Mecanismul de închidere şi de deschidere al stomatelor

Acest mecanism este controlat de factorii de mediu care influentează gradul de deschidere al stomatelor:

● externi (gradul de hidratare cu apă a celulelor stomatice şi lumina)● interni (îngroşarea inegală a pereŃilor celulelor stomatice şi prezenŃa în

aceste celule a cloroplastelor).

►Mecanismul de închidere şi de deschidere al stomatelor nu este pe deplin elucidat datorită varietăŃii speciilor vegetale. În acest sens au existat mai multe ipoteze:

1. Ipoteza fotosintetică a lui Martin Gottfried Stalfelt (1927)

Variatiile gradului de deschidere a ostiolelor stomatelor se pot datora variaŃiilor de turgescenŃă ale celulelor stomatice şi variaŃiile de turgescentă a celulelor anexe. La baza schimbării gradului de deschidere a ostiolelor se află şi îngroşărea inegală a pereŃilor celulelor stomatice în funcŃie de grupele mari de plante .

● La dicotiledonate, peretele dorsal al celulelor stomatice este mai subŃire şi se intinde mai mult când turgescenŃa lor creşte, ceea ce determină o oarecare indepărtare a pereŃilor ventrali care sunt mult mai îngroşaŃi.

Apa din celulele anexe pătrunde în celulele stomatice.

Celulele stomatice se umflă (dilată) datorită creşterii Pt. Ca rezultat ele se îndepărtează una de alta.

PereŃii dinspre ostiol (intern) iau formă convexă

Stomata se deschide

Apa din celulele stomatice iese în celulele anexe. Scade turgescenŃa –Pt (presiunea de turgescenŃă).

Celulele stomatice devin flasce.

PereŃii interni se apropie tot mai mult.

Stomata se inchide

H2O

H2O

H2O

H2O

PereŃi externi subŃiri

Celule stomatice

Nucleu

Cloroplast

PereŃi interni îngroşaŃi

Ostiolă

Stomată deschisă Stomată închisă

Pt = presiune turgescenŃială

● Celulele stomatice de la monocotile, care au forma unor haltere, işi măresc gradul de deschidere al ostiolelor prin umflarea extremitătilor lor, ai căror pereŃi sunt mai subŃiri.

Apa din celulele anexe pătrunde în celulele stomatice care devin turgescente (creşte Pt).

PereŃii subŃiri ai extremităŃilor celulelor stomatice se bombează.

PereŃii mediani îngroşaŃi se îndepărtează unii de alŃii.

Stomata se deschide

Celulele stomatice pierd apa. Scade trugescenŃa (Pt).

ExtremităŃile celulelor stomatice devin flasce.

PereŃii mediani îngroşaŃi se apropie.

Stomata se închide

Uneori, când pereŃii celulelor stomatice sunt uniform ingroşaŃi, deformarea lor se datorează heterogenităŃii de structură a acestora, manifestată prin orientarea fibrilelor celulozice.

I. M.G. Stalfelt propune următoarele tipuri de reacŃiiale stomatelor la variaŃiile de turgescenŃă:

a. mişcări active:b. mişcări pasive.

a. Mişcările active – se datorează variaŃiei de turgescenŃă a celulelor celulelor stomaticestomatice care determină mimişşcarcarii hidroactivhidroactive de deschidere e de deschidere şşi de i de îînchidere a nchidere a stomatelorstomatelor. Mişcarile hidroactive de deschidere se desfăşoară la lumină(ziua), deci sunt şi fotoactiveotoactive.

b. Mişcările pasive - sunt pasive in cazul în care variaŃiile de turgescenŃăaparŃin celulelor anexecelulelor anexe (celulele epidermice învecinate), ele fiind cele care determină mimişşcari hidropasivecari hidropasive de deschidere de deschidere şşi de i de îînchidere a stomatelornchidere a stomatelor..

►In realitate, cele 2 mecanisme sunt, cel mai adesea, solidare, deoarece mişcările stomatelor se realizează pe baza schimbului de apă dintre celulele stomatice şi cele anexe. Trecerea apei din celulele anexe în cele stomaticedetermină mărirea gradului de deschidere a ostiolelor, iar ieşirea apei din celulele stomatice în cele epidermice duce la micşorarea gradului lor de deschidere.

celulă anexă

ostio

lă

celulă stomatică

vacuolă

Microfibrile de celuloză

►Deşi celulele stomatice conŃin cloroplaste, creşterea Po, odată cu apariŃia luminii, nu se datorează activităŃii lor fotosintetice, deoarece fotosinteza lor este de cca. 50 de ori mai mică decât cea care ar fi necesară pentru producerea unei cantităŃi de substanŃe osmotic active care sa explice variaŃiile de presiuneosmotică înregistrate.

II. Variatiile gradului de deschidere a stomatelor se explică şi prin intervenŃia unor mecanisme care determină, la ivirea luminii, ziua, o creştere a presiunii osmotice (Po), respectiv a Fs a sucului vacuolar al celulelor stomatice, faŃă de cea a celulelor anexe, fapt ce duce la intrarea apei în celulele stomatice şi la mărirea gradului de deschidere a ostiolelor. La lăsarea întunericului procesele se desfăşoară invers.

►Ulterior s-a dovedit că valorile ridicate ale Po în celulele stomatice se datorează hidrolizei amidonului preexistent in ele, prin intervenŃia, la lumină, a unor enzime.

2. Ipoteza enzimatică a raportului amidon-zaharuri

Ipoteza a fost elaborată de Lloyd (1905) şi completată ulterior de , J. V. Loftfield(1921), W. S. Iljin (1922), J. D. Sayre (1926) and G. W. Scarth (1932), având la bază fenomene osmotice legate de interconversia amidonului în zaharuri(glucoza).

Amidon

(insolubil) (solubil)pH 7

pH 5

amidon fosforilaza amidon fosforilaza ZIUA

NOAPTEA

Glucoză 1-fosfat

3. Teoria hidrolizei amidonului Elaborată de F. C. Steward (1964) prin modificarea ipotezei enzimatice a raportului amidon-zaharuri elaborată de Lloyd (1905). Conform teoriei luiSteward :

In timpul zilei (la lumină)

• CO2 absorbit, prin stomatele deschise, este folosit în fotosinteză ceea ce determină scăderea concentraŃiei de ioni de H+ din sucul celular şi creşterea pH din celulelor stomatice la 7.

Conform acestei ipoteze, noaptea se acumulează în celulele stomatice amidon insolubil care, ziua, se transformă în zaharuri (glucoză) solubile. Acestă interconversie a amidonului în zaharuri este catalizată de enzima amidon fosforilazaamidon fosforilaza, produsă de cloroplastele celulelor stomatice.

• pH crescut, favorizează, activitatea enzimei amidon fosforilazaamidon fosforilaza care transformă amidonul în glucoză 1- fosfat.

• Moleculele de glucoză şi fosfat se dizolvă în mediu, crescând concentraŃia sucului celular. Aceasta duce la creşterea Po a sucului celular din celulele stomatice şi, în acelaşi timp, potenŃialul energetic al apei (Ψ) scade.

Ca urmare apa intră, din celulele anexe, prin endosmoză, în celulele stomatice. Celulele stomatice devin turgescente şi ostiola se deschide.

Amidon Glucoză 1- fosfatamidon fosforilazaamidon fosforilaza

pH 7

• Glucoza 1- fosfat este transformată mai departe în glucoză 6- fosfat, reacŃie catalizată de enzima fosfogluco mutazafosfogluco mutaza.

Glucoză 1- fosfat Glucoză 6- fosfatfosfogluco mutazafosfogluco mutaza

• Glucoza 6- fosfat este transformată în glucoză şi fosfat anorganic cu ajutorul enzimei fosfatazafosfataza.

Glucoză 6- fosfatfosffosfataatazaza

Glucoză + fosfat anorganic

ziuainsolubil solubil

In timpul nopŃii (la întuneric)

• Noaptea fotosinteza încetează şi CO2 este acumulat în celulele stomatice unde, împreună cu apa, formează acid carbonic (H2CO3). Ca urmare scade pH sucului vacuolar la 5. • La pH scăzut moleculele de glucoză se transformă în glucoză 1- fosfat cu ajutorul energiei din ATP, produs în respiraŃie, în prezenŃa enzimei hexochinazahexochinaza.

• Amidonul, fiind insolubil în apă, diluează sucul celular.

Ca urmare: ● Po al sucului celular al celulelor stomatice scade iar potenŃialul energetic al

apei din celule creşte (Ψ);

● celulele stomatice pired apă prin exosmoză, apă ce trece în celulele anexe;

● celulele stomatice devin flasce iar ostiola se închide.

Glucoză + ATP Glucoză 1- fosfat + ADPhexochinazahexochinaza

• Moleculele de glucoza 1- fosfat prin condensare se transformă în amidon, în prezenŃa enzimei amidon fosforilazaamidon fosforilaza.

(Glucoză 1- fosfat)n Amidon + fosfatamidon fosforilazaamidon fosforilaza

pH 5 noapteasolubil insolubil

NOAPTEA ZIUA

O2

ATP

ADP

Glucoză 1- fosfat

amidon fosforilazaamidon fosforilaza

fosfogluco mutazafosfogluco mutaza

Glucoză 6- fosfat

fosfatazafosfataza

Glucoză + Pa

Amidon + fosfat

Glucoză

Glucoză 1- fosfat

Amidon

(Glucoză 1- fosfat)n

+

+

hexochinazahexochinaza

amidon fosforilazaamidon fosforilaza

Stomată inchisă Stomată deschisă

pH 7pH 5

ReacŃiile biochimice implicate în mecanismul de deschidere şi închidere a stomatelor (după Steward - modificat)

4. Ipoteza pompei de K+

Această teorie a fost propusă de J. Levitt (1974), elaborată de K. Raschke(1975) şi D. J. F. Bowling (1976). A fost restrânsă de G. R Noggle şi G. J. Fritz (1976). Teoria mai este cunoscută şi sub numele de teoria transportului protonic (teoria fitohormonală, teoria fluxului ionic).

►Această teorie se referă la importanŃa cationilor monovalenŃi de K+ care pătrund în mod activ, din celulele anexe în celulele stomatice, determinând creşterea potenŃialului osmotic al sucului vacuolar din aceste celule, printr-o hidratare puternică. Ca urmare ostiola stomatelor se deschide prin mecanismul cunoscut. ►Când ionii de K+ părăsesc celulele stomatice, împreună cu apa, presiunea osmotică scade şi ostiola se închide. ►Glucoza, provenită din hidroliza amidonului, furnizează energia necesară transportului activ al cationilor prin biomembrane.

TRANSPIRAłIA PRIN CUTICULĂ

Este prezentă la frunzele care au această formaŃiune subŃire pe suprafaŃa epidermei. La frunzele cu cuticulă groasă ea este nulă. Uneori, cuticula poate fi suplimentată şi cu ceră vegetală. Cantitatea de apă care se elimină prin cuticulă este dependentă de:

● specie; ● tipul şi vârsta organului; ● grosimea, cuticulei, ceea ce indică o adaptare

structurală a epidermei la mediu.

►Permeabilitatea cuticulei variază şi cu gradul său de umectare. În stare uscată ea este perfect impermeabilă. La un contact prelungit cu apa, componentele hidrofile ale cuticulei se îmbibă cu apă, mărind gradul său de permeabilitate.

►TranspiraŃia cuticulară este greu de măsurat. Totuşi s-a stabilit că ea este cuprinsă între 3-20% din transpiraŃia totală a frunzei. Ex.: o frunză de alun, în condiŃii normale, pierde prin cuticulă 1 mg H2O, iar prin stomate 81 mg H2O.Astfel:

▪ la plantele tinere şi la cele ombrofile, care au cuticulă subŃire, transpiraŃia

cuticulară poate să reprezinte 35–50% din transpiraŃia totală a plantelor;

P e

r e

t e

c e

l u

l a

r

Perete cutinizat

Cuticulă Ceară

Epidermă

▪ la plantele bătrâne şi la cele fotofile, cuticula este mai groasă şi, ca urmare,

transpiraŃia cuticulară este mult redusă reprezebtând 3–5% din transpiraŃia

totală.

▪ la plantele hidrofite, transpiraŃia cuticulară o poate depăşi pe cea stomatică.

▪ la plantele suculente transpiraŃia cuticulară este redusă, deoarece la acest grup de plante cuticula este foarte groasă, putând ajunge la câŃiva zeci de µm.

Vapori de apă

SuberFelogen

Parenchim cortical

►Un caz aparte îl reprezintă căpăŃâna de varză, la care eliminarea apei se face, în principal, prin frunzele exterioare, care se dezhidratează mai repede. Frunzele interioare, care se suprapun, elimină apă prin transpiraŃie în spaŃiile dintre frunze, până se ajunge la saturarea atmosferei dintre ele. Apa este, apoi, transportată de la frunzele interioare spre cele exterioare, prin vasele de lemn, care rămân funcŃionale şi după recoltare.

Acelaşi lucru se întâmplă şi în cazul bulbilor tunicaŃi de exemplu la ceapă, dar procesul de transpiraŃie este limitat de prezenŃa catafilelor, care sunt impermeabile pentru apă.

Este specifică plantelor lemnoase care au tulpini şi ramuri suberificate.

►Lenticelele nu execută mişcări de închidere sau deschidere, ci rămânpermanent deschise, iar modificărileintensităŃii transpiraŃiei sunt determi-nate de factorii de mediu.

TRANSPIRAłIA PRIN LENTICELE

INDICII FIZIOLOGICI AI TRANSPIRAłIEI

Intensitatea procesului de transpiraŃie poate fi analizată cu ajutorul unor indici fiziologici cum sunt:

I. TranspiraŃia absolută (TA) reprezintă cantitatea de apă totală, exprimată în grame, eliminată prin transpiraŃie, de către întreaga plantă sau de un organ vegetativ, într-un interval de timp dat.

II. TranspiraŃia relativă (TR) reprezintă raportul dintre cantitatea de apă eliminată prin transpiraŃie / unitatea de suprafaŃă foliară / timp (dm2/h) şi cantitatea de apă evaporată pe o aceeaşi suprafaŃă liberă de apă. TranspiraŃia relativă a frunzelor este cuprinsă între 0,1 şi 0,5, iar la plantele cu consum mare de apă ajunge şi la 1.

III. Coeficientul economic al transpiraŃiei (CET) reprezintă cantitatea de apă transpirată, exprimată în grame, necesară pentru sinteza 1 g de substanŃă uscată. Această valoare a coeficientului variază în funcŃie de specie şi de condiŃiile de mediu.

FaŃă de CET, plantele pot fi clasificate în 3 categorii:

1. Plante econome - cu consum redus de apă la care coeficientul de transpiraŃie este cuprins între 120–550 g apă. Ele trăiesc într-un mediu uscat, cu temperaturi ridicate, procurându-şi cu greu apa necesară. Ex.: plantele xerofite.

Adaptări morfo-fiziologice:

- frunzele sunt mici, groase, cu cuticulă dezvoltată, acoperită şi cu ceară; - frunze reduse la Ńepi (cactuşi) sau plante complet lipsite de frunze;- stomatele cufundate în cripte; - peri epidermici morŃi, care formează o pâslă ce creiază o atmosferă umedă.

2. Plantele puŃin econome, cu consum moderat de apă, la care coeficientul de transpiraŃie este 550–800 g apă. Ele sunt plante mezofite, care trăiesc mai ales în zone temperate. TranspiraŃia lor înregistrează valori între cele ale xerofitelor şi hidrofitelor. Ex.: sfecla de zahăr, lucerna, tirfoiul, cartoful, floarea soarelui.

3. Plantele neeconome (risipitoare), cu consum mare de apă, având coeficientul de transpiraŃie între 800–1.000 g apă. Ele trăiesc în zone umede şi nu economisesc apa. Din această categorie fac parte plantele hidrofite.

Adaptări morfo-fiziologice, ce duc la creşterea I.T.:

- prin frunze mari cu cuticulă subŃire;- peri epidermici; - stomate aşezate pe ridicături sau la nivelul epidermei;- celule mari cu suc celular diluat; - spaŃii mari intercelulare (canale aerifere);- Ńesut mecanic puŃin dezvoltat etc.

Cunoaşterea valorii coeficientului de transpiraŃie al speciilor cultivate este importantă în practica agricolă, pentru că prin acesta există posibilitatea repartizării ştiinŃifice a plantelor de cultură în funcŃie de zona geografică, respectiv de condiŃiile pedoclimatice.

IV. Coeficientul de productivitate a transpiraŃiei (CPT) reprezintă cantitatea de substanŃă uscată, exprimată în grame, sintetizată la 1.000 g de apă eliminată prin transpiraŃie. Este o valoare inversă a CET.

Valoarea medie a productivităŃii transpiraŃiei este situată între 3–5 g apă la plantele de cultură (ex. la grâu CPT este de 3 g apă).

V. Coeficientul de valorificare al apei (CVA) reprezintă cantitatea de biomasă, exprimată în kg, care se poate obŃine la un milimetru de apă căzută sub formă de precipitaŃie, în decursul perioadei de vegetaŃie.

Acest coeficient este important a fi cunoscut în practica agricolă pentru repartiŃia judicioasă a irigaŃiilor.

I. Factorii interniMai importanŃi sunt:

1. Stomatele Intervin în transpiraŃie prin:

a. număr – nu există o proporŃionalitatea între I.T. frunzelor şi mulŃimea stomatelor, pentru că, o frunză nu transpiră de 10 ori mai intens dacă are de 10 ori mai multe stomate, ci chiar mai puŃin.

►Numărul stomatelor la frunze variază între 300–850 mm2/frunză şi depinde, în special, de mediul în care trăieşte planta. Ex.: o frunză de varză – cca. 11 mil. de stomate/frunză, cea de floarea soarelui - 13 mil. stomate/frunză iar o frunză de porumb - 104 mil. de stomate/frunză.

►Plantele xerofite au o densitate mică a stomatelor/unitatea de suprafaŃă şi, ca urmare, transpiraŃia lor este mai redusă;

b. gradul de deschidere al ostiolei reprezintă un mijloc de reglare a intensităŃii respiraŃiei.

FACTORII CARE ÎNFLUENłEAZĂ TRANSPIRAłIA

Cantitatea de apă transpirată este relativ proporŃională cu gradul de deschidere al stomatelor iar viteza de difuziune a vaporilor de apă este direct proporŃională cu diametrul ostiolei.

c. poziŃia stomatelor intervine prin:

● amplasarea stomatelor pe suprafaŃa frunzelor. Astfel frunzele pot fi: ● amfistomatice;● epistomatice;● hipostomatice.

● poziŃia stomatelor în raport cu nivelul celulelor epidermice – variază –astfel:

►La plantele din regiunile umede sau cele ombrofile, stomatele sunt aşezate, fie la nivelul epidermei (majoritatea plantelor), fie pe vârful unor ridicături epidermale (plantele higrofite şi ombrofile). Aceste plante transpiră mai intens.

► La plantele din regiuni secetoase (xerofite) stomatele sunt cufundate în cripte (adâncituri ale epidermei), în care se realizează o atmosferă umedă,

saturată în vapori de apă, transpiraŃia lor fiind încetinită.

2. Ceara vegetalăEste o substanŃă de natură grasă, impermeabilă pentru apă şi reduce I.T. Ceara se găseşte deasupra epidermei frunzelor de varză, frunzelor de gimnosperme, frunzelor de măr şi de prun, a epidermei tulpinii trestiei de zahăr şi deasupra epicarpului unor fructe (struguri, prune etc.).

1

2

s

s

ce

ce

Stomate la:1. Iris sp.; 3. Ficus sp.2. Asplenium nidus. 4. Nerium oleander

1

2

3

4

● plantele din regiunile secetoase (deşerturi, dune, munŃii calcaroşi) au pe frunzele lor peri epidermali morŃi care formează o pâslă pe faŃa inferioară a

frunzelor. Atmosferă umedă creată reduce mult transpiraŃia prin mobilizarea, în jurul ostiolelor, a unui strat de aer (rău conducător de căldură), saturat în vapori;

4. Starea de sănătate a plantei. TranspiraŃia este mult mai redusă la plantele bolnave.

La palmierul de ceară (Ceroxylon sp.), ceara se găseşte în cantitate mare, încât ea poate fi exploatată în scopuri farmaceutice sau industriale;

3. Pilozitatea suprafeŃei de transpiraŃie modifică I.T. Astfel:

● la plantele din regiunile umede, pe frunze se găsesc peri epidermici vii, care măresc suprafaŃa de evaporare ce vine în contact cu atmosfera, ceea ce duce la mărirea I.T.; Palmierul de ceară (Ceratoxylon andicola)