1Arcurile faringiene si derivatele lor

Structurile scheletice.Musculatura derivata si component nervoasa si arteriala deinsotire.Recesurile faringiene.Reglarea moleculara a dezvoltarii regiunii faciale.Malformatii

congenitale la nivelul regiunii faringiene.

La extremitatea cranial, faringele primitiv este acoperit cu membrana bucofaringiande provenien ectoendodermal, care separ faringele primitiv de cavitatea gurii primitive,membran ce va dispare prin dezagregare (fig. 171). Anticipm spunand c o membransimilar constituit, membrana cloacal, acoper captul caudal al intestinului posterior.

Fig. 171. Dezvoltarea faringelui (intestinulcefalic). Seciune medio-sagital (A ) i vedere defa (B) a unui embrion de 1 sptmani. A : 1 ,faringele primitiv ; 2, membrana bucofaringian ;3, cavitatea pericardic ; 4 , ectoderm; 5,prozencefal; 6, mezencefal; 7, rombencefal ; 8,coarda dorsal. B : 1 , membrana bucofaringianin dezagregare; 2, placoda olfactiv ; 3 ,mugurele maxilar; 4 , proeminena pericardului.Arcurile branhiale I. II, III (dup Langman).

Fig. 172. Faa lateral a regiunii capului (A, B ,C ) . Arcurile branhiale I, II, III, IV. D , Seciunemedio-sagital a capului : 1 , linia de inserie afostei membrane bucofaringiene. Arcurile ianurile endofaringiene I, II, III i IV (dupLangman).

La un embrion de om, ncepand de la mijlocul sptmnii a 4-a a perioadeiembrionare, la exterior pe feele laterale ale regiunii cefalice apar pe rand arcurile branhiale ianurile branhiale, care, la un embrion de 5 sptmani, sunt n numr de 4. Pe pereii lateraliai endofaringelui se dezvolt arcuri i anuri branhiale topografic corespondente (fig. 172).

In grosimea arcurilor branhiale seciunile transversale arat prezena unui esutmezenchimal bogat, a unui arc aortic, a unui trunchi nervos i a unei piese cartilaginoase (fig.173). Din mezodermul, ectodermul i endodermul care particip la alctuirea arcurilor ipungilor (anurilor) branhiale iau natere formaiuni foarte diferite.

1. Arcurile branhiale. Mezenchimunl arcurilor branhiale va furniza materialul peseama cruia se vor dezvolta scheletul si muchii.

Arcul branhial I (arcul mandibular). Curand dup apariie, pe marginea superioar ardcinii lui apare mugurele maxilar, primordiul osului maxilar. Arcurile branhiale I se unescpe linia medio-ventral formand rudimentul mandibulei.In mezenchimul acestui arc aparecartilajul Meckel (fig. 174) care va disparea, din el persistnd doar un fragment la captul luidorsal, din care se vor forma oscioarele ciocanul i nicovala.

2Mandibula apare prin osificarea membranoas a mezenchimului care inconjoarcartilajul Meckel. Din mezenchimul arcului branhial I se dezvolta muchii masticatori,muchiul tensor al timpanului, muchii milohioidieni, dilataia anterioar a digastricului,muchi inervai de trigemen (V), nervul arcului branhial I.

Fig. 173 Planeul faringelui primitiv. Arcurile branhiale I. II.III. IV : 7. arc aortic : 2, nerv ; 3 , pies carlilaginoas ; 4 ,mugurii limbii ; 5 , f o ra m e n c ae c u m ; 6, anul laringotraheal.

Arcul branhial II (arcul hioidian).In axul acestui arc se dezvolt cartilajul Reichert.Din poriunea lui dorsal iau natere scrita si apofiza stiloid, din poriunea lui mijlocieapare ligamentul stilohioidian, iar din poriunea lui ventral jumtatea superioar a osuluihioid i coarnele mici ale osului hioid (fig. 174). Din mezenchimul acestui arc iau nasteremuchii mimicii, dilataia posterioar a digastricului, muchiul scriei, muchiulstilohioidian, toi fiind inervai de nervul facial (VII), nervul arcului branhial II.

De reinut amnuntul c arcul branhial II se dezvolt acoperind arcurile branhiale III iIV mpreun cu anurile branhiale respective, aici formandu-se sinusul cervical, sortitdispariiei (fig. 175, A , B ) . Astfel arcul branhial II contribuie la formarea prilor laterale alegatului.

Arcul branhial I I I . Din mezenchimul acestui arc se dezvolt partea inferioar aosului hioid i coarnele mari ale hioidului, precum i muchii faringian superior istilofaringieni, inervai de glosofaringian (IX), nervul acestui arc branhial.

3Fig. 175. Seciuni orizontale prin faringele primitiv. Dou stadii evolutive. A: 1 . pungaectobranhial I; 2 , punga ectobranhial II; 3 , punga ectobranhial III; 4 , punga ectobran-hial IV ; 3 , punga endobranhial I; 6, punga endobranhial II; 7, punga endobranhial III; S,punga endobranhial IV ; 9 , pungile endobranhiale V i VI contopite ; 1 0 , mugurele maxi-lar. Arcul cctobranhial II acoper arcurile III i IV. B : 1 , cavitatea timpanic ; 2 ,conductul auditiv extern ; 3 , tubul auditiv ; 4 , punga endobranhial II cu mugurele cpitelialal amigdalei palatine ; 5, mugurele glandei paratiroide inferioare ; fi, sinusul cervical nchis ;7, mugurele timusului; S, mugurele paratiroidei superioare; .9, mugurele corpuluiultimobranhial, I , I I , I I I , I V , Ar c ur i bra nh ia l e

Arcul branhial I V . Din mezenchimul acestui arc se dezvolt jumtatea superioar acartilajului tiroid, cartilajele aritenoide, muchii extrinseci ai laringelui i muchiulconstrictor al faringelui, inervai de nervul laringeu superior, ramur a pneumogastricului (X).

Arcul branhial V . Dispare repede prin involuie. Arcul branhial V I . Din mezenchimul acestui arc se dezvolt partea inferioar a

cartilajului tiroid, cartilajul cricoid i muchii intrinseci ai laringelui inervai de nervullaringeu inferior, ramur a pneumogastricului (fig. 174).

2. Pungile (anurile) ectobranhiale. anurile ectobranhiale sunt srace n produse dedezvoltare.

Punga ectobranhial I . La nivelul acestui an se dezvolt, prin invaginare,conductul auditiv extern, iar ectodermul va alctui foia exterioar a membranei timpanului(fig. 175).

Pungile ectobranhiale I I , I I I i I V . Aceste pungi vor disparea fiind acoperite prinexpansiunea arcului branhial II. Temporar in dreptul acestor anuri se formeaz sinusulcervical care n mod normal dispare prin umplere (fig. 175, A, B ) .

3. Pungile endobranhiale. Aceste pungi formate de endodermul faringelui au odezvoltare mai complicat (fig. 175).

Punga endobranhial I . Din aceast pung se dezvolt, prin evaginareaendodermului, trompa Eustache i casa timpanului.

Punga endobranhial II. Din endodermul fundului acestei pungi se dezvolta unmugure epitelial prevzut cu diverticule scurte, criptele amigdalei palatine, n jurul crora sevor aglomera numeroase limfocite.

Punga endobranhial I I I . Din fundul de sac endodermal al acestei pungi apar, subforma unor muguri epiteliali, primordiile din care se vor dezvolta glanda paratiroidainferioar i timusul (fig. 175).La nceput unite, cele dou primordii se vor despri.Primordiul paratiroidei inferioare migreaz fixandu-se pe partea postero-inferioar a tiroideiunde se va produce definitivarea din punct de vedere structural.

4Fig. 176. Migrarea rudimentelor glandelor originare dinpungile endobranhiale : 1, faa ventral a faringelui ; 2, foramencaecum ; 3, paratiroida inferioar ;4, paratiroida superioar: 5,corpul ultimobranhial; 6, timusul ; 7, tiroida; S, amigdalapalatin (dup Langman).

Primordiile timusului migreaz n direcie caudal, comasandu-se i aezandu-sedefintiv pe faa medio-ventral a pericardului parietal, in dreptul inimii i al pediculului eivascular.

Punga endobranhial I V . Endodermul fundului de sac al acestei pungi edific unmugure epitelial ce reprezint primordiul din care se dezvolt glanda paratiroida superioar.De la locul de unde ia nastere acest rudiment migreaz fixandu-se n partea superioar a feteidorsale a tiroidei (fig. 175 i 176).

Punga endobranhial V. Aceast pung este foarte slab dezvoltat, de cele maimulte ori prezentandu-se ca o anex a pungii branhiale IV (fig. 175). Din endodermulfundului acestei pungi se formeaza o mas celular numit corpul ultimobranhial care sencorporeaz tiroidei. Celulele acestei formaiuni secret hormonul numit tirocalcitonina careintervine n reglarea nivelului calcemiei.

LimbaLimba este produsul de dezvoltare a endodermului i mezenchimului de pe planseul

faringelui primitiv, planeu format prin sudarea capetelor ventrale ale arcurilor branhiale.La om, in saptmana a 4-a a perioadei embrionare, in dreptul capetelor reunite ale

arcului branhial I pe linia medial a faringelui primitiv apare o proeminent denumittuberculul nepereche ce curand va fi flancat de dou excrescene ovoide care reprezintproeminenele linguale laterale sau mugurii linguali laterali ce se vor comasa incorporand ituberculul nepereche (fig. 177).

Fig. 177. Dezvoltarea limbii. A: 1,mugurii linguali pereche; 2, mugurelenepereche; 3, foramen caecum ; 4, copula;5, eminena hipobranhiala; 6, anullaringo-traheal. Arcurile branhiale I, II, III,IV. B : 1, eminena epiglotei; 2, orificiullaringelui; 3, eminenele aritenoide; C : 1,limba; 2, amigdala ; 3. anul terminal; 4,baza limbii: 5, epiglota; 6, foramencaecum; 7, papile caliciforme (dupMoore).

Aceste formaiuni aparin arcului branhial I.Mergand pe linia medial in sens caudaltangent tuberculului nepereche,endodermul faringian se evagineaz formand o gropit numitforamen caecum(gaura oarba), de unde ncepe dezvoltarea glandei tiroide.

Caudal fa de gaura oarb, n dreptul capetelor ventrale ale arcurilor branhiale II, seformeaz o proeminen mic numit copula, iar caudal de aceasta, n dreptul capetelor

5arcurilor branhiale III i I V se dezvolt eminena hipobranhiala, caudal de ea aprand anultraheo-bronhic.Puin mai tarziu caudal in raport cu eminena hipobranhial se mai formeazuna epiglotic vecin cu orificiul laringelui (fig. 177, B ) .

Din dezvoltarea mugurilor linguali laterali se constituie cele dou treimi anterioare alelimbii (corpul limbii). Linia de unire a acestor muguri apare sub forma rafeului medial allimbii, continuat n adancime cu septul medio-sagital al limbii. Din eminena hipobranhial sedezvolt treimea posterioar a limbii (rdcina limbii), grania dintre cele dou teritoriiconstituind-o anul terminal, n form deV, cu varful spre gaura oarb (fig. 177.C ) . Inaintea anului terminal se gsete irul celor 9 10 papile caliciforme.

Inervaia senzitiv a limbii este asigurat de nervii arcurilor branhiale, I, III, IV i Vcare au participat la formarea limbii. Inervaia senzitiv a mucoasei celor dou treimianterioare ale limbii (corpul limbii) este asigurat de nervul trigemen (V), nervul arculuibranhial I.Arcul branhial II nu ia parte la edificarea limbii, dar nervul facial (VII), nervulacestui arc, asigur inervaia senzitiv a tuturor papilelor limbii cu exceptia papilelorcaliciforme. Inervaia senzitiv a treimii posterioare a (rdcina limbii) i a papilelorcaliciforme este asigurat de glosofaringian (X), nervul arcului branhial III. Inervaiasenzitiv a extremitatii caudale a rdcinii limbii este asigurat de pneumogastric (X), nervularcurilor branhiale IV i VI. Inervaia motorie a limbii este datorat nervului hipoglos (XII)care se distribuie muchilor limbii ce au originea n miotoamele occipitale migrate nteritoriul limbii.

In completare menionm c la nceput endodermul lingual este alctuit dintr-un singurrand de celule cubice care mai tarziu se stratific. La om, primele papile care se dezvolt suntcele caliciforme, urmand in ordinea apariiei papilele foliate, fungiforme i filiforme.

Tiroida

La om, nceputul dezvoltrii glandei tiroide are loc in ziua a 24-a a perioadeiembrionare.La aceast epoc, pe linia medial a endofaringelui i imediat tangent cutuberculul nepereche, epiteliul endodermic evagineaz formind o depresiune numit gauraoarb (fig. 177), din fundul careia endodermul prolifereaz edificand o formaiunediverticular cunoscut sub numele de conductul tireoglos care coboar n mezenchimulsubiacent.

Fig. 178. Dezvoltarea tiroidei. A: 1, foramen caecum : 2,limba : 3, tractul tireoglos : 4, rudimentul osului hioid. B: 1,tiroida; 2, osul hioid; 3. sensul migrrii tiroidei : 4, foramencaecum; 5, orificiul trompei Eustache; 6, fosa nazal.

Foarte curand acest conduct se transform intr-uncordon celular plin, al crui capt liber se mparte devenindbilobat i in felul acesta luand natere primordiul glandeitiroidei. Masa primordiului tiroidian se deplaseaz, iar insptmna a 7-a a perioadei embrionare i termin migraiainstalandu-se definitiv pe faa ventral a primelor cartilajetraheale(fig. 178, A , B )

In fine, n sptmana a 10-a masa celular arudimentului tiroidei d natere la cordoane celulare care sefragmenteaz n mici insule celulare pline desprite printr-unesut mezenchimo-vascular. Curand insulele tiroidiene se

6caviteaz, celulele componente se dispun pe un singur rand formand pereii foliculilortiroidieni, a cror cavitate este ocupat de o substan coloid coninind tiroxin (hormontiroidian).

Cea mai mare parte a conductului tireoglos i a cordonului celular, care legaprimordiul tiroidei de locul lui de origine, involueaz transformandu-se ntr-un cordon fibrosnumit tractul tireoglos. La aproximativ 50% dintre indivizi, captul distal al cordonuluitireoglos poate s persiste constituind lobul piramidal al tiroidei.

Dezvoltarea i diferenierea structural a tiroidei se produc in mod rapid. La om, ncdin sptmna a 11-a a perioadei fetale, n foliculii tiroidieni apare coloidul, iar detectareahormonului tiroidian este posibil nc din sptmna a 14-a a vieii fetale.

Malformatii congenitale la nivelul regiunii faringiene

Chisturile cervicale laterale i fistulele branhiale. Reamintim c in creterea lui arculbranhial II acoper arcurile branhiale III i IV, astfel c sub el va exista temporar spaiulsinusului cervical, care n mod normal dispare prin umplere. Uneori ns din sinusul cervicalpersist resturi sub forma unor chisturi cervicale laterale, localizate de obicei in apropiereaunghiului mandibulei i uneori n dreptul marginii anterioare a muchiulului sterno-cleidomastoidian (fig. 306).

Cand chisturile sunt fistulizate, ele se deschid fie la nivelul pielii, fie n pungaendobranhial II (fig. 306, B, C). Chisturile cervicale sunt curabile chirurgical.

Limba bifid. Se datoreaz lipsei totale de sudur a mugurilor linguali laterali.Malformaia este foarte rar, dar la unele populaii din America de Sud atinge proporia de 1 :1 000 de copii nscui vii.

Aglosia cu micrognatism si adactilie si uneori cu lipsa total sau parial amembrelor. Se poate asocia cu situs inversus sau alte malformaii.

Fig. 306. Chistul cervical lateral (chist branhial). A : 1, chist cervical; 2. orificiul fistuleiinterne ; 3, orificiul fistulei externe; 4, muchiul sterno-cleidomastoidian ; 5, osul hioid ; 6,amigdala ; 7, gropie preauriculare. B, C : 1, sinusul cervical; 22', fistula extern ifistula intern; 3, amigdala; 4, anul ecto-branhial I; 5, anul endobranhial I.