Gavril Ardelean

BAZELE ECOLOGIEI

Gavril Ardelean

BAZELE ECOLOGIEI

E D I T U R A B I O N Satu Mare, 2001

REFERENŢI ŞTIINŢIFICI:

- Prof. univ. dr. VIOREL SORAN, Universitatea Sibiu - Prof. univ. dr. IOAN COSTE, Universitatea de Ştiinţe

Agricole şi Medicină Veterinară a Banatului - Timişoara

Redactor: DORU ARDELEAN Tehnoredactor: ILDIKO LIHOR Comanda: C.N.F.I.S. 0-159

Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale ARDELEAN, GAVRIL Bazele ecologiei / Ardelean Gavril, - Satu Mare: Bion, 2001 p. 302; 20 cm Bibliogr. ISBN 973-99656-7-9 574

CUPRINS

PREFAŢĂ ...............................................................................9

INTRODUCERE ..................................................................11

1.1. TEORIA GENERALĂ A SISTEMELOR................................11 1.1.1. Noţiunea de sistem ...............................................11 1.1.2. Structura sistemului .............................................13 1.1.3. Clasificarea sistemelor.........................................14 1.1.4. Sistemul biologic individual (organismul) ...........17 1.1.5. Sisteme supraindividuale......................................17 1.1.6. Niveluri de integrare şi de ierarhizare a materiei

vii ............................................................................................18 1.2. DEFINIŢIA, OBIECTUL ŞI LOCUL ECOLOGIEI...................20

1.2.1. Apariţia şi istoricul ecologiei ...............................20 1.2.2. Definiţii ale ecologiei ...........................................22 1.2.3. Ramurile ecologiei ...............................................24 1.2.4. Obiectul ecologiei şi puncte de vedere în studiul ei

................................................................................................25 1.2.5. Discipline de ştiinţe naturale vecine cu ecologia......26

1.3. UNELE CONCEPTE ECOLOGICE FUNDAMENTALE ...........26 1.3.1. Mediu şi biotop.....................................................26 1.3.2. Lanţuri şi niveluri trofice .....................................32 1.3.3. Principii ale proceselor ecologice .......................34 1.3.4. Factorii limitativi .................................................40

1.3.4.1. Noţiunea de factor limitativ ..........................40 1.3.4.2. Legea toleranţei (Legea lui Shelford) ...........41 1.3.4.3. Legea minimului (Legea lui Liebig) .............47 1.3.4.4. Legea interacţiunii factorilor limitativi (Legea

lui Thienemann) .................................................................48

BIOSFERA............................................................................50

2.1. EVOLUŢIA NOŢIUNII DE BIOSFERĂ ................................50 2.2. GEOSFERELE PĂMÂNTULUI ..........................................51 2.3. BIOSFERA CA GEOSFERĂ...............................................52

2.3.1. Parametri fizici ai biosferei..................................54 2.3.2. Compoziţia biochimică a biosferei.......................55

2.4. BIOSFERA ŞI METABOLISMUL PLANETEI........................56 2.4.1. Dinamica endogenă a materiei planetare ............58 2.4.2. Dinamica exogenă................................................58 2.4.3. Participarea substanţei vii la metabolismul

planetar ..................................................................................60 2.5. VIAŢA ŞI FUNCŢIILE SALE BIOGEOCHIMICE ...................61 2.6. LIMITE ALE BIOSFEREI ÎN SPAŢIU ..................................67 2.7. ORIGINEA BIOSFEREI ....................................................76 2.8. COMPONENTELE ŞI STRUCTURA BIOSFEREI...................79

2.8.1. Materia vie ...........................................................79 2.8.2. Materia organică moartă .....................................83 2.8.3. Materia inertă ......................................................83 2.8.4. Materia bioinertă .................................................84 2.8.5. Materia radioactivă .............................................85 2.8.6. Atomii liberi dispersaţi.........................................89 2.8.7. Praful cosmic .......................................................89 2.8.8. Materia organică tehnogenă ................................89

2.9. PRINCIPIILE BIOGEOCHIMIEI .........................................91 2.10. CICLURILE BIOGEOCHIMICE........................................92

2.10.1. Ciclul biogeochimic al carbonului .....................93 2.10.2. Oxigenul .............................................................98 2.10.3. Ciclul biogeochimic al hidrogenului ..................98 2.10.4. Ciclul fizic al apei ..............................................99 2.10.5. Ciclul biogeochimic al azotului..........................99 2.10.6. Ciclul biogeochimic al fosforului .....................104 2.10.7. Ciclul biogeochimic al calciului.......................108 2.10.8. Ciclul biogeochimic al sulfului.........................110 2.10.9. Cicluri biogeochimice locale ...........................112 2.10.10. Ciclurile toxice ...............................................113 2.10.11. Concluzii asupra ciclurilor biogeochimice cu

implicaţii asupra evoluţiei biosferei ......................................115

ECOSISTEMUL .................................................................118

3.1. SEMNIFICAŢIILE CONCEPTULUI DE ECOSISTEM ŞI ALE

CONCEPTELOR VECINE ...............................................................118

3.2. COMPONENTELE ECOSISTEMELOR ..............................122 3.3. INSEPARABILITATEA BIOTOPULUI ŞI BIOCENOZEI .......124 3.4. ANALIZA SISTEMICĂ A RELAŢIEI VIU-MEDIU...............126 3.5. FIZIONOMIA ŞI TIPOLOGIA ECOSISTEMULUI ................127 3.6. FORŢELE INTEGRATOARE ŞI PLANURILE STRUCTURALE

ALE ECOSISTEMULUI ..................................................................131 3.7. STRUCTURA CA BIOTOP ..............................................134

3.7.1. Elemente ale mediului cosmic în biotop.............134 3.7.2. Elemente ale mediului geofizic în biotop............135 3.7.3. Elemente ale mediului orografic în biotop.........136 3.7.4. Elemente ale mediului edafic în biotop ..............137 3.7.5. Elemente ale mediului hidrologic în biotop .......137 3.7.6. Elemente ale mediului geochimic în biotop........140

3.8. STRUCTURA SPAŢIALĂ A ECOSISTEMULUI...................141 3.8.1. Geometria ecosistemului ....................................141 3.8.2. Delimitarea limitelor ecosistemului ...................142 3.8.3. Relaţiile mulţimilor de specii şi de indivizi cu

suprafaţa ...............................................................................146 3.8.4. Clasificarea şi ordonarea ecosistemelor............147

3.8.4.1. Clasificarea ecosistemelor ..........................148 3.8.4.2. Ordonarea ecosistemelor.............................149

3.8.5. Dispunerea părţilor structurale ale ecosistemului în spaţiu ....................................................................................150

3.8.5.1. Macrostructura spaţială ...............................150 3.8.5.2. Microstructura spaţială................................158

3.9. STRUCTURA BIOCENOTICĂ A ECOSISTEMULUI ............162 3.9.1. Principiile de ordonare a biocenozei .................162 3.9.2. Dependenţa biocenozei de biotop.......................163 3.9.3. Diversitatea ecologică........................................164

3.9.3.1. Principiile biocenotice fundamentale..........164 3.9.3.2. Legităţile cantitative ale diversităţii ecologice

..........................................................................................168 3.9.4. Structura informaţională (logico-matematică) a

biocenozei .............................................................................170 3.9.5. Problema echilibrului în ecosistem....................174 3.9.6. Structura trofodinamică a ecosistemului............178

3.9.6.1. Nişa ecologică.............................................178

3.9.6.2. Bisisteme interspecifice ..............................182 3.9.6.3. Lanţurile trofice ..........................................201 3.9.6.4. Piramidele trofice........................................213 3.9.6.5. Reţeaua trofică ............................................217

3.9.7. Structura bioproductivă a ecosistemului............218 3.9.7.1. Noţiuni fundamentale .................................218 3.9.7.2. Industrii ecologice.......................................221 3.9.7.3. Nivelurile productivităţii.............................224

3.9.8. Structura biochimică a ecosistemului ................234 3.10. DINAMICA ECOSISTEMULUI ......................................238

3.10.1. Fenomenele aleatorii........................................238 3.10.2. Fenomenele ritmice ..........................................239

3.10.2.1. Cauzele ritmicităţii ecosistemelor şi modelul de activitate............................................................................239

3.10.2.2. Ritmurile circadiene..................................240 3.10.2.3. Ritmurile lunare ........................................244 3.10.2.4. Ritmurile sezoniere ...................................245 3.10.2.5. Succesiunile ecologice ..............................246

ECOLOGIA POPULAŢIILOR.........................................256

4.1. NOŢIUNEA DE POPULAŢIE ...........................................256 4.2. ECOLOGIA POPULAŢIILOR DE ANIMALE ......................257

4.2.1. Populaţia de animale – un sistem deschis..........257 4.2.2. Statica populaţiei ...............................................258 4.2.3. Structura ecologică a populaţiei ........................263 4.2.4. Dinamica populaţiilor ........................................267

4.3. ECOLOGIA POPULAŢIILOR DE PLANTE .........................275 4.4. ECOLOGIA POPULAŢIILOR DE MICROORGANISME........275

BIBLIOGRAFIE.................................................................277

PREFAŢĂ

Cursul “Bazele Ecologiei” este destinat studenţilor de la Colegiul Controlul Calităţii Mediului, celor de la Speciali-zarea Biologie-Chimie din cadrul Universităţii de Nord Baia Mare, precum şi de la alte specializări apropiate. El reprezintă prelegerile ţinute de autor în faţa studenţilor de la formaţiunile de studiu înainte menţionate.

Cursul a fost redactat în cadrul grantului C.N.F.I.S. 0-159 intitulat “Protecţia mediului”.

Fiind primul curs de ecologie la universitatea băimă-reană, desigur el are menirea de a da o imagine de sinteză asupra faptelor semnalate în publicaţiile de specialitate apărute în ţară şi străinătate, reflectând mai puţin experienţa personală sau a Catedrei de Biologie. Imaginea completă a acestui obiect de studiu va fi întregită prin efectuarea de către studenţi a unor “lucrări practice”, care să-i familiarizeze cu metodele de cercetare a populaţiilor şi ecosistemelor, de care vor avea nevoie ca viitori specialişti în domeniul ecologiei şi protecţiei mediului.

Cursul este structurat pe patru capitole: I. Introducere; II. Biosfera; III. Ecologia ecosistemului; IV. Ecologia populaţiei. El beneficiază de o bibliografie vastă adusă la zi.

În redactarea acestui curs, am avut în vedere de asemenea demersurile ştiinţifico-didactice ale unor cunoscuţi specialişti ai domeniului, mai ales a regretatului meu profesor Bogdan Stugren de la Universitatea Babeş-Bolyai Cluj-Napoca.

Adresez calde mulţumiri d-lui prof. univ. dr. Iuliu Pop care mi-a înlesnit editarea acestui curs prin susţinerea sa financiară în cadrul unui proiect finanţat.

Sper că această apariţie editorială va umple nu numai un gol fizic în domeniul acoperirii cu cursuri a Universităţii de Nord din Baia Mare, ci va răspunde eficient nevoilor de cunoştinţe de ecologie a studenţilor aflaţi la specializări din domeniul biologiei şi a ştiinţei mediului. 5 martie 2001

Autorul

1

INTRODUCERE

1.1. TEORIA GENERALĂ A SISTEMELOR Teoria generală a sistemelor este o achiziţie a ştiinţei de

la mijlocul secolului XX şi a fost elaborată de biologul austriac Ludwig von Bertalanffy (1942). Ea postulează faptul că Universul este organizat în sisteme.

1.1.1. Noţiunea de sistem Potrivit acestei teorii, sistemul este un ansamblu sau un

complex de elemente (obiecte, fenomene şi simboluri), aflate într-o permanentă interacţiune (Bertalanffy, 1960), care func-ţionează ca un întreg (Beier, 1960), cu o calitate nouă, proprie.

Atomii, moleculele, celulele, microorganismele, plantele, animalele, dar şi pădurile, păşunile, bălţile, lacurile etc., fie-care în parte sau împreună, sunt tot atâtea exemple de sisteme.

La rândul său, sistemul este alcătuit din elemente componente numite subsisteme.

O caracteristică de bază a sistemului este integralitatea acestuia, adică proprietatea lui de a nu se reduce la suma părţilor sau a însuşirilor sale (Botnariuc, 1967). Integralitatea sistemului rezultă din interacţiunea componentelor sale.

Interacţiunea este principiul de bază după care funcţio-nează sistemele materiale şi, în consecinţă, este mecanismul

Bazele Ecologiei 12

fundamental al Universului, fiind un factor al unificării în diversitatea lumii.

Potrivit formulării din “Mic Dicţionar Filozofic” (Ed. Politică, 1969) “interacţiunea este o formă de legătură a obiectelor, manifestată printr-o influenţare reciprocă. Prin interacţiune, afirmă Stugren (1982), se formează conexiuni, relaţii reciproce între lucruri. Dar, nu orice interacţiune este generatoare de sistem, ci doar acele interacţiuni care sunt permanente şi regulate. De exemplu, conexiunea dintre viespile şi arborii unei păduri nu este generatoare de sistem, dimpotrivă, însă, conexiunea dintre plantele lemnoase şi ciupercile din sol este generatoare de sistem pentru că aduce o contribuţie de bază la geneza pădurii.

Din asemenea interacţiuni (generatoare de sistem) rezultă subordonarea părţilor faţă de întreg, funcţie realizată numai de ansamblu, precum şi ierarhizarea sistemelor. Deoarece la unele sisteme din natură nu se cunosc componentele sale, relaţia parte-întreg este surprinsă numai într-o formă foarte generală abstractizată (Soceava, 1974).

Funcţiile întregului caracterizează individualitatea siste-mului.

Ţinând seama de cele deja afirmate, teoria generală a sistemelor este o teorie matematică după care întregul Univers, inclusiv Terra şi lumea vie, este constituit după modelul unui sistem. A gândi sistemic (operaţie indispensabilă demersului ştiinţific) înseamnă a analiza un element al unui ansamblu numai în contextul întregului (concepţie holistă). Drept urmare, ecologia sistemică analizează în mod practic populaţia în contextul biocenozei, biocenoza în contextul ecosistemului, ecosistemul în contextul biosferei şi acesta, la rândul ei, în contextul fizico-geografic al scoarţei terestre,

Introducere 13

acţionând principiul că sistemele complexe, cu sferă mai largă, integrează şi subordonează funcţional sistemele simple cu sferă restrânsă.

1.1.2. Structura sistemului Fedorov şi Ghilmanov (1980), reluaţi de Stugren (1994),

fac următoarele precizări referitoare la structura sistemului. Deoarece acolo unde au loc interacţiuni nu se instalează uniformitatea, sistemul este astfel structurat încât se caracte-rizează prin neuniformitate.

Drept urmare, structura sistemului este alcătuită din organizarea şi distribuţia spaţială a elementelor sale şi prin ordinea de succedare a evenimentelor în sistem în timp, ceea ce reprezintă o construcţie spaţio-temporală, caracterizată prin trăsături materiale şi trăsături funcţional-dinamice. Structura sistemului poate fi descrisă prin caracteristici calitative, cantitative şi relaţionale.

Caracteristicile calitative ne dau informaţii despre prezenţa sau absenţa unui element în sistem, de exemplu dacă este prezent sau absent crapul (Cyprinus carpio) într-un lac.

Caracteristicile cantitative ne arată numărul anumitor elemente sistemice în sistem, participarea acestora la edifi-carea sistemului (de exemplu, numărul de crapi din lac sau dintr-o parte a acestuia).

Caracteristicile relaţionale (structurale) dau, după Rejmanek (1977), imaginea întregii reţele de interacţiuni ale componen-telor sistemice, care este identică cu totalitatea relaţiilor reciproce între elementele sistemului (relaţiile trofice ale crapilor, comportamentul lor sunt caracteristici relaţionale).

Bazele Ecologiei 14

1.1.3. Clasificarea sistemelor Materia din care este alcătuit Universul se prezintă ca

substanţă şi ca energie. Clasificarea sistemelor se întemeiază pe comportamentul

sistemului, în raport cu mediul, cu fluxul de materie (masă) şi de energie. În mediul înconjurător, orice sistem este învăluit de un flux de materie (migraţia atomilor) şi de un flux de energie (căderi şi înălţări de potenţial de travaliu). Aceste fluxuri sunt, totodată, purtătoare de informaţie, deci sunt şi fluxuri de informaţie.

Sistemul are anumite comportamente faţă de aceste fluxuri. În funcţie de aceste comportamente (de particulari-tăţile schimbului de materie între sistem şi mediu), Prigogine (1955) clasifică sistemele în trei categorii: izolate, închise şi deschise.

� Sistemele izolate nu sunt conectate la fluxurile de materie, adică nu schimbă cu mediul nici substanţă, nici energie şi nici informaţie. Astfel de sisteme nu există practic pe planeta noastră, fiind doar postulate teoretice pentru studiul matematic al transformărilor fizice ale materiei în “stare pură”, fără perturbările suferite din cauza acţiunii mediului.

Existenţa lor este posibilă, probabil, numai în spaţiul cosmic, unde anumite mulţimi de stele şi nebuloase ar putea fi izolate de restul Universului.

� Sistemele închise sunt conectate numai la fluxul de energie. Ele schimbă cu mediul numai energie. În jurul nostru există doar sisteme închise imperfecte. Un astfel de sistem este Pământul care acceptă din Cosmos energie sub formă de radiaţii solare şi cedează energie sub formă de lumină reflectată (albedo) şi de căldură, în timp ce schimburile de

Introducere 15

substanţă existente sunt neglijabile. De asemenea, un lac glaciar este un sistem aproape închis, deoarece acceptă şi cedează numai energie, iar substanţa funcţionează în cadrul unui circuit intern, în care producerea de substanţă organică este în echilibru cu descompunerea sa.

� Sistemele deschise schimbă cu mediul atât energie, cât şi substanţă, funcţionând pe baza importului acestora din mediul înconjurător. Un bazin de apă, o stâncă, un lac, o pădure, toate vieţuitoarele sunt sisteme deschise. Un vas străbătut de un curent de apă este un sistem deschis, deoarece acceptă şi cedează substanţă (molecule de apă) şi energie (lucrul mecanic desfăşurat de curentul de apă şi căldura cedată). Tot aşa, un lac de câmpie este un sistem deschis deoarece primeşte (ploi, afluenţi) şi cedează (scurgeri, evacuări) apă, precum şi energie (încălzirea apei de Soare, cedarea căldurii în perioadele reci). Şi o pădure este un sistem deschis, deoarece acceptă şi cedează atomi ai elementelor chimice în circuitul materiei în natură şi de asemenea cedează energie prin procesul vital de fotosinteză.

Pentru aceleaşi considerente, este de reţinut că toate organismele vii sunt sisteme deschise.

Deci, materia vie, sistemele vii se caracterizează prin următoarele însuşiri (Stugren, 1975): � integralitate, adică subordonarea părţilor întregului; � echilibru dinamic, adică traversarea sistemului de un flux

de substanţă şi energie; � auto-organizare, adică capacitatea sistemului de a realiza

o anumită structură prin acumulare de informaţie (cantitatea de informaţie este măsura ordinii sistemului, a gradului în care se desfăşoară evenimentele, care astfel nu se derulează la întâmplare);

Bazele Ecologiei 16

� auto-reglarea, adică capacitatea sistemului de a răspunde adecvat acţiunii factorilor de mediu;

� auto-reproducere, adică mecanismul prin care un sistem generează un alt sistem cu configuraţie asemănătoare. Sistemele deschise vor fi abordate pe larg în continuare.

Ele sunt: sisteme biologice individuale (organisme), şi supra-individuale (populaţia, biocenoza), precum şi sisteme ecolo-gice (ecosistemul şi biosfera), aşa cum sunt prezentate în fig. 1.

Fig. 1. Sistemele (nivelurile de integrare) studiate de ecologie

Introducere 17

1.1.4. Sistemul biologic individual (organismul) Definirea individului biologic în general, a celui vegetal

şi a celui animal în particular, întâmpină greutăţi. În cazul individului vegetal dificultăţile sunt cauzate de numeroasele faze de creştere ale plantei (indivizi sexuali maturi, indivizi virginali, indivizi bătrâni, indivizi juvenili), iar în cazul animalelor de numărul mare de forme coloniale şi de moduri de reproducere.

Individul este, după Vernadski (1954) un mod funda-mental de organizare a materiei vii. Nu există materie vie în afara indivizilor. Întreaga materie vie planetară există actual-mente numai sub formă de indivizi şi prin indivizi, care se prezintă ca entităţi faţă de restul Universului, fără să fie izolaţi de acesta.

Legea fundamentală de funcţionare a acestora este meta-bolismul, adică schimbul permanent de substanţă şi energie a organismului cu mediul său ambiant.

1.1.5. Sisteme supraindividuale Cuprind colectivităţi de indivizi fundamentate pe diferite

conexiuni (Stugren, 1975), care pot fi de trei categorii: genetice, funcţionale şi spaţiale.

� Conexiunile genetice exprimă descendenţa grupului dintr-un strămoş comun, având aceeaşi zestre ereditară.

� Conexiunile funcţionale reflectă executarea în comun a unor activităţi, dar şi influenţarea reciprocă pe planul luptei pentru existenţă.

� Conexiunile spaţiale reprezintă relaţiile reciproce între indivizi prin ocuparea aceluiaşi spaţiu.

Bazele Ecologiei 18

Conexiunile genetice stau la baza populaţiei, pe când prin conexiunile spaţiale şi funcţionale se edifică biocenoza. Din această constatare rezultă că există două nivele de sisteme biologice supraindividuale, pe de o parte populaţia şi bio-cenoza, iar pe de altă parte ecosistemul şi biosfera.

� Populaţia este un sistem alcătuit din indivizi de origine comună (din aceeaşi specie), alcătuind o unitate funcţională şi reproductivă elementară, ataşată de un biotop (biotopul este un fragment de spaţiu populat şi transformat de organismele vii). Toate păsările dintr-o pădure nu reprezintă o singură populaţie, ci mai multe populaţii, pentru că au origini diferite. În schimb, toate cintezele (Fringilla coelebs) dintr-o pădure constituie o populaţie, existând atâtea populaţii câte specii de păsări se află, cu condiţia de a avea mai mulţi indivizi.

� Biocenoza este un sistem de indivizi biologici din dife-rite specii ataşaţi la un anume biotop, deci o grupare de populaţii. Toate vieţuitoarele din biotopul unei păduri, de exemplu, reprezintă o biocenoză.

� Ecosistemul sau sistemul ecologic este un sistem supraindividual ce depăşeşte limitele sistemelor biologice. El integrează biocenoza şi biotopul, într-o unitate funcţională dinamică. O fâneaţă, o pădure sau o baltă sunt ecosisteme.

� Biosfera este o geosferă ce cuprinde ansamblul ecosistemelor de pe planeta noastră. Reprezintă substanţa vie planetară şi spaţiile vitalizate ale scoarţei terestre.

1.1.6. Niveluri de integrare şi de ierarhizare a materiei vii

Este evident că noţiunile de parte şi de întreg nu reprezintă însuşiri absolute ale lucrurilor pentru că un obiect

Introducere 19

poate să se comporte faţă de alt obiect fix ca parte, fie ca întreg. Un fag este parte în raport cu pădurea, dar este întreg faţă de frunze, ramuri, rădăcini şi celulele sale. Deci ambele, copacul şi pădurea, sunt sisteme, dar de rang deosebit, de dimensiuni şi de complexităţi diferite. Un sistem cuprinde mai multe subsisteme, iar la rândul său poate fi cuprins într-un sistem şi mai vast şi mai complex. Se observă cu uşurinţă o dispunere a sistemelor în scară, adică o ierarhie a sistemelor, care înseamnă şi integrarea unui sistem în câmpul de acţiune al altui sistem. Integrarea rezultă, repetăm, din interacţiunea părţilor, fiind consecinţa însuşirilor părţilor.

Sistemele mari integrează sisteme mai puţin complexe ca structură. Integrarea înseamnă subordonarea funcţională a subsistemului sau sistemului cu structură mai simplă într-un sistem cu structură mai complexă (Stugren, 1994). Sistemul mare determină comportarea sistemului integrat (Rowe, 1961). Prin integrare rezultă o arhitectonică în trepte a lumii mate-riale, pe plan cosmic şi planetar, o ierarhizare a sistemelor, afirmă Novikoff (1945), adică Universul are o arhitectonică cu mai multe niveluri: a) fizico-chimic; b) biologic; c) social.

În cadrul arhitectonicii planetare a materiei, lumea vie este un nivel propriu (Prosser, 1965) alcătuit din organisme individuale, dar şi din alte unităţi vitale (infraorganismice sau supraorganismice, cu însuşiri proprii, unicitate şi tip special de interacţiune).

De asemenea, în cadrul nivelului biologic există o ierar-hie internă a lumii vi, concepută ca un şir liniar de niveluri de integrare.

Acestea reunesc sisteme de acelaşi tip şi cu aceeaşi sferă.

Bazele Ecologiei 20

Având în vedere criteriul universalităţii, Botnariuc (1976) consideră că nivelul de integrare reprezintă totalitatea siste-melor incluse spaţial în alcătuirea unui sistem biologic.

Bazat pe complexitatea crescândă a sistemelor, Odum (1971) propune următoarea schemă a nivelurilor de integrare: gene → celule → organisme → populaţii → biocenoze, unde nivelul elementelor şi totodată fundamental sub aspect funcţional ar fi nivelul molecular după Szent Györgyi, (1960) sau individul după Vernadski (1954).

Zavadski (1963) are un alt punct de vedere. După el, pe lângă nivelurile de integrare, mai există şi trepte de organi-zare. El propune patru niveluri de integrare: organismic-individual, populaţional, biocenotic şi formaţional, care ar constitui forme de bază în organizarea lumii vii, deoarece au apărut odată cu viaţa. În consecinţă, el consideră că nu ar exista un nivel molecular al vieţii, ci doar o treaptă de dezvoltare moleculară în cadrul nivelului organismic.

Pe bună dreptate, Botnariuc (1967) sublinia că nici o schemă liniară nu este capabilă să exprime arhitectura rami-ficată, stufoasă a lumii vii, reliefându-se o acută criză de concepţie în acest domeniu.

1.2. DEFINIŢIA, OBIECTUL ŞI LOCUL ECOLOGIEI

1.2.1. Apariţia şi istoricul ecologiei Primele referiri mai serioase la principiile ecologiei au

fost făcute chiar de Ch. Darwin, în celebra sa lucrare “Originea speciilor” (1859), care încorporează la fel de

Introducere 21

celebra sa analiză a factorilor determinanţi ai recoltei de trifoi roşu pe o pajişte din sudul Angliei, încheiată cu surprin-zătoarea concluzie că numărul pisicilor influenţează producţia la această cultură.

Ideile lui au fost aprofundate de zoologul evoluţionist german E. Haeckel care în 1866 a formulat termenul de “Ecologie” (greacă: oikia = casă, gospodărie; logos = vorbire), definind o nouă ştiinţă, Ecologia, drept “ştiinţă a luptei pentru existenţă şi a economiei naturii”. Prin “economia naturii”, Stugren (1975) înţelege “modul în care este repar-tizată substanţa vie pe specii, modul în care se realizează producerea, circulaţia şi descompunerea substanţei vii în natură”.

Dar, aproape un secol, Ecologia a avut un statut ingrat, de ştiinţă biologică periferică, deoarece era percepută numai pe plan pur teoretic, deci fără impact asupra practicii umane. Dezvoltarea societăţii, încă lentă, nu avea nevoie de ecologie întrucât nu se resimţea acut efectele dezastruoase ale poluării. Criza ecologică apare doar în secolul XX.

În consecinţă, Ecologia devine o ştiinţă fundamentală abia pe la mijlocul secolului XX, când societatea industria-lizată începe să ridice probleme grave de deteriorare a mediului, ale căror soluţionare nu pot ignora principiile ecologiei. Şi astfel Ecologia se deschide spre practică, dezvoltându-se ca o inginerie ecologică a mediului. Tot atunci îşi face loc în Ecologie concepţia sintetică despre lumea vie, care integrează pe plan superior rezultatele unor discipline speciale – ca botanica, zoologia, microbiologia etc. – într-o ecologie generală.

Ecologia actuală, numită şi Ecologie modernă, este globală pentru că operează pe arie planetară, dar şi sistemică

Bazele Ecologiei 22

deoarece nu se ocupă nici de plante, nici de animale, ci numai de sistemele alcătuite de acestea în comun. Concepţia siste-mică a fost introdusă în ecologie în anul 1956 de zoologul american E.P. Odum.

Ideile ecologice au fost lansate de timpuriu şi în România, de către Gr. Antipa, fost asistent a lui E. Haeckel, unul din primii biologi din lume care au cercetat sub aspect ecologic o seamă de fenomene naturale concrete, îndeosebi în Marea Neagră şi în Delta Dunării.

Actualmente, activitatea lui este continuată la noi de biologii M. Băcescu şi N. Botnariuc.

În privinţa ecologiei vegetale, deschizătorul de drum de la noi a fost eminentul profesor Al. Borza, fondatorul Grădinii Botanice din Cluj. În acest oraş transilvan şcoala de ecologie din a doua jumătate a secolului XX a fost ilustru continuată de prolificul biolog B. Stugren.

1.2.2. Definiţii ale ecologiei În accepţiunea cea mai largă, Ecologia este ştiinţa

economiei naturii, în condiţiile interacţiunii permanente a viului cu mediul său, pe toate nivelurile de organizare. Această definiţie cuprinde mai vechea idee a lui Haeckel despre gospodărirea naturii, integrată în concepţia mai recentă despre organizarea sistemică a lumii vii.

Definiţiile ulterioare au accentuat diferite aspecte ale relaţiei substanţei vii cu mediul, definind Ecologia ca ştiinţă a interacţiunilor în sistemele supraindividuale.

În prezent, nu există o definiţie unanim acceptată a ecologiei. S-a acumulat o remarcabilă diversitate de definiţii, grupate de Botnariuc şi Vădineanu (1982) în două mari

Introducere 23

categorii, cu tranziţii între ele, după cum accentul este pus pe organisme sau pe sisteme biologice supraindividuale.

Iată-le pe cele mai frecvent citate în cadrul primei categorii:

� “Ecologia studiază relaţiile dintre vieţuitoare, plante sau animale şi mediul lor, pentru a descoperi principiile după care se desfăşoară aceste relaţii” (A. Macfadyen, 1957)

� “Ecologia este ştiinţa care studiază condiţiile de existenţă a fiinţelor şi interacţiunile de orice natură care există între aceste fiinţe şi mediul lor” (R. Dajoz, 1971)

� “Ecologia este disciplina biologică care studiază raporturile dintre organisme şi mediul lor înconjurător” (C.F. Sacchi şi P. Testard, 1971)

� “Ecologia este studiul ştiinţific al interacţiunilor care determină distribuţia şi abundenţa organismelor” (Ch. I. Krebs, 1978)

Din cea de-a doua categorie de definiţii cităm: � “Ecologia studiază nivelurile de organizare superioare

celor individuale şi anume – populaţii, biocenoze, ecosisteme şi biosfera” (E. Odum, 1967)

� “Ecologia este ştiinţa corelaţiilor şi interacţiunilor vieţii cu mediul înconjurător, pe trepte supraindividuale” (M.S. Ghilarov, 1973)

� “Ecologia este ştiinţa interacţiunilor în sistemele supra-individuale” (B. Stugren, 1975)

� “Ecologia studiază sistemele supraindividuale de organizare a materiei vii (populaţii, biocenoze, biosferă) integrate în mediul lor abiotic” (Bodnariuc şi Vădineanu, 1982)

� “Ecologia este ştiinţa care se ocupă de toate relaţiile ce se stabilesc între organisme şi diverse comunităţi (biocenoze),

Bazele Ecologiei 24

precum şi de raporturile organismelor şi comunităţilor cu mediul fizic de trai” (I. Puia şi V. Soran, 1984)

1.2.3. Ramurile ecologiei În funcţie de diversele criterii formulate, se pot distinge

mai multe moduri de clasificare a ramurilor ecologiei. � În funcţie de predominanţa cunoştinţelor teoretice sau

practice, Ecologia se împarte în două ramuri mari: Ecologie generală sau Ecologie teoretică şi Ecologie aplicată.

Prima reprezintă ansamblul principiilor şi conceptelor fundamentale cu care operează ecologia. Ea include şi Sinecologia geografică sau Ecologia mediilor de viaţă, a particularităţilor interacţiunilor între viaţă şi mediu, în diferite condiţii geografice. În strânsă legătură cu acest fundament teoretic, s-a dezvoltat Ecologia aplicată în diverse domenii de activităţi umane (agricultură, zootehnie, silvicultură, medi-cină, urbanistică, arhitectura peisajului, protejarea mediului înconjurător, ocrotirea monumentelor naturii etc.).

� Încă în anul 1902, Schröter şi Kirchner împart Ecologia în două ramuri după obiectul de cercetare: Autoecologia şi Sinecologia.

Autoecologia (grec: autos = împreună) se ocupă cu studiul relaţiilor indivizilor, până la nivel de populaţie sau specie, cu mediul înconjurător şi pune accentul pe laturile de adaptare în strânsă legătură cu factorii de mediu, într-un concept de abordare ecofiziologică a componentelor bio-cenozei. Ea cuprinde specializările ecologiei: de ecologie vegetală, ecologie animală, ecologia insectelor, a peştilor etc.

Sinecologia (grec: syn = împreună) se ocupă cu studiul relaţiilor ecologice la nivelul biocenozelor şi a ecosistemelor

Introducere 25

şi pune accentul pe raporturile de convieţuire şi pe relaţiile cu mediul la nivele supraindividuale.

� După mediile majore de viaţă (biociclurile) în care trăiesc organismele, ecologia se împarte în trei ramuri: ocea-nologia (ecologia marină), limnologia (ecologia apelor continentale) şi ecologia terestră.

� După criteriul taxonomic, există: ecologie vegetală, ecologie animală şi ecologia microorganismelor.

1.2.4. Obiectul ecologiei şi puncte de vedere în studiul ei

În general, obiectul ecologiei îl formează studiul ecosiste-mului, dar limitele ecologiei sunt mult mai largi. La limita sa “superioară” ecologia ajunge până la biosferă, iar limita infe-rioară este considerată, de Odum (1959), nivelul individual, pe când alţi autori, ca Uşakov (1963) şi Weiss (1959), vorbesc de o citoecologie şi de o ecologie moleculară.

E.J. Karmondy (1965) arată că ecologia “trebuie să cuprindă studiul fluxului energetic şi fenomenologia ciclurilor biochimice din ecosistem, caracteristicile populaţiilor, precum şi organizarea şi dinamica comunităţilor ecologice, relaţiilor dintre grupele de vieţuitoare, succesiunea lor”. Ecologia ne apare astfel ca o disciplină sintetică, care abordează realitatea vie din punct de vedere sistemic, în conformitate cu principiile ce decurg din teoria generală a sistemelor.

În mod concret, ecologia poate fi studiată din mai multe puncte de vedere (Stugren, 1994). Astfel, se evidenţiază un punct de vedere general-ecologic şi un alt punct de vedere special-ecologic sau analitic, care în realitate nu sunt opuse, ci complementare. Primul punct de vedere scoate în evidenţă

Bazele Ecologiei 26

structurile bazate pe relaţia viaţă-mediu, adică principiile şi mecanismele interacţiunii ecologice, fiind esenţa ecologiei teoretice şi conduce la interpretarea sintetică a proceselor ecologice, ca părţi a ecosistemului sau a biosferei. Celălalt punct de vedere se referă la ecologia anumitor sectoare ale lumii vii. Punctul de vedere general-ecologic corespunde cu ceea ce vechii autori numeau sinecologie, iar cel special-ecologic cu autoecologia (Dreux, 1974).

1.2.5. Discipline de ştiinţe naturale vecine cu ecologia Pe domeniul ecosistemului şi biosferei, ecologia se supra-

pune în parte cu domeniul ştiinţelor geologice şi geografice, apărând astfel o disciplină de graniţă, ecologia landşaftului (peisajului) sau geoecologia (Troll, 1966).

Un alt domeniu de interferenţă al ecologiei este cel cu chimia, dar şi cu ştiinţele geologice şi geografice, numit geochimie. Aceasta studiază distribuţia şi migraţia atomilor elementelor chimice prin crusta terestră (Tarsman, 1963).

Ecologia şi geochimia sunt reunite prin biogeochimie (Verndaski, 1977), care reprezintă ştiinţa despre interacţiunile vieţii cu chimia Pământului.

1.3. UNELE CONCEPTE ECOLOGICE FUNDAMENTALE

1.3.1. Mediu şi biotop Termenul de “mediu” desemnează suma lucrurilor şi eve-

nimentelor exterioare sistemului studiat. El poate avea mai multe accepţiuni: mediu general, mediu geografic şi mediu specific.

Introducere 27

Mediul general. În sens larg, mediul înconjurător este ansamblul tuturor factorilor din Univers (lucruri materiale, evenimente şi energii) de care depinde viaţa unei fiinţe (Racoviţă, 1929) sau a unei colectivităţi de organisme. Deoarece asupra unei fiinţe acţionează atât forţe sau fenomene fizice obişnuite din imediata sa vecinătate (ploaie, vânt, căldură etc.), cât şi forţe sau fenomene majore care vin de la mari depărtări (planetare sau cosmice, cum este radiaţia solară, meteoriţii), mediul înconjurător este un sistem infinit, adică un mediu general. Această conectare a forţelor planetare cu cele cosmice realizează “un fenomen cosmo-biologic” (Caradja, 1925) sau o “împletire cosmică a tuturor evenimen-telor” (Thienemann, 1956).

Mediul general este unul şi acelaşi pentru toate vieţui-toarele. De exemplu, creşterea pădurii depinde de factori apropiaţi, ca clima şi solul, care depind la rândul lor de factori îndepărtaţi, cum sunt energia solară care distribuie căldura şi nebulozitatea care condiţionează precipitaţiile.

Cu toate că mediul general este acelaşi, nu toate forţele active din mediu au aceeaşi semnificaţie pentru fiinţele vii. Dimpotrivă, ele au o valoare relativă. Astfel, o forţă din mediu poate fi esenţială pentru o specie şi cu totul neînsemnată pentru altă specie. Bunăoară, ritmicitatea valurilor mareice este deosebit de importantă pentru animalele marine situate în zona de graniţă dintre mare şi uscat, dar neimportantă pentru fauna solului.

Dar, un sistem poate interacţiona numai cu un număr limitat de sisteme, deci cu un mediu limitat în spaţiu (Urmanţev, 1966).

Mediul geografic. Este un mediu mai restrâns decât mediul general pentru că nu include şi forţele cosmice. În mod

Bazele Ecologiei 28

concret, mediul geografic este, deci, doar ansamblul forţelor fizice, chimice şi biologice de la suprafaţa pământului care influenţează viaţa organismelor, este ansamblul forţelor care acţionează imediat şi nemijlocit asupra fiinţelor. Prin urmare, este mediul care influenţează în mod curent evenimentele biologice de pe planeta noastră, fiind mediul eficient. Spre exemplu, într-un râu de munte, mediul eficient pentru un păstrăv (Salmo trutta fario) este apa cu oxigenul, dar şi hrana necesară, precum şi prădătorii.

Mediul specific. În cadrul mediului geografic, se reali-zează numeroase medii specifice. Acestea sunt forţele mediu-lui care influenţează nemijlocit viaţa organismelor dintr-o anumită specie care constituie un complex unitar.

În concepţia lui von Uexküll (1928), fiecare specie “alege”, “decupează” din mediul geografic setul de forţe materiale, acele elemente care corespund fiziologiei sale particulare, altfel spus care corespund pe un spaţiu restrâns în modul cel mai util naturii sale genetice. De exemplu, liziera pădurii oferă medii specifice diferite pentru animalele din acest habitat. Pentru şopârla de câmp (Lacerta viridis) elementele esenţiale ale mediului sunt petele de lumină (unde găseşte căldura necesară) şi de umbră (locuri ferite de insolaţie puternică), desişul pădurii (o apără de şerpi şi şoimi), precum şi insectele şi păianjenii (hrana lor). Dar, mai ales ultimele elemente nu sunt esenţiale mediului pentru căprior. Sunt esenţiale, dimpotrivă, helmintofauna parazitară, turmele de oi care degradează covorul vegetal, lupii şi câinii ciobăneşti care le atacă.

Componentele şi factorii de mediu. Mediul este alcătuit din anumite forţe materiale sau componente care influenţează organismele vii, numite factori de mediu. Ei desemnează forţe

Introducere 29

motrice care duc la un efect, la o transformare a stării sistemului ce pot fi grupaţi în factori abiotici şi factori biotici.

Factorii abiotici (fizici) sunt reprezentanţi prin căldură, vânturi, umiditate, substanţe chimice din sol şi apă etc.

Factorii biotici reprezintă totalitatea vieţuitoarelor – plante, animale, microorganisme – din acelaşi spaţiu fizic.

Diferenţa între cele două categorii de factori are valoare doar orientativă, deoarece fiecare component al mediului abiotic este influenţat de vieţuitoare. Spre exemplu, deşi lumina solară este un factor abiogen, repartizarea ei pe suprafaţa solului este influenţată de grosimea şi densitatea stratului de vegetaţie (pădurea umbroasă este puţin luminată, pe când stepa este dogorâtă de soare).

Prin urmare, în mediul eficient nu există factori puri abiotici. Asemenea factori de mediu modificaţi sub acţiunea vieţii organismelor se numesc factori ecologici (Dahl, 1921).

După Tansley şi Chipp (1926), factorii ecologici se împart în patru clase: climatici (temperatură, umiditate, vânt etc.), orografici (de relief), edafici (de sol) şi biotici.

Singurii factori de mediu cu adevărat abiotici sunt factorii dependenţi de structura cosmosului şi a planetei: energia radiantă solară ce cade pe suprafaţa superioară a atmosferei terestre, mareele, gravitaţia universală, factorii geotectonici etc. Ei sunt factori care aparţin mediului general şi nu sunt modificaţi de vieţuitoare.

Organismul şi mediul – un sistem funcţional unitar. Pe baza inte-racţiunilor componentelor mediului se formează un eşafodaj de factori cu funcţie specifică, prin care este influenţată substanţa vie.

Maelzer (1965) distinge în alcătuirea mediului: compo-nente şi modificatori.

Bazele Ecologiei 30

Un component al mediului este un fragment de materie sau un proces material care influenţează direct şi nemijlocit existenţa unui organism viu, supravieţuirea şi reproducerea sa, în timp ce modificatorul influenţează numai mijlocit organis-mul dat, prin transformarea, influenţarea componentelor mediului. Spre exemplificare, vulpea este un component al mediului pentru iepuri, iar paraziţii intestinali ai vulpii şi ectoparaziţii săi sunt numai modificatori în mediul iepurilor.

Structura etajată a mediului. Pe diversele niveluri de integrare a vieţii, mediul este diferit structurat.

Pe nivelul populaţiei (fig. 2) se deosebesc foarte multe componente ale mediului. În general, sunt recunoscute opt tipuri de mediu (Sukacev, 1926): � Mediul cosmic, cuprinde forţele fizice-extraterestre

(radiaţia solară, radiaţiile cosmice, lumina selenară, pulberea cosmică, forţa de atracţie a Lunii).

� Mediul geografic cuprinde forţele fizice terestre care depind de structura Terrei (forţa gravitaţională, câmpul magnetic planetar, tec-tonica planetei, structura crustei terestre, mişcarea coloanelor de aer).

� Mediul orografic cuprinde formele de relief terestre şi cele ale substratului submarin.

� Mediul edafic cuprinde solul ca mediu de viaţă. � Mediul hidrologic cuprinde apa, sub toate formele sale

fizice. � Mediul geochimic cuprinde combinaţiile chimice din

stratul superficial al planetei, care-i conferă o definită configuraţie chimică (Vinogradov, 1949).

� Mediul biocenotic cuprinde structura internă a biocenozei, sistemul de interacţiuni biotice între specii.

Introducere 31

� Mediul biochimic cuprinde combinaţiile biochimice date de metaboliţii vieţuitoarelor (Cernobrivenko şi Şanda, 1966)

Biotopul. Noţiunea de biotop are înţelesuri variate. În sens restrâns, biotopul este spaţiul în care fiinţează un

organism individual, împreună cu factorii de mediu care acţionează asupra lui. Sub aspect botanic, biotopul este locul de creştere a plantei (Ellenberg, 1958); staţiunea sau habitatul

Fig. 2. Componentele mediului pe nivelul speciei (grâu cultivat). 1 – rugina grâului (Puccinia graminis); 2 – Muscă-de-Hessa (Mayetiola destructor); 3 - gândac ghebos al grâului (Zabrus tenebrioides); 4 – şorecar (Buteo buteo); 5 – ciocârlie (Alauda arvensis); 6 – şoarecele-de-câmp (Microtus arvalis)

Bazele Ecologiei 32

său. Altă accepţiune a noţiunii de biotop este: “fragmentul şi tipul de relief sau de apă care este sediul unei biocenoze (Dahl, 1908).

În general, însă, biotopul este folosit numai în sens de mediu al biocenozei.

1.3.2. Lanţuri şi niveluri trofice Schimbul de substanţe între organism şi mediu reprezintă

baza materială pentru creşterea masei vii (biomasei) pe Pământ. Substanţa organică parcurge în sistemele vii anumite căi, de la un organism la altul, formându-se şiruri de organis-me înlănţuite pe plan trofic numite de Elton (1927) lanţuri trofice. Migraţia substanţelor se desfăşoară de la un organism la altul, cauzată de hrănirea unui organism pe socoteala altuia.

Lanţurile trofice sunt unităţi funcţionale de transformare şi circulaţie a hranei, formate din organisme taxonomic dife-rite, dispuse liniar, fiecare fiind o verigă cu comportament trofo-fiziologic diferit. Iată un exemplu de lanţ trofic: plantă ierboasă → şoarece de pădure (Apodemus sylvaticus) → striga mare (Strix uralense). Circulaţia materiei este aici în sens unic.

Organismele diferite taxonomic dintr-un lanţ trofic sau din lanţuri diferite îndeplinesc acelaşi tip de activitate, în funcţie de veriga lanţului trofic pe care o constituie. Cerbul, şoarecele de pădure şi ploşniţa cerealelor, deşi sunt grupări de animale diferite sub aspectul nutriţiei sunt echivalente (consumă hrană vegetală vie), încadrându-se în aceeaşi grupare trofică. Grupe de organisme taxonomic diferite având aceeaşi poziţie în lanţurile trofice, folosind acelaşi tip de sursă de hrană constituie niveluri trofice.

Introducere 33

În biosferă, se deosebesc trei niveluri trofice majore (Lohmann, 1912): 1) producători; 2) consumatori; 3) distru-gători.

Producătorii. Sunt organisme autotrofe, adică organisme care realizează substanţa organică primară din substanţe minerale (Pfeffer, 1897), prin procesul de fotosinteză de către plantele fotoautotrofe şi prin chemosinteză de către bacteriile chemoautotrofe.

Consumatorii. Sunt organisme heterotrofe, incapabile de a sintetiza substanţe organice din combinaţii minerale, obţi-nând substanţele organice din ţesuturi (vegetale sau animale) vii sau moarte, pe care le transformă în molecule organice de tip propriu.

Consumatorii se divid în alte trei trepte: consumatori primari, consumatori secundari şi consumatori terţiari.

Consumatorii primari (fitofage, erbivore) sunt animale care se hrănesc cu ţesuturi vegetale vii, bacteriile, ciupercile şi virusurile fitopatogene.

Consumatorii secundari (zoofage, carnivore) sunt anima-le care se hrănesc cu animale fitofage, microorganisme zoopa-togene.

Consumatorii terţiari (consumatori de vârf) sunt animale care folosesc ca hrană consumatori secundari şi primari, inclu-zând şi paraziţii animalelor. Paraziţii consumatorilor terţiari sunt un fel de consumatori cuaternari (Saint Girons, 1971).

Cele trei trepte de consumatori sunt reunite sub termenul de biofage pentru că consumă hrană vie, în contrast de

saprofagele care sunt consumatori de substanţă organică moartă (Wiegert şi Owen, 1971).

Bazele Ecologiei 34

Printre consumatori, se distinge un nivel trofic aparte, saprofagele, care, spre deosebire de biofagi, pun în circulaţie materia organică moartă sau detritusul organic, de unde şi numele de detritofage. Ele cuprind mai ales reprezentanţi ai microfaunei.

Distrugătorii (descompunători, destruienţi) reprezintă un grup aparte de vieţuitoare care transformă materia organică moartă în materie anorganică prin fenomenul de descom-punere (fermentaţie, putrefacţie). Este reprezentat de bacterii şi micromicete nepatogene.

Deşi delimitarea nivelurilor trofice este clară şi facilă, repartizarea speciilor pe nivelurile trofice este mai dificilă, deoarece cele mai multe specii se situează, în funcţie de condiţiile de existenţă, când pe un nivel trofic când pe altul. Animalele strict specializate trofic sunt excepţii. De exemplu, ciocănitoarea verde (Picus viridis) este tipic entomofagă, dar în lipsă de insecte trece la un regim trofic vegetarian.

Levine (1980) subliniază că nivelurile trofice nu sunt colective de specii constatate aevea în contextul ecosistemu-lui, ci doar simplificări în teorie ale conexiunilor trofice multi-laterale ale speciilor, deci nivelul trofic este numai o abstracţie.

1.3.3. Principii ale proceselor ecologice Maynard-Smith (1979) constată că procesele ecologice se

desfăşoară pe baza unor legităţi, dar nu foarte precise, dintre care unele sunt totuşi destul de clare: unitatea viaţă-mediu, feedback-ul şi legile factorilor limitativi.

Unitatea viaţă-mediu. Acest principiu fundamental al ecologiei postulează dependenţa vieţii de mediu, inseparabili-

Introducere 35

tatea celor două, aspecte reflectate morfologic prin geneza de forme biotice, iar fiziologic prin schimbul permanent de substanţe între viaţă şi mediu. Viaţa este de neconceput izolată de mediu. Organismul individual este funcţional numai atunci când este conectat la fluxurile de materie şi energie din mediu.

Forme biotice. Fără îndoială, există o dependenţă între natura mediului şi construcţia organismelor. Particularităţile mediului se regăsesc exprimate în specificul configuraţiei organismului, dar această relaţie nu este întotdeauna univocă. Aceste organisme reprezintă forme biotice.

Ele reunesc mai multe specii de plante, respectiv de animale, filogenetic îndepărtate între ele, dar cu caracteristici morfologice comune, reflectând adaptări convergente (Stugren, 1994). Du Rietz (1931) consideră formele biotice grupe de organisme vii care ne apar în evidenţă după adaptările pregnante la economia naturii, nu după criterii idiobiologic-taxonomice.

Cele mai tipice exemple de forme biotice sunt formele fundamentale de creştere a plantelor terestre (arbori, arbuşti, tufe, ierburi etc.) sau grupe ecologice de animale (marine, terestre, silvice, deşerticole, căţărătoare etc.).

Practic, se poate recunoaşte biotopul din care provine specia după anumite caracteristici morfologice. De exemplu, majoritatea speciilor de plante din deşert au tulpina cărnoasă, verde şi cu spini (cactacee, euforbiacee, agave). Alt exemplu, forma corpului la peşti indică modul de viaţă al animalelor: hidrodinamică – buni înotători de suprafaţă (rechini); cu corpul turtit – vieţuitoare pe fundul mării (pleuronectiforme, raiforme).

Bazele Ecologiei 36

Dar, de multe ori, natura mediului nu este exprimată pregnant în habitusul organismelor date (Szafer, 1975), fiindcă viaţa depinde de numeroşi factori de mediu, aproape imposibil de surprins în configuraţia vieţuitoarelor. De aceea, ecologia lucrează, în analiza biocenozelor mai frecvent cu forme biotice decât cu specii, susţine Warming (1902). Astfel, bio-cenozele acvatice sunt caracterizate prin abundenţa procen-tuală a formelor biotice: în plancton – vieţuitoare care plutesc pasiv în grosimea apei; în neuston – organisme care alunecă pe suprafaţa apei; în pleuston – macrofite care plutesc pe suprafaţa sau aproape de suprafaţa apei, împreună cu o faună agăţată de ele; în bentos – vieţuitoare care locuiesc pe substratul bazinului acvatic; în necton – animale care înoată activ în masa apei.

Schimbul de substanţe între viaţă şi mediu. Substanţa şi energia sunt forme materiale echivalente şi trec una în alta, dar nu ad litteram. De exemplu, analiza din furajele ingerate de animale evidenţiază faptul că acestea nu se transformă direct în substanţă animală, ci ea este utilizată drept combus-tibil care susţine transformarea substanţelor vegetale în substanţă animală.

Încă în 1948, Macfadyen susţine că în biosferă substanţa şi energia migrează pe căi separate (fig. 3), iar Baer (1864) că natura vie lucrează după principiul parcimoniei (după care, acelaşi material este folosit de mai multe ori în construirea de organisme vii). Aceaşi substanţă poate să străbată de mai multe ori aceaşi unitate vitală deoarece durata de viaţă a atomilor este în principiu nelimitată. În schimb, energia străbate aceaşi unitate vitală doar o singură dată petru că nuanţa de energie radiantă fixată de celula vegetală este

Introducere 37

repede transformată în căldură, fiind scoasă de fluxul de energie.

Am văzut că vieţuitoarele sunt sisteme deschise, adică sisteme care fac schimb de substanţă şi energie cu mediul. Dar, nu toate ecosistemele se comportă ca sisteme deschise tipice pentru că în anumite cazuri aportul extern de substanţă nu reprezintă baza pentru travaliul sistemului, lucrând mai ales pe baza proceselor interne, având loc un circuit intern al materiei. Aici consumarea substanţei este compensată prin eliberarea atomilor pe calea degradării materiei organice moarte de către descompunători, utilizaţi la biosinteze de materie organică. Ecosistemele care lucrează pe acest principiu sunt numite, de Thienemann (1956), ecosisteme

Fig. 3. Diagramă a schimbului de materie între viaţă şi mediu sub formă de substanţă şi energie. (După Macfadyen, 1948, modificat)

Bazele Ecologiei 38

autarhice (autonome), practic independente de intrarea substanţei din mediu, dar dependente energetic de resursele mediului. Acestea sunt ecosisteme parţial închise, adică ecosisteme în care schimbul de substanţe cu mediul nu este total anulat, ci numai considerabil redus (Lisovski şi colab., 1967). Exemple de ecosisteme autarhice sunt: un lac alpin sărac în nutrienţi (Thienemann, 1956), aglomerările de apă din mlaştinile de mangrove (Por şi colab., 1977), recifii de corali care se prezintă ca insule productive (de mare productivitate) izolate în apele oceanice tropicale şi biologic pustii (Ghitelzon şi Filimonov, 1980; Stoddart, 1973).

Sub presiunea condiţiilor externe de existenţă şi a incerti-tudinii aprovizionării cu nutrienţi, sistemele deschise tind spre

dobândirea stării de sisteme închise (Stugren, 1994). Principiul feedback-ului. Populaţiile sunt surse de infor-

maţii pentru că emit semnale privind activitatea lor în mediu, iar biocenoza reglează nivelul funcţional al populaţiilor (fig. 4) prin retroacţiune sau conexiune inversă (engl. feedback).

Fig. 4. Circuite feedback: un sistem de telecomunicaţii (A) şi analogia lui într-o biocenoză (B) (După Schmalhausen, 1960 şi Beier, 1968)

Introducere 39

Atât populaţiile cât şi biocenozele sunt în fapt nişte sisteme cibernetice, prevăzute prin sisteme de legături cu mediul: input-uri (intrări) şi output-uri (ieşiri). Fiecărui input îi corespunde mai multe output-uri, ceea ce arată că sistemul are mai multe răspunsuri posibile la informaţia venită prin input. Informaţia joacă aici rolul de unitate de măsură a ordinii din sistem.

Biocenoza este redată ca un model de tip input-output (fig. 5) şi lucrează pe baza unor feedback-uri pozitive şi negative (Stugren, 1994).

Feedback-ul pozitiv favorizează creşterea volumului de substanţă, energie şi informaţie în sistem şi astfel creşte şi

Fig. 5. Feedback-uri pozitive şi negative în ecosistem. (După o schemă de Aleksandrova, 1961)

Bazele Ecologiei 40

intensitatea metabolismului pe cale de input, pe când feedback-ul negativ limitează fluxul de substanţă, energie şi informaţie în sistem şi astfel scade intensitatea metabolismului pe calea de input. Spre exemplu, în zonele aride, plantele sărăcesc mediul de apă şi substanţe minerale, ceea ce devine un factor de inhibiţie în creşterea plantelor tinere şi, prin urmare, dezvoltarea biocenozei va fi menţinută între anumite limite.

Forţele externe sunt factori perturbatori (zgomote) asupra fluxului de informaţie. Când zgomotele sunt prea mari ele împiedică acumularea informaţiei în sistem. De exemplu, valurile de furtună din zona intercotidală (la limita între ţărm şi mare) sunt zgomote prea puternice care nu permit acumu-larea informaţiei în sistem, deoarece organismele sunt obligate şi reacţionează prompt faţă de ele. Aceiaşi situaţie are loc şi în biotopuri slab structurate (dune de nisip, pâraie de munte (Margaleff, 1961). Sistemele feedback sunt, în schimb, constant active în biotopurile puternic structurate (păduri tropicale pluviale, recife de coralieri).

1.3.4. Factorii limitativi 1.3.4.1. Noţiunea de factor limitativ

În cadrul unităţii viaţă-mediu, dezvoltarea substanţei vii este limitată de factorii de mediu.

Un factor de mediu este limitativ atunci când prin acti-vitatea sa menţine performanţele unei unităţi vitale între anumite limite (Odum, 1967). Fiecare factor al mediului este potenţial limitativ. Orice factor fizic sau chimic al mediului poate îngrădi dezvoltarea organismelor şi creşterea numerică a populaţiei, poate împiedica o specie să obţină succesul în lupta

Introducere 41

pentru existenţa într-un biotop, atunci când se află în concen-traţii prea mici sau prea mari (Blackmann, 1905). Spre exemplu, calciul este un factor chimic care favorizează viaţa plantelor, dar carenţa sau excesul său din apă sau din sol inhibă dezvoltarea normală a multor plante şi a animalelor domestice.

Dar, semnificaţia factorilor limitativi este relativă pentru că aceştia şi-o schimbă mereu după situaţia ecologică de ansamblu (Kinne, 1956).

Acţiunea factorilor limitativi este exprimată prin trei legi: a) legea toleranţei; b) legea minimului; c) legea relativităţii.

1.3.4.2. Legea toleranţei (Legea lui Shelford)

O specie atinge succesul maxim în ocuparea biotopului când valoarea factorilor de mediu este optimă, adică atunci când nici un factor de mediu nu funcţionează ca un factor limitativ. Acesta este cazul numai în situaţiile ideale, neatinse întocmai în condiţii naturale pentru că întotdeauna aici are loc o oarecare abatere a factorilor de mediu de la optim.

Biomasa realizată depinde adeseori de un singur factor, de factorul prezent în concentraţii prea ridicate sau prea reduse.

Un factor ecologic acţionează limitativ numai atunci când concentraţia sa depăşeşte anumite mărimi-limită de toleranţă de către substanţa vie.

Generalizarea acestui fapt este exprimată în legea toleranţei formulată de Shelford (1913) astfel: “Succesul unei specii în biotop va fi maxim atunci când se va realiza pe deplin, calitativ şi cantitativ complexul de condiţii de care depinde reproducerea sa”.

Bazele Ecologiei 42

Succesul speciei depinde de capacitatea sa de a tolera variaţiile facto-rilor limitativi. Efectul limitativ al factorilor de mediu poate fi redat printr-o curbă de toleranţă, în formă de clopot, cu trei puncte cardinale: un punct optim şi două puncte de pessim (fig. 6).

Punctul optim se află în vârful curbei şi arată dezvoltarea

maximă a organismului, succesul maxim al speciei, iar punctele de pessim indică pragul minim şi pragul maxim ale factorului limitativ care permite încă existenţa speciei în biotopul dat. Între aceste puncte cardinale se află o zonă de toleranţă, cu o subzonă optimă şi două subzone suboptimale.

De exemplu, amfipodul de apă dulce Gammarus lacustris suportă temperaturi între 0-30°C (punctele de pessim), dar se dezvoltă optimal la temperatura de 7-24°C.

Domeniul de toleranţă. Creşterea biomasei sau numerică a speciei este posibilă între anumite valori-limită, adică între concentraţia minimă şi maximă a factorului limitativ la care mai este posibilă realizarea valorilor vitale, valori denumite

Optim

Pessim Pessim

Dez

volt

area

bio

mas

ei

Concentraţia factorului limitativ

Fig. 6 – Curba de toleranţă după Legea Shelford

Introducere 43

valori pessimum. Domeniul de toleranţă al unei specii se află tocmai între valorile pessimum. Amplitudinea variaţiilor fac-torului de mediu tolerată de o specie este redată prin curba simetrică sau asimetrică de toleranţă (fig. 7 şi 8) cu cele trei puncte cardinale (două puncte pessim şi un punct optim), reprezentând concentraţia factorului limitativ la care specia atinge biomasa maximă şi fondul numeric maxim de indivizi. În limitele acestor puncte cardinale, apar variaţii de toleranţă.

Unele populaţii tolerează doar anumite concentraţii a factorului limitativ, între limite mai restrânse decât amplitu-dinea suportată de specie.

Uneori, pe lângă punctul optim, poate să apară şi un optim secundar, adică optimum se deplasează în vecinătatea unui pessim (Zalataev, 1976). Aşa este cazul unor rozătoare deşerticole care realizează biomasa maximă şi numărul maxim de indivizi în apropiere de punctul pessimum minim, situat

Fig. 7. Curba teoretică de toleranţă a unei specii animale faţă de concentraţia unor microelemente (După Kovalski, 1977)

Bazele Ecologiei 44

lângă punctul de temperatură care corespunde cu riscul de deshidratare.

Dar, punctele cardinale sunt simple abstracţiuni ale segmentelor unei scări de factori. Mai importantă decât un definit punct pe această scară este amplitudinea toleranţei.

Valenţa ecologică. Este definită de Hesse (1924) drept amplitudinea variaţiilor condiţiilor de existenţă între care este în stare o specie să trăiască. Speciile cu valenţă ecologică restrânsă sunt denumite stenoice (gr. stenos = restrâns), iar speciile cu valenţă ecologică largă eurioice (gr. eurys = larg). De exemplu, bacteria termală Sulfolobus acidocaldarius este stoică deoarece are o valenţă ecologică restrânsă: temperatura optimă 80°C, iar temperatura pragului superior 105°C, pe când radiolarii şi tardigradele dezhidratate supravieţuiesc şi la temperaturi de zero absolut. Tot eurioic este şi golomăţul (Dactylis glomerata) care creşte atât la soare puternic, cât şi la umbră.

Fig. 8. Curbă teoretică de toleranţă (uşor asimetrică) la o specie vegetală faţă de variaţii ale temperaturii. (După Fitter şi Hay, 1981)

Introducere 45

Speciile strict stenoice ocupă biotopuri strict specifice, pe când speciile eurioice populează biotopuri variate. Spre exemplu, speciile barofile (iubitoare de presiune) din groapa Marianelor (10.476 m adâncime) în Oceanul Pacific pier când sunt scoase la nivelul mării, fiind legate strict de acest biotop de mare presiune, pe când carabidele trăiesc atât în păduri cât şi în vegetaţia de arbuşti.

Tipuri de optim. Mediul ideal în care sunt prezente toate condiţiile externe cu valorile cele mai favorabile este numit optim ecologic. El este situat în vecinătatea punctului optim şi reprezintă situaţia în care specia este în stare să reziste cu succes presiunii factorilor ecologici limitativi. Cu cât se îndepărtează mai mult de factorii de punct optim cu atât se reduce capacitatea de rezistenţă a organismelor, iar în apropie-rea de pessimum factorii limitativi mai pot provoca urmări catastrofale. Spre exemplu plantulele de pin iradiate puternic cu raze ionizante pot fi nimicite de invazia unor ciuperci parazite, iar rozătoarele epuizate sunt deosebit de sensibile la boli epidermice.

Udvardy (1969) menţionează că în condiţii ecologice naturale performanţele speciei date sunt mai reduse decât în cultură pură şi că în centrul arealului există o constelaţie favorabilă de factori limitativi, pe când la periferia arealului condiţiile de existenţă sunt mai rele.

Poate că nici o specie nu atinge mediul ideal (optimul ecologic), unde toate condiţiile de existenţă, toţi factorii limitativi prezintă valori optime. De aceea, Legea toleranţei este legea inoptimului (Dansereau, 1957). Fără îndoială, succesul unei specii este cu atât mai mare cu cât mediul său real este mai aproape de mediul ideal.

Bazele Ecologiei 46

Mediul ecologic se prezintă sub mai multe componente numite şi optimuri parţiale, care reflectă relaţiile speciei cu diverşi factori de mediu: optim climatic, optim chimic şi optim sinecologic.

� În primul rând, optimul ecologic este un optim climatic. El constă în suprapunerea sau coincidenţa valorilor optime ale temperaturii şi umidităţii la momentul fiziologic cel mai potrivit pentru specie.

� Optimul chimic reprezintă situaţia când concentraţia elementelor chimice din sol şi apă sunt optime, acestea condi-ţionând producţia plantelor de cultură, respectiv a peştilor.

� Optimul sinecologic apare atunci când factorii inhibitori “alte organisme” ating concentraţii periculoase cu întârziere sau lipsesc cu desăvârşire (Rubţov, 1938).

Nici unul din componentele optimului ecologic nu poate în mod izolat decide asupra dezvoltării speciei date. Dacă se realizează numai unul din componente, iar celălalte rămân inhibate apar fenomene de inhibare a întregii specii. De exemplu, iepurii şi rozătoarele realizează în condiţii de optim climatic un fond enorm de indivizi. Supravieţuirea acestora depinde însă de optimul sinecologic. Acesta nu se înfăptuieşte în Europa, de aceea iepurele de vizuină (Oryctolagus cuniculus) nu s-a extins îngrijorător pe acest continent pentru că are suficienţi duşmani. În Noua Zeelandă, unde a fost introdus de europeni, se ating şi optimul ecologic şi cel sinecologic, lipsind prădătorii. De aceea, aici se realizează un fond enorm de indivizi, devenind o calamitate pentru agricultură (Howard, 1959).

Introducere 47

1.3.4.3. Legea minimului (Legea lui Liebig)

Legea minimului este un caz particular al Legii toleranţei, fiind dată de J. von Liebig în anul 1840. După enunţul original al legii, dezvoltarea unei plante depinde, în afară de factorii fizici, de acel element chimic care este prezent în sol în canti-tăţile cele mai mici. Deci, succesul speciei în biotop este controlat de factorul chimic cu concentraţia minimă în sub-strat, respectiv în apă şi în hrană. Nivelul minim (insuficient) al unui singur factor chimic va inhiba dezvoltarea normală a plantei şi animalului.

După Liebig (1843), plantele ce cresc pe soluri sărace în substanţe alcaline dau recolte slabe, deşi posedă resurse suficiente sau chiar bogate de azot, CO2 şi oxigen. Mai târziu, legea a fost generalizată şi asupra fiziologiei animalelor de apă dulce (Holdhaus, 1910). De exemplu, în absenţa cuprului, cobaltului şi manganului din hrană, vitele contactează maladii grave (Hutyra şi colab., 1959).

Totuşi, Legea minimului este o lege discutată şi variat interpretată deoarece factorul cu concentraţii minime suferă oscilaţii. Câteva exemple sunt edificatoare în acest sens. Plantele terestre nu realizează o creştere mai ridicată atunci când concentraţia factorului minim creşte. Deci, nu urmează exact Legea lui Liebig, pe când algele unicelulare de apă dulce prezintă creşteri de biomasă proporţionale cu creşterea concentraţiei factorului minim, urmând exact legea lui Liebig (O’Brien, 1972). Rezultă că valabilitatea legii lui Liebig este selectivă. Creşterea concentraţiei factorului cu concentraţie minimă nu este urmată imediat de o creştere a biomasei componentului dat al biocenozei, fiind o creştere mai degrabă logaritmică.

Bazele Ecologiei 48

Pentru aceste considerente, în locul legii lui Liebig s-a propus o altă lege şi anume legea acţiunii factorilor de creştere, numită şi Legea lui Mitscherlich (1921), după care creşterea biomasei vegetale urmează proporţional creşterea concentraţiei fiecărui factor de creştere în funcţie de intensitatea specifică a acestui factor.

Datele experimentale dovedesc că nici una din aceste două legi nu are valabilitate universală, fiind valabilă în funcţie de situaţie, într-o situaţie ecologică concretă, în care nu este valabilă legea alternativă (Spencer şi Brewer, 1969).

1.3.4.4. Legea interacţiunii factorilor limitativi

(Legea lui Thienemann)

A fost formulată în 1939 de Thienemann. Ea precizează că efectul unui factor limitativ asupra organismului depinde nu numai de natura sa, dar şi de influenţa exercitată asupra sa de alţi factori limitativi. Unul şi acelaşi factor poate avea un efect diferit în funcţie de constelaţia de factori fizico-chimici pe fondul căreia acţionează.

Astfel, prezenţa molibdenului stimulează asimilaţia CO2 la viţa de vie. Midia (Myrtilus edulis) suportă presiuni hidrostatice mai mari atunci când temperatura apei creşte de la 10°C la 20°C.

Potrivit acestei legi, recolta plantelor de cultură este dată de concentraţia tuturor elementelor chimice din plante. Aşa se explică de ce este necesar să se aplice îngrăşăminte chimice complexe (nu îngrăşăminte chimice simple, ca ureea), dacă dorim să obţinem producţii sporite.

* *

*

Introducere 49

Din cele prezentate, reiese marea actualitate şi importanţă a ecologiei pentru păstrarea intactă a naturii şi mai ales pentru restaurarea ecologică, demers reclamat de tot mai multe locuri unde poluarea şi-a arătat din plin colţii.

Problemele echilibrului ecologic nu aparţin numai domeniului ştiinţei, ci şi politicii statelor, chemate să-şi aducă contribuţia la salvarea planetei noastre, a resurselor sale.

Numai aşa se va putea lăsa generaţiei viitoare o planetă tot atât de curată precum ne-au lăsat-o părinţii noştri.

2

BIOSFERA

2.1. EVOLUŢIA NOŢIUNII DE BIOSFERĂ

În sens curent, biosfera este înţeleasă ca totalitatea sub-

stanţei vii sau ansamblul ecosistemelor de pe planeta noastră. Dar, noţiunea de biosferă a evoluat în timp.

Inemanuel a definit, în anul 1909, biosfera ca fiind un “sistem superior alcătuit din învelişul viu al planetei şi

mediile de viaţă”. Vernadski (1929) aprofundează şi lărgeşte noţiunea de biosferă, cuprinzând în ea “domeniul de existenţă

al substanţei vii”, în care sunt incluse toate mediile abiotice impregnate şi transformate de viaţă, ca scoarţa de dezagregare, toată hidrosfera şi o bună parte din atmosferă (Botnariuc şi

Vădineanu, 1982). În concepţia modernă, biosfera este un sistem eterogen de

dimensiuni planetare care integrează materia vie şi compo-nentele organice ale scoarţei terestre într-un tot unitar conectat de câmpul energetic al Cosmosului (Munteanu şi Stirban, 1995).

Prin analogie cu ecosistemul, Commoner (1972) intro-duce şi termenul de ecosferă, care desemnează totalitatea organismelor vii, precum şi termenul de troposferă (pentru substratul lor abiotic).

Biosfera 51

2.2. GEOSFERELE PĂMÂNTULUI

În anul 1875, geologul Suéss a formulat teoria generală a geosferelor concentrice, precizând că planeta noastră este înconjurată de geosfere concentrice, care se deosebesc prin stări fizice şi compoziţii chimice diferite. Dar, teorii mai noi pun la îndoială diferenţierea reală a acestora pe baze fizico-chimice.

Într-un profil prin globul pământesc se observă mai multe straturi sau învelişuri concentrice numite geosfere (fig. 9). În lungul razei planetei de 6.378 km, se dispun două grupuri de geosfere: - geosferele profunde, care

constituie nucleul şi mantaua globului;

- geosferele superficiale, re-prezentate prin crusta sau scoarţa terestră.

Din centrul planetei spre suprafaţă, se succed următoarele geosfere:

� Nucleul solid central al Pământului, situat de la centrul geometric până la adâncimea de 2.500 km (având raza de 3.478 km), numit şi barisferă (învelişul presiunilor puter-nice), probabil format din metale grele, predominând fierul şi nichelul (NiFe) cu greutatea specifică de cca. 8.

� Mantaua Pământului sau platosfera, care reprezintă învelişul plastic, topit (magma) situat între 2500 km şi 1200

Fig. 9. Structura Pământului (diagramă concepută după date

din literatura de specialitate)

Bazele Ecologiei 52

km adâncime, format din oxizi şi sulfuri ale metalelor grele, cu greutatea specifică de 5-6. Spre periferie, mantaua este formată din silicaţi de magneziu, roci ultrabazice, pentru care considerent este numită SiMa.

� Zona de hipergeneză, situată între magnă şi crustă, formată în principal din silicaţi de aluminiu, de unde şi numele de SiAl şi constituind locul cristalizării substanţelor.

� Scoarţa Pământului se află de la adâncimea de 70 km până la suprafaţa planetei, cuprinzând şi troposfera (pătura inferioară a atmosferei). Ea este formată din mai multe învelişuri: fundamentul scoarţei format din roci de bazalt care ating grosimi de 40-70 km în soclurile continentale şi numai 6-8 km sub adâncurile oceanelor; mai spre suprafaţă pătura de granit aflată numai în soclurile continentale; pătura superfi-cială constituită din roci sedimentare, numită şi scoarţă de eroziune.

După faza de agregare a materiei, în scoarţă se disting trei geosfere: litosfera (învelişul de piatră, substanţa solidă), hidrosfera (învelişul de apă, substanţa lichidă) şi atmosfera (învelişul de aer, substanţa gazoasă).

La întrepătrunderea litosferei, hidrosferei şi atmosferei se află biosfera, care reprezintă cea de-a patra geosferă a scoarţei terestre.

2.3. BIOSFERA CA GEOSFERĂ În sens strict biologic (Suess, 1909), biosfera cuprinde

numai învelişul superficial vitalizat al Pământului, adică numai partea crustei terestre locuită de organisme.

Biosfera 53

În sens larg, geochimic (Vernadski, 1954), biosfera este un sistem planetar eterogen ce cuprinde întreaga lume vie şi biotopurile sale, dar şi locurile nepopulate de organisme, influenţate chimic de materia vie.

Ca geosferă, biosfera este un domeniu de tranziţie, de graniţă, deoarece viaţa învăluie şi străbate pătura sedimentară, inclusiv oceanul planetar şi troposfera (fig. 10).

Forţa chimică şi geologică determinantă din biosferă este materia vie. Ea reprezintă doar 0,01 % din greutatea scoarţei, însumând o masă de 1014-1015 tone. Biosfera este un sistem dinamic planetar şi cosmic bazat pe interacţiunile scoarţei terestre cu energia radiantă. Astfel, biosfera este pe de o parte un domeniu planetar al vieţii, iar pe de altă parte un fenomen cosmic, reunind mediile geografice cu substanţa vie planetară şi cosmosul (Hilmi, 1965), în care sens un rol principal revine fotosintezei. Prin această funcţie specială biosfera este o sferă specială, deoarece este singura geosferă integrată atât în structura Terrei, cât şi în structura sistemului solar.

Sub aspectul fizico-geografic, biosfera este una dintre geosferele exterioare, un rezultat al diferenţierii substanţei din

Fig. 10. Poziţia biosferei în scoarţa terestră.

(După Obrhel şi Obrhelova, 1981)

Bazele Ecologiei 54

care este alcătuită scoarţa terestră (Mehedinţi, 1930), fiind un domeniu de întretăiere a mai multor geosfere (troposfera, scoarţa de eroziune, rocile sedimentare, hidrosfera, învelişul metamorfic aşezat pe un substrat de granite şi bazalturi).

Goldschmidt (1922) precizează că biosfera nu poate fi reprezentată printr-un profil prin globul pământesc, din cauza volumului său redus, în comparaţie cu celelalte geosfere.

Biosfera este supusă legilor fizice ale formării, evoluţiei şi descompunerii substanţei pe Pământ. Datorită capacităţii organismelor vii de a transforma mediul, biosfera funcţio-nează şi ca forţă de integrare pe suprafaţa planetară, care reuneşte subsistemele anorganice într-un tot unitar, împreună cu lumea vie.

Biosfera se caracterizează prin anumiţi parametri fizici şi o compoziţie chimică distinctă.

2.3.1. Parametri fizici ai biosferei Sunt cantitatea de căldură, temperatura şi presiunea. Primii doi parametri, căldura şi temperatura, depind de

constanta solară a planetei, care după Beliakov (1965) reprezintă mărimea iradierii solare de pe suprafaţa externă a atmosferei planetare. Ea este de 8.3736 J cm-2min-1 = 2 calorii, adică în fiecare minut pe un cm2 din suprafaţa externă a atmosferei planetare cad 2 calorii, din care pe suprafaţa scoarţei terestre ajunge doar ¼. Dar, această cantitate mică de iradiere solară este suficientă pentru a întreţine viaţa pe planeta noastră, asigurând şi fixarea fotochimică a energiei radiante, ca şi o temperatură medie a biosferei.

Vernadski (1978) consideră că constanta solară, la fel şi temperatura medie de pe suprafaţa Terrei, au rămas aceleaşi în

Biosfera 55

decursul istoriei geologice. Temperatura medie de pe supra-faţa scoarţei terestre a rămas după apariţia vieţii pe Pământ constantă, între limitele de –5 şi +50°C. Dar Kocearov şi colab. (1977) observă că afirmaţia anterioară nu ia în consi-deraţie oscilaţiile ciclice ale energiei solare de care depind oscilaţiile temperaturilor pe suprafaţa planetară.

Presiunea fizică din biosferă este de 1 atmosferă Biogeochimia (Vernadski, 1977) admite existenţa unei

“presiuni a vieţii”, care exprimă un fenomen complex încă insuficient cuantificat. Viteza de transmitere a vieţii, creşterea efectului organismelor vii asupra crustei terestre în funcţie de creşterea ratei de reproducere a materiei vii.

2.3.2. Compoziţia biochimică a biosferei La baza vieţii se află carbonul organic, care pătrunde în

întregime în pătura sedimentară şi reprezintă 47 % din substratul geochimic al vieţii (Perelman, 1979).

Materia vie este alcătuită din combinaţii biochimice, care reflectă în mare măsură combinaţiile geochimice din biotop.

În esenţă, organismele vii sunt sisteme de oxigen, deoa-rece acesta este factorul decisiv pentru desfăşurarea tuturor reacţiilor chimice din biosferă.

Elementele chimice care edifică materia vie sunt carbonul, hidrogenul şi azotul, care sunt macroelemente ce totalizează 98 % din biomasă. Restul elementelor chimice însumează numai 2 % din masa materiei vii şi sunt inegal distribuite. Dar, clarkurile (valorile procentuale ale atomilor unui element chimic, raportate la masa sistemului) au valori variate în biomasă, independentă de situaţia ecologică, deosebindu-se mult în biosferă de valorile din litosferă.

Bazele Ecologiei 56

2.4. BIOSFERA ŞI METABOLISMUL PLANETEI

Integrabilitatea biosferei, ca sistem planetar, este dată de

dependenţa reciprocă şi interacţiunile componentelor sale (transformarea unei componente are repercusiuni asupra celorlalte componente).

Biosfera funcţionează ca un sistem cosmodinamic, deoa-rece la interacţiunile dintre componentele sale participă şi energia solară (Zabelin, 1959).

Biosfera este străbătută de un flux de substanţe, deter-minat de factori abiotici, biotici şi în multe cazuri antro-pogeni. Aceşti factori coexistă şi acţionează simultan şi în interacţiune, considerent pentru care se poate vorbi de trei perioade (etape) ale existenţei Pământului.

� Etapa abiogenă, desfăşurată înainte de apariţia vieţii pe Pământ, cca. acum 4,6 miliarde de ani, când circuitul materiei era doar geochimic, determinat de factori abiotici.

� Etapa biogenă care începe odată cu apariţia vieţii (aproximativ cu 3,5 miliarde de ani în urmă), care a deter-minat schimbări esenţiale calitative în desfăşurarea circuitului şi a evoluţiei materiei, formându-se circuitele biogeochimice.

� Etapa antropogenă care începe odată cu apariţia omului şi aduce importante schimbări în desfăşurarea şi evoluţia materiei pe Pământ, pe măsura creşterii numerice a speciei, a dezvoltării societăţii umane, a progresului ştiinţei şi tehnicii.

Fluxul de substanţe ce străbate biosfera este conectat la marele circuit al materiei planetare (fig. 11) care reuneşte învelişul exterior cu geosferele profunde (Perleman 1961).

Biosfera 57

Geosferele profunde şi superficiale sunt conectate între ele prin procese fizico-chimice de transformare şi circulaţie a materiei şi energiei. Sub acest aspect, planeta se prezintă ca un sistem unitar “viu” dotat cu un “metabolism”, adică cu o circulaţie a materiei din profunzime spre periferie şi invers. Metabolismul superficial (exterior) din învelişul de silicaţi al Pământului în care se desfăşoară procesele biochimice, aparţine astfel metabolismului planetar (Goldschmidt, 1922).

“Metabolismul” planetei cuprinde două etape: etapa dinamică endogenă (circuitul mare al materiei) şi etapa dinamică exogenă (circuitul mic al materiei).

Fig. 11. Circuitul mare planetar al substanţei (după datele lui Perelman, 1961). 1 – acceptare de energie; 2 – cedare de energie; 3 – creşterea diversităţii; 4 – reducerea diversităţii; 5 – începutul unui nou ciclu

Bazele Ecologiei 58

2.4.1. Dinamica endogenă a materiei planetare Constă în schimbările profunde de substanţe pe plan

global între profunzimile planetei şi crusta terestră. Punctul iniţial al acestui circuit pe verticală a materiei

constă în dezagregările radioactive din nucleul planetar, urmate de emanaţii de energie prin mantaua globului spre suprafaţă, finalizată prin erupţii vulcanice şi falii produse de cutremure. Acestea aduc din adâncuri spre suprafaţă “substanţe juvenile”, bogate mai ales în metale. Erupţiile vulcanice sunt însoţite şi de emanaţii vulcanice, în special de CO2, îmbogăţind rezervele de carbon din atmosferă (materia primă pentru producerea substanţei vii).

Condiţia menţinerii biosferei este tocmai fluxul perma-nent de carbon din adâncul planetei (fluxul ascendent). În lipsa acestuia, rezervele de CO2 atmosferic s-ar epuiza repede, deoarece consumul de carbon prin fotosinteză este mai mare decât carbonul rezultat prin ardere (respiraţie) şi prin descom-punerea materiei organice moarte.

Există şi un flux de materie descendent, antrenat de cutremure, surpări de teren, alunecări de teren, care ajunge în profunzime, iar prin topire şi metamorfozare intră în circuitul mare al materiei planetei. Cu acest prilej se pierde în adâncime o anumită cantitate de carbon, care este însă cu mult mai mică decât cea cedată de Pământ.

2.4.2. Dinamica exogenă Constă în procese fizico-chimice care se desfăşoară în

crusta planetei, mai precis în zona de hipergeneză. Procesele de hipergeneză se deosebesc de cele de adâncime prin rolul însemnat al O2 în reacţiile chimice, prezenţa frecventă a fazei

Biosfera 59

coloidale şi contribuţia energiei solare la desfăşurarea proceselor (ea este de fapt principala sursă energetică a hiperegenezei). Printre procesele de hipergeneză amintim: halogeneza (formarea zăcămintelor de săruri), epigeneza (redistribuirea substanţelor în rocile sedimentare) şi hiper-geneza propriu-zisă (transformarea rocilor cristaline, recrista-lizarea). În sfârşit, tot un epifenomen al proceselor de hipergeneză este biogeneza (formarea substanţelor vii).

Dinamica exogenă a materiei are un caracter ciclic (fig. 12), realizând circuitul unic al materiei, care constă din schimbul de substanţe între lumea vie, roci sedimentare, aer, apă. Factorul determinant al acestui ciclu sunt descom-punătorii, care restituie rocilor sedimentare atomii acumulaţi în organisme. Energia urmează însă o cale liniară, fiind degradată până la căldură în lungul lanţurilor trofice.

Materie minerală

Materia organică

descompunere

Fig. 12. Circulaţia ciclică mică a materiei (cu săgeţi continue) şi a energiei aciclice (cu săgeţi întrerupte)

Bazele Ecologiei 60

2.4.3. Participarea substanţei vii la metabolismul planetar

Substanţa vie participă la transferul atomilor între geos-ferele superficiale şi cele profunde. Astfel, prin procesele biogene, zona proceselor geochimice superficiale se îmbogă-ţeşte în combinaţii de Si şi Al. Combinaţiile de aluminiu funcţionează ca acumulatori de energie radiantă (Belov şi

Lebedev, 1957). Energia este transmisă în adâncuri tocmai prin deplasarea pe verticală a combinaţiilor celor două elemente. Totodată, substanţa vie participă şi direct la marele circuit al planetei (Perelman, 1961). Prin intermediul rocilor sedimentare antrenate în adâncuri de evenimente geotectonice violente (cutremure, formarea de falii), atomii substanţelor vii ajung în zone mai profunde unde sunt transformate în roci metamorfice, care ulterior sunt topite şi astfel respectivii atomi ajung în magmă. Dar, tot aceşti atomi ajunşi în magmă pot reveni (prin erupţii vulcanice şi dezagregare radioactivă spontană) în zona proceselor geochimice hipergene. După Barth şi colab. (1939), în această zonă are loc apoi metaso-

matoza, adică acumularea de roci sedimentare eruptive din minerale neoformate, ale căror atomi provin din geosfere profunde. După metasomatoză, substanţa din minerale este din nou expusă dizolvării în apele freatice.

În concluzie, biosfera lucrează ca un sistem deschis, cuprins într-un schimb de materie cu întreg globul pământesc.

Nu se ştie dacă pulberea cosmică ajunsă pe Pământ este inclusă în fluxul de substanţă al biosferei (Vinogradov, 1972).

Biosfera 61

2.5. VIAŢA ŞI FUNCŢIILE SALE BIOGEOCHIMICE

Materia vie, viaţa, este un produs al fluxului planetar de

materie şi energie, iar circuitul de substanţă în biosferă este legat de distribuţia atomilor elementelor chimice în scoarţa terestră, deci de istoria naturală a atomilor.

În evoluţia sa, orice atom de pe planetă parcurge cinci stadii: cosmic, planetar, magmatic, hipergen şi biochimic.

Baza comună a unităţii vieţii şi mediului este istoria naturală comună a atomilor din scoarţă şi din corpurile vii.

Ştiinţa care studiază biosfera ca formaţiune fizico-chimică (istoria comună a atomilor) este biogeochimia.

Înainte de apariţia vieţii pe Pământ, prin scoarţa terestră a avut loc o migraţie geochimică, iar după apariţia vieţii se instituie procesul biochimic, bazat pe convertirea fotoradiantă, proces dependent de cel geochimic. Interacţiunea celor două tipuri de procese duce la desfăşurarea unui proces unitar bio-geo-chimic. În acest proces complex, viaţa are rol de forţă integratoare, intervenind în dinamica din crusta terestră.

După Vernadski (1954), biomasa (greutatea substanţei vii) s-a păstrat constantă de-a lungul evoluţiei geologice. Acest fapt se explică prin aceea că materia vie este una din formele de echilibru chimic al atomilor pe Terra – la fel ca magma, silicaţii, oxizii, atomii liberi dispersaţi – având un câmp energetic propriu, inexistent în afara organismelor, cu structuri caracteristice macromoleculare de acizi nucleici şi proteine capabile de autoreproducere şi autoorganizare.

Bazele Ecologiei 62

În acelaşi timp, substanţa vie este o forţă considerabilă care modifică clarkurile (adică cifrele care exprimă frecvenţa medie a unui element chimic în scoarţa terestră) elementelor chimice din biosferă, faţă de valorile lor din scoarţă.

În celulele organismelor vii ajung în cantităţi mari numai acele elemente care formează combinaţii uşor solubile în apă, iar ponderea principală revine elementelor chimice care sunt capabile să treacă în stare gazoasă. În acest fel substanţa vie se conectează la circuitul planetar al gazelor. Nucleele grele din profunzimi se dezagregează radioactiv spontan şi se scurg spre învelişul exterior ca un curent de energie. Pe această cale, combinaţiile grele se transformă în combinaţii uşoare, care ajung, în final, la suprafaţă, sub formă de combinaţii volatile, gazoase (Vinogradov, 1962).

Se constată o regionare bio-geochimică a biosferei, adică o legătură între configuraţia chimică a substratului şi pro-prietăţile fiziologice ale florei şi faunei.

Kovalski (1974) utilizează termenul de regiune biogeo-chimică, drept o asociaţie de ecosisteme, caracterizate printr-o compoziţie minerală proprie a substratului şi vegetaţiei. De exemplu, regiunile montane constituie o regiune biogeo-chimică determinată de concentraţii minimale ale elementelor I, Cb, Cu şi Zn, precum şi excesul de Mb, Pb, Sr etc.

În cadrul regiunilor, se află mai multe provincii biogeo-chimice, caracterizate fie prin concentraţia excesivă a unui element chimic, fie prin absenţa aproape completă a unui element chimic de importanţă fundamentală pentru viaţă. De exemplu, provincia calciului corespunde unei concentraţii excesive a Ca în masivele calcaroase, unde întâlnim plante calcifile, cum sunt: Asplenium trichomanes, A. viride, Silene acaulis, Saxifraga bryoides etc. (Anghel şi colab., 1971). Ca

Biosfera 63

exemplu de absenţă aproape completă a unui element chimic este provincia bio-geochimică baltică (Rusia) caracterizată prin carenţă de cupru în sol.

Reacţia faunei faţă de elementul chimic dominant din substrat este mijlocită de vegetaţie. Aşa numitele specii de animale “constante pe calcar” din pădurile de fag ale Europei Centrale de pe soluri bogate în calciu sunt de fapt condiţionate de răspândirea lor de alţi factori.

Viaţa funcţionează ca forţă integratoare a materiei pe suprafaţa planetei tocmai datorită funcţiilor sale bio-geo-chimice, a acţiunii specifice a organismelor asupra chimiei scoarţei terestre (Verdanski, 1954). Unele funcţii biogeo-chimice sunt generale, fiind îndeplinite de toate organismele, iar altele sunt speciale, fiind îndeplinite numai de anumite organisme (Ignatov, 1962).

Funcţiile biogeochimice generale. Există cel puţin patru funcţii biogeochimice generale: a) acumularea de atomi; b) producerea gazelor; c) împrăştierea elementelor; d) metabo-lismul şi respiraţia.

� Acumularea de atomi. Substanţa vie transformă mediul geochimic prin acumularea de atomi, îndeosebi de O, H, C, N şi Ca. Acumularea de atomi în materia vie constă în extragerea lor din sol sau din soluţii apoase şi înglobarea lor în celula vie. Ea poate fi globală sau dependentă de mediu şi selectivă sau independentă de mediu.

Acumularea globală constă în concentrarea cu precădere în materia vie a atomilor elementelor care sunt mai abundenţi în mediu, deci care au clarkul mai ridicat în mediu. Respec-tivele elemente nu au însă o însemnătate fiziologică deosebită pentru organism. În acest fel, compoziţia chimică a organis-melor reflectă compoziţia chimică a scoarţei terestre din

Bazele Ecologiei 64

biotopul respectiv. De exemplu, flora care creşte în vecinătatea zăcămintelor de nichel şi râmele din solurile cu concentraţii mari de seleniu conţin în corpul lor mari cantităţi din acest element chimic.

Prin acumularea selectivă, în organisme se concentrează cu precădere, elementele chimice de cea mai mare utilitate fiziologică pentru acestea, indiferent de clarkul lor în mediu. Este o funcţie relativ autonomă de mediul geochimic şi a apărut în cursul evoluţiei biosferei ca un eveniment ce a marcat creşterea rolului substanţei vii în dinamica chimică a crustei terestre. Elemente chimice foarte larg răspândite, ca titanul şi zirconiul, se află în substanţa vie ca urme, în schimb elemente mai rare sunt intens concentrate în organisme (lichenii conţin mult cupru). În organismele marine cresc simţitor clarkurile unor elemente chimice (Saukov, 1966), ca de exemplu F, B, K, S cresc de 10 ori, Fe, Br, Sr, As, Ag de 100 ori, Si şi P de 1000 ori. În apele continentale, acumularea cea mai intensă este realizată de algele verzi (Ghileva, 1963).

În unele cazuri însă nu putem determina semnificaţia selectării, aşa cum este cazul “pământurilor rare”, a lantani-delor acumulate de organismele marine.

Un efect al acumulării atomilor elementelor chimice în substanţa vie este formarea unor zăcăminte, roci biogene, ca dolomitele, calcarul, creta, petrolul şi cărbunele, iar, datorită activităţii extractive a vegetaţiei, lumea vie obţine din sol atomi ai unor elemente rare, microelemente şi ultramicro-elemente (Kolomiţeva şi Gabovici, 1970). Acumularea unor microelemente în materia vie, peste un anumit prag, poate constitui o cauză a maladiilor, cum este cazul acumulării plumbului în organismul uman.

Biosfera 65

� Împrăştierea de atomi. Toate vieţuitoarele împrăştie atomi în mediu, modificând clarkurile elementelor chimice. În mediu, ele se realizează prin respiraţie, dejecţii, migraţii. Bunăoară, excrementele şi cadavrele animalelor sunt surse de răspândire a azotului.

Animalele deţin un rol mai important decât plantele în exercitarea acestei funcţii. Spre exemplu, lumbricidele trans-portă calciu şi alte materiale dintr-o parte în alta, iar fluturele mare monarhul (Danaus plevippus) migrează în fiecare toamnă din Canada până pe platoul mexican ca nişte nori de câteva milioane de indivizi, care transportă o cantitate enormă de atomi (un fel de rocă mobilă).

� Producerea gazelor. Întreaga lume vie este legată de circuitul planetar al gazelor. În biosferă, se află numai acele gaze care participă la schimbul de gaze a vieţuitoarelor: O2, CO2, H2O, NH3, SO2, H2S, H2, CH4, CHOH, NO2 etc.

� Metabolismul şi respiraţia. În metabolismul organismului se transformă construcţia moleculară a substan-ţei vii şi se îmbogăţeşte mediul geochimic cu combinaţii organice biogene (metaboliţi), iar prin respiraţie se acumu-lează atomii unui anumit element chimic şi se cedează în mediu atomii altui element chimic, contribuindu-se astfel la schimbarea compoziţiei chimice a mediului.

Funcţiile biogeochimice speciale. Există mai multe funcţii biogeochimice speciale: fotosinteza, descompunerea, oxidarea, reducerea sulfaţilor.

� Fotosinteza. Este realizată de plantele cu clorofilă. În principal, în asimilaţia clorofiliană plantele convertesc energia solară radiantă în energie chimică.

Totodată, are loc şi fotoliza apei care eliberează oxigen, rezultând astfel o atmosferă oxidativă la suprafaţa Pământului

Bazele Ecologiei 66

şi combustibilul necesar pentru oxidarea biogenă a substan-ţelor organice.

� Oxidarea. În urma fotosintezei, plantele eliberează oxigen liber. Vegetaţia terestră produce 2,6 x 1011 tone oxigen pe an, iar algele marine 0,6 x 1011 tone. Rezultatul geochimic al funcţiei oxidative a plantelor a fost transformarea atmos-ferei planetare din reducătoare în oxidantă.

� Reducerea sulfaţilor. Această funcţie o are un grup de bacterii autotrofe care sunt capabile să reducă sulfaţii la H2S şi Fe2S.

� Descompunerea. În natură are loc descompunerea materiei organice moarte până la materie anorganică, datorată unor mecanisme oxidative sau reducătoare, realizate de anu-mite bacterii, micromicete, unele nevertebrate (larve de diptere din sol şi frunzar, de diplopode, izopode, oligochete ca specia Tubifex din mâlul apelor). Acestea transformă macromoleculele organice în molecule simple, uşor accesibile bacteriilor şi ciupercilor. Un produs al descompunerii sunt enzimele eliberate de bacterii şi nevertebratele din sol, mai ales de polizaharidaze.

Prin descompunerea oxidativă, substanţa organică moartă este distrusă datorită unor procese de oxidare realizate de bacterii, de unele macromicete, eliberându-se H2O, CO2, N2.

În descompunerea reducătoare, substanţa organică moartă este descompusă prin reducere (eliberare de hidrogen molecular şi de hidrogen în combinaţii, ca H2S, CH4) realizată de unele bacterii, alge, protozoare, şi chiar plante superioare (Kondratieva şi Gogatova, 1975).

Biosfera 67

2.6. LIMITE ALE BIOSFEREI ÎN SPAŢIU

Teoretic, întreaga scoarţă terestră este îmbibată cu mate-rie vie, deci este vitalizată (oceanul planetar, apele continen-tale, uscatul). Acest enunţ spune mult, dar explică puţin.

Materia vie este inegal răspândită pe Pământ. Extinderea spaţială a vieţii se realizează prin undele populaţionale care sunt creşteri enorme ale numărului de indivizi ce face posibilă asimilarea de spaţii noi pentru o specie dată (Timofeetot-Ressovski şi colab., 1969). Această performanţă este bazată pe energia geochimică, depozitată în moleculele organice ale scoarţei terestre (Vernadski, 1954). Valurile populaţionale se comportă ca şi gazul metan, ocupând rapid toate golurile şi fisurile crustei terestre.

În zona de pessim, expansiunea vieţii este stăvilită, deoa-rece aici biosfera ajunge la frontiera sa spaţială superioară şi inferioară (fig. 13).

Frontiera superioară a biosferei este condiţionată de intensitatea critică a iradierii solare, aflându-se, teoretic, la 30 km deasupra noastră, în stratul de ozon, numită şi para-biosferă. În realitate, ea a fost pusă în evidenţă mult mai jos: la 3000-4000 m un aeroplancton animal (insecte zbură-toare şi păianjeni) şi vegetal (spori de ciuperci şi grăuncioare de polen), la 5000 m în Munţii Anzi la limita zăpezilor veşnice trăiesc coleoptere, la 6710 m în Everest ajung furnicile altide, iar la 22000 m se întâlnesc bacterii (Heydemann, 1967; Hyde, 1957; Novikov, 1979; Morenzzi, 1969).

Frontiera inferioară a biosferei ajunge până la cea mai profundă zonă a păturii sedimentare. Teoretic, ea corespunde cu izoterma compatibilă cu viaţa unei specii date (Juberthie,

Bazele Ecologiei 68

1980), dar stabilirea exactă a celei mai adânci zone de natură sedimentară populată de vieţuitoare este în prezent imposibilă din lipsa de date faptice sigure. Abia mai recent (Ghiorse şi Wilson, 1968) microbiologia a descoperit existenţa unei sub-suprafeţe terestre, unde există condiţii-limită pentru vieţuirea şi multiplicarea celulelor bacteriene. În principiu, micro-organismele pătrund în adâncurile litosferei până acolo unde pătrund şi capilarele acvifere, populate de bacterii.

Roca solidă împiedică pătrunderea vieţii în adâncurile litosferei, cu excepţia formaţiunilor carstice (viaţa din peşteri) sau fisurilor în rocile eruptive, a unor biotopuri de tranziţie între domeniul subteran şi sol, numite medii subterane superficiale sau coluviale (Juberthie, 1983), a păturilor petro-lifere, unde pătrund bacterii anaerobe până la adâncimea de 4000 m (Kuznetov şi colab., 1962) care acoperă depozitele de petrol sau pe cele de minereuri de fier.

Sub aspect geografic, biosfera se extinde până în bioto-purile extreme (unde factorii abiogeni adoptă valori cu totul nefavorabile vieţii).

Biotopurile extreme. Sunt biotopurile cu cele mai rele condiţii situate în preajma punctului pessim. Astfel de biotopuri sunt: izvoarele termale, criobiotopurile, sulfuretele, vulcanii de noroi, solfatorele (mofetele), lacurile acide, lacurile hiperalcaline, lacurile bituminoase, zăcăminte de gaz metan.

Biotopurile termale sunt ape ce depăşesc temperatura de +20°C la izvor, fiind de origine magmatică, adică însoţesc revărsările de magmă fluidă incandescentă primară (de aceea se numesc şi ape juvenile, adică care provin de pe magma primară). Astfel de izvoare se găsesc atât în oceane cât şi pe uscat.

Biosfera 69

Fig. 13. Profil vertical prin biosferă (După Kádár, 1965)

Bazele Ecologiei 70

Creşterea temperaturii apei, determină simplificarea compo-ziţiei biocenozei termale, fenomen constatat de Tüxen (1944) la gheizerele din Islanda (la 20-40°C, biocenoza termală are specii variate de animale, dar reduse vizibil ca număr de indivizi, la 80-90° dispar algele, peste 90° se mai găsesc numai bacteriile).

Un caz aparte sunt apele supratermale, cu temperaturi de peste 80-90°C cu optimul la 105°C, cum sunt gheizerele din Parcul Yellowstone (SUA) sau din ariile vulcanice submarine (Marea Tireniană, insulele Liparice de lângă Neapole). Acestea adăpostesc biocenoze edificate pe chemosinteză (Brock şi Brock, 1971), având lanţuri trofice scurte (bacterii chemoautotrofe → larve de diptere Epidrydae → larve de diptere Dolichopodidae, unde fiecare verigă este hrană pentru următoarea. Dar, limita superioară a vieţii se atinge în izvoarele supratermale submarine, în condiţii de pessim, unde temperaturile ajung la peste 110°C, eventual chiar la 200°C, cum sunt în gropile abisale din regiunea pragului Galapagos (Pacificul de Est), unde viaţa este posibilă pentru că apa la presiunile mari de aici rămâne în continuare lichidă chiar peste punctul ei de fierbere. Aici bacteriile chemosintetizate trăiesc în simbioză cu pogonoforele şi moluştele uriaşe ce obţin carbon de la primele. În jurul acestor izvoare se concen-trează o faună de prădători “crabi-păianjeni” care închid lanţul trofic (Tunnicliff şi Jensen, 1987). Este discutabilă însă prezenţa bacteriilor în gropile oceanice la temperaturi de 350°C, deoarece la aceste temperaturi se rup legăturile covalente între atomii din catenele de nucleotide (Barrales şi Lobban, 1975).

Criobiotopurile (gr. kryos = frig). Sunt situate la cealaltă extremă a scării termice. În pelicula de apă de pe suprafaţa

Biosfera 71

banchizelor polare şi a zăpezilor eterne din vârful munţilor se formează criobiocenoze, alcătuite din diatomee şi alte alge microscopice în calitate de producători şi din bacterii şi ciuperci care funcţionează ca heterotrofe, uneori în asociaţie cu colembole (Kol, 1968). Atunci când lumina solară puter-nică străbate grosimea banchizei aceste alge pot realiza foto-sinteza, atingând randamentul maxim la adâncimea de 1 m sub banchiză (Voronina, 1977). În calota glaciară antarctică la 197-293 m adâncime supravieţuieşte o microfloră formată din bacterii, ciuperci şi drojdii în stare de anabioză (Abazov şi colab., 1979) bogată în specii chiar la –57°C, dar multe dispar deja la –82°C.

În vecinătatea vulcanilor activi din Anctarctica pe nunata-kuri (stânci libere de gheaţă şi zăpadă) se dezvoltă criobio-cenoze de extremă specializare. Pe pseudosolul umed şi în grohotişuri se dezvoltă hife de ciuperci, care sunt hrană unei faune sărace de acarieni şi colembole, de asemenea alge albas-tre, licheni şi briofite (toate microorganisme obligatoriu psih-rofile, deci iubitoare de frig, cu optim fiziologic sub 20°C care realizează biodegradarea materiei organice în criobiotopuri).

Sunt tot biotopuri extreme şi cele condiţionate de concen-traţii aberante ale unor factori chimici limitativi (compuşi de sulf, dar şi de bioxid de carbon, hidrogen, carbonat de sodiu, ca sulfuretele sulfatările, lacurile acide, ploile acide etc.

Sulfuretele. Reprezintă un grup vast de biotopuri viciate cu variate forme de compuşi ai sulfului, care devin factori limitativi în concentraţii excesive, fiind populate numai de bacterii (Rubencik, 1947). În această categorie intră zonele marine adânci şi unele ape adâncimi interioare, unde circulaţia verticală a apei este minimă, iar H2S se poate acumula. Aşa este cazul Mării Negre (Ress, 1973), unde în orizonturile

Bazele Ecologiei 72

situate sub adâncimea de 150 m lipseşte oxigenul, dar se află în exces hidrogenul sulfurat, iar zona este populată de bacterii sulfat-reducătoare care reglează un circuit local închis, parţial autonom al sulfului, constând în transformarea reversibilă a sulfaţilor (SO4

2-) în hidrogen sulfurat (H2S). Dintre animale, doar pogonoforele din abisul pragului insulelor Galapagos suportă în mod excepţional apele sulfuroase.

Tot de sulfurete aparţin şi mofetele şi sulfatările. Mofetele sau vulcanii cu noroi. Sunt fenomene post-

vulcanice în care aburii de sulf ies la suprafaţă, fiind suportaţi doar de populaţii bogate de bacterii, iar datorită toxicităţii lor păsările care zboară deasupra lor pier (Hausmann, 1926).

Sulfatările. Sunt erupţii de aburi cu dioxid de sulf din pereţii vulcanilor activi. Rezistenţa animalelor la toxicitatea lor este inegală. Mai rezistente sunt bacteriile. În aceste lacuri, bacteriile chemolitoautotrofe obţin carbon din CO2 şi energie prin oxidarea hidrogenului până la hidrogen sulfurat (Fischer şi colab., 1981).

Lacurile acide. Sunt tot biotopuri dominate fiziologic de sulf, având o reacţie puternic acidă (datorită bogăţiei de acizi humici şi a poluării atmosferice cu sulf), fiind potrivnice vieţii. Apariţia lor este un semnal de alarmă pentru natură (Stumm şi colab., 1983). Pe cale naturală, se formează în turbării şi în craterele vulcanice, unde sunt active bacteriile sulfat-reductoare, iar fotosinteza este realizată de algele albastre (Lazasek, 1980). Fauna apelor acide este foarte săracă, fiind caracteristică aici libelula Aeschna subarctica.

Un studiu (Schindler, 1988) a creşterii experimentale a acidităţii unui lac mic din Canada a arătat că randamentul fotosintezei nu scade şi nici rata de descompunere micro-biologică, dar se schimbă compoziţia de specii în fitoplancton,

Biosfera 73

iar lanţurile trofice sunt afectate ireversibil prin eliminarea crustaceelor Mysis relicta şi Pimephales promelas care constituiau hrana păstrăviilor, la fel influenţează negativ succesul reproducerii la păsări (Blancher şi McNicol, 1988).

Ploile acide. Sunt ploi încărcate cu acid sulfuric şi acid clorhidric, formate pe cale naturală (emisii de terpene şi izopren de către arbori, care reacţionează cu azotul atmosferic, de unde rezultă un amestec, prin care ionul de sulfat se converteşte în acid sulfuric) şi pe cale tehnogenă (arderea cocsului şi emisii industriale în atmosferă).

Ele produc mortalităţi catastrofale în fondurile de salmo-nide în lacurile suedeze şi canadiene (Likens şi Bormann, 1974), precum şi fenomenul “moartea pădurii” (Waldsterben).

Moartea pădurii nu se confundă cu mortalitatea masivă provocată de o epidemie. Ea este o schimbare ireversibilă şi nocivă a mediului determinată de sulful toxic adus de ploi acide. Daunele produse de ploaia acidă pot fi subcritice şi atunci pădurea supravieţuieşte, sau supracritice şi atunci pădurea moare (Metzler şi Gockert, 1987). Fenomenul de Waldsterben a fost semnalat în Europa centrală încă în secolul XX, dar în epoca actuală acesta este un fenomen masiv, independent de variaţiile climatice.

Acidifierea solului favorizează apariţia unei flore specifice în jurul ariei bazale a trunchiului de fag (Fagus sylvatica), indicatoare de pH redus (Wittig şi Neite, 1985).

Ploile acide au efecte ecologice negative incomensu-rabile, intensificate sau diminuate de pădure. Ele mobilizează ionii de aluminiu din sol care dăunează rădăcinile plantelor (Schinder, 1968). Au însă şi un efect pozitiv şi anume la pH = 4 pe frunzarul scufundat în apă se dezvoltă o bogată biomasă de ciuperci şi bacterii, substrat trofic pentru trichoptere care

Bazele Ecologiei 74

cresc numeric (Frankenhuyzen şi Geen, 1986). Lacurile bituminoase. Cuprind în exces hidrocarburi şi

sulf (din care se constituie bitumenul), fiind defavorabile vieţii. Acest biotop este populat de unele microorganisme. Astfel, în Marea Moartă, care nu este chiar moartă, ci doar săracă în vieţuitoare, există numai bacterii, alge albastre (cianobacterii) şi o singură algă verde (Nikolski, 1974), iar în tundra canadiană trăiesc alge şi muşchi cu rotifere precum şi larve de Chironomas, lipsind însă crustaceele (Havas şi Hutchinson, 1983).

Gazul metan. Este toxic pentru viaţă, iar acolo unde erupe este nefavorabil pentru creşterea plantelor. El are acţiune mediată de bacterii care valorifică hidrocarburile uşor volatile din izvoarele de gaz metan ca sursă de energie.

Cenuşa vulcanică. Este, de asemenea, adversă vieţii direct prin asfixierea plantelor şi animalelor şi mijlocit prin împrăştierea peste continente şi oceane a hidrocarburilor aromatice policiclice, care au efecte mutagen şi cancerigen. Ea are efect de selector asupra faunei. Puţine organisme sunt favorizate de cenuşa vulcanică. Astfel, în plantaţiile de cafea din vecinătatea vulcanului Irazu (Costa Rica) anumite insecte dăunătoare sunt favorizate de căderea cenuşii vulcanice, deoarece aceasta elimină prădătorii (Wille şi Fuentes, 1975).

Biotopuri cu dioxid şi oxid de carbon. Deşi sunt nefavorabile vieţii, sunt populate de anumite bacterii şi chiar de unele artropode. Spre exemplu păianjenul Meta menardi suportă atmosfera biotopurilor subterane încărcată cu 15 % bioxid de carbon (Ginet şi Decou, 1977).

Văile morţii. Sunt biotopuri extreme total adverse vieţii. Aceste văi fumegă CO2, HCl, H2S, SO2 şi aburi de apă ce fac erupţii prin pereţii vulcanilor activi. Astfel de văi se întâlnesc

Biosfera 75

în Kamceatka, unde pier numeroase animale (mamifere car-nivore, păsări prădătoare) sub acţiunea directă, toxică a gazelor şi indirect prin lanţuri trofice otrăvite (Lobkov şi Nikanorov, 1981).

Atmosfera de hidrogen. Permite supravieţuirea numai a unor ciano-bacterii (Lambert şi Smith, 1981).

Lacuri sodate. Sunt biotopuri rare care au ca factor limitativ carbonatul de sodiu, ca de exemplu lacul Van de pe Platoul Anatoliei răsăritene (Turcia), foarte puternic sodat, sărac în floră şi faună (Gessner, 1957), unde sunt mai frecvente larvele de chironomide (Eucricotopus atvitarsis) şi copepode (Megacyclops viridis).

Hiatusurile din biosferă. Sunt reprezentate de craterele vulcanilor activi, dar în imediata vecinătate a acestora trăiesc păianjeni care se hrănesc cu resturi aduse de vânt (Würmli, 1981).

Densitatea vieţii. Materia vie este repartizată neuniform în biosferă. Sub acest aspect, se disting regiuni:

� dens populate de organisme, fiind adevărate centre de acţiune ale vieţii, de unde organismele s-au extins în alte zone, de care depind toate celelalte arii după părerea lui S. Mehedinţi; asemenea centre de acţiune sunt: masivele muntoase, pădurile ecuatoriale, lacurile şi fluviile mari, mai ales estuarele şi deltele, selful (platoul continental submarin mai adânc de 200 m), recifii de coralieri, regiunile marine polare etc.;

� slab populate de organisme sunt platourile montane, deşturile subtropicale, banchiza antarctică etc.

Marea Neagră la adâncimea sub 300 m cuprinde o zonă azoică (fără animale), deoarece nu are o circulaţie intensă pe verticală. Materia organică depusă intră în putrefacţie şi eliberează hidrogen sulfurat (toxic pentru animale). Aici se găsesc doar microorganisme, ca bacterii reducătoare.

Bazele Ecologiei 76

2.7. ORIGINEA BIOSFEREI

Biosfera este un produs al interacţiunii scoarţei terestre cu energia solară, cu Cosmosul, care a constat în asimilarea energiei cosmice şi în acceptarea de materie din Cosmos (meteoriţii).

Originea biosferei. Este explicată prin mai multe teorii: � Teoria lui Eigen (1971) spune că, asimilând energie din

Cosmos, materia din crusta terestră s-a îmbogăţit cu un factor de ordonare a haosului molecular iniţial şi anume cu informa-ţie. Prin acumularea de informaţie, sistemele materiale prebio-tice au reuşit să dobândească funcţia de autoreproducere şi autocopiere. În felul acesta, din haosul molecular a rezultat un ansamblu ordonat, un sistem biologic bogat în informaţie. Nu este exclus ca pulberea cosmică să fi adus pe Terra premisa chimică a vieţii, anume structuri chimice premergătoare macromoleculelor cu funcţii biologice.

� După teoria clasică a lui Oparin (1957), atmosfera primară a fost reducătoare, adică o atmosferă dominată de NH4, iar atmosfera oxidativă actuală este un produs ulterior al evoluţiei biosferei, un produs secundar al fotosintezei. Deci, protoorganismele au fost anaerobe şi saprofage.

� După concepţii mai noi, atmosfera primară era relativ oxidativă, existând oxigen liber suficient produs pe cale abiogenă. Ca urmare, primele vieţuitoare au fost autotrofe, iar fotosinteza a reprezentat o funcţie biogeochimică primară, nu o achiziţie ulterioară.

Evoluţia biosferei. A decurs în direcţia complicării structurale, dar şi a creşterii informaţiei (Perelman, 1971). Cele două componente ale procesului evolutiv al biosferei nu

Biosfera 77

au fost întotdeauna pozitiv corelate între ele. Deci, mărimea informaţiei este independentă de cantitatea de substanţă vie.

Probabil că în era mezozoică stocul global de substanţă vie era mai ridicat decât astăzi. Diversitatea (informaţia) substanţei vii este astăzi mai ridicată decât în mezozoic, ca o consecinţă a desăvârşirii mecanismelor de fotosinteză.

În era algelor (paleozoicul inferior), masa algelor era foarte ridicată şi funcţiona ca acumulator biogeochimic, adu-când astfel în biosferă o cantitate mare de energie radiantă, convertită în energie chimică. Acest fapt a facilitat diversifi-carea algelor şi a faunei de nevertebrate marine, dependente trofic de acestea. Prin concentrarea selectivă de metale în corpurile plantelor s-au produs structurile moleculare stabile, ceea ce a permis tranziţia de la viaţa acvatică la viaţa terestră.

În devonian a avut loc o adevărată explozie informaţio-nală, substanţa vie invadând continentele, iar pădurile au edificat primele structuri complicate în biociclul terestru. Datorită randamentului ridicat al fotosintezei, pădurile au funcţionat ca producători de oxigen pe scară mare şi ca depozit de substanţă şi energie.

Următoarea explozie informaţională a avut loc în perioa-da cretacică prin afirmarea angiospermelor în flora terestră, care au realizat o suprafaţă de asimilaţie clorofiliană mult mai mare decât gimnospermele.

Mărimea informaţiei din biosferă este menţinută pe un anumit nivel prin regulatori energetici şi spaţiali. În sistemul ecologic, mărimea informaţiei depinde de numărul nivelurilor trofice şi de gradul de diversitate a componentului biotic. Dar, acestea nu pot să crească nelimitat. Tipurile actuale ale nive-lurilor trofice au apărut deja în paleozoic. Bogăţia de specii de nevertebrate din mările paleozoice a fost asociată cu un grad

Bazele Ecologiei 78

înalt de diversificare structurală a ecosistemelor. Pădurile tropicale pluviale din carbonifer erau, probabil, structural asemănătoare cu pădurile actuale din zona tropicală (Mägdefrau, 1956).

Diferenţierea interioară a biosferei a constat în eco-geneză, formarea relaţiilor interspecifice şi a unităţilor viaţă-mediu (Davitasvilli, 1948). În cursul ei, s-au format conexiuni între plante şi animale, nivelurile trofice, structurile ecologice.

După Panfilov (1977), cele mai vechi sisteme au fost probabil alcătuite din substratul abiotic al bazinelor de apă, acoperit cu o peliculă subţire de materie vie. Existau deja organisme autotrofe. Consumatorii lipseau, funcţia lor a fost parţial îndeplinită de bacterii fermentative care eliberau din substratul de materie organică moartă combinaţii organice (Hohlerner, 1977).

A avut loc, de asemenea, o expansiune ecogenetică, adică o răspândire a organismelor în noi zone de landşaft. Ea s-a desfăşurat pe două planuri distincte: planul producătorilor şi planul consumatorilor. La început, expansiunea lor era inde-pendentă, dar expansiunea consumatorilor a fost de la început dependentă de producători. Mai târziu, s-a atins stadiul de interdependenţă reciprocă a plantelor şi animalelor. Răspân-direa şi fecundarea au devenit dependente astfel de insecte şi păsări.

Evoluţia ecosistemelor s-a desfăşurat, după Ghilarov (1973), prin remanierea tipului trofic şi de substrat chimic. Cele mai vechi ecosisteme ale apelor continentale au fost oligotrofe (sărace în hrană, azot şi fosfor organic, lipsite de sedimente pe fund), cum sunt lacurile alpine.

Prin aflux permanent de energie şi substanţă organică, din apele oligotrofe au evoluat apele eutrofe (bogate în hrană,

Biosfera 79

azot şi fosfor organic, cu sedimente pe fund, cum sunt lacurile din Câmpia Transilvaniei. Aceste lacuri sunt dependente de afluxul de material humic terigen, neputând deveni ecosisteme autonome. Din lacurile eutrofe, s-au răspândit unde populaţio-nale pe uscat, formându-se astfel primele ecosisteme terestre care erau de tip eutrof şi doar secundar oligotrof.

Biosfera s-a format ca un derivat al marelui circuit al substanţei, ca fenomen de hipergeneză în chimia globului pământesc.

În momentul în care biosfera a generat specia Homo sapiens s-a format şi o nouă geosferă, anume noosfera, sfera cugetării.

2.8. COMPONENTELE ŞI STRUCTURA BIOSFEREI

Biosfera este un sistem heterogen, alcătuit din şapte tipuri

de substanţe (Vernadski, 1954): 1. materie vie; 2. materia organică biogenă; 3. materie inertă; 4. materie bioinertă; 5. materia radioactivă; 6. atomi liberi dispersaţi; 7. pulberea cosmică, la care se mai adaugă şi un component artificial: materia organică tehnogenă.

2.8.1. Materia vie Este o formă specială de apariţie a atomilor elementelor

chimice pe planeta noastră, şi, totodată (Vernadski, 1954) o formă specială de echilibru chimic (tot forme de echilibru sunt: magma, rocile şi mineralele, oxizii şi atomii liberi dispersaţi).

Bazele Ecologiei 80

Materia vie este alcătuită din organisme individuale ca sisteme biologice fundamentale, fiind centrul funcţional al planetei.

Sub aspect cantitativ, materia vie constituie biomasa. Goldschmidt (1958) a estimat biomasa globală la 36 x 109 t, iar după date mai noi (Bazilievici, 1979) la şi mai mult, 2429,01 x 109 t, ceea ce reprezintă numai 0,001 % din masa crustei terestre.

Biomasa este alcătuită din masa vegetaţiei sau fitomasă (cantitatea plantelor) şi din masa faunei sau zoomasa (cantitatea animalelor). Fitomasa reprezintă 99 % din biomasa totală a continentelor şi ceva mai puţin decât 50 % din biomasa totală a oceanelor (Kovda, 1979).

Sub aspect mineralogic, materia vie este asociată cu zona hipergenă a crustei terestre.

Compoziţia chimică elementară. Materia vie este alcă-tuită din atomii aceloraşi elemente chimice ca şi scoarţa terestră, neexistând un element chimic specific vieţii, ci numai atomii elementelor chimice existente în crusta terestră. Ea produce global 31 minerale, dintre care 25 de origine animală. Dintre acestea, unele, ca magnezitul şi fitolitele, se găsesc numai în biosferă.

Deşi viaţa este întemeiată pe structurile organice ale car-bonului (materia vie concentrează 47 % din carbonul organic din biosferă), el nu este un element chimic asociat exclusiv cu viaţa.

În esenţă, organismele vii sunt sisteme chimice dominate de oxigen (Perelman, 1979), deoarece toate reacţiile chimice din organism sunt determinate de oxigen. Din punct de vedere al compoziţiei chimice elementare, materia vie este clădită din atomi de oxigen şi alte elemente chimice.

Biosfera 81

După abundenţa sau clarkul elementelor chimice, în materia vie deosebim macroelemente, microelemente şi ultra-microelemente.

Macroelementele sunt elemente chimice cu clarkuri (frecvenţe procentuale) mai mari de 10 %, în număr de 13, dintre care patru (O, C, H. N) au o importanţă fundamentală în construirea organismelor vii, pentru care considerent sunt numite elemente biogene (“generatoare de viaţă”), constituind 98,8 % din biomasa globală.

Restul de 1,2 % sunt repartizate inegal pe aproape toate celelalte elemente chimice numite microelemente cu clarkuri mici.

Există şi elemente chimice sub formă de urme, exprimate în p.p.m (părţi per milion) numite ultramicroelemente.

Doar gazele nobile lipsesc din materia vie, acestea fiind incompatibile cu viaţa.

Materia vie exprimă şi compoziţia chimică a unei regiuni a scoarţei terestre unde un element chimic se află în deficit sau în concentraţii mari. Deci, ele sunt dependente de situaţia ecologică concretă.

Elementele chimice migrează prin materia vie. Cele care migrează mai frecvent sunt numite biofile (“iubitoare de viaţă”), cum sunt S şi N. Alte elemente, ca Au şi Ag, au o biofilie foarte slab exprimată. Totuşi, compoziţia chimică a materiei nu reflectă decât aproximativ compoziţia chimică a scoarţei terestre, datorită acumulării selective a atomilor de către fiinţe.

Faptul că majoritatea elementelor chimice posedă în materia vie clarkuri de mărimi reduse, denotă că doar un număr mic din speciile de atomi care au fost prezente în crusta terestră în perioada apariţiei vieţii pe Pământ au fost integrate în sisteme vii (Goldschmidt, 1972).

Bazele Ecologiei 82

Compoziţia izotopică a materiei vii. Materia vie nu este alcătuită din elemente chimice ca atare, ci din izotopi ai acestora.

În scoarţa terestră (rocile sedimentare) există amestecuri de izotopi stabili din diferite elemente, care sunt acumulaţi selectiv de către organisme, concentrând, de regulă, izotopi uşori, realizând astfel o fracţiune a izotopilor, fenomen mai accentuat la plante (Rankama, 1954).

Fracţionarea izotopilor de carbon este o funcţie a plante-lor verzi fiind caracterizată prin raportul între izotopi grei şi izotopii uşori (Faure, 1977). Acumularea precumpănitoare a unui anumit izotop depinde de tipul de fotosinteză C3 sau C4 realizat (Turikov şi Vedernikov, 1978).

La plantele cu fotosinteza tip C3 primul produs inter-mediar al fotosintezei este o moleculă organică cu 3 atomi de carbon. Acest tip este întâlnit şi la bacteriile chemoautotrofe (obţin energia din oxizi de sulf şi metale), care acumulează cu precumpănire izotopul uşor 12C. Plantele de tip C4 înfăptuiesc o fracţionare mai slabă a izotopilor de carbon şi acumulează preferenţial izotopul mai greu 13C (Wong şi Sackeltt, 1978). Amplitudinea fracţionării este ecologic determinată, fiind dependentă de raportul 12C/13C în apă pentru fitoplancton sau de condiţiile meteorologice pentru plantele terestre. Fracţiona-rea izotopilor de carbon de către animale este problematică, reflectând de fapt numai raportul 12C/13C din hrana vegetală (Fortescue şi Marten, 1970).

Fracţionarea izotopilor de azot este înfăptuită de micro-organisme azot fixatoare (Wada şi colab., 1981), a celor de oxigen de ciripede şi foraminifere marine (Killingley, 1980), a celor de sulf de bacterii sulfat reducă-toare şi de drojdii (Kemp şi Thode, 1968).

Biosfera 83

2.8.2. Materia organică moartă O componentă importantă a biosferei şi crustei terestre

sunt resturile organismelor moarte ce plutesc în suspensie în apă sau sunt îngropate în sol ori în straturi sedimentare, fiind doar parţial descompuse. Această materie organică biogenă, numită şi detritus (lat. fărâmituri), reprezintă pe plan continen-tal o necromasă (masă moartă) considerabilă de carbon organic.

Ea depăşeşte cu mult biomasa globală ca greutate, fiind estimată la 10.060,756 x 109 t (Bazilevici, 1979). În natură, există mai multă necromasă decât biomasă deoarece bacteriile nu au capacitatea de a descompune plante şi animale moarte în ritmul în care se produce materie vie şi se acumulează materie organică moartă. Pe seama ei, în solurile de câmpie şi de pădure, precum şi la marginea zăcămintelor de cărbuni, se formează un corp natural special, humusul, care reprezintă un complex durabil de polimeri.

Atunci când încetează procesele de descompunere micro-biologică, intră în acţiune forţe fizico-chimice şi urmează diageneza care constă în transformarea biopolimerilor în geopolimeri, la adâncimi de 100-1000 m în grosimea rocilor sedimentare (Rinne, 1921). Pe această cale, se formează roci biogene, inclusiv cărbunii şi petrolul (Forsman, 1963). Ceea ce este descompus este metamorfozat în roci biogene. Dar, anumite molecule organice sunt recalcitrante. Nu pot fi descompuse (de exemplu, celuloza şi lignina), din care cauză se acumulează în cantităţi mari în necromasă.

2.8.3. Materia inertă Corpurile anorganice inerte constituie cele trei geosfere

anorganice: litosfera, hidrosfera şi atmosfera, toate integrate în biosferă.

Bazele Ecologiei 84

� Litosfera este substratul solid al vieţii, fiind alcătuit din trei pături: la bază, roci efusive bazaltice sau ultrabazaltice; la mijloc, roci acide (granit, andezit, dacit) şi superior, un strat foarte subţire de roci sedimentare (0,23 x 1023 kg, cca. 11 % din greutatea crustei). Dar colonii de bacterii se găsesc şi la 7000 m adâncime, precum şi în pelicula de apă din jurul păturilor de petrol.

Litosfera acţionează asupra biosferei atât ca mediu geo-fizic, prin forţe geochimice, care nu pot fi transformate în factori ecologici (gravitaţia, mişcarea de rotaţie, câmpul magnetic terestru), cât şi ca mediu geochimic deoarece este rezervorul de atomi din care se alimentează procesele bio-chimice, prezentându-se ca un sistem de soluţii apoase, de unde ionii minerali migrează în organisme.

� Hidrosfera reprezintă totalitatea corpurilor de apă lichidă de pe pământ (oceane, mări, lacuri, fluvii), iar în sens larg totalitatea apei, sub toate formele fizice de pe glob.

Funcţia principală a apei în dinamica biosferei este vehi-cularea atomilor de la un biotop la altul. Materia vie este inclusă în ciclul hidrologic al plantelor.

� Atmosfera are în pătura inferioară troposfera, un sistem de N şi O, care face posibilă viaţa organismelor aerobe. Prin mişcarea coloanelor de aer, ea ajută la migraţia atomilor.

2.8.4. Materia bioinertă Între materia vie şi materia moartă nu există faze de tran-

ziţie. Totuşi, există anumite corpuri naturale formate dintr-un amestec de materie inertă şi de materie vie, numite corpuri bioinerte. Ele nu sunt vii pentru că nu se pot autoreproduce, dar nu sunt nici inerte pentru că sunt bogate în materie vie.

Biosfera 85

Din această categorie de materie fac parte solul, mâlul, scoarţa de eroziune, apele freatice.

� Solul. După Dokuceaev (1883) este o peliculă super-ficială a rocilor sedimentare rezultată din interacţiunea rocii-mame, climei, covorului vegetal, microflorei şi faunei. El este mediul dinamic pentru organismele hipogee, locul unde se pre-pară cu ajutorul microorganismelor anumite chimicale necesare plantelor pentru creştere, altfel inaccesibil pentru plante.

Solul are în alcătuirea sa componente biotice şi bioinerte. Principalele componente biotice sunt: biomasa de bac-

terii descompunătoare care îmbogăţeşte solul în substanţe minerale şi biomasa de lumbricide care fărâmiţează solul şi transportă din loc în loc cantităţi importante de N, C, Si şi de microorganisme, prin excremente care cresc fertilitatea solului.

Compartimentul bioinert este masa de enzime, eliminate în sol de bacterii şi de nevertebrate.

� Mâlul. Este un sol subacvatic, format din particule coloidale bogat îmbibate cu apă, necromasă şi microfloră. În mâlul marin se acumulează microelemente, iar în cel din lacuri metale grele provenite din deşeurile industriale dever-sate în apă.

� Scoarţa de eroziune. Este suprafaţa rocilor acoperite în sol sau aflate în contact direct cu aerul, invadate de alge, bacterii, ciuperci, licheni, care formează o peliculă.

� Apele freatice. Formează pânze subterane de apă, bogate în carbon organic, microfaună şi detritus.

2.8.5. Materia radioactivă Materia cuprinde pe lângă izotopii stabili şi o serie de

izotopi instabili sau radioactivi. Ei au o durată de viaţă

Bazele Ecologiei 86

limitată, deoarece se dezagregă, eliberând energie sub formă de radiaţii ionizante. Ştiinţa care se ocupă cu studiul efectului lor asupra populaţiilor se numeşte radioecologie.

În atmosferă, se găseşte un fond natural de izotopi radio-activi şi un fond artificial de izotopi radioactivi.

Fondul natural de izotopi radioactivi. Este un compo-nent permanent al biosferei, format din izotopi radioactivi naturali ai uraniului (235U, 238U), potasiul (40K), carbonului (14C) şi hidrogenul (3H). Aceştia, emit raze alfa, beta şi gama, care produc ionizarea atomilor elementelor chimice, acţio-nând astfel ca factori mutageni cu efect ecologic. Trebuie însă menţionat că stocul natural de radioizotopi din biosferă nu periclitează activitatea normală a sistemelor ecologice. Astfel, în apele marine şi în roci eruptive este prezent în permanenţă potasiul radioactiv (40K) care este radioizotopul cu clarkul cel mai mare (Revelle şi colab., 1956). În general, substanţa vie acumulează din atmosferă carbon radioactiv (14C) şi alţi radioizotopi. Prin migraţie biogeochimică, radioizotopii ajung în substanţa vie ca microelemente şi ultraelemente. Prin urmare, substanţa vie înfăptuieşte un travaliu biogeochimic la fel de amplu ca şi cel efectuat de atmosferă şi ape.

În aşa numitele provincii uranice ale biosferei (de exemplu, zona minereurilor de uraniu) se află concentraţii foarte ridicate de uraniu, radiu şi toriu natural, care contro-lează dinamica biocenozelor. Acestea sunt puternic influenţate de radioactivitate. Astfel, se formează mediul radioactiv, o formă aparte a mediului geochimic, în care procesele ecolo-gice sunt controlate de factorii radioactivi.

Rubţov (1972) constată că prezenţa radioizotopilor în procesele biochimice locale nu perturbă funcţionarea normală a ecosistemelor.

Biosfera 87

Gradul poluării radioactive a mediului se exprimă prin factorul de concentrare (K) care reprezintă concentraţiile radioizotopilor în substanţa vie, respectiv în mediu.

Unele specii de plante şi de animale (bivalvele Myrtilus edulis şi Anadonta) au un grad înalt de radiorezistenţă, concentrând şi păstrând timp îndelungat cantităţi mari de izotopi radioactivi, având rolul de radio-indicatori biologici. O specie poate fi considerată un indicator radioecologic (Timofeeff-Resovskaja şi colab., 1961) atunci când mărimea factorului K depăşeşte mai mult decât de trei ori pătratul abaterii standard.

Fondul artificial de izotopi radioactivi. Echilibrul între substanţa vie şi fondul radioactiv al biosferei a fost perturbat prin utilizarea pe scară largă a energiei nucleare în scopuri militare şi paşnice.

În jurul instalaţiilor cu izotopi radioactivi (militare şi civile) nivelul radiaţiilor ionizante a mediului a crescut (prin fisiune şi fuziune nucleară), iar izotopii migrează pe calea lanţurilor trofice. Perturbaţiile au un caracter local cu excepţia avariilor, când pot deveni periculoase.

Utilizarea energiei nucleare în scopuri militare a contami-nat arii vaste ale biosferei, de unde izotopii radioactivi au ajuns şi în corpul uman.

De fapt, radioactivitatea mediului este cea mai puternică în regiunile unde au loc frecvent explozii atomice sau în regiu-nea unde se depozitează pulberea şi ploaia radioactivă, pe soluri din ţările mari puteri atomice. Deşeurile reactorilor nucleari sunt concentrate rapid în cantităţi mari în vegetaţia şi fauna apelor continentale, fenomen detectat în fluviul Columbia (SUA) lângă reactorul Hanford (Foster şi Davis, 1956).

Bazele Ecologiei 88

În economia biosferei au importanţă mare numai radioizotopii cu durată lungă de viaţă, locul întâi fiind ocupat de 90Sr cu o perioadă de înjumătăţire de 27,7 ani şi cu o ener-gie radiantă ridicată (în medie, 1 MeV3), care se include cu uşurinţă în lanţurile trofice, înlocuind calciul în metabolism.

Doza de iradiere la care este expus ecosistemul este dependentă de structura acestuia. Covorul vegetal dens şi compact împiedică iradierea extrem de puternică a solului şi faunei din sol. De regulă, pe nivelurile trofice superioare se concentrează cantităţi mai mari de radionucleizi decât pe cele inferioare.

Efectul ecologic al radiaţiilor ionizate poate fi primar (eliminarea totală din ecosistem a speciilor cu slabă rezistenţă) şi secundar (regruparea interacţiunilor, deci transformări structurale). Restructurările biocenozei apar numai la doze mari de iradiere (Kulikov şi Molcianova, 1975). Iradierea are ca efect slăbirea rezistenţei copacilor la atacul de afide şi ipide. Iradierea făgetelor elimină acarienii din scorburile de copaci, ceea ce permite dezvoltarea insectelor, a colembolelor care se dezvoltă şi se înmulţesc puternic (Tihomirov şi

Aleksahin, 1970). Consecinţele iradierii sunt parţial înlăturate de mecanis-

me de reparare a ecosistemului, care constă în formarea de structuri prin care se păstrează ecosistemul ca întreg (Aleksahin, 1967). Dar, mecanismele de reparare nu pot reface ecosistemul puternic iradiat. Acestea se refac greu şi numai în timp îndelungat.

Biosfera 89

2.8.6. Atomii liberi dispersaţi În scoarţa terestră, mai apar şi atomi dispersaţi, neincluşi

în nici un fel de sisteme chimice care formează zăcăminte de metale native (în stare pură), precum cele de Fe, Au, Zn.

Alte zăcăminte cu atomi liberi dispersaţi sunt acoperite cu o peliculă de bacterii.

2.8.7. Praful cosmic Terra primeşte din spaţiul cosmic circa 1,104 t de pulbere

cosmică într-un an, care nu se ştie în ce măsură participă la dinamica biosferei.

2.8.8. Materia organică tehnogenă În secolul nostru, au apărut în biosferă produse organice

noi realizate pe cale sintetică (industrie), numite insecticide, folosite în combaterea dăunătorilor culturilor şi pădurilor. Ele sunt hidrocarburi, cele mai multe cu nuclee aromatice clorurate, toxice în mod neselectiv pentru viaţă.

Geochimic, sunt substanţe policiclice organoclorurate care perturbă fluxul normal al materiei vii.

Au molecule recalcitrante, adică greu de scindat, fiind insensibile la acţiunea fermenţilor eliberaţi de microorganis-mele descompunătoare. Ca urmare, au o existenţă îndelungată în mediu şi sunt în permanentă mişcare (vânt, ploi, ape curgătoare, curenţi marini), fiind transportaţi la distanţe mari.

Din punct de vedere ecologic, cea mai periculoasă substanţă organo-clorurată este DDT-ul (difenil-diclor-tricloretan), care este o moleculă organică alcătuită din două nuclee aromatice clorurate plus tricloretan:

Bazele Ecologiei 90

H

C

CCl3

Are o moleculă recalcitrantă pentru că numai bacteria Pseudomonas aeruginosa poate scinda legătura dintre doi nuclei aromatici (care dau efectul toxic) şi o inactivează. Ca o curiozitate, amintim că în Brazilia, se află o albină sălbatică care se hrăneşte cu DDT, fără nici un efect nociv.

Acumularea DDT-ului este tot mai intensă pe măsura înaintării de-a lungul lanţului trofic: diatomee → copepode → peşti → peşti prădători → păsări. Cea mai mare concentraţie se realizează în ţesuturile păsărilor prădătoare, chiar mai mult decât în cele ale păsărilor acvatice. La mamifere, DDT-ul se concentrează în ţesutul adipos, fiind antrenat în procesele metabolice consumatoare de energie. Fiind în continuă migraţie, DDT-ul se află şi în corpul pinguinilor Anctarcticii. El inhibă fotosinteza algelor marine şi periclitează sursa principală de oxigen a atmosferei.

Folosirea DDT-ului de către om începe în iarna 1942/1943, când armata americană înainta în Italia spre nord. Datorită înmulţirii păduchelui de corp la soldaţi exista pericolul tifosului exantematic (acest păduche se dezvoltă în haina transpirată, sub braţ). Ca să nu se repete epidemia de tifos se dădea soldaţilor câte un plic cu pulbere de DDT care să distrugă păduchii. Acţiunea a avut un succes evident, ceea ce a dus ulterior la folosirea lui în agricultură, fără control, rezultând “intoxicarea” generală a apelor şi solului. Dar, deja prin anul 1952 R. Carson a publicat un raport în care a arătat

Cl Cl

Biosfera 91

pericolul folosirii DDT-ului (cancerigen), din care cauză astăzi este interzisă peste tot folosirea sa în combaterea insecticidelor.

2.9. PRINCIPIILE BIOGEOCHIMIEI

În biosferă, atomii elementelor chimice (izotopii) parcurg căi în circuit, adică cicluri biogeochimice (procese geochimice şi procese biochimice reunite într-un proces ciclic unitar, datorită activităţii integratoare a materiei vii). Aceste cicluri vehiculează un volum de materie din ce în ce mai mare şi cu viteze tot mai mari. În acelaşi timp, creşte cota de atomi îndepărtată din circuit, din care cauză în ţesuturile vii şi în materia organică moartă sunt “înmormântate” mari cantităţi de atomi (Kovda, 1979). Spre exemplu, trunchiurile bătrâne de copaci conţin nenumăraţi atomi, ce nu mai participă timp de secole la migraţiile biogeochimice ciclice, la fel ca şi cochi-liile de moluşte, oasele de balenă care scot atomi de calciu din circuit (Ovington, 1962; Ekman, 1935).

Circuitele biogeochimice se desfăşoară după Legea lui Vernadski (Perelman, 1979) conform căreia migraţia atomilor elementelor chimice decurge în biosferă, fie în participarea nemijlocită a vieţuitoarelor, fie în medii a căror configuraţie geochimică a fost influenţată de organisme.

Totodată, circuitele biogeochimice se desfăşoară pe baza a două principii reliefate de Vernadski (1954), numite princi-piile biogeochimiei.

Principiul I al biogeochimiei afirmă tendinţa migraţiei biogeochimice de a mări volumul de atomi aflaţi în circulaţie.

Bazele Ecologiei 92

În cursul evoluţiei biosferei, substanţa vie a asimilat şi a pus în mişcare cantităţi din ce în ce mai mari de atomi. Trebuie menţionat că acelaşi atom revine de mai multe ori în sub-stanţa vie. În natură operează, fără îndoială, un mecanism de economisire a materialelor de construcţie. Acelaşi material este folosit de mai multe ori în construirea substanţei vii. De aceea, primul principiu al biogeochimiei este identic cu vechiul principiu al parcimoniei naturii, formulat de van Baer (1864).

Al doilea principiu al biogeochimiei afirmă că evoluţia substanţei vii tinde spre creşterea diversităţii fenomenelor biogeochimice, a structurilor bioorganice. Biosfera precam-briană era simplă sub aspect structural, iar performanţele sale biogeochimice erau de mică amploare. De-a lungul timpului geologic eficienţa şi numărul funcţiilor biogeochimice au crescut, de asemenea şi numărul şi varietatea ciclurilor biogeochimice.

2.10. CICLURILE BIOGEOCHIMICE

Înainte de apariţia biosferei, migraţiile geochimice erau dependente numai de proprietăţile fizice ale învelişurilor electronice ale atomilor şi de condiţiile fizico-chimice ale mediului. Substanţa vie intervine în aceste fenomene geochimice, vieţuitoarele acumulând şi împrăştiind atomi ai elementelor chimice. Prin reunirea proceselor geochimice şi biochimice într-un tot unitar rezultă procesele biogeochimice (Stugren, 1982), care se desfăşoară pe baza principiilor biogeochimice, deja enunţate.

Biosfera 93

În circuitul fiecărui element chimic putem deosebi două compartimente (componente): o cantitate uriaşă din elementul (substanţa) în cauză neutilizată care alcătuieşte aşa numitul fond de rezervă (rezervoare), de obicei de natură nebiologică, situată în atmosferă, hidrosferă sau litosferă, şi o cantitate infinit mai mică, inclusă de regulă în structura organismelor şi în metabolismul acestora, formând fondul de schimb (ciclare), care determină în mod activ procesul de reciclare a elemen-tului dat.

În funcţie de fondul de rezervă, se disting două mari categorii de cicluri biogeochimice globale: - ciclurile gazoase în care rezervorul principal al elemen-

telor este atmosfera (ex. C, O, N) sau parţial gazele dizolvate în hidrosferă; sunt numite şi cicluri închise sau perfecte deoarece ieşirile din rezervor sunt aproximativ echilibrate prin intrări;

- ciclurile sedimentate în care rezervorul principal al elementelor este litosfera; sunt numite şi cicluri deschise sau imperfecte, deoarece pierderile din aceste cicluri nu sunt echilibrate. Fiecare element chimic are un circuit caracteristic.

Fiecare din cele 30-40 elemente chimice găsite în corpul vieţuitoarelor se integrează într-un ciclu biogeochimic speci-fic, dar cele mai semnificative sunt ciclurile carbonului, fosfo-rului, sulfului şi calciului.

2.10.1. Ciclul biogeochimic al carbonului Graţie structurii sale atomice, carbonul îndeplineşte două

funcţii esenţiale: prima, catenarea, adică formarea unor lanţuri de atomi de carbon care constituie “scheletul”

Bazele Ecologiei 94

moleculelor şi macromoleculelor organice şi a doua, reacţio-narea cu alte elemente chimice prin cedarea de electroni (oxidare) şi prin acceptarea de electroni (reducere).

Carbonul îndeplineşte un rol ecologic global, sub formă de CO2, care reprezintă un ecran în atmosferă ce opreşte radiaţiile termice, infraroşii emise pe suprafaţa Pământului, determinând aşa numitul efect de seră.

Cea mai mare parte a carbonului (95 %) este depozitat în litosferă sub formă de carbonaţi, mai ales de calciu, deci într-o formă mai puţin accesibilă vieţii (fig. 14).

Cantitatea de carbon circulantă în ecosferă provine aproa-pe în întregime din fondul de rezervă. În ciclul biogeochimic al carbonului există câteva rezervoare:

- atmosfera conţine ∼ 700 x 109 t C, sub formă de CO2, care se află în permanent schimb cu biosfera şi hidrosfera;

- biosfera conţine aproximativ 800 x 109 t C, deci ceva mai mult ca atmosfera; producătorii primari consumă anual ∼105 mld. t CO2, din care 32 mld. t (30 %) se reîntorc relativ rapid în atmosferă datorită respiraţiei producătorilor primari, iar 70 % a contribuţiei la reîntoarcerea CO2 în atmosferă o au organismele heterotrofe (animale, plante fără clorofilă şi bacteriile) care elimină anual în atmosferă circa 73 mld. t CO2.

O cantitate apreciabilă de CO2 este fixată în structura organismelor şi în substanţa organică moartă, permiţând acumularea C, sub formă de humus, turbă, cărbune, petrol, alţi compuşi organici;

- humusul şi turba reprezintă un uriaş rezervor de C, conţinând între 1.000 x 109 t C şi 3.000 x 109 t C;

- apa oceanelor conţine mari cantităţi de C, sub formă de carbonaţi – 40.000 x 109 t C şi sub formă de substanţă organică dizolvată 3.000 x 109 t;

Biosfera 95

Fig

. 14.

Cic

lul b

ioge

ochi

mic

al c

arbo

nulu

i. C

ifre

le d

in d

rept

ul săg

eţilo

r in

dică

măr

imea

fon

dulu

i de

schi

mb

sau

afla

t în

circ

ulaţ

ie. C

ifre

le d

in f

ondu

l de

reze

rvă

perm

it ap

reci

erea

can

tităţ

ilor

de c

arbo

n uş

or d

ispo

nibi

le

(din

atm

osfe

ră ş

i hid

rosf

eră)

şi a

cel

or a

cum

ulat

e în

lito

sferă

(parţia

l după

R.E

. Ric

klef

s, 1

976)

Bazele Ecologiei 96

- alte depozite reprezintă scoaterea temporară a C din circuitul său – rezervele de combustibil fosil sunt estimate la 10 x 109 t C.

- cel mai mare rezervor de C îl reprezintă sedimentele de carbonaţi – calcare, dolomite, al căror conţinut în C este estimat la 20 x 1015 t.

Transferul carbonului de la un rezervor la altul se dato-rează atât unor procese biologice, cât şi interacţiunii lor cu procese fizico-chimice. Două procese biologice au rol esenţial în acest transfer: fotosinteza (prin care CO2 din atmosferă sau apă este încorporat în plante şi transformat în substanţe organice) şi respiraţia (prin care acelaşi compus este restituit atmosferei sau hidrosferei). În linii mari, în condiţii naturale normale, cele două procese se echilibrează reciproc, consti-tuind un sistem tampon esenţial care menţine relativ constantă concentraţia CO2 din atmosferă. Desigur, fixarea carbonului prin fotosinteză depăşeşte cantitatea de carbon eliberată prin respiraţie, diferenţa reprezentând producţia netă a plantelor.

Raportarea fondului de schimb al CO2 circulant prin vieţuitoare la fondul de rezervă din atmosferă şi hidrosferă arată că prin mijlocirea proceselor vieţii este rulată 0,2-0,3 % din rezerva totală de CO2 uşor accesibilă. În actualul echi-libru al ecosferei, punerea în circulaţie a întregului fond de rezervă al carbonului accesibil vieţii necesită 300-500 de ani. Acest echilibru este astăzi în pericol de a fi tulburat prin arderea în cantităţi tot mai mari a combustibililor fosili, din care se degajă în atmosferă o cantitate de CO2 echivalentă cu 2 % din actualul fond de schimb al C pe Terra, ceea ce depăşeşte cu 1,75 % cantitatea de CO2 consumată anual în fotosinteză de către vegetaţie (Ricklefs, 1974).

Biosfera 97

Imperfecţiunea acestui ciclu constă în faptul că din el se produc “scurgeri de carbon” pe două căi: prin depunerea carbonului în sedimente ca şi carbonaţi provenind din forma-ţiuni scheletice şi prin formarea zăcămintelor de combustibili fosili (turbă, carburi, petrol). Pe cale naturală, revenirea în circuit a carbonului din aceste formaţiuni geologice este doar parţială şi se produce în timp îndelungat, prin procese de orogeneză, dezagregare chimică şi eroziune.

În prezent, încă nu se ştie pe deplin rolul diferiţilor factori în desfăşurarea acestui ciclu. Astfel, nu se cunoaşte valoarea reală a schimburilor de CO2 dintre apa oceanului şi atmosferă, deoarece ea depinde de o serie de factori.

Măsurătorile arată că proporţia de CO2 din atmosfera diferitelor regiuni ale globului variază puţin, existând o creştere uşoară a CO2 în zona ecuatorială şi o scădere la latitudinile mari, explicată prin solubilitatea mai mare a CO2 în apele polare reci decât în apele calde care determină o scădere a CO2 din atmosferă.

Rolul vegetaţiei terestre nu este nici el constant în circui-tul global al carbonului. În mod normal, ea este un aspirator de CO2 din atmosferă. Distrugerea pădurilor determină creşteri a concentraţiei CO2 din atmosferă.

Schimbul ritmic al intensităţii vulcanismului (se intensi-fică la 100 milioane ani) coincide cu variaţia concentraţiei CO2 din atmosferă. Pe la mijlocul cretacicului, a început scăderea concentraţiei în atmosferă şi s-a accentuat în oligo-cen, ceea ce a dus la scăderea temperaturii la suprafaţa Pământului şi la apariţia glaciaţiunilor.

În etapa antropogenă şi mai ales a industrializării, influenţa activităţii umane se face resimţită tot mai mult asupra circuitului global al carbonului.

Bazele Ecologiei 98

2.10.2. Oxigenul Se află în partea inferioară a atmosferei într-o proporţie

de 21 %. Atmosfera Pământului conţine 1,1 x 1015 t oxigen. În arhaic, exista numai 0,01 % din cantitatea prezentă astăzi.

Fotosinteza a fost procesul care a contribuit esenţial, într-

o perioadă de ∼2 mld. ani, la îmbogăţirea cu O2 a atmosferei.

La sfârşitul devonianului, se pare, că concentraţia O2 a ajuns la valoarea actuală. Concentraţia de O2 în diferite perioade geologice poate fi stabilită după proporţia de acizi feroşi şi ferici din diferitele roci.

Contribuţia fotosintezei actuale la îmbogăţirea atmosferei terestre este de 2,7 x 1011 t O2 eliminat anual, de 24 ori mai mult decât întreaga masă de oxigen existentă în atmosfera terestră în perioada biogenezei. Deoarece tot pe atât se foloseşte de respiraţie, proporţia de O2 se menţine constantă

în atmosferă. Având în vedere întreaga masă a oxigenului existent în atmosferă, se poate deduce că recircularea sa biochimică durează de circa 2500 ani. Dacă vegetaţia ar pierii, oxigenul existent în atmosferă ar permite supravieţuirea omului cel mult 1500 ani.

2.10.3. Ciclul biogeochimic al hidrogenului

Nu insistăm asupra lui, fiindcă în stare liberă hidrogenul este arareori eliminat de către vieţuitoare în atmosferă şi nu există un fond de rezervă format din hidrogen liber. În fapt, circuitul hidrogenului se desfăşoară în strânsă legătură cu ciclul apei şi al oxigenului, el petrecându-se îndeobşte în interiorul sistemelor vii.

Biosfera 99

2.10.4. Ciclul fizic al apei Ca şi ciclul carbonului, în cazul apei (fig. 15) cea mai

mare parte a substanţei se află închisă în fondul de rezervă relativ accesibil din hidrosferă, circa 86 % (apa oceanului planetar este estimată la 1.380.000 x 1012 t) şi în cel greu accesibil, apa legată de rocile sedimentare (210.000 x 1012 t), 13,2 %, restul de 0,8 % se include în apele dulci de la suprafaţa continentelor. În structura organismelor, se află abia 0,000018 % din cantitatea de apă de care dispune planeta. Această statistică arată că vieţuitoarele consumă şi pun în circulaţie o cantitate foarte redusă, minimă din apa existentă pe planetă, dar care posedă viteza de circulaţie cea mai mare (1 ha apă marină sau de uscat din zona temperată elimină, vara, 100-150 tone apă). Sinteza unui gram de substanţă uscată în fotosinteză necesită transpirarea unei cantităţi de 500 g apă. Deci, rolul vegetaţiei în menţinerea climatului terestru este hotărâtor, întrucât cea mai mare parte din apa evaporată de pe uscat este pusă la dispoziţia fondului de schimb de către “oceanul verde” continental, şi nu de către apele dulci.

2.10.5. Ciclul biogeochimic al azotului

Azotul are un rol biologic deosebit. El intră în structura aminoacizilor, a substanţelor proteic, a acizilor nucleici.

Ciclul biogeochimic al azotului (fig. 16) este mai complex decât al celorlalte elemente fundamentale. Fitofizio-logii (Libbert, 1979) îl împart în două secţiuni:

A. ciclul mare în care se utilizează şi se înscrie în circuit fondul uriaş de rezervă existent în atmosferă (care este rezer-vorul principal, circa 79 % din azotul planetei);

Bazele Ecologiei 100

A.

Fig

. 15.

Cic

lul f

izic

al a

pei ş

i com

pone

ntel

e sa

le p

rinc

ipal

e (m

odif

icat

după

R.E

. Ric

klef

s, 1

976)

Biosfera 101

B. ciclul mic, în care circulaţia azotului se desfăşoară între organisme şi sol fără participarea fondului de rezervă din atmosferă (20 % este cuprins în structura humusului din sol, în substanţele organice cu azot din organismele vii, precum şi în unele sedimente de natură organică sau minerală). Ca şi în cazul celorlalte cicluri biogeochimice, fondul de

schimb – cantitatea de azot circulantă în ecosferă – este foarte mică în comparaţie cu fondul de rezervă: cca. 0,09 % din cantitatea totală de azot existent pe Terra şi 0,1 % din cea care constituie fondul de rezervă al atmosferei. Iată fazele celor două biocicluri:

1) Azotul gazos din atmosferă este un element inert. Pentru ca el să poată fi accesibil vieţuitoarelor, trebuie convertit fie în azotaţi, fie în amoniac.

O sursă de azot accesibil plantelor o constituie NO3 şi NH3 sintetizaţi prin mijlocirea descărcărilor electrice din timpul furtunilor; cantităţile rezultate astfel sunt antrenate de precipitaţii şi ajung astfel pe sol.

2) Fixarea biologică a azotului atmosferic este cea mai importantă cale de intrare a acestui element în circuitul biosferei. Ea se datorează activităţii unui grup de bacterii denumite bacterii fixatoare de azot. Se estimează că pe această cale anual se fixează 150-175 milioane tone azot în întreaga biosferă, ceea ce este de 3 ori mai mult decât cantitatea de îngrăşăminte azotoase produse de omenire pe cale sintetică.

Dintre acestea, speciile genului Azobacter trăiesc libere în solurile neutre, preferând un pH foarte slab, pe când speciile genului Rhizobium convieţuiesc de regulă în simbioză cu rădăcinile plantelor din familia leguminoase. Simbioza este atât de perfectă încât din era kainozoică până în prezent s-au

Bazele Ecologiei 102

format specii de bacterii caracteristice pentru diferite specii de leguminoase. Speciile de Azobacter şi Rhizobium, precum şi unele alge albastre, consumă energia eliberată din respiraţia aerobă.

Fig. 16. Ciclul biogeochimic al azotului. A = circuitul mare care include şi fondul de rezervă al azotului din atmosferă. B = circuitul mic, care exclude fondul de rezervă al azotului din atmosferă (după E. Libbert, 1979, cu unele completări)

Biosfera 103

Pentru fiecare moleculă de glucoză degradată aerob, se pot asimila 8 atomi de azot. Acest consum excedentar de zaharuri pentru fotosinteză constituie cauza pentru care leguminoasele dau o recoltă mai scăzută decât cerealele, chiar şi în cazul aplicării de îngrăşăminte chimice sau organice.

Azotul odată fixat este încorporat în aminoacizi şi în bazele azotate (cărămizile din care se construiesc complexele de molecule ale proteinelor şi acizilor nucleici).

3) După moartea organismelor animale şi vegetale, bacte-riile de putrefacţie eliberează azot din complicatele molecule organice prin procesele de amonificare (diferite specii ale genului Micrococcus sunt specializate în producerea de amoniac, ca M. ureae). Amoniacul rezultat din amonificare este o substanţă toxică pentru vieţuitoare. Totuşi, el nu devine nociv pentru că nu se găseşte în cantitate mare în ecosferă. Bacteriile nitrificatoare realizează două reacţii chimice. Nitro-somonas, Nitrosococcus, Nitrosocystis execută transformarea NH3 → NO2, iar Nitrobacter efectuează transformarea NO2 → NH3. Prin aceste reacţii, amoniacul se transformă rapid în azotaţi accesibili plantelor. În felul acesta, ciclul mic biogeo-chimic al azotului se închide între sol şi plante.

4) Dacă acumulările de nitraţi sunt mari, o parte din azot poate să fie restituită atmosferei sub formă gazoasă, prin activitatea unui grup de bacterii numite nitrificatoare (unele specii de Clostridium şi Thiobacillus denitrificans).

Ciclul biogeochimic al azotului demonstrează dependenţa ecosferei de detritivori. Dacă acest grup de organisme nu ar fi apărut încă în perioada precambriană, întreaga evoluţie a vieţii s-ar fi oprit la forme simple de organizare. Cucerirea uscatului de către viaţă, în silurian, s-a petrecut simultan cu evoluţia metabolică a bacteriilor participante în ciclul biogeo-chimic al

Bazele Ecologiei 104

azotului şi cu constituirea solului. Dezvoltarea treptată a vege-taţiei a fost o condiţie a transformării rocilor în sol fertil, iar acesta, prin însuşirile sale, îndeosebi bogăţia în substanţe organice conţinând azot, a favorizat dezvoltarea şi speciali-zarea diferitelor grupe de bacterii legate de circulaţia azotului în natură.

Bilanţul global al circuitului biogeochimic al azotului este un bilanţ pozitiv pentru biosferă, deşi există scurgeri din circuit atât prin denitrificare, cât şi prin depozitarea unei părţi de substanţe organice în sedimente. Asta înseamnă că se fixează mai mult azot decât se pierde, ceea ce face posibilă creşterea biomasei întregii biosfere.

Ponderea activităţii umane în acest proces este substan-ţială şi în creştere (ducând la creşterea cantităţii de proteine în alimentaţia omenirii). Ea pe viitor se va concretiza în: extinderea culturilor de leguminoase, transferul de gaze ce induc fixarea azotului de la bacterii la microorganisme sau plante superioare cultivate; realizarea simbiozei unor plante cultivate sau spontane cu bacterii fixatoare de azot.

2.10.6. Ciclul biogeochimic al fosforului Rolul biologic al fosforului este de prim ordin, fiind un

component major al acizilor nucleici de la toate vieţuitoarele (joacă rol în procesul de stocare şi transmitere a informaţiei genetice) (fig. 17).

Intră în alcătuirea fosfoproteinelor, fosfolipidelor, de asemenea a scheletului vertebratelor (ca fosfat de calciu). În seminţe, se găseşte sub formă de fitină. Îndeplineşte rol esen-ţial în procesele metabolice: în fotosinteză (fosforilarea) şi în procesele de transfer al energiei (prin compuşi macroergici ca

Biosfera 105

ATP). Din această cauză, conţinutul de fosfor din mediu (sol, apă), ca şi cel de azot, reprezintă o măsură a fertilităţii şi a capacităţii productive a ecosistemului respectiv. Spre deose-bire de C, O, H, N, al căror fond de rezervă se află în atmosferă şi hidrosferă, în cazul fosforului fondul de rezervă se află în litosferă. Cantitatea de fosfor necesară dezvoltării biosferei este foarte mare, ea constituie 10 % din cantitatea de fosfor necesară în alcătuirea organismelor.

Rezervorul principal îl reprezintă azotitul (un fosfat natural de calciu cu flor şi clor) şi într-o mai mică măsură rocile magmatice. Un alt rezervor important este guano (depozite de excremente mai ales de păsări) în zonele de coastă ale unor continente (ex. Peru în America de Sud) sau din insulele oceanice. Circuitul fosforului nu are componenţi gazoşi. De aceea, este indisolubil legat de circuitul hidrologic.

Fosforul din rocile sedimentare şi eruptive de pe uscat este eliberat prin dezagregare chimică, care este spălat de ape, de precipitaţii şi transportat, treptat, prin râuri, spre mări şi oceane, unde se depune în sedimente. Reîntoarcerea acestui fosfor în circuit se produce doar parţial în procesul de oroge-neză, fiind urmat de dezagregări ale rocilor ajunse la suprafaţă.

Fosforul de la mare adâncime practic rămâne pierdut pentru biosferă. Anual, se transportă spre ocean 3,5 mil. t (Cole, 1958), iar după alţi autori (Hutchinson, 1948) 20 mil. t.

Pe fondul acestui circuit geochimic global, se grefează circuitele biologice.

În ecosistemele terestre, o parte din fosfor, eliberat prin dezagregarea rocilor este preluată de plante. În condiţii de oxigenare bună, se formează compuşi insolubili ai fosforului, inaccesibili plantelor, pe când compuşii solubili se formează mai ales în medii mai acide şi în condiţii reducătoare.

Bazele Ecologiei 106

Fig. 17. Ciclul biogeochimic al fosforului (modificat după E.P. Odum, 1971)

Biosfera 107

De la plante, o parte din fosfor est preluat de animale. Excre-mentele, ca şi cadavrele plantelor şi animalelor, sunt degradate prin activitatea microorganismelor (Bacillus megatherium phosphaticum, Aspergillus, Penicillium etc.) care duc la elibe-rarea de fosfor. O parte din acesta reintră în circuit, altă parte formează compuşi insolubili. Din acest circuit, se produc permanente pierderi antrenate de apă sub formă de compuşi anorganici şi organici solubili şi sub formă de detritus organic care conţine compuşi ai fosforului.

Din aceşti componenţi ajunşi în mediul acvatic, fosforul anorganic este dizolvat şi preluat foarte repede de fito-plancton, intrând în circuitul biologic. O parte a fitoplanc-tonului este consumată de zooplancton, care, la rândul său, este consumat parţial de către alţi consumatori. Cadavrele şi excrementele sunt mineralizate, permiţând reintroducerea în circuit a fosforului, dar numai parţial, deoarece o parte impor-tantă din cadavre se descompun în sedimente, împreună cu fosforul pe care-l conţin.

Fosforul organic dizolvat, ca şi cel sub formă de detritus, este folosit parţial de bacterii, dar treptat, sub formă de detritus, ajungând şi el în sedimente. În acest fel, se produc permanente pierderi din păturile superficiale ale apei şi, pe seama lor, se îmbogăţesc în fosfor sedimentele şi păturile de apă de la adâncime. De aici, fosforul poate reveni la suprafaţă doar prin curenţi de convecţie.

Întoarcerea fosforului din mediul acvatic în cel terestru nu compensează nici pe departe scurgerile de fosfor. Căile de întoarcere mai importante sunt două: depunerea excremen-telor păsărilor marine (estimate la 10.000 t P/an) şi pescuitul efectuat de om (prin care se readuc pe uscat cca. 60.000 t P/an).

Bazele Ecologiei 108

Dat fiind acest caracter al circuitului fosforului, având drept trăsătură particulară permanente pierderi, este firesc ca acest element să devină un factor limitant al productivităţii biologice. Carenţa fosforului este compen-sată prin activitatea omului.

Exploatarea rocilor fosfatice şi fabricarea de îngrăşăminte cu fosfor introduc în circuit 5-6 mil. t fosfor mineral, şi această cantitate este în continuă creştere. Se mai introduce fosfor prin detergenţi, care conţin polifosfaţi, precum şi prin deşeurile organice. Cantităţile excesive de fosfor, ca urmare a activităţii umane, ajunse în apele lacurilor, determină înmul-ţirea masivă, explozivă a algelor (înflorirea fitoplanctarului) şi reprezintă un factor important al eutrofizării apelor, fiind o formă importantă de poluare.

Deci, acţiunile umane din ultimele decenii pun în pericol desfăşurarea normală a ciclului fosforului în ecosferă. Spă-larea lui de pe continente în oceane va conduce în viitor la o limitare a dezvoltării ecosferei pe uscat şi la scăderea producţiei de biomasă, conform legii minimului.

2.10.7. Ciclul biogeochimic al calciului Ciclul calciului, ca şi cel al fosforului, este tipic

sedimentar. Calciul are un rol complex în creşterea, dezvoltarea şi

activitatea normală a organismelor animale şi vegetale. Este un important component al structurilor scheletice la neverte-brate şi vertebrate. Scheletele acestora reprezintă adevărate zăcăminte de CaCO3 (recifii). În alcătuirea scheletului verte-bratelor, el se află, sub formă de CaCO3 şi mai ales ca fosfat

Biosfera 109

(Ca(PO4)2). Ţesuturile vegetale necesită, de asemenea, impor-tante cantităţi de calciu.

Rolul fiziologic al calciului este multiplu: fosfaţii asigură echilibrul acido-bazic al mediului intern; are rol în permeabi-litatea membrelor celulare pentru diferiţi ioni; rol în funcţio-narea sinapselor la vertebrate (în antagonism cu magneziul, calciul stimulează formarea acetilcolinei, în timp ce magneziul o inhibă); la plante compuşii calciului (pectatul de calciu) reprezintă lianul celular (fără Ca şi Mg celulele tind să se despartă).

Rezervoarele de calciu sunt uriaşe în scoarţa Pământului: calcitul, aragonitul, gipsul, creta, marmura şi mai ales dolo-mitul; apoi însemnate cantităţi de calciu din apele naturale, unde formează sistemul carbonaţi-bicarbonaţi care reprezintă cel mai însemnat tampon al variaţiilor de pH.

Circuitul global al calciului nu cuprinde faze gazoase, dar urmează sensul general al ciclului hidrologic: CaCO3 este treptat dizolvat de apele de precipitaţii (acidulate) şi antrenat în râuri, lacuri, ocean. Procesul este puternic influenţat de climă şi de structura învelişului vegetal. În zonele forestiere şi cu precipitaţii mai abundente, vegetaţia lemnoasă imprimă circuitului calciului trăsături caracteristice: o mare cantitate se acumulează în ţesuturi perene şi doar frunzele care cad toamna, restituie solului o parte din compuşii minerali. Precipitaţiile abundente spală din litieră şi antrenează în profunzime, prin ape de infiltraţie, o bună parte a calciului, determinând treptat decalcifierea, sărăcirea solului în calciu, acidifierea lui. Astfel, în păduri, se formează soluri podzolice care, în cazul când sunt transformate în soluri agricole, trebuie amendate cu calciu. Dimpotrivă, în solurile uscate de stepă, unde precipitaţiile sunt reduse, se produce o calcifiere a

Bazele Ecologiei 110

solului. Plantele ierboase, după moartea lor, în fiecare an, restituie solului toată cantitatea de calciu care se acumulează în sol.

Vieţuitoarele acvatice în general nu pot asimila decât forma solubilă a calciului (bicarbonaţii). De aceea, deplasarea echilibrului spre carbonaţi sau spre bicarbonaţi reprezintă un factor important pentru activitatea vieţui-toarelor.

Readucerea în circuit a carbonaţilor depuşi astfel în apele oceanice se face lent, prin procese de orogeneză, când carbo-naţii ajung din nou sub incidenţa circuitului hidrologic continental.

2.10.8. Ciclul biogeochimic al sulfului Importanţa biologică a sulfului se leagă de intrarea în

structura aminoacizilor, a diferitelor molecule proteice, a unor vitamine.

Sulful, ca şi compuşii lui, în exces, devin toxici atât pentru plante, cât şi pentru animale.

Rezervoarele de sulf (fig. 18) sunt atât în litosferă, cât şi în atmosferă, ceea ce arată caracterul mixt al acestui circuit, gazos şi, totodată, sedimentar.

În litosferă se găseşte în stare nativă, în zăcăminte bio-gene sau minerale: FeS2 (pirită şi calcopirită), CaSO4 (gipsul), la fel sunt impregnate cu sulf substratele organice fosile (cărbune, petrol), detritusul organic, humusul.

În atmosferă, se găseşte sub formă de SO2 de provenienţă industrială (arderile combustibililor fosili), parţial de origine vulcanică şi origine biologică sau emanat ca H2S în urma descompunerii bacteriene a substanţelor organice.

Biosfera 111

Punctul de plecare al acestui ciclu îl constituie H2S care provine, în majoritatea cazurilor, din substanţele organice ale fostelor vieţuitoare (fond de schimb) şi numai într-o măsură restrânsă din uriaşul fond de rezervă al planetei (∼1 x 1016 t), blocat în litosferă. H2S este toxic pentru majoritatea fiinţelor.

Fig. 18. Ciclul biogeochimic al sulfului (după M. Frobisher, 1962)

Bazele Ecologiei 112

Sulful este accesibil producătorilor primari numai sub formă oxidată (SO4). Datorită specializării, există, astăzi, în natură, mai multe tipuri de bacterii oxidative ale H2S şi sulfului (Begiatoa, specii de Thiobacillus, Chromatium, Chlorobium) care îl transformă în SO4. Pe această cale, se reface continuu în sol fondul de sulfaţi accesibil plantelor. Industrializarea a produs grave perturbări în desfăşurarea ciclului biogeochimic al sulfului prin îmbogăţirea atmosferei terestre în SO2, un rezultat auxiliar al arderii cărbunelui şi petrolului. Toxicitatea SO4 pentru organismele vii este foarte mare. Creşterea con-centraţiei lui peste anumite limite pune în pericol vieţile omeneşti şi constituie cauza uscării şi deteriorării vegetaţiei pe mari întinderi în jurul surselor poluante.

2.10.9. Cicluri biogeochimice locale Pe planul ecosistemului, ciclurile biogeochimice funcţio-

nează ca cicluri locale, interne, care cuprind două faze: 1) includerea atomilor din biotop în construcţia moleculară a sistemelor vii; 2) eliberarea atomilor din materia organică moartă (Perelman, 1961).

În aceste cicluri, solul, apele superficiale, vegetaţia, fauna şi pătura adiacentă a troposferei schimbă mereu atomi între ele.

Reciclarea locală a macroelementelor atinge valori mari (Duvigneaud şi Denayer-Desmet, 1970) nu însă şi recircularea intensă a microelemen-telor (Fortescue şi Marten, 1970).

Viteza de circulaţie internă în ecosistem a atomilor elementelor chimice (schimbul de atomi între plantă şi sol) este foarte ridicată în pădurile pluviale de la ecuator. Aceasta conduce la formarea de microcicluri independente de sol, în

Biosfera 113

care fluxul de atomi din fitomasă spre sol este oprit de un mecanism biochimic (reabsorbţia atomilor în masa radiculară, cu contribuţia bacteriilor, algelor şi ciupercilor (Nadkarn, 1981). Ca rezultat, fitomasa concentrează un număr ridicat de atomi, dar solul rămâne sărac. Astfel de fenomene au fost observate în bazinul Amazonului.

Ciclul biogeochimic independent de sol este dependent de atmosferă, de ploile abundente din regiunile ecuatoriale, ce aduc fitomasei de pădure mari cantităţi de atomi.

În ecosistemele terestre, funcţionează, de fapt, mai multe cicluri biogeochimice locale, restrânse la reciclarea între biotop şi biocenoză a atomilor câte unui element chimic.

În ecosistemele marine şi lacustre se desfăşoară cel puţin două cicluri biogeochimice interne, unul în sedimente, celălalt în masa de apă.

2.10.10. Ciclurile toxice O formă aparte a ciclurilor biogeochimice sunt ciclurile

toxice. Acestea sunt bazate pe arsen, mercur şi pe metale grele. Microorganismele pot detoxifica sau intensifica toxici-

tatea unor compuşi anorganici. În lacuri cu apă dulce, depo-zitul biologic principal de substanţe anorganice toxice este reprezentat de macrofite şi de peşti (Gorişina, 1979).

Ciclul arsenului. Este asimilat de alge din apa marină. Pe calea lanţurilor trofice, arsenul marin dobândeşte o largă răspândire, ajungând în corpul langustelor şi peştilor (Edmons şi Francesconi, 1981). Microorganismele din bazinele de ape dulci cu arsen (din deşeuri industriale) metabolizează compuşii arsenici şi imobilizează astfel arsenul (Braman şi Foreback, 1973). Foarte puţine vieţuitoare sunt tolerante la arsen.

Bazele Ecologiei 114

Ciclul mercurului. Numai prin contaminare industrială anumite medii au devenit încărcate cu mercur. Bacteriile detoxifică parţial mediul de mercur (Kajak şi Stegwillo-Laudanska, 1958).

Peştii şi păsările acvatice se contaminează cu mercur prin lanţurile trofice bazate pe fitoplancton (Baudo şi colab., 1978). Contaminarea fitoplanctonului cu mercur reduce drastic foto-sinteza (Rai şi colab., 1981).

Concentraţia mercurului creşte în lungul lanţurilor trofice (Barbier, 1976).

În terenurile agricole, păsările şi mamiferele granivore sunt contaminate prin consumarea unor seminţe, ce au fost în prealabil tratate cu mercur (Tejning, 1967).

Ciclurile metalelor grele. Contaminarea naturală cu Fe, Ca, Ni, Pb, Cd, Zn apare numai în jurul zăcămintelor de minereu cu aceste metale, iar contaminarea aerului şi apelor cu metale grele de origine industrială produce migraţia acestora la distanţe mari.

Metalele grele inhibă fotosinteza fitoplanctonului (Tejning, 1967). De la fitoplancton rezultă şi contaminarea masivă a faunei marine (chelonienii marini). Ele ajung până în abisuri oceanice pe calea fluxului de pelete fecale (Yuan-Hui-Li, 1981).

Macrofitele acumulează metale grele şi reduc astfel toxicitatea apei (Karpati şi colab., 1980).

În mediul terestru, migraţia metalelor grele este favori-zată de mişcările coloanelor de aer. Contaminarea faunei cu aceste metale este mai mare mai ales în apropierea cuptoa-relor, unde ard minereuri de metale grele.

Contaminarea solurilor cu metale grele a apărut odată cu prelucrarea artizanală a metalelor fieroase.

Biosfera 115

2.10.11. Concluzii asupra ciclurilor biogeochimice cu implicaţii asupra evoluţiei biosferei

Cercetările întreprinse până în prezent asupra ciclurilor biogeochimice ale principalelor elemente componente ale sistemelor vii conduc spre o concluzie de largă generalizare: viaţa, ca proces dinamic global, a putut să dăinuie pe planeta Pământ un răstimp atât de îndelungat (3-4 mld. ani) numai pentru că a reuşit să-şi recicleze toate resursele substanţiale, pe baza racordării la un curent dirijat, dar constant de energie (lumina solară). În ce priveşte utilizarea resurselor substan-ţiale, viaţa a selectat, din mai multe variante iniţiale, unica “strategie” posibilă într-o dezvoltare pe un termen atât de lung, aceea a conservării unui uriaş fond de rezervă, de regulă în proporţie de 99,9 % faţă de infimul fond de schimb sau circulant, întotdeauna sub 0,1 %.

Existenţa vieţii pe planeta noastră este rezultatul fiinţării şi desfăşurării interconectate a ciclurilor biogeochimice.

Evoluţia biosferei de la un sistem simplu la un sistem complex a fost condiţionată de trei categorii de factori: a. factori externi care au influenţat evoluţia biosferei (cosmici, geologici, geochimici, climatici); b. factori de interacţiune din interiorul ecosferei între sistemele vii şi cele nevii; c. factori de interacţiune din interiorul biosferei, dintre diversele sisteme vii (organisme, populaţii, ecosisteme).

În etapa abiotică a evoluţiei chimice premergătoare apa-riţiei protobiosferei procesele geochimice erau numai de tip liniar (aciclic). Primul pas spre biogeneză l-a constituit apari-ţia unor procese geochimice ciclice, care au inclus în sine posibilitatea regenerării “elementelor” sistemelor. Trebuie reţinut că procesele liniare au dezavantajul că se încheie de

Bazele Ecologiei 116

îndată ce s-a epuizat sursa care l-a întreţinut. În schimb, procesele ciclice închise îşi condiţionează propria fiinţare prin regenerarea resurselor de substanţe. Unul din procese ciclice apărute pe Terra a fost generarea oxigenului din vaporii de apă din atmosferă înaltă prin intermediarul radiaţiilor solare cu lungime de undă foarte mică. Sub acţiunea aceloraşi radiaţii solare, este posibil şi procesul invers, al formării vaporilor de apă prin combustia hidrogenului. De aceea, acest proces geo-chimic ciclic nu a putut contribui la îmbogăţirea atmosferei terestre în oxigen, cum a făcut-o fotosinteza.

Viaţa s-a născut prin racordarea primilor bionţi (protocelule) la exploatarea unor procese geochimice liniare, pe care apoi le-au transformat în cicluri geochimice şi în final în cicluri biogeochimice. Interconectarea ciclurilor biogeo-chimice prin dezvoltarea proceselor fiziologice complemen-tare (fotosinteză, respiraţie, fixare de azot-denitrificare) a fost punctul-cheie sau punctul nodal de unde a început evoluţia biosferei (ecosferei). Prin urmare, a fost necesară mai întâi perfecţionarea tipurilor de metabolism, pentru ca de la proce-sele ciclice închise să se poată trece, la procesele ciclice deschise în spirală (fig. 19).

Atingerea stării staţionare de către biosferă (ecosfera) nu a însemnat o încetare a dezvoltării şi evoluţiei nivelului global de organizare a vieţii. De o importanţă covârşitoare pentru evoluţia biosferei a fost apariţia şi dezvoltarea treptată a diferitelor niveluri de organizare ierarhică a viului (individ, populaţii, biocenoză), ceea ce s-a întâmplat în momentul genezei biosferei primitive. De îndată ce biosfera a dispus de mai multe elemente alcătuitoare structurale viteza evoluţiei s-a intensificat. În consecinţă, evoluţia biosferei s-a accelerat după perioada devoniană, când s-a încheiat cucerirea usca-tului, iar structura ierarhică a sistemului global al vieţii devine deja similară sub raport cantitativ celei actuale.

Biosfera 117

Fig. 19. Etapele principale ale evoluţiei biosferei (ecosferei) din punctul de vedere al succesiunii principalelor tipuri de procese care au determinat apariţia şi dezvoltarea vieţii la nivel global (Soran, 1984)

3

ECOSISTEMUL

3.1. SEMNIFICAŢIILE CONCEPTULUI DE ECOSISTEM ŞI ALE CONCEPTELOR

VECINE Ecosistemul a devenit conceptul central şi obiectivul

prioritar al investigaţiilor ecologiei contemporane. Elaborarea acestei noţiuni şi introducerea ei în ştiinţă

aparţine botanistului englez A.G. Tansley (1935) care a constatat în studiile sale privind asociaţiile vegetale din Anglia că în natură se conturează sisteme mai cuprinzătoare decât comunităţile formate numai din vieţuitoare. În acelaşi timp, Sukacev în aceeaşi perioadă introduce noţiunea de biogeoce-noză cu înţeles similar, de comunităţi ale vieţii şi scoarţei terestre.

O definiţie formală a ecosistemului a fost dată de L. Lindeman (1942) care a conceput ecosistemul ca o unitate formată din reunirea proceselor fizice, chimice şi biologice care se petrec în interiorul unei unităţi spaţiu-timp de orice mărime, cuplând prin urmare comunitatea vie cu mediul ei abiotic.

E.P. Odum (1971) defineşte ecosistemul ca fiind, “orice unitate care include toate organismele (comunitatea) de pe un

Ecosistemul 119

teritoriu dat şi care interacţionează cu mediul fizic în aşa fel încât curentul energetic crează o anumită structură trofică, o diversitate de specii şi un circuit de substanţe în interiorul sistemului (schimbul dintre partea biotică şi abiotică)”.

I. Puia şi V. Soran (1984) susţin că ecosistemul natural este “un sistem complex format dintr-o parte nevie (abiota, cadrul natural cu condiţiile sale fizice, biotopul) şi una vie (populaţiile diferitelor specii alcătuitoare, comunitate vie, biocenoza, biota). Aceste două părţi în realitatea obiectivă din natură nu sunt separate fizic între ele, ci prin elementele (subsistemele) lor vii şi nevii, în permanentă interacţiune constituind un sistem deschis, o unitate funcţională a biosferei care foloseşte constructiv, sub raport dinamic şi structural, curentul de energie care se scurge prin el.

După Stugren (1982), biosfera este alcătuită din ecosis-teme, care sunt unităţi funcţionale fundamentale ale biosferei, formaţii spaţio-temporale care integrează local viaţa şi mediul într-un tot unitar. Cu alte cuvinte ecosistemul este un laborator natural în care se transformă şi se acumulează substanţa şi ecologia.

Un ecosistem (Stugren, 1982) cuprinde întreaga sub-stanţă vie dintr-un spaţiu finit, deci toate plantele, animalele, ciupercile, bacteriile, virusurile, apoi substanţa organică moartă şi părţi ale scoarţei terestre (substrat, apă, aer, etc.).

Eterogen prin compoziţia sa, ecosistemul posedă o definită structură internă şi un ciclu intern al materiei, un ciclu bioecologic local (Stugren ̧1982).

O pădure de molid, un izvor de munte, un lan de grâu sunt ecosisteme. Bunăoară într-un izvor de munte, substratul solid, apa, gazele, sărurile din apă constituie elementele

Bazele Ecologiei 120

biotopului, iar diatomeele, turbelariatele, amfipodele etc. sunt elemente ale biocenozei.

Dar nu orice combinaţie viaţă-mediu este un ecosistem. După Odum (1971) pot fi denumite ecosisteme numai acele formaţii viaţă-mediu care sunt caracterizate printr-o anumită stabilitate şi posedă o circulaţie internă a substanţei. De exemplu, o baltă temporară cu apă de ploaie dintr-o pădure nu este un ecosistem, fiindcă nu posedă un ciclu biogeochimic propriu, ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al ecosistemului de pădure în care este integrată băltoaca şi subsidă pe baza afluxului de material din afară. Într-adevăr, în băltoacă se aglomerează temporar filopode, bacterii, chiar şi unele vertebrate (amfibionul Bombina), dar combinaţia de specii dispare de îndată ce va seca băltoaca sau va fi integrată în pădure, prin invazia vegetaţiei palustre. Tot pentru aceleaşi considerente (lipsa unui circuit propriu de substanţă), nu este ecosistem, nici fâşia îngustă de pământ între dunele maritime de nisip cu vegetaţie şi marginea ţărmului în care lovesc valurile mării, fiind doar o parte a ecosistemului supralitoral. Aceeaşi judecată exclude din rândul ecosistemelor fâşia îngustă de pământ între şirul de arbori (sălcii, plopi, arini) de pe malul apei curgătoare.

Naumov (1971) conchide că sub aspect strict cantitativ se poate considera ecosistem numai combinaţia viaţă-mediu la care volumul schimbărilor interne este mai mare decât volumul schimburilor de substanţă. Unitatea viaţă-mediu ca ecosistem a fost afirmată pentru lacuri încă în 1887 de Forbes.

Reunirea substanţei vii şi biotopului într-un ansamblu funcţional este înfăptuită prin anumite forţe şi relaţii numite factori de integrare, de unificare. În ecologia terestră, s-a accentuat de la Caradja (1925) încoace drept factor integrator

Ecosistemul 121

conformaţia scoarţei terestre şi istoria geologică a regiunii. În concepţia lui Tansley (1935) factorul integrator al ecosiste-mului (de unificare a biotopului cu biocenoza) este cone-xiunea funcţională, în special trofică, a vieţii şi mediului. După Dokuceaev (1884) solul este factorul integrator ce reuneşte vegetaţia, clima şi fauna într-un tot unitar.

Pe această bază, Sukacev (1947) a formulat conceptul de biogeocenoză, prin care el înţelege un fragment de scoarţă terestră, în care sunt reunite elemente ale biocenozei şi părţi din atmosferă, litosferă, hidrosferă într-o configuraţie unitară, cu interacţiuni uniforme şi stabile.

Odum (1971) consi-deră că noţiunile de ecosis-tem şi biogeocenoză sunt sinonime, pe când după Sukacev (1960) sunt două noţiuni asemănătoare dar nu identice (fig. 20). În timp ce biogeocenoza este un concept cu sens bio-corologic (după Tschulock, 1910: distribuţia spaţială a vieţuitoarelor), ecosistemul este un conceput trofoe-nergetic şi nu spaţial. De

exemplu, o stâncă marină este o biogeocenoză, alcătuită din rocă, sol, vegetaţie şi animale care trăiesc pe stâncă, pe când ecosistemul cuprinde şi păsările de pe stâncă, dar şi peştii din apa mării cu care se hrăneşte, ca expresie a factorului trofo-energetic.

Fig. 20. Schema morfologică a biocenozei (după Sukacev, 1961)

Bazele Ecologiei 122

Pe bună dreptate, Lemée (1967) şi Lavrenko (1971) observau că ecosistemul este un concept cu conţinut fiziologic, iar biogeocenoza unul cu conţinut geomorfologic, pedolologic.

Încercarea de a unifica punctul de vedere funcţional (ecologic) cu cel spaţial (corologic) a fost făcută de pe pozi-ţiile ecologiei landşaftului sau geoecologiei (Troll, 1966), pe baza geografiei moderne, care studiază interacţiunile compo-nentelor din învelişul exterior al planetei. Acelaşi autor consi-deră landşaftul drept o unitate structurală fundamentală a divi-ziunilor scoarţei terestre, care are un circuit local autonom al atomilor.

3.2. COMPONENTELE ECOSISTEMELOR

Ecosistemul este alcătuit din două componente funda-mentale:

- biotopul sau habitatul (sediul vieţii) este mediul geografic sau arealul cu condiţii uniforme în care convieţuiesc diferite specii de plante şi de animale; este un sistem anorganic format din elemente ale litosferei, hidrosferei şi atmosferei aflate într-o configuraţie specifică sau un fragment al mediului fizic populat şi transformat de organisme;

- biocenoza este comunitatea de organisme (populaţii de virusuri, bacterii, ciuperci, plante verzi, animale) asociate cu biotopul ei special; ea are la bază interacţiunile speciilor, în primul rând trofodinamice. Şi funcţionează în primul rând ca un subsistem energetic, în care au loc transformări de energie.

O grădină de legume este un ecosistem. Terenul, apa din substrat, aerul de la suprafaţa sa alcătuiesc habitatul, pe când

Ecosistemul 123

plantele leguminoase, buruienile, animalele din şi de pe sol alcătuiesc biocenoza.

Un ecosistem clasic şi bine delimitat spaţial este de exemplu o boltă mică (fig. 21), unde apa, gazele şi sărurile dizolvate în apă, substratul constituie habitatul, iar algele, unicelularele, plantele superioare acvatice, ciliatele, rotiferele, crustaceii, peştii formează biocenoza.

Biotopul şi biocenoza sunt inseparabile.

Fig. 21. Diagrama unui ecosistem de baltă (după Odum): I – substanţe abiotice; II – producători: A – plante cu rădăcini; B – fitoplancton; III – 1 – consumatori primari; A – forme de pe fundul bălţii; B – în zooplancton; III – 2 – consumatori secundari; III – 3 – consumatori terţiari; IV – descompunători (bacterii şi ciuperci).

Bazele Ecologiei 124

3.3. INSEPARABILITATEA BIOTOPULUI ŞI BIOCENOZEI

Cele două componente ale ecosistemului, biotopul şi

biocenoza, sunt componente uşor distincte prin materia din care sunt alcătuite: biocenoza este un subsistem biologic, iar biotopul un subsistem primar anorganic. Practic, nu există posibilitatea de a delimita net şi rigid biotopul de biocenoză în spaţiul ecosistemului. Nu există această posibilitate nici în lac şi nici într-o pădure în nici un ecosistem al biosferei. Elementele biotopului (particule de substanţe minerale sau de apă) ca şi ale biocenozei (bacterii, ciuperci, plante superioare, animale etc.) se găsesc împreună în aceleaşi fragmente de sol şi în aceleaşi coloane de apă, nu sunt grupate în spaţiu după criterii morfologice sau taxonomice.

De reţinut de la început că un teren abiotic, cum este o insulă vulcanică proaspăt ieşită din valuri, devine biotop numai după ce a fost populată sau transformată de organisme.

Biocenoza, la rândul ei, este de neconceput în afara bioto-pului, care îi asigură resursele de hrană.

Prin urmare, biotopul şi biocenoza sunt inseparabile, constituind o unitate complexă, ecosistemul, caracterizat prin interacţiuni funcţionale interne şi externe ale speciilor, în primul rând trofodinamice şi mai puţin legate de coordonate spaţiale.

Datorită acestor interacţiuni funcţionale, ecosistemul este un laborator în care este captată şi transformată energia solară în energie chimică.

Ecosistemul 125

Trăsătura principală a ecosistemului constă tocmai în ansamblul proceselor de migraţie şi de transformare a substa-nţei şi energiei, în producerea, consumarea şi descompunerea substanţei vii. Numim ecosistem numai acele complexe de organisme care împreună cu mediul posedă un circuit autohton (propriu) intern al materiei, un ciclu biochimic local individualizat. Pentru acest considerent am văzut că o baltă temporară nu este un ecosistem, spre deosebire de o mlaştină de turbă, o pajişte de munte sau un estuar.

Există, totuşi, şi câteva criterii pentru delimitarea bio-

cenozei ca unitate funcţională.

Un prim criteriu se întemeiază pe interacţiunile între

compartimente, între populaţii concrete de plante, animale,

microorganisme, independent de apartenenţa lor sistematică (Rabotnov, 1974). Conexiunile între plante şi animale sunt deseori mai semnificative decât conexiunile între plantă şi plantă sau între animal şi animal. De exemplu, furnicile sunt strâns ataşate funcţional de rădăcinile plantelor şi slab ataşate de alte animale.

Un al doilea criteriu al delimitării biocenozei este cores-

pondenţa între vegetaţie şi faună (Rabeler, 1962, 1965). Într-o biocenoză particularităţile faunei sunt corelate cu vegetaţia, exprimând unitatea internă a biocenozei. Dar, între faună şi

vegetaţie nu există o corespondenţă totală în contextul bioce-nozei. De exemplu, asociaţiile de lumbricide nu sunt corelate cu un anumit tip de pădure (Pop, 1978).

În sfârşit, nici paraziţii nu constituie biocenoze aparte, ci doar verigi ale biocenozei, dependente de biologia gazdelor (Beklemişev, 1931).

Bazele Ecologiei 126

3.4. ANALIZA SISTEMICĂ A RELAŢIEI VIU-MEDIU

Metoda clasică după care mai întâi se elucidează

exhaustiv problemele autoecologice şi apoi se tinde, din mulţimea de date autoecologice, la generalizări, la realizarea întregului pe cale strict inductivă este nesatisfăcătoare (Braun-Blanquet, 1964).

De aceea, studiul ecosistemului reclamă analiza siste-mică, care constă în aplicarea teoriei generale a ecosistemelor la cercetarea fenomenelor biologice.

Scopul analizei sistemice este descoperirea structurii interne a sistemului, a dinamicii sale şi a funcţiilor întregului.

În analiza sistemică a unui trunchi de pădure Tiuhtin (1972) distinge şase grupe de componente sistemice:

1. obiecte, elemente materiale (ex. substratul, vegetaţia, fauna) care reprezintă scheletul sistemului;

2. proprietăţi fizice (ex. temperatura, umiditatea etc.) ale sistemului;

3. conexiuni între obiectele care se influenţează reciproc (ex. rădăcinile plantelor şi flora bacteriană a solului);

4. raporturi, relaţii trofico-energetice şi dependenţe pur cantitative (ex. fluctuaţiile numărului de insecte ca funcţie a cantităţii de căldură);

5. stări şi faze funcţionale (ex. starea vegetaţiei pe timp de secetă şi ploaie, alternanţa fazelor de lumină şi întuneric în manifestările vitale ale pădurii);

6. stadii în evoluţia sistemului (ex. stadii în cursul formării pădurii).

Ecosistemul 127

Dar, nu orice conexiune are semnificaţie generatoare de sistem, ci doar acele conexiuni care duc la formarea structurii sistemului. Analiza sistemică se desfăşoară în mai multe faze. După Dalé (1970), sunt patru faze: a) se stabilesc factorii integratori şi se cercetează sistemul de pe poziţiile acestora; b) se scot la iveală interacţiile subsistemelor, structurarea internă a sistemului; c) se aproximează, cu ajutorul unui model matematic, mecanismele fundamentale care pun în funcţiune sistemul; d) se verifică modelul pe maşini de calcul şi se stabileşte astfel modelul optimal, adică structura cea mai stabilă şi cea mai operativă în acelaşi timp.

După Hailov (1971) analiza sistemică a ecosistemului se desfăşoară în trei faze care scot la iveală diferite proiecţii ale structurii sistemice, de pe poziţia diferiţilor factori integratori: a) se descrie biocenoza ca proiecţie a biotopului; b) se descrie structura biocenotică; c) se evidenţiază proiecţia trofo-dinamică a ecosistemului.

Proiecţia trofodinamică are două grade: primul, în care se reflectă relaţiile trofice propriu-zise (adică ecosistemul văzut de pe poziţiile dinamicii lanţurilor trofice), al doilea în care se reflectă structura biochimică, alcătuită din relaţiile inter-specifice, bazate pe metaboliţii eliminaţi în mediu.

3.5. FIZIONOMIA ŞI TIPOLOGIA ECOSISTEMULUI

Ecosistemele pot fi diferenţiate după mai multe criterii. � Cel mai simplu, dar şi mai imprecis criteriu este dife-

renţa de fizionomie (de înfăţişare) dată de gradul de domi-nanţă a diferitelor forme biotice.

Bazele Ecologiei 128

Deci, fizionomia ecosistemului este dată de formele biotice. Noţiunea de forme biotice nu este pe deplin elucidată. Esenţialul din concepţia formelor biotice este că particulari-tăţile mediului se regăsesc în conformaţia vieţuitoarelor. S-au formulat numeroase definiţii ale formelor biotice, dar toate sunt nesatisfăcătoare. Formele fundamentale de vegetaţie (arbori, arbuşti, tufe, ierburi), la fel şi denumirile uzuale din zoologie (animale terestre, animale marine etc.) sunt forme biotice. Ele nu exprimă afinitatea între organisme, ci numai o similaritate de fizionomie în raport cu un tip definit de mediu.

Cu ajutorul gradului de dominanţă a diferitelor forme biotice deosebim uşor o pajişte de o pădure, deoarece în pajişte domină plante ierbacee, iar în păduri arborii.

� Fizionomia ecosistemului depind şi de mediul geo-grafic. Spre exemplu, în timp ce pe continentul european fizionomia ecosistemului este imprimată de formele biotice ale plantelor (mamiferele mari vizibile lipsesc), pe continentul african este imprimată de mamiferele mari aflate în număr mare, iar în mediul marin de formele biotice de nevertebrate.

� O altă metodă mai complexă de analiză a ecosistemelor este analiza compoziţiei florei şi faunei, prin care se pun în evidenţă anumite specii caracteristice pentru anumite bioto-puri bazate pe legătura strânsă între ele şi biotop. De exemplu, molidul este specia caracteristică pentru pădurile de conifere de la noi, midia (Myrthilus galloprovincialis) este caracteris-tică pentru stâncăriile submarine de mică adâncime din litoralul Mării Negre.

Speciile caracteristice au numai o valoare relativă în caracterizarea ecosistemelor. Ele pot dispare (ca stridia din nisipul Mării Nordului ca urmare a exploatării intensive), fără să dispară biocenoza şi biotopul pentru care a fost tipică.

Ecosistemul 129

După şcoala de la Uppsala (Du Rietz, 1928) clasificarea vegetaţiei se întemeiază pe specii dominante, adică care formează singure sau împreună cu alte câteva specii partea principală a vegetaţiei. De exemplu, în pajiştile alpine din Bucegi, specia dominantă este gramineul Nardus stricta (Beldie, 1967). La fel şi la animale pot fi stabilite specii dominante. În pădurea de stejar de la Babadag specia dominantă de lumbricide din sol este Allolo-bophora rosea (Hondru şi Mărgărit, 1971). Dominanţa este redată prin indicele de dominanţă (Balogh, 1958) (notat cu Di) care este raportul între ni (abundenţa sau numărul de indivizi ai speciei i) şi N (numărul total de indivizi din biocenoză).

În loc de numărul de indivizi se poate utiliza greutatea

substanţei vii sau biomasa:

unde gi = biomasa speciei i; G = biomasa totală din biocenoză. Dar, de cele mai multe ori dominanţa este o dominanţă de grup, anume un grup de specii este dominant în biocenoză. Numărul de specii dominante este mai mare în biotopurile cu condiţii variate de existenţă.

� Prin generalizarea unor date faptice despre interac-ţiunile din cadrul ecosistemelor sau prin abstractizarea carac-terelor generale ale unui grup de ecosisteme reale se ajunge la descrierea tipului de ecosistem.

100DiNni=

100DiGgi

=

Bazele Ecologiei 130

Noţiunea de tip de ecosistem a fost formulată de şcoala sinecologică finlandeză de studiu al mlaştinilor şi pădurilor, întemeiată de Cajander (1913). Conceptul fundamental al acestei şcoli este tipul, o abstracţiune care reflectă corelaţiile între fonduri de arbori, covorul ierbos şi bonitarea solului (bogăţia în substanţe nutritive). Tipul de vegetaţie este dat de acele plante care cresc în unul şi acelaşi biotop, nici o specie neputând depăşi, numeric, excesiv, pe celelalte. Pe această bază, Cajander a elaborat o tipologie a pădurilor finlandeze, aplicabilă şi la pădurile din estul şi centrul Europei. Sub acest aspect, se disting mai multe tipuri generale de păduri şi anume: păduri de pin pe soluri aride, sărace, cu substrat nisipos; păduri de pin cu Vaccinium vitis idaea pe soluri mai bogate în substanţe nutritive; păduri de molid cu Myrtillus nigra pe soluri mai puternic acide; păduri de molid cu Oxalis acetosela pe cele mai bune soluri ş.a.m.d. Tipologia forestieră a fost aplicată şi pe biocenozele noastre de pădure, fiind dezvoltată de Enculescu (1924), precum şi de Paşcovschi şi Leandru (1958). Bunăoară, pentru făgetele din România s-au stabilit mai multe tipuri pe baza vegetaţiei ierboase şi a tipului de sol: făgete de deal cu floră de mull (mull-ul este un sol forestier, format din amestec de argilă şi material vegetal în descompunere, deci echivalent cu humusul, având o micro-structură fină, rezultat din activitatea râmelor şi bacteriilor), făget cu Festuca altissima, făget cu Carex pilosa etc.

� Există şi o tipologie geomorfologică care reflectă particularităţile reliefului. În anumite regiuni, flora şi fauna poartă amprenta reliefului, configuraţiei acestuia. Să ne amintim diferenţa între stepă şi relieful stâncos ca fizionomie a ecosistemului.

Ecosistemul 131

Aplicând un astfel de criteriu geografic, Sukacev (1961) a deosebit tipuri fundamentale şi secundare de păduri.

Tipurile fundamentale (codrii) sunt biocenoze care s-au format independent de activitatea omului şi au rezistat prin forţe proprii invaziilor de dăunători şi calamităţilor naturale (uragane, incendii, inundaţii), fiind condiţionate numai de sol şi de configuraţia scoarţei terestre. Dimpotrivă, tipurile secun-dare s-au format tocmai sub presiunea factorilor destructivi naturali sau sub influenţa omului.

Se poate afirma că fizionomia şi tipologia ecosistemului sunt rezultatul interacţiunii proceselor geomorfologice cu fondul de specii şi sortimentul de forme biotice. Ponderea principală revine litologiei şi reliefului, elementele cele mai stabile ale spaţiului geografic (Gil, 1974). Şi pe teritoriul României, distribuţia zonelor de vegetaţie, a fondurilor vegetale reflectă geomorfologia spaţiului (Călinescu, 1969). 3.6. FORŢELE INTEGRATOARE ŞI PLANURILE

STRUCTURALE ALE ECOSISTEMULUI

Cu toată diversitatea componentelor sale, ecosistemul are o structură unitară. Plantele, animalele şi bacteriile sunt reunite într-un tot unitar cu biotopul sub acţiunea unor forţe materiale şi energii ale realităţii fizico-chimice. Forţele care integrează părţile structurale ale ecosistemului se numesc forţe integratoare. Fiecare forţă integratoare generează un plan structural specific, cu profil dependent de forţa integratoare. Asemenea forţe integratoare sunt efectul solului, reliefului, substratului trofic, bio-chimicalelor asupra organismelor.

Bazele Ecologiei 132

Nu există o structură generală a ecosistemului, ci doar variate planuri structurale, ce sunt abstractizări ale unor date faptice sau generalizări obţi-nute pe cale inductivă (Stuart Chapin şi colab., 1980). Planurile structurale de acelaşi profil prezintă în diferite ecosisteme configuraţii diferite.

Se deosebesc mai multe planuri de structură ale ecosiste-mului corespunzătoare fiecare cu un factor integrator definit. Stugren (1944) distinge: 1) structura de biotop (configuraţia ecosistemului imprimată de selecţia de biotop asupra fondului de specii); 2) structura spaţială sau geometrică (dispoziţia elementelor în spaţiul tridimensional, în funcţie de axele de coordonate); 3) structura biocenotică (relaţia cantitativă între mulţimea de specii şi mulţimea de indivizi); 4) structura informaţională (funcţionarea fluxului de informaţie în ecosistem); 5) structura trofodinamică (funcţionarea fluxului de materie şi de energie în ecosistem); 6) structura biochimică (interacţiunile între specii prin metaboliţii lor).

Analiza structurii ecosistemului trebuie continuată cu aprofundarea noţiunii fundamentale de compartiment, care, spre deosebire de planurile de structură, sunt sectoare concrete ale ecosistemului. El este o unitate structurală cu limite discrete, alcătuită din corpuri vii sau nervi, fiind o verigă măsurabilă şi cuantificabilă în fluxurile de materie şi energie (Levine, 1980).

De exemplu, în sol, nutrienţii şi lumbricidele sunt două compartimente distincte. Nivelul trofic nu poate fi cuantificat, dar compartimentul da.

Indicii structurali ai biocenozei. Studiul structural al biocenozei implică atât cunoaşterea exactă a componentelor specifice, cât şi fenologia lor, unele trăsături caracteristice, iar pentru speciile principale numărul, biomasa şi succesiunile.

Ecosistemul 133

Exprimarea raporturilor cantitative şi unele relaţii de grupare între speciile biocenozei se face pe baza unor indici.

Principalii indici structurali ai biocenozei (Botnariuc şi Vădineanu, 1982) pot fi caracterizaţi astfel: - frecvenţa unei specii în biocenoză, exprimată în procente,

este proporţia dintre numărul de probe care conţin specia respectivă şi numărul total de probe adunate în acelaşi timp;

- abundenţa relativă a unei specii (ca număr şi biomasa indivizilor), exprimată în procente, este proporţia dintre specia analizată şi celelalte specii);

- dominanţa este un indice care exprimă influenţa unei sau mai multor specii asupra structurii şi funcţionării bioce-nozei; calcularea acestui indice se realizează obişnuit ţinând seama şi de abundenţa relativă;

- constanţa unei specii este exprimată de obicei în funcţie de frecvenţa sa; cu frecvenţa peste 50 % sunt considerate specii constante, cele cu frecvenţa între 25-50 % sunt specii accesorii, iar cu frecvenţa sub 25 % sunt specii accidentale;

- fidelitatea redă tăria legăturilor între diferitele specii ale biocenozei; sub acest aspect se întâlnesc specii: carac-teristice (legate strict de o anumită biocenoză), prefe-renţiale (prefera o biocenoză, dar pot exista şi în altele), străine sau întâmplătoare (apar în mod ocazional într-o biocenoză unde nu sunt prezente în mod obişnuit), indiferente sau ubiquiste (pot exista în diferit biocenoze);

- echitabilitatea exprimă modul cum este distribuită abundenţa relativă la speciile unei biocenoze şi se calculează ţinând seama de abundenţa relativă numerică;

Bazele Ecologiei 134

- diversitatea este un indice cantitativ complex al studierii biocenozei, care poate fi calculat pornind de la cunoaşterea numărului speciilor şi abundenţelor relative ale fiecăruia; ea creşte în timpul evoluţiei pe seama creşterii numărului de specii şi a nişelor ecologice.

3.7. STRUCTURA CA BIOTOP

Potrivit concepţiei sistemice, biotopul este un complex de factori care condiţionează compoziţia biocenozei. El este alcătuit din elemente ale mediului cosmic, geografic, oro-grafic, edafic, hidrologic şi geochimic.

3.7.1. Elemente ale mediului cosmic în biotop Macroclima este independentă de activitatea vieţuitoa-

relor, fiind condiţionată numai de Soare. Dar, cantitatea de radiaţii solare care cade pe o suprafaţă de apă sau de sol se modifică de îndată ce apare un covor vegetal deoarece acesta este rău conducător de căldură. Deosebirea în regimul de lumină provine din deosebirea în desimea vegetaţiei. Vegeta-ţia deasă din făgete face ca acestea să fie răcoroase şi întunecate, pe când în mestecăniş (pădurea este rară) lumina pătrunde nestingherită.

Regimul de lumină este, aşadar modificat de vegetaţie. Radiaţiile solare cad în biotop sub formă de căldură. Schimbul termic al biocenozei este determinat de poziţia suprafeţei active (suprafaţa pe care are loc importul de căldură din atmosferă prin iradiere sau pierdere de căldură). Cu cât suprafaţa activă se deplasează tot mai sus (mai departe de sol)

Ecosistemul 135

în funcţie de densitatea şi de înălţimea vegetaţiei, cu atât ecosistemul primeşte mai puţină căldură şi lumină. Astfel, primesc multă căldură, solurile nude, covorul vegetal compact şi de joasă înălţime, pe când vegetaţia înaltă în arboretele primesc mai puţină căldură pentru că suprafaţa activă coincide cu nivelul coronamentului acestora, primind căldura în mod mijlocit prin vegetaţia rea conducătoare de căldură.

La realizarea bilanţului termic un rol important îl are solul, al cărui capacitate termică este dependentă de conducti-bilitatea termică şi de umiditate. Solurile umede se încălzesc mai încet datorită unei intense evaporări. Fiind un bun conductor de căldură, solul umed transmite cantităţi mai mari de căldură în adâncime, încetinindu-se încălzirea sa. Totodată, solul umed se răceşte mai încet datorită înmagazinării unei cantităţi mai mari de căldură. De aceea, microfauna terenurilor deschise se refugiază toamna în frunzarul şi în solul pădurii, dar şi în fâneţe umede de pe malul râurilor (Tischler, 1955).

În mediile acvatice, regimul de lumină este modificat prin stratificarea apei.

După Cijevski (1976), materia vie este supusă şi acţiunii radiaţiilor cosmice ce străbat biosfera, care stimulează proce-sul de mutageneză.

3.7.2. Elemente ale mediului geofizic în biotop Trei elemente ale mediului geofizic-gravitaţia, magne-

tismul şi presiunea atmosferică – sunt neinfluenţate de activi-tatea vieţuitoarelor, dar pot influenţa viaţa acestora.

Substanţa vie cheltuieşte o cantitate mare de energie solară asimilată pentru a învinge gravitatea prin forţele sale moleculare (Grigoriev, 1970). Datorită ei, în oceane

Bazele Ecologiei 136

acţionează curenţi verticali de la suprafaţă spre adâncime, care duc material organic mort spre abisurile oceanice (Allee şi colab., 1949) şi tot gravitatea condiţionează căderea masivă a frunzelor.

Câmpul magnetic terestru, prin variaţiile sale de mare amploare, de asemenea perturbă activitatea normală a vieţui-toarelor şi declanşează reacţii de adaptare (Krâlov, 1964).

Presiunea atmosferică acţionează ca factor de selecţie, înfăptuind, în conexiune cu alţi factori, o anumită compoziţie a biocenozei alpine faţă de biocenozele de la şes.

În sfârşit, sistemul general al curenţilor de aer este independent de substanţa vie, dar local viteza şi forţa acestora sunt reduse prin rezistenţa opusă de covorul vegetal.

3.7.3. Elemente ale mediului orografic în biotop Adeseori, relieful este un factor decisiv pentru compo-

ziţia biocenozei. Acest fapt apare mai evident în mări, unde tipul de biocenoză este determinat de compoziţia substratului (Dahl, 1921).

Pe uscat au importanţă ecologică toate treptele de relief (Sukacev, 1961), fiind influenţate de activitatea organismelor doar microrelieful şi nanorelieful.

Megarelieful, cu diferenţe de nivel de mii de metri, condiţionează distribuţia pe verticală a biocenozelor, care se dispun astfel pe zone de înălţime.

Macrorelieful, cu diferenţe de nivel de sute de metri, condiţionează diferenţierea în spaţiu a ecosistemelor în interiorul unei zone altitudinale (ex. pădurile de foioase se concentrează pe terenuri plane, iar pinetele pe dealuri).

Mezorelieful, cu diferenţe de nivel de zeci de metri,

Ecosistemul 137

condiţionează configuraţia mozaicală a biotopurilor. De exemplu, într-o râpă adâncă se succed pe verticală mai multe biotopuri (Tüxen, 1954).

Microrelieful, cu diferenţe de nivel de câţiva metri, condiţionează diferenţierea biotopurilor pe arii restrânse, de exemplu pe o pantă.

Nanorelieful, cu diferenţe de nivel de câţiva centimetri, condiţionează diferenţierea internă a biotopului în micro-biotopuri (ridicăturile sau şanţurile din cadrul biotopului prezintă o vegetaţie diferită de restul zonei).

Bogăţia vieţuitoarelor din văile şi luncile râurilor depinde în primul rând de formele de relief (Milkov, 1953), dar şi de cantitatea de hrană.

3.7.4. Elemente ale mediului edafic în biotop Prin natura lor, factorii edafici sunt condiţionaţi ecologic

datorită rolului vegetaţiei şi faunei în formarea solurilor (Dokuceaev, 1883). De aceea, în ecologie se numeşte sol acea parte a scoarţei terestre care poartă plante (Lundegárdh, 1957). Ecologic este sol şi stânca care poartă licheni sau mâlul apelor cu vegetaţie.

Structura şi textura solurilor sunt transformate sub acţiunea organismelor. Rădăcinile plantelor acţionează asupra distribuţiei particulelor de sol, iar râmele fărâmiţează şi descompun solul, (Darwin, 1977).

3.7.5. Elemente ale mediului hidrologic în biotop Rolul ecologic al apei depinde de stările sale fizice. Apa lichidă reuneşte diferite biotopuri terestre şi acvatice.

Acestea vehiculează atomii elementelor chimice de la biotop

Bazele Ecologiei 138

la biotop. Migraţia biogeochimică a atomilor se desfăşoară în funcţie de relaţia cu reţeaua hidrografică după două tipuri de landşafturi elementare (Polânov, 1956): biotopuri eluviale, situate la cumpăna apelor, cu apa la adâncimi mari şi cu sub-stanţa vie şi energia vehiculată mai cu seamă pe cale atmos-ferică (ploi), cu migraţia atomilor elementelor chimice prin sol condiţionată în primul rând de substanţa vie şi biotopuri supraacvale, situate la limitele reţelei hidrografice, pe malu-rile apelor, cu apa freatică aproape la suprafaţă, iar transportul elementelor chimice este înfăptuit mai ales de apele freatice, care determină şi compoziţia chimică a substanţei vii.

Transformarea apei lichide în gheaţă este influenţată într-o oarecare măsură şi de substanţa vie, particulele de excreţie, care coboară punctul de îngheţ prin creşterea numărului de molecule dizolvate în apă.

Substanţa vie influenţează şi chimismul păturii superfi-ciale de gheaţă. Algele zăpezilor influenţează procesele chimice din stratul superficial al păturii de zăpadă. Astfel, pe gheţarii alpini, alga Ancylonema nordenskiőldi produce floarea purpurie de gheaţă (Kol, 1944) prin care substanţa vie acţionează chimic asupra apei. Algele zăpezilor şi gheţarilor schimbă compoziţia chimică şi culoarea acestora, iar prin absorbţia de radiaţii solare pe care le transmit substratului sub formă de căldură, favorizează topirea zăpezii (Kol, 1968).

La rândul său, substanţa vie influenţează distribuţia păturii de zăpadă. În interiorul pădurii, stratul de zăpadă este mai gros şi mai moale decât pe câmp deschis din cauza acalmiei, respectiv a umidităţii atmosferice şi căldurii mai ridicate (Stugren, 1982).

Umiditatea atmosferică este un factor limitativ funda-mental în biotopurile terestre. Când bilanţul hidric este

Ecosistemul 139

nefavorabil, substanţa vie este ameninţată de moarte prin deshidratare. În raport cu rezistenţa la uscăciune, se deosebesc două tipuri de asociaţii vegetale: higrofile care suportă şi necesită umiditate atmosferică ridicată (vegetaţia din luncă, nerezistentă la uscăciune) şi xerofile, cu un grad înalt de rezistenţă la uscăciune, suportând puţină umiditate atmos-ferică (terenurile înierbate din regiuni aride).

Distribuţia precipitaţiilor atmosferice în interiorul bioto-pului este condiţionată ecologic. Astfel, apa pătrunde greu spre sol prin arboretul dens, fiind reţinută în coronamentul arborilor în proporţie de 57 %, iar 18 % în muşchii şi frun-

Fig. 22. Poziţia materiei vii în ciclul hidrologic planetar (după Pearse, din Woodbury, 1954). 1 – absorbţie; 2 – evaporare din frunze; 3 – evaporare din ploaie; 4 – evaporare din lacuri şi fluvii; 5 – evaporare din sol; 6 – evaporare din ocean

SOARE

VÂNT NORI

PRECIPITAŢII

SPRE PLANTE

SPRE SOL SPRE OCEAN

OCEAN

LAC

� �

�

�

�

Bazele Ecologiei 140

zarul de pe sol. Covorul vegetal, la rândul său, contribuie la creşterea umidităţii atmosferice prin transpiraţie, producere de rouă şi de ceaţă, stimulând formarea norilor şi influenţând astfel şi alte biotopuri.

Balanţa de apă din biotop, depinde de ciclul hidrologic planetar (fig. 22), în care este integrată şi substanţa vie în ansamblu (Woodbury, 1954).

3.7.6. Elemente ale mediului geochimic în biotop Compoziţia chimică a biotopului este rezultatul final al

interacţiunii asociaţiei geochimice locale cu substanţa vie, care se manifestă prin circuitul local al atomilor, prin care se înfăptuieşte schimbul de atomi între componentele ecosistemului.

Consecinţa geochimică a activităţilor vitale ale organis-melor este acumularea biogenă de atomi în substrat.

Circuitul biogeochimic local cel mai simplu circuit dintr-un ecosistem terestru, reuneşte planta cu solul. Atomii migrează din sol în rădăcini şi de acolo în tulpină, ramuri şi frunze, iar prin căderea frunzelor pe suprafaţa solului se acumulează substanţă organică moartă, care după descompunere cedează atomi ce revin în substanţa anorganică. Viteza acestui circuit local este funcţie de situaţia ecologică concretă şi în primul rând de salinitatea apei. În lacurile eutrofe, circuitul biogeo-chimic se desfăşoară repede, iar intensitatea descompunerii materiei organice este foarte ridicată (Petrovic, 1969). Biotopurile de apă dulce se deosebesc de biotopurile de ape saline prin spectrul de forme biotice şi combinaţia de specii. La rândul ei, materia vie influenţează şi natura chimică a apei marine. Perelman (1961) constată un conţinut ridicat de ioni de sodiu şi redus de ioni de potasiu în apa marină. Materia vie

Ecosistemul 141

are o adevărată foame de potasiu deoarece disponibilitatea acestui element este redusă în scoarţa terestră. De aceea, atomii de potasiu sunt recirculaţi de mai multe ori în materia vie. El este reţinut în apele inferioare ale râurilor de particule coloidale aflate în suspensie, care absorb ionii de potasiu. Adeseori ajung în reţele cristaline ale silicaţilor şi sunt sustraşi din circuit. 3.8. STRUCTURA SPAŢIALĂ A ECOSISTEMULUI

Sub aspect spaţial, ecosistemul se caracterizează prin: a) forma geometrică a ecosistemelor; b) relaţiile mulţimilor de indivizi şi de specii cu suprafaţa; c) dispunerea părţilor struc-turale ale ecosistemului în spaţiu.

3.8.1. Geometria ecosistemului Ecosistemele sunt corpuri tridimensionale, prezentând

proprietăţile unor figuri geometrice. În general, forma geometrică a oricărui sistem este dată

de simetria sa. După principiul lui Curie (1904), fenomenele fizice pot exista doar în acele medii cu care corespund prin proprietăţile lor de simetrie. Şi ecosistemele sunt conformate geometric după principiul lui Curie.

După Katterfeld (1962), mediul geografic general al globului prezintă o structură antisimetrică. Ca obiecte fizice, ecosistemele prezintă o simetrie de linii drepte şi planuri asemănătoare cu simetria mediului geofizic, dar substanţa vie se abate de la acest tip de simetrie. De aceea, în sistemele bio-logice distanţele sunt curbe şi inegale între ele, fiind

Bazele Ecologiei 142

asimetrice. Deci, vieţuitoarele au o simetrie de linii curbe, de curburi.

Deoarece substanţa vie modifică simetria, imprimând biotopului forme curbe, în biosferă nu există o distribuţie geometrică exactă a substanţei, ci numai formaţii cu contururi neregulate (Mehedinţi, 1930).

În concluzie, ecosistemele terestre sunt formaţiuni asi-metrice, cu linii curbe, determinate de acel plan şi acele dimensiuni care condiţionează structurarea spaţială a land-şaftului geografic. Astfel, în câmpii întinse (păşuni, fâneţe) geometria ecosistemului este determinată de raportul reciproc dintre axa longitudinală şi axa latitudinală, pe când la munte rolul principal revine înălţimii.

Geometria exterioară a ecosistemelor este condiţionată de mediul geografic, iar geometria interioară de substanţa vie.

Ecosistemele marine litorale au configuraţia geometrică realizată după aceleaşi legităţi, pe când ecosistemele din largul mării au altă formă. Nu au limite precise, de aceea nu pot avea nici geometrie precisă, ci o geometrie variabilă a maselor lichide.

3.8.2. Delimitarea limitelor ecosistemului În planul spaţial de structură deosebim trei probleme: a)

delimitarea ecosistemului în spaţiu; b) clasificarea şi ordo-narea ecosistemului; c) configuraţia spaţială internă a ecosis-temului.

� Delimitarea limitelor spaţiale ale ecosistemului este necesară pentru aprecierea fondului de resurse naturale dintr-o regiune dată.

Ecosistemul 143

Ecosistemele sunt integrate spaţial în unităţi geografice vaste numite geosisteme. Acestea din urmă sunt realităţi cartografice, adică un fragment delimitat al crustei terestre, cu materia şi clima sa.

În cadrul unui geosistem deosebim mai multe ecosisteme. Spre exemplu, un masiv carstic este un geosistem, iar păşu-nile, pădurile, lacurile etc. reprezintă mai multe ecosisteme. La fel, întreaga terasă a unui râu, de exemplu a Someşului, este un geosistem, dar păşunile, pădurile de foioase, câmpiile şi terenurile agricole de pe ea reprezintă mai multe ecosisteme. Colina, împreună cu substanţa vie conţinută, este tot un geosistem. Deci, geosistemele sunt diferenţiate spaţial prin discontinuităţi geomorfologice uşor de constatat.

Diferenţele dintre geosistem şi ecosistem sunt de natură spaţială, dar şi ca proprietăţi fizice: ecosistemul este un sistem edificat din interacţiunile funcţionale interioare ale materiei vii, pe când geosistemul din integrarea materiei vii într-un anumit relief. În timp ce în gândirea geografică se accentuează procesul geomorfologic (promovată la noi de Mehedinţi, 1930), în gândirea ecologică capătă greutate procesul biologic din scoarţa terestră.

În schimb, este foarte greu de stabilit limite spaţiale precise între ecosisteme. Rareori, ele sunt delimitate pregnant în mediul înconjurător prin discontinuităţi geografice (terasate pe bază de relief). Exemple, de delimitări clare sunt: când o râpă adâncă separă câmpul de pădure sau câmpia de pe malul drept al unui fluviu, cum este Dunărea, care este diferită ca floră şi faună de cea de pe malul stâng. Râpa sau râul acţionează ca o barieră geografică. Aşa este cazul pajiştilor dobrogene de pe malul drept al Dunării, care se deosebesc ca şi compoziţie floristică şi animale, ca sol, fizionomie şi

Bazele Ecologiei 144

tipologie de pajiştile de pe malul stâng al Dunării. Bunăoară, broasca ţestoasă dobrogeană (Testudo graeca) este prezentă în câmpia Dobrogei, dar lipseşte din Câmpia Română.

Dar chiar şi atunci când limitele sunt nete şi clare, limi-tele spaţiale ale ecosistemelor nu coincid cu limitele lor func-ţionale, deoarece insectele şi păsările, şerpii şi unele mamifere terestre, precum şi unele seminţe şi spori trec activ sau transportate peste braţe de mare şi peste fluvii mari. De asemenea, microfauna terestră depăşeşte limitele între pajişte şi pădure, migrând prin sol dintr-un biotop în altul. Deci, aria funcţională a ecosistemului depăşeşte aria sa geografică. De aceea, de cele mai multe ori, limitele dintre ecosisteme nu sunt evidente, ci relative, stabilindu-se, după limitele de distribuţie a unor combinaţii de specii. Aşa de exemplu, pădurea înce-tează acolo unde dispar copacii, iar câmpia ţine până unde se întâlnesc complexele de graminee. Aceste limite se şterg într-o zonă de tranziţie (Kendeigh, 1979).

Delimitarea spaţială a ecosistemului terestru sau acvatic se bazează pe aceleaşi principii, în primul rând fizico-geografice sau pe extinderea spectrelor biotice ori a combi-naţiilor de specii. Pe continent, delimitarea se bazează pe identificarea unor arii de covor vegetal cu structură şi fiziono-mie proprii, iar în ecosistemele acvatice pe fondul de faună caracteristic.

Zona de tranziţie care poate fi mai mult sau mai puţin largă se numeşte ecoton. De exemplu, limita dintre pădure şi pajişte este o fâşie de teren numită de obicei lizieră. Ecotonul este mai larg în sol decât pe suprafaţa solului, deoarece fauna solului migrează pe orizontală până se extind şi locurile în care se găsesc condiţii favorabile pentru dezvoltarea anima-lelor edafice (Alejnikova, 1965).

Ecosistemul 145

Ecotonul este înţeles în două sensuri: - primul, ca o “o zonă de tensiune ecologică”, de întâlnire

între două comunităţi de specii; adeseori numărul de specii poate fi mai ridicat în ecoton decât în fiecare din ecosistemele pe care le delimitează unul de celălalt (Odum, 1959); de exemplu în liziera pădurii se află mai multe păsări decât în interiorul pădurii; “tensiunea” din ecoton este dată tocmai de numărul mare de specii vegetale şi animale (de pajişte care intră într-o stare de competiţie interspecifică cu acelea a pădurii în fâşia de tranziţie), există, totuşi, şi specii asociate preferenţial cu liziera pădurii, ca de exemplu şopârla de câmp (Lacerta agilis);

- al doilea, în sens figurat şi anume că fenomenele din eco-ton constituie “efectul de muchie de cuţit”, adică o întâl-nire între două combinaţii de specii, între două ecosisteme de tip diferit; efectul de muchie se referă la influenţa favorabilă a fâşiei de tranziţie între ecosisteme asupra plantelor şi animalelor. Dar, efectul de muchie nu este confirmat în toate situaţiile din natură. De exemplu, ecotonul taiga/tundră are un număr de specii mai mic ca în interiorul taigalei. Condiţiile fizice de existenţă din ecoton sunt diferite de

acelea din centrul fiecărui ecosistem, de exemplu din centrul pădurii (lumina este mai bogată, umiditatea mai scăzută) sau a câmpiei deschise (viteza vântului mai redusă, lumina mai puţină, umiditatea mai ridicată). Varietatea condiţiilor de existenţă creşte în ecoton pe seama numărului mai mare de specii (grupuri de arbori şi pete de graminee) şi de indivizi de animale decât în pădure sau câmpie (Tischler, 1955).

Bazele Ecologiei 146

Spaţii gen ecoton se află şi la întâlnirea altor ecosisteme diferite, cum este cazul între cereale/pajişte sau între două terenuri de cultură, unde densitatea ciupercilor şi bacteriilor, a formelor fitopatogene (dăunători) creşte. Estuarele sau deltele fluviilor sunt de asemenea ecotonuri pe scară mare între ape dulci, continent şi mare. În sfârşit, fâşia îngustă de uscat de pe malul mării reprezintă o zonă de pessimum pentru plantele terestre de ţărm şi fauna terestră care funcţionează ca un ecoton (Remmert, 1967).

Prin ecoton, se realizează contactul dintre lanţurile trofice a celor două ecosisteme aflate în contact (de exemplu, între lanţurile trofice ale pădurii şi ale câmpiei). Spre exemplu, pe copacii din ecoton îşi fac cuibul şoarecii ce vânează în câmpia deschisă.

3.8.3. Relaţiile mulţimilor de specii şi de indivizi cu suprafaţa

Fiecare biotop poate suporta numai o cantitate definită de substanţă vie. Deci, capacitatea de încărcare a spaţiului este însă limitată.

Numărul de indivizi şi biomasa sunt proporţionale cu suprafaţa şi anume este o funcţie liniară a suprafeţei (Balogh, 1958). Dacă reprezentăm grafic variaţiile suprafeţei pe abscisă şi variaţiile numărului de indivizi pe ordonată, relaţia între ele apare ca o dreaptă. De asemenea, se poate construi empiric curba de areal a numărului de indivizi. Ea se prezintă ca o funcţie liniară a spaţiului, a capacităţii sale de încărcare (fig. 23). Prin construirea curbelor de areal se descoperă arealul minimal şi se aproximează numărul total probabil al indivi-zilor şi speciilor în biotop. Acesta este spaţiul cel mai mic, în

Ecosistemul 147

care un fond vegetal sau animal poate să atingă o diversitate completă (Arhenius, 1918). În arealul minim, numărul de specii va fi întotdeauna mai mic decât în spaţiul întins din care a fost decupat (Palmgren, 1930).

Curbele de areal ale speciilor (fig. 24) prezintă un tablou diferit. Acestea cresc mai întâi accelerat, pentru ca apoi să evolueze tot mai mult paralel cu abscisa (Frey, 1928).

Numărul teoretic de specii de pe suprafaţă este o funcţie

logaritmică a suprafeţei (Beklenisev, 1931).

3.8.4. Clasificarea şi ordonarea ecosistemelor O imagine sintetică asupra diferenţierii ecosistemelor în

spaţiu poate fi obţinută pe două căi: fie prin clasificare, fie prin ordonare (Whittaker, 1967).

Fig. 23. Curbe de areal ale speciilor de păsări din trei tipuri de pădure (după Palmgren, 1930). 1- pădure de foioase mixtă cu Sanicula europaea; 2 – pădure de conifere cu Oxalis acetosella şi Majanthemum bifolium; 3 – vegetaţie tip heide de Calluna cu pinet

Bazele Ecologiei 148

3.8.4.1. Clasificarea ecosistemelor

Procedeul constă în aplicarea modelului diferenţierii speciilor (taxonomice) la stabilirea unei chei de determinare a ecosistemelor. Procedeul este larg răspândit în studiile de fitocenologie terestră.

Potrivit acestui procedeu, diferenţierea (clasificarea) biocenozelor se bazează pe: fizionomie sau spectrul de forme biotice (Kashkarov, 1945) şi specii caracteristice (Braun-Blanquet, 1951).

Fig. 24. Curbe teoretice de areal ale speciilor după modelul Kylin (K), Romell (R) şi Arrhenius (A), în proiecţie liniară (1), logaritmică (2) şi semilogaritmică (3) (după Frey 1928)

Ecosistemul 149

Se mai utilizează şi metoda speciilor dominante (Du Rietz, 1928), care constă în deosebirea biocenozelor după speciile cu cea mai ridicată abundenţă şi după tipologie (Cojander, 1913), care urmăreşte generalizarea unor date inductive privind solul, vegetaţia de pe sol şi fondul de arbori din pădure, stabilindu-se astfel anumite tipuri de pădure, care nu coincid însă cu nici o pădure concretă. Ele sunt abstrac-ţiunea care întruneşte statistic caracterele abstractizate ale mai multor păduri asociate cu soluri de aceeaşi natură, cărora le corespunde o anumită vegetaţie (compoziţie şi forme biotice), în care poate fi inclusă pădurea concretă.

3.8.4.2. Ordonarea ecosistemelor

După Stugren (1994), ordonarea ecosistemelor consta în scoaterea în evidenţă a unei ordini naturale după care bio-cenozele reflectă în compoziţia şi distribuţia lor în spaţiu corelaţia între configuraţia biocenozei şi un definit gradient al mediului, adică o trăsătură a mediului fizic ce prezintă modi-ficări gradate, perceptibile doar prin statistică pe scară mare.

Ordonarea spaţială a biocenozelor în lungul unui gradient fizic a fost scoasă în evidenţă atât pe planul covorului vegetal continental (Ramensky, 1926), cât şi pe plan local, zoologic (Schneider, 1976). Pe plan mai restrâns, se observă conti-nuitate ecologică şi pentru fauna solului care depăşeşte uneori limitele geobotanice între pădurea de foioase şi pădurea de răşinoase (Iharos, 1975).

Între concepţia clasificării şi concepţia ordonării nu există un ori-ori. Adevărul se află undeva pe plan de mijloc. Cele două concepţii ne conduc la ideea unităţii între continuitate şi discontinuitate pe nivelul covorului vegetal continental.

Bazele Ecologiei 150

În ultimul timp, ecologia caută să soluţioneze problema cu ajutorul analizei informaţionale.

3.8.5. Dispunerea părţilor structurale ale ecosiste-mului în spaţiu

În funcţie de planul de simetrie, elementele structurale (ale biotopului şi ale biocenozei) sunt distribuite în spaţiul ecosistemului fie după axele longitudinală şi latitudinală (structura orizontală), fie după axa de înălţime (structură verticală).

De asemenea, în funcţie de mărimea elementelor struc-turale se distinge atât o macrostructură (vizibilă cu ochiul liber), cât şi o microstructură (identificată numai prin analiza datelor statistice).

3.8.5.1. Macrostructura spaţială Ecosistemul are o macrostructură spaţială când părţile

sale structurale sunt vizibile. Într-o descriere analitică a macrostructurii se deosebesc o

macrostructură orizontală şi o macrostructură verticală. � Macrostructura orizontală. Cuprinde părţile struc-

turale ale ecosistemului caracterizate prin predominanţa în plan orizontal a dimensiunilor lungime şi lărgime.

În ecosistemele terestre, părţile structurale orizontale sunt: bioskena, consorţiul şi sinuzia.

Bioskena (gr. skené = calibă, scena vieţii). Termenul de bioskenă a fost introdus în circulaţie de zoologul român Popovici-Bâznoşanu (1937). Prin bioskenă se înţelege cel mai mic spaţiu cu condiţii uniforme de existenţă şi un fond propriu de plante şi animale. Este cărămida fundamentală în structura

Ecosistemul 151

ecosistemului, deci cea mai mică subdiviziune spaţială a ecosistemului.

Bioskenele sunt prezente în toate ecosistemele, chiar şi acolo unde, în aparenţă, există o uniformitate. Astfel, există cel puţin două bioskene chiar pe o dună de nisip ce pare perfect netedă, uniformă: suprafaţa dunei însorită, acoperită cu o peliculă de cianoficee, cu foarte multe furnici şi interiorul nisipului umed şi rece, unde au adăpost viespi răpitoare. La fel, se află două bioskene pe faţa inferioară şi superioară a unui bolovan din solul unui luminiş de pădure. Feţele unei pietre din apă sunt acoperite cu alge verzi şi amfipode (Gammarus). În băltoace foarte mici pot fi deosebite cel puţin trei bioskene: a) suprafaţa apei acoperită cu Lemma minor şi Wolfia arrhiza pe care alunecă hemiptere ca Gerris şi Hydrometra; b) stratul de apă cu Spirogyra şi Ceratophyllum; c) substratul de larve de trihoptere şi chironomide.

Pot funcţia ca bioskene şi vieţuitoare şi organe vii. Faţa superioară a frunzei de nufăr (Nymphaea alba) este acoperită de păduchele de frunză (Aphis nymphaeae) şi gândacul de trestie (Donacia crassipes), iar pe faţa inferioară se află ponte de gasteropode (Limnaea, Planorbis), precum şi larve de chironomide (Steinecke, 1940). Pe organele vii de plante se formează bioskene speciale (gale), ca urmare a infectării acestora de organisme cecidogene. Exemple de bioskenă sunt, de asemenea, spuma mării din locul unde valurile lovesc malurile, apoi spuma de apă adunată efemer în urma ploilor într-un jgeab care conţine infuzori, precum şi faţa expusă soarelui şi vântului a unei căpiţe de fân.

În concluzie, bioskena este un mozaic structural în ecosistem, o expresie a heterogenităţii spaţiale a ecosistemului.

Bazele Ecologiei 152

Ea exprimă atât elemente ale biotopului, cât şi ale biocenozei, care sunt inseparabil unite.

Consorţiul (lat. consortium = cu aceiaşi soartă). Este definit de către Beklemişev (1951) şi Ramenski (1952) ca un complex de bioskene. Unele bioskene dăinuie de ani de zile, formându-se astfel interacţiuni interspecifice regulate, ca de exemplu pe suprafaţa superioară sau mai ales inferioară a bolovanilor. Ei au denumit consorţiul o grupare de organisme din diverse specii în jurul unui organism central, de care depinde atât topografic cât şi trofoecologic. Este de menţionat însă că consorţiul nu este un sistem de populaţii, ci un sistem de indivizi care aparţin la diverse populaţii.

Consorţiul este alcătuit dintr-un nucleu central şi unul sau mai multe inele de vieţuitoare.

Nucleul central al consorţiului poate fi: un organism individual (vegetal şi animal) sau chiar un bloc de substanţă organică moartă, necromasă (cadavre de animale, excremente de animale, cioată de lemn putred, masă de alge aruncate de valuri pe plajă).

Un stejar, împreună cu muşchii, insectele, păianjenii, păsările, veveriţele ce trăiesc pe el formează un consorţiu. La fel şi o cioată de copac sau o viziună de vulpe sunt consorţii.

Când nucleul central este reprezentat de o plantă, în jurul ei se grupează un inel de consumatori primari, înconjurat de un alt inel de consumatori secundari şi terţiari, formându-se astfel lanţuri trofice ierbivore. Un molid individual din pădure constituie nucleul central al unui consorţiu diverisificat, fiind asociat cu organisme epibionte (lichenii şi muşchii de pe scoarţă), ciupercile ce învelesc rădăcinile sale, bacteriile şi micromicetele parazite, insectele de sub scoarţă şi din lemn şi unele păsări, ca piţigoiul moţat (Parus cristatus), piţigoiul de

Ecosistemul 153

brădet (Parus ater), gaiţa de munte (Nucifraga caryocatactes). Când nucleul central este un animal, în jurul său se

grupează un complex de ecto- şi endoparaziţi, de simbionte şi de organisme saprofage. De exemplu, vulpea ce trăieşte într-o groapă este nucleul central al unui consorţiu.

Când nucleul central este o ciupercă cu pălărie se formează un consorţiu bogat diversificat. După Schönborn (1963), lumea animală care populează ciupercile cu pălărie cuprinde mai multe grupe ecologice. Carnea ciupercii este transformată în material trofic animalier printr-un inel micetofag (stafilinide şi colembole). Substanţa şi energia sunt transmise de la inelul micetofag la inelul zoofag (nitulinide). Pe suprafaţa pălăriei se află vieţuitoare străine de consorţiu (carabide, urechelniţe). Ciupercile sunt surse de hrană pentru coleoptere şi diptere.

În grămezile de excremente ale vitelor funcţionează un inel coprofag (oligochete, colembole, diplopode), şi se desfă-şoară o activitate bacteriană intensă. Aici, lumea animală este abundentă, fiind dominată de acarieni, colembole şi coleoptere (Cernova, 1966).

Termenul de consorţiu este utilizat exclusiv în ecologia terestră, dar unele grupări de specii din apele continentale se aseamănă foarte mult cu consorţiile. În bălţile din luncile inundabile ale fluviilor, în braţele moarte ale râurilor se formează adevărate consorţii, având ca nucleu, indivizi de macrofite. Centre de acţiune efemere se formează şi în apele marine.

Sinuzia (gr. sinuzia = asociaţie de trai în comun). După Gams (1918), sinuzia este un complex de consorţii, o grupare de populaţii din diverse specii de plante şi de animale interdependente trofic, concentrate într-un microbiotop.

Bazele Ecologiei 154

Spre deosebire de consorţii, sinuzia are ca nucleu central nu un organism individual, ci o populaţie sau un comparti-ment de materie organică moartă.

Deosebirea între consorţiu şi sinuzie este relativă. Con-sorţiul este o sinuzie mică, iar sinuzia este un consorţiu vast.

Iată câteva exemple de sinuzie. Un grup de ciuperci cu pălărie, împreună cu entomofauna ce le însoţesc este o sinuzie. La fel, desişul de plante submerse, ca peniţa (Myrophyllum) pe fundul lacului. O populaţie de Festuca sulcata, împreună cu microartropodele ataşate de ea, care formează “pete mozaicate” într-o pădure de conifere, este tot o sinuzie. Gurguiele din regiunea de tinoave cu o anumită floră diferită faţă de periferia tinoavelor este o sinuzie. În sfârşit, perinile de muşchi din pădurile de conifere alcătuiesc mai multe sinuzii caracteristice, cum sunt cele descrise de Ştefureac (1941) în Codrul secular Slătioara din Munţii Rarăului.

Conceptul de sinuzie poate fi folosit în mai multe sensuri. După Grams (1918), sinuzia avea sens sinecologic, adică sinuziile descrise cuprindeau atât plante cât şi animale din biocenoze. Termenul este folosit însă şi în sens restrâns fie fitocenologic (ca parte autonomă a fitocenozei) sau zooceno-logic (ca combinaţii de specii de animale fără plante).

Termenul de sinuzie este mai rar utilizat în studiul eco-sistemelor acvatice. Astfel, Du Rietz (1939) a descris dintr-un lac din Suedia sinuzii de stuf (Phragmites).

� Macrostructura verticală (stratificarea). Reuneşte părţile structurale caracterizate prin predominanţa dimensiunii de înălţime.

Înălţimea diferitelor părţi structurale din ecosisteme depinde de particularităţile biologice de creştere ale plantelor

Ecosistemul 155

şi de spectrul de forme biotice. Arbuştii sunt mai înalţi decât perna de muşchi, arborii cresc mai sus decât arbuştii.

Părţile structurale verticale nu au înălţimi egale şi astfel se formează mai multe straturi, iar în ecosistem apare o structură verticală sau o stratificare.

Fenomenul stratificării a fost descris pentru prima dată în pădurile din Finlanda de Hult (1881). În concepţia sa, plantele care ating aceiaşi înălţime faţă de sol aparţin la acelaşi strat. Noţiunea de strat în accepţiunea originală era pur botanică (legată de pădure). Actualmente se ia în considerare nu numai vegetaţia supraterană, ci şi solul şi fauna, bacteriile care însoţesc plantele pe verticală. În această nouă accepţiune, stratificarea dobândeşte şi sens ecologic.

Pe baza numărului de straturi, Hult (1881) a deosebit formaţiuni vegetale unistrate şi multistrate. Numărul de straturi este limitat, deoarece înălţimea de creştere a plantelor nu poate depăşi anumite limite genetice fixate.

Cauzele stratificării ecosistemelor sunt diverse (Stugren, 1982): - variaţia pe verticală a factorilor fizici, deci stratificarea

mediului fizic (temperatură, umiditate, insolaţie, viteza vântului);

- lupta pentru existenţa interspecifică; plantele tind spre înălţimea la care le este asigurată alimentarea optimă cu energie solară pentru fotosinteză;

- animalele tind să ocupe etajele unde găsesc adăpost şi hrană. Practic, nu există ecosisteme unistrate. Toate ecosis-

temele terestre au în compoziţia lor cel puţin trei straturi, din care două în sol şi unul deasupra acestuia:

Bazele Ecologiei 156

- stratul mineral din sol, situat în profunzime, bogat în substanţe minerale, dar sărac în substanţă organică;

- stratul organic, tot din sol, bogat în substanţe organice şi sărac în substanţe minerale, situat superficial; aici se află şi o asociaţie de organisme ataşate de sol numit edafon;

- pe sol se află un strat subţire de substanţă organică vie şi moartă, “planşeul” ecosistemului, numit patoma, care cuprinde: perniţe de muşchi, o peliculă de alge, grupuri de ciuperci, frunze moarte, resturi de ramuri, fructe, flori şi seminţe în descompunere; tot aici apar procesele de descompunere a materialului organic; prin ea migrează pe verticală, în ambele sensuri, organisme şi atomi ai elementelor chimice. La multe ecosisteme se mai adaugă şi alte straturi numite

straturi epipatomice deoarece sunt situate deasupra patomei: - un strat ierbos, mai ales de graminee, în care se află un

complex de animale supraterestre numit epigaion (ecosistemele de câmpie au doar acest strat epipatomic);

- alte ecosisteme mai au şi un strat de arbuşti; - pădurea mai are şi un strat de arbori.

Stratificarea este o proprietate generală a tuturor forma-ţiunilor vegetale terestre. Dar, schema lui Hult este acceptabilă astăzi ca model orientativ universal al stratificării vegetaţiei.

Stratificarea permite exploatarea cu mai mare eficienţă a resurselor de hrană de către consumatori. De aceea, în pădurile de foioase cea mai mare parte (57 %) din biomasa insectelor şi păianjenilor este concentrată pe suprafaţa solului (Novikov, 1959), unde se află cele mai mari resurse de hrană.

Stratificarea influenţează şi circuitul substanţei în eco-sistem. Astfel, în straturile superioare de ape se desfăşoară sinteza primară a substanţei organice, iar în straturile

Ecosistemul 157

profunde, mai slab dezvoltate are loc distribuţia, acumularea şi descompunerea moleculelor organice. În păşuni, fotosinteza se desfăşoară în părţile supraterestre ale plantelor, iar în sol are loc descompunerea substanţei organice moarte.

Toate straturile sunt legate între ele, după cum se observă, prin procese de transformare şi distribuţie a substan-ţei vii, dar şi prin activităţile animalelor. Cel mai cunoscut exemplu pentru legătura între straturi este planta care aparţine la mai multe straturi: rădăcinile la orizontul organic al solului, tulpinile formează un strat propriu, stratul de arbori, iar coronamentul arborilor formează un alt strat, coronamentul pădurii. Rădăcinile, tulpina şi coroana (şi straturile corespun-zătoare) sunt legate între ele prin vase conducătoare, prin care circulă substanţa, seva, iar în urma schimbului de substanţă între rădăcini şi sol aprovizionează ramurile şi frunzele cu material mineral, în timp ce straturile supraterestre furnizează, prin fotosinteză, combinaţii organice simplu straturilor infe-rioare. Cât priveşte rolul integrator al animalelor, trebuie amintite unele animale care nu sunt legate de nici un strat, numite de Odum (1959) permeante. Acestea străbat zilnic ecosistemul pe verticală şi produc o remaniere a compoziţiei faunistice a straturilor. De exemplu, prin vânarea de rozătoare de pe sol de către bufniţă care trăieşte în scorburi, o anumită cantitate de substanţă trece din stratul ierbos în stratul de arbori.

În sfârşit, evenimente întâmplătoare în fondul de arbori (căderea unui copac putred) determină pierderea de substanţe din stratul de arbori, care ajunge la sol, unde se formează un centru efemer de acţiune.

Datorită migraţiilor diurne ale planctonului, în lacuri şi oceane, distribuţia biomasei pe verticală este remaniată pe

Bazele Ecologiei 158

parcursul a 24 ore ale zilei. Astfel, vieţuitoarele planctonice se adună ziua, când lumina este mai puternică, în orizonturi mai adânci, protejându-se şi apărând la suprafaţă numai în amurg.

Diferenţele între macrostructura orizontală şi verticală are numai o valoare relativă, pentru că fiecare parte structu-rală este o formaţiune tridimensională în ecosistem.

Organizarea spaţială a ecosistemului are o deosebită sem-nificaţie ecologică şi anume realizarea unei mari diversităţi ecologice, crescând numărul de nişe ecologice, ceea ce duce la atenuarea tensiunii interspecifice.

Formele de organizare sunt trecătoare şi pot să dispară, dar ecosistemul rămâne.

3.8.5.2. Microstructura spaţială Nu peste tot în biosferă pot fi recunoscute structurile

sinuziale şi stratificarea ecosistemelor. Unele ecosisteme par a fi macroscopic total lipsite de structură pentru că ele nu pot fi observate cu ochiul liber şi nici stabilită prin măsurători. Dar, într-un fond macroscopic omogen şi uniform există totuşi o structurare ce constă în distribuţia organismelor în spaţiu – o microstructură – care poate fi detectată numai prin recoltarea de eşantioane şi analiza datelor statistice obţinute. Adeseori, eterogenitatea este exprimată cu precădere fiziologic şi nu morfologic.

În ecosistemele terestre apar divizări mai fine decât sinu-ziile şi straturile, ca gradul de înfrunzire a arborilor, construc-ţia fină a părţilor de plante cu care se hrănesc artropodele (fondul floral sau de fructe). Într-o pajişte (Schönborn, 1976) se deosebesc mai multe nivele structurale pe baza intensităţii diferite în activitatea artropodelor.

Ecosistemul 159

De exemplu, într-o pădure de pin (Pinus sylvestris) pe un teren plan, arboretul pare să fie perfect uniform (aşa se vede cu ochiul liber). Dar, dacă se numără tulpinile din mai multe arii de eşantionaj se observă că în unele locuri există un număr mai mare de tulpini decât în altele. Concentrarea pinilor în anumite locuri ale terenului arată tocmai microstructura pădurii de pin.

Macrostructura este dată de neuniformitatea distribuţiei indivizilor în spaţiu, de neuniformitatea eşantioanelor.

Scoaterea în evidenţă a microstructurii este o problemă matematică, problema repartiţiei elementelor într-un sistem, deci o funcţie matematică.

Se numeşte repartiţie suma tuturor probabilităţilor singu-lare posibile. Există trei tipuri fundamentale de repartiţie: uniformă, întâmplătoare şi contagioasă (fig. 25).

Fig. 25. Tipuri fundamentale de micro-structurii spaţiale (După Odum, 1959).

A – repartiţie uniformă; B – repartiţie

întâmplătoare; C – repartiţie contagioasă

Bazele Ecologiei 160

Repartiţia unei mulţimi de puncte într-un câmp este uniformă atunci când punctele sunt dispuse la distanţe egale între ele. În acest caz, omogenitatea este deplină, ajungându-se la o stare ideală în care hazardul este exclus şi nu apar interacţiuni. Repartizarea uniformă este consecinţa exclusivă a activităţii umane (ex. o plantaţie de pomi sau de vie). Dar, cele mai multe fonduri naturale de plante şi animale sunt repar-tizate după legile dispersiei, adică după dispersia întâmplă-toare sau contagioasă.

Repartiţia devine întâmplătoare atunci când distanţele între punctele dintr-un câmp sunt neregulate şi inegale între ele, rezultând astfel o omogenitate. Mulţimea devine struc-turală. Cele mai multe fonduri de plante şi de animale prezintă repartiţii mai mult sau mai puţin întâmplătoare, ca rezultat al dispersiei. Modelul matematic al dispersiei plantelor, elaborat de Svedberg (1922) analizează un fragment de teren lipsit de vegetaţie, divizat în N pătrate (suprafeţe de probă) cu suprafaţă de mărimea q. Dacă terenul se însămânţează cu grăunţelele unei plante oarecare, aceasta se dispersează pe patrate după legea repartiţiei întâmplătoare (normale). Frec-venţa patratelor care vor primi un număr oarecare de seminţe nu poate fi cu mult mai mare sau mai mică decât frecvenţa patratelor care vor primi un alt număr, oarecare, diferit de grăunţe. Repartiţia grăunţelor va urma atunci curba Gauss, adică frecvenţa patratelor cu număr mic şi cu număr mare de grăunţe va fi redusă, iar patratele cu numărul apropiat de grăunţe de media aritmetică a repartiţiei vor fi cele mai frecvente (fig. 26). Tocmai de aici rezultă distribuţia întâmplătoare. Această repartiţie normală adevărată se înfăptuieşte numai atunci când în sistem nu operează forţe

Ecosistemul 161

capabile să producă agregarea indivizilor. De exemplu, în pajişti vegetaţia prezintă, de regulă, o distribuţie normală.

Repartizarea contagioasă apare atunci când punctele sunt grupate în grămezi neregulate, atunci când prezenţa unui punct într-un patrat al planului antrenează şi prezenţa altor puncte. Când interacţiunea produce agregări în anumite segmente de teren, se formează “cete” de indivizi, iar repartiţia devine contagioasă. De exemplu, Boşcariu şi Soran (1965) observă, prin analiză matematică, într-o pădure de pin din Transilvania, omogenă macroscopic, o agregare a tulpinilor (microstructură) în funcţie de vârstă. Distribuţii contagioase pot fi produse şi sub acţiunea factorilor biogeni. Astfel, specii de plante ierboase dominate în stratul erbaceu al pădurilor determină microstructura întregului covor de iarbă (Greig-Smith, 1979).

Fig. 26. Tipuri de repartiţie întâmplătoare 1 – repartiţie normală Gauss; 2 – repartiţie Poisson

Bazele Ecologiei 162

3.9. STRUCTURA BIOCENOTICĂ A ECOSISTEMULUI

3.9.1. Principiile de ordonare a biocenozei Biocenoza nu este absolut dependentă de biotop, funcţio-

nând ca un sistem autonom de populaţii (Boicenko, 1976). Prin interacţiunile populaţiilor, biocenoza generează un

plan structural, o structură biocenotică a ecosistemului. Autonomia biocenozei în raport cu biotopul se întemeiază

“pe lupta pentru existenţă” (Bukovski, 1935). Acolo unde lipseşte lupta pentru existenţă nu se formează biocenoze.

Biocenoza este un sistem ordonat după legităţi proprii independente de natura biotopului.

Independenţa relativă a biocenozei faţă de biotop, exis-tenţa unei structuri generate de interacţiunile dintre specii şi nu de interacţiunea speciilor cu biotopul au fost observate mai întâi de pe poziţiile fitoecologiei de Hult (1881) şi ridicate la rang de principiu al fitoecologiei de Sukacev (1926).

Au fost formulate de Remane (1950) trei principii de ordonare a biocenozelor, prin care acestea se deosebesc net de unităţile taxonomice.

1. Spre deosebire de organism, la care părţile sunt produse în sistem, prin diferenţierea interioară a acestuia, biocenoza se formează prin interacţiunea unor elemente finite sau preformate.

2. Elementele constitutive ale biocenozei sunt în cea mai mare parte interschimbabile între sisteme, ceea ce este imposibil între elementele organismelor individuale. O gaiţă, de exemplu, poate să treacă

Ecosistemul 163

dintr-o pădure de răşinoase în una de foioase sau în livadă, dar frunza nu poate să treacă dintr-un copac în altul.

3. În organism, adaptările părţilor servesc la conser-varea şi la supravieţuirea sistemului, pe când în biocenoză elementele speciei există pentru sine, neavând funcţia de a fi utile pentru biocenoză.

Adaptările speciilor în lupta pentru existenţă nu servesc la supravieţuirea şi conservarea biocenozei, ci la afirmarea speciei date în lupta pentru existenţă.

Structura biocenotică a ecosistemului nu este o proiecţie a biotopului, ci o construcţie produsă de câmpul intern de forţe ale biocenozei.

3.9.2. Dependenţa biocenozei de biotop În biotopuri de aceeaşi natură se formează biocenoze

corespunzătoare cu natura biotopului, având o fizionomie convergentă.

Biotopul exercită o selecţie severă asupra speciilor care pătrund în biotop. Biotopul “acceptă” numai speciile confor-me cu natura sa şi “respinge” speciile inapte de a trăi în condiţiile date. De exemplu, biotopul alpin din munţii înalţi exercită exigenţe deosebite faţă de animale, “reţinând” coleopterele şi lepidopterele slab zburătoare, care îşi duc exis-tenţa în sol (vântul puternic le răstoarnă pe celelalte), dintre reptile şopârla de munte (Lacerta vivipara) şi vipera (Vipera berus), dintre păsărele fâsa alpină (Anthis spinoletta) care zboară iute şi aproape de sol şi stâncă, precum şi numai păsările prădătoare cu talie mare, capabile de zbor planat în înaltul văzduhului ca acvila (Aquila chrysaetos), dintre

Bazele Ecologiei 164

mamifere fie formele mici, care se îngroapă în sol, cum este mormota (Marmota marmota), fie formele mai mari, dar cu corpul uşor, excelente săritoare şi căţărătoare pe stânci, cum este capra neagră (Rupicapra rupicapra).

La rândul său, biocenoza realizează o selecţie de biotop, care este mecanismul prin care, în condiţii fizice similare, se formează biocenoze similare. Bunăoară, biocenozele alpine din diverse lanţuri muntoase, situate în continente diferite, adăpostesc biocenoze cu fizionomie similară. De exemplu, în biotopul alpin din Creta specia de mamifer căţărător pe stânci este Capra aegargus, în America de Nord Antilocapra americana în Caucaz Capra caucasia, în Alpi Capra ibex, toate semănând foarte mult între ele ca fizionomie.

3.9.3. Diversitatea ecologică Ca unitate autonomă în cadrul ecosistemului, biocenoza

se caracterizează printr-un sistem propriu de interacţiuni între specii, cât şi prin mecanisme de reglare şi autoreglare a numărului de specii şi a compoziţiei fondului de specii, a numărului de indivizi şi a repartizării indivizilor pe specii.

Prin aceste mecanisme se asigură diversitatea biotică, adică un anumit raport între numărul de specii şi numărul de indivizi. Ea poate fi exprimată pe două căi: - pe cale empirică, ajungându-se la generalizarea unor

principii biocenotice fundamentale şi - pe cale logico-matematică, descifrându-se legităţile

interne ale structurii biotice. 3.9.3.1. Principiile biocenotice fundamentale

Prin studiul biocenozelor de apă dulce (lacurile din nordul Germaniei), Thienemann (1939) a descoperit

Ecosistemul 165

conexiunea numărului de indivizi cu numărul de specii, stabilind o relaţie cantitativă între acestea. Generalizând observaţiile sale, Thienemann a formulat principiile bioce-notice fundamentale.

Ideea de bază deprinsă de acesta este că la un număr total egal de indivizi, unele biocenoze sunt alcătuite dintr-un număr mare, altele dintr-un număr mic de specii, că numărul de indivizi este invers proporţional cu numărul de specii. Altfel spus, în biotopul cu număr imens de indivizi numărul de specii este redus şi invers, într-un biotop cu un număr redus de indivizi numărul de specii este mare.

Principiile biocenotice ne arată în ce condiţii se reali-zează prima şi a doua situaţie.

Principiul I biocenotic. “Cu cât sunt mai variabile condiţiile de existenţă ale unui biotop, cu atât este mai mare numărul de specii din biocenoza respectivă”.

Ca o consecinţă a acestui principiu, se constată că în condiţii diversificate de existenţă, apropiate de optim, pentru cele mai multe specii din biotopul dat numărul de specii este enorm, iar pentru cele mai multe specii din biotop numărul de indivizi este redus.

Corelaţia negativă (invers proporţională) între mulţimea de specii şi mulţimea de indivizi este urmarea acţiunii facto-rilor limitativi. Şi anume, în biotopuri cu configuraţii optimale pot găsi posibilităţi de vieţuire numeroase specii, iar numărul redus de indivizi din fiecare specie este consecinţa efectului inhibitor reciproc al speciilor. Tensiunea interspecifică este înaltă. Fiecare specie din biotop acţionează ca factor limitativ faţă de fiecare specie, şi numărul de indivizi ai unei specii este astfel menţinut între limite definite.

Bazele Ecologiei 166

Iată câteva exemple. În mările tropicale, litoralul prezintă condiţii variate de existenţă. Biocenoza litorală tropicală cuprinde un număr foarte mare de specii de crustacei, echi-noderme, peşti (de exemplu în Marea Mediterană numărul speciilor este de 375), iar numărul indivizilor este redus. Dimpotrivă, în largul mărilor, mai ales al mărilor reci, unde condiţiile sunt monotome, numărul speciilor de peşti este redus (cca. 40-50 în Marea Laptev) iar al indivizilor imens. În mediul terestru, de asemenea, se observă o mare diversitate a compoziţiei floristice în regiunile cu condiţii de relief variate, cum sunt regiunile montane faţă de spaţiile uniforme de câmpie.

Principiul II biocenotic. “Cu cât se abat condiţiile de existenţă ale biotopului mai mult de normal, iar pentru cele mai multe vieţuitoare de la optimal, cu atât mai săracă în specii devine biocenoza, cu atât mai caracteristică va fi ea şi cu atât mai mare va fi bogăţia de indivizi a speciilor singulare”. Cu alte cuvinte, în condiţii extreme de existenţă, apropiate de pessim, genurile de animale sunt reprezentate prin câte o specie.

Aceasta se explică prin sărăcia resurselor de mediu, care duce la intensificarea luptei pentru existenţă şi cea mai acută luptă pentru existenţă se dă între specii din acelaşi gen, care au condiţii ecologice similare. Astfel, în izvoarele termale din Islanda, la temperaturi mai mari de 100°C (pessim), genurile de insecte sunt reprezentate fiecare printr-o singură specie. În condiţiile unilaterale, pot vieţui doar puţine specii, deoarece majoritatea speciilor nu pot suporta aceste condiţii de extremă existenţă. Tensiunea interspecifică este joasă, iar sărăcia speciilor este compensată de bogăţia de indivizi. Speciile nu acţionează în acest caz una faţă de alta ca factori limitativi şi

Ecosistemul 167

de aceea puţinele specii care reuşesc să reziste presiunii condiţiilor extreme de existenţă poate atinge mulţimi mari de indivizi. În acest caz există un număr mic de factori limitativi.

Principiile lui Thienemann subliniază (Ivlev, 1955) faptul că în realizarea configuraţiei biocenotice, relaţiile dintre specii (tensiunea interspecifică) sunt mult mai însemnate decât relaţiile dintre indivizi în cadrul speciei (tensiunea inter-specifică).

Principiile biocenotice fundamentale redau fenomene larg răspândite în biosferă atât în biotopurile acvatice cât şi în cele terestre.

Există însă şi unele excepţii (abateri) de la aceste principii. Bunăoară, pădurea tropicală are un număr mare de specii şi un număr redus de indivizi prin care este reprezentată fiecare specie, deşi se dezvoltă într-un mediu monoton, cu factori fizici constanţi. Apoi, heteropterele corixide ating cea mai mare bogăţie de specii în biotopuri puternic uniforme (Macan, 1963). De asemenea, în deşerturile arctice cu condiţii extreme de existenţă, diversitatea algelor este totuşi foarte ridicată (Novicikova – Ivanova, 1963).

Mai sunt situaţii în care vegetaţia este săracă, slab diver-sificată, în schimb fauna este bogat diversificată. Aşa este bunăoară în terenurile aride cu arbuşti din sudul Franţei, unde vegetaţia este alcătuită dintr-un număr redus de specii, dar vertebratele sunt bogate în specii (Bigot şi Bodot, 1973).

Alteori, vegetaţia bogată nu este populată cu o bogăţie de faună. De exemplu, în taigaua din peninsula Kola vegetaţia este bogată, dar fondul de nevertebrate este sărac ca diver-sitate, fiindcă numai puţine specii rezistă la condiţiile climatice aspre (Novikov, 1979).

Bazele Ecologiei 168

xδx2

2k

−=

x

Principiile lui Thienemann sunt completate de două reguli, a lui Krogerus şi a lui Monard.

Regula lui Krogerus spune că în biotopuri cu condiţii ecologice strict extreme, predomină forme puternic specia-lizate. Aceasta este situaţia, de exemplu, pe dunele de nisip de pe malul mării unde predomină numeroase artropode stenotope (Krogerus, 1932).

Regula lui Monard postulează că în biotopuri cu condiţii uniforme, toate genurile sunt reprezentate numai de câte o singură specie (Monard, 1919).

3.9.3.2. Legităţile cantitative ale diversităţii ecologice

Pentru aprecierea diversităţii ecologice este nevoie de matematizarea datelor de observaţie, de calcularea unor parametrii rezultaţi din analiza eşantioanelor recoltate din populaţii omogene.

Pe baza observaţiilor, rezultă că numărul de indivizi şi numărul de specii dintr-un biotop urmează anumite legităţi matematice, mai precis legităţi ale variaţiilor. De cele mai multe ori urmează legea distribuţiei întâmplătoare Poisson (Weber, 1972).

Şirurile de variaţii construite empiric pe baza probelor sunt caracterizate prin anumiţi indici de diversitate şi în primul rând prin parametrul k, care este invers proporţio-nal cu (media aritmetică a şirului) şi cu pătratul lui δ (abaterea standard sau variaţia şirului). Formula lui k rezultă din relaţia

Semnificaţia ecologică a valorilor lui k este: o mărime mare a sa indică omogenitatea, iar o mărime mai mică indică

Ecosistemul 169

k)!(nk!n!k−

=

eterogenitatea şirului. Şirurile de variaţie construite empiric pot fi transformate

în şiruri logaritmice. Un alt parametru este indicele de diversitate α (Fisher şi

colab., 1943), care caracterizează raportul între numărul de indivizi (N) sau numărul de eşantioane şi numărul de specii (S). El se obţine după formula:

Variaţiile indicelui α depinde de două mărimi: numărul de specii şi echitatea distribuţiei. Gradul echităţii (a egalităţii în distribuţia indivizilor pe specii) arată diferenţe în abundenţa speciilor. Indicele α serveşte la discriminarea a două fonduri empiric stabilite de specii, numai atunci când datele empirice de abundenţă a indivizilor distribuiţi pe specii pot fi integrate într-un şir logaritmic. Pielou (1969) constată că la un număr egal de indivizi şi un număr redus de specii şi echitate ridicată, α prezintă aceiaşi valoare ca şi atunci când numărul de specii este ridicat şi echitatea redusă. În această situaţie, diferenţele între fondurile comparate sunt şterse.

Indicele α este indicele cel mai larg răspândit în literatura ecologică şi cel mai des aplicat în cercetare.

În sfârşit, se mai aplică indicele Brillouin sau BN (Margalef, 1956). După Brillouin (Brinkmann, 1926), biocenoza este tratată în mod analog cu un sistem molecular, care poate adopta mai multe microstări (grupe de molecule, respectiv de specii). Numărul grupelor (k) este dat de formula combinărilor:

NαxS −=

Bazele Ecologiei 170

unde n = numărul elementelor; k = numărul de elemente dintr-o grupă.

Probabilitatea ca să apară o anumită stare este dată de relaţia:

Diversitatea sistemului se află prin logaritmarea ecuaţiei:

în care N = numărul total de elemente; n1!, n2!, nk! = mulţimea elementelor din grupele (speciile) 1, 2, …. k.

BN sau indicele Brillouin este utilizat de Margalef (1956) pentru măsurarea diversităţii ecologice a fondurilor de alge şi crustacei din apele Cataloniei.

Stabilirea diversităţii ecologice dobândeşte semnificaţii multiple numai împreună cu alte caracteristici ale sistemului, cum sunt aspectele dominanţei speciilor sau echitatea speciilor. 3.9.4. Structura informaţională (logico-matematică) a biocenozei

În mod neaşteptat, s-a văzut că prin aplicarea teoriei informaţiei în ecologie s-a ajuns la aproximativ aceleaşi concluzii ca şi prin generalizarea datelor empirice. Ca urmare, s-a trecut la aplicarea noţiunilor de teoria informaţiei la cercetarea ecosistemului.

Potrivit informaţiei, diversitatea biotică este exprimată prin noţiunea matematică de entropie.

!!...nn,!nN!

k21

W =

!!...nn,!nN!

N1

Nk21

logB =

Ecosistemul 171

∑−= ii p2logpH

Orice proces acţionează ca o sursă de informaţie care emite semnale în mediu. Dacă există mai multe semnale (evenimente) cantitativ diferite, se formează o mulţime de evenimente sau un câmp de evenimente. Aceasta este asociată cu o anumită repartiţie a probabilităţilor sau cu un câmp de probabilităţi. Entropia (Shannon şi Shannon, 1948) este mărimea sau funcţia de stare ce descrie nedeterminarea unui câmp de evenimente.

Cuvântul grecesc entropie înseamnă schimbare de poziţie, dezordine. Într-adevăr, orice transformare a configu-raţiei unui sistem generează o oarecare dezordine, introduce întâmplarea. După Wiener (1961) entropia este măsura participării întâmplării la construcţia sistemului.

Totodată, entropia este o funcţie matematică prin care este descrisă: a) evoluţia unui sistem; b) gradul său de structurare, respectiv de dezordine; c) contribuţia întâmplării la edificarea sistemului. Ea nu este o funcţie măsurabilă, ca temperatura şi umiditatea, ci o funcţie calculabilă dintr-o relaţie matematică numită ecuaţia lui Shannon (Shannon şi Shannon, 1948) care poate fi scrisă astfel:

în care H = entropia câmpului; pi = probabilitatea de apariţie a speciei i (i = 1, 2, 3, … k) într-un eşantion ales la întâmplare; pi = ni/N, adică cu raportul dintre numărul de indivizi cunoscuţi din specia i (ni) şi numărul total de indivizi cunoscuţi din toate speciile (N).

Formula lui Shannon este potrivită pentru caracterizarea entropiei (respectiv a informaţiei) oricărui sistem, deoarece face abstracţie de conformaţia particulară a informaţiei

Bazele Ecologiei 172

sistemului şi se referă numai la repartiţia probabilităţilor într-un câmp.

MacArthur (1957) este primul care a aplicat ecuaţia lui Shannon la măsurarea diversităţii ecologice. Aplicarea aces-teia în ecologie nu prezintă dificultăţi matematice, deoarece se stabilesc experimental mărimile ni (numărul total de indivizi) pentru fiecare populaţie) şi mărimea N (numărul total de indivizi din biotop), iar pi se obţine foarte uşor din relaţia:

iar logaritmul se citeşte din tabele.

Inversul entropiei este informaţia, adică mărimea ordinii unui sistem.

Informaţia are două componente: una manifestă fenome-nologia, detectabilă pe calea analizei statistice a eşantioanelor, iar alta este structurală, determinată de ordinea şi stabilitatea sistemului, ce nu rezultă din calcule şi nu este indusă în ecuaţia Shannon.

Relaţia dintre entropie şi informaţie în structura bioce-nozei constituie structura sa logico-matematică sau informa-ţională. În principiu, ele sunt două mărimi opuse: când creşte entropia scade informaţia şi invers.

Fenomenologia structurii biocenotice. Există un sistem de relaţii superficiale, exterioare între structura biocenotică obiectiv-reală, probele întâmplătoare (eşantioanele) şi cerce-tător. Acest sistem informaţional este fenomenologia structurii biotice. Relaţiile între entropie şi informaţie se desfăşoară în contextul fenomenologiei. Pe plan fenomenologic, un sistem cu un număr mare de specii are o entropie ridicată şi informaţie

Nn

iip =

Ecosistemul 173

redusă, iar un sistem cu un număr mic de specii are o entropie redusă şi o informaţie ridicată. După postulatul fenomeno-logic general (Hincin, 1953), entropia ridicată este asociată cu informaţie redusă, iar entropia redusă cu informaţie ridicată.

În teoria informaţiei, se disting două tipuri de informaţie (Jukov, 1973): informaţie structurală şi informaţie liberă.

Informaţia structurală este informaţia nou legată, conţi-nută în construcţia sistemului. Mărimea sa este independentă de cantitatea de “ştiri” emise prin activităţile sistemului. Informaţia liberă este acea parte a informaţiei structurale care este inclusă în ştirile emise de sistem în eşantioane şi este măsurată în domeniul fenomenologic, fiind recepţionată de observator. Eşantioanele aduc cercetătorului informaţie libe-ră, iar informaţia structurală rămâne ascunsă în construcţia interioară a sistemului.

Relaţia dintre entropie şi informaţie nu arată trăinicia interrelaţiilor dintre specii şi nu cuprinde nici o informaţie structurală. Aşa, spre exemplu, după ecuaţia lui Shannon, pădurea tropicală, fiind alcătuită dintr-un număr enorm de specii de arbori şi de nevertebrate, au o entropie ridicată, o informaţie redusă şi deci dezordinea este mare şi ordinea mică. Dimpotrivă, o pădure de foioase din Europa, alcătuită dintr-un număr mai mic de specii, are o entropie redusă şi o informaţie ridicată, deci ordinea este mare, iar dezordinea minimă. În realitate, pădurea tropicală este o pădure stabilă nu pentru că este alcătuită dintr-un număr mare de specii, ci fiindcă aceste specii sunt perfect adaptate unele în raport cu altele, rezultând o ordine trainică, o reţea de specii ce nu poate fi uşor distrusă prin invazia altor specii. De aceea, aceste păduri nu cunosc invazii catastrofale de dăunători.

Bazele Ecologiei 174

Pe planul informaţiei structurale, informaţia poate fi ridicată şi în condiţiile unei entropii ridicate.

Teoria informaţiei, care este o teorie fenomenologică, nu exprimă în formule această situaţie.

3.9.5. Problema echilibrului în ecosistem Menţinerea structurii biocenotice relativ neschimbată în

timp atestă faptul că în biocenoză s-a instalat un echilibru ecologic, un fel de “compromis” ecologic între componentele antagoniste ale biocenozei. Spre exemplu, între insectele fito-fage şi vegetaţie. Deşi supravieţuiesc împreună de milioane de ani, insectele n-au distrus vegetaţia, iar plantele n-au eliminat insectele.

După Elekin (1921), reprezentarea biocenozei ca întreg armonios, în care diversele componente sunt co-adaptate, corespunde doar cu aparenţa, cu manifestarea exterioară a biocenozei. Dar, în spatele aşa numitei armonii, a echilibrului biocenotic operează mecanisme care fac să funcţioneze şi combinaţii nearmonioase de vieţuitoare. Integralitatea unităţii vitale se menţine pe fundalul unor fluctuaţii permanente, în care condiţii structura interioară se remaniază, iar întregul rămâne.

Pe baza unor observaţii, Elekin a formulat principiul echilibrului mobil care postulează afirmaţia că pe fondul unor oscilaţii permanente, comunitatea biotică se menţine ca întreg, în timp ce punctul de sprijin al structurii se deplasează de la un component la altul, sub presiunea forţelor exte-rioare. Pe această bază, Rezvoi (1924) a definit biocenoza ca un sistem de populaţii care se menţine într-un echilibru mobil ce se instalează în condiţii ecologice date.

Ecosistemul 175

Von Bertalanffy (1942) a definit, independent de realiză-rile ecologiei, un concept foarte apropiat de cel al echilibrului mobil, echilibrul fluent sau dinamic. Prin acesta înţelege conservarea sistemului pe fondul înlocuirii necontenite a substanţelor şi energiilor care alcătuiesc sistemul.

Echilibrul fluent arată legătura dintre stările de echilibru ale sistemului şi evoluţia sa. El ne sugerează că în evoluţia sistemului se succed mai multe stări de echilibru, că relaţiile între elementele sistemului se remaniază necontenit, fiecare remaniere însemnând instalarea unui nou punct de echilibru, de sprijin în sistem.

Probabil că în biosferă nici nu există un ecosistem în care operează numai forţe constante. De aceea, ecosistemul se află numai într-o stare staţionară parţială de rangul oarecare q. Deoarece expresiile ca echilibru fluent şi echilibru biotic se confundă, pentru caracterizarea ecosistemelor este mai potri-vită expresia stare staţionară, utilizată frecvent în fizică pentru stările de non-echilibru.

O stare staţionară este stabilă numai atunci când abaterile de la media aritmetică a oscilaţiilor nu depăşesc anumite limite (Uhlmann şi colab., 1974). Informaţia acumulată de biocenoze este vehiculată prin conexiune inversă (feedback) ca un contracurent organizatoric şi imprimă sistemului orga-nizare şi stare staţionară. Ecosistemul atinge starea staţionară datorită acţiunii organizatorice, a subsistemului său biotic. Starea staţionară a ecosistemului poate fi perturbată prin forţe interne şi externe, numite zgomote. Aceste forţe acţionează asupra structurii ecosistemului, astfel încât se pierde o anumită cantitate de informaţie. După Atlan (1968), organi-zarea ecosistemului se referă la o stare intermediară în care transmiterea de informaţie este asociată cu zgomote de o

Bazele Ecologiei 176

putere definită care însă nu împiedică interacţiunea informa-ţională a subsistemului. Deci, nu sunt bune nici zgomote prea puternice şi nici foarte slabe.

Capacitatea sistemului de a învinge zgomotele depinde de eficienţa mecanismelor sale de selecţie, care aleg şi scot la iveală, dintre numeroasele stări posibile, numai unele stări (Watanabe, 1966).

Reglarea şi autoreglarea biocenozei. Mecanismele de realizare a echilibrului ecologic sunt mecanisme de reglare şi mecanisme de autoreglare a biocenozei.

După Elekin (1921) echilibrul mobil al biocenozei se realizează prin interacţiunile forţelor externe. Mediul pune în mişcare mecanisme de reglare care menţin la anumite mărimi biomasa din biotop, mulţimile de indivizi şi de specii.

Potrivit teoriei informaţiei, biocenoza se prezintă ca un obiect abstract străbătut de o mulţime de input-outputuri între specii şi biotop.

Alexandrova (1961) a aplicat teoria generală a sistemelor în ecologie, elaborând un model al feedback-ului, fitocenozei cu mediul pe baza configuraţiei perechilor de input-output (fig. 27). Conexiunile feedback includ mecanismele de reglare şi efectele mediului care sunt declanşate de biocenoza însăşi. Deci, biocenoza se prezintă ca un sistem conectat la mediu printr-o pereche de input-output.

Prin input, pătrunde în sistem substanţă, energie şi informaţie. Acestea sunt parţial redate mediului prin output, transformând astfel condiţiile de existenţă a biocenozei. Aceste efecte de retroalimentare sunt date de capacitatea vieţuitoarelor de a transforma fizico-chimic mediul, prin feedback pozitiv (operează în direcţia menţinerii permanente şi măririi schimburilor de substanţă, energie şi informaţie între

Ecosistemul 177

biocenoză şi mediu, ceea ce se realizează prin mijlocirea compuşilor chimici eliminaţi de substanţa vie care aduc în mediu ştiri despre starea biocenozei) şi prin feedback negativ (operează în direcţia limitării acestor schimburi între biocenoză şi mediu, menţinând astfel volumul biocenozei între anumite limite).

ÎNRĂUTĂŢIREA CONDIŢIILOR DE EXISTENŢĂ

CONSUM DE SUBSTANŢĂ ŞI ENERGIE FEED-BACK

animale animale INPUT OUTPUT Plante verzi

BIO-TOP

COMBI-NAŢII MINE-RALE

animale animale

PRODUŞI DE DEZASIMILAŢIE frunze moarte cadavre de animale

BIOCENOZĂ

FEED-BACK POZITIV

CONSERVAREA ŞI AMELIORAREA CONDIŢIILO DE EXISTENŢĂ

Prin activitatea sa, biocenoza însăşi creează condiţiile care vor inhiba dezvoltarea sa ulterioară. De exemplu, consumul crescând de apă şi minerale duce la sărăcirea mediului, ceea ce limitează posibilităţile de supravieţuire a organismelor.

Fig. 27. Circuite feedback în mecanismele reglatoare ale biocenozei (după datele lui Aleksandrova, 1961)

Bazele Ecologiei 178

Reglarea biocenozei constă în constrângerea proceselor ecologice de către mediul fizic. Spre exemplu, limitarea creş-terii numerice a insectelor prin abaterile factorilor fizici de la optim.

Autoreglarea biocenozei este mecanismul luptei inter-specifice pentru existenţa prin care între componentele anto-goniste ale biocenozei se instalează o stare staţionară. Acţiunea unui component o anulează pe cea a altui component.

3.9.6. Structura trofodinamică a ecosistemului Este structura proceselor trofice din ecosistem, care este

dată de modul de organizare a fluxului de substanţă şi energie în condiţiile unui biotop dat. Cu toată diversitatea condiţiilor de existenţă în biotopuri, se pot recunoaşte următoarele părţi structurale trofodinamice asemănătoare: 1) nişa ecologică; 2) bisistemul interspecific; 3) lanţurile trofice; 4) piramida trofică; 5) reţeaua trofică. Toate acestea dau fiziologia ecologică a nutriţiei.

3.9.6.1. Nişa ecologică Travaliul specific al unei specii în fluxul de substanţă şi

de energie din ecosistem sau funcţia ecologică a speciei este dată şi de relaţiile reciproce dintre specii, de lanţurile trofice.

Toate aceste interacţiuni şi dependenţe au fost genera-lizate în conceptul de nişă (Elton, 1927). Deşi cuvântul “nişă” desemnează un loc în spaţiu, un loc acoperit în laboratorul de chimie, în definiţia originală a nişei nu se are în vedere un sens spaţial, ci unul trofic. Deci, nişa ecologică nu este un loc ocupat de o specie, cum se crede de profani, ci un raport între specie şi ecosistem, un fel de mediu specific al speciei.

Ecosistemul 179

Nişa eltoniană este ansamblul relaţiilor trofice ale speciei de animal, aşadar relaţiile sale cu hrana şi duşmanii. Nişa veveriţei, de exemplu, nu este copacul în scorbura căruia trăieşte, deci nu este identică cu locul de viaţă al speciei, ci un sistem dinamic de relaţii reciproce ale veveriţei cu copacul ca loc de viaţă şi sursă de hrană, cu microfauna din scorbură şi cu duşmanii săi.

În literatura americană (Allee şi colab., 1949), conceptul de nişă nu are numai un sens trofic, ci şi unul spaţial. Drept urmare, conceptul eltonian al nişei a fost lărgit de Kenedeigh (1974) ca ansamblul relaţiilor trofice şi al relaţiilor speciei cu mediul fizic.

De aceea, azi considerăm că nişa ecologică are două componente structurale: nişa spaţială şi nişa trofică.

Nişa spaţială sau nişa de biotop reprezintă ansamblul de relaţii ale speciei cu spaţiul în care se află ecosistemul. Ea desemnează un fragment de spaţiu în care se adăposteşte animalul, ca de exemplu scorbura veveriţei, galeriile subterane ale rozătoarelor sau vizuina de vulpe. La insecte, ea are ca echivalent locul de viaţă.

Nişa trofică reprezintă relaţiile speciei cu hrana şi cu celelalte specii din biotop, care influenţează hrănirea.

La plante, nişa ecologică are doar semnificaţie spaţială, reprezentând partea de spaţiu al asociaţiei vegetală ocupată de o specie de plante. De exemplu, o fisură de stâncă pentru floarea de colţ (Leontopodium alpinum).

Nişa spaţială a plantelor este dată de reacţiile fiziologice ale speciilor faţă de variaţiile factorilor fizici şi chimici de biotop, cât şi faţă de orizontul solului la care ajung în adâncime rădăcinile plantelor. În această privinţă, speciile diferă între ele. Dar, chiar şi două specii care cresc în acelaşi

Bazele Ecologiei 180

biotop şi ajung prin rădăcini la aceeaşi adâncime a solului pot avea nişe trofice discriminate după sezonul în care exploa-tează apa şi resursele minerale ale biotopului. Aşa este cazul lăcrămioarei (Convallaria majalis) care înfloreşte primăvara şi a brânduşei de toamnă (Colchicum autumnale) care înfloreşte în septembrie-octombrie, ce au nişe identice spaţial şi trofic, dar care nu se suprapun în timp.

La animale, ca şi la plante, nişa ecologică este dată de reacţiile fiziologice specifice faţă de variaţiile factorilor fizici şi chimici din biotop, dar şi de modul şi locul unde se adăpos-teşte specia. În cazul lor însă apar şi suprapuneri între nişele speciilor, rezultând fenomene de concurenţă pentru locuri de adăpost. De exemplu, mai multe păsări sunt pretendente pentru aceeaşi scorbură în vederea construirii cuiburilor. La animale, de obicei, nişa trofică este complexă, cuprinzând relaţiile speciilor cu hrana vegetală sau animală, cu speciile concurente, cu paraziţii şi producătorii. Astfel, nişa ecologică a iepurelui de câmp (Lepus europaeus) nu este câmpia sau liziera pădurii în care trăieşte, ci reacţiile sale fiziologice faţă de variaţiile vremii (vara cald, iarna frig), faţă de terenul care oferă sau nu adăpost, faţă de relaţiile sale cu numeroşii săi prădători (ex. helminţii îl parazitează etc.).

Nişele ecologice ale insectelor care trăiesc pe scaieţi (Cirsium) sunt discriminate între ele după partea din floare atacată de insectă.

Nişele spaţiale şi trofice sunt componente ale nişei eco-logice sintetice (Allee şi colab., 1949), care reprezintă o unitate funcţională (Udvardy, 1959) ce descrie poziţia unei specii în construcţia de factori ecologici în raport cu alte specii. La plante, nişa sintetică este alcătuită din patru elemente: nişa spaţială, nişa trofică, nişa fenologică şi nişa

Ecosistemul 181

regenerativă (Fekete şi colab., 1976). Este greşit să spunem că nişele sunt “ocupate” sau sunt

“libere” deoarece ele se formează prin interacţiunea vieţii cu mediul (Ghilarov, 1978).

Nişa sintetică se mai numeşte şi nişă fundamentală pentru a accentua astfel că este o structură de bază din care derivă şi în care se înregistrează mai multe noţiuni (Hitchinson, 1957), cum sunt cele de spaţiu, de biotop (fragment concret din spaţiul fizic măsurabil) şi spaţiu de nişă (formaţiune topologică).

Structura trofodinamică a ecosistemului este alcătuită din mulţimea nişelor eltoniene ale speciilor.

Nişa este o unitate structurată în care sunt reunite două categorii de dimensiuni: dimensiuni ecologice (proprietăţi ale mediului) şi dimensiuni autozoice (proprietăţi fiziologice ale speciei de animal date, cerinţe vitale, genetic determinate).

Nişele fundamentale ale speciilor sunt fragmente din spaţiul topologic care nu sunt segregate între ele. De aici apar probleme de lărgirea nişelor, suprapunerea nişelor şi de discri-minarea nişelor.

Lărgimea nişelor se referă la extinderea activităţilor de exploatare a resurselor mediului în spaţiu.

Suprapunerea nişelor constă în exploatarea parţială a aceloraşi nişe, în aceleaşi spaţii fizice de către mai multe specii.

Discriminarea nişelor se referă la mecanismele de redu-cere a domeniilor de suprapunere a nişelor, la evitarea compe-tiţiei pentru nişe.

Atunci când resursele mediului sunt complet scindate pe mai multe specii, care au cerinţe similare, apare discriminarea totală a nişelor. Aceasta nu se poate realiza niciodată în

Bazele Ecologiei 182

întregime. Rămâne întotdeauna un spaţiu de suprapunere între nişe, unde rezultă tensiuni interspecifice şi este periclitată coexistenţa speciilor.

Atunci când se realizează descrieri comparative ale biocenozelor din regiuni îndepărtate geografic cu flore şi faune deosebite, între ele se observă că în condiţii analoage de mediu fizic se pot forma în regiuni geografic distincte funcţii ecologice echivalente şi părţi structurale (nişe) similare. După principiul echivalenţei de poziţie (Tischler, 1955), funcţii eco-logice identice pot fi înfăptuite în biocenoze geografic deosebite de specii diferite, care prezintă însă forme biotice identice. Astfel, sunt echivalente între ele formele biotice ale plantelor şi natura solurilor în pădurile de foioase din Europa şi Canada (Medwecka-Karnas, 1961). Echivalenţa nişelor nu este însă deplină, fiindcă există întotdeauna mici diferenţe ecologice produse de natura diferită a biotopului.

3.9.6.2. Bisisteme interspecifice

În cadrul biocenozei, se individualizează interrelaţii bilaterale bazate pe factori trofici între două specii, cunoscute sub numele de bisisteme.

Bisistemele sunt sisteme de numai doi parteneri care pot avea sensuri variate. Astfel, unele sunt antagoniste, iar altele neutre sau reciproce, ori unilateral probiotice (adică care favo-rizează viaţa).

Dintre acestea, cele mai importante sunt sistemele anto-goniste care constau în dezavantajarea, inhibarea reciprocă sau unilaterală a speciilor. Cele mai importante sunt concurenţa şi prădarea.

Concurenţa. Structura biocenotică a ecosistemului este generată prin interacţiunea dintre specii. Există mai multe

Ecosistemul 183

tipuri de relaţii interspecifice, care funcţionează ca forţe inte-grative în ecosistem. Ele au fost grupate (Beklemişev, 1951) în patru tipuri principale: topice (influenţa reciprocă a speciilor în ceea ce priveşte staţiunile lor de viaţă), fabrice (utilizarea unor organisme din altă specie sau a resturilor moarte ale acestora ca material de construcţie de către anumite animale), forice (transportul şi răspândirea unor organisme dintr-o specie de către organisme din altă speciei), şi trofice (relaţiile între specii în ceea ce priveşte asigurarea procurării hranei).

Concurenţa este o relaţie interspecifică în care două specii cu nişe trofice suprapuse în mare măsură utilizează aceleaşi resurse de mediu în acelaşi spaţiu şi în aceeaşi perioadă, atunci când resursele mediului nu sunt suficiente pentru ambele specii. Spre exemplu, speciile de şoareci de câmp (Microtus) sunt în concurenţă pentru hrană. La fel şi caprimulgul (Caprimulgus europaeus) cu chiropterele deoa-rece au aceeaşi resursă de hrană (insecte).

Bisistemele sunt expresia relaţiilor interspecifice anta-goniste pe acelaşi nivel trofic. Astfel, putem sesiza frecvent competiţia sau concurenţa interspecifică pentru surse de hrană, spaţiu etc. După concepţia tradiţională a lui Darwin (1859), toate vieţuitoarele sunt în permanenţă expuse luptei pentru existenţă. Este o luptă deosebit de dură între specii din acelaşi gen care utilizează hrană asemănătoare şi au în general acelaşi cerinţe fiziologice.

Competiţia poate fi studiată după trei metode: a) mode-larea matematică; b) experimentarea cu culturi de specii de pe acelaşi nivel trofic; c) analiza distribuţiei ecologico-geografice a speciilor.

Vom aborda mai ales competiţia la animale deoarece modelele matematice ale competiţiei sunt mai amplu elaborate

Bazele Ecologiei 184

la animale, de unde au fost extrapolate şi asupra plantelor şi a bacteriilor.

� Metode matematice. Sub aspect matematic, toate bisistemele de competiţie pot fi reduse la o schemă simplă şi anume la două mărimi variabile care se influenţează reciproc şi depind de a treia (cantitatea de hrană). Pentru a surprinde legităţile evoluţiei sistemului, recurgem la un experiment teoretic, imaginându-se un sistem competiţional independent de mediu. Un asemenea sistem izolat a fost studiat de matema-ticianul Volterra (1931) şi zoologul D’Ancona (1954) care au elaborat aşa numita teorie matematică a concurenţei şi au descris evoluţia sistemului prin ecuaţii diferenţiate.

Să admitem că într-un moment dat două specii, 1 şi 2, se află în competiţie între ele pentru aceeaşi hrană, fiind reprezentate prin numerele corespunzătoare de indivizi N1 şi N2. Dacă hrana este suficientă pentru ambele specii, atunci după intervalul de timp dt, numerele de indivizi ale speciilor 1 şi 2 se vor mări cu mărimile dN1, respectiv dN2, dependente

de cifrele de creştere numerică ε1 şi ε2. În perioada de timp dat, speciile vor creşte numeric după cum urmează (ecuaţiile lui Volterra):

Dar, creşterea numerică a celor două specii vor determina

la un moment dat scăderea rezervelor de hrană, astfel că în perioada de timp dt, acestea consumă cantităţile de hrană h1N1

şi h2N2, iar coeficienţii ε1 şi ε2 se reduc potrivit expresiilor:

11dtdN

Nε1 =

22dtdN

Nε2 =0›ε,0›ε 21

Ecosistemul 185

ε1- γ1 (h1N1 + h2N2)

ε2- γ2 (h1N1 + h2N2) de unde rezultă:

Coeficienţii γ1 şi γ2 reprezintă efectul diminuării hranei

asupra speciilor 1 şi 2. Dacă ε1/γ1 › ε2/γ2, specia 1 va creşte numeric, iar specia 2 va descreşte numeric până la 0. Deci, specia rezistentă la limitarea hranei va supravieţui, pe când specia sensibilă la limitarea hranei va dispare.

Ecuaţiile lui Volterra au fost modificate de Gause şi sunt cunoscute sub numele de ecuaţiile Volterra-Gause, în care intervin parametrii noi: k1 şi k2 = numărul maxim de indivizi atins de speciile 1 şi 2 în condiţii identice de existenţă; b1 şi b2 = respectiv ε1 şi ε2; α şi β = reprezintă γ1 şi γ2. Ecuaţia se va descrie astfel:

După această teorie, concurenţa este un proces dinamic

bazat pe principiul determinismului mecanic, adică aceiaşi cauză produce întotdeauna acelaşi efect. Prin urmare, pentru a cunoaşte rezultatul concurenţei este nevoie să cunoaştem anu-miţi parametri ai speciilor concurente (cum ar fi coeficientul

[ ]) + ( −= 221111dt

dNΝhΝhγε1

[ ]) + ( −= 221122dtdN

ΝhΝhγε2

1

2111k

)αN(Nk11dt

dNNb

+−=

2

1222k

)βN(Nk22dt

dNNb

+−=

Bazele Ecologiei 186

de creştere numerică şi coeficientul de depresie numerică în urma limitării resurselor trofice din cauza concurenţei), precum şi condiţiile iniţiale (numărul de indivizi antrenaţi de la început în concurenţă din fiecare specie). Rezultatul este prefigurat de aceşti parametri determinanţi.

După modelul Volterra, rezultatul inevitabil al concu-renţei într-un sistem binar total izolat de mediu supravieţuieşte o singură specie, anume specia la care coeficientul de depresiune numerică este mai mare.

Dar, în biosferă nu există biosisteme competiţionale izolate. Biosistemele analizate de Volterra nu sunt decât decupări artificiale dintr-o vastă reţea trofică, care sunt indiscutabil supuse unor perturbări din partea factorilor de mediu. Un sistem competiţional izolat poate fi socotit doar un caz limită în teoria sistemelor reale care sunt sisteme deschise, deci bisistemele sunt un caz particular şi rar. Sistemele competiţionale reale nu tind în mod necesar spre un singur rezultat posibil ca în modelul Volterra, ci spre mai multe rezultate posibile. Deci, sistemele competiţionale reale se comportă ca procese stohastice. Dintre numeroasele rezultate posibile, se va produce rezultatul apreciat cu cea mai mare probabilitate, deci rezultatul care va fi admis de interacţiunile factorilor interni şi externi, care acţionează ca un sistem de selecţie. Spre deosebire de modelele deterministe care sunt deduse de legi matematice independent de realitatea eco-logică, modelele stohastice reprezintă o matematizare a realităţii ecologice în concordanţă cu caracterul variabil al factorilor ecologici.

Orice biosistem de competiţie este supus principiului feedback (Margalef, 1968), aşa cum reiese din fig. 28.

Ecosistemul 187

SURSĂ DE HRANĂ

A

B

1 2

� Cercetări experimentale. Teoria lui Volterra a fost verificată experimental de Gause (1934), dar rezultatele experimentelor sunt contradictorii şi neconcludente.

Crescând în condiţii identice de laborator specii de infuzori sau de drojdii, Gause (1934) a arătat că, atunci când două specii sunt în competiţie pentru o nişă ecologică, va supravieţui, numai una singură din ele (fig. 29). În prima perioadă a competiţiei are loc lupta pentru energia disponibilă. Creşterea numerică a ambelor specii este exprimată prin curbe exponenţiale. Acestea ating anumite mărimi maxime k1 şi k2, care nu pot fi depăşite. În a doua perioadă a competiţiei are loc lupta pentru redistribuirea energiei. Una din specii regre-sează şi dispare, iar cealaltă supravieţuieşte în concordanţă cu condiţiile modelului Volterra. Specia mai puţin susceptibilă faţă de limitarea rezervelor de hrană va supravieţui, dar creşterea sa numerică va atinge o limită exprimată printr-o

Fig. 28. Circuite feedback în competiţia dintre două specii, A şi B (după Margalef, 1968). 1 – feedback negativ; 2 – feedback pozitiv

Bazele Ecologiei 188

curbă logistică. Ca urmare, rezultatul experienţei cu infuzori a fost eliminarea speciei sensibile la foame şi supravieţuirea speciei mai puţin sensibile la foame. Aşa se explică de ce Gause a introdus în ecuaţia Volterra mărimile k1 şi k2, precum şi coeficienţii luptei pentru existenţă α şi β (care depind de anumite condiţii).

Această situaţie este generalizată în controversatul prin-cipiu Gause, după care două specii cu proprietăţi ecologice similare nu pot coexista în aceeaşi nişă. Supravieţuirea ambelor specii într-un sistem bazat pe aceeaşi hrană este posibilă numai atunci când fiecare specie ocupă o nişă ecologică în care este mai favorizată decât cealaltă.

Fig. 29. Competiţia pentru hrană între Paramaecium caudatum şi P. aurelia în condiţii experimentale (după Gause): Când fiecare specie este crescută separat, în cultură pură cu o raţie fixă de hrană (bacterii), ambele specii prezintă curbe normale de creştere numerică (liniile continue). Când sunt crescute împreună, P. caudatum este eliminat (linia întreruptă, graficul A), iar P. aurelia supravieţuieşte (linia întreruptă, graficul B).

Ecosistemul 189

Park (1954) a urmărit experimental evoluţia sistemului competiţional format din două specii de gândac de făină (Tribolium confusum şi Tr. castaneum), pornind de la condiţii numerice egale, dar desfăşurându-se în patru biotopuri: cald-umed, cald-uscat, rece-umed, rece-uscat. Rezultatele au fost diferite, supravieţuind în funcţie de mediu o specie sau alta. Aceste experienţe dovedesc că evoluţia sistemului competi-ţional se desfăşoară după un model stohastic. Deci, modelul Volterra nu este potrivit pentru descrierea evoluţiei sistemelor competiţionale deschise.

� Distribuţia geografico-ecologică a speciilor. Fenome-nul competiţiei, analizat de Volterra pe baza unui model mate-matic, are loc într-adevăr în natură, culminând adeseori cu eliminarea unuia dintre concurenţi. De exemplu, câinele dingo (Canis dingo), adus de oameni în Australia, a eliminat în întregime prin competiţia pentru aceeaşi hrană cele două specii de marsupiale răpitoare (Sarcophilus satanicus şi Thylancinus cynecephalus).

După regula lui Monard, bazată pe analiza faunei din adâncurile lacului elveţian Neuchâtel, în medii uniforme şi spaţii limitate, un gen oarecare este reprezentat printr-o singură specie (Monard, 1919).

După Mayr (1965), competiţia interspecifică se desfă-şoară permanent în regiuni cu spaţiu limitat, restrâns, cu re-surse alimentare sărace, în insule şi masive muntoase izolate.

În natura spontană însă eliminarea speciilor prin concu-renţă este rară. De regulă, se atinge un echilibru între cele două specii concurente prin reducerea corespunzătoare a numărului de indivizi până la nivelul la care dispare necesitatea concurenţei.

Bazele Ecologiei 190

Competiţia este atenuată în natură prin specializarea extremă a nişelor, cum este cazul la unii păianjeni şi păsări. Spre exemplu, speciile de stârci (Ardeidae) cu toate că trăiesc în acelaşi habitat pot fi întâlniţi împreună pentru că nişele lor nu se suprapun: stârcul alb (Egretta alba) foloseşte stuful doar ca loc de cuibărit, iar peştii îi procură din largul lacului; stârcul cenuşiu (Ardea cinerea) îşi caută hrana în apă adâncă dar lângă mal; stârcul roşu (Ardea purpurea) trăieşte pe malul lacului şi are ca hrană de bază nu peşti, ci insecte şi broaşte; stârcul de noapte (Nycticorax nycticorax) îşi caută hrana pe mal şi în poienile înmlăştinate. Are deci loc o dicriminare a nişelor.

Competiţia nu se încheie în natură în mod necesar, cu dispariţia unei specii. În natură, specii înrudite, cu proprietăţi ecologice similare, pot coexista, deoarece, repetăm, diferen-ţierea ecologică devine tot mai nuanţată. Astfel, în lacuri, specii de triclade concurente pot coexista atunci când fiecare îşi găseşte hrana specifică (Reynoldson şi Davies, 1970).

Intensitatea competiţiei este determinată şi de relaţiile speciilor cu biotopul. În biotopul preferat şi mai dens populat, concurenţa este mai intensă decât în biotopuri mai puţin căutate şi mai slab populate, fapt observat şi la microtinele europene (Egorov, 1976).

Izgonirea prin competiţie are loc şi în peisajul antro-pogen. Astfel de relaţii se instalează între păsări urbanizate (Keve, 1962), ca guguştiucul (Streptopelia decaocto) şi stăncuţa (Corvus monedula).

În sfârşit, în condiţii extreme de existenţă (de exemplu din taigaua eurasiatică) competiţia interspecifică încetează la păsări deoarece speciile de păsări luptă numai împotriva forţelor fizice potrivnice naturii (Novikov, 1956).

Ecosistemul 191

Prin urmare, teoria lui Volterra–D’Ancona reflectă numai o situaţie-limită, un caz singular al unui proces complex. Concurenţa se desfăşoară rareori după principiile determinis-mului mecanic, din contră ea ne apare ca un proces stohastic (gr. stohasis = presupunere, probabilitate), adică după legile probabilităţii. În consecinţă, rezultatul concurenţei poate fi diferit, în funcţie de constelaţia de factori genetici şi ecologici ce acţionează la un moment dat. Se va realiza rezultatul care în condiţiile date are cea mai mare probabilitate.

Rolul concurenţei interspecifice în modelarea compoziţiei bioceno-zelor este controversată: concepţia tradiţională a lui Darwin îi acordă rol decisiv, pe când concepţiile mai noi îl pun sub semnul întrebării.

Prădarea. Este tot o relaţie interspecifică antagonistă, în care o specie numită pradă este vânată şi consumată de o altă specie numită prădător. Infuzorii sunt prădători pentru bac-terii, iar cormoranii (Phalacrocorax carbo) pentru peşti.

Modelele matematice. Dinamica sistemului pradă-prădător este aproximată prin modele matematice, prin cerce-tări de laborator şi prin observaţii în natură, ca şi competiţia.

Comportamentul sistemului este descris de un model determinist elaborat tot de Volterra (1931), ca şi cum ar fi un sistem izolat.

Potrivit acestui model, în situaţii de segregare spaţială între pradă şi prădător, numărul indivizilor-pradă va creşte în timp ce numărul indivizilor-prădător se va reduce. Atunci însă când prada şi prădătorul sunt în contact abundenţa speciei pradă scade, iar abundenţa speciei prădător creşte pentru că între cele două specii vor avea loc în mod inevitabil întâlniri soldate cu consumarea prăzii. Reducerea numerică a prăzii (jertfelor) va fi proporţională cu numărul răpitoarelor, iar

Bazele Ecologiei 192

creşterea numerică a răpitoarelor cu numărul jertfelor, conform ecuaţiilor diferenţiale:

şi

în care ε1 şi ε2 = coeficientul de creştere numerică a pradei, respectiv a prădătorului; γ1 = coeficientul de agresiune a prădătorului şi γ2 = coeficientul de apărare a pradei; N1 = numărul de indivizi-pradă; N2 = numărul de indivizi-prădător.

Din ultima ecuaţie rezultă că sistemul pradă-prădător evoluează numai dependent de coeficienţii ε şi γ. Rezultatul este un echilibru între pradă şi prădător, deoarece ambele specii se limitează reciproc.

După teoria matematică a prădării, elaborată tot de Volterra şi D’Ancona (1931), un bisistem pradă-prădător evoluează după trei legi (legile lui Volterra), tot de natură deterministă: 1. Legea ciclului periodic; 2. Legea conservării mediilor aritmetice; 3. Legea perturbării mediilor aritmetice.

� Legea ciclului periodic. Stabileşte că dinamica siste-mului pradă-prădător este o rezultantă a interacţiunii celor doi parteneri, fiecare fiind un factor limitativ pentru celălalt, cu condiţia ca sistemul să nu fie perturbat de forţe externe.

11dtdN

Nε1 =

22dtdN

Nε2 −=0‹ε,0›ε 21 −

−= 1211dtdN

Ν)Νγε(1

−−= 2122dtdN

Ν)Νγε(2

Ecosistemul 193

Dinamica sistemului urmează două curbe sinusoidale, uşor decalate, care se repetă la intervale fixe de timp (fig. 30). Altfel spus, numărul indivizilor-pradă (jertfelor) este redus treptat prin acţiunea răpitoarelor (prădătorilor).

Numărul răpitoarelor creşte la început, dar limitându-se numărul indivizilor-pradă, se reduce şi numărul prădătorilor. În prezenţa unui număr mic de prădători, numărul indivizilor-pradă creşte din nou şi odată cu aceasta şi numărul prădătorilor. Ambele specii ating o nouă culme numerică, după care urmează o fază de depresiune. Procesul se repetă ciclic. După parcurgerea mai multor cicluri, în direcţii opuse, curbele de creştere ale pradei şi prădătorului pot deveni în final şi paralele (Kozlowski şi colab., 1979).

Această lege a fost confirmată în desfăşurarea evenimen-telor din natura spontană, de exemplu la unele specii de mamifere sau de insecte. Un exemplu tipic în acest sens este sistemul iepure canadian (Lepus variabilis) – râs american (Lynx canadiensis). Astfel, iepurele canadian atinge din 10 în 10 ani o culme numerică, urmată de culmea numerică a prădătorului, râsul american. După aceasta, urmează un declin numeric rapid al ambelor specii şi ciclul se repetă.

Fig. 30. Reprezentarea grafică a legii ciclului periodic (după Volterra): abscisa – timpul; ordonata – numărul de indivizi; N1 – jertfa; N2 - răpitorul

Bazele Ecologiei 194

� Legea conservării mediilor aritmetice. Ne arată că oricât de mari ar fi oscilaţiile numerice ale celor doi parteneri, valorile medii revin mereu. Altfel spus, numărul mediu de indivizi ai prăzii şi prădătorilor rămâne constant oricare ar fi valorile iniţiale ale numărului de indivizi ale speciei 1 şi 2, atâta timp cât coeficienţii de creştere şi descreştere ale celor două specii şi coeficienţii de protecţie şi atac (ε1, ε2, γ1, γ2) rămân constanţi. Practic, menţinerea echilibrului între pradă şi prădători se realizează graţie unui raport constant între morta-litate şi natalitate.

� Legea perturbării mediilor aritmetice prin distrugere. Arată că atunci când o forţă externă (violenţa) perturbă dina-mica normală a oscilaţiilor sistemului (echilibru) se produce o reducere numerică (distrugere) atât a prăzii cât şi a prădăto-rului, după care urmează o perioadă de refacere a numărului de indivizi la cei doi parteneri. În aceste condiţii, cel mai dezavantajat este tocmai prădătorul, deoarece pe lângă distru-gerea nemijlocită, răpitoarele pier şi din cauza distrugerii prăzii (deci a lipsei de hrană).

Prin urmare, prada se reface numeric mai repede decât prădătorul.

Cea de-a treia lege, explică fenomenele nedorite care sunt asociate cu combaterea chimică a dăunătorilor şi anume creş-terea numerică adeseori a insectelor fitofage după tratarea terenului cu insecticide tocmai cu scopul eliminării fitofagelor dăunătoare. Insectele entomofage, păianjenii şi păsările insectivore care acţionează ca prădători în raport cu insectele fitofage (specii – pradă) nu sunt capabile să inhibe creşterea fitofagelor deoarece şi numărul prădătorilor s-a redus conside-rabil sub acţiunea insecticidelor, iar supravieţuitorii suferă de foame. Printr-o permanentă tratare a terenurilor cu insecticide,

Ecosistemul 195

biosistemul pradă-prădător evoluează într-o direcţie nefavorabilă pentru prădător, în sensul că numărul său de indivizi devine la un moment dat atât de redus încât nu mai este capabil de a controla creşterea numerică a speciei-pradă (Viktorov, 1956). În aceste condiţii, insectele fitofage se refac repede şi lansează un nou atac asupra pomilor.

Modelul Volterra porneşte de la premisa că toţi indivizii unei specii sunt echivalenţi între ei în ceea ce priveşte capa-cităţile de interacţiune. În realitate, indivizii dintr-o specie se deosebesc între ei prin vârstă şi alte proprietăţi biologice. De aceea, chiar şi într-un sistem evoluţia nu se va desfăşura întocmai după modelul Volterra. Dacă se ţine seama de inechivalenţa biologică a indivizilor atunci se descoperă altfel de legităţi.

Modelul elaborat de Maynard - Smith şi Soltkin (1973) reliefează aceste influenţe a diferenţelor biologice în cadrul speciei asupra evoluţiei sistemului:

Yt+1 = Yt [1 – exp(-αXt)]

Zt+1 = Zt [1 – exp(-βXt)] Xt+1 = Xt – Yi+1 – Zi+1

în care Xt şi Xt+1 = numărul de indivizi din specia-pradă la timpul t, respectiv (t+1); Yt şi Yt+1 = numărul de indivizi juvenili

din specia-pradă la timpul t, respectiv (t+1); Zt şi Zt+1 = numărul de indivizi adulţi din specia-prădător la timpul t, respectiv (t+1); exp = funcţia exponenţială; α = suprafaţa activă străbătută de prădătorii juvenili în căutare de pradă; β = suprafaţa activă străbătută de prădătorii adulţi în căutare de pradă.

Bazele Ecologiei 196

Trebuie menţionat însă că nici funcţia pradă şi prădător nu este în toate biosistemele invariabilă, deoarece în cursul vieţii partenerii îşi pot schimba rolurile. Exemplu, amfibienii adulţi se hrănesc cu insecte, iar larvele de amfibieni sunt vânate de insecte răpitoare şi nimfele lor. Dar nici factorul timp nu este un proces omogen, iar interacţiunea pradă-prădător nu este un proces neîntrerupt. Pot să apară momente în care prada nu este atacată de prădător.

După modelul Volterra, prădătorul consumă tot mai multă substanţă atunci când creşte cantitatea de hrană. Belşugul de hrană ar produce un exces de consum, urmat de o reproducere excesivă a prădătorului. În realitate, cantitatea de hrană consumată nu creşte ca funcţie liniară a cantităţii de hrană existentă. Abundenţa de hrană nu produce un exces de consum. Ideea că numărul de indivizi din specia-prădător creşte pe măsură ce creşte şi abundenţa hranei nu este confir-mată experimental (Ivlev, 1955).

Deci, modelul deterministic Volterra descrie numai un caz limită, un caz special al proceselor stahostice care se înfăptuieşte numai în anumite condiţii.

În condiţii experimentale, sistemul evoluează după legile lui Volterra numai atunci când mediul este finit, iar prada accesibilă. Când însă accesibilitatea pradei nu mai este totală sau este anulată, prin factorul refugiu pentru pradă, atunci prădătorul dispare.

După teoria modernă a evoluţiei sistemului pradă-prădător, intervin şi în acest bisistem legi probabilistice, ca şi la evoluţia sistemului de concurenţă. Deci, nici acest bisistem nu are o structură deterministică, ci stohastică, care poate adopta mai multe căi în evoluţia sa, deoarece rezultatul final depinde de constelaţia momentană a factorilor interni şi

Ecosistemul 197

externi de mediu, după cum a demonstrat încă Gause (1934) în experienţe cu infuzori. Acesta constată că într-un spaţiu finit şi omogen, sistemul Paramecium caudatum (pradă) – Didinium nasutum (prădător) s-a comportat aşa cum preconizează modelul Volterra (fig. 31), ajungând la starea staţionară cu oscilaţii periodice. Dar, atunci când au loc interacţiuni ale sistemului cu mediul, apar alte rezultate. În spaţiul omogen, pot să piară în final ambii parteneri, pe când într-un spaţiu eterogen, unde există refugii ale indivizilor pradă inaccesibile pentru prădător, acesta din urmă dispare murind de foame, fapt demonstrat experimental de Gause. Condiţia supravieţuirii ambilor parteneri şi a realizării stării staţionare este – după modelul stohostic elaborat de Leslie şi Gower (1960) – ca 20 % din indivizii-pradă să nu găsească refugii. Oscilaţiile acestui sistem stohastic sunt aciclice, spre deosebire de modelul Volterra.

Rezultatul interacţiunii pradă-prădător depinde în mare măsură de frecvenţa ciocnirilor între doi parteneri, deoarece în absenţa ciocnirilor nu poate avea loc interacţiunea. Repetând experienţele lui Gause (1934), Luckinbill (1973) constată că într-un sistem finit coexistenţa pradă-prădător depinde de doi factori: reducerea frecvenţei ciocnirilor şi limitarea creşterii numerice a speciei-pradă. Coexistenţa stabilă se atinge în sistem numai atunci când numărul de indivizi din specia pradă este limitat. De exemplu, bisistemul muscă-păianjen este stabil atât timp cât numărul muştelor nu este excesiv pentru că atunci când sunt puţine muşte păianjenii pot nimici în întregime muştele (Tarwid, 1976). Probabilitatea ciocnirii prădătorului cu prada şi probabilitatea evitării ciocnirii este supusă legilor jocurilor antagoniste şi poate fi dedusă din

Bazele Ecologiei 198

teoria jocurilor. Deci, bisistemul pradă-prădător este un proces stohastic şi evoluează după legile teoriei jocurilor.

Fig. 31. Rezultatele interacţiunilor pradă-prădător în trei variante experimentale (după Gauze, 1934) - - - - prădător (Didinium nasutum); ___________ prada (Paramecium caudatum); A – mediu finit omogen fără refugii, dispar ambii parteneri; B – mediu eterogen cu refugii, piere prădătorul, supravieţuieşte prada; C – mediu omogen deschis, supravieţuiesc ambii parteneri

Ecosistemul 199

Evoluţia sistemului pradă-prădător este omoloagă cu un joc de şah şi se desfăşoară pe baza strategiilor antagoniste ale pradei şi prădătorului. Animalele nu pot dezvolta nici o strategie pe baze logice. Alegerea strategiei este condiţionată de necesitatea de a supravieţui şi anume mişcările partenerului sunt întâmplătoare, iar regulile jocului sunt supuse unor acţiuni instinctuale. Prada şi prădătorul “joacă” astfel, ca şi cum ar urmări, în conformitate cu teorema minimax-ului pierderea minimă posibilă, sau, respectiv, câştigul mediu maxim posibil. Nici unul din parteneri nu poate alege o strategie mai eficientă decât aceea a pierderii minime, res-pectiv a câştigului mediu maxim. Strategiile celor doi parteneri sunt, aşadar, incomplete. De aceea, mecanismele de minimax asigură starea staţionară, continuarea la nesfârşit a jocului. Câştig înseamnă în biosferă supravieţuirea speciei, pierderea, nimicirea speciei, eliminarea din joc. Câştigul cel mai mare constă în dreptul, posibilitatea de a juca în conti-nuare. Rezultatul este dependent de speranţa ciocnirii celor doi parteneri. Frecvenţa ciocnirilor este rezultatul echilibrării strategiilor antagoniste ale celor doi parteneri. Strategia pradei este evitarea ciocnirilor, pe când a prădătorului de a creşte frecvenţa ciocnirilor. Ambii parteneri tind a găsi strategii optime, dar fiecare pe altă cale. Prada tinde la perfecţionarea metodelor de apărare şi de evitarea ciocnirilor cu prădătorul, iar prădătorul tinde la perfecţionarea metodelor de vânătoare, la creşterea numărului de ciocniri cu prada. Deoarece ambele strategii sunt imperfecte, rezultă un echilibru – prădătorul nu distruge prada, dar nici nu moare de foame – care permite menţinerea ambelor specii. Şansele fiecărui partener de a avea succes cu strategia aleasă sunt condiţionate de mediu. După Orfeev (1959) indivizii din specia pradă sunt

Bazele Ecologiei 200

repartizaţi uniform pe o suprafaţă circulară, în centrul căreia se află un prădător. Cercul acoperit de prădător constituie o zonă periculoasă, unde sunt posibile ciocnirile dintre pradă şi prădător. Extinderea zonei periculoase se obţine prin creşterea vitezei medii de deplasare a prădătorului. Evitarea zonei peri-culoase de specia pradă se obţine prin repartiţia spaţială a acesteia, prin reducerea vitezei medii de deplasare, ca şi prin viaţa gregară.

Relaţia pradă-prădător este supusă unor mecanisme de reglare în care specia prădător apare ca perturbare pentru stările speciei pradă. Supravieţuirea pradei este condiţionată de activitatea reglatorului. Ca reglatori funcţionează formaţii anatomice protectoare (cochilie, culoare, desen) sau anumite părţi din biotop (ascunzişuri, vegetaţie densă).

Un sistem pradă-prădător alcătuit numai din doi parte-neri este o excepţie. Astfel de sisteme se găsesc la speciile canibalistice de Tribolium sau la unele specii de peşti.

Mecanismele de reglare ale sistemului pradă-prădător se extind asupra întregului lanţ trofic. După May (1973), sistemul producător-erbivor fără prădător este instabil, dar lanţul producător-erbivor-zoofag este stabil.

Lanţul trofic funcţionează ca un sistem de stări succesive. Stările anterioare influenţând stările viitoare prin intermediul stării actuale. Prin acest comportament, lanţul trofic se asea-mănă cu un lanţ markovian, care este un şir de variabile alea-torii format din mai multe stări.

Prădarea este considerată o forţă care modelează compo-ziţia biocenozelor. Este o accepţiune general admisă, dar argu-mentele în acest sens sunt nesigure. Se admit ca argumente rezultatele distrugerii prădătorilor în Arizona şi Norvegia.

Ecosistemul 201

În jurul anului 1900, pe platoul Kailab (Arizona) au fost distruşi de către om prădătorii reprezentaţi prin coiot (Canis latrans) şi puma (Felis concolor) cu scopul de a proteja cerbul american (Odocoileus hemionus). Ca rezultat, cerbul a ajuns la suprapopulaţie, stadiu urmat de prăbuşirea totală a populaţiei de cerb din cauza lipsei prădătorilor (care efectuau o selecţie riguroasă) şi a insuficienţei resurselor de vegetaţie. S-a redus atunci şi fondul de ovine din prerie şi s-a produs suprapă-şunatul zonei, precum şi numeroase incendii.

Cam în aceeaşi perioadă, în Norvegia au fost distruse păsările de pradă (Buteo lagopus, Nictea scandinavica) pentru ocrotirea frumoasei potârnichi polare (Lagopus lagopus). A urmat suprapopulaţia acestor potârnichi şi apoi prăbuşirea populaţiei acesteia, dar nu din cauza lipsei prădătorilor, ci mai ales a unei recolte slabe de fructe de pădure consumate de potârnichi, precum şi din cauza unei boli infecto-contagioase produse de un sporozoar. Şi aici prădătorii au fost numai unul din factorii de control ai biocenozei.

3.9.6.3. Lanţurile trofice

Observaţiile trofoecologice au condus la concluzia că, exceptând plantele, toate fiinţele trăiesc pe seama altor fiinţe pentru că un organism viu este în acelaşi timp consumator şi hrană. Peştele mare îl consumă pe cel mic, iar acesta se hrăneşte cu insecte; insectele, la rândul lor, consumă plante vii sau material organic mort.

Orice substanţă circulă de la o specie la alta liniar. Această circulaţie a substanţei ne apare ca un lanţ, alcătuit din mai multe verigi, care sunt speciile sau populaţiile.

Şirurile de fiinţe vii în care hrana circulă de la un capăt la altul, adică de la baza trofică spre ultimul consumator au

Bazele Ecologiei 202

fost denumite de Ch. Elton (1927) lanţuri trofice. El a imaginat cele mai simple lanţuri trofice, spre exemplu un animal care trăieşte pe cheltuiala unei singure specii de plante, care nu mai este utilizată de nici o altă specie de animal, iar animalul erbivor nu are nici un parazit şi nici nu este prădat de un alt animal. Asemenea lanţuri trofice sunt posibile, dar sunt extrem de improbabile şi chiar dacă există cu adevărat atunci sunt foarte rare.

Lanţurile trofice sunt unităţi funcţionale prin care mate-ria şi energia circulă într-un singur sens. Ele integrează, prin fluxurile de materie, mai multe bisisteme interspecifice. Lanţurile trofice cu mai multe verigi sunt într-adevăr adeseori, conectate între ele prin ultima verigă şi anume carnivorele de vârf. Astfel, striga (Strix aluco) este inclusă în circa 30 de lanţuri trofice (Southern, 1954). Diversitatea trofică a prădă-torilor de la vârful piramidei eltoniene este însă dependentă de mediu. De exemplu, Tyto alba (Herrera, 1974) controlează mai multe lanţuri trofice în jurul Mediteranei decât în regiunea cu climă temperată a Europei, deoarece în nord diversitatea fondurilor de rozătoare (hrana strigiformelor) este mult mai mare astfel încât nu au nevoie să-şi suplinească hrana vânând animale din alte grupe (mamifere, insectivore, păsări, insecte).

Lanţurile trofice nu sunt nesfârşite. Numărul de verigi este limitat, fiind dependent de cantitatea substanţei organice care pătrunde în lanţul trofic dinspre prima verigă. Când mediul este suprasaturat cu hrană numărul de verigi poate să crească. Spre exemplu, în regiunile bogate în hrană din largul oceanului se pot găsi lanţuri trofice lungi ca de exemplu: diatomee → copepode → scrumbie → pălămidă → delfin → balenă ucigaşă.

Ecosistemul 203

Fiecare lanţ trofic funcţionează prin exploatarea şi valorificarea cât mai eficientă a bazei sale trofice.

Lanţurile cu un număr mai mare de verigi sunt mai eficiente energetic decât lanţurile scurte, deoarece lanţurile lungi exploatează până la epuizare baza trofică, împiedicând astfel transformarea rapidă a întregului fond de materie vie în materie moartă. Resursele depozitate în baza trofică a lanţului (fitomasă sau detritus) devin accesibile verigilor superioare numai după prelucrarea lor în prima verigă de consumator de către un fond de specii fitofage, respectiv saprofage cu un număr enorm de indivizi. Pentru acest considerent această verigă este numită sugestiv industrie-cheie (fig. 32).

carnivore

carnivore carnivore hrană vegetală

Fig. 32.Poziţia industriei-cheie în influxul de materie prin

lanţurile trofice

Industria-cheie în pajişti este reprezentată de insecte (curculionide, chrisomelide, ortoptere) şi mamifere – rozătoare mici, iar în pădurile de stejar din mulţimea de omizi ale lepidopterelor (ex. Operophthera brumata, Tartrix viridena), precum şi de afide. În largul mării este constituită

erbivore ind.-cheie

Bazele Ecologiei 204

din copepode algofage, iar în lacuri prin microcrustacei (filo-pode, cladocere, ostracode) şi rotifere. În fine, pe substratul marin, găsim o industrie-cheie detritofagă (viermi, moluşte).

Tipuri de lanţuri trofice. În funcţie de natura resurselor primare (care sunt vegetaţie sau detritus), deosebim două tipuri de lanţuri trofice: erbivore şi detritivore. În biosferă, deosebim, totuşi patru tipuri fundamentale de lanţuri trofice: erbivore, detritivore, bacterivore şi parazitice.

� Lanţurile trofice erbivore. În lanţul erbivor, planta este veriga întâi, animalul erbivor a doua şi animalul zoofag veriga a treia. Asemenea lanţuri au ca bază trofică materialul vegetal viu, consumat de o populaţie de animale (consumatori primari). Acestea convertesc ţesuturile vegetale vii consumate în proteine şi grăsimi animale. De la consumatorii primari energia este vehiculată în continuare în verigile zoofage succesive. Iată un exemplu de lanţ erbivor (după unii erbivor-carnivor): într-o pajişte, covorul vegetal este consumat de ortoptere şi curculionide, acestea la rândul lor de insecte prădătoare (coleoptere carabide) şi păianjeni, iar acestea din urmă sunt consumate de şopârle (Lacerta agilis), care au ca duşmani şerpii (Coronella austriaca, Natrix natrix).

Exemple de lanţuri trofice. Cea mai simplă situaţie trofică în ecosistem ar fi, după Elton (1966) aceea a unei plante neangrenate în nici un lanţ trofic, adică neconsumată de nici un animal. Asemenea situaţii rare, excepţionale pot fi observate uneori în sere. Aşa este cazul unor plante aflate în condiţii de domesticire (aduse în grădini botanice, sere, încăperi) cum se întâmplă cu plantele tropicale aduse în Europa şi aflate într-o perioadă de aclimatizare. O asemenea situaţie apare atunci când plantele exotice aduse în sere la noi nu sunt însoţite de fauna de fitofage din patria de origine

Ecosistemul 205

(prădători şi paraziţi) pentru că nu a fost importată sau a fost eliminată în timpul transportului ori a pierit în noile condiţii de existenţă. Deci, planta exotică ajunge în seră lipsită de fauna sa specifică. Situaţia este însă efemeră, deoarece, treptat, fitofagele locale reuşesc să cuprindă în baza lor trofică şi specia de plante importată. În momentul când planta exotică este consumată de fitofagul local se formează un lanţ trofic.

Un lanţ trofic elementar se constituie atunci când planta este consumată de indivizi dintr-o singură specie (animal, ciupercă sau bacterie parazită), cum este cel alcătuit din porumb şi tăciunele porumbului (Ustilago maydis). Asemenea lanţuri sunt însă rare în biosferă.

La cele mai multe lanţuri trofice, numărul de verigi este, de regulă, un multiplu de doi. Dar, cum am văzut, acest număr nu poate fi foarte mare, deoarece numărul de verigi este limitat în primul rând de volumul limitat al bazei trofice a lanţului trofic, respectiv de cantitatea de substanţă ce pătrunde în veriga iniţială, precum şi de relaţia dintre dimensiunea hranei şi particularităţile anatomo-fiziologice ale aparatului digestiv al consumatorului. Fiecare animal poate subzista numai pe baza hranei de o dimensiune definită. Lanţurile tro-fice lucrează în general în sensul transformării hranei din material de dimensiuni mici în material de dimensiuni mai mari. În felul acesta, hrana devine accesibilă, progresiv, unor consumatori tot mai mari. Omul consumă hrană de dimen-siune mare, la fel, reptilele (şerpii) şi majoritatea mamiferelor. Dar dimensiunea hranei consumate nu creşte oricât. Fiecare specie are o dimensiune limitată a hranei consumabile de către fiecare specie. De exemplu, vipera poate ucide cu veninul său un miel, dar nu-l poate înghiţi. Lanţul lucrează prin prădarea unui consumator de către altul. Dimensiunile corpului

Bazele Ecologiei 206

animalelor cresc de la prima spre ultima verigă, atunci când numărul verigilor zoofage este mai mare decât 1-2. De exemplu, păsările insectivore sunt mai mari decât insectele, iar păsările răpitoare decât păsărelele.

Sunt şi excepţii de la această regulă generală şi anume unele fitofage care sunt cele mai mari animalele terestre (elefant, hipopotam, rinocer, bovine). Lanţurile erbivore cu aceste fitofage uriaşe pot fi chiar foarte scurte. Elefantul african (Loxodonta africana) este fitofag, dar nu mai este consumat de nici un alt animal, nu este vânat de nici un carnivor.

Întreaga dinamică trofică a ecosistemelor bazate pe lanţul erbivor depinde de activitatea consumatorilor primari, care cuprinde un număr imens de indivizi şi prelucrează astfel un volum imens de biomasă. Ei sunt industria-cheie a lanţului trofic erbivore-prădători.

Substanţa circulă în lanţul erbivorelor într-un singur sens. Invers este imposibil, deoarece nici un fitofag nu poate con-suma un zoofag (şoarecii nu prind pisici). Are loc concen-trarea hranei pe măsură ce urcăm nivelurile trofice în pira-mida eltoniană. Cele mai multe erbivore nu au nevoie de a acumula în corp cantităţi considerabile de substanţă, dar fiind mereu expuse foametei; carnivorele nu pot supravieţui fără dimensiuni corporale mari şi o cantitate mare de substanţă acumulată. Această regulă nu se potriveşte în toate cazurile. Cele mai mari animale terestre sunt erbivorele.

Numărul de indivizi scade de la prima spre ultima verigă. De exemplu, într-un ecosistem terestru există mai multe fitofage decât păsări insectivore. Sărăcia de hrană de la vârful piramidei eltoniene permite supravieţuirea unui număr mic de animale, dar cu dimensiuni corporale mari.

Ecosistemul 207

Ecosistemele întemeiate sub aspect trofodinamic pe consumarea materialului vegetal viu pot fi considerate “industrii de păşunat”. Cel mai tipic exemplu în acest sens este păşunea, dar tot în această categorie intră şi ecosistemele din largul mărilor şi lacurilor. Ele au o biomasă imensă conţi-nută de fitofage, care nu este pusă în întregime în circulaţie de consumatori. De aceea, o parte din materialul vegetal este angrenat n circulaţia substanţei numai sub formă de material organic mort sau detritus.

� Lanţurile trofice detritivore (sau a saprofagelor şi prădătorilor). Au veriga întâi ocupată de un detritofag, iar a doua şi a treia de zoofagi. Veriga iniţială sau baza trofică nu este o substanţă vegetală vie, ci un material organic mort, de provenienţă vegetală sau animală numit detritus organic. Acesta furnizează energia de funcţionare pentru întregul sistem. Detritisul organic este prelucrat în veriga întâi de consumatori, reprezentată de o populaţie de animale saprofage (detritofagi) sau de o plantă saprofită. Această verigă consti-tuie un fel de a doua industrie-cheie în ecosistem. După veriga de detritofage urmează una sau mai multe verigi de zoofagi, care prădează succesiv verigile de consumatori.

Asemenea lanţuri trofice se găsesc în număr mare în sol şi în frunzarul pădurii. De exemplu, în lemnul putred este activ lanţul: substanţă organică moartă → diplopod (Polydesmus) → chilopod (Lithobius). Alt exemplu este lanţul trofic detritivor din pătura de frunze moarte de pe solul pădurii: materia organică moartă este consumată de viermi (lumbricide; enchitreide) şi artropode (izopode, diplopode), care sunt prădate de chilopode. Întregul lanţ este controlat pe nivel de consumator terţiar de chiţcan (Sorex araneus). Acest

Bazele Ecologiei 208

lanţ poate fi prezentat schematic astfel: detritus → enchi-treide → Lithobius → chiţcan (Sorex) (Blandin şi colab., 1980). Astfel de lanţuri sunt frecvente şi în fluvii: detritus → copepod → salmonid.

Alte lanţuri detritice funcţionează prin prelucrarea mate-rialului organic mort de către ciuperci (macromicete), iar acestea la rândul lor sunt consumate de insecte micetofage (colembole). În fine, altele lucrează pe baza prelucrării excre-mentelor şi cadavrelor de animale.

Lanţurile erbivore şi detritivore se ating în mai multe puncte, adesea la nivelul celei de a treia verigi al lanţului erbivor şi anume resturile organismului erbivor, consumat de un zoofag constituie punctul de plecare pentru un lanţ detri-tivor. Biomasa ingerată de zoofag se scindează în corpul său astfel: o parte este metabolizată, iar o altă parte, fecalele, este supusă acţiunii florei bacteriene saprofage din tubul său digestiv. Deşeurile şi excrementele animalelor din lanţurile erbivore sunt de asemenea atacate de bacterii. Pe această cale se înfăptuieşte restituirea materialelor din biomasă erbivorelor în fondul de combinaţii minerale ale biotopului.

Cea mai mare parte a materialului vegetal consumat de animale trece în excrementele erbivorelor. Gere (1957) susţine că în mare măsură, fluxul de substanţă se scurge de la plante spre animale pe calea excrementelor erbivorelor. Atunci când excrementele erbivorelor sunt puţine, scarabeidele saprofage sunt sărac reprezentate în păşunile de munte (Breymeyer şi Zacharieva-Stoilova, 1975). În pădurile de stejar pe sol ajung circa 300 kg/ha/an excremente de erbivore, care se consumă în lanţurile detritivore şi se mineralizează deja în decurs de 2-3 luni (Zlotin, 1971).

Ecosistemul 209

“Industria detritică” ocupă o pondere precumpănitoare în numeroase ecosisteme: în păduri (mai ales în cele tropicale) şi în adâncurile lacurilor şi oceanelor, chiar şi în ecosistemele întemeiate pe păşunat.

Macfadyen (1963, 1964) arată că în materialul păşunilor “industria detritică” prelucrează un volum mare de substanţă, mai ales părţile hipogee ale plantelor de păşune care au o pondere ridicată. Asemenea lanţuri se ataşează pe lanţurile erbivore încă de la prima lor verigă de consumator. În felul acesta, “industria detritică” se conectează la “industria de păşunat”. Fără lanţuri detritice în solul păşunilor, creşterea plantelor ar fi nefavorabil influenţată deoarece solul s-ar “autointoxica”, urmare a putrezirii materialului vegetal mort. Autointoxicarea are loc în solurile unde fauna a fost eliminată prin substanţe chimice.

� Lanţurile trofice bacterivore. Bacteriile colonizează detritisul, astfel încât detritivorele sunt în acelaşi timp şi bacterivore. Dar există şi lanţuri trofice bazate pe consumul bacteriilor independente de lanţurile detritivore.

Sursa de hrană din aceste lanţuri este biomasa bacteriilor care sunt consumate de alte vieţuitoare. Deci, bacteriile sunt punctul de plecare pentru numeroase lanţuri trofice.

În gropile oceanice lanţurile bacterivore nu sunt înteme-iate pe detritus, ci pe chemosinteză. În aceste locuri se află anumite procariote chemisitetizante purtătoare de energie şi carbon organic consumate de pogonofore şi moluşte, iar acestea sunt vânate de crabi gigantici (Ivanov, 1963).

În apele continentale, bacterioplanctonul este utilizat ca hrană de zooplancton în cantităţi mari (Gaevskaia, 1948). Dacă nu ar exista lanţurile trofice bacterivore, în lacuri s-ar acumula o masă bacteriană imensă care ar încetini metabo-

Bazele Ecologiei 210

lismul locului (Nowak, 1975). În peliculele de apă din lacunele solului protozoarele consumă de asemenea bacterii (Alexander, 1977). În peşteri lanţurile trofice bacterivore au importanţă deosebită, deoarece bacteriile sunt foarte nume-roase şi reprezintă singura sursă autohtonă de vitamine pentru fauna cavernicolă (Vandel, 1964). Lanţurile bacterivore din peşteri sunt integrate în lanţurile detritivore. Substratul de argilă al peşterii este dens populat cu bacterii, incorporate prin nutriţie saprofagă (detritus) de animalele cavernicole. Unele lanţuri bacterivore sunt mai scurte: bacterioplancton → peşte.

� Lanţurile trofice parazitice. Baza trofică a acestui lanţ este ţesutul viu atacat, parazitat de virusuri, bacterii, micro-micete, care la rândul lor sunt parazitate de alte vieţuitoare (micromicete, bacteriofagi). Animalele din lanţurile trofice erbivore, detritivore şi bacterivore pot constitui, de asemenea, veriga iniţială a unui lanţ parazitic.

Unele lanţuri parazitice sunt scurte, fiind alcătuite din numai două verigi: o plantă gazdă şi un parazit. De exemplu, cartoful şi mana cartofului (Phytophora infestans).

Alte lanţuri sunt lungi, având mai multe verigi de hiper-paraziţi.

După natura primului parazit din lanţ se deosebesc mai multe tipuri de lanţuri parazitice: - plantă (tutun) → virus (virusul mozaicului tutunului);

- plantă (Morus alba) → insectă fitofagă (Bombyx mori) →

virus (Barrelina boubycis);

- lanţ detritivor parazitic: substanţa organică moartă →

bacterie saprofagă → virus bacteriofag (frecvent în apele

marine);

Ecosistemul 211

- lanţ hiperparazitic de ciuperci: plantă → păduche lânos (Icerya purchasi) → fungus imperfectus (Cephalosporium longisporum) → ascomicetă (Melanospora parasitica);

- lanţ hiperparazitic de ciuperci şi animale: plantă → cărăbuşel (Anisoplia) → ciupercă (Metashizium anisopliae) → acarian parazit;

- lanţ hiperparazitic de animale şi bacterii: plantă → oaie → muscă → flagelat (Leptomonas) → bacterie → bacteriofag (Elton, 1927). Dimensiunea corpului scade de la prima spre ultima

verigă a lanţului parazitar. Oaia este mai mare decât musca, musca decât flagelatele din sângele ei, flagelatele decât bacteriile, iar acestea decât bacteriofagii. De reţinut, modul de viaţă endoparazitar permite ca un corp mai mare să fie utili-zat ca loc de viaţă de mai multe corpuri mici. Limita reducerii de dimensiune şi numărul verigilor parazitare sunt condi-ţionate de limita inferioară a dimensiunii viului. Astfel, mai mic decât bacteriofagul este numai un sistem macromolecular organic neviu.

� Lanţuri trofice derivate (minore). Din lanţurile trofice erbivore sunt derivate câteva tipuri de lanţuri speciale prin hrana utilizată: lanţuri granivore, nectarivore, briovore şi micetofage.

Lanţurile trofice granivore lucrează pe baza energiei din seminţele plantelor. În Europa sunt bogate în energie semin-ţele arborilor din păduri. Mamiferele granivore asimilează 80 % din consumul de seminţe, furnicile numai 20 % (Turcek, 1967).

Lanţurile trofice nectarivore lucrează pe baza energiei conţinute în nectarul florilor. Nectarul este ca o “pompă de benzină” la care fac escală în zbor insectele şi se

Bazele Ecologiei 212

aprovizionează cu nectar ce este un combustibil excelent pentru zborul lor (Elton, 1966).

Unele himenoptere nectarivore, ca de exemplu albina, atinge, pe baza unui consum redus, un nivel ridicat de energie, astfel că pe nivelul populaţiei se obţine o biomasă ridicată şi se produc în plus şi resurse de rezervă, sub formă de miere de albine. Deoarece albinele produc mai multă miere decât consumă, în păduri şi pajişti apare un exces de hrană bogată în glucide, ce va fi baza trofică pentru mai multe lanţuri trofice. Albina este astfel un fel de “industrie-cheie”: lanţuri nectarivor-apifage bazate pe consumarea larvelor de albine şi a albinelor lucrătoare; lanţurile melivore pe devorarea mierii fagurilor şi a polenului (Borchert, 1966). Lanţurile nectarivor-apifage sunt împletite cu lanţuri parazitice: plantă cu flori → albină → lupul albinelor (Philanthus triangulum) → viespea parazită (Hedichrum intermedium).

“Industria de rouă de miere” este o formă ultraspecia-lizată a lanţului trofic nectarivor. În pădurile de foioase, psilidele şi afidele elimină o soluţie zaharoasă cu aspect de miere, denumită impropriu rouă de miere, care provine din excesul de glucide obţinute de aceste insecte din sucurile dulci din frunzele plantelor şi din nectar. Pentru a obţine un minim de azot necesar din frunzele plantelor, aceste insecte sunt nevoite să consume cantităţi mari de sucuri vegetale, bogate în glucide, iar excesul de lichide este eliminat de insecte sub formă de lichide dulci (Rîbalov, 1979).

Lanţurile trofice briovore lucrează pe baza energiei briofitelor. Unele păsări şi mamifere de pădure utilizează ca hrană şi briofite şi licheni (Novikov, 1959). Despre aceste lanţuri avem puţine date.

Ecosistemul 213

Lanţurile trofice micetofage lucrează pe baza consumării macromicetelor de către anumite artropode, rozătoare (muride şi veveriţe).

� Lanţurile trofice bazate pe plante carnivore. În mod excepţional, materia şi energia pot circula şi de la animale la plantele verzi, adică dinspre consumatori spre producători. Este cazul plantelor carnivore ce apar ca prădători în lanţuri trofice extrem de specializate. În acest context, deosebim trei categorii de plante: a) prădători de nematode (sunt ciuperci carnivore ce capturează nematode) care formează lanţuri scurte: detritus → nematod → hifomicet prădător (Dactyella ellipsospora); b) plante insectivore cum este roua cerului (Drosera rotundifolia) care obţin energia din fotosinteză, iar azotul este dobândit de la insectele capturate; aceste plante pot fi punctul de plecare pentru lanţuri trofice erbivore; prada şi resturile de pradă rămase neconsumate în cupele capcanelor plantelor insectivore (sucuri de carne, exoschelete) sunt utili-zate ca hrană de păianjeni, larve de diptere şi nematode (Margalef, 1977); c) planctofagi sunt consumatoare de zooplacton.

3.9.6.4. Piramidele trofice

Nivelurile trofice. Sub aspectul activităţilor efectuate în circulaţia materiei, organismele sunt grupate în mai multe componente trofice ale biocenozei sau, la figurat vorbind, în niveluri trofice. Acestea nu constituie o clasificare a speciilor, ci a funcţiilor trofice ale acestora.

Se deosebesc următoarele niveluri trofice: producători, consumatori şi descompunători.

Producătorii sunt reprezentanţi prin plantele verzi, inclusiv bacteriile fotosintetizante şi chimiosintetizante.

Bazele Ecologiei 214

Consumatorii sunt reprezentaţi prin trei ordine: consu-matori primari (sunt animalele fitofage care se hrănesc direct cu producătorii), consumatori secundari (sunt zoofagele, adică animale care se hrănesc cu animale fitofage) şi consumatori terţiari (sunt carnivore de vârf care se hrănesc cu consumatori secundari).

Descompunătorii, destructorii sau detrivorele sunt reprezentanţi ai microfaunei şi unele bacterii şi ciuperci care se hrănesc pe seama organismelor moarte (detritus organic), remineralizând substanţa organică.

Paraziţii şi descompunătorii aparţin acelor niveluri trofice pe care se află şi sursele lor de hrană (Stugren, 1982).

Piramida trofică. Ponderile diferitelor niveluri trofice în biocenoză şi relaţiile între ele caracterizează structura trofică a biocenozei. În cele mai multe cazuri se observă că mulţimea de indivizi şi biomasa se reduc de la nivelul consumatorilor primari spre prădătorii de vârf. Deci, pe măsura trecerii spre niveluri trofice superioare, numărul organismelor scade, talia de obicei creşte, ca şi longevitatea, iar ritmul de reproducere scade. Acest raport cantitativ a fost reprezentat printr-un model geometric al unei piramide a numerelor, în care nivelurile trofice sunt reprezentate ca straturile unei piramide. Această piramidă mai este numită piramidă trofică sau piramidă eltoniană după numele autorului ei, zoologul englez Ch. Elton, care a conceput-o în anul 1927. În această piramidă, la bază se află consumatorii primari (fitofagele), care constituie stratul cel mai gros. Urmează consumatorii secundari (zoofagele) cu un strat subţire, iar în vârful piramidei se situează consumatorii terţiari şi mai puţini numiţi din această cauză şi producători de vârf (fig. 33).

Ecosistemul 215

Dispoziţia piramidală a nivelurilor trofice poate fi expri-mată în loc de numărul de indivizi şi prin biomasa nivelurilor sau şi prin echivalentul lor energetic (în Kcal). Se obţin astfel piramide ale biomasei şi piramide ale nivelurilor energetice deoarece fiecare unitate de substanţă are un echivalent energetic.

Piramida eltoniană are un caracter universal pentru ecosistemele din biosferă. De exemplu, într-o pădure de stejar omizile de Tortrix viridana sunt mai numeroase decât păsările insectivore care le consumă, iar acestea mai numeroase decât ulii (Accipiter nisus) care le vânează. Într-o livadă, se găsesc multe omizi şi insecte adulte fitofage (cărăbuşul – Melolontha melolontha; nălbarul – Aparia crataegi; musca cireşelor –

Fig. 33. Piramida teoretică a relaţiilor cantitative dintr-o pădure de foioase (după datele lui Elton)

Bazele Ecologiei 216

Rhagoletis cerasi; inelarul – Malacosoma neustria), dar un număr de păsări insectivore mai mic (rândunele, piţigoi). Totuşi, doar un singur uliu (Accipiter nisus) controlează, în calitate de consumator terţiar, întreaga structură trofică a livezii. Într-o baltă mai mare se găsesc milioane de alge unicelulare şi protozoare, sute de mii de crustacei care se hrănesc cu primele, mii de larve de insecte care se hrănesc cu crustacei (mai ales Daphnia şi Cyclops) şi doar câteva sute de peşti. În largul mării, diatomeele sunt mai numeroase decât copepodele algofage, iar acestea mai multe decât hamsiile (Engraulis encrassicholus).

Există însă şi piramide eltoniene imperfecte. De exemplu din cauza vitezei ridicate de consum, la un moment dat consu-matorii primari pot deveni mai numeroşi decât producătorii. Aşa este cazul în apele continentale şi marine (Margalef, 1962) unde fitofagele (protozoare şi crustacei) pot depăşii producătorii (algele unicelulare).

În sfârşit, mai există şi piramide inverse, deoarece unele specii (afide, păsări insectivore, păsări răpitoare) nu-şi găsesc uşor hrana şi de aceea activează în mai multe biocenoze, migrând dintr-un biotop în altul în căutarea hranei. Se pare că numai structurile trofice bazate pe artropode fitofage au construcţia piramidelor inversă de biotop.

Elton (1966) a generalizat fenomenul în conceptul de piramidă inversă de biotop, după care cu cât este mai înalt nivelul consumatorilor, în piramida numerelor cu atât mai mare este suprafaţa exploatată ca sursă de hrană de membrii săi şi cu atât mai mare este numărul biotopurilor vizitate în căutarea de hrană.

Unele păsări şi mamifere situate pe nivelul consuma-torilor primari pot de asemenea exploata suprafeţe întinse şi

Ecosistemul 217

peregrina prin numeroase biotopuri, datorită plasticităţii comportamentale ridicate. Porumbelul gulerat, guguştiucul, iepurele de câmp şi cerbul operează permanent în mai multe biotopuri. Aceste specii constituie o a doua întreprindere produc-tivă migratoare.

Numeroase specii sunt active în mai multe reţele trofice. De exemplu, zoofagele care îşi procură hrana în mai multe biotopuri, constituie un component permanent al unei între-prinderi productive migratoare, care lucrează în mai multe ecosisteme. Dimpotrivă, fitofagele sunt de regulă ataşate la un singur ecosistem, deoarece hrana vegetală este mult mai accesibilă şi mai uşor de găsit decât hrana animală. Foamea este un pericol mult mai mare pentru zoofage decât pentru fitofage. De aceea, piramida inversă de biotop este asociată cu acele lanţuri trofice care sunt puse în mişcare de fitofage.

3.9.6.5. Reţeaua trofică Lanţurile trofice nu sunt unităţi izolate, ci sunt incluse

într-un sistem dinamic, într-o reţea trofică datorită faptului că multe specii de animale zoofage sunt active în mai multe lanţuri trofice. Astfel, şorecarul (Buteo buteo), striga de pădure (Strix aluco) sunt active în mai multe lanţuri trofice, la fel saprofitele sau omnivorele, care contribuie la transferul substanţei organice dintr-un lanţ trofic în altul. Datorită acestui fapt, între lanţurile trofice se formează puncte de contact sau noduri, din care rezultă o reţea trofică.

Reţeaua trofică este un sistem dinamic, apărut prin orga-nizarea fluxului de substanţă din biocenoză. Reţelele trofice sunt sisteme de lanţuri trofice (ca pădurea, păşunea sau lacul, marea) în care liniile se întretaie, formând un fel de ţesut trofodinamic.

Bazele Ecologiei 218

În frunzarul pădurilor, nodurile reţelei sunt formate de furnici, iar în sol de nematode omnivore.

Circulaţia substanţei este liniară în lanţurile trofice, dar în reţelele trofice ea descrie un ciclu, deoarece toate lanţurile trofice sunt închise şi reunite de către descompunători (furnici şi nematode), care indică formarea unui ciclu trofic: substanţe abiotice → producători → fitofage → zoofage → carnivore de vârf → descompunători → substanţe abiotice.

3.9.7. Structura bioproductivă a ecosistemului

3.9.7.1. Noţiuni fundamentale

Ecosistemele nu sunt numai depozite şi transformatori de substanţă, ci şi producători în anumită măsură. Păşunea, pădurea, balta, largul mării funcţionează ca întreprinderi în care se produce substanţă organică, biomasă, pe baza unei tehnologii naturale. Deci, ecosistemele sunt unităţi biopro-ductive în care, prin mecanisme naturale, are loc producerea de biomasă vegetală, supusă ulterior unui complicat proces de prelucrare rezultând diverse produse animaliere. Sunt uzine biologice care produc resursele materiale ale biosferei. Ele pot fi comparate cu nişte modele mecanice (fig. 34), aşa cum şi-a închipuit Margalef (1962).

Industria ecologică de producţie funcţionează ca un sistem deschis cu un număr finit de perechi de input-output. Inputurile reprezintă aflux de substanţă şi energie, iar out-puturile formarea şi consumarea substanţei şi a energiei. Deci, ecosistemele sunt întreprinderi productive prin relaţia input-output. Ramura ecologiei care se ocupă cu formarea substanţei organice în biocenoze se numeşte biologia productivităţii,

Ecosistemul 219

întemeiată de zoologii Gr. Antipa (român) şi Palmgren (finlandez) în anul 1920 (Palmgren, 1928).

Noţiunile fundamentale ale biologiei productivităţii nu sunt nici până în prezent precis delimitate şi univoc definite.

Biologia productivităţii are patru noţiuni fundamentale, asupra cărora nu există un consens. - productivitatea (A), adică randamentul unui ecosistem în

condiţii optime, care poate fi doar aproximată prin de-ducţii; ea se întemeiază pe colaborarea dintre două pro-cese biologice distincte: creşterea numerică a populaţiei şi creşterea masei individuale prin creşterea organismului;

- producţia (B), adică randamentul unui ecosistem în condiţii ecologice date care se exprimă prin sporul de biomasă într-un interval de timp; deci producţia nu se confundă cu biomasa totală care este stocul de substanţă

Fig. 34. Model mecanic al biomasei şi producţiei de substanţă organică a nivelurilor trofice dintr-un ecosistem marin

(după Margalef)

Bazele Ecologiei 220

vie existent la un moment dat în ecosistem sau pe un nivel trofic al ecosistemului ori într-o populaţie;

- stocul, adică cantitatea de biomasă existentă la un moment dat în ecosistem;

- recolta, adică partea din stoc îndepărtată de om, raportată la suprafaţă. Ultimele două mărimi pot fi obţinute în practică prin

măsurători directe. În cursul migraţiei hranei prin lanţurile trofice are loc o

conversie (transformare) a energiei. Energia solară se trans-formă în energie chimică în celulele vegetale, care la rândul ei este transformată în ţesuturile animale. În fiecare transformare energetică o parte din energie se pierde sub formă de căldură. Energia transferată ţesuturilor animale (consumatorii) nu este transformată în biomasă, ci este utilizată ca un carburant pentru convertirea hranei organice în biomasa consumatorului.

S-a putut desluşi regula că fiecare nivel trofic acceptă o energie de la nivelul trofic inferior şi cedează o parte de energie nivelului trofic superior. Prin urmare, energia înmaga-zinată de un nivel trofic este dată de diferenţa dintre energia acceptată şi energia cedată. Această diferenţă, numită bilanţ energetic, poate fi pozitivă, când energia cedată este mai mare decât energia acceptată, sau negativă, când energia cedată este mai mare decât energia acceptată. Raportul dintre energia cedată şi energia acceptată arată eficienţa transferului de energie de la un nivel trofic la altul. După principiul Lindemann, această eficienţă creşte de la bază spre vârful piramidei trofice. Aceasta înseamnă că diferenţa dintre energia acceptată şi energia cedată creşte în acelaşi sens, pe când raportul dintre energia cedată şi energia acceptată scade. Mai înseamnă că animalele de pe niveluri trofice inferioare au

Ecosistemul 221

mecanisme de conversie a energiei imperfecte, insuficiente, în timp ce animalele de pe niveluri trofice superioare au meca-nisme de conversie a energiei perfecţionate, eficiente. Eficien-ţa transferului de energie creşte odată cu apropierea de vârful piramidei trofice. Aşa se explică faptul că prădătorii din vârful piramidei trofice consumă cantităţi mult mai reduse de hrană în raport cu biomasa lor decât consumatorii primari. Un şarpe uriaş, de exemplu, este o maşină mult mai rentabilă decât un şarpe mic. Raportat la greutatea sa, un şoarece are nevoie de mai multă hrană decât un lup. Dar, suportul experimental al principiului lui Lindemann este încă destul de sărac.

3.9.7.2. Industrii ecologice

Producerea resurselor reînnobilate se realizează în ecosisteme prin: fotosinteză în prima etapă şi prin conversia energiei în etapele următoare.

Fluxul de materie străbate ecosistemul pe două căi princi-pale: calea erbivoră şi calea detritivoră. În toate ecosistemele, cu excepţia celor din abisurile oceanului şi din peşteri, în care se desfăşoară fotosinteza, acţionează ambele mecanisme ale transferului energiei. Întrebarea ce se pune este care dintre acestea precumpănesc. Convertirea energiei se face fie prin lanţuri trofice erbivore, fie prin cele detritivore sau chiar prin ambele în acelaşi timp şi sistem. Se pare că în transferul de energie prin compartimentele de consumatori, canalul cel mai voluminos este calea detritivoră.

După precumpănirea unui mecanism sau al celuilalt, se deosebesc ecosisteme de tip erbivor şi ecosisteme de tip detri-tivor (Odum, 1963), care reprezintă două mecanisme bio-productive sau după termenul consacrat două tipuri de “industrie ecologică”.

Bazele Ecologiei 222

Caracterizarea unui ecosistem ca industrie erbivoră sau detritivoră nu depinde însă de precumpănirea lanţurilor trofice de tip erbivor sau detritivor, ci de volumul de lucru al acestora, de cantitatea de materie prelucrată de mecanismele bioproductive. Definim ca industrie erbivoră acele ecosisteme la care volumul de lucru al mecanismelor erbivore este mai mare decât cel al mecanismelor detritivore şi invers în situaţia industriei detritivore. Dăm în continuare câteva exemple de industrii ecologice.

Industriile erbivore. Sunt întemeiate pe păşunat, înţeles în sens larg ca orice consum direct în natură al plantelor. În primul rând, prin păşunat se înţelege păşunatul covorului vegetal de către fitofage, fie ca păşunatul pajiştilor de către vite sau ca roaderea florilor ori a frunzelor de către insecte în fine consumarea algelor de către crustacee.

De tipul erbivor de industrie aparţin: pajiştile, poienile, fâneţele, largul lacurilor sau a mărilor. În opoziţie cu pădu-rea, pajiştea nu acumulează masiv materia organică moartă, iar lanţurile erbivore au un volum de lucru mult mai mare decât în păduri. Ele prelucrează peste 40 % din biomasa ecosistemului în covorul vegetal ierbos şi aproape în întregime în solul acestui ecosistem. În largul mării şi a lacurilor, industria ecologică este bazată pe lanţurile ierbivore care prelucrează cca. 90 % din biomasa ecosistemului (lanţurile algofage), dar deoarece apa este saturată în detritusul organic lanţurile detritivore sunt foarte active.

Industriile detritivore. Sunt bazate pe consumul sub-stanţei organice moarte (necromasei). Substratul lacurilor şi al bălţilor, adâncurile mărilor şi bentosul lucrează pe baza industriei detritice. Şi în largul mării apar regiuni în care predomină industria detritică. În adâncurile lacurilor, pe

Ecosistemul 223

consumul de detritus funcţionează o bogată “industrie cheie” formată din hirudinee şi planarii.

În zona ecuatorială, acolo unde apele de adâncime bogate în detritus se ridică la suprafaţă (fenomene de upwelling), lanţurile trofice detritivore vehiculează 80 % din producţia primară (Vinogradov, 1978).

Turbăriile (Griffith, 1973) sunt de asemenea ecosisteme detritivore. În acestea, covorul de Sphagnum produce o bio-masă vegetală de peste 100 ori mai bogată decât fondul de animale. Datorită reacţiei acide a apei şi solului de aici, animalele sunt puţin numeroase. Ca urmare, acestea nu pot consuma decât o mică parte din producţia primară, astfel că aceasta este preluată în lanţurile trofice detritivore (Turček, 1970).

Industria detritică are mare importanţă şi în peşteri, unde detritusul este sursa principală de hrană (Racoviţă, 1907), la fel şi în apele freatice (Motaş, 1958), precum şi în biotopul hiporeic (adică sub albia râurilor), unde se întinde un covor de detritus pe suprafaţa lacunelor şi interstiţiilor substratului (Orghidan, 1959).

Un loc aparte sub aspectul industriei ecologice îl ocupă pădurea. Aceasta este o industrie ecologică detritivoră deoa-rece lanţurile sale trofice erbivore (îndeosebi insecte), prelu-crează numai o mică parte din biomasa vegetală, doar 10 % din stocul de biomasă. Cea mai mare parte a producţiei primare devine substanţa organică moartă, consumată de fauna detritofagă (Cruz, 1964).

Detritivore sunt şi ecosistemele recifilor de coralieri şi a mlaştinilor de mangrove cu toate că fotosinteza zooxantelor aduce energie pentru un număr mare de animale din comunitate (Sorokin, 1980). Fitoplanctonul lor este practic

Bazele Ecologiei 224

scos din circuitul trofic, întreaga industrie fiind detritică. În estuarele fluviilor lucrează industrii de tip detritic.

Animalele consumă materie organică moartă nemijlocit sau odată cu bacterio-planctonul bogat (Green, 1968).

În general, în apele dulci detritusul organic este un ma-terial trofic slab asimilat de animale, pe când detritusul vita-lizat de microorganisme este intens asimilat (Berrie, 1976).

Ca volum de lucru şi semnificaţie ecologică industriile detritivore sunt mai importante în biosferă decât industriile erbivore. Fără intervenţia primelor, solurile din pajişti s-ar autointoxica prin toxinele rezultate în decursul descompunerii bacteriene a detritusului. Ea fereşte fauna de catastrofele ecologice care pot apare când este eliminată din sol fauna detritofagă prin pesticide.

Relaţiile dintre cele două industrii ecologice arată o influenţă puternică a lanţurilor detritivore asupra industriei erbivore. Chiar şi în pajişti o mare parte a biomasei vegetale este valorificată de ecosistem abia după moartea plantelor, pe cale detritivoră (Macfadyen, 1936). Lanţurile trofice erbivore prelucrează în păşuni 13-20 % din biomasa vegetală, în păduri 8 %, iar în lacurile oligotrofe 90 %, în largul mării 80 %.

3.9.7.3. Nivelurile productivităţii În orice ecosistem – cu excepţia peşterilor şi a adâncului

marin – procesul de producţie biologică se desfăşoară pe două niveluri: nivelul productivităţii primare, care constă în sinteza materiei organice în celula vegetală cu ajutorul energiei solare din substanţe minerale, şi nivelul productivităţii secundare, adică sinteza substanţelor organice în celula animală din materia organică înglobată în hrană cu ajutorul energiei chimice aduse de alimente.

Ecosistemul 225

10

t

EE

QPPB

−=

Productivitatea primară. Întreaga productivitate a ecosistemului este întemeiată pe productivitatea primară. Aceasta este realizată prin două mecanisme corespunzătoare celor două depozite de carbon din biosferă: fotosinteza plan-telor verzi care fixează organic carbonul din bioxidul de carbon atmosferic şi fixarea carbonului din metan de către microorganismele metilotrofe prin chemosinteză.

Productivitatea primară înfăptuită de plantele cu clorofilă se întemeiază pe convertirea fotochimică a energiei radiante în energie chimic legată. Prin fotosinteză, materia vie planetară este inclusă într-un lanţ cosmic al energiei: Soare → covor vegetal → niveluri heterotrofe → Terra → spaţiu cosmic.

Sursa de energie a fotosintezei este Soarele. Pe suprafaţa superioară a atmosferei terestre cad numai 2 cal/cm-2/min-1. Această mărime se numeşte constanta solară a planetei Terra. Dar, la suprafaţa Terrei ajunge numai jumătate. Această can-titate minimă de energie radiantă fixată de plante alimentează procesele productive din întreaga biosferă. Din energia captată, 50 % este absorbită de frunze, dar stocarea în molecu-lele acesteia este de numai 1 %.

Deosebim o productivitate primară brută (PPB) şi o productivitate primară netă (PPN).

Productivitatea primară brută. Cuprinde întregul spor de biomasă al planetei într-un interval de timp. Ea este dată de rata totală a fotosintezei sau de asimilaţia totală a plantei verzi:

în care Qt = cantitatea de hidrocarbonaţi sintetizaţi în intervalul de timp t; E0 = energia radiantă totală; E1 = energia radiantă absorbită de mediul fizic.

Bazele Ecologiei 226

Productivitatea primară netă (PPN). Este dată de rata de depozitare a substanţei organice în ţesutul vegetal, adică de sporul de greutate obţinută din diferenţa între cantitatea hidrocarbonaţilor sintetizaţi şi cantitatea hidrocarbonaţilor utilizaţi pentru activităţile vitale. Mărimea sa rezultă din ecuaţia:

PPN = PPB – R unde R = pierderi prin respiraţie la lumină.

Productivitatea primară netă este rata de transformare a energiei radiante în energie chimică legată în celula vegetală. Masa vegetală a biosferei transformă în total numai 0,18 % din energia radiantă captată. Productivitatea primară netă depinde de eficienţa conversiei energiei solare în energie chimică prin fotosinteză.

Cea mai ridicată producţie primară netă din biosferă este realizată de planta de mlaştină africană Cyperus papyrus (papirus) şi anume 35 g subst. uscată/mp/zi. Plantele realizează în general o conversie de energie de 0,15 %.

Producătorii microscopici din ocean leagă anual 325 miliarde tone carbon organic, iar pădurile numai 36 miliarde tone (Niciporovici, 1961). Producţia primară depinde şi de tipul de ecosistem. După Vinberg (1948), în lacuri se produce o conversie de 0,02-0,7 %, în grădini 0,38-0,43 %, în păduri 0,2-0,3 %, iar conversia maximă o ating lanurile de cereale 0,59-1,07 %.

Productivitatea primară netă se caracterizează prin consu-mul de lumină al plantelor, care este raportul între iradierea locului de creştere şi iradierea internă (deplină) a terenului în cursul zilei. După Kreeb (1974), consumul de lumină este 100 % la plantele din biotopuri puternic iradiate, ca stepele,

Ecosistemul 227

deşerturile, tundrele şi zona alpină a munţilor, în timp ce în alte ecosisteme intervin valori limită ale consumului de lumină, mai mari la plantele ruderale şi de pajişte, mai mici la plantele skiofile de pădure.

���� Factorii productivităţii primare. Sunt lumina, tempera-tura, concentraţia de CO2, bilanţul de apă, concentraţia clorofilei, sărurile minerale. Un alt factor important este şi structura biocenotică. Astfel, în lacurile din lunca inundabilă a Dunării inferioare productivitatea primară este influenţată de raportul cantitativ între vegetaţia submersă de macrofite şi fitoplanctonul de diatomee şi cloroficee. După Gavrilă şi colab. (1972), randamentul fotosintezei nete este considerabil în lacuri cu fitoplancton bogat şi mai redus în lacuri sărace în fitoplancton.

În fine, productivitatea covorului vegetal este funcţie şi de repartizarea suprafeţei foliare deoarece de ea depinde suprafaţa de captare a radiaţiei solare. Această influenţă se măsoară prin indicele foliar, care este raportul între suprafaţa foliară a fondului vegetal şi suprafaţa terenului. Nu contează însă atât suprafaţa foliară, ci modul după care aceasta este repartizată pe verticală, pe biogeoorizonturi ale ecosiste-mului.

Productivitatea primară este apreciată după masa foliară, adică masa frunzelor şi creşterea lor în greutate. La esenţele lemnoase şi pe baza creşterii masei lemnoase.

În general, însă, producţia primară este dată de două componente: părţile supraterane ale plantelor şi masa de rădăcini. În stepă şi jnepenişuri, masa rădăcinilor depăşeşte producţia supraterană.

���� Diferenţe între uscat şi ocean sub raportul biopro-ductivităţii primare. Acestea sunt date de diferenţele între

Bazele Ecologiei 228

caracteristicile morfologice şi fiziologice ale plantelor din biocenozele respective.

În ocean, în sinteza primară a biomasei, macrofitele deţin un loc neglijabil, rolul principal de producător revenind algelor microscopice. Ca urmare, sporirea biomasei vegetale în ocean se face prin mărirea numărului de celule algale fotosintetizante nu prin mărirea suprafeţei celulare accesibilă radiaţiei. Pe de altă parte, în celula algală, care constituie un organism individual, nu este loc pentru depozitarea materiei şi energiei. De aceea, la nivelul producătorilor din ocean este imposibilă stocarea biomasei.

Biosfera întreagă produce anual 177 x 109 t materie organică primară, din care vegetaţia terestră cca. 122 x 109 t, iar ecosistemele marine mai puţin de 50 x 109 t (Lieth, 1975). Asociaţiile planctonice sunt mai productive decât asociaţiile bentale.

Pe uscat, productivitatea primară este dată de plantele pluricelulare cu organite diferenţiate (cormofite). Existenţa frunzelor, permite mărirea suprafeţei de captare a radiaţiei solare prin mărirea suprafeţei foliare. Prin realizarea tendinţei evolutive de mărire a suprafeţei foliare a crescut randamentul fotosintezei, iar diferenţierea organelor permite acumularea materialelor de rezervă. În pădurile tinere, producţia primară se realizează în primul rând la nivelul frunzelor şi ramurilor în timp ce în pădurile bătrâne la nivelul tulpinei.

Rata de acumulare a biomasei este dependentă de chel-tuielile pentru respiraţie. Cu cât este mai mare acumularea biomasei cu atât cheltuielile pentru respiraţie sunt mai mari.

���� Clasificarea ecosistemelor după productivitatea primară. Lieth şi Whittaker (1975) clasifică ecosistemele terestre sub aspectul productivităţii primare în patru tipuri:

Ecosistemul 229

- ecosisteme cu productivitate normală, de 1000-2000

g/m2/an, cum sunt pădurile de foioase şi de răşinoase şi unele pajişti;

- ecosisteme cu productivitate medie, de 250-1000 g/m2/an, cum sunt fondurile de arbuşti, desişuri, pajişti, cereale;

- ecosisteme cu productivitate inferioară, de 0,0-250 g/m2/an, cum sunt deşerturile şi tundrele;

- ecosisteme cu productivitate supranormală, de 2000-3000 g/m2/an, cum sunt pădurile tropicale. Uscatul nu are o productivitate ridicată, doar 10 % este

ocupată de terenuri agricole, peste 90 % sunt ecosisteme naturale, dintre care unele sunt considerate utile sub aspect productiv (păduri, pajişti), iar altele sunt inutile (deşerturi, regiuni cu zăpezi veşnice), terenuri agricole abandonate.

Productivitatea secundară. Prin productivitate secun-dară se înţelege procesul de transformare a materialului produs de plante în material specific animal, convertirea energiei asimilate ca hrană în substanţă animală.

Cancelo da Fonseca (1967) a conceput următoarea schemă (fig. 35) după care energia alimentelor înglobată în organismul animal se scindează în două componente: energia pierdută în excremente şi cadavre şi energie asimilată. Aceasta din urmă, la rândul său, se scindează în energie elibe-rată, cheltuită pentru întreţinere, şi energie stocată, folosită pentru creştere şi reproducere.

După Petrusewicz (1967), productivitatea secundară se

caracterizează cantitativ prin următoarele mărimi: biomasa

prezentă, consumaţia, asimilaţia, excreţia, respiraţia şi

producţia.

Bazele Ecologiei 230

Prada

Excremente Ingestie

Detritus Asimilaţie Deşeuri

Bacterii Energie stocată

Costul vieţii

Faună necrofagă

Energie de creştere

Energia de reproducere

Fig. 35. Fluxul de energie printr-un animal prădător

Biomasa prezentă (BP) este biomasa care a existat într-o

durată de timp definită, într-o unitate de spaţiu, în biocenoză sau pe un nivel trofic al acesteia ori într-o populaţie. Ea rezultă din materialul fondului stabil (Bo) la care se adaugă producţia netă sau simplu producţia (P), precum şi biomasa adusă de imigranţi (Bm). Producţia rezultă din suma obţinută prin reproducere şi creştere (Pg):

P = Pr + Pg = ∆B Biomasa prezentă (BP) va rezulta din:

BP = Bo + Bm + P

Ecosistemul 231

Consumaţia (C) este cantitatea de hrană consumată de un individ sau populaţie într-o unitate de timp. Ea este suma asimilaţiei (A) şi a materialelor excretate (FU):

C = A + FU

Asimilaţia (A) este cantitatea de hrană convertită în

materiale specifice în corpul organismului heterotrof. Rezultă din diferenţa între consumaţie (C) şi excreţie (FU):

A = C – FU

Excreţia (FU) este masa totală a materialelor eliminate de

organismul heterotrof ca urina şi fecale. Rezultă din diferenţa consumaţiei şi asimilaţiei:

FU = C – A

Respiraţia (R) este măsura materialelor cheltuite pentru

întreţinerea organismului, ceea ce trebuie să se ia în consi-derare pentru calculul producţiei. Pe baza ei, se formulează ecuaţia fundamentală a producţiei secundare:

P = A – R = C – FU - R

Producţia rezultă, după cum am văzut din reproducere şi

creştere, dar în practică este greu de a stabili cu precizie cuantumul acestora. De aceea, aprecierea producţiei se face pe baza creşterii în greutate (G) şi a pierderilor în greutate (L), de unde:

P = G – L

Bazele Ecologiei 232

Rezultă că producţia (P) poate fi definită ca biomasa produsă în intervalul de timp dt.

Şi în cazul productivităţii secundare este de mare impor-tanţă frecvenţa reînnoirilor sau rata circuitului ori turnoverul, care are o însemnătate fundamentală pentru acumularea mate-rialului produs. La speciile care se reproduc de mai multe ori pe an acumularea de material este mai lentă, pe când la speciile cu longevitate ridicată, dar cu o singură reproducere pe an acumularea biomasei produse este de mai mare amploare.

Sub aspectul echivalenţei energetice, productivitatea secundară se apreciază (Wiegert şi Evans, 1969) prin indicele de asimilaţie/ingestie:

Energia consumată (Ec) este dată de relaţia:

Ec = Ea + Ee

în care Ea = energia asimilată; Ee = energia cedată. Energia asimilată rezultă, la rândul ei, din expresia:

Ea = Ers + Eq + Er + Eex

în care: Ers = energia respiraţiei; Eq = energia creşterii individuale; Er = energia reproducerii; Eex = energia excrementelor.

Rentabilitatea unui animal este dată de raportul dintre asimilaţie şi consum (A/C) ca şi de raportul între costul vieţii

consumată Biomasaasimilată BiomasaP Rata =

Ecosistemul 233

(care este egal aproximativ cu respiraţia) şi energia afectată producţiei.

După primul raport (A/C), sunt rentabile energetic anima-lele la care asimilaţia este mai mare ca şi consumul. Aceste animale nu au nevoie de cantităţi mari de hrană pentru a-şi menţine funcţiile vitale. Din acest punct de vedere, vertebratele poikiloterme sunt mai rentabile ca şi cele homeo-terme, deoarece au nevoie de hrană puţină şi de energie puţină în vederea termoreglării, adaptându-şi temperatura internă după temperatura mediului extern. Aşa este cazul şerpilor mari, cele mai rentabile maşini energetice din biosferă. Dintre vertebratele homeoterme, păsările de pradă şi mamiferele carnivore (mai ales prădătorii de vârf) au cel mai redus consum în raport cu biomasa lor. Multe erbivore au un bilanţ energetic negativ.

Dacă apreciem rentabilitatea după raportul între energia pentru producţie şi costul vieţii, sunt rentabile animalele care cheltuiesc puţin pentru întreţinere şi mult pentru reproducere. Cele mai nerentabile fitofage sunt păsările colibrii (Trochi-llidae) care cheltuiesc pentru întreţinere aproape tot ce au asimilat, neputând să-şi menţină altfel temperatura corpului constantă (consumă zilnic o cantitate de hrană de 40 ori mai mare decât greutatea lor). Cel mai rentabil fitofag este un greier din America de Nord (Prokelesia marginata), iar cel mai rentabil mamifer erbivor este o antilopă din Uganda (Adenota kab).

Factorii producţiei secundare, sunt factorii locali şi factorii generali.

Factorii locali sunt factori fizici şi chimici ai biotopului şi factorii biotici (interacţiunile interspecifice).

Bazele Ecologiei 234

Factorii geografici sunt forţe fizice şi chimice ale mediului pe nivelul globului, al unei regiuni continentale sau marine intense, care influenţează procesele productive ale unei populaţii oarecare dintr-un biotop. Aria productivă, adică suprafaţa pe care acţionează factorii geografici ai producţiei secundare, este mai vastă decât aria biotopului în care se realizează producţia secundară. Spre exemplu, Gr. Antipa observă că producţia de crap sălbatic (Cyprinus carpio) din Delta Dunării depinde de fondul de substanţe minerale din apă, din care se edifică macrofitele submerse în ţesuturile lor bogate în substanţă organică. Dar, aceste substanţe sunt rezul-tatul transportului de săruri minerale din toţi afluenţii Dunării. Iată cum producţia unei singure populaţii este rezultatul unui proces fizico-chimic ce se desfăşoară pe o arie vastă, care depinde în ultimă instanţă de situaţia climatică anuală, deci de forţele cosmice.

3.9.8. Structura biochimică a ecosistemului Organismul vehiculează în lanţurile trofice nu numai

substanţă şi energie, ci şi anumite biochimicale care nu sunt utilizate ca hrană, dar sunt înglobate de alte organisme, influenţând comportamentul acestora şi în final competiţia şi dinamica biocenozei.

Este vorba de metaboliţii eliminaţi din corpurile bacte-riilor, ciupercilor, plantelor şi animalelor în mediu, impri-mându-i acestuia o configuraţie biochimică definită. Aceştia sunt numiţi exometaboliţi sau ergoni ori allelochimicale (gr. allelon = reciproc). Ei au funcţie de hormoni externi, influenţând şi alte organisme, fie pozitiv, fie negativ.

Allelopatia nu este identică cu competiţia deoarece prin

Ecosistemul 235

competiţie o specie dobândeşte anumite resurse ale mediului în detrimentul altei specii, pe când prin allelopate nu are loc sustragerea unor resurse ale mediului de către o specie în dauna altei specii, ci inhibarea creşterii altei specii în prezenţa resurselor suficiente de mediu (Müller, 1969).

Allelopatia este un proces ecologic care contribuie la unificarea şi stabilitatea biocenozei (Sukacev, 1956). Fiecare ecosistem este condiţionat în structura sa interioară de reacţiile reciproce ale bacteriilor, ciupercilor, plantelor şi animalelor, prin metaboliţii lor, ergonii cu acţiune la distanţă. Se formează astfel un metabolism aparte pe plan extraorganismic, numit metabolism biochimic. Schimbul reciproc de ergoni între membrii biocenozei se constituie într-un circuit, un edificiu biochimic extra- şi supra-organismic, care este planul biochimic de structură a ecosistemului (fig. 36).

Fig. 36. Interacţiuni alleopatice (după Grümmer 1955, Sukacev 1956, modificat)

Bazele Ecologiei 236

Edificiul biochimic al ecosistemului este strâns legat de reţeaua trofică, fără să se confunde cu aceasta (fig. 37). De exemplu, algele inhibă, prin toxinele lor, zooplanctonul din lacuri, dar algele sunt consumate de zooplancton. Alături şi în conexiune cu lanţurile trofice, în ecosistem operează lanţuri de metaboliţi care contribuie la integrarea componentelor sistemului într-un ansamblu unitar. Circuitul metaboliţilor cuprinde trei momente esenţiale (Grodzinski, 1966): a) formarea şi eliminarea substanţelor active; b) acumularea substanţelor active în biotopi; c) distribuirea substanţelor active la alte vieţuitoare.

Fig. 37. Împletirea relaţiilor trofice şi toxice (după Halbach şi Halbach-Keup, 1974)

Ecosistemul 237

Metaboliţii dispersaţi în biotop funcţionează ca purtători de informaţie, ca un fel de canale de transmisie în circuitele feedback.

���� Tabloul general al ergonilor. Clasa ergonilor cuprinde diverse combinaţii organice (proteine, steroli, uleiuri eterice etc.). Clasificarea lor se face după organismul producător şi organismul asupra căruia au efect fiziologic. Ei cuprind urmă-toarele grupe de substanţe: toxine bacteriene, antibiotice, fitoncide, coline, telergoni.

Toxinele bacteriene atacă frunzele şi ramurile plantelor (bacteriile din grupa marasminelor) sau sunt factori agresivi asupra animalelor şi omului ori substanţe nocive asupra ciupercilor.

Antibioticele sunt produşi ai metabolismului ciupercilor şi împiedică bacteriile să utilizeze metaboliţii necesari din mediu (ex. cele produse de Penicillium notatum inhibă coccii care trăiesc în vecinătatea materialelor vegetale în curs de putrefacţie).

Fitoncidele (Tokin, 1951) sunt substanţe allelopatice vegetale şi au acţiune nocivă asupra bacteriilor şi chiar a virusurilor.

Colinele eliberate tot de plante acţionează de regulă ca inhibitori asupra altor specii de plante.

Alcaloizii produşi de asemenea de plante sunt mijloace de apărare împotriva animalelor fitofage.

Telergonii sunt mesageri biochimici care influenţează comportamentul animalelor. Prin telergoni sau feromoni, animalele se influenţează reciproc. În bisistemele pradă-prădător şi gazdă-parazit, alcătuite din artropode, fero-monii au rol de semnale de alarmă şi declanşează reacţii corespunzătoare la agresor şi victimă (Blum, 1969).

Bazele Ecologiei 238

3.10. DINAMICA ECOSISTEMULUI

Structura ecosistemelor este supusă unor transformări necontenite. Ecosisteme se află într-o permanentă vibraţie endogenă. Modificările cele mai simple constau în regrupări ale elementelor structurale, fără includerea de elemente noi, fără eliminarea de elemente vechi.

Unele transformări în ecosisteme se desfăşoară ritmic, adică aceleaşi evenimente se repetă periodic (de exemplu migraţia păsărilor), iar alte procese din ecosisteme sunt de lungă durată şi neperiodice, irepetabile.

Într-adevăr, ordinea în timp a ecosistemelor este dată de secvenţele unor evenimente aleatorii şi ale unor procese logice, dinamice.

Sub presiunea exercitată de forţele externe, în ecosistem se produc schimbări structurale care constituie dinamica ecosistemului. Aceste schimbări pot fi grupate în trei cate-gorii: fenomene aleatorii, fenomene ritmice şi succesiuni.

3.10.1. Fenomenele aleatorii În orice biotop survin în fiecare minut evenimente

aleatorii (lat. aleatorius = care ţin de jocurile de noroc) sau întâmplătoare, imprevizibile şi reversibile. Ele nu produc modificări structurale, ci doar modificări funcţionale, scurt circuite în reţeaua trofică care pot schimba fizionomia eco-sistemului. Acestea pot imprima speciilor noi însuşiri, care aduc avantaje sau dezavantaje în lupta pentru existenţă. Aşa, de exemplu, ploile torenţiale de vară dezorganizează pentru câteva ore activitatea insectelor, păianjenilor şi păsărilor sau invazia unui soi de viespi în pădure în căutarea unui nou

Ecosistemul 239

adăpost. De asemenea, moartea unui greier într-o noapte răcoroasă de septembrie înseamnă un scurt circuit al lanţurilor trofice bazate pe insecte fitofage.

3.10.2. Fenomenele ritmice

3.10.2.1. Cauzele ritmicităţii ecosistemelor şi modelul

de activitate

Ritmul este o însuşire fundamentală a fenomenelor din Univers. Biosfera, inclusiv lumea vie, aparţine de construcţia indestructibilă ritmică a universului fizic. Organismele ca sisteme biologice lucrează ritmic, fiindcă sunt componente ale cosmosului ritmic structurat (Sallberger, 1965). Ritmul este modalitatea optimă de desfăşurare a proceselor energetice din sistemele vii. În absenţa ritmului, organismul s-ar îneca într-un ocean de entropie. Alternanţa zi-noapte, fluxul şi refluxul apelor marine, fazele lunii, schimbarea anotimpurilor sunt componente ritmice ale mediului cosmic şi geofizic. Aceste evenimente constituie ritmuri exogene. Substanţa vie are însă un ritm edogen, care este o însuşire fundamentală a protoplasmei vii şi nu o reflectare a ritmului mediului (Aschoff, 1969). Ea reacţionează la ritmicitatea exogenă a universului prin adaptarea ritmicităţii sale endogene cu ajutorul unui factor extern care integrează ritmul vieţii cu ritmul universului fizic.

Trebuie însă menţionat că ritmul endogen este indepen-dent de ritmul exogen, adică apare şi în absenţa unor feno-mene ritmice din mediul exterior şi se desfăşoară după legităţi proprii. Dar, în mediul dominat de ritmuri exogene, organis-mul este nevoit, pentru a supravieţui, să-şi sincronizeze ritmul

Bazele Ecologiei 240

endogen cu ritmurile exogene. Selecţia naturală a favorizat supravieţuirea acelor organisme care şi-au ajustat ritmul endogen cu ritmul mediului. Pentru sistemul viu este mai util să-şi coreleze activităţile energetice cu ritmul exogen decât să lucreze împotriva lui. Sincronizarea se face prin intermediul unui factor al mediului numit indicator cronologic sau Zeitgeber, ca lumina, temperatura etc., care aduce ritmul endogen pe acelaşi plan cu ritmul exogen (Aschoff, 1959).

Fiecare specie posedă un fel de “ceas intern”, un model propriu de activitate ritmică (activity pattern), după care se desfăşoară reacţiile sale ritmice faţă de ritmicitatea exogenă. Acest model este influenţat de un număr mare de factori externi şi interni. Unele specii de amfibieni, păsări şi mami-fere prezintă în timpul perioadei de activitate o singură maximă (model monofazic), pe când altele au două maxime (model polifazic), iar unele sunt chiar aperiodice (model afazic). De exemplu, brotăcelul (Hyla arborea) are două perioade de activitate în 24 ore, iar şarpele de casă (Natrix natrix) numai una. Dar acest model nu este imuabil. Bunăoară, broasca de lac (Rana ridibunda) este diurnă în Europa centrală şi nocturnă în arealul Mării Negre. Modelul este controlat pe uscat mai ales de lumină şi temperatură, iar în ocean este supus ritmului valurilor şi fazelor lunii.

Fenomenele ritmice sunt variaţii structurale ale ecosiste-mului care se repetă la intervale de timp diferite. Ritmurile, repetăm, sunt un mod de existenţă a biocenozelor.

Se deosebesc următoarele ritmuri ecologice: a) circa-diene; b) lunare; c) sezoniere.

3.10.2.2. Ritmurile circadiene

Activitatea biocenozei este supusă alternanţei lumină-întuneric. Ritmul circadian (lat. circa diem = în jur de a fi)

Ecosistemul 241

constă în adaptarea ritmului endogen ale manifestărilor vitale, în decurs de 24 de ore, la alternanţa lumină-întuneric. Altfel spus, ritmurile circadiene sunt ritmuri endogene (adică izvo-râte din proprietatea intrinsecă a protoplasmei vii de a lucra prin alternarea fazei active cu faza de repaus), ajustate la un ritm exogen (alternarea zi/noapte, generată de mişcarea de rotaţie a globului pământesc în jurul axei sale). În felul acesta, apar ajustări fiziologice ale animalelor, dar şi a plantelor la ritmul lumină/întuneric, care sunt foarte variate. În aceste ritmuri, ca indicator cronologic, lumina acţionează pentru înlocuirea timpului de repaus prin perioada de activitate pe care o sincronizează cu rotaţia Pământului.

Ajustarea la ritmul exogen are ca rezultat ordonarea activităţii organismelor pe două faze: fotofaza (faza de lumină) şi scotofaza (faza de întuneric; gr. skotos = obscuritate). În consecinţă, în ecosistemele terestre se găsesc vieţuitoare diurne şi nocturne, iar pe planul biocenozei distingem o com-ponentă activă în fotofază, respectiv alta activă în scotofază. Se disting deci două forme biotice după criteriul comporta-mentului faţă de alternanţa lumină/întuneric.

Speciile diurne sunt active în fotofază şi se află în repaus în scotofază, ca de exemplu albiliţa (Pieris brassicae) care face parte dintre fluturii diurni. Speciile diurne aparţin unor grupuri mai evoluate de vieţuitoare.

Speciile nocturne sunt active în scotofază şi se află în repaus în fotofază, ca de exemplu huhurezul (Strix uralensis) care este o pasăre nocturnă, ca toate păsările răpitoare de noapte. Speciile active noaptea aparţin mai ales grupurilor primitive (onicofore, tizanure, gryllide, blattide) sau unor specii primitive din cadrul unor grupuri evoluate (scorpionii printre arahnomorfe). S-a formulat ideea că aceste organisme

Bazele Ecologiei 242

au fost izgonite fin fotofază de concurenţii mai evoluaţi. În felul acesta, vieţuitoarele primitive s-au sustras concurenţei cu vieţuitoarele mai evoluate, mai active în fotofază. Unele nevertebrate (miriapode şi insecte primitive) preferă scoto-faza, biotopuri reci, umbrite sau chiar întunecate, din cauza coeficientului redus al metabolismul lor bazal, iar alte animale (strigiformele) îşi găsesc mai uşor prada (rozătoarele) în cursul nopţii decât ziua.

Mai există şi vieţuitoare crepusculare care sunt active numai în zori sau în amurg. Unele dintre acestea sunt aurorale, ca de exemplu mierla (Turdus merula) care cântă numai în zorii zilei. Altele dintre acestea sunt hesperale ca şi măcăleandru (Erithacus merula), care cântă numai în amurg.

Sunt şi animale aritmice (fără ritm) care sunt active şi ziua şi noaptea, ca şi şoarecii (muridele).

Ritmul circadian se desfăşoară, revenim, după un model de activitate, determinat de zestrea ereditară a speciei. În cursul intervalului de activitate, animalele au 1 sau 2 momente culminante (când activitatea este cea mai intensă), care se exprimă grafic prin curbe unimodale, dimodale sau chiar polimodale (fig. 38).

Întreaga biocenoză este supusă unui ritm circadian, fiind compusă din părţi structurale diurne şi nocturne care sunt active în fotofază, respectiv în scotofază. Astfel, în cursul zilei astronomice au loc atât înlocuirea în reţeaua trofică a biocenozei a unor grupuri întregi de specii în funcţie de modelul ereditar de activitate, cât şi înlocuirea nişelor ecologice, mai bine zis speciile se înlocuiesc ritmic în nişe.

Datorită caracterului ritmic al dinamicii biocenozei, resursele mediului sunt mai eficient exploatate, iar nişele diverselor specii apropiate sunt discriminate în timp,

Ecosistemul 243

concurenţa interspecifică fiind astfel atenuată. Spre exemplu, în pajişti, lanţurile trofice bazate pe insecte fitofage sunt controlate în fotofază de uliul păsărar (Accipiter nisus), iar în scotofază de buhă (Bubo bubo).

În timp de 24 ore, întreaga biocenoză îşi schimbă fizionomia în funcţie de alternanţa lumină-întuneric. Spre exemplu, la noi, ziua, substanţa vegetală a covorului ierbos este transformată de ortoptere în substanţă animală. Fitofagele sunt consumate, ziua, de păianjeni, cicindele, şopârla de câmp

Fig. 38. Modelul de activitate circadiană la Rana temporaria (după Terentev, din Bannikov şi Denisova, 1956). A – într-o pajişte aridă; B – în pădure de arin, de luncă

Bazele Ecologiei 244

(Lacerta agilis), ultimele fiind vânate de şoim (Falco tinnunculus). Noaptea, şopârlele şi şoimii sunt inactivi. Insectele sunt vânate de broaştele râioase (g. Bufo), care consumă mari cantităţi de crisomelide, curculionide şi carabide. Între lanţurile trofice diurne şi nocturne se reali-zează conexiuni prin verigile zoofage de vârf. De exemplu, unele şopârle (Lacerta agilis) sunt animale diurne vânate în silvostepă, ziua, de şarpele de alun (Coronella austriaca), iar noaptea de vipera de stepă (Vipera ursinii). La rândul ei, vipera este vânată de arici. Elton (1973) constată că în pădurea tropicală densitatea fitofagelor este foarte redusă în timpul zilei şi foarte ridicată în timpul nopţii, deoarece noaptea acestea pot evita mai uşor prădătorii.

În ecosistemele acvatice, un fenomen caracteristic ritmu-lui circadian este migraţia pe verticală a planctonului (organisme ce plutesc în grosimea apei). Ziua, când intensi-tatea luminii este mare, organismele planctonice se retrag la amiază spre adâncul lacului şi revin la suprafaţă seara, când straturile superficiale sunt mai slab iluminate.

La plante, curba de transpiraţie este, de asemenea, depen-dentă de alternanţa zi/noapte, dar şi de structura biocenozei, fiind mai mare în straturile inferioare şi mai redusă în straturile superioare.

3.10.2.3. Ritmurile lunare

În mări şi oceane, modelul de activitate este supus ritmului valurilor şi fazelor lunii, rămânând însă un ritm de natură endogenă. Într-adevăr, unele animale marine îşi ajustează ritmul lor reproductiv endogen fazelor lunii, prin mijlocirea ritmului valurilor (flux-reflux, valuri mari de primăvară şi de toamnă). Notoriu este cazul viermelui polichet

Ecosistemul 245

palolo (Eunice gigantea) din Marea Sudului, la care descărcarea gonadelor în apele mării are loc numai într-o noapte cu lună plină. De asemenea, au ritmul endogen sincronizat cu fluxul şi refluxul indivizii din specia Carcinus maenos (Enright, 1963), respectiv cu ciclul lunii alga brună Dictyota dichotoma (Bünning, 1963).

3.10.2.4. Ritmurile sezoniere

Manifestările vitale ale plantelor şi animalelor sunt sincronizate în regiunile cu climă temperată şi cu alternanţa anotimpurilor (sezoanele). Hrana animalelor este variabilă în funcţie de sezon, dar animalele au o hrană de bază în tot cursul anului, numai că proporţiile diferitelor componente ale hranei variază sezonier (Jankovic, 1960). Oscilaţiile sezoniere sunt proprii şi bisistemelor de competiţie.

Biocenoza funcţionează în cursul anului ca un complex dinamic de părţi structurale. În fiecare anotimp, biocenoza este alcătuită din două componente, o componentă activă şi alta pasivă sau altfel spus unele componente sunt funcţionale într-un sezon, iar altele în alt sezon. Prin urmare, practic, în nici un moment al anului nu lucrează toate elementele bioce-nozei. Cu studiul ritmurilor sezoniere se ocupă fenologia, disciplina opoziţiilor şi dispoziţiilor fenomenelor biologice din natură. Ciclul anual al anotimpurilor este marcat şi prin ritmul fizionomiei şi structurii. Iarna, în pădurea de foioase este lumina bogată, arborii desfrunziţi, artropodele, amfibienii şi reptilele în hibernare, unele păsări sunt plecate, fiind prezenţi numai oaspeţii de iarnă (mătăsarul: Bombycilla garrulus), rămân active carnivorele şi erbivorele. Vara, mătăsarul lipseşte, revin păsările migratoare; microfauna păsările insectivore şi şopârlele devin numeroase, spre toamnă se

Bazele Ecologiei 246

formează corpurile de fructificaţie ale ciupercilor. Configuraţia ecosistemului care se repetă la intervale

regulate de timp, an de an, poartă numele de aspect, iar înlocuirea aspectelor în funcţie de anotimp este secvenţa aspectelor.

După Tischler (1955), ritmul sezonier al ecosistemelor terestre din zona climatică temperată a Europei constă în periodicitatea unui număr de şase configuraţii sezoniere ale ecosistemelor (numite şi aspecte): hiemal (noiembrie-martie), prevernal (martie-aprilie), vernal (aprilie-mai), estival (iunie-iulie), serotinal (august-septembrie), autumnal (septembrie-octombrie). De-a lungul lor, ecosistemul evoluează de la o compoziţie săracă în specii şi funcţionalitate redusă la sfârşitul iernii, spre o compoziţie bogată în specii şi activitate intensă (un volum enorm de schimb de substanţă şi energie cu mediul) în aspectul estival-serotinal.

Secvenţele sezoniere se resimt şi în apele continentale. Astfel, compoziţia bacterioplanctonului din lacuri, bălţi, gropi de argilă cu apă parcurge variaţii sezoniere (Radzimovskei, 1930), iar fitoplactonul fluviatil prezintă mai multe aspecte, uneori chiar şapte.

3.10.2.5. Succesiunile ecologice

Succesiunea ecologică sau ecogeneza este procesul de evoluţie a structurilor ecologice, care cuprinde procesele de formare, transformare şi de distrugere a biocenozelor.

Cea mai simplă succesiune ecologică este înlocuirea unei bălţi de pădure, mai întâi prin vegetaţie de macrofite, apoi prin înglobarea integrală în solul pădurii (fig. 39). Pulberile aduse de vânt şi materialul terigen adus de ploi se depun pe fundul bălţii, ca sedimente care reduc treptat până la dispariţie

Ecosistemul 247

adâncimea bălţii.

Balta este invadată de plante paludicole (de mlaştină), care curând devin atât de dense încât transformă balta într-o mlaştină temporară, care poate seca de tot în lipsa ploilor. Animalele de tip acvatic dispar. Balta este, în sfârşit, colmatată, devenind integrată în poiana pădurii pe care cresc copacii. Deci, ecosistemul acvatic, prin colmatare, este

Fig. 39. Succesiune de la baltă la pădure (după Buchsbaum, din Clarke, 1954)

Bazele Ecologiei 248

înlocuit cu unul terestru. Un alt exemplu de succesiune este refacerea unei păduri de conifere după un incendiu pustiitor.

Iniţial, termenul de succesiune ecologică avea un sens pur botanic, de înlocuire a vegetaţiei în biotop de-a lungul anilor. Astăzi, prin succesiune înţelegem şi înlocuirea faunei, precum şi evoluţia biotopului. Deci succesiunea se caracte-rizează prin înlocuirea speciilor şi schimbarea condiţiilor de existenţă.

Ecosistemul parcurge mai multe stadii, de la pionierat la stabilizare. Fiecare stadiu reprezintă o unitate de dezvoltare, fiind caracterizată prin condiţii fizico-chimice proprii de existenţă, ecoclimă deosebită şi o combinaţie definită de specii.

Formele succesiunii. Se disting două forme de succe-siuni ecologice.

Succesiunea primară care porneşte de la un teren iniţial abiotic (adică unde substanţa vie a fost distrusă în întregime sau lipseşte cu desăvârşire în mod primar), cum este cazul unei insule, după o erupţie vulcanică. O asemenea succesiune a avut loc pe insula Krakatoa (Indonezia) după pustiirea ei completă prin erupţia vulcanică din anul 1883 (Richards, 1957). Repopulată, după trei decenii s-a instalat o nouă pădure tropicală pluvială. Un alt exemplu este repopularea dunelor de nisip în Banatul Sârbesc (Stankovic, 1968).

Succesiunea secundară porneşte de la un teren în care s-au mai păstrat resturi din vechea biocenoză. Aşa este cazul pădurilor pustiite de incendii, unde supravieţuiesc unele microorganisme din sol (microartropode, oligochete, gaste-ropode) care participă la refacerea ecosistemului.

Stadii de succesiune. O succesiune, indiferent de formă, are mai multe faze sau stadii.

Ecosistemul 249

După Clements (1928), se disting şase stadii de succesiune. 1) denudare; 2) pionierat (imigrare); 3) colonizare (eceza); 4) competiţie interspecifică; 5) reacţia biocenotică; 6) stabilizare (climax).

Serii de succesiuni. Dezvoltarea biocenozei de la pionerat la climax formează o serie. După natura climatică a stadiului iniţial, se deosebesc două tipuri de serii: - xeroseria (gr. xerox = arid) în care biotopul evoluează de

la un teren arid la unul umed, cum este cazul instalării pădurii umede pe o stâncă calcaroasă sau pe un teren vulcanic;

- hidroseria (gr. hydror = apă) în care biotopul evoluează de la un teren umed spre unul arid, ca şi în cazul colmatării unei bălţi de câmpie care devine teren înierbat. Trăsăturile generale ale succesiunii. După Margalef

(1962) şi Whittaker (1975), succesiunile prezintă anumite trăsături generale: a) succesiunea este asociată cu îmbogă-ţirea şi diversificarea structurii ecosistemului (succesiunea se dezvoltă de la o stare cu număr mic de elemente structurale şi cu un număr mic de specii la o stare cu număr mare de elemente şi cu un număr mare de specii), deci are loc o complicare progresivă a structurii; b) succesiunea nu este un proces continuu, ci discontinuu (elementele unui stadiu nou nu rezultă din elementele stadiului vechi, ci vin din afară); c) biomasa creşte necontenit în cursul succesiunii (sunt selectate speciile care posedă mecanisme eficiente de acumulare a biomasei; în raport cu biomasa producţia scade, ceea ce este compensată de creşterea longevităţii); d) metabolismul ecolo-gic parcurge mai multe faze în decursul succesiunii (ex. înlocuiesc sortimentele de pigmenţi în fitoplancton şi se acumulează toxine în biotop care împiedică pătrunderea de

Bazele Ecologiei 250

specii noi); e) sub aspect energetic, succesiunea constă în secvenţe de procese ireversibile, care conduc la realizarea stării staţionare, adică spre starea de cheltuială minimă de energie, iar producţia de entropie scade spre minim pe când informaţia creşte.

Prăbuşirea biocenozelor (denudarea). Interacţiunile speciilor, ale substanţei vii cu biotopul pot fi uşor perturbate, ducând la prăbuşirea ecosistemului de către factori externi sau interni, biotici sau abiotici. Deci, cauzele prăbuşirii ecosiste-melor sunt atât cauze abiotice, cât şi cauze biotice.

Cauzele abiotice ale distrugerii ecosistemelor sunt în mediul terestru evenimente geotectonice şi geomorfologice normale (înălţarea sau coborârea seculară a blocurilor de uscat, alunecări de teren), evenimente naturale violente (erupţii vulcanice) şi acţiuni ale civilizaţiei industriale (distrugerea vieţii de câmp ca urmare a poluării), precum şi focul (incendiile) care afectează şi biocenozele acvatice (de exemplu incendierea periodică a stufului a stimulat refacerea şi regenerarea vegetaţiei). Uneori, prăbuşirea biocenozelor poate avea loc şi fără denudarea terenului, prin distrugerea structurii biocenotice. În mediul marin, au loc sedimentări neobişnuit de ample de substanţe pe fundul mării, schimbarea dimen-siunilor granulelor nisipului din substrat, creşterea concentraţiei extractelor, modificarea salinităţii, a adâncimii, acumularea de toxine în substrat sau de excrete, furtuni puternice etc.

Cauzele biotice ale distrugerii ecosistemelor sunt pătrun-derea unor specii străine cu potenţial biotic ridicat în eco-sistem (invazii de insecte dăunătoare, ca Limantria dispar în livezi sau lăcustele pe păşuni), acumularea de cochilii, precum şi autointoxicarea cu substanţe allelopatice.

Ecosistemul 251

Biotopii cu biocenoză distrusă acumulează masiv resturi de organisme numite tanatocenoze (gr. tanatos = moarte), adică comunităţi ale morţilor, ca depozitele de cochilii de moluşte fosile de pe fundul mării (Wasmund, 1926), cum sunt “dealurile de melci” de la Vidra din Munţii Apuseni.

Pionieratul (imigrarea). După denudarea biotopului, urmează imigrarea vieţuitoarelor din regiunile vecine. Apar anumite organisme capabile să transforme terenul abiotic în loc de viaţă. De regulă, pe rocile calcaroase sau vulcanice, funcţia de pionierat este îndeplinită de algele unicelulare, îndeosebi albastre (cianoficee), urmate de licheni care acoperă stâncile cu o crustă, pregătind, prin activitatea lor geochimică, condiţii pentru instalarea briofitelor. Pionieratul nu este întot-deauna legat de algele albastre. În materialul terigen din regiunile alpine, în jurul gheţarilor eterni şi a zăpezilor veşnice, încolţesc, ca pionieri ai vieţii, seminţele de Hiera-cium stacifolium, Saxifraga caesia şi Pinus mugo (Braun-Blanquet, 1951), iar pe rocile de granit apar briofitele şi criptogamele vasculare (Taton, 1948).

În această fază, reţeaua de conexiuni între specii şi mediul fizic este întâmplătoare şi instabilă.

Depăşirea stadiului de pionierat se explică prin faptul că vegetaţia din fiecare stadiu măreşte fondul de combinaţii minerale şi organice, accesibil plantelor, ameliorează solul şi regimul de apă, astfel încât terenul poate fi ocupat de un nou val de plante mai pretenţioase decât pionierii.

Colonizarea (eceza). Imigranţii sunt triaţi de selecţia bio-topului, care admite speciile potrivite. Nu orice imigrant rezistă în biotopuri cu condiţii extreme. În mediul montan stâncos rezistă numai insectele care pot trăi în desimea covorului vegetal (în muşchi şi licheni) pentru că formele

Bazele Ecologiei 252

bune zburătoare sunt împrăştiate de vânt. Deci, biotopul funcţionează ca un filtru de selecţie naturale.

Competiţia interspecifică. Speciile scăpate de “sita” selecţiei naturale a biotopului formează conexiuni inter-specifice. Lupta pentru existenţă a speciilor va decide acum compoziţia biocenozei, va realiza autoreglarea acesteia.

Reacţia biocenotică. Constă în elaborarea în comun de către ansamblul de specii a unei reacţii uniforme faţă de mediu şi transformarea mediului sub acţiunea lor. Se instalează un climat local (un microclimat). Ecosistemul este pe deplin format, biocenoza este deja structurată şi astfel devine capa-bilă să transforme biotopul.

În concluzie, în cursul succesiunii se înlocuiesc mai mulţi factori: mai întâi, întâmplarea, apoi selecţia de biotop şi, în sfârşit, selecţia interspecifică.

Stabilizarea (climax). Se atinge odată cu structurarea completă. Apare când structura dobândeşte o autonomie rela-tivă faţă de mediu, o stare staţionară cu o oarecare durată de timp. Este un stadiu culminant în evoluţia ecosistemului spre care tinde acesta. În acest stadiu final, al succesiunii, biocenoza se menţine fără modificări esenţiale. În condiţii de biotop normal, biocenoza armonizată cu microclimă se află în stadiu de climax (gr. climax = scară, punct culminant).

Ecosistemele de tip climax pot dăinui sute de mii de ani, dacă nu intervine un factor extern violent. Astfel de ecosis-teme în stadiu de climax sunt codrii seculari de la Slătioara-Rarău, pădurea de stejar de la Letea şi Caraorman din Delta Dunării.

În prezent, în natura continentului european stadiul de climax este o raritate, deoarece marea epocă a defrişării din Evul Mediu a perturbat succesiunile seculare normale, întregul

Ecosistemul 253

peisaj fiind controlat şi transformat de om. Teorii despre natura climaxului. S-au formulat mai

multe astfel de teorii. Teoria monoclimaxului sau a climaxului climatic a lui

Clements (1928). După aceasta, climaxul este atins în momentul în care compoziţia şi structura vegetaţiei sunt armonizate faţă de un singur factor al mediului, anume faţă de climă (macroclimă). Dacă combinaţia de specii corespunde cu factorii climatici, comunitatea vegetală poate să rămână în esenţă neschimbată secole şi chiar milenii.

Dar, această armonizare nu este suficientă pentru stabi-litatea ecosistemului, apărând instabilitate.

Teoria policlimaxului a lui Du Rietz (1930). Consideră că pe lângă climaxul climatic există şi un climat edafic (de sol). Potrivit acestei teorii, structura vegetaţiei devine stabilizată în corelaţie cu clima şi cu solul. Deci, este necesar atât un climax climatic cât şi un climax edafic, adică un policlimax. Astfel, pădurea tropicală pluvială din Africa tinde spre un climax climatic, dar şi spre un climax edafic (Humbert, 1954).

Ambele teorii consideră stabilitatea biocenozei numai în raport cu factorii externi. Dar, stabilitatea nu poate fi atinsă fără stabilizarea interacţiunilor între specii.

Teoria configuraţiei de climax a lui Whittaker (1953). În general, climaxul este caracterizat prin stadiul încheiat, defini-tivat al covorului vegetal. După cum am văzut, teoriile ante-rioare nu au luat în considerare şi fauna. Stabilitatea bioce-nozei nu poate fi atinsă însă decât atunci când s-a atins un fond stabil de animale, o relaţie echilibrată între plante şi animale, ceea ce are în vedere teoria configuraţiei de climax. Potrivit acesteia, configuraţia de climax este o stare staţionară cu un grad oarecare de instabilitate, care nu periclitează

Bazele Ecologiei 254

trăsăturile fundamentale ale ecosistemului. Principalul instrument în instalarea climaxului este

atingerea unei relaţii staţionare între speciile care alcătuiesc biocenoza. Instalarea climaxului nu înseamnă moartea eco-sistemului, ci reducerea vitezei succesiunii (o micro-succesiune).

Metaclimaxul. După stadiul de climax, urmează un metaclimax, în care structura se simplifică, producţia se reduce, specializarea speciile devine mai îngustă, mai avansată (Beklemişev, 1956).

Teoriile succesiunii. Mecanismele ecogenezei pot fi explicate prin două teorii diametral opuse: teoria dinamică şi teoria neodarwinistă.

Teoria dinamică a succesiunii. A fost întemeiată pe succesiunea observată lacunar pe insula Krakatoa de pe care a fost distrusă viaţa de o erupţie vulcanică în 1883, după care a urmat o succesiune primară rapidă, favorizată de climatul ecuatorial, atingând după numai 3-4 decenii stadiul de pădure definitivată tropicală pluvială.

Aceasta este o teorie clasică, fundamentată botanic, care precizează că succesiunea se desfăşoară pe baza unor legi naturale dinamice, după un model aleator predeterminat, care imprimă succesiunii o tendinţă definită de diversificare, de automatizare a biocenozei faţă de mediul fizic, de stabilizare a structurilor ecologice prin corelarea vegetaţiei cu micro-climatul şi solul. Stadiile succesiunii se desfăşoară numai în ordine strictă, de la migrare la climax. Motorul selecţiei este lupta pentru existenţa între specii, deci o forţă internă a biocenozei, nu cele externe. Succesiunea vegetaţiei este strict determinată. În linii mari este ordinea filogenetică: pionierii vieţii sunt algele albastre, apoi ciupercile şi lichenii, după care

Ecosistemul 255

pteridofitele, gimnospermele şi, în sfârşit, angiospermele. În fiecare fază, vegetaţia transformă solul în mod progresiv, pregătind condiţii de existenţă pentru faza următoare.

Teoria neodarwinistă. Se întemeiază pe desfăşurarea colonizării şi formării biocenozei pe insula Surtsey (Islanda) formată în 1953, prin erupţia unui vulcan submarin în largul coastelor oceanului. Asupra acestei insule vulcanice s-au efectuat observaţii continue timp de 70 de ani privind desfă-şurarea succesiunii primare.

După această teorie, succesiunea se desfăşoară pe baza unor legi probabilistice, adică fără un model predeterminat, doar pe baza selecţiei efectuată de mediu asupra căilor posibile de evoluţie. Adevăratul motor al ecogenezei este mediul fizic care poate perturba ireversibil interacţiunile între specii, anulând astfel lupta interspecifică pentru existenţă ca forţă a ecogenezei. Stadiile succesiunii se desfăşoară după o legitate internă strictă, nu repetă evoluţia regnului vegetal, ci se repetă în funcţie de presiunea forţelor externe. Uneori, pionierii nu sunt algele albastre, ci plante cu flori. Nu există o singură fază de imigrare, ci mai multe, urmate fiecare de nimicire.

Ambele teorii sunt extremiste şi unilaterale. Probabil că succesiunea se desfăşoară prin mecanisme stohastice, în care se manifestă o anumită tendinţă evolutivă, ca rezultat al selecţiei căii de ecogeneză cu probabilitate maximă.

4

ECOLOGIA POPULAŢIILOR

4.1. NOŢIUNEA DE POPULAŢIE În reţeaua trofică a ecosistemului nu sunt integrate specii

ca atare, ci anumite populaţii ale anumitor specii. Noţiunea de populaţie a fost preluată în biologie de

ştiinţele sociale. Au fost formulate mai multe accepţiuni ale noţiunii de populaţie, dintre care o redăm pe cea formulată de Stugren (1982): populaţia este o colectivitate de organisme individuale din aceeaşi specie, întemeiată pe genofond comun şi ocupând acelaşi biotop, aparţinând la o anumită biocenoză.

În toate accepţiunile noţiunii de populaţie, pot fi puse în evidenţă patru trăsături fundamentale: a) numărul de indivizi; b) similitudinea indivizilor între ei; c) vitalitatea; d) delimitarea în timp şi spaţiu (Allee şi colab., 1949).

Populaţia, alcătuită din indivizi aparţinând toţi aceleaşi specii este unitatea vitală elementară a proceselor ecologice. Totodată, populaţia este şi o unitate reproductivă.

Descrierea şi analiza structurii populaţiilor se numeşte statistica populaţiei. Proprietatea generală a oricărei populaţii este de a fi o mulţime, adică o grupare de indivizi biologici care au proprietatea comună de a aparţine aceaşi specie. Deoarece ecologia populaţiilor de animale este foarte diferită de cea a plantelor, acestea vor fi tratate separat.

Ecologia populaţiilor 257

4.2. ECOLOGIA POPULAŢIILOR DE ANIMALE

4.2.1. Populaţia de animale – un sistem deschis În studiul populaţiilor de animale se presupune că acestea

sunt sisteme închise, adică ca şi cum ele ar fi populaţii teoretice sau de laborator, care, nu acceptă şi nu pierd indivizi prin schimb cu alte populaţii din aceeaşi specie, deci nu sunt perturbate prin fenomene de emigrare şi de imigrare. În biosferă, asemenea situaţii sunt foarte rare. Este cazul populaţiei geografic izolate de aria principală a speciei prin bariere de netrecut, cum este populaţia de viperă de stepă (Vipera ursinii) din insula stepică de la Cluj, izolată de aria principală de răspândire a speciei, aflată în stepele aralo-caspo-pontice. La fel, populaţiile de urs brun (Ursus arctos) din Italia şi din Pirinei sunt populaţii închise, lipsite de orice legătură cu populaţiile speciei care ocupă un areal vast, din Carpaţi peste Eurasia până în Alaska.

În studiul populaţiilor închise se lucrează după modelul demografiei (adică descrierea statistică a populaţiilor umane) pe trei planuri: static, structural şi dinamic.

Cele mai multe populaţii din cadrul unei specii sunt însă sisteme deschise fiind unite între ele prin migraţii de indivizi, prin fluxul genetic. Creşterea numerică a populaţiei se realizează prin natalitate şi imigrare, iar scăderea numerică prin mortalitate şi emigrare. Într-o asemenea situaţie, starea populaţiei la un moment dat nu mai poate fi considerată, ca în ecuaţia lui Lotka, consecinţa stării iniţiale.

Bazele Ecologiei 258

4.2.2. Statica populaţiei Aceasta descrie cantitativ populaţia animală, aşa cum este

ea, fără a scoate la iveală transformările sale în timp. Descri-erea cantitativă permite compararea unor populaţii calitativ total diferite între ele, spre exemplu populaţii de vrăbii cu cele de păstrăvi sau de fluturi.

Oricare populaţie poate fi descrisă ca o mulţime de elemente şi caracterizată prin anumiţi parametri biostatistici: efectiv (N), densitate (d), rata natalităţii (Rn), rata morta-lităţii (Rm), coeficientul de creştere numerică (q). Descrierea formală, cantitativă a acestora constituie statica populaţiei.

Efectivul populaţiei (N). Se numeşte efectiv al popu-laţiei numărul de indivizi care alcătuiesc, la un moment dat, populaţia unei specii. Toţi copacii de Pinus sylvestris dintr-o pădure de pin formează o populaţie sau toţi indivizii de Parus cristatus dintr-o pădure.

Efectivul se exprimă prin număr sau biomasă (stoc). Sub aspectul biomasei, el exprimă cantitatea totală de materie vie existentă, la un moment dat la o populaţie dată. El se obţine prin două metode: recensământ şi estimare.

Recensământul este operaţia de înregistrare a tuturor indivizilor populaţiei; deci a efectivului real.

În condiţiile naturii spontane este însă dificil sau chiar practic imposibil de efectuat, deoarece efectivul este foarte numeros şi adesea de dimensiuni mici. Totuşi, uneori s-au reuşit şi recenzări complete de populaţii ale vânatului în parcuri naţionale şi rezervaţii cinegetice, cum este cazul popu-laţiilor din speciile de balene mari, a gâştei cu frunte albă (Anser albifrons) din Irlanda şi Canada (Fisher, 1959), a stârcului cenuşiu (Ardea cinerea) în Anglia, a berzei albe

Ecologia populaţiilor 259

(Ciconia ciconia) în Europa continentală. De regulă, însă, din motive tehnice, se recurge la esti-

mare pe bază de eşantioane recoltate din mai multe puncte ale arealului populaţiei. Prin această metodă se stabileşte efectivul relativ, care aproximează în oarecare măsură efectivul absolut. Adeseori, nu se pot lua eşantioane decât pe o mică parte a populaţiei. De exemplu, la viperă comună (Vipera berus) cei mai mulţi indivizi duc o viaţă hipogee, fiind ascunşi nouă. Cu ajutorul unor teste matematice pe baza calculului proba-bilităţilor se apreciază în ce măsură efectivul relativ îl redă pe cel absolut.

Efectivele populaţiei variază de la mărimi enorme, de milioane de indivizi, ca în cazul populaţiei de cormoran (Phalacrocorax bougainvill) din regiunea curentului Humboldt – vestul Americii de Sud, la câţiva indivizi, cum este populaţia unui cârstei rar (Notarius holchstetteri) din Noua Zeelandă care cuprinde cel mult 50 de indivizi.

Densitatea populaţiei (d). Este dată de raportul între numărul de indivizi şi unitatea de spaţiu. Acest parametru are o deosebită însemnătate pentru supravieţuirea populaţiei, deoarece un spaţiu de întindere finită are o capacitate limitată de suportare şi de hrănire. Deci, ea exprimă încărcătura terenului sau capacitatea biotopului de a suporta o anumită cantitate de biomasă.

Unitatea de suprafaţă luată în considerare diferă după specificul biologic al speciei studiate. Spre exemplu, pentru mamifere mari hectarul, iar pentru artropode metrul pătrat.

Densitatea populaţiei variază între două mărimi-limită sau praguri extreme sau praguri de supravieţuire. Acestea au semnificaţie de puncte pessimum, adică unde populaţia se află într-o stare critică. Pragul inferior reflectă densitatea minimă

Bazele Ecologiei 260

de supravieţuire, iar pragul superior densitatea maximă de supravieţuire (fig. 40). Între cele două praguri se află mărimea medie, adică densi-tatea obişnuită, normală, pre-cum şi mărimea optimă, care nu coincide cu densitatea maximă. Se numeşte densi-tate optimă, mărimea aso-ciată cu cele mai mari şanse de supravieţuire. Mecanismele de selecţie in-trapopulaţională avantajează acele familii sau clanuri la care reproducerea şi pieirea sunt echilibrate, aflându-se într-o stare balansată (Kalela, 1957).

Dacă populaţia depăşeşte valorile, limita superioară şi inferioară, pierderile nu mai pot fi compensate, având loc supraaglomerarea, respectiv subaglomerarea terenului, ambele situaţii fiind nefavorabile pentru supravieţuirea populaţiei. În acest sens, Elton (1927) semnalează două situaţii extreme. Pe insula Tristan da Cunha din Atlanticul de Sud au fost introduse câteva pisici pentru a stârpii şobolanii care se înmulţeau masiv. Fiind prea puţine au fost distruse de şobolani. Pe insula Berlengo de pe coastele Portugaliei au fost introduse pisici pentru a opri înmulţirea excesivă a iepurilor care distrugeau culturile de legume. Fiind prea multe pisici, acestea au ucis toţi iepurii şi apoi au pierit şi ele de foame, neexistând altă pradă pentru acestea.

Fig. 40. Variaţiile densităţii şi supravieţuirea populaţiei

Ecologia populaţiilor 261

Supraaglomerarea, adică densitatea populaţională prea ridicată, dezavantajează populaţia, deoarece resursele mediu-lui fiind finite intensifică lupta pentru existenţă intraspecifică, crescând tensiunea între indivizi, rezultând o destabilizare a populaţiei. Lupta dintre indivizii aceleaşi specii este intensă, ca de exemplu la şopârlele din micile insule ale Mării Adriatice şi ale Mării Tireniene. Supraaglomerarea favori-zează răbufnirea epidemiilor, deoarece numărul de purtători de agenţi patogeni este mai mare.

Subaglomerarea avantajează populaţia în privinţa rezis-tenţei la epidemii, dar o dezavantajează, deoarece un număr prea mic de indivizi nu poate asigura perpetuarea speciei şi exploatarea eficientă a resurselor biotopului. Numărul “prea mic” este relativ şi depinde de particularităţile reproductive ale speciei. Pentru mamiferele mari, o pereche este un număr prea mic deoarece aceasta nu poate produce descendenţi numeroşi din cauza pontei reduse, de 1-2 pui/an, iar la balena albastră (Balaenoptera musculus) 1 la 2 ani, pe când pentru rozătoarele mici nu este un număr prea mic, deoarece acestea produc descendenţi numeroşi, datorită mai multor ponte pe an şi a numărului mare de pui într-o pontă.

Rata natalităţii populaţiei (Rn). Este raportul între natalitate (n), adică numărul de indivizi apăruţi în populaţie prin spor natural, şi efectivul populaţiei (N) sau o cifră etalon a efectivului (100; 1.000; 10.000) într-un interval de timp (o zi, o lună, un an). Este redată de formula:

Natalitatea depinde de potenţialul biotic al speciei, adică de zestrea ereditară, dar şi de rezistenţa mediului, adică de

NnRn=

Bazele Ecologiei 262

forţele externe care împiedică realizarea deplină a poten-ţialului biotic.

Rata mortalităţii populaţiei (Rm). Este raportul între mortalitate, notată cu m (numărul de indivizi eliminaţi din populaţie), şi efectivul populaţiei (N) sau o cifră etalon a efectivului (100; 1.000; 10.000), într-un interval de timp (o zi, o lună, un an). Este redată de formula:

Mortalitatea populaţiei este dată de uzura funcţională a

organismelor individului (mortalitatea fiziologică) sau altfel spus limitarea duratei de viaţă, a longevităţii şi de mortalitatea condiţionată în primul rând de presiunea factorilor de mediu.

Ratele mortalităţii, ca şi ratele natalităţii au valori constante, după specie, cu semnificaţie evolutivă. Selecţia naturală a favorizat genotipurile care determinau o mortalitate medie, neajungându-se astfel nici la suprapopulaţie, şi nici la regresul numeric al populaţiei. Acest fapt a fost stabilit cu certitudine la populaţiile de peşti de Nikolski (1965).

Coeficientul de creştere numerică a populaţiei (q) şi respectiv rata de creştere numerică (Rq). Este diferenţa între natalitate şi mortalitate, respectiv între ratele lor. Prima diferenţă se exprimă prin q = n – m. Mărimea lui q ne arată şi perspectivele populaţiei, q fiind pozitiv, negativ sau nul, după cum rezultă din diferenţa n-m: - dacă n › m, atunci n – m = q › o - dacă n ‹ m, atunci n – m = q ‹ o - dacă n = m, atunci n – m = q = o

Valorile lui q pozitive arată că populaţia este în creştere

NmRm =

Ecologia populaţiilor 263

numerică, cele negative că populaţia este în scădere nume-rică, iar dacă q este nul populaţia este în stare staţionară.

Toate consideraţiile cantitative menţionate au valoare orientativă. Ele nu pot fi explicate la studiul populaţiilor de animale (provenind din demografie) decât în situaţii excep-ţionale. Deoarece lipsesc datele sigure privind natalitatea şi mortalitatea, se încearcă aproximarea lor prin metode indirecte din numărul de supravieţuitori. Rata de creştere numerică obţinută prin calcul de aproximaţie este departe de a reda exact situaţia reală.

Pentru populaţii deschise – care cedează şi acceptă indivizi în calculul ratei de creştere numerică – se ia în considerare şi coeficientul de imigrare, precum şi coeficientul de emigrare.

4.2.3. Structura ecologică a populaţiei Rareori, populaţia este lipsită de diversitate interioară.

Cele mai multe populaţii sunt diversificate şi alcătuite din mai multe variante, prezentând deci fenomenul de polimorfism genetic. Structurarea populaţiei este rezultatul polimorfismului genetic, al neuniformităţii indivizilor care alcătuiesc populaţia, delimitându-se mai multe componente. Structura populaţiei este dată de raportul cantitativ între componentele populaţiei. În ecologia populaţiei de animale, deosebim: structura de vârstă, structura sexuală şi structura spaţială. Structura populaţiei redă adaptarea populaţiei la anumite condiţii de existenţă.

Structura de vârstă este dată de raportul între clasele de vârstă. O clasă de vârstă cuprinde indivizi de aceiaşi vârstă. Criteriul de delimitare a claselor de vârstă la animale este

Bazele Ecologiei 264

comportamentul reproductiv. Se deosebesc trei vârste ecolo-gice: prereproductivă, reproductivă şi postreproductivă iar, corespunzător acestora, se disting trei clase de vârstă: juve-nili, adulţi şi bătrâni.

Vârsta prereproductivă durează de la naştere până la prima reproducere şi cuprinde indivizi din clasa juvenililor.

Vârsta reproductivă durează de la prima până la ultima reproducere şi cuprinde indivizi din clasa adulţilor.

Vârsta postreproductivă durează de la ultima reproducere până la moarte şi cuprinde clasa bătrânilor.

După modelul demografiei, structura de vârstă este redată cu ajutorul unor piramide de forme diferite numite piramide de vârstă, care sunt anumite modele geometrice orientative (fig. 41).

În principiu, la animale se disting 3 tipuri de piramide de vârstă:

Fig. 41. Structura de vârstă în populaţii cu efectiv variabil (după Bodenheimer, 1958).

a – om; b – drosofilă; c – albină; A – populaţie în creştere; B – populaţie staţionară; C – populaţie în declin; ordonată – vârsta indivizilor; abscisă la b şi c – vârsta populaţiei

Ecologia populaţiilor 265

- piramida perfectă cu baza în jos şi vârful în sus; ea arată predominanţa juvenililor şi perspectiva de creştere nume-rică a populaţiei;

- piramida tip coloană cu indivizii din cele trei clase de vârstă aproximativ egali ca număr;

- piramida răsturnată cu baza în sus şi cu vârful în jos, care arată predominanţa bătrânilor şi deci o perspectivă de declin numeric al populaţiei. Iată câteva exemple: la Ano-donta piscinalis din lacurile de şes ale Câmpiei Dunării majoritatea indivizilor sunt de vârstă de 5 ani, deci sunt adulţi, iar la Vipera berus juvenilii reprezintă 35 % din întreaga ţară. Diversele clase de vârstă au şi o mortalitate diferită. La

arici (Erinaceus roumanicus) şi la pescăruş (Larus ridibun-dus) mortalitatea scade cu vârsta. Dimpotrivă, la ungulatele africane mortalitatea creşte cu vârsta (juvenilii fiind foarte protejaţi de părinţi).

Structura de vârstă se poate remania anual, mai ales primăvara. Remanieri au loc în populaţiile de rozătoare privind ocuparea spaţiului populaţiei. Sub acest aspect, populaţia este alcătuită din două micropopulaţii: sedentară (care au ocupat deja anumite teritorii ale populaţiei) şi erantă (cu indivizi tineri în căutarea de teritorii).

În condiţii excepţionale, clasele de vârstă lipsesc, întreaga populaţie are aceeaşi vârstă. Aşa este cazul microcrustaceelor şi rotiferelor din apele dulci unde prădătorii elimină uneori anumite clase de vârstă. Cicadele Magicicada din America de Nord au întreaga populaţie la vârsta de 17 ani, deoarece metamorfoza durează 17 ani. Adulţii trăiesc doar câteva săptă-mâni, se reproduc şi mor.

Bazele Ecologiei 266

Structura sexuală. La speciile cu sexe separate se stabileşte indicele sexual, adică raportul între numărul feme-lelor reproductive şi efectivul populaţiei sau o cifră etalon (100, 1.000; 10.000), care caracterizează structura sexuală a populaţiei şi dă potenţialul biotic al speciei. Un procent ridicat de femele reproductive arată un potenţial biotic ridicat. Dar, indicele sexual ne poate duce în eroare, deoarece nu arată şi procentul femelelor reproductive care participă în fiecare an la reproducere. La anumite specii de broaşte ţestoase, 30-50 % dintre femele nu participă anual la reproducere, iar la tigrul din Ussuri (Panthera tigris sibiricus) 75-80 %.

Structura spaţială. Este dată de modul de distribuţie a populaţiei în spaţiu, adică de distribuţia indivizilor în spaţiul ocupat de populaţie. Schematic, se deosebesc 3 modele de dis-tribuţie spaţială, aşa cum am mai menţionat la punctul. 3.9.5.2. (fig. 25): - distribuţie uniformă – indivizii sunt dispuşi la distanţe

aproximativ egale, ceea ce este un fenomen rar; - distribuţia întâmplătoare – este dispunerea indivizilor la

distanţe variabile, fiind o distribuţie frecventă la artro-podele din frunzar şi din sol;

- distribuţia contagioasă – constă în dispunerea indivizilor prin strânsă interacţiune reciprocă în spaţiul ocupat de populaţie; prezenţa unui individ într-un punct atrage şi prezenţa altor indivizi în vecinătatea lui. Se formează astfel, prin contagiune, “grămezi de

indivizi” în spaţiu, fiind frecventă la artropodele din sol, la omizile de fluturi pe frunze etc.

În evoluţia structurii spaţiale se manifestă două tendinţe opuse: aglomerarea şi teritorialitatea.

Ecologia populaţiilor 267

În fenomenul de aglomerare, rezultat din dezvoltarea distribuţiei contagioase, întreaga populaţie este concentrată la un moment dat într-o grămadă (gregarism). În felul acesta, indivizii se apără eficient de prădători. Fenomenul de grega-rism este o formă de structură spaţială larg răspândită la peştii oceanici care formează cârduri (bancuri), şi la unele păsări care trăiesc în stoluri, la mamiferele erbivore care se adună în turme mari.

În fenomenul de teritorialitate, rezultat din uniformizarea distribuţiei întâmplătoare, întreaga populaţie se dispersează în spaţiul ocupat, spaţiu divizat în teritorii individuale. Prin teritorialitate, se asigură o protecţie eficientă pentru pui. Ea este întâlnită la păsări (cel puţin în perioada de reproducere şi clocit), la multe mamifere erbivore şi carnivore, şopârle şi şerpi.

4.2.4. Dinamica populaţiilor Toate caracteristicile cantitative ale populaţiei sunt

supuse unor fluctuaţii permanente. Acestea sunt redate prin noţiunea de dinamica populaţiei.

Pe bază de observaţii, s-a stabilit că variaţiile numărului de indivizi au loc la anumite intervale de timp. Pornind de la aceste date empirice, se construiesc curbe de creştere a populaţiilor (fig. 43).

Dinamica populaţiei cuprinde două componente: oscilaţiile numărului de indivizi şi transformările structurale.

Creşterea numărului de indivizi (a populaţiei). Forma generală de creştere a populaţiei corespunde unui proces în cascadă sau proces de tip Feller. Apariţia unei noi generaţii este condiţionată de probabilitatea de tranziţie de la o stare la

Bazele Ecologiei 268

alta după modelul lanţului markovian şi de constantele n (naştere) şi m (moarte). Apariţia şi dispariţia indivizilor generaţiilor se desfăşoară după acest model matematic. O nouă generaţie înseamnă un nou val de indivizi, iar dispariţia generaţiei este urmare a morţilor individuale.

În consecinţă, ca într-un proces Feller, probabilitatea trecerii de la naştere la moarte este decisivă pentru dinamica populaţiei. Într-adevăr, o problemă specială a dinamicii popu-laţiei este forma de creştere numerică de la înfiinţare până la atingerea stării staţionare.

Teoretic, populaţiile de animale cresc numeric după ecuaţia curbei exponenţiale (fig. 44), adică în progresie geometrică, conform relaţiei:

Fig. 43. Curba empirică a creşterii numerice într-o populaţie naturală de oi din Tasmania (după Odum, 1959); abscisă – timpul

în ani între 1814-1934; ordonată – numărul de indivizi

Ecologia populaţiilor 269

în care q = r (valoarea intrinsecă a ratei de creştere numerică).

Din această ecuaţie rezultă că efectivul populaţiei (Nt), din momentul oarecare t, va fi egal după intervalul de timp, dt, cu efectivul No din momentul zero (iniţial), înmulţit cu e (baza logaritmilor naturali), ridicat la puterea 2t.

Dar, la populaţiile naturale a fost rareori observată o

creştere exponenţială. Şi atunci este vorba de cazuri limită ale proceselor reale de creştere populaţională. Chiar şi în condiţii ideale de viaţă, creşterea numerică a populaţiei nu devine în mod necesar exponenţială. Dimpotrivă, când numărul de indivizi devine excesiv de ridicat, ca urmare a creşterii exponenţiale, intervine mortalitatea masivă total neselectivă (Smalgauzen, 1968).

t2ot eNN =

Fig. 44. Curba teoretică (exponenţială) a creşterii numerice a populaţiei

Bazele Ecologiei 270

În realitate, însă, populaţia nu poate să crească exponenţial decât într-un interval de timp scurt, fiind inhibată de rezistenţa mediului, de mortalitatea produsă de factorii fizici şi biotici. Creşterea numerică reală urmează forma unei curbe logistice (fig. 45), în care, după o fază de creştere accelerată (exponenţială) urmează atenuarea vitezei de creştere şi în final încetarea totală a creşterii în momentul în care populaţia atinge starea staţionară, iar curba devine paralelă cu abscisa.

Deci, populaţia urmează o strategie specifică, prin care se tinde maximalizarea posibilităţii de supravieţuire (Lewontin, 1965) şi anume, după teoria dinamică a proceselor biologice (Poluektov şi colab., 1974), în condiţii optime populaţia tinde spre o stare staţionară, iar dacă lipseşte un factor de mediu stimulator se observă un regres numeric monoton şi, dimpo-trivă, dacă este prezent un factor de mediu stimulator se observă o creştere numerică monotonă.

În dinamica populaţiei, au importanţă nu numai fluctua-ţiile numărului de indivizi, ci şi ale biomasei. În principiu, creşterea numerică este asociată cu creşterea biomasei, uneori însă cu un anumit decalaj. Aşa, de exemplu, în bentosul

Fig. 45. Curba logistică a creşterii numerice a unei populaţii de drosofilă în condiţii experimentale (după Pearl şi Parker, din Lotka, 1956)

Ecologia populaţiilor 271

unui lac (Jankovic, 1958) fondul de Chironomus plumosus atinge maximul numeric de indivizi în luna mai, iar al biomasei abia în iunie.

Strategii demografice. Atingerea stării staţionare în populaţiile de animale este rezultatul efortului indivizilor conspecifici care se numesc figurat strategii.

După teoria lui McArthur (1957), bazată pe dinamica populaţiilor de păsări, populaţiile animale au de ales între două strategii posibile: strategia “r” şi strategia “k”.

Strategia “r” constă în reproducere şi natalitate excesive, mortalitate masivă; se nasc numeroşi juvenili, dar sunt elimi-naţi foarte mulţi dintre ei, ajungând foarte puţini la vârsta reproductivă pentru perpetuarea speciei.

Strategia “k” constă în limitarea reproducerii, natalitate moderată şi mortalitate redusă. Se nasc puţini juvenili şi supravieţuiesc aproape toţi până la vârsta reproductivă, perpetuând specia. Părinţii îngrijesc şi apără eficient tânăra generaţie.

O serie de exemple confirmă această teorie. Broaştele sunt r-strategiste, pentru că doar 1,4-5 % din ouăle depuse parcurg metamorfoza şi devin adulţi; la fel rozătoarele, pe când scorpionii, rechinii mari, acvilele şi condorii, mamiferele carnivore mari sunt k-strategiste.

Potrivit teoriei lui McArtur, strategia “r” este inferioară (primitivă) strategiei k în luptă pentru existenţă, judecată care nu este confirmată însă faptic. De altfel, rozătoarele mici (muridele) r-strategiste, nu sunt cu nimic biologic inferioare mamiferelor carnivore. Deşi au pierderi masive de indivizi, ele supravieţuiesc deoarece au capacitatea de a cuceri variate biotopuri şi de a evita presiunea carnivorelor. Sunt specii – ca gasteropodele prosobranchiatele marine, ariciul de mare

Bazele Ecologiei 272

Acanthaster plancii din Marea Roşie – care au o strategie demografică şi nu se încadrează nici în tipul “r” şi nici în tipul “k”.

“Alegerea” strategiei este dependentă de natura bioto-pului. În lacuri de apă dulce cu condiţii fizice de existenţă instabile, peştii lucrează după strategia “r”, pe când în cele cu condiţii fizice de existenţă stabile după strategia “k”.

În principiu, baza genetică a speciilor de animale include potenţial ambele tipuri de strategii. Adaptarea la unul din tipurile de strategie depinde de bogăţia de resurse trofice din primele faze de viaţă. Specia devine “r” sau “k” strategistă în funcţie de şansele de supravieţuire a juvenililor.

Reglarea efectivului populaţional. Referitor la reglarea efectivului populaţional s-au formulat mai multe teorii.

După teoria climatică (Uvarov, 1931), elaborată pe baza datelor referitoare la dinamica populaţională a insectelor, efectivul populaţional este reglat de variaţiile meteorologice. Astfel, vremea frumoasă, caldă, favorizează creşterea nume-rică, iar vremea urâtă produce mortalitate masivă.

Teoria trofică consideră că fluctuaţiile vremii modifică condiţiile de hrănire şi biotopurile insectelor, deci vremea acţionează mijlocit asupra efectivului populaţional. Această teorie afirmă că efectivul populaţional este reglat de cantita-tea de hrană (Rafes, 1968). Mărimea sursei de hrană depinde de metabolismul şi productivitatea întregii biocenoze şi mai ales de biomasa totală a producătorilor.

Teoria sintetică (Victorov, 1971) tinde să schiţeze un tablou unitar al modului de acţiune a ansamblului de factori şi să scoată în evidenţă conexiunile inverse din acest sistem. Ansamblul de factori care acţionează asupra efectivului popu-laţional, conduce prin interacţiunile sale interioare, la reglarea

Ecologia populaţiilor 273

efectivului, adică la menţinerea numărului de indivizi pe un nivel staţionar. În acest mecanism sunt angrenate intim factori dependenţi sau independenţi de densitatea, structura populaţiei şi structura biocenotică şi trofodinamică. În acest ansamblu, factorului trofic nu-i revine rolul fundamental, pentru că transferul de substanţă şi energie prin lanţurile trofice nu conduce nemijlocit la oscilaţii populaţionale. Între indivizi apar relaţii de tip informaţional. Mecanismul trofic al reglării este subordonat unui mecanism informaţional, etologic.

Reglatorii adevăraţi sunt numai factorii dependenţi de densitate (Wilkert, 1962). Pot funcţiona ca reglatori numai factorii care lucrează pe principiul feedback-ului negativ, adică factorii care reacţionează faţă de oscilaţiile negative sau pozitive ale densităţii populaţiei prin mecanisme de compen-sare, care nivelează abaterile întâmplătoare (Viktorov, 1965).

Mecanismele de reglare acţionează atât în interiorul populaţiei, cât şi în exterior, fiind sau mecanisme de auto-reglare sau mecanisme exogene.

Mecanismele de autoreglare acţionează pe baza capaci-tăţii de autoreproducere a populaţiei şi a mijloacelor proprii de apărare (Smalgauzen, 1960). În condiţii de laborator, acolo unde s-a reuşit să se evite perturbarea populaţiei prin factori externi, s-au observat fenomene ce indică autoreglarea. Dar, în condiţii naturale, mecanismele de autoreglare nu sunt capa-bile să menţină un efectiv populaţional constant, fără colabo-rarea mecanismelor exogene de reglare. Mecanismele interne acţionează ca mărimi care transformă acţiunea factorilor externi în funcţie de densitatea populaţiei, transmiţând mai departe efectul. După Wilbert (1962), factorii dependenţi de densitate sunt elementele unui sistem cibernetic unitar (fig. 46). Reglatorii induc fertilitatea şi mortalitatea dependente de

Bazele Ecologiei 274

densitate, astfel determinând mărimea reglată (densitatea populaţiei). Factorii independenţi de densitate (clima) influen-ţează factorii dependenţi de densitate. Are loc o înlocuire masivă de factori, prin care se transformă necontenit mărimea populaţiei.

Autoreglarea se desfăşoară după un mecanism complex, cu variaţii ale stressului intern ca factor de reglare (Silova şi Şilov, 1977).

Cele mai multe mecanisme de reglare lucrează cu efect întârziat, afirmă Viktorov (1967) şi au natură stohostică.

Fig. 46. Sistem cibernetic al menţinerii mărimii populaţionale (după Wilbert, 1962, modificat)

Ecologia populaţiilor 275

4.3. ECOLOGIA POPULAŢIILOR DE PLANTE

Spre deosebire de animale, populaţia de vegetale nu pot fi definită ca o colectivitate de indivizi din aceeaşi specie, care ocupă acelaşi biotop. O asemenea definiţie în lumea plantelor nu are nici un sens, deoarece populaţia vegetală este un complex de populaţii elementare sau micropopulaţii.

O populaţie elementară este un ansamblu de plante din aceeaşi specie şi din aceeaşi fază de creştere sau un ansamblu de anumite organe ale plantei din aceeaşi specie într-un biotop. Se deosebesc populaţii elementare de seminţe, altele de protaluri şi spori, populaţii elementare de rizomi şi tuberculi, rădăcini, frunze, flori.

Ansamblul părţilor supraterane ale unei specii din acelaşi biotop se numeşte populaţie cenotică sau cenopopulaţie, doar ea este analoagă statistic cu populaţia de animale. Şi, de aceea, în studiul ei, se aplică noţiunile staticii, structurii şi dinamicii populaţiei din ecologia animală. Şi aici, creşterea numerică a populaţiei urmează o curbă exponenţială. În privinţa strate-giilor demografice, se aplică teoria McArtur, cu aceleaşi restricţii ca la animale. Strategia eficientă la plante este frecvenţa ridicată a reproducerii vegetale.

4.4. ECOLOGIA POPULAŢIILOR DE MICROORGANISME

În microbiologie, se deosebesc două tipuri de populaţii:

- populaţii omogene, sunt culturi clonale (prin înmulţire asexuată), linii pure, descendente dintr-o singură celulă pe cale asexuată;

Bazele Ecologiei 276

- populaţii eterogene formate ca şi culturi pure prin însămânţarea unui număr mare de celule din aceeaşi specie pe medii de cultură proaspete. Populaţiile naturale şi industriale de microorganisme sunt

populaţii eterogene. Variaţiile densităţii sunt supuse principiului Allee, iar

dinamica populaţiei se desfăşoară după modelul unei curbe sinusoidale.

BIBLIOGRAFIE 1. Abel, O., Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere,

Stuttgart, Schweizerbart, 1912; Paläobiologie und Stammesgeschichte, Jena, G. Fischer, 1929.

2. Alejnikova, M.M., Die Bodenfauna des Mittleren Wolgalandes und ihre regionalen Besonderheiten. – Pedobiologia 5 (1965): 17-49.

3. Aleksandrova, V.D., Rastitelnîe soobscestva v svete nekotorîh idei kibernetiki. – Biull. MOIP biol. 66 No. 3 (1961): 101-113.

4. Alexander, M., Introduction to soil microbiology. Wiley, London – New York, 1977.

5. Allee, W.C., Distribution of animals in a tropical rain forest with relation to environmental factors, Ecology 7 (1926): 445-468; Animal aggregations. A study in general sociology, Chicago, The University Press, 1931.

6. Allee, W.C., Emerson, A.E., Park, O., Park, Th., & Schmidt, K.P., Principles of animal ecology. Saunders, Philadelphia – London, 1949.

7. Arrhenius, O., En studien over ytta och arter, Svensk Bot. Tidskr. 12 (1918): 180-188; Statistical investigations on the constitution of plant associations, Ecology 4 (1923): 68-73.

8. Aschoff, J., Zeitliche Strukturen biologischer Vorgänge. – Nova Acta Leopoldina N.F. 21 (1959): 147-177.

9. Aschoff, J., Die Bedeutung circadianer Rhythme für die Ökologie. Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 4 (1963): 341-345.

10. Atlan, H., Aplication of information theory to the study of stimulating effects of ionizing radiation, thermal energy and other environmental factors, J. Theor. Biol. 21 (1968): 45-70.

11. Baer, K.E. von, Reden und kleinere Aufsätze (fără edit.), St. Petersburg, 1864.

Bazele Ecologiei 278

12. Balogh, J., Lebensgemeinschaften der Landtiere. Akademie Verlag, Berlin, 1958; Realität, Abgrenzung und Ordnung-sprinzipien der Biozönosen, Z. angew. Entom. 47 (1960): 101-105.

13. Barbier, M., Introduction a l’écologie chimique. Masson, Paris, 1976.

14. Barrales, H.L., & Lobban, C.S., The comparative ecology of Macrocystis pyrifera with emphasis on the forests of Chubut, Argentina. – J. Ecol. 63 (1975): 657-677.

15. Barth, F.W., Correns, C.W., & Eskola, P., Die Entstehung der Gesteine. Borntraeger, Berlin, 1939.

16. Baudo, R., Bernardi, R. de, Giussani, G., Grimaldi, E., & Tonolli, I., Quality objectives for aquatic life in European fresh waters. – Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 36 (1978): 1-99.

17. Baudo, R., Gallanti, G., Locht, B., Muntau, H., & Varini, P.G., Heavy metal concentrations of pike (Esox lucius) and for other fish species from the Pallanza Basin (Lago Maggiore). – Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39 (1981): 409-414.

18. Bazilevici, N.I., Biogheohimiia Zemli i funkţionalnîe modeli obmennîh proţesov prirodnâh ekosistem. – Tr. Biogheohim. Lab. 17 (1979): 55-73.

19. Beklemişev, V.N., Osnovnîe poniatiia bioţenologhii v prilojenii k jivotnîm komponentam nazemnîh soobscestv. – Tr. zascitî rastenii No. 2 (1931): 278-358.

20. Beklemişev, V.N., O klassifikaţii bioţenologhiceskih (sinfiziologhi-ceskih) sviazei. – Biull. MOIP biol. 56 No. 5 (1951): 3-30.

21. Beldie, Al., Flora şi vegetaţia Munţilor Bucegi, Bucureşti, Edit. Academiei R.S.R., 1967.

22. Beliakov, M.V., Atmosferî Zemli i drughih planet. Ghidrometeozdat, Leningrad, 1965.

23. Berrie, A.D., Detritus, micro-organisms and animals in fresh water. In vol.: The role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 323-338. Blackwell, Oxford – London – Edinburgh – Melbourne, 1976.

Bibliografie 279

24. Bertalanffy, L. von, Theoretische Biologie, Borntraeger, Berlin, 1942.

25. Bertalanffy, L. von, Problems of life. Harper, New York, 1960. 26. Bigot, L. & Bodot, P., Contribution a l’étude biocénotique de

la garrigue a Quercus coccifera. II. Composition biotique du peuplement des invertébrés. – Vie Milieu C 23 (1973): 229-249.

27. Blackmann, F.F., Optima and limiting factors. – Ann. Bot. 19 (1905): 281-295.

28. Blancher, P.J., & McNicol, D., Breeding biology of tree swallows in relation to wetland acidity. – Can. J. Zool. 66 (1988): 842-849.

29. Blandin, P., Christophe, T., Garay, I., & Geoffroy, J.J., Les Arach-nides et Myriapodes prédateurs en foret tempérée. – In vol.: Actualités d’Écologie forestiere, pp. 477-506. Gauthier-Villars, Paris, 1980.

30. Blum, M.S., Alarm pheromones, Ann. Rev. Entom. 14 (1969): 57-80.

31. Boicenko, E.A., Soedineniia metallov vevolinţii rastenii v biosfere. – Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1976): 378-384.

32. Borchert, A., Die Krankheiten und Schädlinge der Honigbiene. Hirzel, Leipzig, 1966.

33. Boşcaiu, N., & Soran V., Considérations sur la distribution structurale d’un peuplement du Pin sylvestre d’un marais oligotrophe (Roumanie). – Vegetatio 13 (1965): 88-96.

34. Botnariuc, N., Principii de biologie generală. Edit. Acad., Bucureşti, 1967.

35. Botnariuc, N., Concepţia şi metoda sistemică în biologia generală. Edit. Acad., Bucureşti, 1976.

36. Botnariuc, N. & Vădineanu, A., Ecologie, Edit. Did. Ped., Bucureşti, 1982.

37. Braman, R.S., & Foreback, C.C., Methylated forms of arsenic in the environment. – Science 182 (1973): 1247-1249.

38. Braun-Blanquet, J., Pflanzensoziologie. Springer, Wien, ed. 1-a, 1928; ed. a 2-a 1951; ed. a 3-a 1964.

Bazele Ecologiei 280

39. Brinkmann, A., Coccidiosen hos lyripen. – Bergens Mus. Aarb. Naturvid. raekke. No. 9 (1926): 1-71.

40. Breyemeyer, A. şi Zacharieva-Stoilova, B., Scarabaeidae in two mountain pastures in Poland and Bulgaria, Bull. Acad. Pol. Sci. sèr.sci. biol. cl. II, 23, nr. 3, p. 173-180 (1975).

41. Brock, T.D., & Brock, M.L., Temperature optimum of non-sulphur bacteria from a spring at 90 °C. – Nature 233 (1971): 63-68.

42. Bukovski, V.K., K kritike osnovnîh poniatii biotenologhii. – Voprosî Ekol. Bioţenol. 1 (1935): 74-99.

43. Bünning, E., Die physiologische Uhr, Berlin-Göttingen-Heidelberg, Springer, 1963.

44. Cajander, A.K., Über Waldtypen. – Acta Forest. Fennica 1 (1913): 1-175.

45. Cancela de Fonseca, J.P., La théorie d’information appliquée a la productivité de la microfaune du sol. In vol.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems, vol. 2 (1967): 631-646. Panstwowe Wydaw-nictwo Naukowe, Warszawwa-Kraków,.

46. Caradja, A. von, Über Chinas Pyraliden, Tortriciden, Tineiden nebst kurzen Bemerkungen, zu denen das Studium dieser Fauna Veran-lassung gibt. – Mém. Sect. Sci. Acad. Roum. sér. III mém. 7 (1925): 1-131.

47. Cernobrivenko, S.I., & Şanda, V.I., O biohimiceskoi srede bioţenoza. In vol.: Fiziologo-biohimiceskie osnovî vzaimnogo vliianiia rastenii v fitoţenoze, pp. 26-28. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

48. Cijevski, A.L., Zemnoe eho solnecinîh bur, Moscova, Mîsl, 1976.

49. Clements, F.E., Plant succession as indicators, Wilson, New York, 1928.

50. Cruz, A.A. de la, A preliminary study of organic detritus in a tropical rain forest. – Rev. Biol. Trop. 12 (1964): 175-185.

51. Curie, P., Oeuvres, Paris, Gauthier-Villars, 1908. 52. Dahl, F., Grundsätze und Grundbegriffe der biozönotischen

Forschung. – Zool. Anz. Leipzig 33 (1908): 349-353.

Bibliografie 281

53. Dahl, F., Grundlagen einer ökologischen Tier geographie. Fischer, Jena, 1921.

54. Dajoz, R., Précis d’Écologie, Paris, Dunod, 1971. 55. Dale, M.B., Systems analysis and ecology. – Ecology 51

(1970): 2-16. 56. D’Ancona, U., The struggle for existence, Leiden, E.J. Brill,

1954. 57. Dansereau, P., Biogeography. An ecological perspective.

Ronald, New York, 1957. 58. Darwin, Ch., Originea speciilor prin selecţia naturală sau

păstrarea raselor favorizate în lupta pentru existenţă (traducere din limba engleză). Edit. Acad., Bucureşti, 1957.

59. Darwin, Ch., Formarea humusului sub acţiunea râmelor cu observaţii asupra obiceiurilor lor (traducere din limba engleză). Edit. Acad., Bucureşti, 1977.

60. Dokuceaev, V.V., Russkii cernoziom. In vol.: Socineniia, vol. 3, pp. 17-538. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949.

61. Dreux, Ph., Précis d’Écologie. Presses Universitaires de France, Paris, 1974.

62. Dreux, Ph., & Coursol, J., Les systèmes différentiels de Lotka-Volterra. 1ère partie – Rev. Quest. Sci. 150 (1979): 325-350.

63. Du Rietz, G.E., Kritik an pflanzensoziologischen Kritikern. – Bot. Notiser Lund Jg. (1928a): 1-130.

64. Du Rietz, G.E., Vegetationsforschung auf sozialionssta-tistischen Grundlage. In vol.: Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden vol. 279, pp. 293-480. Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928b.

65. Du Rietz, G.E., Classification and nomenclature of vegetation. – Svensk. Bot. Tidskr. 24 (1930): 489-503.

66. Du Rietz, G.E., Life-forms of terrestrial flowering plants. Acta Phytogeogr. Suecica 3 (1931): 1-95.

67. Duvigneaud, P. & Denayer-de-Smet, S., Biological cycling of mine-rals in temperate deciduous forests. In vol.: Analysis of temperate forest ecosystems, pp. 199-225. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

Bazele Ecologiei 282

68. Edmonds, J.S. & Francesconi, V.A., Arseno-sugars from brown kelp as intermediates in cycling arsenic in a marine ecosystem. – Nature 289 (1981): 602-604.

69. Egorov, Iu. G., K voprosu ob ekologhiceskoi konkurenţii mejdu blizkimi vidami. In vol.: Prirodnîe resursî Voljsko-Kamskogo kraia, vol. 4, pp. 3-13. Izd. Kazansk. Fil. AN SSSR, Kazan, 1976.

70. Ekman, Sv., Tiergeographie des Meeres. Akad. Verlagsges. Leipzig, 1935.

71. Elenkin, A.P., Zakon podvijnogo ravnovesiia v sojitelstvah i soobs-cestvah rastenii. – Izv. Glavn. Bot. Sada RSFSR 20 (1921):75-100.

72. Ellenberg, H., Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Ulmer, Stuttgart, 1956.

73. Elton, Ch. S., Animal ecology. Sidgwick & Jackson, London, 1927.

74. Elton, Ch. S., Voles, mices and lemmings. The University Press, Oxford, 1942.

75. Elton, Ch. S., The pattern of animal communities. Methuen, London, 1966.

76. Elton, Ch. S., The structure of invertebrate populations inside Neotropical rain forest. – J. Anim. Ecol. 42 (1973): 55-104.

77. Enculescu, P., Zonele de vegetaţie lemnoasă din România în raport cu condiţiunile oro-hidrografice, climaterice, de sol şi de subsol, Bucureşti, Cartea Românească, 1924.

78. Enright, J. T., Endogenous tidal and lunar rhythms, Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 1963, 4 (1963): 355-359.

79. Enright, J. T., Zooplankton grazing rates estimated under field conditions. Ecology 50 (1969): 1070-1075.

80. Faure, G., Principles of isotope geology. Wiley, New York, 1977.

81. Fedorov, V.D. & Ghilmanov, T.G., Ekologhiia. Izd. MGU, Moskva, 1980.

Bibliografie 283

82. Fekete, G., Précsényi, I., Molnar, R., & Melko, G., Niche studies on some plant species of a grassland community. I. – Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22 (1976): 321-354.

83. Fischer, F., Zillig, W., Stetter, K.O., & Schreiber, G., Chemolitho-autotrophic metabolism of anaerobic extremely thermophilic archae-bacteria. – Nature 293 (1981): 511-513.

84. Fisher, J., Geschichte der Vögel. Fischer, Jena, 1959. 85. Fischer, R.A., Corbet, A.S., & Williams, C.B., The relation

between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population. – J. Anim. Ecol. 12 (1943): 42-52.

86. Forbes, S.A., The lake as a microcosm. – Bull. Sci. Assoc. Paeoria (1887): 1-15.

87. Forsman, J.P., Geochemistry of kerogen. In vol.: Organic geoche-mistry, pp. 148-182. Pergamon, Oxford-London-New York-Paris, 1963.

88. Fortescue, J.A.C., & Marten, G.G., Micronutrients: Forest ecology and systems analysis. In vol.: Analysis of temperate forest ecosystems, pp. 179-198. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

89. Foster, R.F., & Davis, J.J., Accumulation des substances radioactives dans la faune aquatique. – Actes Conf. Int. Énerg. Atom. Genève 13 (1956): 427-431.

90. Frankenhuyzen, K. van, & Geen, G.H., Microbe-mediated effects of low pH on availability of detrital energy to a shredder, Clistoronia magnifica (Trichoptera: Limnephilidae). – Can. J. Zool. 64 (1986): 421-426.

91. Frey, A., Anwendung graphischer Methoden in der Pflanzensoziologie. In vol.: Handbuch des biologischen Arbeitsmethoden, vol. 279, pp. 213-232. Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928.

92. Gaevskaia, N.S., Trofologhiceskoe napravlenie v ghidrobiologhii, ego obekt, nekotorîe osnovnâe, problemî i zadaci. În vol.: Pamiati akade-mika S.A. Zernova, p. 27-47. Moscova – Leningrad, 1948.

Bazele Ecologiei 284

93. Gams, H., Prinzipienfragen der Vegetations-forschung. – Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zürich 63 (1918): 293-493.

94. Gause, G. F., Eksperimentalnoe issledovniie borbî za susectvovanie mejdu Paramecium caudatum, Paramecium aurelia, Stylonichia mytilus. – Zool. Jurn. 13 (1934a): 1-17.

95. Gause, G. F., Matematiceskaia teoriia borbî za suscestvovanie i eio prilojenie k populiaţiiam drojjevîh kletok, Biull. MOIP biol. 43, nr. 1, p. 69-87 (1934b).

96. Gavrilă, L., Chiosilă, I., Schneider, A., Primärproduktion im Crapina -Jijila-Komplex (Überschwemmungsgebiet der Donau) bei starken Überschwemmungen, Arch. Hydrobiol. Suppl. 44, nr. 1 (1972), p. 10-23.

97. Gessner, F., Van Gölü. Zur Limnologie desgrossen Soda-Sees in Ostanatolien (Türkei). – Arch. Hydrobiol. 53 (1957): 1-22.

98. Gere, G., Untersuchungen über den Energieumsatz der Raupen von Hyphantria cunea Drury. Acta zool. Acad. Sci. Hung. 3 (1967), nr. 1-2, p. 89-105.

99. Ghilarov, M.S., Nekotorîe osnovnîe polojentia ekologhii nazemnîh pozvonocinîh. – J. Obsc. Biol. 34 (1973): 795-807.

100. Ghilarov, M.S., Bodenwirbellose als Indikatoren des Bodenhaus-halts und von bodenbildenden Prozessen. – Pedobiologia 18 (1978): 300-309.

101. Ghilarov, M.S., Sovremennoe sostoianie konţepţii ekologhiceskoi nişi. – Usp. Sovr. Biol. 85 (1978b): 431-446.

102. Ghiorse, W.C., & Wilson, J.T., Microbial ecology of the terrestrial subsurface. – Adv. Appl. Microbiol. 33 (1988): 107-172.

103. Ghitelzon, I.I., & Filimonov, V.S., Bioliuminisţenţiia korallovogo rifa. – Biol. moria No. 5 (1980): 45-51.

104. Gil, E., Umwelttypologie eines Gebirgsgebietes am Beispiel der Gemeinde Szymbork, Földrajzi Értesitő 23 (1974), nr. 2, p. 143-148.

105. Gill, D.E., On selection at high population density. – Ecology 59 (1978): 1289-1291.

Bibliografie 285

106. Ginet, R., & Decou, V., Initiations a la Biologie et a l’Écologie souterraines. Delarges, Paris, 1977.

107. Goldschmidt, V.M., Über die Massenverteilung im Erdinnern, verglichen mit der Struktur der Meteoriten. – Naturw. 10 (1922): 918-920.

108. Goldschmidt, V.M., Geochemistry. Claredon, Oxford, 1958. 109. Gorişina, T.K., Ekologhiia rastenii. Izd. Vîsşaia Şkola,

Moskva, 1979. 110. Green, J., The biology of estuarine animals. University of

Washington Press, Seattle, 1968. 111. Green, R.H., A multivariate statistical approach to the

hutchinsonian niche: bivalve molluscs of Central Canada, Ecology, 52 (1971): 543-556.

112. Greigh-Smith, P., Pattern in vegetation. – J. Ecol. 67 (1979): 755-779.

113. Griffith, D., The structure of an acid moorland community. – J. Anim. Ecol. 42 (1973): 263-283.

114. Grigoriev, A. A., Tipî gheograficeskoi sredî, Moscova, Mîsl. 1970.

115. Grodzinski, A.M., Sovremennoe sostoianie i problemîhimiceskogo vzaimodeistviia rastenii. In vol.: Fiziologo-biochimiceskie osnovî vzaimnogo vliianiia rastenii v fitoţenozah, pp. 7-15. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

116. Haeckel, E., Generelle Morphologie der Organismen, vol. 2, Reimer, Berlin, 1866.

117. Haeckel, E., Über Entwicklungsgang und Aufgabe der Zoologie. – Jenaische Z. Med. Naturw. 5 (1870): 159-175.

118. Hailov, K.M., Ekologhiceskii metabolizm v more. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1971.

119. Hausmann, E., Durch Heilbad-Gase verungluckte Vögel. – Aquila 32-33 (1925-1926).

120. Havas, M., & Hutchinson, Th.C., The Smoking Hill: Natural acidification of an aquatic ecosystem. – Nature 301 (1983): 23-27.

Bazele Ecologiei 286

121. Herrera, C.M., Trophic diversity of the barn owl Tyto alba in continental Western Europe, Orn is Scandinavica 5 (1974): 181-191.

122. Hesse, R., Tiergeographie auf ökologischer Grundlage. Fischer, Jena, 1924.

123. Heydemann, B., Der Überflug der Insecten über Nord- und Ostsee nach Untersuchungen auf Feuerschiffen. – D. Entomol. Z.N.F. 14 (1967): 185-212.

124. Hilmi, G.F., Osnovî fiziki biosferî. Leningrad, Ghidrometeoizdat, 1966.

125. Hincin, A. Ia., Poniatie entropii v teorii veroiatnostei. Usp. Matem. Nauk. 8 No. 3 (1953): 3-20.

126. Hohlerner, G.B., Razvitie aerobnoi jizni i problemî kletocinoi evoliuţii, Priroda nr. 6 (1977): 47-57.

127. Holdhaus, K., Über die Abhängigkeit der Fauna vom Gestein. – C.R. 1er Congr. Int. Entom. (1910): 321-341.

128. Howard, W.E., The rabbit problem in New Zeeland. – N.Z. Depl. Sci. Ind. Res. Inf. Ser. 16 (1959): 1-47.

129. Howmiller, H., Studies on some inland waters of the Galapagos. – Ecology 50 (1969): 73-80.

130. Hult, R., Försök till analytisk behandling av växtforma-tionerna, Mem. Soc. pro Fauna et Flora fennica 8 (1881): 1-155.

131. Humbert, H., Les territoires phytogéographiques de Madagascar. În vol.: Les Divisions écologiques du monde, p. 195-204. Paris, C.N.R.S., 1954.

132. Hutchinson, G.E., Concluding remarks. – Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22 (1957): 415-427.

133. Hutyra, F., Marek, I., Manninger, R şi Mocsy, J., Spezielle Pathologie und Therapie der Haustiere, Jena, VEB G. Fischer, 1959.

134. Hyde, A., Aerobiology. – Nature 179 (1957): 164-182. 135. Iharos, G., Summary of the results of forty years of research on

Tardigrada. – Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 32 (1975): 159-163.

Bibliografie 287

136. Imreh, I., Geochimie. Edit. Dacia, Cluj Napoca, 1987. 137. Ivanov, A.V., Pogonophora. Acad. Press, London-New-York,

1963. 138. Ivlev, S.I., Ekperimentalnaia ekologhiia pitaniia rîb. Piscepro-

mizdat, Moskva, 1955. 139. Jankovic, M., Proncvanje fitoplanktona Grosnicke akumuljace.

– Bull. Inst. Jard. Botan. Univ. Beograd. N.S. 2 (1964): 141-174.

140. Juberthie, C., Le milieu souterrain: Étendue et composition. – Mém. Biospéol. 10 (1983): 17-65.

141. Juberthie, C., Delay, B., & Bouillon, M., Extension du milieu souterrain en zone non-calcaire: Description d’un nouveau milieu et de son peuplement par les coléopteres troglobies. – Mém. Biospéol. 7 (1980): 19-32.

142. Kajak, A., & Stegwillo-Laudanska, B., Ilosc i dostepnosc pokarmu a wilkosc konsumpcji u pajaków u róznych warunkach ekologicznych. – Ekol. polsk. B 14 (1958): 283-286.

143. Kalela, O., Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the vole Clethrionomys rufocanus (Sund.), Ann. Acad. Sci. Fennicae ser. A IV. Biologica nr. 34, p. 1-60 (1957).

144. Karpati, I., Karpati, V. & Pomagyi, P., Nährstoffakku-mulation bei Wassermakrophyten. – Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 26 (1980): 83-90.

145. Kashkarov, D.N., Osnovî ekologhii jivotnîh. Ucipedghiz, Lenin-grad, 1945.

146. Katterfeld, G.N., Lik Zemli, Moscova, Gheografghiz, 1962. 147. Kemp, L.W., & Thode, H.G., The mechanism of the bacterial

reduction of sulphate and sulphite from isotope fractionation studies. – Geochim. Cosmochim. Acta 32 (1968): 71-91.

148. Kendeigh, S. Ch., Ecology with special reference to animals and man. – Prentice Hall, Englewood Cliffs, 1974.

149. Keve, A., Einige Erfahrungen über die Beziehungen der einge-drungenen Vogelarten zu der einheimischen Vogelfauna. II. Konf. tschechosl. ornithol. Ges. Prag 1962, p. 101-108 (1962).

Bazele Ecologiei 288

150. Killingley, J.S., Migration of California gray whales tracked by oxygen-18 variations in their epizoic barnacles. – Science 207 (1980): 759-760.

151. Kinne, O., Über den Einfluss des Salzgehaltes und der Temperatur auf Wachstum, Form und Vermehrung bei dem Hydropolypen Cordylophora caspia (Pallas), Thecata, Clavidae. – Zool. Jb. Physiol. 66 (1956): 565-638.

152. Kocearov, G.E., Blinov, A.V., Dergacev, V.A. & Malcenko, N.I., Solnecinaia aktivnost v dalekom proşlom. In vol.: Kosmiceskoe okrujenie, pp. 52-57. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1977.

153. Kol, E., Vergleich der Kryovegetation der nördlichen und südlichen Hemisphäre, Arch Hydrobiol. 40 (1944): 835-846.

154. Kol, E., Kryobiologie. I. Kryovegetation. – Die Binnengewässer, vol. 26. Schweizerbart, Stuttgart, 1968.

155. Kondratieva, E.N., Gogotova, I.N., Mikroorganizmî – Produ-ţentî vodoroda. – Izv. AN SSSR biol. No. 1 (1979): 69-86.

156. Kovda, V.A., Biosfera i pocivennîi pokrov. – Tr. Biogheochim. Lab. 17 (1979): 46-54.

157. Kozlovsky, D.G., A critical evaluation of the trophic level concept. – Ecology 46 (1968): 48-60.

158. Kozlowski, J., Sedziwy, S., & Ziolko, M., Predatory-prey inte-raction and the evolution of flock size. – Ekol. Pols. 27 (1979): 283-296.

159. Krebs, Ch., Microtus population biology: Behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsyl-vanicus. – Ecology 51 (1970): 34-52.

160. Kreeb, K., Ökophysiologie der Pflanzen, Jena, VEB G., Fischer, 1974.

161. Krîlov, V.I., Opredelenie vozrasta, temprostai analiz vozrastnoi strukturî poboek tihookeanskogo morja. In vol.: Morskie mlekopitaiuscie, vol. 1, pp. 201-211. Izd. Nauka, Moskva, 1965.

Bibliografie 289

162. Krogerus, R., Über die Ökologie und Verbreitung der Arthropo-den der Triebsandgebiete an der Küste Finnland. – Acta Zool. Fennica 12 (1932): 1-309.

163. Kulikov, N.V., & Molcianova, I.V., Kontinentalnaia radioeko-loghiia. Izd. Nauka, Moskva, 1975.

164. Kuzneţov, S.I., Ivanov, M.V., & Lialikova, N.N., Vvedenie v gheologhiceskuiu mikrobiologhiiu. Izd. AN SSSR, Moskva, 1962.

165. Lambert, G.R., Smith, G.D., The hydrogen metabolism of Cyanobacteria (blue-green algae). – Biol. Rev. 56 (1981): 589-660.

166. Lavrenko, E.M., Osnovnîe zakonomernosti rastitelnih soobscestv. In vol.: Polevaia gheobotanika, pp. 13-75. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1959.

167. Lazarek, S., Cyanophytan mat communities in acidified lakes. – Naturw. 67 (1980): 97-98.

168. Lemée, G., Précis de Biogéographie. Masson, Paris, 1967. 169. Leslie, P.H., & Gower, J.C., The properties of a stochastic

model for the predator-prey interaction between two species. – Biometrika 47 (1960): 219-234.

170. Levine, S., Seasonal measures of trophic structure applicable to complex food webs. – J. Theor. Biol. 83 (1980): 195-207.

171. Lewontin, R.C., Selection in and off population. In vol.: Ideas in modern biology, pp. 297-311, The Natural History Press, Garden City, New York, 1965.

172. Liebig, J. v., Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agricultur und Physiologie, Braunschweig, Vieweg, 1843.

173. Lieth, H., Primary productivity in ecosystems. Comparative analy-sis of global patterns. In vol.: Unifying concepts in ecology, pp. 67-88. Junk, Den Haag, 1975.

174. Lieth, H., & Whittaker, R.H., Primary productivity of the biosphere. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1975.

175. Likens, G.E., & Bormann, F.H., Acid rains: A serious regional environment problem. – Science 184 (1974): 1176-1178.

Bazele Ecologiei 290

176. Lindeman, R., The trophic-Dynamic aspect of ecology. – Ecology 23 (1942): 399-418.

177. Lisovski, G.M., Ghitelzon, I.I., & Terskov, I.A., Biosfera i zamknutîe sistemî. In vol.: Problemî sozdaniia zamknutâh ekologhi-ceskih sistem, pp. 44-51. Izd. Nauka, Moskva, 1967.

178. Lobkov, E.G., & Nikanorov, E.P., Ghibel jivotnîh ot vulkani-ceskih gazov v verhoviah reki gheizernoi na vostocinoi Kamciatke. – Biull. MOIP biol. 86 No. 4 (1981): 4-13.

179. Lohmann, H., Probleme der modernen Planktonforschung. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 22 (1912): 16-109.

180. Luckinbill, L.S., Coexistence in laboratory populations of Para-mecium aurelia and its predator Didinium natusum, Ecology 54 (1973): 1320-1327.

181. Lundegardh, H., Klima und Boden, Fischer, Jena, 1957. 182. MacArthur, R.H., On the relative abundance of bird species. –

Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43 (1957): 293-295. 183. Macfadyen, A., The meaning of productivity in biological

systems. – J. Anim. Ecol. 17 (1948): 75-80. 184. Macfadyen, A., Animal ecology. Aims and methods. Pitman,

London, 1963. 185. Macfadyen, A., Heterotrophic productivity in the detritus food

chain. – Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 4 (1963): 318-323.

186. Macfadyen, A., Some thoughts on the behaviour of ecologists. – J. Ecol. 63 (1975): 379-391.

187. Maelzer, D.A., A discussion of components of environment in ecology, J. Theor. Biol. 8 (1965a): 141-162; Environment, semantics and system theory in ecology, J: Theor. Biol. 8 (1965b): 395-402.

188. Mägdefrau, K., Paläobiologie der Pflanzen, Jena, VEB G. Fischer, 1968.

189. Marcuzzi, G., Ecologia animale. Feltrinelli, Milano, 1969. 190. Margalef, R., Informacion y diversidad especifica en las

comunidades de organismos. – Inv. Pesqueras 3 (1956): 99-106.

Bibliografie 291

191. Margalef, R., Communication of structure in planktonic populations. – Limnol. Oceanogr. 6 (1961a): 124-148.

192. Margalef, R., Le peuplement des îles méditerranéen et le probleme de l’insularité. – Coll. Int. C.N.R.S. 94 (1961b): 313-320.

193. Margalef, R., Modelos fisicos simplificados de poblaciones de organismos. – Mem. R. Acad. Ciencias Artes Barcelona 34 (1962): 81-146.

194. Margalef, R., Ecologia. Edic. Omega, Barcelona, 1977. 195. May, R.M., Time-delay versus stability in population models

with two and three trophic levels. – Ecology 54 (1973): 315-325.

196. Mayr, E., Animal species and evolution. The Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1965.

197. Medwecka-Kornas, A., Some floristically and sociologically corresponding forest associations in the Montreal region of Canada and in Central Europe. – Bull. Acad. Pol. Sci. sér. sci. biol. Cl. II. 9 (1961): 255-260.

198. Mehedinţi, I.S., Introducere în geografie ca ştiinţă, (fără editură), Bucureşti, 1930.

199. Metzler, W., & Gockert, D., Dynamische Systeme in der Ökologie. Teubner, Stuttgart, 1987.

200. Milkov, F.N., Vozdeistvie reliefa na rastitelnost i jivotnîi mir, Moscova, Gheografghiz, 1953.

201. Mitscherlich, E.A., Das Wirkungsgesetz der Wachstumsfaktoren. Landw. Jb. 56 (1921): 71-92.

202. Monard, A., La faune profonde du Lac de Neuchâtel. – Bull. Soc. Sci. Nat. Neuchâtel 44 (1919): 65-235.

203. Munteanu, S.L. şi Stirban, S.M., Ecologie. Agroecosisteme şi protecţia mediului, Ed. Dacia, Cluj Napoca, 1995.

204. Müller, K., Die Tagesperiodik von Fliesswasserorganismen. Z. Morphol. Ökol. Tiere 59 (1966): 93-142.

205. Nadkarn, N.M., Canopy roots: Convergent evolution in rain forest nutrient cycles. – Science 214 (1981): 1023-1024.

Bazele Ecologiei 292

206. Naumanov, N.P., Urovni organizaţii jivoi materii i populia-ţionnaia biologhiia, J. obsc. biol. 32 (1971): 651-666.

207. Naumanov, N.P., Signalnîe (biologhiceskie) polia i ih znacenie dlia jivotnîh, J. obsc. biol. 34 (1973): 808-817.

208. Nikolski, G.V., Teoriia dinamiki stada rîb. Izd. Nauka. Moskva, 1965.

209. Nikolski, G.V., Ekologhiia rîb. – Izd. Vîssaia Skola, Moskva, 1974.

210. Novikoff, A.B., The concept of integrative levels and biology. – Science 101 (1945): 209-215.

211. Novikov, G.A., Rol mlekopitaiuscih i ptiţ v jizni elovîh lasov Lapplandii. – Bot. Jurn. 33 (1948): 80-89.

212. Novikov, G.A., Ekologhiia zverei i ptiţ lesostepnîh dubrav. – Izd. LGU, Leningrad, 1959.

213. Novikov, G.A., Osnovî obscei ekologhii i ohranî prirodi. Izd. LGU, Leningrad, 1979.

214. O’Brien, W.J., Limiting factors in phytoplankton aligae: Their meaning and mesurements. – Science 178 (1972): 616-617.

215. Odum, E.P., Fundamentals of ecology. Methuem Philadelphia-London, 1959.

216. Odum, E.P., Primary and secondary energy flow in relation to ecosystem structure. – Proc. XVIth Int. Congr. Zool. Washington, D.C. 4 (1963): 336-338.

217. Odum, E.P., Fundamentals of ecology, 3rd, Ed. PA W.B. Saunders, Philadelphia, 1971.

218. Odum, H.T., Biological circuits and the marine systems of Texas. In vol.: Pollution and marine ecology, pp. 99-157, Wiley, New York-London-Sydney, 1967.

219. Orfeev, Iu.V., Stohasticeskii podhod k vozniknoveniiu stadnosti. În vol.: Tezisî dokladov vtorogo sovescianiia po primeneniiu matematiceskih metodov v biologhii, p. 36-37, Leningrad, Izd. LGU, 1959.

Bibliografie 293

220. Orghidan, Tr., Ein neuer lebensraum des unterirdischen Wassers: der hyporheische Biotop. Arch. Hydrobiol. 55 (1959): 392-414.

221. Ovington, J.D., Quantitative ecology and the woodland ecosystem concept. In vol.: Advances in ecological research, vol. 1, pp. 103-192. Acad. Press, London-New York, 1962.

222. Panfilov, D.V., Ekologo-landşaftnîe usloviia voznikonevniia jizni na Zemle, Biull. MOIP biol. 82 (1977), nr. 6, p. 5 – 15.

223. Park, Th., Experimental studies of interspecific competition. II. Temperature, humidity and competition in two species of Tribolium, Physiol Zool. 27 (1954), p. 177 – 238.

224. Paşcovschi, S., Leandru, V., Tipuri de pădure din Republica Populară Română, Bucureşti, Edit. Agro-Silvică de Stat, 1958.

225. Perelman, A.I., Gheohimiia landşafta. Gheografghiz, Moskva, 1961.

226. Perelman, A.I., Gheohimiia. Izd. Vîsşaia Şkola, Moskva, 1979. 227. Petrovic, G., Metabolismus des Dojran Sees, eines ägäischen

Sees. – Arch. Hydrobiol. 65 (1969): 436-493. 228. Petrusewicz, K., Production vs. turnover of biomass and

individuals. – Bull. Acad. Pol. Sci. Biol. Cl. II 14 (1966): 621-625.

229. Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie. Engelmann, Leipzig, 1897. 230. Pielou, E.C., An introduction to mathematical ecology. Wiley,

New York-London-Sydney-Toronto, 1969. 231. Poluektov, P.A., Himmelfarb, A.A., Ghinzburg, L.R., Pih,

Iu.A., & Painev, V.A., Dinamiceskaia teoriia biologiceskih populiaţii. Izd. Nauka, Moskva, 1974.

232. Pop, V.V., Lumbricidele din Munţii Apuseni. Teză doctorat, Univ. Cluj Napoca, 1978.

233. Popovici-Bâznoşanu, A., Les milieux zoologiques de Roumanie, C.R. Acad. Sci. Roum. 1, p. 338 – 342 (1937). Probleme de ecologie. În vol.: Cercetări de ecologie animală, p. 221 – 231. Bucureşti, E.D.P., 1969.

Bazele Ecologiei 294

234. Por, F.D., Dor, I., & Amir, A., The mangal of Sinai: Limits of an ecosystem. – Helgoländer wiss. Meeresunters. 30 (1977): 245-314.

235. Prigogine, I., Introduction to thermodynamics of irreversible processes. Thomas, Springfield, III., 1955.

236. Puia, I., Soran, V., Agroecologia. Ecosistem şi agrosistem. Ed. Tipo Agronomia, Cluj Napoca, 1984.

237. Rabeler, H., Die Tiergesellschaften von Laubwäldern (Querco-Fagetea) im oberen und mittleren Wesergebiet. – Mitt. Flor.-Soziol. Arbeitsgem. Niedersachsens N.F. 9 (1962): 200-229.

238. Rabeler, H., Die Pflazengesellschaften als Grundlage für die landbiozönotische Forschung. In vol. Biosoziologie, pp. 41-49. Junk, Den Haag, 1965.

239. Rabotnov, T.A., Nekotorîe voprosî izucenila pocivî kak kompo-nenta biogheoţenoza. – Vestn. MGU Biol. No. 3 (1974a): 10-18.

240. Rabotnov, T.A., O sovremennom sostoianti izuceniia allelopatii. – Biull. MOIP Biol. 79 No. 4 (1974b): 71-84.

241. Racovitza, E.G., Essai sur les problemes biospeologiques. – Arch. Zool. Exp. Gén. 6 (1907): 371-488.

242. Rafes, P.M., Rol i znacenie rastitelnoiadnîh nasekomîh v lesu. – Izd. Nauka, Moskva, 1968.

243. Rai, L.C., Gaur, J.P., & Kumar, H.D., Phycology and heavy-metal pollution. – Biol. Rev. 56 (1981): 99-151.

244. Ramensky, L.G., Die Grundgesetzmässigkeiten im Aufbau der Vegetationsdecke. – Bot. Zbl. N.F. 7 (1926): 413-455.

245. Rankama, K., Isotope geology. Pergamon, London, 1954. 246. Rees, C.E., A steady state model for sulphur isotope

fractionation in bacterial reduction processes. – Geochim. Cosmochim. Acta 37 (1973): 1141-1162.

247. Rejmanek, M., The concept of structure in phytosociology with reference to classification of plant communities. – Vegetatio 35 (1977): 55-61.

Bibliografie 295

248. Remane, A., Ordnungsformen der lebeden Natur. – Studium Gener. 3 (1950): 404-410.

249. Remmert, H., Die überwindung der Salinitîtsschränke zwischen Meer und Land. – Verh. Deutsch. Zool. Ges. 25 (1967): 310-316.

250. Reynolds, C.S., & Walsby, A.E., Water-blooms. – Biol. Rev. 50 (1975): 437-431.

251. Revelle, R., Folsom, T.R., Goldberg, E. D., Isaacs, J. D., La science nucléaire et l'océanograohie, Act. Conf. int. énerg. Atom. Geneve 1995, 13 (1956), p. 435 – 446.

252. Rezvoi, P.D., Kopredeleniiu poniatiia “biocenoz”. Russk. ghidro-biol. Jurn. 3 (1924): 204-209.

253. Richards, P. W., The tropical rain forest, Cambridge, The University Press, 1957.

254. Rîbalov, L.B., Smena mezofaunî v proţesse pervicinogo pocivoo-brazovaniia na suhih peskah. – Zool. Jurn. 58 (1979): 824-829.

255. Rinne, F., Gesteinskunde. Janecke, Leipzig, 1921. 256. Rowe, J.S., The level-of-integration concept and ecology. –

Ecology 42 (1961): 420-427. 257. Rubencik, L.I., Sulfatreduţiruiuscie bakterii. Izd. AN SSSR,

Moskva-Leningrad, 1947. 258. Rubţov, D.M., Raspredelenie urana i radiia v gornîh

podzolistîh pocivah redkolesia. In vol.: Radioekologhiceskie issledovaniia v prirodnîh biogheoţenozah, pp. 42-53. Izd. Nauka, Moskva, 1972.

259. Sacchi, C.F., Testard, P., Écologie animale, Ed. doin. Paris, p. 480, 1971.

260. Saint Girons, H., Quelques facteurs du rhythme circadien d’activité chez les Lépidosauriens (Reptiles). – Bull. Soc. Zool. Fr. 96 (1971): 317-330.

261. Schindler, D.W., Effects of acid rain on freshwater ecosystems. – Science 239 (1988): 149-150.

Bazele Ecologiei 296

262. Schneider, E.A., Die Carabidenfauna eines Südhanges und angrenzender Habitate im Hügelland Siebenbürgens. – Stud. Comun. St. Nat. Muz. Bruckenthal Sibiu 20 (1976): 209-253.

263. Schönborn, W., Vergleichende zoozönotische Untersuchungen an Exkrementen, Kadavern, Hutpilzen und Vogelnestern. – Biol. Zbl. 82 (1963): 165-184.

264. Schönborn, W., Beitrag zum Modell der Krautschicht-Strato-zönose. – Entom. Abh. 48 (1976): 1-18.

265. Schröter, C., & Kirchner, O., Die Vegetation des Bodensees. Stettner, Lindau, 1902.

266. Shannon, Cl., A mathematical theory of communication. – Bell System Technol. J. 27 (1948): 379-423.

267. Shelford, V., Animal communities in temperate America. The University Press, Chicago, 1913.

268. Sollberger, A., Biological rhythm research. Elsevier, Amsterdam, 1965.

269. Sorokin, Iu.I., Oţenka roli donnoi mikroflorîi perifitona v eko-sisteme korallovogo rifa. – J. Obsc. Biol. 41 (1980): 241-255.

270. Southern, H.N., Tawny owls and their prey. – Ibis 96 (1954): 384-410.

271. Spencer, D.W., & Brewer, P.G., The distribution of copper, zinc, and nickel in sea water of the Gulf of Maine and the Sargasso Sea. – Geochim. Cosmochim. Acta 33 (1969): 325-339.

272. Stanovic, S., Ekologija zivotinja, Belgrad, Zavod za izd. Udzebnika SR Serbije, 1968.

273. Stoddart, D.R., Ecology and morphology of recent coral reefs. – Nature 242 (1973): 415-416.

274. Stuart Chapin, F. III, Johnson, D.A., & McKendrick, J.D., Seasonal movement of nutrients in plants of different growth form in an Alaskan tundra ecosystem: Implications for herbivory. – J.E. col. 68 (1980): 73-96.

275. Stugren B., Ecologie generală, Ed. Did. şi Ped., Bucureşti, 1975.

Bibliografie 297

276. Stugren B., Bazele ecologiei generale, Ed. Şt. şi Tehn., Bucureşti, 1982.

277. Stugren B., Ecologie teoretică, Casa de Editură Sarmis, Cluj Napoca, 1994.

278. Stumm, W., Morgan, J.J., & Schnoor, J.L., Saurer Regen, eine Folge der Störung hydrogeochemischer Kreisläufe. – Naturw. 70 (1983): 216-223.

279. Suess, E., Das Antlitz der Erde. Tempsky & Freytag, Wien, 1909.

280. Sukacev, V. N., Rastitelnîc soobscestva (Vvedenie v fitosoţio-loghiiu), Leningrad – Moscova, Kniga, 1926.

281. Sukacev, V.N., Osnovî teorii biogheoţenologhii. In vol.: Iubileinîi sbornik posviascennoi Velikoi Oktiabrskoi Soţialisticeskoi Revoliuţii, vol. 2, pp. 283-305. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947.

282. Sukacev, V. N., O nekotorîh sovremennîh problemah izuceniia rastitelnogo pokrova, Bot. J. 41 (1956): 476 – 486.

283. Sukacev, V. N., Obscie prinţipî i programmî izuceniia tipov lesa. În vol.: Metodiceskie ukazaniia k izuceniiu tipov lesa, p. 11 – 104. Moscova, Izd. AN SSSR, 1961.

284. Svedberg, T., Ett bidrag till de statistika metodernas onvänding inom växtbiologie. – Svensk, Bot. Tidskr. 16 (1922): 1-18.

285. Szafer, W., General plant geography. Panstwowe Wydawnicto Naukowe, Warszawa, 1975.

286. Szentgyörgyi, A., Introduction to a submolecular biology. Acad. Press, London-New York, 1960.

287. Ştefureac, Tr., Cercetări sinecologice şi sociologice asupra briofitelor din Codrul Secular Slătioara (Bucovina), Anal. Acad. Rom. secţ. Şt. ser. III, 16 (1941): 1133 – 1329.

288. Tansley, A.G., The use and abuse of vegetational concepts and terms. – Ecology 16 (1935): 284-307.

289. Tansley, A.G., & Chipp, T.W., Aims and methods in the study of vegetation. British Empire Vegetational Commitee, London, 1926.

Bazele Ecologiei 298

290. Tarwid, K., Alternative resistance of the fly Tricholauxenia preusta Meig to predation by the spider Tetragnatha montana Sav., Bull. Acad. Pol. Sci. sér. Sci. biol. Cl. II 24 (1976), p. 517 – 519.

291. Taton, A., La colonisation des roches granitiques de la Région de Nioka (Haut Ituri – Congo Belge). – Vegetatio 1 (1948): 317-332.

292. Tejning, S., Mercury pheasants (Phasinus colchicus L.) derived from seed grain dressed with methyl and ethyl mercury compounds. – Oikos 18 (1967): 883-918.

293. Thienemann, A., Grundzüge einer allgemeinen Ökologie. – Arch. Hydrobiol. 35 (1939): 267-285.

294. Thienemann, A., Leben und Umwelt. Rowohlt, Hamburg, 1956.

295. Tihomirov, F.A., Aleksahin, R.M., Deistvie ionoziruiuscih izlucenii na lesnîe biogheoţenozî. In vol.: Radioekologhiia, pp. 228-260, Atomizdat, Moskva, 1960.

296. Timofeeff-Ressovsky, N.V., & Tiuriukanov, A.N., Obelemen-tarnîh biohorologhiceskih podrazdeleniiah biosferî. – Biull. MOIP Biol. 71 No. 1 (1966): 113-132.

297. Timofeeff-Ressovsky, N.V., Voronţov, N.N., & Iablokov, A.V., Ocerk teorii evoliuţii. Izd. Nauka, Moskva, 1969.

298. Tischler, W., Synökologie der Landtiere. Fischer, Stuttgart, 1955.

299. Tiuhtin, V.S., Otrajenie, sistemî, kibernetika. Izd. Nauka, Moskva, 1972.

300. Tokin, B.P., Fitonţidî, ih rol v prirode. In vol.: Fiziologobio-himiceskie osnovî vzaimnoho vliianiia rastenii u fitoţenozah, pp. 29-33. Izd. Nauka, Moskva, 1966.

301. Troll, C., Ökologische Landschaftsforschung und vergleichende Hochgebirgsforschung. Steiner, Wiesbaden, 1966.

302. Tschulok, S., Das System der Biologie in Forschung und Lehre. Fischer, Jena, 1910.

Bibliografie 299

303. Tunnicliffe, V., & Jensen, R.G., Distribution and behavior of the spider crab Macroregonia macrochira Sakai (Brachyura) around the hydrothermal vents of the Northwest Pacific. – Can. J. Zool. 65 (1987): 2443-2447.

304. Turcek, Fr.J., Cycling of some forest tree seeds with special reference to small mammals and animals in general. In vol.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems, vol. 1, pp. 349-355. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakóv, 1967.

305. Turcek, Fr.J., Synökologie eines isolierten Moores im Schemnitzer Gebirge, Slowakei (CSSR). – Ekol. Pol. 18 (1970): 251-271.

306. Turikov, V.L., & Vedernikov, V.I., Fotosintez vodoroslei v lednikovîh usloviiah. – Biol. moria No. 3 (1978): 3-10.

307. Tüxen, R., Über die räumliche, durch Relief und Gestein bedingte Ordnung der natürlichen Waldsgesellschaften am nördlichen Rande des Harzes. – Vegetatio 5-6 (1954): 454-478.

308. Tuxen, S.L., The hot springs of Iceland, their animal communities and their zoogeographical significance. Munksgaard, Kopenhagen-Reykjyvik, 1944.

309. Udvardy, M., Notes on the ecological concepts of habitat, biotope and niche. – Ecology 40 (1959): 725-728.

310. Udvardy, M., Dynamic zoogeography with special reference to land animals. Van Nostrand Reinhold, New York, 1969.

311. Uexküll, J. von, Theoretische Biologie. Springer, Berlin, 1928. 312. Uhlman, D., Weise, G., & Gnauck, A., Gleichgewicht und

Stabilität in ökosystemen. – Biol. Rundsch. 12 (1974): 365-381. 313. Uvarov, B.P., Insects and climate. – Trans. Entom. Soc.

London 79 part 1 (1931): 1-247. 314. Vandel, A., Biospéologie. Gauthier Villars, Paris, 1964. 315. Vernadski, V.I., Izbrannîe socineniia, vol. 1 şi vol. 5. Izd. AN

SSSR, Moskva-Leningrad, 1954. 316. Vernadski, V.I., Razmîşleniia naturalista. Izd. Nauka, Moskva,

1977.

Bazele Ecologiei 300

317. Vernadski, V.I., Evoliuţiia vidov i jivoe vescestvo. – Priroda No. 2 (1978): 37-46.

318. Viktorov, G. A., Vliianie insektiţidov na bioticeskie otnoşeniia nasekomîk, Zool. Jurn. 35 (1956): 1441 – 1449.

319. Viktorov, G. A., Kolebaniia cislennosti nasekomîh na primere vrednoi cerepaşki, Moskova, Nauka, 1967.

320. Viktorov, G. A., Troficeskaia i sinteticeskaia teorii dinamiki cislennosti nasekomîh, Zool. j. 50 (1971): 361 – 372.

321. Vinogradov, A.P., Biogheohimiceskie provinţii. In vol.: Trudî iubi-leinoi sessii posviascennoi stoletiia so dnia rojdeniia V.V. Dokuceaeva, pp. 59-84. Izd. An SSSR, Moskva-Leningrad, 1949.

322. Vinogradov, A.P., Izmenenie atmosferî pod vliianien celoveceskoi deiatelnosti. – Gheochimiia No. 1 (1972): 3-10.

323. Vinogradov, M.E., Fiziceskie i biologhiceskie osobennosti ekvato-rialnîh upwelling. – Biull. MOIP. Biol. 83 No. 1 (1978): 5-16.

324. Volterra, V., Leçons sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie, Paris, Masson, 1931.

325. Voronina, N.M., Soobscestva umerennîh i holodnîh vod iujnogo poluşariia. In vol.: Biologhiia okeana, vol. 2, pp. 68-90. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

326. Wada, E., Shibata, R., & Torii, T., 15N abundance in Antarctica: Origin of soil nitrogen and ecological implications. – Nature 292 (1981): 327-329.

327. Warming, G.E., Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. Borntraeger, Berlin, 1902.

328. Wasmund, E., Biocenose und Thanatacoenose. – Arch. Hydrobiol. 17 (1926): 1-117.

329. Weber, Erna, Grundriss der biologischen Statistik, Jena, VEB G. Fischer, 1972.

330. Weiss, P., Interaction between cells. – Rev. Modern Physics 31 (1959): 440-454.

Bibliografie 301

331. Whittaker, R.H., A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern. – Ecol. Monogr. 23 (1953): 41-78.

332. Whittaker, R.H., Gradient analysis of vegetation. – Biol. Rev. 49 (1967): 207-264.

333. Whittaker, R.H., Communities and ecosystems. MacMillan, New York, 1975.

334. Wiegert, R.G., & Evans, F.C., Investigation secondary productivity in grasslands. In vol.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems, vol. 1, pp. 494-518. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Kraków, 1967.

335. Wiener, N., Cibernetica (traducere din limba engleză). Edit. ştiinţ., Bucureşti, 1966.

336. Wilbert, H., Über Festlegung und Einhaltung der mittleren Dichte von Insektenpopulationen. – Z. Morphol. Ökol. Tiere 50 (1962): 576-615.

337. Wille, A., & Fuentes, G., Efecto de la ceniza del Volcán Irazú (Costa Rica) en algunos insectos. – Rev. Biol. Trop. 23 (1975): 165-175.

338. Wittig, R., & Neite, H., Acid indicators arouns the trunk base of Fagus sylvanica in limestone and loess beechwoods; Distribution pattern and phytosociological problems. – Vegetatio 64 (1985): 113-119.

339. Woodbury, A., Principles of general ecology, New York – Toronto, Blakiston, 1954.

340. Wong, W.W., & Sackett, W.M., Fractionation of stable carbon isotopes by marine phytoplankton. – Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 1803-1815.

341. Würmli, M., Aolische Ökosysteme der Welt. – Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 53-55.

342. Yuan-Hui-Li, Geochemical cycles of elements and human perturbations. – Geochim. Cosmochim. Acta 4 (1981): 2073-2084.

343. Zadeh, L.A., & Polak, E., Teoria sistemelor (traducere din limba engleză). Edit. tehnică, Bucureşti, 1957.

Bazele Ecologiei 302

344. Zaletaev, V.S., Jizn v pustîne. Izd. Mîsl. Moskva, 1976. 345. Zlotin, R. I., Uciastie listogrîzuscih nasekomîh v

biologhiceskom krugovorote vescestv v godî massovîh razmnojenii. În vol.: Biologhi-ceskaia produktivnost i krugovorot himiceskih elementov v rastitelnîh soobscestvah, p. 189 – 193, Leningrad, Nuka, Leningr. Otd. 1971.