocerebral; inerveaz aorta, intestinul anterior i mediu.

Nervul ventral nepereche ia natere n partea superioar a fiecrui ganglion din catena ganglionar ventral; inerveaz stigmele i traheele.

Nervul ventral caudal este n continuarea nervului ventral nepereche i inerveaz intestinul posterior i organul reproductor.

Sistemul nervos periferic este situat sub hipoderm i se compune dintr-o mulime de nervi i celule nervoase multipolare, care trimit ramificaii la toate organele, indiferent de importana lor.

Fig.22.Sistemul nervos al capului lcustei Dissosteria carolina: 1-protocerebrum ; 2-deutocerebrum; 3 -tritocerebrum; 4 -conective

circumesofagiene; 5-comisura tritocerebrar; 6-ganglion frontal; 7-nervul hipofaringial; 8-nervul labial; 9-nervul mandibular; 10 -ganglion occipital; 11 -pedicel ocular; 12 -ganglion subesofagian (dup Snodgrass).

43

1.3. Organele de sim Sunt organe cu care insectele iau contact cu mediul extern, de origine

ectodermic i n legtur direct cu sistemul nervos, avnd rolul unor informatori ntre mediul extern i organismul insectei. Elementul de baz al organelor de sim este celula senzorial (senzitiv), specializat n a recepiona anumite tipuri de excitaii i a trimite informaiile sistemului nervos central.

Din punct de vedere al structurii, organele de sim pot fi: simple i compuse. Organele de sim simple sunt reprezentate sub form de pr numite sensile i sub form de baston numite scolopidii; ele sunt rspndite pe toat suprafaa corpului sau sunt concentrate pe anumite regiuni (pe antene, pe palpi, pe cerci, picioare etc).

Organele de sim compuse se formeaz din aglomerarea sensilelor n cmpuri sau fosete etc, care sunt rspndite pe suprafaa corpului, dar mai ales pe antene, pe piesele bucale, pe picioare etc (fig. 23).

Din punct de vedere al funciilor pe care le ndeplinesc, organele de sim pot fi:

-Organe ale simurilor mecanice (statice, de echilibru), din care fac parte: organele de pipit reprezentate prin sensile simple sau conuri senzitive, rspndite pe toat suprafaa corpului, mai ales pe antene, piesele bucale, picioare, pe cerci etc; organele statice (organe de echilibru) reprezentate prin sensile simple prevzute cu un pr la exterior i conuri senzitive lipsite de prul senzitiv, adncite n tegument i care se gsesc pe aripi, picioare, cerci etc. Organele chordotonale sunt rspndite pe diferite poriuni ale corpului, pe trunchi (truncale), pe picioare (pedale), pe aripi (pterale), pe antene (antenale) etc.

-Organe de auz se ntlnesc la puine insecte, n general la acele care produc sunete (stridulaii); sunt reprezentate prin organe timpanale la orthoptere, cicade (homoptere), heteroptere etc. Se gsesc pe diferite pri ale corpului, de exemplu, la Acrididae pe laturile primului segment abdominal, la Gryllidae pe tibiile picioarelor posterioare etc. Organele chordotonale (atimpanale) se gsesc n capul insectelor adulte i la majoritatea larvelor; la aduli sunt localizate i la baza aripilor, n picioare i antene. n al doilea articul antenal se gsete organul lui Johnson avnd rolul de a percepe sunetele emise de indivizii aceleai specii.

44

Fig. 23. Organe de sim la insecte: A sensile; a trichoid; b stiloconic; c basiconic; d placoid; e

coeloconic; f campanuliform; g - seciune longitudinal n sensila trichoid; h seciune logitudinal n sensila baziconic; I seciune longitudinal n sensila campanuliform; ax. axoni; c.. celul nvelitoare; c.s. celul senzorial; c.to. celul termogen; end. endocuticula; ep. epiderma; ev. evantai terminal; p. pr trichoid; m . b. membrana bazal; mi. mithocondrie; n. nucleu; n. a. nerv antenal; nl. neurilem; p.d.- partea bazal a celulei senzoriale; pr.s. prelungirile filamentelor celulare senzoriale; trg.- celul trichogen;

B structura unei scolopidii; c cuticul; c.nv. celul nvelitoare; c.s. celul scolopal; csz. celul senzitiv; cu.sc. cui scolopal; ep. epiderm; f.susp.-filament suspensor; l. ligament; f.ax. filament axial; n. nucleu; vao. vacuol cu lichid (dup Eidman).

-Organe ale simurilor chimice sau chemoreceptoare recepioneaz din mediul extern mirosul i gustul. Chemoreceptorii olfactivi recepioneaz

45

Fig 24 . Structura omatidiei (euconic) la Cicindella

campestris L.: c. cornee; c.c. con cristalin; c. p. a. celul pigmentar anex; c.p.p. celul pigmentar principal; c.r. celul retinian; cs. celule cristalogene ; m.b. membran bazal; rh. rhabdom (dup Friedman) .

substanele n stare gazoas n concentraii foarte reduse, pe cnd cei gustativi, respectiv substanele lichide, n concentraii mari. Ele sunt situate pe piesele bucale i, mai ales, pe antene, sub form de papile sau fosete.

-Simurile higrotermice sunt prezente prin receptorii de umiditate, care se gsesc localizai pe antene i solzii maxilari, iar cei termici, pe antene, tarse i

alte pri ale corpului. - Organele vederii sau fotoreceptorii

sunt bine dezvoltate la insecte i sunt reprezentate prin: ochi compui (faetai) i ochi simpli.

Ochii compui sunt n numr de doi, localizai pe prile laterale ale capului i constituii din omatidii, care sunt aezate una lng alta i apar la exterior sub forma unor faete circulare sau hexagonale. n general, numrul omatidiilor este mai mare la insectele diurne dect la cele nocturne; la odonate sunt pn la 12000 omatidii ntr-un ochi faetat, iar la Mordella (coleopter) 25.000 de omatidii.

Fiecare omatidie se compune dintr-un aparat dioptric, care const dintr-o cornee cuticular groas, n form de lentil biconvex, celule corneene i din 4 celule cristaline unite ntr-un con. Sub acest aparat dioptric se afl aparatul senzitiv (retinula), compus din 6-8 celule retiniene alungite, prevzute cu nite prelungiri aezate spre axul central, care formeaz filamentul axial numit rhabdom. Celule retiniene sunt celule nervoase bipolare, care la captul distal sunt

prevzute cu elemente receptoare (neurofibrile) numite rhabdomere, iar la

46

Fig.25.Seciune printr-un ochi faetat la Dytiscus marginalis (eucon):

Fc-faete corneene;Cc-conuri cristaline;Rh-rhabdom;Cb-celule

bazale;No-nervul optic;St.-stemate

captul opus dau natere la fibre nervoase optice; sub retinul se gsete membrana bazal prin orificiile creia trec ramificaiile nervului optic (la unele insecte omatidiile sunt nvelite cu celule pigmentare sub form de manon) (fig. 24,25).

La insecte vederea este de dou feluri:

1) vedere prin apoziie, ntlnit la insectele diurne; n acest caz omatidiile sunt complet izolate una de alta prin manoane de celule pigmentare; fiecare omatidie primete imaginea unui singur punct luminos, astfel nct aceasta se compune din puncte situate unele lng altele (vedere mozaicat);

2) Vederea prin superpoziie se ntlnete la insectele nocturne i crepusculare; la acestea, prile mijlocii ale omatidiilor sunt unite, fiind izolate cu celule pigmentare numai n partea optic. Rhabdomerele sunt ndeprtate de

conurile cristaline, ceea ce permite recepionarea razelor att n linie dreapt ct i oblic, obinndu-se o imagine suprapus, n superpoziie.

Ochii compui ai insectelor vd n apropiere, pn la 1-2 m i percep imaginea obiectelor nentoars i n mozaic, deosebind culoarea, micarea i distana.

Ochii simpli sunt n general n numr de 3 (1 pe frunte i 2 pe vertex), cu o structur diferit ns toate au un corp comun, cristalinul (fig. 26)

La omizi structura ochilor simpli (stemmata) este asemntoare cu a omatidiilor. Ochii simpli, ca structur, se aseamn cu stemmatele, dar au mai

47

multe elemente fotosensibile asociate, iar rhabdomul este pigmentat. Ochii simpli sunt considerai organe de echilibru, dnd insectelor n timpul zborului sau sritului, imaginea de vertical i orientarea n direcia luminii.

Fig.26.Seciune printr-un ocel (Aphrophora spumaria): Le-lentila; Nc-nucleii celulelor corneeene; Rh.-rhabdom; Nr-nucleii

retinulei, No-nervul ocular (dup Link).

1.4 Tropismele i instinctele la insecte Sistemul nervos mpreun cu organele de sim, receptoare i efectoare,

determin anumite comportri la insecte, cunoscute sub numele de tropisme i instincte. Ambele se bazeaz pe reflexe necondiionate care se transmit, de-a lungul generaiilor, cu particulariti specifice fiecrei specii.

Tropismele se pot manifesta sub diferite forme de comportare a insectelor, sub influena unei excitaii de natur diferit (temperatur, umiditate, lumin etc), orientnd corpul n anumit direcie.

Fototropismul determin reacia insectelor la lumin (insecte diurne, nocturne, crepusculare, cavernicole etc); termotropismul - reacia la temperatur (insecte care triesc n zone temperate, reci etc); higrotropismul - reacia la umiditate (larvele de crbu, viermi srm, se deplaseaz n sol pe vertical n funcie de umezeal); geotropismul -orientarea n funcie de gravitaie (larvele unor lepidoptere n primele vrste fug de sol, iar n ultimele vrste sunt atrase de acesta) i chaemotropismul - reacia la stimuli de natur chimic, feromonal, pe

48

care se bazeaz ntreaga activitate a insectelor n cutarea hranei, n copulare etc.

Tanatoza este starea cnd insecta se preface c este moart, scpnd de urmrirea dumanilor (prdtor sau parazitoid).

Instinctele reprezint o form superioar de comportare a insectelor, care, spre deosebire de tropisme, se manifest sub aciunea stimulilor interni, ca rezultat al strii fiziologice a organismului sub influena diferiilor hormoni sau carene n anumite substane necesare activitii insectelor. Instinctele s-au creat pe baza unor reflexe necondiionate n serie, care au determinat o adaptare la mediu ntr-un proces evolutiv ndelungat. Au o mare importan n viaa insectelor, n conservarea speciei manifestndu-se ntotdeauna n acelai fel (de exemplu, fiecare specie are un anumit comportament de hrnire, de depunere a oulor, n dezvoltarea larvelor etc).

2. Funciile de nutriie sunt ndeplinite de sistemele: digestiv, circulator, respirator, excretor i secretor.

2.1. Sistemul digestiv Sistemul digestiv al insectelor se compune din tubul digestiv i glandele

salivare. Tubul digestiv este format din 3 regiuni: intestinul anterior (stomodeum), intestinul mediu (mezenteron) i intestinul posterior (proctodeum); intestinul anterior i posterior sunt de origine ectodermic i pereii sunt cptuii cu o ptur chitinoas (intima), care se elimin odat cu nprlirea i intestinul mediu de origine endodermic, prevzut cu un strat epitelial format din celule cu funcii glandulare i absorbante (fig. 27).

Intestinul anterior ncepe cu cavitatea bucal, urmat de faringe, esofag, gu i proventricol. n cavitatea bucal se deschid glandele salivare, dar la unele insecte exist i glande maxilare sau mandibulare; la omizi, cele dou perechi de glande labiale au rol n digestie i secreia firului de mtase.

49

Fig.27.Schema tubului digestiv la o insect: Cb-cavitatea bucal; Gs-glande salivare; Fa-faringe; Es-esofag; Gu-gua;Pv-proventricol; Vc-valvula cardiac; Ce-cecumuri gastrice; Mp-membran peritrofic; Tm-tuburile lui Malpighi, Pi-pilor; Vp-valvula piloric; Vr-valvula rectal; Rc-rectum; Pr-papile rectale; An-anus (dup Hargit i Hickernell).

Faringele urmeaz dup cavitatea bucal, este dezvoltat la insectele cu aparat bucal pentru lins; la Tabanidae funcioneaz ca o pomp aspiratoare.

Esofagul se prezint sub forma unui tub subire i lung, are pereii interni cutai longitudinal i face trecerea tubului digestiv din regiunea capului n torace sau abdomen; se termin imediat dup cap (Tenebrio) sau ajunge pn n abdomen (Pimpla).

Gua (ingluvius) este o dilatare a esofagului n partea posterioar i are forma unei pungi conice cu rol de rezervor, avnd peretele destul de musculos. La insectele cu aparatul bucal pentru lins (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera) gua s-a transformat ntr-un fel de pomp aspiratoare; la albine n gu se formeaz mierea.

Proventricolul, sau stomacul masticator, are o forma globuloas, este foarte musculos, cu pereii interni prevzui cu o cuticul bine chitinizat, prezentnd lame, dini, spini, creste etc i n care sunt sfrmate alimentele tari; este redus la insectele sugtoare. Proventricolul se leag de intestinul mediu prin valvula cardiac (cardia).

50

Glandele salivare din intestinul anterior (labiale, mandibulare, maxilare, faringiene, esofagiene) sunt grupe de celule de forma tubular n pereii cavitaii bucale ai faringelui etc. La albin aceste glande secret mtasea pentru cocon, substan pentru diluarea mierii, pentru prefacerea cerii, lptiorul de matc; himenopterele parazite secret substane care nmoaie lemnul pentru a introduce ovipozitorul, iar narii secret substane anticoagulante introduse prin nepturi n corpul animalelor.

Intestinul mediu (mezenteron), stomacul propriu-zis, are forma unui sac, mai rar tubular, i prezint, uneori, n partea anterioar nite formaiuni digitiforme numite cecumuri gastrice, care sunt mai dezvoltate la speciile carnivore (Carabidae, Cicindellidae), iar la cele fitofage sunt reduse sau lipsesc. Pe partea intern, este prevzut cu un strat epitelial, alctuit din celule cu funcia de digestie i absorbie. La insectele care se hrnesc cu hran solid stratul epitelial este acoperit cu o membran peritrofic cu rol protector. Partea anterioar a mezenteronului se numete cardia, iar cea posterioar pilor. n intestinul mediu se efectueaz principalele acte ale digestiei, se secret tripsina, care diger albuminele, i lipaza care emulsioneaz grsimile; tot aici ncepe absorbia alimentelor transformate ntr-un lichid numit chil.

Intestinul posterior ncepe din zona unde tuburile lui Malpighi se vars n intestin; este un tub de mrime variabil, care, n general, se compune din 3 pri; pilorul, intestinul subire (ileum) i rectul. n pilor se vars tuburile lui Malpighi, n partea sa posterioar se afl valvula piloric, care regleaz ieirea coninutului din intestinul mijlociu.

Intestinul subire este tubulifer, uneori n partea anterioar este mai subire - ileum i n cea posterioar mai gros - colonul; de aici resturile nedigerate i produsele tuburilor lui Malpighi trec n rect. Rectul are n partea anterioar forma unui sac (ampula rectal) i, uneori, are o valv rectal, iar cea posterioar are forma unui tub care se termin cu anus.

Rectul este prevzut cu papile rectale care servesc la absorbia apei din excremente. La Homoptere, pe lng un surplus de ap se elimin i glucide, ca excremente - dulci, care conin zaharoz i poart numele de man.

Forma i lungimea tubului digestiv variaz mult n funcie de regimul de hran; astfel, insectele fitofage au tubul digestiv mai lung dect cele carnivore

51

(uneori de 5-10 ori mai lung dect corpul). Hrana insectelor sufer o prelucrare mecanic i una chimic. Parial,

prelucrarea mecanic a hranei solide are loc n cavitatea bucal i se desvrete n intestinul mediu i const n hidroliza hidrailor de carbon, proteinelor i lipidelor cu ajutorul unor fermeni (proteaze, carbohidraze i lipaze). Hrana, indiferent de consisten, este descompus i hidrolizat printr-un proces complex numit digestie, iar prin absorbia substanelor hrnitoare, adic trecerea lor din tubul digestiv n snge, se produce asimilaia.

La unele insecte carnivore i necrofage are loc digestia extracorporal, prin eliminarea fermenilor gastrici n corpul victimei i absorbia hranei prelucrate; unele insecte xilofage secret fermeni care descompun celuloza (Cerambycidae, Cossus), altele o realizeaz cu ajutorul unor microorganisme: protozoare (Termite), bacterii (Heteroptera) i ciuperci (Coleoptera); ipidele xilofage se hrnesc cu ciuperci pe care le dezvolt n galerii.

2.2. Sistemul circulator Este slab dezvoltat, din cauza dezvoltrii puternice a aparatului respirator,

deschis i simplu, sngele circulnd liber printre organele i esuturile corpului i n toat cavitatea. Principalele organe de pulsaie sunt reprezentate printr-un vas sanguin dorsal i 2 septe fibro-musculoase: diafragmele dorsale i ventrale.

Aceste diafragme mpart cavitatea corpului n trei compartimente numite sinusuri: sinusul pericardic sau dorsal (cuprins ntre tegument i diafragma dorsal, n care se gsete aparatul circulator), sinusul ventral sau perineural (ntre tegument i diafragm ventral, n care este situat lanul nervos ganglionar) i sinusul visceral (situat ntre cele dou diafragme n care se localizeaz aparatul digestiv i organele genitale). Diafragma dorsal are convexitatea n sus i cea ventral convexitatea n jos, strbtute de orificii care permit circulaia sngelui de jos n sus (fig. 28,29).

Vasul sanguin dorsal este situat n sinusul pericardial, se ntinde de-a lungul cavitii abdominale, traverseaz toracele i se termin n regiunea cefalic. Este nchis n partea posterioar i deschis n partea anterioar; se compune din 2 pri: una posterioar, n abdomen, inima i alta anterioar n

52

Fig.29.Schema funcionrii inimii la insecte:

a-camera inimii n stare de sistol;b-camera inimii n stare de

diastol;Os-ostiole;Va-valvule(dup Pospelov).

torace i cap, aorta.

Fig. 28. Schema aparatului circulator: A-seciune logitudinal; 1-inima; 2-diafragma dorsal; 3-diafragma

ventral; 4-sinusul dorsal; 5-sinusul ventral; 6-ganglioni nervoi; 7-intestin; 8-nefrocite pericardice; 9-sinusul visceral; B-seciune transversal.

Inima este sub forma unui tub mprit n camere numite ventriculite, care nu corespund cu segmentaia corpului (musca are 3 cmrue, gndacul de buctrie 13, etc). Fiecare ventriculit comunic cu cavitatea corpului prin

deschideri laterale numite ostiole, care, ca i orificiile dintre ventriculite, sunt prevzute cu valve. Inima funcioneaz cu ajutorul muchilor aliformi ai diafragmei dorsale, de form triunghiular, care se inser cu partea lit spre inim i cu capetele ngustate de tegument.

Aorta este restul vasului, de la ultimul ventriculit, care se termin n zona cefalic i este pulsatil mai mult n partea posterioar.

Circulaia sngelui mai este ajutat de organe pulsatorii anexe,

53

numite ampule, care mping sngele n apendice; antene, picioare i aripi. Mecanismul circulaiei este determinat de micrile periodice ale celor

dou diafragme, ale inimii, ajutate de muchii aliformi i abdominali. Prin contracia muchilor aliformi, diafragma dorsal devine plan, se mrete volumul sinusului pericardial, iar sngele trece n ventricole, prin ostiole (diastola), totodat din sinusul perivisceral n cel pericardic. Dup relaxarea muchilor aliformi, diafragma dorsal revine n poziia iniial, se micoreaz sinusul pericardic, pereii inimii se contract (sistola) i sngele este mpins n aort i apoi n capsula cefalic, aripi, picioare, n toat cavitatea corpului, ducnd la fiecare organ i esut substane nutritive i prelund pe cele de excreie. Dorsal, sensul circulaiei este din partea posterioar spre nainte, iar ventral din partea anterioar spre partea posterioar i de jos n sus.

Sngele insectelor este alctuit din hemolimf sau plasm, un lichid incolor sau colorat (verde, galben, rou, etc) i celule sanguine sau globule (leucocite, amibocite), care nu au membran. Sngele reprezint 20-25% din masa corpului; el mai conine i substane anorganice (fosfai, sulfai, carbonai). n cavitatea general a insectelor, se mai gsesc esuturi i alte organe speciale care au legtur cu circulaia sngelui: oenocite, cu rol n transportul lipoproteinelor la formarea cuticulei tegumentare i celule pericardice, cu rol de depozitare a produselor de dezasimilaie (nefrocite) sau de a ngloba diferite corpuscule solide (fagocite).

La unele insecte prin fenomenul de autohemoree sau sngerare, se elimin picturi de snge prin porii de la baza apendicelor i are rol n aprare. Presiunea sanguin este folosit n de depunerea oulor, eclozare, nprlire etc. Pulsaiile ritmice ale inimii sunt cuprinse ntre 30-140 / minut. Insectele sunt animale cu snge rece, poikiloterme.

2.3. Sistemul respirator Este mai complex dect aparatul circulator, deoarece, n afar de rolul

principal al schimbului de gaze dintre organism i mediu, mai are funcia de a transporta oxigenul n corp; alctuit dintr-un numr de tuburi ramificate i

54

anastomozate, numite trahei, se mai numete i aparat respirator trahean (fig. 30).

Fig. 30 .Sistemul respirator la insecte : a-sistemul trahean la Blatta orientalis (dorsal) ; b ramificaii traheene

laterale; c terminaiile traheolelor; d saci aerini la Apis mellifica; e seciune n stigm la Formica; f structura traheii; atr1,atr2 atrium; c.tra. celul traheolar; end. endocuticula; exo. exocuticula; epi. epicuticula; i.m.d. insercia muchiului deschiztor; i.m.. -insercia muchiului nchiztor ; m.fl. membran flexibil ; m..-muchi nchiztori; o.st.-orificiul stigmei; p.cht.-periori chitinoi; r.latt.-ramuri laterale; tr.- trahee; trh. traheole; s.a.abd. saci aerieni abdominali; s.a.tr.- saci aerieni toracici (dup Lctuu i Pisic).

Sistemul trahean lipsete la unele insecte apterigote (Collembola, Protura), care respir pe toat suprafaa corpului, avnd cuticula slab chitinizat, fapt ce

55

permite difuzarea oxigenului; situaia se ntlnete i la larvele parazite (Chalcididae) prin fenomenul de osmoz. Insectele acvatice, care respir aerul atmosferic, au n partea posterioar a abdomenului un tub respirator (sifon) care este scos deasupra apei (Culex, Nepa cinerea) sau care respir oxigenul dizolvat n ap, posed branhii traheene, formate din evaginri ale corpului, situate mai ales n partea posterioar a abdomenului (larve de Odonate, Ephemeride etc). Sistemul trahean se compune din 3 pri: stigme, trahei i traheole.

Stigma se continu cu camera stigmatic sau atrium format din dou ncperi, anterioar i posterioar, la captul terminal gsindu-se un dispozitiv de nchidere - deschidere a tubului trahean. Stigmele pot fi cu rol inspirator, expirator sau expiro-inspirator; insectele inferioare au stigme cu funcie dubl, iar la unele Orthoptere se gsesc stigme de inspiraie i altele de expiraie.

Traheele sunt tuburi care pornesc din atrium, de origine tegumentar i de aceea prezint pereii formai din 3 straturi, din care exocuticula este cea mai dezvoltat, formnd n partea intern a traheelor o spiral chitinoas numit tenidie, meninnd traheele tot timpul deschise. Din fiecare atrium pornete o trahee scurt care apoi se ramific n trei brae: dorsal, care se ramific n musculatura dorsal i inim; visceral, cu ramificaii la intestin i alte organe interne i ventral, cu ramificaii n sistemul nervos, musculatura ventral i la apendice. Stigmele sunt orificii prin care traheele comunic cu exteriorul; sunt rotunde sau ovale, dispuse simetric n pleurele toracelui i abdomenului; numrul lor variaz de la 1-2 perechi, pe torace, pn la 8 perechi pe abdomen (la Collembole exist o pereche, la Diptere 6-7 perechi, Hymenoptera 8 perechi, Orthoptera, Coleoptera i Lepidoptera cte 10 perechi). La insectele mai evoluate marginea stigmei prezint un cadru chitinizat, mai ngroat, numit peritrem; are pereii cptuii cu peri sau excrescene chitinoase, servind drept filtru de aer.

La unele insecte, o parte din traheele de baz se reduc sau dispar, la altele se anastomozeaz prin legturi transversale i longitudinale, care alctuiesc dou trunchiuri longitudinale ventrale i, respectiv, dou trunchiuri longitudinale dorsale. La insectele zburtoare (albine, mute) se gsesc saci aerieni care sunt dilataii ale traheelor, situate n abdomen i servesc la reducerea greutii specifice corporale i ca rezervoare cu aer.

56

Ramurile traheene se ramific i formeaz o reea vast de traheide, care la rndul lor se ramific n traheole, tuburi fine de 1-2 microni diametru, fr prezena tenidiei i care se termin n celule traheene, unde are loc schimbul de gaze.

Respiraia se realizeaz prin aciunea muchilor care mresc volumul corpului i aerul ptrunde prin stigme, n trunchiurile traheene, apoi n reeaua de traheide, traheole i celule traheene, pe unde este transportat n corp, alctuind procesul de inspiraie, care, n general, este pasiv. Prin contracia muchilor, volumul corpului se reduce i aerul este eliminat din corp, realizndu-se procesul de expiraie, de obicei activ.

n ce privete fiziologia respiraiei, are loc oxidarea substanelor hidrocarbonate, proteice i a lipidelor, rezultnd bioxid de carbon, cldur i energie, aceasta din urm fiind necesar proceselor vitale. Bioxidul de carbon este eliminat prin stigme sau difuzeaz prin esuturi i tegum