JONCTIUNILE CELULARE

PAGE 7

JONCTIUNILE CELULARE

Sunt sisteme de ancorare intre celule sau intre celule si matricea extracelulara care au menirea de a stabiliza structura tisulara( cele mai multe celule exista in grupuri formand tesuturi)Jonctiunile sunt structuri cu dimensiuni de ordinul nanometrilor, motiv pentru care examinarea lor se face la microscopul electronic.

Observate la microscopul electronic jonctiunile celulare pot avea forma: de disc , spot, nit numite maculae

de banda, de panglica- numite zonulae

Rolurile jonctiunilor celulare sunt:

1. stabilizarea mecanica a tesuturilor

2. controleaza transportul de markeri in spatial extracelular

3. controleaza comunicarea intercelulara

4. compartimenteaza suprafata celulara in domenii celulare: domeniul apical si domeniul latero-bazal

JONCTIUNI INTERCELULARE -JONCTIUNILE STRANSE- jonctiune pentalaminata, heptalaminata(ZONULA OCCLUDENS)

-JONCTIUNILE DE ATASARE(ANCORARE) 1 . PE MICROFILAMENTELE DE ACTINA- a.celula-celula- ZONULA ADHERENS

b.celula-matrice-JONCTIUNEA FOCALA

2.PE FILAMENTELE INTERMEDIARE- a. Celula-celula-MACULA ADHERENS(DESMOZOMUL IN SPOT)

b. celula- matrice-HEMIDESMOZOMUL

-JONCTIUNILE DE COMUNICATIE- JONCTIUNEA GAP( NEXUS) -COMPLEXE JONCTIONALE

C. JONCTIUNI CU SPECIFICITATE DE TESUT

-DISCURILE INTERCALARE

-SINAPSA JONCTIUNILE SIMPLE

Sunt jonctiuni intercelulare. Distanta dintre cele doua celule angajate in jonctiune este de 30 nm, o distanta considerata mare pentru jonctiuni, si care nu afecteaza transportul de substante si markeri in spatiul extracelular.

SPATIUL INTERCELULAR- cele doua celule au membranele dispuse paralel intre ele

JONTIUNEA SIMPLA DIGITIFORMA- cele doua celule trimit una spre cealalta prelungiri cu aspect de deget de manusa care se intrepatrund perfect, avand menirea sa creasca rezistenta jontiuniiJONTIUNEA SIMPLA DENTICULATA- cele doua celule trimit una spre cealalta prelungiri cu aspectde dinti de fierastrau

JONCTIUNEA STRANSA

Este o jonctiune intercelulara

Se mai numeste jonctiune pentalaminata, heptalaminata si ZONULA OCCLUDENS.

Fiind o jonctiune intercelulara, ea are drept componenta obligatorie cele 2 membrane celulare care se pot aseza la o distanta de 2 nm una fata de cealalta, sau isi pot suprapune straturile externe proteice, excluzind spatiul extracelular. In prima situatie jonctiunea este heptalaminata , iar in a doua situatie jonctiunea este pentalaminata. Se numeste zonula , PENTRU ca are aspect de banda sau de panglica si occludens pentru ca ocluzioneaza total sau partial spatiul extracelular.Spatiul foarte mic intre cele doua membrane afecteaza transportul de markeri in spatiul extracelular, jontiunile fiind impermeabile pentru macromolecule, lasand sa treaca doar molecule mici de tipul ionilor.A doua componenta este reprezentata de sirurile de proteine gemene.Este vorba de occludine; proteine integrale care se aseaza doua cate doua fata in fata( gemene) realizand legaturi de tip homofilic pe frontul extracelular- o structura asemanatoare unui fermoar. In grosimea membranei celulare sirurile de proteine gemene realizeaza o retea cu ochiuri mai mult sau mai putin regulate. Daca ochiurile sunt regulate ca un fagure de miere jonctiunea nu este foarte extensibila, este rigid. Daca ochiurile sunt largi si neregulate , jonctiunea este foarte flexibila.La locul de realizare al jonctiunii au loc rearanjari ale fosfolipidelor din stratul extern,care se unesc si formeaza inele de fuziune care ocluzioneaza spatiul extracelular, blocind trecerea macromoleculelor de-o parte si de alta a jonctiunii.

A treia componenta a jonctiunii stranse o reprezinta componenta citoscheletului care este reteaua de microfilamente de actina, pe care se fixeaza sirurile de proteine gemene.Jonctiunile stranse apar de timpuriu in viata intrauterina din saptamana a 4 de viata embrionara, intre celulele epiteliale, mai intai apar ca maculae si apoi devin zonulae.

Ele sunt responsabile de compartimentarea suprafetei celulare in compartimente sau domenii: domeniul apical(luminal) si domeniul latero-bazal.

Sunt jonctiuni impermeabile pentru macromolecule, dar lasa sa treaca molecule de tipul ionilor. Permeabilitatea jonctiunii pentru ioni scade exponential odata cu cresterea numarului de siruri de proteine gemene.JONCTIUNILE DE ATASARE(ANCORARE)

Pot fi jonctiuni de tip celula-celula, sau de tip celula- matrice.Ele au o organizare structurala comuna:

-cele doua membrane celulare/o membrana celulara atasata la un substrat(o proteina din matricea extracelulara) aflate la o distanta de 15-30 nm, distanta relativ mare care nu afecteaza transportul de markeri in spatiul extracelular

-o glicoproteina transmembranara linker-o proteina integrala care va stabili pe frontul extracelular legaturi de tip homofilic/sau heterofilic. Pe frontul intracelular se leaga la cea de-a treia componenta obligatorie

-complexul proteic de atasare care leaga glicoproteina la

-elementul de citoschelet(reprezentat de microfilamente de actina sau filamentele intermediare)

Glicoproteinele trans

membranare linker pot fi:

-Selectine

-Integrine

-Imunoglobuline

-Cadherine

Primele trei grupe stabilesc pe frontul extracelular legaturi de tip heterofilic, ultimele stabilesc legaturi de tip homofilic.Jonctiunile de atasare pot fi tranzitorii si definitive

Un exemplu de jonctiune tranzitorie sunt jonctiunile care se stabilesc intre leucocite si endoteliul vascular, in miscarea de diapedeza.

ZONULA ADHERENS

Este o jonctiune intercelulara de atasare pe microfilamentede actina.Este alcatuita din:

-cele doua membrane celulare aflate la o distanta de 15 nm

-Glicoproteina transmembranara linker este o Cadherina calcium dependenta care realizeaza legaturi de tip homofilic pe frontul extracelular

-Complexul proteic de atasare la citoschelet reprezentat de alfa , beta si gama catenine

-Elementul de citoschelet , reprezentat de o bandeleta de microfilamente de actinaAceasta jonctiune se dispune intre celulele epiteliale sub jonctiunea stransa de la polul apical, dar si in portiunea transversala a discului intercalar( jonctiune intre miocardocite)

JONCTIUNEA FOCALA

Este o jonctiune celula-matrice. Sunt jonctiuni care se stabilesc in tesutul conjunctiv intre celule si matricea extracelulara conjunctiva.Ele au fost evidentiate pentru prima data in culturi celulare. Este alcatuita din:-membrana celulara situata la o distanta de substrat( fibronectina) de 15-20 nm

-glicoproteina transmembranara linker reprezentata de integrina care este si receptorul specific pentru fibronectina. Integrina este o proteina integrala cu doua subunitati alfa si beta. Ea lega fibronectina extracelular , iar intracelular se leaga la

-complexul proteic de atasare la citoschelet care este reprezentat de talina si vinculina

-Elementul de citoschelet este reprezentat de o bandeleta contractila de microfilamente de actina

MACULA ADHERENS

(DESMOZOMUL IN SPOT)

Este o jonctiune cu specificitate de celula, de tip celula-celula.Elementele structurale sunt:-Cele doua membrane celulare aflate la o distanta de 30 nm una de cealalta

-Glicoproteina transmembranara linker reprezentata de cadherina calcium dependenta care realizeaza legaturi de tip homofilic pe frontul extracelular-Complexul proteic de atasare la citoschelet care formeaza placa desmozomala cu aspect de semidisc; din cele doua semidiscuri de pe cele doua fronturi citoplasmatice rezulta aspectul de macula al jonctiunii ;este alcatuit din DESMOPLACHINA, PLAKOGLOBINA, DESMOCALMINA, DESMOYOKINA,ANTIGENUL PENFIGUSULUI BULOS

-Elementul de citoschelet care este reprezentat de filamentele intermediare .In celulele epiteliale aceste filamente intermediare sunt tonofilamentele alcatuite din citocheratine.Desmozomul este localizat intre celulele epiteliale, sub zonula adherens.Se mai localizeaza si in portiunile orizontale ale discurilor intercalare alaturi de zonula adherens si de filamente intermediare de desmina.

HEMIDESMOZOMUL

Este o jonctiune de tip celula matrice. Ea leaga polul bazal al celulei epiteliale de membrana bazala.Elementele structurale sunt:

-membrana celulara aflata la o distanta de substrat(membrana bazala) de 15-20 nm-Glicoproteina transmembranara linker reprezentata de integrina

-Complexul proteic de atasare care formeaza placa desmozomala-un semisc pe frontul citoplasmatic al jonctiunii-Elementul de citoschelet reprezentat de tonofilamente

JONCTIUNEA DE COMUNICATIE

(JONCTIUNEA gap-NEXUS)

Este o jonctiune intercelulara, cu aspect de macula. Distanta dintre cele doua celule este de 2 nm, - un spatiu relativ mic, care poate afecta transportul de markeri in spatiul extracelular.Componentele jonctiunii sunt-

-Cele doua membrane celulare

-Conexonii- sunt cam 100 de conexoni/per jonctiune

Conexonul este o structura proteica cu aspect cilindric (prisma hexagonala)avind o lungime egala cu grosimea plasmalemei, formata din 6 subunitati proteice( conexina-o proteina transmembranara multipas cu GM= 30.000dal.) Cele 6 subunitati lasa central un canal hidrofil cu diametrul reglabil=0,2-2 nm, in functie de concentratia de calciu. Conexonii sunt asezati fata in fata , in membranele care participa la realizarea jonctiunii, stabilidu-se in acest fel un canal de comunicare intercelulara.Canalul hidrofil poate fi strabatut de molecule cu greutati moleculare mici(1000dal): ioni, hormoni,AMPc,etc unda de depolarizare Localizarea jonctiunii intre celulele epiteliale sub desmozomi , catre polul bazal. Se poate localiza si in portiunea verticala a discului intercalar.

COMPLEXUL JONCTIONAL

Este format din jonctiunea stransa, zonula adherens, macula adherens.

DISCUL INTERCALAR

Un complex de jonctiuni prezent intre miocardocite. Are forma de scara cu portiuni verticale si orizontale.In portiunile orizontale se gasesc zonulae adherens, maculae adherens si filamente intermediare de desmina.In portiunile verticale se gasesc jonctiuni GAP.