7/24/2019 conodonte

1/8

CONODONTE (EUCONODONTE)

Introducere

Conodontele sunt un grup extinct de animale, n general, de mici dimensiuni, viermiforme, cusimetrie bilateral, care au populat o mare varietate de medii marine din timpul Paleozoicului i Triasicului.Conodontele erau animale cu corpul moale, cu excepia aparatului de hrnire care era format din elemente

fosfatice minuscule, cu aspect de dini, care dup moartea i descompunerea animalului erau dispersate pefundul mrii. Aceste elemente fosfatice microscopice, cu dimensiuni cuprinse, cel mai adesea, ntre 0, i mm, sunt cele care se pstreaz, de obicei, prin fosilizare. Ca urmare, de la descoperirea lor n !"#$ i p%nn !&$$, clasificarea conodontelor s'a bazat doar pe morfologia elementelor, rezult%nd o para'taxonomie,care dei uor de utilizat, era nesatisfctoare pentru nelegerea grupului din punct de vedere biologic.(lementele prezint morfologii foarte variate, de la conuri simple, la bare i lame denticulate, p%n la plci cuornamentaie foarte bogat.

Conodontele adevrate )*eucondonte*+ sunt cunoscute din depozite cu v%rste cuprinse ntreCambrianul superior i Triasicul superior i sunt indicatori stratigrafici importani pentru depozitele marine cuv%rste cuprinse ntre rdovicianul bazal i sf%ritul Triasicului. -e asemenea, datorit coninutului de materieorganic al elementelor fosfatice, acestea sunt utilizate ca indicatori ai istoriei termice a depozitelorsedimentare n care sunt gsite.

(le au fost descrise pentru prima oar n !"#$, de ctre C.. Pander, care le'a considerat a fi din i

sau maxilare fosilizate ale unui grup de peti disprui, prere care a continuat s domine p%n relativrecent. -escoperirea unor fosile aparin%nd corpului moale al conodontelor, precum i studiile asupraultrastructurii elementelor fosfatice au adus suficiente dovezi cu privire la apartenen a conodontelor laph/lumul Chordata, dei exist n continuare discuii cu privire la relaiile lor n cadrul acestui ph/lum.

Anatomia conodontelor

Cunotinele cu privire la anatomia conodontelor se bazeaz pe doar c%teva specimene, care provindin trei puncte fosilifere. Acestea sunt atribuite speciei Clydagnathus windsorensis, din ranton 1hrimp 2ed,din 1coia, de v%rst Carbonifer inferior )2riggs et al. !&"34 Aldridge et al. !&"$, !&&3+, Promissum pulchrumdin 1oom 1hale, din Africa de 1ud, de v%rst rdovician superior )abbott et al., !&+ i Panderodusunicostatus, din strate siluriene din 5isconsin, 16A )7i8ulic et al. !&"#a, !&"#b4 1mith et al. !&"9 n1ansom et al., !&&:+. -in depozitele carbonifere din 1co ia au fost recuperate doar zece exemplare, dintre

care unul aproape complet de la cap i p%n la coad, n timp ce celelalte prezint doar pri ale trunchiului,mpreun cu detalii ale capului sau ale cozii. -in rdovicianul din Africa de 1ud se cunoate doar un singurexemplar, care prezint structuri ale capului i ale prii anterioare ale trunchiului. -in 1ilurianul din5isconsin, 16A a fost descris un singur exemplar de Panderodus, destul de ru conservat, la care, pe l%ngasociaia de elemente coniforme de tip Panderosus situat la partea anterioar a animalului, se poateobserva un strat de fluorapatit, parial ascuns de minerale argiloase, reprezent%nd conturul corpului idiviziuni transversale care ar putea reprezenta o segmentare a acestuia )7i8ulic et al. !&"#b+.

1pecimenele de Clydagnathus windsorensisau doar puin peste :0 mm lungime i aproximativ mm lime );ig.

7/24/2019 conodonte

2/8

care se termin n apropierea ochilor, iar exemplarul cel mai complet prezint urme slabe ale unor posibilecapsule auditive i ale unor buzunare branhiale n spatele ochilor. a C. windsorensis, aparatul de hrnireeste format din !# elemente cu morfologii diverse i este situat sub i imediat n spatele ochilor. a P.pulchrum, aparatul de hrnireeste format din !& elemente individuale, cu lungimi de p%n la !0 mm.

Fig. X1

Elemente scheletice i asociaii de elemente

-ei elementele conodontale individuale s'au pstrat foarte bine prin fosilizare, datorit dezintegrriianimalului dup moarte, arhitectura aparatelor de hrnire este cunoscut de la doar c%teva tipuri deconodonte. Acest lucru a fost posibil datorit conservrii pe planele de stratifica ie a unor asociaii naturalede elemente, care s'au dovedit a fi, de fapt, aparatele de hrnire ale conodontelor. Cele mai primitiveconodonte aveau un aparat scheletic format doar din elemente coniforme)fig.

7/24/2019 conodonte

3/8

Fig. X2

Elementele conodontale sunt fosfatice i formate din dou structuriB coroana i corpul baal.Acesta din urm ocup o cavitate din coroan, numit ca!itate baal" )fig.

7/24/2019 conodonte

4/8

Fig. X%

Aparatul de hrnire al conodontelor este cunoscut, n mare parte, din studiul elementelordezarticulate. bservaia c n aceeai prob micropaleontologic se nt%lnesc perechi de elementesimetrice a sugerat c animalele aveau o simetrie lateral bine definit. -escoperirea unor asocia ii naturalede elemente reprezent%nd aparate de hrnire complete a confirmat simetria bilateral a conodontelor.

Aparatele de hrnire cel mai bine cunoscute i descrise aparin grupului de conodonte considerat afi cel mai evoluat, ordinul zar8odinida, dar sunt cunoscute destul de bine i aparatele de hrnire aleconodontelor din ordinele Prioniodontida i Prionidinida )Purnell et al. 000+. Aparatele cele mai complexesunt formate din !# p%n la !& elemente distribuite n trei grupuri notate 1, 7 i P );ig. +. Animalele dinordinul zar8odinida au un aparat de hrnire bilateral format din !# elemente, care au fost diferen iate ndou seturiB un dipozitiv rostral, format din nou elemente 1, ramiforme, denticulate, flancate de o perechede elemente 7 cu aspect de scobitoare4 n spatele acestora se afl un dispozitiv caudal reprezentat de douperechi de elemente P robuste, cel mai adese de tip pectiniform );ig. +.

Aparatele prioniodontidelor descoperite n Africa de 1ud au !& elemente individuale, fiind prezentepatru perechi de elemente P robuste, situate deasupra elementelor 1 i n spatele elementelor 7.

Asociaiile naturale formate doar din elemente conice sunt relativ rare, iar la acestea diferen ierea P,7, 1 nu se face.

Fig. X&

7/24/2019 conodonte

5/8

Fig. X'

Afinitile biologice ale conodontelor

-ac pentru mult vreme cunoDtinele cu privire la conodonte se reduceau la morfologia, compoziiaDi histologia elementelor scheletice ale acestora, gsirea unor fosile care pstreaz caracterele anatomiceale corpului moale al animalelor a adus date preioase cu privire la afinitile biologice ale conodontelor.Aceste informaii, mpreun cu analizele cladistice, susin concluzia, pe larg acceptat astzi, a aparteneneiconodontelor la ph/lumul Chordata, deDi exist nc autori care consider, de exemplu, conodontele ca fiindchaetognathe )Easat8ina and 2ur/i, !&&$, !&&9, !&&& n 1Feet G -onoghue 00!+. Chaetognathele sunt ungrup de viermi marini planctonici, care nu mai sunt considerate deuterostome Di au fost incluse n grupul(cd/sozoa, care cuprinde animale cu cuticul care np%rleDte )vezi 1Feet G -onoghue 00!+.

dat ce modelul apartenenei la chordate este pe larg acceptat pentru interpretarea resturilor de

conodonte, semnificaia caracterelor lor este mai clar. 1'a a=uns la concluzia c animalele posed oanatomie general de chordat, tipic pentru chordatele nevertebrate actuale, cum ar fi Branchiostoma, darcu un cap distinct, organe de sim pereche Di aripioare susinute de radii, la fel ca 7/xinii Di lampretele, caresunt cele mai primitive grupuri de vertebrate actuale, lipsite de maxilare )Aldridge et al. !&&3+. -e asemenea,prezena musculaturii ochilor, caracteristic pentru lamprete Di vertebratele mai evoluate, precum Di prezenascheletului biomineralizat reprezentat de aparatul de hrnire caracteristic, cu elemente formate din email Didentin, nt%lnite doar la vertebrate mai evoluate dec%t lampretele, sugereaz, mpreun cu studiile cladisticeale conodontelor Di ale altor chordate, apartenena conodontelor la vertebrate. 7ai mult, ele par s fie maievoluate dec%t vertebratele fr maxilare actuale )1Feet G -onoghue 00!+. Cu toate acestea, conodontelesunt mai puin evoluate dec%t vertebratele cu maxilare sau dec%t alte grupuri extincte de vertebrate frmaxilare care au un schelet dermal mineralizat )fig. ? aldridge (ncl+.

Protoconodonte i paraconodonte

Hn rocile de v%rst Precambrian terminal Di Paleozoic inferior au fost gsite numeroase fosileminuscule, cu aspect de spini, formate predominant din materie organic sau cu o slab componentfosfatic. a diferite momente, acestea au fost privite ca fiind elemente de conodonte. 2engtson )!&9$+, nurma studiilor histologice efectuate pe aceste fosile, considerate toate ca elemente conodontale, arecunoscut trei categorii histologice pe care le'a denumit protocono$onte, paracono$onte Dieucono$onte )conodonte Iadevrate*+, acestea din urm fiind cele pe care astzi le denumim conodonte.AcelaDi autor considera c din protoconodonte au evoluat paraconodontele, iar din acestea din urm auevoluat euconodontele. ;osile similare protoconodontelor au fost gsite recent Di n depozite mississippiene)-oguzhaeva et al. 00, n 1zaniaFs8i 00+.

Principalele diferene ntre gradele de organizare proto', para' Di euconodont sunt numrul de stratede esut din care sunt formate elementele scheletice, tipul de creDtere a esuturilor prezentate de elemente Direlaiile dintre cele dou caracateristici. (uconodontele au dou strate care cresc simultan prin adugare

extern, paraconodontele au un singur strat, deDi este posibil s aib Di un strat extern organic, iarprotoconodontele prezint trei strate mai mult sau mai puin difereniate )fig. Curs (1P+. a acestea dinurm, cea mai mare parte a elementelor este format din stratul median, iar creDterea este limitat laadugarea intern n cavitatea bazal conic.

7/24/2019 conodonte

6/8

>elaiile filogenetice dintre cele trei tipuri de elemente sunt incerte. Paraconodontele sunt privite deunii autori ca posibili strmoDi ai conodontelor, care, deDi le lipseDte coroana din email, sunt formate dintr'unesut care a fost comparat cu dentina. Hn ceea ce priveDte protoconodontele, 1zaniaFs8i )00+, pe bazacomparrii acestora cu spinii prinztori ai chaetognathelor actuale, a=unge la concluzia c un grup deprotoconodonte ar fi putut fi strmoDii chaetognathelor.

;ig. Curs (1P

Clasificare

-up descoperirea lor n !$ de ctre Pander i p%n la nceputul anilor !&$0, pentru conodonte afost utilizat o para'taxonomie care descria fiecare element ca o specie separat. -escoperirea asociaiilornaturale de conodonte i interpreatarea lor ca aparate scheletice complexe a dus la introducerea uneitaxonomii multi'element, n care aparatul ntreg, reconstruit din elemente individuale, era clasificat ca osingur specie.

Hncep%nd cu !&9! au fost propuse o serie de scheme de clasificare care in cont de natura complexa aparatului de hrnire. Astzi, clasificarea conodontelor este nc n faz de evolu ie, dar pe msur cestructura aparatelor diferitelor specii i homologiile dintre elemente vor fi mai bine nelese, utilizarea studiilorcladistice i a altor metode va duce la obinerea unor scheme de clasificare care s reflecte mai bine relaiiledintre diferitele grupe. Clasificarea care este astzi cea mai utilizat, mparte conodontele n apte ordine,dei este evident c unele dintre ele sunt parafiletice )Aldridge 00#+. Aceste ordine suntB

!.rdinul Proconodontida ? conodonte cu aparatele de hrnire formate mai ales din elemente cu cavit i bazale ad%nci isuprafee netede.

.rdinul 2elodellida ? conodonte cu aparate formate din elemente coniforme cu pere i subiri, caviti foarte ad%nci isuprafee netede. -e obicei, elementele au coaste distincte, care pot dezvolta zimi sau denticulaii fine.

3.rdinul Protopanderodontida ? conodonte cu aparate formate din elemente coniforme striate longitudinal, crora le lipsescridurile laterale.

:.rdinul Panderodontida ? conodonte cu aparate formate din elemente striate longitudinal, cu riduri laterale. (lementele suntconiforme sau au denticuli pe marginea concav )Iposterioar*+.

#. rdinul Prioniodontida ' conodonte cu poziiile P ale aparatului ocupate de elemente coniforme pastinate sau de elementepectiniforme pastinate. Taxonii cei mai evoluai au aparate complexe, cu o difereniere puternic ntre morfologiileelementelor pectiniforme P Di cele ale elementelor ramiforme 7 Di 1, iar uneori cu o dezvoltare a morfologiilor de tipplatform, mai ales n poziiile P.

$.rdinul Prioniodinida ? conodonte cu aparate formate din elemente ramiforme, cu cele aflate n poziiile P n modcaracteristic digirate. -enticulii tuturor elementelor sunt, de obicei, distinctivi Di cu form de c%rlig.

9.rdinul zar8odinida ? conodonte cu aparate complexe, cu difereniere puternic ntre elementele P, 7 Di 1. elementele Psunt pectiniforme, fiind formate dintr'o pereche de elemente carminate Di o pereche de elemente unghiulate. -ezvoltareaplatformelor este comun, n special, la elementele carminate. (lementele 7 Di 1 sunt ramiforme.

Paleoecologie i mod de via

Conodontele au fost gsite exclusiv n roci sedimentare formate n bazine marine, ns n faciesurifoarte variate. -eDi cel mai adesea sunt nt%lnite n faciesuri de mare ad%ncime, ele sunt destul de comunen faciesuri marginale, cu ad%ncimi relativ mici Di saliniti ridicate, chiar hipersaline, aDa cum se pare c au

fost cele din timpul formrii rocilor cu conodonte din 1coia. -iversitatea cea mai mare de conodonte erant%lnit n zonele ecuatoriale, dar asociaii interesante se cunosc Di din depozite formate n arii marineperiglaciare, de tipul celor n care au fost gsite resturile de Promissum pulchrumdin Africa de 1ud.

7/24/2019 conodonte

7/8

Cele mai multe conodonte erau, probabil, prdtori sau necrofagi activi, nectobentonici, dar o seriede elemente conodontale gsite n depozite formate, cel mai probabil, sub limita de compensare a calcituluisugereaz c aceste animale erau nectonice sau pelagice.

bservaiile fcute asupra urmelor de uzur de pe suprafaa elementelor conodontale, at%tconiforme, c%t Di mai evoluate, au artat c un mod de hrnire microfag al conodontelor este exclus, elefiind, n mod evident, animale macrofage )Purnell 00!+.

Distribuie stratigrafic

Cele mai vechi conodonte sunt cunoscute din Cambrianul t%rziu, c%nd erau reprezentate mai ales deelemente proconodontide coniforme. Acest grup dispare la sf%rDitul Tremadocianului, n timp ce alte grupuridevin dominante, odat cu puternica radiaie care are loc n timpul rdovicianului. Hn rdovicianul cel maitimpuriu apar Di se diversific aparatele protopanderodontide Di prioniodontide, urmate de cele belodellide,panderodontide, prioniodinide Di, n final, ozar8odinide. -up rdovician nu mai apar ordine noi deconodonte, iar diversitatea de genuri din aceast perioad nu va mai fi nt%lnit din nou. Cu toate acestea,conodontele sunt un grup important din punct de vedere biostratigrafic ncep%nd cu baza rdovicianului Dip%n la sf%rDitul Triasicului.

Prioniodontidele, care sunt grupul cel mai important pentru biostratigrafia rdovicianului, c%nd suntfoarte diverse Di au o evoluie rapid, devin puin numeroase spre sf%rDitul perioadei Di, din nou, numrul lorscade la sf%rDitul landoverianului )1ilurian timpuriu+, ultimii lor reprezentani dispr%nd la sf%rDitul

-evonianului. Hn timpul 1ilurianului faunele de conodonte sunt dominate de reprezentanii ordinuluizar8odinida, care au fost foarte numeroDi Di diverDi. -e altfel, reprezentanii acestui ordin reprezint bazaschemelor biozonale ncep%nd cu 1ilurianul Di p%n n Triasicul timpuriu. Prioniodinidele, care deDi n ceamai mare parte a existenei lor au fost puin diverse, n Triasic se diversific, cu c%teva linii evolutive caredezvolt elemente P de tip platform. Acest ordin le'a supravieuit tuturor celorlaltor ordine, form%nd bazapentru biozonarea Triasicului mediu Di superior.

Taxonii cu elemente coniforme intr n declin odat cu sf%rDitul 1ilurianului, n depozitele post'devoniene fiind nt%lnite doar c%teva genuri. Hn timpul Permianului diversitatea conodontelor a fost mic, darele au fost relativ puin afectate de extincia n mas de la sf%rDitul Permianului. (le intr n declin n Triasiculterminal Di dispar la sf%rDitul acestuia.

Conodontele ca indici ai maturitii termice

Ca Di n cazul sporilor Di polenului, dac elementele conodontale sunt nclzite, materia organic dincompoziia esutului lamelar al coroanei se descompune, iar fixarea carbonului produce o variaie continu aculorii de la galben pal, prin maro, la negru. a temperaturi Di mai mari, elementele devin cenuDii, apoi albopac Di apoi clare. Aceast alterare a culorilor depinde de temperatur Di de timp, dar atunci c%ndtemperaturile au fost meninute pentru intervale de timp de ordinul milioanelor de ani, diferenele n lungimeaintervalelor de timp devine puin important pentru culoarea obinut. Pentru acest tip de nclzire adepozitelor sedimentare pentru intervale foarte lungi de timp a fost stabilit in index al alterrii culorii )ColourAlteration Jndex ? CAJ+, calibrat pe intervale de temperatur, cu CAJ ntre ! Di # acoperind un interval de lagalben pal la negru )K#0'3#0o C+ Di CAJ ntre $ Di " acoperind temperaturi din domeniul metamorfic );igbrasier+. Acest index a fost aplicat n investigaii cu privire la istoria termic a bazinelor sedimentare careconin strate de v%rst Cambrian p%n la Triasic, n vederea obinerii unor informaii cu privire la limiteletermice n explorarea pentru hidrocarburi, mai precis cu privire la potenialul de generare de hidrocarburi abazinului.

Referine

Aldridge, >.L. 00#. Conodonts. JnB 1elle/, >.C. et al. )(d.+ (nc/clopedia of eolog/, vol 3, (lsevier td. p.!$ )::0+'!$30 )::"+.

Aldridge, R. J., Briggs, D. E. G., Clarkson, E. N. K., Smith, M. P. 1986. The affinities of conodonts-new

evidence from the Carboniferous of Edinburgh, Scotland.Lethaia19, p. 279291.

Aldridge, R. J., Briggs, D. E. G., Smith, M. P., Clarkson, E. N. K., Clark, N. D. L. 1993. The anatomy ofconodonts.Philosophical Transactions of the Royal Society,B340, p. 405421.

Armstrong, .A., 2rasier, 7.-. 00#. 7icrofossils. 1econd edition. 2lac8Fell Publishing, &$ p.2engtson, 1. !&9$. The structure of some 7iddle Cambrian conodonts, and the earl/ evolution of conodont

structure and function. Lethaia , p. !"#?0$.

Briggs, D. E. G., Clarkson, E. N. K., Aldridge, R. J. 1983. The conodont animal.Lethaia16, p. 114-oguzhaeva, .A., 7utvei, ., 7apes, . 00. Chaetognath grasping spines from the 6pper 7ississipian of

Ar8ansas )61A+.Acta Palaeontologica Polonica &, p. :!?:30.

7/24/2019 conodonte

8/8

Gabbot,1. (., Aldridge, >. L., Theron, L. M. !&. A giant conodont Fith preserved muscle tissue from the6pper rdovician of 1outh Africa. Nature, %&, p. "00'"03.

Easat8ina, A.P, 2ur/i, .J. !&&$a. n the relation of chaetognaths and conodonts.Albertiana, 1*, p. !'3.Easat8ina, A.P, 2ur/i, .J. !&&$b. About the relationship of the Chaetognatha Fith conodonts. Hn L. -zi8

)(d.+, Sith European Conodont Symposium !EC"S #$%& Abstracts, p. 9. Jnst/tut Paleobiologii,5arszaFa.

Easat8ina, A.P, 2ur/i, .J. !&&9. Chaetodonta, a neF animal superph/lum and its position in animal

s/stematics. 'o(lady Biological Sciences, %'+, p. #03'#0#.Easat8ina, A.P, 2ur/i, .J. !&&&. The position of the ph/la Chaetognatha and (uconodontoph/lea in theclassification of 7etazoa. )oosystematica *ossica, *)l+, p. !'$.

7i8ulic, -.., 2riggs, -.(.., Eluessendorf, L. !&"#a. A 1ilurian soft'bodied biota. Science, 22*, p. 9!#'9!9.Philosophical Transactions of the Royal Society,B311, p.78-85.

7i8ulic, -.., 2riggs, -.(.., Eluessendorf, L. !&"#b. A neF exceptionall/ preserved biota from the oFer1ilurian of 5isconsin, 6.1.A.,

Purnell, 7.A. 00!. ;eeding in Conodonts and other (arl/ @ertebrates. JnB 2riggs, (.. G CroFther, P.>.)(d.+ Palaeobiology $$. 2lac8Fell Publishing, p. :0!':0:.

Purnell, 7.A., -onoghue, P.C., Aldridge, >.L. 000. rientation and anatomical notation in conodonts.+ournal of Palaeontology, &)!+, p. !!3'!.

Sansom, I. J., Smith, M. P., Armstrong, H. A., Smith, M. M. 1992.Presence of the earliest vertebrate hard

tissue in conodonts.Science256

, 13081311.1ansom, J.L., Armstrong, . A., smith, 7.P. !&&:. The apparatus architecture of panderodus and itsimplications for coniform conodont classification. Palaeontology, %):+, p. 9"!'9&&.

1mith, 7.P., Briggs, D. E. G., Aldridge, R. J. 1987. A conodont animal from the Lower Silurian of Wisconsin,U.S.A., and the apparatus architecture of panderodontid conodonts, p. 91-104. n: Aldridge, R.J.(Ed.)Palaeobiology of conodonts.British Micropalaeontology Society Series, Ellis Horwood,

Chichester, 180 p.1Feet, 5.C., -onoghue, P.C. 00!. ConodontsB Past, present, future. +ournal of Paleontology, 9#, p. !!9:'

!!":.1zaniaFs8i, . 00. MeF evidence for the protoconodont origin of chaetognaths. Acta Palaeontologica

Polonica &)3+, p. :0#?:!&.

Bibliografie

Canudo, L.J. 00. Conodontos, p. :39':#0. HnB 7olina, (. )(d.+ ,icropaleontolog-a . Prensas 6niversitariasde Naragoza, $3: p.

-ong,