04. psihoneurofiziologie
TRANSCRIPT
UNIVERSITATEA TITU MAIORESCU
FACULTATEA DE PSIHOLOGIE
PSIHONEUROFIZIOLOGIE
Curs pentru învăţământ la distanţă
Prof. univ. dr. Leon Dănăilă Asist. univ. drd. Eftihiţa Craciun
1
CUPRINS
I. Introducere …………………………………………… 1 – 12
II. Neuronul ………………………………………………13 – 23
III. Neurotransmiţători şi neuromodulatori ……………….24 –34
IV. Anatomia SNC ………………………………………..35 – 45
V. Puntea ………………………………………………..46 – 49
VI. Cerebelul ……………………………………………..50 – 56
VII. Mezencefalul …………………………………………57 – 62
VIII. Diencefalul ……………………………………………63 – 71
IX. Telencefalul ………………………………………….72 – 81
X. Scoarţa cerebrală …………………………………….82 – 95
XI. Metode şi tehnici de investigare a anatomiei şi fiziologiei
creierului…………………………………………….96 - 104
INTRODUCERE
2
Odată cu dezvoltarea ştiinţelor biologice (anatomiei, fiziologiei,
neurologiei, imunologiei) şi a metodelor statistice, odată cu recunoaşterea
unor baze reale ştiinţific determinabile ale ştiinţelor sociale, psihologia a
început să capete caractere noi bazate pe conexiunea ei cu toate domeniile
enumerate mai sus.
Apariţia psihoneurologiei este rezultatul dezvoltării acestor ştiinţe de
graniţă care au dus la lărgirea considerabilă a orizontului şi orientării
psihologiei. Psihoneurologia studiază baza neurofiziologică a tuturor
proceselor psihice, a comportamentului şi limbajului.
Interdisciplinaritatea se impune tot mai pregnant ca o legitate esenţială
a cunoaşterii ştiinţifice contemporane. Ea se afirmă nu numai în raporturile
dintre domeniile conexe ale aceleiaşi discipline, ci şi în raporturile dintre
ştiinţe care aparent nu au nimic comun cum sunt ştiinţele tehnice, pe de o
parte şi ştiinţele biologice sau sociale, pe de altă parte.
Cercetarea interdisciplinară care vizează corelarea şi integrarea într-un
model logico-operaţional unitar a diverselor unghiuri de abordare –
interpretare ale unuia şi aceluiaşi domeniu al realităţii, este un imperativ
impus de însăşi logica internă a evoluţiei cunoaşterii.
Noul curs în evoluţia cunoaşterii ştiinţifice se concretizează în
constituirea unor orientări metodologice, apte a favoriza şi media efectiv
realizarea procesului de integrare şi interdisciplinarizare, prezentat de
neurocibernetica generală, teoria informaţiei, teoria comunicării, semiotică şi
teoria generală a sistemelor. O ştiinţă închisă, izolată oricât ar fi ea de
rafinată, are o valoare instrumentală (explicativă şi aplicativă) incomparabil
mai mică decât o ştiinţă deschisă, adică relaţionată dinamic şi dialectic cu
altele, dobândite dintr-o altă perspectivă şi pe o altă cale.
3
Poate că în nici un alt domeniu principiul integrării interdisciplinare,
intersistemice nu se impune cu atâta stingenţă şi nu-şi dovedeşte
extraordinara sa fertilitate ca în domeniul cunoaşterii complexităţii reale a
omului a organizării sale structurale şi funcţionale, şi a optimizării
modalităţilor de educaţie şi terapie. Există multe denumiri acordate
domeniului psihoneurologiei care au în linii mari aceleaşi preocupări.
În secolul trecut, studiul relaţiilor dintre procesele mintale,
comportament şi procesele fiziologice au fost cunoscute sub numele de
psihologie fiziologică. Cei care au vrut să evidenţieze caracterul larg al
domeniului au folosit numele de psihologie biologică. Alţii care au avut ca
obiect de studiu procesele fiziologice sau neurologice au folosit termenul de
fiziologie a comportamentului sau cel de neuroştiinţă a comportamentului.
În alte situaţii s-a căutat a se evidenţia relaţia dintre psihologie şi
neurologia clinică; în acest caz s-a folosit termenul de neuropsihologie sau
neurologie comportamentală (Rosenzweig şi Leiman 1989).
Termenul de psihoneurologie nu se deosebeşte în esenţă de cel de
neuropsihologie, deoarece psihoneurologia are drept scop studierea bazei
neurofiziologice a proceselor psihice, a limbajului şi a comportamentului
precum şi evidenţierea aspectelor clinice ale acestora. Testele
psihoneurologice destinate evaluărilor de mai sus au fost elaborate în scopul
verificării gândirii abstracte şi a stării emoţionale a subiectului. Şi în
medicină au apărut domenii mai noi care se preocupă de aceleaşi probleme:
medicina psihosomatică, medicina comportamentală. În acest context au
început şi primele studii care permit investigarea originii biochimice a unor
dereglări comportamentale ca schizofrenia, toxicomania şi alcoolismul. Prin
separarea chirurgicală a celor două hemisfere cerebrale şi prin studierea
bolnavilor cu leziuni hemisferice drepte sau stângi s-a putut preciza rolul
4
emisferelor cerebrale în procesele psihice, comportamentale şi de vorbire.
Astfel s-a descoperit că prelucrarea informaţiei se face diferit în emisfera
stângă faţă de cea dreaptă, prima având o modalitate analitică şi verbală de
manifestare, în timp ce a doua (dreaptă) poate fi caracterizată ca
predominant spaţială şi holistică.
Cea mai complicată problemă care a dat naştere celor mai aprigi
dispute cu rezonanţe în plan fiziologic şi cultural general, este cea a
raportului psihic-creier. Abordarea şi rezolvarea lui concret-ştiinţifică nu a
fost posibilă atâta vreme cât creierul se studia ca o entitate în sine, fără a se
ţine seama de datele şi unghiul de vedere al psihologiei, iar psihicul se
analiza, de asemenea, ca o organizare în sine fără o raportare adecvată la
datele anatomiei şi fiziologiei sistemului nervos, neurologiei şi
neurochirurgiei.
Graţie adaptării în ultimele decenii a metodologiei sistemice şi a
principiului interdisciplinarităţii, a devenit pregnantă necesitatea constituirii
unei ştiinţe interdisciplinare care să poată cuprinde şi aborda problema
raportului psihic-creier sub toate aspectele şi în toată complexitatea sa. O
asemenea ştiinţă este psihoneurologia sau neuropsihologia.
Astăzi când pe plan mondial asistăm la o puternică impulsionare a
dezvoltării ei , lucrările monografice sau de sinteză din acest domeniu sunt
de o deosebită actualitate şi se bucură de un interes major din partea
reprezentanţilor tuturor ştiinţelor. Deocamdată volumul cercetărilor de acest
gen este cu totul insuficient faţă de complexitatea fenomenelor ce se cer a fi
cercetate şi analizate din perspectivă sistemic-interdisciplinară.
Psihoneurologia trebuie privită ca ştiinţă care studiază problema
raportului psihic-creier în întreaga sa complexitate, trebuind deci să utilizeze
şi să decanteze atât datele experimentelor de laborator efectuate pe animale
5
şi om cât şi datele oferite de clinica neurologică şi neurochirurgicală. Prin
aceasta, psihoneurologia nu este doar o disciplină experimentală sau clinică,
ci una fundamentală. De aici decurge şi cel de-al doilea aspect referitor la
relaţia dintre teoretic şi aplicativ în cadrul ei. În acest context trebuie să
dezvoltăm pe de o parte ideea admiterii şi realizării modelelor teoretice
generale şi explicative iar pe de altă parte trebuie să găsim noi modalităţi de
intervenţie şi acţiune practică, atât în sfera vieţii şi activităţii normale cât şi
în cea a clinicii.
Astfel, din punct de vedere teoretic, ne permitem a afirma cu
certitudine că identitatea individuală, personalitatea şi talentul sunt în primul
rând funcţii cerebrale. Pentru studiul comportamentului se folosesc patru
direcţii principale de abordare:
1) Direcţia descriptivă care permite o abordare analitico-structurală în
urma căreia se pot stabili elementele componente ale unui anumit
comportament, succesiunea acestora în spaţiu şi timp şi corelaţiile care se
stabilesc între ele în vederea alcătuirii structurii comportamentale finale.
Abordarea funcţională permite studiul funcţiei specifice a unui anumit
comportament în cadrul activităţii psihice a unui individ.
2) Direcţia eviluţionistă prin care se pot trage conclizii privitoare la
evoluţia în timp pe scara dezvoltării filogenetice a unui comportament.
3) Direcţia dezvoltării ontogenetice a maturării diferitelor
comportamente legate de maturarea unui set de neuroni sau a unui anumit
circuit neuronal.
4) Direcţia studiului mecanismelor unui comportament.
În cadrul fiecărui mecanism intră componenta fiziologică (biochimică
sau electrică) ce asigură producerea comportamentului respectiv şi
6
componenta morfologică (tipul de neuroni, sinapse şi circuite neuronale)
care susţin manifestarea fiziologică.
În ultimul timp există preocupări crescute pentru alte două
componente: cea cibernetică care consideră creierul ca o reţea de tip
computer cu autoreglare şi cea fizică din a cărei perspectivă se analizează
câmpurile electromagnetice care însoţesc activitatea psihică, schimbul de
particule elementare precum şi orice proces fizic care permite realizarea de
analogii între sistemele vii şi cele nevii (Giaquinti 1990, Stawell1990).
Din punct de vedere practic, există multe domenii care necesită studii
de psihoneurologie. Astfel de domenii sunt: neurologia clinică, psihologia
clinică, medicina psihosomatică, pedagogia, îndrumarea şi selecţia
profesională etc. În cadrul medicinei psihosomatice tratamentele trebuie să
ţină cont şi de determinismul psihologic al maladiilor care poate ajunge până
la un procentaj de 50%. Pe de altă parte se consideră că 65% din maladii au
o bază pur psihosomatică.
Având în vedere datele de mai sus, astăzi în terapia clinică a
diferitelor maladii îşi fac loc tot mai mult tehnicile psihologice de remediere
a acestora. Utilizarea râsului ca mijloc de terapie produce ameliorarea
respiraţiei, creşterea numărului de celule cu activitate imunitară şi eliberarea
de endorfine. Înlăturarea stressului psihic prin discuţii plăcute şi prin vizite
la domiciliu efectuate de prieteni, cadre medicale medii şi psihologi, duc la
prevenirea atacurilor cardiace.
Asocierea stressului psihologic şi depresiei cu diminuarea funcţiei
imune mediată celular, constituie un fapt bine stabilit. Prin urmare starea
psihologică are un rol important atât în menţinerea stării de sănătate cât şi în
dezvoltarea bolilor. Orice boală este un continuum care se extinde de la
etiologii predominant organice la etiologii predominant psihosociale.
7
Domeniile psihoneurologiei în care se fac studii şi cercetări sunt
numeroase. În această direcţie relevăm relaţia strânsă care există între
sistemul imunitar şi starea psihică. Rolul emoţiilor, tristeţii şi frustraţiei
asupra susceptibilităţii şi rezistenţei organismului la diferite maladii este
cunoscut din cele mai vechi timpuri. Studiile clinice cu privire la influienţa
factorilor psihologici asupra sistemului imun au început în anul 1960 cu
lucrarea de pionierat a lui Black şi colaboratorii. Autorii au demonstrat că
răspunsul de hipersensibilizare a pielii poate fi întârziat prin sugestie şi
hipnoză. Cercetările ulterioare pledează în favoarea reducerii funcţiei imune
mediată celular atât în timpul depresiei cât şi în timpul evenimentelor
adverse ale vieţii. Deşi scăderea parametrilor imuni la persoanele depresive
este bine documentată, nu s-a ajuns încă la nici o concluzie fermă cu privire
la implicaţiile chimice ale reducerii citotoxicităţii, alterării subpopulaţiilor
celulelor T şi a diminuării răspunsului limfocitar la factorii mitogeni.
Această modalitate de abordare interdisciplinară pare să dea naştere la
o nouă disciplină: psihoneuroimunologia.
În ceea ce priveşte psihoneurologia, evoluţia sa este orientată în
direcţia realizării unor baterii de teste pentru determinarea parametrilor
proceselor emoţionale din stările patologice, către discriminare tot cu
ajutorul testelor de comportament, limbaj, comunicare , memorie etc.
funcţiilor nervoase strâns legate de înţelegerea metaforelor, proverbelor şi de
formarea analogiilor; în cazul lezării creierului la indivizi aflaţi în diferite
situaţii ale dezvoltării ontogenetice (copii, adolescenţi) şi în direcţia
realizării unor studii care permit nu numai analiza corelaţiilor dintre SNC ci
şi a evoluţiei ontogenetice a acestora (Dennis şi Barnes 1990).
Cercetarea modului de acţiune a hormonilor şi a neurotransmiţătorilor
a adus date noi cu privire la modul în care aceste substanţe controlează
8
comportamentele. Astfel s-a descoperit capacitatea corpului de a produce
substanţe similare cu opioidele, cu rol important în controlarea durerii.
Diferite regiuni ale creierului conţin opioide endogene care pot
elimina durerea iar în anumite cazuri sunt chiar mai eficace decât morfina.
Stimulările cu electrozi implantaţi în regiuni cerebrale care conţin opioizi
produc eliminarea durerii pentru o perioadă mai lungă de timp decât
stimularea obişnuită.
Dezvoltarea psihofarmacologiei moderne a dus la descoperirea unor
medicamente extrem de eficace în tratarea unor boli mintale. Primul
medicament psihoactv, clorpromazina a fost introdus în 1952 iar utilizarea
lui pe scară largă a început în anul 1954.
În privinţa naturii psihicului uman putem afirma că acesta nu poate
exista în afara funcţionării creierului şi a surselor obiective de informaţie din
lumea externă şi din mediul intern al organismului. Prin urmare, afirmaţia că
psihicul este o funcţie a creierului trebuie precizată şi particularizată prin
sublinierea faptului că psihicul se realizează ca funcţie de receptare –
prelucrare – interpretare – stocare a informaţiei, iar informaţia care se
constituie prin prelucrări şi integrări succesive la nivelul creierului în entităţi
relativ distincte, pe care le numim procese şi stări psihice, este furnizată de
diversele categorii de semnale mecanico-fizico- chimice şi socio-culturale ce
acţionează din afară asupra receptorilor individului. La naştere, copilul nu
posedă o organizare psihică încheiată dar nici nu este o tabula rasa. Din
punct de vedere biofiziologic el dispune de un grad de organizare suficient
de ridicat, care îi permite să intre într-un proces de comunicare relativ activ
şi selectiv cu mediul extern. Apoi copilul se naşte cu o viaţă psihică
elementară constituită în embriogeneză, pe baza interacţiunii cu mediul
intrauterin. În fine, prin mecanismul codului genetic, fătului îi sunt transmise
9
de la părinţi anumite trăsături şi predispoziţii, pulsiuni şi tendinţe. Această
zestre ereditară are un rol important atât în ceea ce priveşte ritmul cât şi
traiectoria de conţinut sau aspectul calitativ al dezvoltării psihice
individuale.
Din punct de vedere al dezvoltării psihice optime raportul dintre
factorii externi şi condiţiile interne este simetric şi reversibil: absenţa auzului
(condiţie internă) are acelaşi efect asupra dezvoltării percepţiei auditive ca şi
absenţa sunetelor (factor extern); deficitul funcţional al creierului (condiţie
internă) se răsfrânge la fel de negativ asupra dezvoltării intelectuale ca şi
deficitele de instruire şi de informaţie (factor extern) etc.
În etapele timpurii ale psihogenezei precumpăneşte influienţa
factorilor externi. În etapele târzii ale psihogenezei, când structurile
cognitive, motivaţionale, instrumentale, reglatorii etc. tind să se consolideze
şi să se automatizeze, ponderea principală trece de partea condiţiilor şi a
organizării interne a individului. Sub aspect comportamental se ajunge la
concluzia că sensul de derulare a stadiilor dezvoltării psihice rezidă în
trecerea de la determinarea externă la autodeterminare pe bază de analiză-
evaluare- decizie- corecţie. Orice dezvoltare psihică presupune pe de o parte
transformarea influenţelor externe în conţinuturi şi stări subiective interne,
iar pe de altă parte, transformarea prin intermediul acţiunii, a conţinuturilor
şi stărilor subiective interne în produse externe obiectivate.
Prin urmare, sursa dezvoltării psihice a omului o constituie nu un
mediu extern brut, ci unul umanizat, impregnat de subiectivitate, adică de
efectele obiectivării şi scopurilor subiective în cursul practicii social-istorice.
În cadrul mulţimii factorilor externi care participă direct la formarea şi
la dezvoltarea proceselor şi structurilor psihice ale omului rolul determinant
revine factorilor sociali. Conţinutul diferitelor procese şi structuri psihice ale
10
omului constă în sisteme de cunoaştere despre diferitele domenii şi laturi ale
realităţii (fizică, chimică, biologică, istorică, astronomică), în sisteme de
criterii şi etaloane de apreciere şi clasificare a obiectelor şi fenomenelor din
jur, în sisteme de valori artistice, morale etc., în sisteme de operaţii şi
procedee mintale de manipulare a cunoştinţelor, uneltelor şi obiectelor cu
care individul vine în contact, în sisteme de semnificaţii, reguli şi norme, pe
baza cărora devin posibile reglarea adecvată a conduitei şi punerea ei de
acord cu exigenţele vieţii sociale etc.
Diversitatea extraordinară a organizării şi dezvoltării psihicului uman
depinde pe de o parte de creier (de mobilitatea, echilibrul şi forţa proceselor
nervoase fundamentale, de capacitatea informaţională rezolutivă a
creierului) iar pe de altă parte de complexitatea obiectivă a mediului şi vieţii
sociale. Stimulentul esenţial al dezvoltării funcţiilor rezolutiv- integrative al
creierului este informaţia. Nivelul cel mai înalt de realizare a integrării
informaţiei îl reprezintă procesele psihice cognitive. Psihicul uman este din
punct de vedere ontologic esenţialmente informaţia, subordonându-se şi
satisfăcând aceleaşi principii şi condiţii de generare, structurare şi
funcţionare ca şi informaţia.
Psihicul, ca şi informaţia nu pot fi codificate nici ca substanţă nici ca
energie, şi nici nu posedă însuşiri fizice sau metrice sensibile, nemijlocit
perceptibile. Prezenţa şi individualitatea componentelor psihice se
evidenţiază numai prin intermediul actelor comportamentale. Orice proces
psihic se subordonează principiului comenzii şi controlului mijlocind şi
reglând prin autoorganizare dinamica raporturilor individului cu lumea
externă.
Genetic, apariţia psihicului a fost determinată de necesitatea obiectivă
de adaptare la mediu în condiţiile unui mod de existenţă dinamic,
11
caracteristic animalelor. Omul are cea mai mare capacitate adaptativă
susţinută de dezvoltarea extraordinară a funcţiilor şi proceselor psihice,
îndeosebi a celor de cunoaştere. Ca structură informaţională, psihicul uman
reprezintă sistemul cel mai complex din Univers. Ca elemente componente,
sistemul psihic uman include entităţi de tip cognitiv, ca senzaţii, percepţii,
reprezentări, gândire (judecăţi, raţionamente) care permit o orientare
adecvată în raport cu obiectele şi fenomenele externe; entităţi de tip
motivaţional care conţin informaţie despre stările de necesitate, semnalizând
deviaţiile de la echilibrul homeostatic sau de la tendinţele şi finalităţile
evolutive ale sistemului individului (motivele de dezvoltare); entităţi de tip
emoţional –afectiv care încorporează în ele informaţii despre raportul dintre
semnificaţia situaţiilor şi evenimentelor externe şi dinamica motivaţională a
sistemului individului, eliberând şi dirijând corespunzător tensiunea ergică,
pe baza căreia se realizează şi se susţin actele comportamentale deschise
(exteriorizate) sau ascunse, inaparente; scheme şi repertorii de operaţii şi
acţiuni interne (mintale) şi externe (psihomotorii) de valorificare şi utilizare
adaptativă a conţinuturilor informaţionale de tip cognitiv şi afectiv.
Deosebirea esenţială dintre psihicul uman şi psihicul animal rezidă tocmai în
apariţia integrării de tip conştient. Fiecare proces psihic individualizat
dobândeşte la nivelurile sale superioare, corticale de integrare, atributele
conştientizării realizându-se ca fapt de conştiinţă.
Procesul care concentrează în sine cel mai pregnant determinaţiile
structurale şi funcţionale ale conştiinţei este gândirea. A fi conştient devine
echivalent cu a gândi. Nivelul de organizare – dezvoltare a conştiinţei
depinde în foarte mare măsură de gradul de dezvoltare – integrare a
conţinuturilor şi structurilor operatorii ale gândirii.
12
În planul deteriorărilor patologice alterările zise ale conştiinţei se
împletesc strâns cu alterări ale gândirii şi invers. Fireşte din cele menţionate
nu decurge identitatea conştiinţei cu gândirea. Ca structură înglobată cu
emergenţă specifică, conştiinţa nu-şi epuizează toate determinaţiile sale în
gândire, care, chiar dacă este componenta sau latura cea mai importantă a
ansamblului, rămâne totuşi o componentă particulară.
Aceste niveluri se articulează şi se întrepătrund într-un tot unitar, iar
între nivelul organizării de tip conştient şi cel al organizării de tip inconştient
există o permanentă interacţiune şi intercondiţionare cu raporturi de
concordanţă (consonantă) şi discordantă ( disonanţă, conflict). Astfel fiecare
act comportamental se realizează pe baza medierii atât a conştientului cât şi
a inconştientului. Departe de a fi compartimente ermetice şi opuse
ireconciliabil unul altuia inconştientul şi conştientul comunică şi se
întrepătrund în permanenţă. Oricum mecanismele conştiente au un rol
reglator dominant asupra celor inconştiente. Structurându-se preponderent
pe motivaţia biologică primară, inconştientul este sub aspect dinamic
rezultatul unor secvenţe de tip impuls-reacţie, între stimuli şi reacţiile
vegetativ motorii de răspuns existând legături directe şi relativ constante de
tip reflex necondiţionat. Incatenarea mai multor secvenţe de tip impuls –
reacţia duce în filogeneză şi în ontogeneză la constituirea programelor
comportamentale de tip instinctual automat, fără luarea în considerare a
variaţiilor intervenite în situaţia obiectivă externă. La om asemenea
comportamente se pot observa doar în stările de afect (explozie emoţională),
de somnambulism şi de ebrietate, unde controlul raţiunii, al conştiinţei este
puternic diminuat sau complet suspendat.
13
În comportamentul cotidian normal, elementele inconştientului, în cea
mai mare parte de ordin energetic, sunt încorporate în patternurile elaborate
şi controlate la nivel conştient.
Astfel inconştientul influienţează şi modulează dinamica structurilor
conştiinţei iar conştiinţa îşi exercită influienţa sa reglatoare prin analiza şi
evaluarea critică a conţinuturilor inconştientului emiţând mesaje de
moderare, refulare, amânare, transformare, ierarhizare etc. Unitatea
sistemului psihic uman nu este plată şi inertă. Datorită heterogenităţii
structurale şi funcţionale a comportamentelor, pe lângă raporturile de
consonanţă, pot să se manifeste şi contradicţii, divergenţe, disonanţe asociate
cu un grad mai mare sau mai mic de tensiune trăită în plan subiectiv sub
diferite forme: nelinişte, disconfort, proastă dispoziţie, iritare, nehotărâre,
obsesie, bulversare afectivă, conflict motivaţional etc. Toate acestea conferă
comportamentului şi condiţiei existenţiale a omului o notă de dramatism mai
mult sau mai puţin accentuat.
Intensitatea tensiunilor şi a disonanţelor intrapsihice, depinde nu
numai de influenţele mediului extern ci şi de particularităţile organizării
psihofiziologice a individului. În general tensiunea şi frustraţia acţionează ca
factori de progres şi evoluţie a sistemului personalităţii, determinând
comportamente specifice de explorare-investigare, de învăţare, de elaborare
a unor procedee şi modalităţi noi de înfruntare şi de acţiune asupra situaţiilor
externe.
Atunci când intensitatea şi durata acestor stări depăşesc anumite limite
valorice, din factori optimizatori se transformă în agenţi perturbatori,
generatori de oscilaţii cu caracter patologic.
NEURONUL
14
Neuronul sau celula nervoasă împreună cu prelungirile ei, este
unitatea anatomică, funcţională şi trofică a sistemului nervos. El este singura
celulă dotată cu proprietatea de a conduce influxul nervos.Dimensiunea
neuronilor variază între 2 şi 134μ. Toate celulele corpului urmează acelaşi
tipar au: membrană, citoplasmă şi un nucleu înconjurat de o membrană
dublă (nucleolemă) care comunică cu exteriorul prin pori. În nucleu se
găseşte ARN şi ADN care devin vizibili odată cu condensarea ce precedă
diviziunea, constituind cromozomii. La om sunt 46 cromozomi diferiţi ca
mărime şi formă. Fiecare regiune de ADN care produce o moleculă
funcţională de ARN constituie o genă. Gena este unitatea eredităţii, alcătuită
din AND. În genetica clasică, gena este considerată ca fiind o particulă
discretă, reprezentând un fragment de cromozom, care determină apariţia
unui anumit caracter. Poate prezenta mai multe forme diferite numite alele
care influenţează aceeaşi însuşire a organismului, determinând apariţia unor
caractere contrastante (de exemplu: plante înalte – plante pitice).
Citoplasma conţine organite generale comune tuturor celulelor şi
organite specifice. Organitele generale sunt formate din :mitocondrii (produc
energie); lizozomi răspândiţi în dendrite (au enzime hidrolitice care
acţionează asupra proteinelor, hidraţilor de carbon şi acizilor nucleici pe care
îi dezintegrează; aparat Golgi (elaborează conţinutul veziculelor sinaptice) şi
centrioli (numai la neuronii tineri care se divid în viaţa intrauterină).
Organitele specifice sunt reprezentate de corpusculii Nissl (activitate
de sinteză a proteinelor protoplasmatice care servesc la refacerea celulei),
neurofibrile (grupuri de fascicule care pătrund în dendrite şi axon),
neurotubuli (numeroşi în dendrite şi conul de emergenţă al axonului, cu rol
de a transporta constituenţi în procesul de creştere), pigment gilben
15
(lipofuscina), pigment melanic, enzime, metale cum ar fi: zinc (în
hipocamp), cupru (în locus coeruleus), fier (în substanţa neagră)
Fiecare celulă din corp are un set identic de cromozomi. Pe lângă
faptul că reprezintă caracteristicile unui organism şi că le controlează
transmiterea caracterelor de la o generaţie la alta, cromozomii şi ADN-ul
controlează însăşi celula care îi conţine.
În celulele umane există 22 perechi de cromozomi identici (autosomi)
care nu sunt legaţi de sex. Perechia 23 reprezintă cromozomii sexuali sau
gonosomi; XX la femei şi XY la bărbaţi. Ei poartă caracteristicile genetice
legate de sex.
Aproximativ 75% din masa ţesutului nervos este alcătuit din celule
(35% celule neuronale şi 40% celule nevroglice); 15% reprezintă substanţa
intermediară necelulară (lichid extracelular cu elemente macromoleculare),
iar 10% reprezintă reţeaua vasculară.
Într-un mod încă neexplicabil ei permit unor celule să se specializeze
în moduri diferite în decursul dezvoltării, în ciuda faptului că ele au acelaşi
patern (tipar) de bază.
Clasificarea neuronilor. Dupa formă neuronii pot fi stelaţi (în cornul
medular anterior), piriformi (neuronii Purkinje din scoarţa cerebrală);
piramidali (din straturile piramidale ale scoarţei cerebrale) şi ovalari (în
ganglionii spinali). După numărul proceselor neuronale (prelungirilor) care
iau naştere din corpul celulei, neuronii pot fi: unipolari, cu o singură
prelungire nervoasă denumită axon (celulele din ganglionii sistemului
nervos autonom şi celulele cu conuri şi bastonaşe din retină); bipolari cu
două fibre nervoase, una periferică (dendrita)care primeşte informaţia şi alta
situată la polul opus (axon) care duce informaţia la SNC sau de la SNC la
organele efectoare (motorii); multipolari (din corpul medular anterior) cu un
16
axon şi mai multe dendrite care emerg din toate părţile corpului celular şi
pseudounipolari cu o singură prelungire care se divide imediat într-o fibră
periferică (dendrită) şi una centrală (axon).
Neuronii sunt stelaţi şi au o prelungire lungă numită axon şi
ramificaţii scurte de cealaltă parte numite dendrite. Important de reţinut este
faptul că neuronul în întregime este o celulă unică a cărei citoplasmă umple
axonii şi dendritele. Neuronii au dimensiuni şi forme foarte variate. Numărul
lor este de 5x109 din care 14 miliarde aparţin cortexului.
Axonul care transmite impulsurile electrice de la măduva spinării
până la muşchii degetelor de la picioare aparţin unui neuron care poate
atinge lungimea de 60-90 cm., în funcţie de lungimea piciorului. Axonul
asigură transmiterea excitaţiei către alt neuron sau unui aparat efector.
Dendritele sunt specializate în captarea excitaţiei şi în dirijarea ei spre
operatorii situaţi în corpul neuronului. În corpul neural au loc procese de
analiză – sinteză a informaţiei. Astăzi s-a modificat esenţial imaginea despre
transformările care au loc la nivel neuronal. Neuronul este asemănat cu un
microsistem logistic, capabil a efectua operaţii de comparaţie, discriminare,
clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic şi sintactic. Natura
şi conţinutul transformărilor efectuate depind de specializarea funcţională a
neuronilor.Dupa functie exista trei tipuri de neuroni: senzoriali, motori şi de
asociaţie.
Primii, cei senzoriali, sunt specializaţi în receptarea informaţiei emise
de sursele din afara SNC în prelucrarea ei şi în elaborarea în final a unui
model adecvat al unei însuşiri sau al stimulului în ansamblu. Gruparea
acestor nuroni la diferite niveluri ale nevraxului, împreună cu căile nervoase
alcătuite din terminaţiile lor dentritice şi axonice formează marile sisteme
ale sintezei aferente.
17
Neuronii motori sunt specializaţi în elaborarea mesajelor de comandă
şi a răspunsurilor la stimulii din mediul intern sau extern al organismului.
Gruparea lor ierarhică formează marile sisteme ale sintezei eferente.
Neuronii asociativi stabilesc legătura între cei senzoriali şi cei motori.
Gruparea lor formează zonele de asociaţie sau integrative ale SNC. Pe
măsură ce trecem de la un segment inferior la altul superior, ponderea
neuronilor asociativi şi implicit a zonelor de asociaţie creşte semnificativ.
Astfel la nivelul scoarţei cerebrale zonele de asociaţie reprezintă aproximativ
2/3 din suprafaţa totală. Întrucât un neuron asociativ poate primi semnale de
la neuronii senzitivi aparţinând unor subsisteme modale diferite, precum şi
de la neuronii motori aparţinând unor zone diferite el poate efectua
comparaţii şi integrări intermodale. Corespunzător la nivelul zonelor de
asociaţie se realizeaza integrări complexe, supraordonate, cu conţinut
informaţional calitativ superior.
Membrana celulară sau partea externă a neuronului reprezintă
formaţiunea cea mai specializată a tuturor neuronilor. Aceasta este
semipermeabilă, permiţând trecerea diferitelor particule încărcate electric
(ioni) din interior către exterior şi invers. De obicei există concentraţii
diferite de ioni (Na+, Cl-, Ca+2etc) în interiorul şi exteriorul celulei (stare
polarizată), ceea ce duce la o diferenţă de potenţial electric de aproximativ
–65mV în secţiunea transversală a membranei din interior către exterior
Na+ Na+ Na+ .
K+ K+ K+
18
Valorile potenţialului de repaus este cuprins intre –50mV pentru celulele
uşor excitabile (neuroni vegetativi), - 70mV pentru neuronii din SNC şi –
90mV pentru fibrele musculare striate.
Situaţia poate fi schimbată cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri (mecanici,
electrici, chimici) - - - + + + K+ K+ Na+ Na+
+ + + - - - Na+ Na+ K+ K+
Pe măsură ce potenţialul transmembranar scade către valoarea de + 55 mV
apare o creştere explozivă a permeabilităţii membranei ceea ce permite
ionilor de sodiu şi clor să pătrundă în neuron iar ionilor de potasiu să iasă în
exterior (depolarizarea). Acest schimb rapid, deplasează potenţialul de
membrană de la –65mV la +55mV în aproximativ o jumătate milisecundă,
creind astfel potenţialul de acţiune. După ce potenţialul de acţiune atinge
maximum de +55mV, membrana se reântoarce rapid la valoarea sa de repaus
adică la cea a potenţialului de –65mV. Împreună cu o scurtă perioadă
refractară de după potenţialul de acţiune , timp în care membrana este
inactivă, întreaga secvenţă durează aproximativ 4 ms.
Transportul ionic transmembranar realizat prim mecanisme diverse
duce la aparitia şi menţinerea potenţialelor de membrană, de repaus sau de
acţiune. Cele mai importante dispozitive de transport sunt reprezentate de
canalele membranare şi de pompele ionice. Canalele ionice sunt sisteme
pasive de transport transmembranar formate din proteine ce străbat
membrana celulei excitabile prin care se transportă ionii din exterior către
intrior şi invers. Transportul ionic transmembranar activ este asigurat de
mecanismul pompelor ionice (pompa de Na+ - K+, pompa de Ca2+, pompa de
Cl_ etc.)
În concluzie, orice factor care determină o creştere bruscă a
permeabilităţii membranei pentru ionul de Na+ de la exterior produce o
19
secvenţă de modificări rapide ale potenţialului de membrană. Această
secvenţă se numeşte potenţial de acţiune. Modificarea durează câteva
fracţiuni de secundă după care potenţialul de membrană revine la valoarea
lui de repaus – potenţial de repaus- Factorii care pot declanşa o astfel de
secvenţă pot fi electrici, mecanici, termici sau chimici.
Structura membranei neuronale care permite apariţia potenţialului de
acţiune, permite şi propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din
care a luat naştere. Astfel, unda de activitate electrică (sau depolarizarea)
adică variaţia explozivă a potenţialului de membrană de la –65 la +55mV,
trece de-a lungul membranei neurale. Dacă se plasează pe membrană un
electrod înregistrator format dintr-un fir subţire, el va înregistra această undă
ca pe o apariţie de activitate electrică. Acesta este influxul nervos. Fiecare
parte a membranei traversată de un impuls, rămâne inactivă pentru o
perioadă de aproximativ 4 milisecunde. Astfel rata maximă a transmisiei
impulsurilor, sau fregvenţa este de aproximativ 250/sec.
Proprietăţile cruciale ale conducţiei impulsurilor sunt: frecvenţa şi
tempoul trenurilor de impulsuri. Potenţialele de acţiune sunt de obicei iniţiate
pe dentritele neuronului după care influxul nervos este propagat de-a lungul
neuronului în direcţia dentrită – celulă – axon – terminalele tuturor ramurilor
axonice.
Sistemele senzoriale şi motorii, percepţia, memoria, cogniţia,
gândirea, emoţia, personalitatea sunt reprezentate fiecare de anumite
paternuri de impulsuri nervoase şi de structuri proprii ale SNC. Viteza de
conducere poate fi calculată după distanţa dintre punctele de aplicare şi
culegere prin care trece potenţialul de acţiune, distanţă caracterizată prin
timpul de trecere dintre cele două puncte. Viteza de conducere variază
pentru fiecare fibră nervoasă între 0,5 şi 170 m/s. Viteza de conducere este
20
mai mare în fibrele mielinice şi în cele cu diametrul mai mare. Fibrele pentru
durere cu un diametru de 1μ au o conducere de 1m/s. Cele aferente fusurilor
musculare cu diametrul de 13μ au o viteză de conducere de 75m/s. Fibrele
pentru sensibilitatea profundă cu diametrul de 3μ au o viteză de 11m/s.
Nervii mixti periferici (ex. nervul sciatic) care inervează musculatura şi
pielea membrului inferior conţine toate categoriile de fibre nervoase.
Proprietăţile generale care stau la baza activităţii neuronului sunt:
excitabilitatea, conductibilitatea şi labilitatea.
Activitatea de fond (spontană) a neuronilor
Mulţi neuroni posedă proprietatea de a descărca ritmic, fără acţiunea
excitaţiei. Această activitate continuuă şi după întreruperea prin narcoză a
contactelor sinaptice. Activismul spontan poate fi rezultat al bombardării
sinaptice, al circuitului închis şi al influxului nervos.
Celulele gliale
Numărul celulelor gliale din SNC este de aproximativ 5-6 ori mai
mare decât numărul neuronilor. Nevroglia SNC este formată din astrocite,
oligodendrocite, microglie şi ependim. Acestea nu sunt numai celule de
susţinere a ţesutului nervos ci joacă un rol însemnat în transportul de gaze,
apă, electroliţi şi metaboliţi de la vasele sanguine la parenchimul nervos,
îndepărtând şi produşii de dezintegrare din neuroni.
Sinapsa
Neuronii nu sunt interconectaţi fizic între ei. Dacă ar fi aşa, atunci
potenţialul de acţiune s-ar propaga la întâmplare în toate părţile SNC. Între
terminalul unui axon şi neuronul următor există o discontinuitate.
Conexiunea dintre neuroni ca şi cea dintre ei pe de-o parte şi elementele
21
receptoare şi executive, pe de altă parte, se realizează prin intermediul unui
mecanism complex pe care Foster şi Sherrington (1897) l-a denumit sinapsă.
Cercetările histologice au evidenţiat că la locul de contact, aceste
terminaţii prezintă o proeminenţă care poate avea forma unui inel, unui
buton, unui bulb sau a unei varicozităţi. Toate aceste structuri sunt cunoscute
sub numele generic de butoni sinaptici.
În general sinapsa reprezintă o barieră faţă de potenţialul de acţiune
care se propagă către terminalul axonal sau presinaptic.
Structural, sinapsa cuprinde următoarele elemente: o membrană
presinaptică ce conţine vezicule caracteristice cu un diametru de 300-400Å
(1/10000 dintr-un micron) denumite veziculele aposinaptice ale lui Robertis
şi Benelt şi membrana postsinaptică. Între cele două membrane există un
spaţiu care variază de la un tip de sinapsă la altul de la 150 la 500Å. După
natura terminaţiilor între care se face joncţiunea, sinapsele pot fi:
-axosomatice (în măduvă , în ganglionii spinali)
-axodentritice (în scoarţa cerebrală)
-dentrodendritice
-axoaxonale
După efectul produs la nivelul neuronului receptor se disting sinapse
excitatorii şi sinapse inhibitorii. La acestea se adaugă sinapsele receptoare
(senzoriale) prin care se realizează trecerea informaţiei de la nivelul
celulelor senzoriale periferice în structurile neuronale specifice care intră în
alcătuirea sistemelor sintezei aferente, şi sinapsele efectoare (vegetative sau
motorii) prin intermediul cărora se transmit semnalele de comandă de la
centrii sintezei eferente la organele executive de răspuns (glande sau
muşchi).
22
După mecanismul de transfer al excitaţiei de la nivelul neuronului
emitent la cel al neuronului receptor , se presupune existenţa a două tipuri de
sinapse: cu transmisie chimică şi cu transmisie electrică.
Sinapsele excitatorii depolarizează iar cel inhibitorii hiperpolarizează
membrana postsinaptică. Acetilcolina este transmiţătorul chimic de la
nivelul joncţiunilor neuromusculare şi al multor altor sinapse neuronale.
Oricum toţi neurotransmiţătorii (noradrenalina, serotonina) sunt produsul
activităţii secretorii a neuronilor care se intensifică în cursul stimulărilor
externe. Se presupune că la fiecare impuls nervos se degajază şi se pun în
mişcare aproximativ 1 milion molecule de acetilcolină. În segmentul
postsinaptic neurotransmiţătorii sunt supuşi unui proces chimic de
descompunere prin intermediul unor agenţi speciali de tipul unor enzime
cum ar fi colinesteraza. Pentru ca aceste contrasubstanţe să devină eficiente
şi să asigure preluarea continuuă de către membrana postsinaptică a
influxului de la nivelul membranei presinaptice este necesar să fie produse în
cantitate suficientă şi să acţioneze rapid asupra substanţelor transmiţătoare.
Experimental s-a dovedit că, colinesteraza se produce într-o cantitate
de 5 ori mai mare decât este minim necesară, iar viteza ei de reacţie este
deasemenea foarte ridicată. O moleculă de colinesterază hidrolizează o
moleculă de acetilcolină în 30μs. Această viteză a reacţiei de hidroliză este
suficient de mare pentru a asigura funcţionarea optimă a mecanismului
sinaptic.În principiu se poate spune că sinapsa funcţionează ca un sistem cu
telecomandă chimică.
Sinapsa reprezintă o barieră faţă de potenţialul de acţiune care se
propagă către terminalul axonal presinaptic. Potenţialul de acţiune trebuie să
se transmită transsinaptic către membrana postsinaptică a neuronului
următor. Transmiterea transsinaptică se face pe cale chimică.
23
Neurotransmiţătorii sunt stocaţi în terminalul sinaptic sub forma unor
vezicule sferice de stocare. Când un potenţial de acţiune ajunge în regiunea
presinaptică, el stimulează un număr de vezicule pentru a migra şi a se reuni
cu membrana neurală propriu-zisă a celulei care delimitează sinapsa de
unde, ele îşi eliberează conţinutul chimic în spaţiul sinaptic. Moleculele
neurotransmiţătorului difuzează transsinaptic şi se combină cu receptorii
localizaţi pe membrana postsinaptică.
Molecula neurotransmiţătorului are o anumită configuraţie spaţială
care se adaptează perfect configuraţiei spaţiale a moleculei receptor.
Interacţiunea dintre transmiţător şi receptor este de scurtă durată, dar cât
timp durează produce o schimbare în permeabilitatea membranei
postsinaptice.
În acest mod se face propagarea potenţialului de acţiune, dar
combinarea unei singure molecule de neurotransmiţător cu un singur
receptor este insuficientă pentru depolarizarea completă a membranei
postsinaptice. În aceste condiţii, impulsu nervos nu va traversa sinapsa iar
informaţia pe care o reprezintă va fi pierdută. Astfel, frecvenţa impulsurilor
nervoase din neuronul presinaptic nu corelează cu fregvenţa impulsurilor din
neuronul postsinaptic. Un neuron are sinapse cu câteva mii de alţi neuroni.
Sinapsele au anumite proprietăţi fundamentale comune şi anume:
-conducere unidirecţională. Transmisia se poate face în lanţuri
neuronale sau în circuite neuronale. Oricum, sinapsa este o salvă
unidirecţională.
-descărcare repetitivă. O singură salvă sincronă de impulsuri aplicată
presinaptic unui neuron evocă deseori dar nu totdeauna o salvă de vârfuri în
neuronul postsinaptic.
24
-imposibilitatea transmiterii cu exactitate a fregvenţelor salvelor
presinaptice.
-oboseala sinaptică. Neuronul postsinaptic nu răspunde la fiecare
stimul printr-o salvă de stimuli repetitivi. Dacă stimulăm calea presinaptică
cu o fregvenţă de 20c/s, neuronul postsinaptic răspunde numai la primele
salve. Cu cât lanţul neuronal este mai lung, cu atât capacitatea de a urma în
mod exact fregvenţa impusă este mai mică. Sinapsa este uşor blocată de
asfixie, ischemie şi droguri deprimante.
-inhibiţia sinaptică se produce la nivelul unor sinapse în care
consecinţa activităţii presinaptice nu este o excitaţie ci o depresie a activităţii
în neuronul postsinaptic.
-întârzierea sinaptică se datorează faptului că transmisia necesită un
anumit timp până ce substanţa neurotransmiţătoare este descărcată de către
terminalul presinaptic şi până ce transmiţătorul difuzează la membrana
neuronală postsinaptică. Timpul minim pentru aceste procese este de 0.5ms.
Sinapsa, unul dintre substraturile cele mai importante ale plasticităţii
SN, stă la baza unor funcţii superioare ca învăţătura, memoria etc. Utilizarea
frecventă a unei căi sinaptice duce la extinderea suprafeţei de contact, incită
sinteza de substanţă transmiţătoare şi măreşte disponibilitatea acestui
transmiţător la nivelul spaţiului sinaptic, toate la un loc favorizând
transmiterea sinaptică. S-a demonstrat apoi că fenomenele care se produc în
cadrul mecanismelor sinaptice au o strânsă legătură cu stocarea informaţiei.
Tocmai datorită unei asemenea legături, se elaborează în timp, la nivel
sinaptic, indici şi operatori de recunoaştere a semnalelor de intrare. Sinapsa
devine astfel nu numai un mecanism de conducere al influxului nervos, ci şi
de interpretare informaţională a lui.
25
NEUROTRANSMIŢORI ŞI NEUROMODULATORI
În contrast cu cercetarea activităţii electrice a sistemului nervos,
studiile biochimice au început mult mai târziu. Un pas decisiv a fost făcut în
jurul anului 1900 de către şcoala engleză de fiziologie a lui John Langley
care a studiat nervii autonomi ai organelor interne. Atunci s-a constatat că
stimularea electrică a nervilor respectivi produce modificări caracteristice,
de tipul tahicardiei şi hipertensiunii arteriale care mimează pe cele provocate
de injectarea extractului de glandă adrenală.
În anul 1904 Elliot, student al lui Langley, în vârstă de 26 de ani la
British Medical, a făcut o comunicare la Physiological Society, în care
postula că impulsurile nervilor autonomi duc la eliberarea la nivelul
terminalelor acestora a unei substanţe asemănătoare epinefrinei din glanda
adrenală.
În acelaşi an Langley a arătat că celulele glandulare au substanţe
inhibitoare şi excitatoare care determină răspunsurile şi acţiunele organelor.
Aceste cercetări erau departe de realitatea sugerării legăturilor chimice dintre
neuroni, de dependenţa lor de activitatea impulsurilor electrice şi de prezenţa
moleculelor receptor în transmiterea sinaptică.
În 1921 Loewi a demonstrat că nervul vag inhibă activitatea cardiacă
prin eliberarea acetilcolinei. Lucrările lui Dale şi colaboratorilor din 1930 au
demonstrat că acetilcolina este o substanţă neurotransmiţătoare atât la
nivelul ganglionului autonom cât şi la nivelul joncţiunii dintre nervul şi
muşchiul scheletic. Ulterior a fost acceptat faptul că această comunicare
dintre neuroni şi organele ţintă sau dintre neuroni se face prin transmitere
chimică. După acetilcolină, au fost identificate ca neurotransmiţători, la
26
nivelul sistemului nervos central şi periferic, catecolaminele (dopamina,
norepinefrina şi epinefrina).
Neurotransmiţătorul este o substanţă fabricată de celulă, care eliberat
în spaţiul sinaptic ca răspuns la o stimulare are un efect specific asupra altei
celule. În SNC această celulă este neuronul, dar la periferie poate fi o celulă
secretoare.
În general se ştia că un neuron utilizează numai un transmiţător (legea
lui Dale), dar acum s-a dovedit că pot exista în mulţi neuroni doi
transmiţători formaţi dintr-o peptidă şi o amină. În creier au fost identificaţi
receptori pentru unii neurohormoni existând şi posibilitatea eliberării
acestora în circulaţia periferică prin bucla feedback.
Ulterior, situaţia s-a complicat prin apariţia conceptului de
neuromodulator. Astfel, acţiunea neurotransmiţătorului considerată a fi
scurtă, operează pe o distanţă mică. Totuşi, unii candidaţi neurotransmiţători,
în special peptidele, provoacă modificări de lungă durată a tonusului
sinaptic, modulând astfel mediul înconjurător în vederea acţionării altui
neurotransmiţător.
Prin urmare, utilizarea tradiţională a structurilor anatomice ca unităţi
funcţionale n-a fost înlocuită, dar trebuie ştiut că acelaşi comportament se
află sub dependenţa atât a unui substrat anatomic, cât şi a unuia
neurochimic. Creierul posedă neuroni şi neurotransmiţători încât orice
structură are la bază componente anatomice şi componente neurochimice.
Căile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de
structura lor anatomică ci şi de transmiţătorii lor sinaptici. O anumită cale
înglobează mii de axoni care pleacă de la nucleii trunchiului cerebral (bulb,
punte, pedunculi) către regiunile creierului anterior. În traiectul lor către
creierul anterior (nucleii bazali, sistem limbic, cortex cerebral) aceşti axoni
27
emit colaterale care se îndreaptă către structurile vecine. Neuronii respectivi
eliberează acelaşi neurotransmiţător la fiecare din cele peste 100 terminaţii
sinaptice. A devenit posibilă identificarea unui mare număr de căi neuronale
ascendente formate din axonii care pornesc de la grupele celulare ale
trunchiului cerebral şi ajung la creierul anterior.
În continuare vom analiza câţiva neurotransmiţători cheie pentru
fiziologie.
Acetilcolina (Ach) (parasimpaticomimetic), este transmiţătorul
principal utilizat de neuronii motori ai măduvei spinării. În SNC este găsită
în concentraţii mari la nivelul nucleului caudat şi al hipotalamusului precum
şi în sistemul colinergic ascendent care defineşte inervaţia talamusului,
cerebelului, sistemului limbic şi cortexului cerebral. Activitatea colinergică
se reflectă asupra trezirii corticale şi comportamentale. Desincronizarea
(trezirea) corticală este produsă de eliberarea acetilcolinei. Stimularea
reticulată măreşte activitatea căilor colinergice ascendente prin eliberarea
crescută de acetilcolină la nivelul punctelor de contact ale acestora cu
cortexul cerebral. Lezarea formaţiunii reticulate reduce cantitatea de
acetilcolină eliberată la nivel cortical.
Serotonina este denumita chimic 5 hidroxitriptamină (5HT). Aceasta
face parte din categoria aminelor neurotransmiţătoare, în care mai intră
dopamina şi noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de serotonină se află în
nucleii rafeului din trunchiul cerebral, de la care pleacă fibre ascendente şi
descendente care influenţează multe arii din creier, în special neocortexul,
sistemul limbic, talamusul şi hipotalamusul. Corelatele comportamentale ale
sistemului serotoninic au fost mai puţin studiate. Una din cauze se datorează
lipsei medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului.
Majoritatea studiilor s-au efectuat cu ajutorul medicamente care produc
28
creşteri sau scăderi enorme ale concentraţiei generale de serotonină. În acest
mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde
lente. Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substanţe care
diminuă cantitatea de serotonină cerebrală îi fac pe şobolani mai explorativi,
mai hiperactivi şi eventual hiperagresivi. Aceste date sugerează că
serotonina centrală mediază inhibarea comportamentală. Creşterea cantităţii
de serotonină duce la realizarea unui comportament mai scăzut. Injectarea
unor substanţe care sărăcesc creierul de serotonină mimează acţiunea
medicamentelor antianxioase.
Noradrenalina (NA) este transmiţătorul postganglionic al neuronilor
simpatici, dar în creier neuronii care o sintetizează cel mai mult se află în
trunchiul cerebral, în locus coeruleus şi în alţi nuclei. Neuronii ascendenţi
influenţează cortexul cerebral, sistemul limbic şi hipotalamusul. Se crede că
noradrenalina cerebrală este implicată în reglarea funcţiilor cognitive (pe
calea cortexului), afective (prin intermediul sistemului limbic ce controlează
expresia emoţiilor), endocrine şi autonome (prin intermediul
hipotalamusului). Noradrenalina cerebrală mediază excitarea, fapt
demonstrat cu ajutorul agoniştilor noradrenalinei (ex :amfetaminele) care au
efecte stimulatoare. Diminuarea cantităţii de noradrenalină cu 70-80% nu
împiedică achiziţionarea de modele motorii noi dificile. Prin urmare,
noradrenalina are un rol important în procesul de învăţare. S-a mai afirmat
că acest neurotransmiţător contribuie la alegerea stimulilor importanţi pe
care îi consideră demni de o analiză ulterioară. Implicarea noradrenalinei
ventrale în funcţia hipotalamică este mai certă.
Dopamina (DA). Există 3 căi majore ale dopaminei. Prima porneşte de
la substanţa neagră din mezencefal şi ajunge până la corpul striat din
ganglionii bazali iar o extensie a acestei căi inervează şi nucleul amigdaloid.
29
A doua cale porneşte de la corpii celulari din apropierea substanţei negre şi
se termină în tuberculul olfactiv al sistemului limbic. Terminalele
dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale acestei căi mezencefalice. A
treia reprezentată de o colecţie densă de corpi celulari ai dopaminei se
găseşte în hipotalamus. Ea inhibă în mod normal eliberarea de prolactină
din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele care blochiază
dopamina produc o creştere imediată a nivelului de prolactină. La cei
decedaţi de boala Parkinson s-a găsit o degenerare marcantă a substanţei
negre şi a striatului precum şi scăderea cantităţii de dopamină. La
majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat
bilateral. Cele mai multe medicamente antischizofrenice sunt antagonişti ai
dopaminei. Dată fiind asocierea dintre pierderea dopaminei nigro-striatale şi
parkinsonism este de aşteptat ca blocanţii dopaminei să producă la oameni
parkinsonism. Astfel, tratamentele prelungite cu medicamente neuroleptice
în schizofrenie produc în mod consistent efecte secundare de parkinsonism
sau efecte extrapiramidale. Axonii de dopamină care urcă de la substanţa
neagră formează sinapse în striat pe neuronii colinergici. Dopamina eliberată
din terminaţiile presinaptice acţionează în mod normal pentru a inhiba aceşti
neuroni colinergici. În parkinsonism sau în cazul blocării dopaminei de către
medicamentele neuroleptice, activitatea căii nigro-striate este redusă iar
neuronul colinergic nu mai este inhibat. Prin urmare, simptomele
extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supraactivi din striat, în
special din nucleul caudat. Acţiunea neurolepticelor de blocare a dopaminei
striatale duce la apariţia unor efecte secundare care pot fi ameliorate cu
medicamente anticolinergice sau cu L-Dopa, fără afectarea funcţiei
antipsihotice a neurolepticelor.
30
Aminoacizi excitatori (glutamatul şi aspartatul). Glutanatul este
transmiătorul excitator major de la nivelul creierului. Aproape toate celulele
cerebrale au receptori care-i răspund. Există 4 tipuri de receptori ai
glutamatului iar unul dintre aceştia are şi subtipuri. Ei controlează canalele
cationice cu conductanţă mare, permeabile la Ca, Na şi K. În cazul
depolarizării membranei cu 20-30 mV, Mg iese din aceste canale permiţând
intrarea Na şi Ca în celulă. Aceste canale funcţionează eficient numai în
prezenţa glicinei. Când concentraţia glicinei este redusă, abilitatea
glutamatului de a deschide canalele respective se reduce. Majoritatea
neuronilor glutamatergici se găsesc la nivelul cortexului cerebral şi la nivelul
hipocampului. Cantitatea excesivă de glutamat este toxică pentru neuroni
prin influxul excesiv de Ca intracelular.α, β si γ. Subunitatea α are cea mai
mare afinitate pentru GABA.
Aminoacizi inhibitori ( GABA şi glicina sau glicocolul).
GABA (gama-aminobutiric-acid) are acţiune inhibitoare majoră la
nivel cerebral şi medular. El acţionează în 40% din sinapsele SNC. Există
trei subunităţi receptoare pentru GABA:
Doua subunităţi α şi β se leagă de barbiturice în timp ce α se leagă de
benzodiazepine. Receptorii GABA acţionează prin deschiderea canalelor de
Cl- care hiperpolarizează şi inhibă celulele ţintă. Receptorii GABA de care
se leagă benzodiazepinele sunt concentraţi în sistemul limbic, în special în
amigdală, arie cu importanţă centrală pentru comportamentul emoţional.
Glicina.
Distribuţia cerebro-spinală a glicinei este mai limitată decât la GABA,
cele mai mari concentraţii găsindu-se în trunchiul cerebral, cerebel şi
coarnele anterioare ale măduvei spinării. Glicina este utilizată de
interneuronii măduvei spinării pentru inhibarea muşchilor antagonişti.
31
Acţiunea hiperpolarizantă postsinaptică se realizează prin intermediul unui
receptor ionotrop cuplat la canalul de clor. Acţiunea canalului respectiv
produsă de glicină provoacă ca şi în cazul receptorului GABA, creşterea
permeabilităţii pentru ionii de clor (Robinson1994).
.
Peptidele opioide.
S-a sugerat că există neurotransmiţători endogeni similari cu morfina.
Plecând de la această ipoteză, Hughes şi Kosterlitz (1975) au identificat în
omogenatele de ţesut nervos cerebral, două peptide morfinomimetice pe care
le-au denumit enkefaline. Ulterior, Guillemin (1976) a descoperit
endorfinele cerebrale, iar Goldstein şi colaboratorii (1979) au izolat din
hipofiză şi din tesutul nervos porcin o a treia grupă de peptide opioide
denumite dinorfine. Descoperirea celor trei tipuri de peptide opioide
(endorfine sau endomorfine) a fost urmată de stabilirea structurii chimice,
biosintezei, distribuţiei şi proprietăţilor biologice ale acestora.
Enkefalinele. Prin afirmarea lor specifică pentru receptorii opiacei,
enkefalinele seamănă cu morfina, dar efectul lor analgezic a fost greu de
determinat deoarece ele sunt scindate rapid de către enzime după injectarea
lor intracraniană.
S-a demonstrat că există o strânsă legătură între distribuţia
terminaţiilor enkefalinice şi modularea impulsurilor nociceptive. Enkefalina
este stocată în terminaţiile pre-sinaptice; în condiţii corespunzătoare este
eliberată în sinapsă unde acţionează asupra receptorilor opiacei postsinaptici.
Aceasta pare să fie baza analgeziei naturale. În anumite condiţii sistemul
poate deveni supraactiv (exemplul soldaţilor cu răni puternice care continuuă
să lupte). Există şi diferenţe individuale în susceptibilitatea la durere,
explicate prin densitatea acestor căi opiate. Acupunctura poate stimula
32
sistemul opioid endogen iar naloxona blocheaza analgezia indusă de
hipnoză. În plus, opiaceele endogene pot explica şi efectul placebo.
S-a sugerat că sistemul endogen opiat joacă un rol important şi în
funcţionarea normală a căilor de recompensare din creier.
Extranevraxial, enkefalinele au fost detectate la nivelul tubului
digestiv, ganglionilor simpatici, ţesutului glandular medulosuprarenal şi în
retină (Nieuwenhuys 1985).
Endorfinele. Termenul de endorfină derivat din cuvintele endogen şi
morfină, se utilizează pentru a desemna unele peptide cu acţiune opioidă.
Aceste substanţe au fost relevate odată cu descoperirea în creierul
vertebratelor a receptorilor opiacei prezenţi în terminaţiile presinaptice. Spre
deosebire de enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitată. În funcţie
de zona în care se găsesc, endorfinele sunt stocate fie ca atare, fie sub formă
acetilată, inactivă. S-a presupus că endorfinele ar favoriza eliberarea
hormonului antidiuretic, a celui de creştere şi a prolactinei. În general
endorfinele ajută la menţinerea unui comportament normal. Receptorii
opiacei au o localizare eterogenă având concentraţia cea mai mare în ariile
legate de perceperea durerii şi de comportamentul emoţional. Alterarea
mecanismului care reglează homeostazia betaendorfinelor provoacă semne şi
simptome de boală mintală. Substanţa antagonistă cu înaltă specificitate
pentru receptorul opioid, naloxona, nu a dus la nici o ameliorare clinică a
schizofrenicilor. Injectarea endorfinelor în LCR afectează numeroase
procese fiziologice şi comportamentale. Beta-endorfina dă o marcată stare
catatonică numită stare de inhibiţie rigidă sau imobilitate rigidă beta-
endorfinică.
Dinorfinele. Reprezintă a treia familie de peptide opioide endogene.
În SNC cea mai mare concentraţie de endorfine se găsesc în hipotalamus şi
33
in lobul neural (posterior) al hipofizei. Cele trei sisteme opioide
(enkefalinele, endorfinele şi dinorfinele) nu sunt complet separate.
Precursorii lor pot genera peptide diferite dar şi identice în funcţie de
structura nervoasă sau glandulară în care se produc şi de rolul pe care-l
îndeplinesc în plan funcţional. Distribuţia cerebro-spinală a peptidelor
opioide fiind diferită şi dublată de prezenţa receptorilor opioizi asigură
efecte inhibitorii asupra durerii şi asupra reacţiilor somatovegetative şi
endocrine produse de stres.
Peptide neopioide. În afara neuropeptidelor opioide există şi alte
peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxurilor nervoase
centrale sau periferice. Majoritatea acestora îndeplinesc roluri diferite fie de
neurotransmiţători sau cotransmiţători, fie de neuromodulatori sau hormoni
locali în funcţie de locul de sinteză, eliberare şi acţiune (Holzer-Petsche şi
colaboratorii 1985). Printre acestea cităm: substanţa P, neurotensina, peptida
vasoactivă intestinală (PVI), colecistochinina, neuropeptida Y,
somatostatina, gonadoliberina, corticoliberina, ACTH, vasopresina şi
ocitocina, angiotensina, mediaţia purinergică (ATP) si mediaţia nitrinergică
(oxidul nitric). Trebuie ştiut totuşi că nu există sisteme transmiţătoare izolate
deoarece efectul unuia are implicaţii directe asupra altora. De obicei, într-un
comportament specific sunt implicate mai multe substanţe neurochimice de
tipul neurotransmiţătorilor. Unele din aceste substanţe au rol excitator, altele
inhibitor sau modulator asupra activităţii neurale. Prezenţa
neurotransmiţătorilor presupune şi existenţa receptorilor caracteristici
fiecăruia din aceştia. Neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinpselor,
astfel încât membranele lor dentritice şi somatice pot poseda receptori pentru
fiecare tip de input. Datorită acestui fapt, terminalul unui axon eliberează în
spaţiul sinaptic un anumit neuroransmiţător care difuzează apoi către
34
membrana postsinaptică unde se combină cu receptorul specific. De
asemenea s-a descoperit existenţa şi a unor receptori pe terminalul pre-
sinaptic, astfel încât unii neurotransmiţători difuzează spre aceştia
(autoreceptori). Efectul lor este acela de a inhiba eliberarea
neurotransmiţătorului din terminalul presinaptic. Prin urmare ar exista un
mecanism feed-back negativ, deoarece cu cât se eliberează mai mult
neurotransmiţător cu atât eliberarea în continuare a acestuia este împiedicată.
În al doilea rând trebuie amintită şi existenţa a câtorva forme de receptori
pentru acelaşi neurotransmiţător.
Neuromodularea
Neuromodularea constă în modificarea în sens activator sau inhibitor
a efectelor neurotransmiţătorului la nivel postsinaptic. Substanţa
neuromodulatoare poate avea origine sinaptică cotransmiţătoare sau
parasinaptică în cazul eliberării sale de către celulele din afara ariei
sinaptice. În general, substanţele modulatoare sunt lipsite de efect propriu.
Ele influenţează în mod indirect teritoriul postsinaptic, modificând
reactivitatea acestuia faţă de efectele depolarizante sau hiperpolarizante ale
neurotransmiţătorului principal. Totuşi, în funcţie de colocalizare, de
fregvenţa de stimulare şi de interacţiunile sinaptice, unii mediatori chimici
pot îndeplini rol de neurotransmiţători sau de neuromodulatori. De precizat
că nu toţi modulatorii sunt şi cotransmiţători. În unele cazuri, efectul
retroactiv al neurotransmiţătorului asupra eliberării sale prin intermediul
receptorilor presinaptici exercită proprietăţi neuromodulatoare. Dar şi
35
componentele compartimentului extracelular pot participa la
neuromodularea teritoriului sinaptic. Aproximativ ½ din sinapsele rapide ale
creierului sunt excitatorii, utilizând în cea mai mare parte glutamatul ca
neurotransmiţător. Cealaltă jumătate a sinapselor rapide este de tip inhibitor
şi utilizează în majoritatea cazurilor acidul ca mediator chimic GABA. Spre
deosebire de sinapsele excitatorii şi inhibitorii rapide, căile sinaptice lente
folosesc ca neurotransmiţători o gamă variată de amine biogenice şi peptide
biologic active. Mecanismele modulare prin care căile sinaptice lente
modulează transmiterea sinaptică sunt insuficient cunoscute. Se crede că ar
fi vorba de modularea proteinkinazelor şi proteinfosfatazelor de către
mediatorii chimici implicaţi în transducţia semnalelor.
36
ANATOMIA SNC
Pentru înţelegerea adecvată a raportului psihic-creier este necesară
studierea antomiei şi fiziologiei SNC. Initial, anatomia şi fiziologia SNC au
făcut abstracţie de implicarea diferitelor structuri în producerea vieţii
psihice.
Modelele anatomice erau statice iar modelele fiziologice erau de tip
robot în sensul că funcţionarea unui centru era privită ca autonomă. De-abia
în ultimele decenii s-a produs o colaborare între anatomie, fiziologie şi
psihologie. Creierul funcţionează după principiul interacţiunii şi
interdependenţei multifazice şi multinivelare. Sistemul dualist preconizat de
Pfluger şi Sherrington împărţea sistemul nervos în două segmente diametral
opuse : segmentul inferior reprezentat de măduva spinării şi trunchiul
cerebral, în care se află sediul actelor reflexe necondiţionate şi segmentul
superior format din hemisferele cerebrale în care se află sediul actelor
psihice (spirituale, extrareflexe, extramateriale) inaccesibile cercetărilor.
Astăzi, dispunem de viziunea monistă, comform căreia sistemul
nervos alcătuieşte un angrenaj funcţional unitar ca activitate reflexă de
răspuns fiziologic şi psihic la stimulii din mediul intern sau extern. Nu există
funcţii exclusiv fiziologice şi funcţii exclusiv psihice. Apoi nu toate
formaţiunile sistemului nervos au acceaşi importanţă. Există un sistem
nervos central şi un sistem nervos periferic format din ganglioni şi trunchiuri
nervoase. Sistemul somatic este utilizat în raportul dintre organim şi mediul
extern.
Sistemul nervos vegetativ (autonom) coordonează funcţia organelor
interne.
37
După criteriile genetice (filogenetic şi ontogenetic) există : formaţiuni
nervoase vechi (măduva cu actele sale reflexe înnăscute) şi formaţiuni
nervoase noi (cu acte reflexe complexe de adaptare a individului la mediu pe
baza experienţei noi).
Ontogenetic, din partea posterioară a tubului neural se dezvoltă
măduva spinării. Partea anterioară dă naştere la cinci vezicule
(mielencefalul, metencefalul, mezencefalul, diencefalul şi telencefalul) din
care se dezvoltă toate formaţiunile cerebrale:
-mielencefalul = bulbul rahidian
-metencefalul = puntea lui Varoli şi cerebelul
-mezencefalul = pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni
-diencefalul = talamencefalul şi hipotalamusul
-telencefalul = hemisferele cerebrale
Sistemul nervos are substanţă cenuşie formată din celule nervoase şi
substanţă albă formată din terminaţiile celulelor nervoase.
Măduva spinării
Filogenetic este cea mai veche formaţiune.Ea are o lungime de 43-45
cm. şi se întinde de la vertebra C1 (atlas) până la vertebra L2. Măduva se
termină printr-un con medular din vârful căruia porneşte filum terminale –
trunchiul nervilor spinali sau coada de cal. Pe suprafaţa sa măduva spinării
are mai multe şanţuri longitudinale. Cel mai proeminent este şanţul median
anterior ocupat de artera spinală anterioară. De partea opusă este şanţul
38
median posterior mai puţin proeminent. Lateral se află şanţul colateral
anterior prin care ies rădăcinile anterioare motorii ale nervilor spinali şi
şanţul colateral posterior prin care intră rădăcinile senzitive ale nervilor
spinali.
Structura internă a măduvei spinării
La exterior se află substanţa albă formată din milioane de axoni ce
transmit impulsuri superior sau inferior. Un mare număr de fibre sunt
mielinice. La interior se află substanţa cenuşie formată din corpii celulelor
nervoase, din dendritele şi axonii terminali şi preterminali, din capilare şi din
ţesut glial interneuronal. Fibrele sunt amielinice.
Substanţa albă este împărţită în trei cordoane:
-cordonul anterior- între şanţul median anterior şi şanţul colateral anterior
-cordonul lateral- între cele două şanţuri colaterale anterior şi posterior
-cordonul posterior- între şanţul colateral posterior şi cel median posterior
Fiecare cordon este subdivizat în grupe de fibre numite fascicule sau
tracturi. Ele alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii. După rolul
funcţional şi direcţia influxului nervos avem fascicule ascendente centripete
senzitive şi fascicule descendente centrifuge motorii.
Căile senzitive sunt urmatoarele:
Tractul spino-talamic lateral, care se încrucişază retroependimar; el
transmite sensibilitatea termică şi dureroasă la talamus şi de acolo la scoarţa
cerebrală.
Tractul spino-talamic anterior transmite sensibilitatea tactilă
39
Tractul Goll şi Burdach transmit sensibilitatea tactilă şi proprioceptivă
conştientă.
Tractul Flechsig şi Gowers (spinocerebelos) transmite sensibiltatea
proprioceptivă inconştientă.
Tractul spinovestibular
Tractul spinomezencefalic
Tractul spinoreticulat
Caile motorii
Căile motorii sunt somato-motorii, viscero-motorii şi centrale
(encefalice). Ele reglează reflexele condiţionate şi actele motorii voluntare.
În continuare redăm cele mai importante tractusuri motorii.
Tractul cortico-spinal pentru mobilitatea voluntară. El este direct şi
încrucişat ( în bulb).
Tractul cortico-ponto-cerebelo-dento-rubro-spinal cu origine în aria
premotorie dirijază mişcările extrapiramidale involuntare.
Tractul cortico-strio-nigric este destinat mişcări involuntare.
Tractul tecto-spinal din tuberculii cvadigemeni – are rol de a întoarce
capul la stimuli acustici.
Tractul rubro-spinal.
Tractul vestibulo-spinal.
Tractul reticulo-spinal utilizat pentru amplitudinea reflexelor motorii.
40
Substanţa cenuşie sub forma de H este divizată în 4 regiuni:
-coarnele anterioare sau ventrale
-coarnele posterioare sau dorsale
-zonele intermediare
-coarnele laterale
Coarnele anterioare reprezintă în principal partea motorie a substanţei
cenuşii spinale.
Coarnele posterioare conţin neuroni influenţaţi în principal de
impulsurile ce intră în măduvă pe calea rădăcinilor posterioare. Ele
reprezintă partea senzitivă a substanţei cenuşii spinale. Mulţi dintre aceşti
neuroni dau naştere axonilor ce intră în substanţa albă după care se duc spre
creier.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare şi
posterioare. Zonele intermediare sunt compuse în principal din neuroni de
asociaţie sau interneurali pentru integrarea segmentară şi intersegmentară a
funcţiilor măduvei spinării. De aceea, zonele intermediare reprezinta părţile
de asociaţie ale substanţei cenuşii spinale iar cei mai mulţi dintre axonii ce
iau naştere din neuronii acesteia rămân în măduva spinării; unii trimit totuşi
proiecţii către creier.
Cornul lateral este o extensie mică , triunghiulară a zonei intermediare
în cordonul lateral al regiunii toracice şi în primele două segmente lombare.
El conţine corpii celulelor neuronilor preganglionari ai sistemului nervos
simpatic.
41
Funcţiile măduvei spinării
Maduva spinării are următoarele funcţii:
-Funcţia de integrare reflexă
-Funcţia de coordonare reflexă
-Funcţia de conducere
Un arc reflex medula are 4 verigi: veriga receptoare (exteroreceptoare,
interoreceptoare), veriga senzitivă formată din cordoane posterioare şi
laterale); veriga de comandă formată din neuronii somatici şi vegetativi;
veriga de execuţie formată din muşchii membrelor şi viscerelor). Actul
reflex este raspunsul fiziologic la stimulii care acţionează asupra unei zone
receptoare, cu participarea sistemului nervos.
În funcţie de integrare reflexă, – măduva are o anumită independenţă
dar şi subordonare faţă de etajele superioare. Prin urmare reflexele medulare
au o dublă integrare: primară medulară şi secundară determinata de centrii
superiori.
Funcţia de conducere – în legătură cu scoarţa, măduva este
considerată o verigă de legătură. Prin fibrele ascendente şi descendente se
efectuează acte comportamentale complexe.
Funcţia de coordonare reflexă –se manifestă prin reglarea actelor
reflexe cum ar fi: ordinea de desfăşurare, dozarea intensităţii răspunsurilor,
modularea ritmului şi tempoului ( din mers, înnot, gimnastică).
42
Trunchiul cerebral
Tr5unchiul cerebral este format din:
Bulbul rahidian (medulla oblongata)
Protuberanţa (puntea lui Varolio)
Pedunculii cerebrali
Bulbul rahidian
Configuraţia bulbului rahidian – configuraţia sa este asemănătoare cu
cea a măduvei spinării. Are două feţe: anterioară şi posterioară şi două părţi
laterale.
Anterior de o parte şi de alta a şanţului median anterior se găsesc două
cordoane nervoase numite piramide bulbare anterioare. Lateral acestora se
află şanţurile colaterale anterioare.
La nivelul şanţului bulbopontin deasupra piramidelor se află originea
aparentă a perechii aVIa de nervi cranieni.
Lateral se află coloanele bulbare laterale, prelungire a celor medulare.
În partea superioară a acestora se află oliva bulbară. La nivelul şanţului
colateral dorsal al bulbului ies perechile IX, X, XI de nervi cranieni
(glosofaringian, vag şi spinal). La nivelul şanţului colateral bulbar anterior
îşi are originea aparentă nervul hipoglos(XII). Deasupra olivei se află
originea aparentă a perechii VII, iar lateral de olivă se află originea
aparentă a perechii a VIIIa de nervi cranieni. Piramidele conţin fibre motorii
cortico-spinale care în proporţie de 80% se încrucişază în 1/3 inferioară
formând pe o distanţă de 0,8cm decusaţia sau încrucişarea piramidelor.
43
Faţa posterioară traversată longitudinal de şanţul median posterior,
continuare a celui medular este cuprinsă între cele două şanţuri colaterale
aceeaşi dispoziţie ca în măduva spinării. În partea inferioară cordoanele
posterioare. La jumătatea înălţimii bulbului, fasciculul Goll şi Burdach se
depărtează. De la acest punct fasciculul Burdach se continuuă cu corpul
restiform ce intră în alcătuirea pedunculului cerebelos inferior iar fasciculul
Goll devine piramida bulbară posterioară.
Spre deosebire de măduvă, la bulb, datorită încrucişării fasciculului
piramidal (decusaţia piramidală) şi a unor căi ascendente senzitive substanţa
cenuşie este fragmentată în nuclei.
Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau naştere nucleii motori.
Prin fragmentarea coarnelor posterioare se formează nucleii senzitivi.
Prin fragmentarea coarnelor laterale iau naştere nucleii vegetativi.
În afară de aceştia bulbul are şi nuclei proprii.
Nucleii proveniţi din fragmentare sunt: motori, senzitivi si vegetativi.
Nucleii motori sunt formaţi din nucleul nervului hipoglos(XII), nucleul
ambigu al nervului glosofaringian (IX), nucleul vag (X), nucleul spinal (XI)
Nucleii senzitivi alcătuesc intermediarul Wrisberg (VIIbis), nucleul solitar,
nucleul vag (X), nucleul glosofaringian (IX), nucleul senzitiv al
trigemenului, nucleii vestibulari, nucleii cohleari (anterior şi posterior)
Nucleii vegetativi alcatuesc nucleul solitar inferior (care trimite fibre
viscero-motorii secretorii prin nervul gloso-faringean la glanda salivară şi
parotidă), nucleul dorsal al vagului (de aici pornesc fibrele viscero-motorii la
inimă, plămâni şi organele abdominale).
44
Nucleii bulbari proprii
Nucleul Goll din piramida bulbară posterioară.
Nucleul Burdach din corpul restiform.
La nivelul acestor nuclei se găsesc deutro-neuronii pentru analiza
secundară a semnalelor sensibilităţii profunde conştiente. Axonii acestor
neuroni se încrucişază în drum spre talamus formând panglica lui Reil
mediana.
Nucleul olivar bulbar de unde ia naştere tractul olivospinal şi unde se
termină căile care vin de la cerebel, corpii striaţi, nucleul roşu, şi ţine de
sistemul extrapiramidal.
Substanţa reticulată bulbară este alcătuită din celule motorii, vegetative şi de
asociaţie.
Pedunculul cerebelos inferior este alcătuit din corpul restiform – prelungire a
fasciculului Burdach, din corpul juxtarectiform prelungire a fasciculului Goll
şi din fibre ale celulelor din substanţa reticulată. Concentraţia acestor nuclei
şi fibre arată importanţa funcţională a bulbului.
Substanta alba a bulbului este formată din fibre mielinice grupate sub
formă de tracturi. Fibrele respective pot fi grupate în două clase. O primă
clasă se referă la fibrele de trecere prin bulb (tracturi ascendente şi
descendente), iar a doua clasă cuprinde fibrele proprii bulbului cu origini la
acest nivel.
Fibrele de trecere ascendente (fascicolul lui Goll, Burdach, tractul
spino-cerebelos dorsal şi ventral, tractul spinotalamic latral) provin din
maduvă.
45
Fibrele de trecere descendente sunt formate din tractul corticospinal
lateral şi anterior, tracturile rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal si vestibulospinal.
Fibrele de asociaţie alcătuesc fasciculul longitudinal medial.
Fibrele proprii bulbului sunt descrise sub forma diferitelor grupări
cum ar fi corpii restiformi (format din fibre olivocerebeloase şi din fibrele
tractului spinocerebelos dorsal), juxtarestiformi (format din fibrele
descendente ale radăcinii vestibulare şi ale nervului acusticovestibular) şi
fibrele arcuate interne si externe.
Funcţiile bulbului
Bulbul are urmatoarele funcţii:
a) Funcţia de integrare reflexă
b) Funcţia de conducere
c) Funcţia de reglare
a) Ca centru reflex, bulbul joacă un rol esenţial în comanda şi
controlul activităţii principalelor organe interne. La nivelul lui se găsesc
centrii respiratori, cardiaci, vasomotori, digestivi (salivaţia, deglutiţia,
suptul), centrii unor reacţii de apărare (strănut, tuse, clipit, vomă) şi centrii
de reglare a tonusului muscular.
Particularităţile centrilor bulbari: automatismul (cu independenţă
funcţială) şi autoexcitabilitatea (pe baza modificărilor chimice ale sângelui
care ajung la ei ).
46
b) Funcţia de conducere constă în mijlocirea transmiterii informaţiei
între zonele receptoare şi centrii superiori ai integrării aferente (senzoriale )
pe de-o parte, şi centrii de comandă (motori) pe de altă parte. Bulbul e
traversat de fibre ascendente şi descendente.
Căile ascendente transmit informaţii de la receptorii cutanaţi, proprioceptivi
şi viscerali prin panglica lui Reil, prin fascicolul spinotalamic şi prin
fascicole spinocerebeloase.
Căile descendente ce transmit mesaje de comandă emise de centrii encefalici
superiori sunt alcătuite din: fascicule piramidale direct şi încrucişat,
fasciculul rubrospinal, reticulospinal, vestibulospinal, tectospinal, fasciculul
central al calotei, fasciculului longitudinal.
c) Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii psihice se realizează cu
precădere prin intermediul substanţei reticulate.
47
PUNTEA
Puntea lui Varolio ce ocupă etajul mijlociu al trunchiului cerebral se
prezintă ca o bandă de substanţă nervoasă cu urmatoarele dimensiuni:
25 mm înălţime, 25mm grosime, 35 mm lăţime. Puntea este dispusă
transversal deasupra bulbului întinzându-se de la o emisferă cerebeloasă la
alta. Ea are o faţă anterioară, o fata posterioară, două feţe laterale şi două
margini, una superioară şi alta inferioară.
1) Faţa anterioară are pe linia mediană şanţul bazilar. Lateral de acesta
se află piramidele pontine, care se continuuă lateral cu pedunculii cerebeloşi
mijlocii. Limita dintre punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii este dată de
emergenţa nervului trigemen (V).
2) Faţa posterioară acoperită de cerebel, are o formă triunghiulară şi
formează jumătatea superioară a podişului ventriculului 4. Ea se află în
continuarea bulbului, de care se apropie ca structură.
3) Feţele laterale se continuă cu pedunculii cerebelo şi mijlocii.
4) Cele două margini sunt reprezentate în jos de şanţul bulbopontin
care o desparte de bulb iar în sus de sanţul pontopeduncular care desparte
puntea de mezencefal. În şantul interpeduncular apare nervul oculomotor; în
unghiul pontomezencefalic apare nervul trohlear; în unghiul pontocerebelos
iese nervul acusticovestibular şi trigemen, iar medial nervul
intermediafacial; în şanţul bulbopontin deasupra piramidei bulbare se află
nervul abducens.
În structura internă a punţii deosebim o parte anterioară numită picior
şi o parte posterioară numită calotă.
48
Limita lor este dată de corpul trapezoid. Pe linia mediană se observă
o încrucişare de fibre care poartă numele de rafeu. Rafeul împarte puntea în
două jumătăţi simetrice.
Piciorul are două feluri de fibre; longitudinale şi transversale. Cele
longitudinale descind de la scoarţă si ajung la nucleii pontini ( fibre
corticopontine), la nucleii bulbari şi la măduva spinării ( fibre
corticospinale). Printre ele se află fibre transversale care pleacă din nucleii
pontini, trec linia mediană şi intră în componenţa pedunculului cerebelos
mijlociu controlateral.
Substanţa cenuşie a piciorului se compune din mici nuclei de la care
pornesc fibrele transversale şi la care ajung la unele fibre corticale (fibrele
corticopontine).
Calota situată în partea dorsală a punţii este formată din substanţa
reticulată şi albă. Substanţa cenuşie este reprezentată de nucleii nervilor
cranieni V,VI,VII şi VIII (aceştia sunt nuclei motori, senzitivi şi vegetativi),
de nucleii corpului trapezoid şi de formaţiunile proprii ale punţii.
Substanţa reticulată (formaţiune pontină proprie) este situată în partea
mijlocie a punţii între nucleii nervilor cranieni şi porţiunea bazală.
Substanţa albă a calotei cuprinde căi ascendente şi descendente
1)Caile descendente provin din scoarţa cerebrală, de la nucleii subcorticali şi
din cerebel. Ele trec prin punte sau au un capat în punte. Cele care provin din
scoarţa cerebrală sunt reprezentate de fasciculul piramidal cu fibre cortico-
spinale, cortico-nucleare sau cortico-pontine şi tractul fronto-parieto-
temporo-occipito-pontin.
49
Celelalte fibre provin din centrii subcorticali, din cerebel, din nucleul roşu,
(fascicolul rubrospinal şi fascicolul rubroolivar), din tectum, (fascicolul
tectospinal) şi din substanţa reticulată,(fascicolul reticulospinal).
2) Căile ascendente vin de la cornul medular posterior, şi de la
fascicolul Goll şi Burdach şi de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni şi
merg spre cerebel (fasciculul spinocerebelos), spre nucleii subcorticali, spre
talamus (fasciculul spinotalamic) şi spre tectum (fasciculul spinotectal).
O formaţiune specifică punţii este corpul trapezoid situat între partea
bazilară (picior) şi dorsală (calota). El este constituit din fibrele transversale
ale nucleului cohlear ventral care încrucisază linia mediană şi se continuuă
de partea opusă cu lemniscul lateral.
Fasciculul longitudinal medial se întinde de la planşeul ventriculului
trei până la măduva cervicală. El este legat de mişcările de orientare a
ochilor, capului, gâtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este un fascicul format din fibre
ascendente care pornesc de la nucleii senzitivi inferiori şi ajung la talamus şi
tectum. În punte are o poziţie centrală. Pe partea laterala i se adaugă fibrele
acustice care capătă denumirea de lemnisc lateral.
Funcţiile punţii
Puntea îndeplineşte o funcţie de integrare reflexă şi una de conducere.
Funcţia de integrare reflexă se refera la nucleii pontini care realizează
reflexe somatice şi vegetative, ca de exemplu: reflexul salivar, lacrimal,
masticator, cornean, audio-polpebral, audio-oculogir; reflexe secretorii
(sudoripar, sebaceu); contracţia muşchilor feţei (mimica); mişcare de
50
lateralitate oculară si tonusul muscular. Aceste reflexe se includ in calitate
de componente ale diverselor forme de comportament, ele fiind integrate şi
controlate de nivelul superior al nevraxului.
Funcţia de conducere asigură circulaţia informaţiei extrase din mediul
extern şi cel intern, către centii corticali şi subcorticali şi a mesajelor de
comandă în sens descendent către organele de execuţie. Ea se îndeplineşte
prin intermediul fasciculelor care trec prin punte.
51
CEREBELUL
Cerebelul este porţiunea cea mai voluminoasă a metencefalului.
El este un important centru integrativ al impulsurilor statomotrice şi al
coordonării şi dozării diferitelor mişcări voluntare şi reflexe. Primeşte
aferenţe din aproape întreaga sferă receptoare a organelor de simţ care
înregistrează cele 2 însuşiri fundamentale ale materiei: gravitatea şi inerţia.
Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive şi corticale impune o
diviziune ontofilogenetică a cerebelului în porţiuni arhicerebeloase,
paleocerebeloase, neocerebeloase.
Arhicerebelul conectat cu nucleii vestibulari este constituit din lobul
floculo-modular şi nodulus (ca formatiune vermiană).
Paleocerebelul conectat cu măduva spinării este constituit din lobul
central şi din lobul patrulater anterior.
Neocerebelul porţiunea cea mai voluminoasă şi mai nouă filogenetic
este conectat cu scoarţa cerebrală. El este constituit din lobii: patrulater
posterior, semilunar posterior, semilunar inferior, gracilis si biventer.
La omul adult limitele acestor porţiuni nu sunt nete.
Cerebelul imită oarecum creierul mare cu care are asemănări şi
deosebiri.
Asemănări : cerebelul este lipsit de emergenţa nervilor cranieni; la suprafaţă
are un strat de substanţă cenuşie ( scoarţa cerebrală) iar înăuntru are o masă
voluminoasă de substanţă albă în mijlocul căreia se gasesc câţiva nuclei
cenuşii subcorticali.
Cerebelul dispune de fibre de proiecţie, de conexiuni cortico-
subcorticale şi de reprezentări corticale ale periferiei.
52
Deosebiri: are citcumvoluţii mult mai înguste şi mai ordonate, aproape
paralele; scoarţa are o structură aproape uniformă; în scoarţa cerebrală
elementul cel mai caracteristic este celula piramidală iar în cerebel este
celula Purkinge.
Greutatea cerebelului este de aproximativ 130g, constituind a opta
parte din greutatea totală a creierului. Suprafaţa cerebelului are 1000cm2 din
care 1/6 este vizibilă la suprafaţă.
Cerebelul poate fi împărţit în 3 părţi: vermisul, hemisferele
cerebeloase (legate de bulb, punte şi mezencefal), şi 3 perechi de pedunculi
cerebeloşi.
Vermisul este o portiune mediană, nepereche, care are un diametru de
4cm si o lăţime de 1 cm. El are circumvoluţii transversale inelare care dă
aspectul de vierme de mătase de unde îi vine şi numele (vermis) dat de
Galen . Subdiviziunile vermisului sunt urmatoarele: lingula, lobul central,
culmen, declive, falium (o lamă subţire), tuber, piramis, uvula şi nodulus.
Hemisferele cerebeloase ( pereche) sunt brăzdate de şanţuri adânci de
5-6mm, care împart hemisfera în lobi şi lobuli, ce constituie unităţi
morfofuncţionale.
Structura internă
Cerebelul are substanţă albă în interior şi substanţă cenuşie la exterior.
Substanţa cenuşie exterioară sau scoarţa cerebeloasă are organizare
stratificată şi este compusă din trei straturi care de la exterior la interior sunt
urmatoarele: stratul molecular, stratul ganglionar şi stratul glanular.
53
Stratul molecular este format din stelaţi, sau celule în coşuleţ şi din
multe fibre nervoase.(dendritele celulelor lui Purkinje, axonii celulelor
granulare şi dendritele celulelor Golgi)
Stratul ganglionar (intermediar) alcătuit din celule lui Purkinje
(aproximativ 30 milioane) cu aspect de para cu baza către stratul molecular
sunt asezate într-un singur rând. Dendritele celulelor Purkinje sunt situate în
stratul molecular iar axonii acestora ajung în nucleii cerebeloş şi vestibular
lateral, avand rol inhibitor. Axonii celulelor în coşuleţ sunt organizaţi şi dau
ramificaţii la axonii celulelor lui Purkinje. Pe arborele dendritic al unei
celule Purkinje se gasesc aproximativ 20 de mii de contacte sinaptice.
Stratul granular este format din corpul celulelor granulare Golgi din
dendrite sub formă de ghiare şi din axoni îndreptaţi în sus divizati în formă
de T care fac sinapse cu dendritele celulelor Purkinje, cu celulele stelate şi
cu celulele în coşuleţ. Fibrele nervoase agăţătoare şi muschioase sunt
excitatorii iar fibrele interneuronilor sunt inhibitori. Din punct de vedere
functional, celulele în coşuleţ, celulele stelate şi neuronii Golgi sunt
interneuroni.
Substanţa albă
Aceasta este formată din fibre mielinice de asociaţie, comisurale şi de
proiecţie.
Cele de acociaţie transmit informaţia în interiorul aceleiaşi hemisfere
cerebeloase sau de la scoarţă la nucleii cerebeloşi profunzi.
Cele comisurale transmit informaţia la zone simetrice din cele două
hemisfere.
Cele de proiecţie permit comunicarea şi interacţiunea cu celelalte
formaţiuni ale SNC.
54
Nucleii cenuşii din substanţa albă
In substanta albă există 4 tipuri de nuclei de substanţă cenuşie dispuşi
pereche, atât în vermis cât şi în hemisferele cerebeloase.
1)Nucleii fastigiali sunt localizaţi în vermis de o parte şi de alta a
liniei mediane, în acoperişul ventriculului patru. Ei au legătură cu tectum, cu
nucleii vestibulari cu substanţa reticulată şi cu măduva spinării. Primesc
fibre din scoarţa cerebeloasă a vermisului.
2)Nucleii globulari se află în hemisferele cerebrale (în hemisfere
stângă şi dreaptă), lateral de primii. Primesc fibre din scoarţa cerebeloasă de
lângă vermis.
3)Nucleii emboliformi sunt aşezaţi posterior de nucleii globulari.
Primesc fibre din scoarţa cerebeloasă de lângă vermis.
4)Nucleii dinţaţi (formaţiuni neocerebeloase) cei mai mari sunt situaţi
lateral de nucleii globulari. Primesc fibre de la scoarţa neocerebeloasă şi
paleocerebeloasă. De aici pornesc fibre ce leagă cerebelul cu celelalte
formaţiuni ale SNC cum ar fi nucleul rosu, talamusul şi globus palidus.
Axonii ce pleacă di ucleul dintat traverseaza pedunculul cerebelos superior
si incrucisaza linia mediana.
Legăturile exterioare ale cerebelului se realizează prin intermediul
fibrelor pedunculilor cerebeloşi (inferior, mijlociu şi superior).
Pedunculi cerebeloşi inferiori sau corpii restiformi leagă cerebelul cu
măduva şi cu bulbul. Fibrele aferente sunt constituite din : fascicolul
spinocerebelos direct Flechsig (permite informarea rapida a paleocerebelului
despre pozitia corpului în spaţiu în timpul mişcării), fibre olivocerebeloase,
fibre reticulocerebeloase, fibre din nucleii Goll şi Burdach, fibre din
55
fasciculul vestibulocerebelos şi fibre din nervii cranieni V, IX, X. Fibrele
eferente sunt constituite din fasciculul cerebelovestibular şi din fasciculul
cerebeloolivar.
Pedunculii cerebeloşi mijlocii, cei mai mari leagă cerebelul de punte. Au în
alcătuirea lor fibre pontocerebeloase, care fac parte din circuitul
corticopontocerebelos. Din nucleii pontini pleacă fibre pontocerebeloase
încrucişate care ajung la neocerebel prin pedunculul cerebelos mijlociu.
Pedunculii cerebeloşi superiori conţin fibre eferente care pleacă de la
măduvă, trunchi cerebral, talamus, scoarţă cerebrală şi fibre aferente care vin
din măduvă, trunchi cerebral şi scoarţă.
Rolul funcţional al cerebelului
Cerebelul are rol în reglarea fazică şi tonică a diferitelor grupe musculare
atât în repaus cât şi în activitate, în păstrarea echilibrului (arhicerebelul), în
păstrarea poziţiei corpului, şi în coordonarea mişcărilor. De asemenea
cerebelul este o verigă esenţială în feedbackul chinestezico-motor.
-Cerebelul modulează transmitera către scoarţa cerebrală a impulsurilor
senzoriale proprioceptive, vestibulare şi tactile. Activitatea bioelectrică a
cerebelului se intensifică în timpul recepţionării semnalelor senzoriale
vestibulare şi proprioceptive, precum şi în timpul efectuării mişcărilor.
Cerebelul este un centru integrativ important intercalat între zona
receptoare şi cea motorie. El asigură eumetria şi sinergia atât în miostatică
cât şi miodinamică şi integrează toate informaţiile legate de mişcare şi
postură.
56
Sindromul cerebelos cognitiv-afectiv
Studiile anatomice, fiziologice şi neuromagistice funcţionale,
sugerează că cerebelul participă la organizarea funcţiilor de ordin înalt, dar
există foarte puţine descrieri clinice relevante care să confirme această
posibilitate.
Studiile făcute de Schmahmann şi Sherman (1998) pe 20 de pacienţi
cu leziuni cerebeloase au confirmat se pare existenţa modificărilor funcţiilor
neurologice şi mentale. Modificările comportamentale au fost clinic
proeminente la pacienţii cu leziuni care implicau lobul posterior al
cerebelului şi vermisul. Aceste modificări s-au caracterizat prin:
- afectarea funcţiei executive de planificarea şi mobilitate a fluenţei verbale
a memoriei de lucru şi a raţionamentului abstract.
- dificultăţi în cunoaşterea spaţială în care putem include organizarea şi
memoria spaţială.
- modificări de personalitate cu tocirea afectului şi comportament
necorespunzător dezinhibat.
- deficite de vorbire cu agramatisme şi disprozodie(tulburari de intonare).
Leziunile lobului anterior al cerebelului produc modificări minore în
executarea funcţiilor spaţio-vizuale. Această entitate clinică a fost denumită
de autori “sindromul cerebelos cognitiv-afectiv”. Constelaţia acestor deficite
se datorează disrupţiei modularii cerebeloase dată de afectarea circuitelor
neurale care leagă regiunea prefrontală, parietală posterioară, temporală
superioară şi cortexul limbic de cerebel.
57
MEZENCEFALUL Mezencefalul este alcătuit din pedunculii cerebrali şi din tuberculii (coliculii) cvadrigemeni. El este situat între punte şi un plan care uneşte comisura posterioară
cu marginea posterioară a corpilor mamilari. Mezencefalul care porneşte din
protuberanţa şi pătrunde în emisferele cerebrale are o faţă anterioară, una
posterioară şi două feţe laterale.
Faţa anterioară sau bazală este singura care este accesibilă vederii,
între pedunculii cerebrali se află o scobitură triunghiulară numită fosa
interpedunculară. Vârful acesteia se află la punte iar baza se situează în sus
spre corpii mamilari. Pe ea se găseşte substanţa perforată posterioară
străbătută de vase sangvine. Fosa interpedunculară este marginită lateral de
picioarele pedunculilor cerebrali. Pe faţa mediană a pedunculilor cerebrali se
află originea aparentă a perechii a III a de nervi cranieni (oculomotorul).
Faţa posterioară a mezencefalului este accesibilă vederii numai după
ridicarea lobilor occipitali. Aici întâlnim lama cvadrigeminală a tectului
mezencefalic cu cele 4 proeminenţe: corpii cvadrigemeni anteriori sau
superiori în număr de 2 şi corpii cvadrigemeni inferiori în număr de 2.
Braţele coliculilor cvadrigemeni superiori ajung la corpii geniculaţi laterali,
iar braţele coliculilor cvadrigemeni inferiori ajung la corpii geniculaţi
mediali. Sub coliculii inferiori iese nervul trohlear singurul nerv cranian cu
origine pe partea posterioară a trunchiului cerebral. Lateral apar pedunculii
cerebeloşi superiori care pătrund din mezencefal sub coliculii inferiori.
Limita superioară este dată de talamus şi epitalamus iar cea inferioară de
vârful medular inferior.
58
Feţele laterale corespund tegmentului mezencefalic şi piciorului
peduncular.Între picior şi tegment apare şanţul lateral al mezencefalului.
Feţele laterale vin în raport cu girul hipocampic.
Pe suprafaţa de secţiunea transversală, mezencefalul apare alcătuit din
trei etape suprapuse: etajul situat posterior de apeduct poartă numele de
tectum; etajul mijlociu numit tegment sau calotă continuă în jos tegmentul
pontin; şi etajul anterior este format din picioarele pedunculilor cerebrali.
Limita dintre tegment şi picior este dată de substanţa neagră. Între treimea
posterioară (tectum) şi cea mijlocie (tegment) a mezencefalului se află
apeductul lui Sylvius ,care leagă ventriculul trei cu ventriculul patru. In jurul
lui se găseşte substanţa cenuşie cu formaţiunile sale nucleare.
Picioarele pedunculilor cerebeloşi
Picioarele pedunculilor cerebrali sunt alcătuite exclusiv din substanţa
albă cu fibre lungi, descendente corticofugale.
Tractul corticospinal sau piramidal ocupă cele trei cincimi mijlocii ale
piciorului pedunculilor cerebrali. Fibrele lui ajung la motoneuronii coarnelor
anterioare din partea opusă a măduvei spinării. Fibrele frontopontine ocupă
cincimea internă iar cele tempopontine cincimea externă.
Fibrele fasciculul geniculat ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni din
bulb şi punte.
Tractul corticonuclear ajunge la nucleii motori ai globilor oculari şi la
nucleii formaţiunii reticulate.
Tractul corticopontin se compune din fibre frontopontine, temporopontine,
şi occipitopontine. Aceste fibre fac sinapsa în nucleii punţii după care se
duc la cerebel.
59
Tegmentul mezencefalic
Tegmentul mezencefalic sau calota reprezintă etajul mijlociu al
mezencefalului şi este format din substanţa albă şi substanţa cenuşie. Între
tegmentul şi piciorul pedunculilor cerebrali se află substanţa neagră. În jos
se continuuă cu tegmentul pontin iar superior se pierde în diencefal.
a)Substanţa cenuşie a tegmentului mezencefalic
Substanţa cenuşie a tegmentului este formată din substanţa centrală
periapeductală şi din mase nucleare specifice mezencefalului. Printre
acestea întâlnim nucleul trohlearului, nucleul oculomotorului, nucleul
tractului mezencefalic al trigemenului, nucleul roşu, substanţa neagră etc.
Nucleul trohlearului ( IV) este situat în partea anterioară a substanţei cenuşii
de o parte şi de alta a liniei mediane corespunzând planului ce trece prin
coliculii inferiori. Neuronii motori ai acestuia inervează un singur muşchi de
la globul ocular-oblicul superior . Este singurul nerv cranian cu origine
aparentă pe faţa posterioară a trunchiului cerebral. Nucleul său reprezintă
originea reala a perechii a IV a de nervi cranieni
Nucleul oculomotorului (perechia a IIIa), este cel mai superior (rostral)
dintre nucleii motori ai nervilor cranieni. El este situat în tegmentul
mezencefalic, anterior de apeductul cerebral şi în partea anterioară a
substanţei cenuşii centrale. Alături de celulele care trimit axonii la întreaga
musculatură striată extrinsecă a globilor oculari, cu excepţia muşchilor drept
extern şi oblic superior, se găsesc şi celule cu funcţii vegetative
parasinaptice ale căror fibre conduc impulsurile motorii spre muşchii netezi
ai globilor oculari (intrinseci) cum sunt muşchiul sfincter al pupilelor şi
muşchiul ciliar.
60
Legătura nucleilor motori oculari III, IV, VI, cu nucleii vestibulari, cu
corpii cvadrigemeni superiori, cu fasciculul longitudinal medial şi cu
conexiunea nucleului vestibular cu coarnele anterioare ale măduvei,
contribuie la coordonarea mişcărilor globilor oculari cu cele ale corpului,
trunchiului şi membrelor. Prin tectul mezencefalic nucleii motori oculari se
leagă funcţional de calea optică, auditivă, etc.
Nucleul tractului mezencefalic al trigemenului contribuie la masticaţie.
Nucleul roşu Stilling este cel mai mare nucleu după substanţa neagră. El este
situat în partea superioară a tegmentului mezencefalic deasupra subsţantei
negre. Culoarea sa, cărămizie se datorează încărcării cu fier a coloizilor
intracelulari precum şi bogaţiei sale de reţele vasculare.
Din punct de vedere funcţional,nucleul roşu are rol în distribuţia
normală a tonusului muscular. Activitatea nucleului roşu este controlată de
centrii superiori extrapiramidali şi de scoarţa cerebrală.
Substanţa neagră (Sommering) sau locus niger,este cea mai mare
masa nucleară a tegmentului care se întinde de la şanţul medial al
mezencefalului la cel lateral şi are forma semilunară. Neuronii acesteia se
încarcă cu pigment melanic începând de la vârsta de 4 ani.
Activitatea substanţei negre este controlată de către nucleii de la bază
şi de scoarţa cerebrală. Din conexiunile pe care le are, derivă rolul important
al acestei formaţiuni în integrarea impulsurilor senzoriale şi în reglarea
mişcărilor fine. În substanţa cenuşie a tegmentului sunt şi alţi centrii mai
puţin importanţi pentru om cum ar fi nucleul interstiţial a lui
Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al tegumentului şi
substanţa reticulată.
Substanţa albă a tegmentului. Printre nucleii substanţei cenuşii şi
reticulaţi există mănunchiuri de fibre nervoase care işi au originea în talamus
61
şi hipotalamus în etajul inferior al nevraxului, sau în celule din centrii
mezencefalici.
Pedunculul cerebelos superior se încrucişază cu cel opus dând naştere
decusaţiei Wernekink. O parte din fibre se opresc la nucleul roşu şi o altă
parte la talamus şi nucleul subtalamic. Aici există deci fascicule ascendente
şi descendente. Fasciculele ascendente sunt reprezentate de lemniscul
medial, lemniscul lateral, fasciculul longitudinal medial, fasciculul
longitudinal, tractul spinotalamic şi tractul cerebelotegmental.
Fasciculele descendente sunt reprezentate de tractul rubrospinal,
tractul tectospinal (din tubeculii cvadrigemeni la nucleii motori ai globilor
oculari; dau fibre şi la nucleii motori ai trunchiului cerebral şi la coarnele
anterioare ale măduvei) şi tractul central al tegmentului sau fasciculul central
al calotei.
Tectul.
Tectul sau acoperişul creierului mijlociu ocupă 1/3 dorsală a
mezencefalului situată posterior de apeduct şi tegment. El este reprezentat de
lama cvadrigeminală format din 2 tuberculi (coliculi) cvadrigemeni superiori
pentru reflexe vizuale şi 2 tuberculi (coliculi) cvadrigemeni inferiori pentru
reflexe acustice. Coliculii cvadrigemeni superiori fiind centrii de integrare
sunt alcatuiţi din mai multe straturi de substanţa albă şi cenuşie dispuse
alternativ.
Rolul funcţional este acela de reglare automată a mişcarilor oculare , a
celor implicate în realizarea reflexului de orientare la stimulii vizuali, a
fixării obiectului în zona perceptibilitatii optime, a urmăririi automate a
62
obiectelor în mişcare precum şi în realizarea reflexelor de acomodare şi
convergentă.
Coliculii cvadrigemeni inferiori sunt mai mici.
Funcţional, tuberculii (coliculii) cvadrigemeni inferiori se leagă de
realizarea reflexelor motorii necondiţionate la stimulii acustici, a reflexelor
de orientare pentru facilitarea percepţiei auditive, a clipirii şi a mişcărilor
reflexe ale trunchiului şi membrelor.
Formaţiunile mezencefalice îndeplinesc funcţii foarte importante în
distribuirea normală a tonusului muscular, în reglarea reflexelor de redresare
şi în realizarea reflexelor de orientare.
Secţiunea mezencefalului făcută sub nucleul roşu duce la apariţia
rigidităţii decerebrate.
63
DIENCEFALUL
Diencefalul se compune din două formaţiuni din talamencefal
(talamus, metatalamus, subtalamus, epitalamus) şi din hipotalamus.
Comisura posterioară separă diencefalul de mezencefal.
Talamusul sau corpul optic.
Topografic, talamusul se situează pe feţele laterale (în partea posterioară) ale
ventriculului trei.
- Superior este delimitat de ventriculul lateral, corpul calos, fornix şi velum
interpositum.
- Lateral se află braţul posterior al capsulei interne, corpul şi coada
nucleului caudat. Este separat de hipotalamus prin şanţul hipotalamic.
- Caudal se află tegmentul mezencefalic.
- Medial formează peretele lateral al ventriculului trei.
- Faţa inferioară este separată de partea terminală a pedunculilor cerebrali
prin regiunea subtalamică.
- Extremitatea anterioară a talamusului, mai mică decât cea posterioară
este înconjurată pe partea laterală de capul nucleului caudat şi parţial de
stâlpii anteriori ai trigonului. Extremitatea posterioară voluminoasă şi
rotunjită ce proemina în răspântia ventriculilor laterali poartă numele de
pulvinar. Această extremitate este înconjurată de stâlpii posteriori ai
trigonului cerebral.
- Pe partea inferioară apar cei doi corpi geniculaţi ai metatalamusului.
- La exteriorul talamusului găsim un strat subţire de substanţa albă, iar în
interior aglomerări de substanţă cenuşie.
64
Lama medulară internă împarte substanţa cenuşie în 5 grupe nucleare:
anterioară, posterioară, externă, internă şi intralaminară.
În funcţie de legăturile cu segmentele inferioare şi cu scoarţa
cerebrală, nucleii talamici se împart în: nuclei de transmisie şi nuclei de
asociaţie.
Conexiunile talamusului
Talamusul este un mare centru senzitiv subcortical. El reprezintă o
staţie de întrerupere obligatorie pentru căile tuturor formelor de sensibilitate
în drumul lor spre zona superioară de integrare – scoarţa cerebrală. De la
această regulă există o singură abatere reprezentată de căile olfactive care
ating cortexul direct fără a trece prin talamus. Nu toate fibrele eferente au o
destinaţie corticală. Unele se termină în nucleii cenuşii subcorticali. Datorită
acestui fapt există nuclei cu proiecţie corticală şi nuclei cu proiecţie
subcorticală. Mai există şi nucleii talamici de asociaţie care primesc aferenţe
din afara diencefalului. Legătura dintre scoarţa şi nucleii din prima categorie
nu este numai în sens talamocortical ci şi invers corticotalamic. Prin aceste
legături nucleii talamici şi câmpurile corticale pe care se proiectează sunt
solidarizaţi în unităţi funcţionale. Leziunile corticale duc la degenerarea
nucleilor corespunzători. Între nucleii talamici şi nucleii subcorticali există
conexiuni numai într-o singură direcţie – în direcţia talamonucleară. Căile
mari ascendente se termină în nucleii cu proiecţie corticală. Aceste căi
transmit colaterale şi spre nucleii cu proiecţie subcorticală impresionând
concomitent atât scoarţa cat şi nucleii bazali. Talamusul este sediul ultimului
65
neuron al lanţului ascendent al analizatorilor, care leagă un nucleu de scoarţa
cerebrală.
Consideraţii clinice
În cazul leziunilor talamice apar simptome neurologice: sindromul
talamic cu urmatoarele simptome neurologice: tulburări de sensibilitate
contralaterale constituite din hemianestezie sau hemianalgezie pentru toate
tipurile de sensibilitate. Sensibilitatea superficială poate să nu fie serios
afectată deoarece o parte a acesteia este reprezentată bilateral. Aceasta
presupune ca unele fibre se pot reîncrucisa la nivelul comisurii posterioare.
Durerea de tip central reprezintă simptomul caracteristic. Această
durere intensă cu caracter de arsură poate iradia în tot hemocorpul
(hiperpatie) opus.
Mişcările involuntare apar sub forma unui tremur intenţional datorită
lezării nucleului lateral ventral sau aferenţelor sale.
Ataxia observată la membrelor inferioare depinde de intensitatea
parezei şi de tulburarea sensibilitaţii profunde.
Tulburări de gust.
Hemianopsia homonimă care se datorează lezării corpului geniculat
lateral.
Tulburări de vorbire. Funcţia celor 3 mari arii ale vorbirii este
coordonată prin intermediul conexiunilor intratalamice, corticotalamice şi
talamocorticale. Tulburările de vorbire pot apărea prin lezarea cortexului,
conexiunilor şi talamusului stang. Talamusul drept este legat mai mult de
performanţele neverbale. Nucleii talamici intralaminari par a fi implicaţi în
atenţia selectivă legată de zonele neocorticale şi de sistemul limbic.
66
Tulburările de memorie au fost observate în leziunile unilaterale ale
nucleului ventro-lateral al talamusului. Leziunile talamice scad capacitatea
de a reţine informaţii noi.
Tulburările de emoţie apar în sfera manifestărilor motorii sau
expresive ale acestora, talamusul intervenind ca factor modulator al
proceselor afective.
Demenţa talamică este o tulburare gravă şi profundă a funcţilor
intelectuale manifestată prin apatie, indiferenţă, rare fenomene de agitaţie,
scăderea performanţelor intelectuale, diminuarea vorbirii spontane, tulburări
de memorie şi dezorientare temporo-spaţială. Demenţa talamică s-ar datora
lezării bilaterale a conexiunilor talamo-corticale şi a circuitelor hipocampo-
talamo-cingulare.
Talamusul drept este în legătură cu funcţia vizuo-spaţială şi
somestezică ce se dezvoltă în perioada iniţială a învăţării.
METATALAMUSUL
Este alcătuit din cei 2 corpi geniculaţi laterali şi mediali. Corpii
geniculaţi laterali se leagă de tuberculii cvadrigemeni superiori. La nivelul
lor se termină tracturile optice iar eferenţele acestora formează radiaţiile
optice care ajung la scoarţa cerebrală occipitală. Corpii geniculaţi mediali se
leagă de tuberculii cvadrigemeni inferiori. La nivelul lor fac sinapsă căile
auditive vehiculate de lemniscul lateral. De la aceste formaţiuni pornesc
radiaţiile acustice care ajung la ariile auditive primare din prima
circumvoluţie temporală (girusul lui Heschl).
67
SUBTALAMUSUL
Subtalamusul este reprezentat de frontiera diencefalomezencefalică
compusă din: nucleul subtalamic, zona incertă şi câmpul lui Forel.
Subtalamusul este o staţie de legătură a căilor extrapiramidale cu corpii
striaţi. Distrucţia părţii centrale a nucleului subtalamic provoacă dischinezii
la nivelul extremităţii inferioare, iar lezarea porţiunii caudale a nucleului dă
deschinezii la nivelul extremităţii superioare.
EPITALAMUSUL
Se compune din glanda epifiză (pineală) cu nuclei habenulari interni şi
externi şi aparatul habenular. Aceste formaţiuni primesc fibre de la căile
olfactive şi comandă mişcarile capului şi gâtului în raport cu stimulii
olfactivi. Epifiza este comparată cu un con de brad, de unde şi numele de
glanda pineală. Ea este situată deasupra tuberculilor cvadrigemeni anteriori
unde se leagă de habenule. Sub recesul pineal se află comisura posterioară
iar sub ea se gaseşte apeductul lui Sylvius. Glanda pineală involuează după
vârsta de 7 ani iar după 14 ani se calcifică. Ea este o glandă endocrină cu rol
important în dezvoltarea sexuală. Singurul hormon pineal unanim recunoscut
este melatonina. Precursorul melatoninei este serotonina. La om, activitatea
pinealei influenţează sistemul circadian, prin modificarea sistemului
plasmatic al melatoninei.
68
HIPOTALAMUSUL
Hipotalamusul reprezintă partea ventrală a diencefalului care
formează planşeul ventriculului trei fiind singura porţiune a diencefalului
care apare la suprafaţă. La suprafaţă, hipotalamusul este delimitat de
chiasma optică, de tracturile optice şi de spaţiul perforat posterior. În faţa
spaţiului perforat posterior apar tuberculii mamilari. Aceasta este porţiunea
mamilară a hipotalamusului. Zona bombată dinaintea tuberculilor mamilari
se numeşte tuber cinereum. De partea cea mai declivă a lui tuber cinereum
se prinde tija pituitarei de care se leagă hipofiza.
Hipofiza sau glanda pituitară este o glandă cu secreţie internă, strâns
legată de hipotalamus nu numai topografic ci şi funcţional.
Nucleii hipotalamici
Nucleii vegetativi ai hipotalamusului se găsesc dispuşi mai ales
subependimar în apropierea cavităţii ventriculului trei. Nucleii hipotalamici
pot fi împarţiţi în 4 grupe: grupul anterior, medial, lateral, posterior. Grupele
medial şi lateral sunt simetrice astfel încât în total există 6 grupe nucleare.
Conexiunile hipotalamusului
Hipotalamusul este un important centru nervos în legătură cu aparatul
organovegetativ. Este o verigă intermediară între talamus şi scoarţa cerebrală
69
pe de o parte şi sistemul nervos vegetativ pe de altă parte. Hipotalamusul are
rol coordonator asupra unor sectoare ale vieţii vegetative ca: circulaţia,
termoreglarea, digestia, excreţia. Pe de altă parte, hipotalamusul are mare
influenţă şi asupra sistemului endocrin prin intermediul hipofizei.
Consideraţii funcţionale
S-a relevat că hipotalamusul este legat de controlul central al
sistemului nervos autonom, al funcţiilor vegetative şi a celor endocrine. El
este cel mai important centru subcortical de reglare a activităţilor simpatice
şi parasimpatice. Coordonarea acestei activităţi este făcută în scopul
menţinerii unei stări interne adecvate a organismului şi a supravieţuirii
optime.
Activitatea parasimpatică este elaborată de regiunile hipotalamice
anterioară şi medială. Stimularea acestor regiuni da brahicardie, vasodilataţie
periferică, creşterea acidităţi sucului gastric, creşterea tonusului tubului
digestiv şi vezical şi scăderea tensiunii arteriale.
Activitatea simpatică este legată de hipotalamusul lateral şi posterior.
Stimularea acestei porţiuni duce la intensificarea activităţii somatice şi
metabolice caracteristică stresului emoţional, atacului şi fugii. Ea se exprimă
prin dilataţia pupilelor, piloerecţie, tahicardie, ridicarea tensiunii arteriale,
inhibiţia peristaltismului şi a tonusului muscular al vezicii şi intestinului.
Dupa Hess ar exista o zonă trofogenă anterolaterală (excitarea induce
somn) şi una dinamogenă medială şi posterioară. Hipotalamusul are un rol
important în reglarea activităţii simpatice şi parasimpatice, reglarea
sistemului cardiovascular, reglarea somnului, reglarea temperaturii, reglarea
70
foamei şi a aportului de hrană şi în reglarea setei. Distrucţia nucleilor
supraoptici sau a tractului supraopticohipofizar sau a întregii neurohipofize,
dă diabet insipid (sete, ingestie crescută de lichide, poliurie, fără
hiperglicemie).
Funcţia endocrină
Majoritatea hormonilor pituitarei anterioare sunt controlaţi de către
neurohormonii peptidici ai hipotalamusului numiţi releasing factor (factori
de eliberare). Din grupa substanţelor hipotalamice care stimulează eliberarea
hormonilor pituitarei anterioare fac parte: TRH (thyrotropin releasing
hormone), CRH (corticotropin releasing hormone), GnRH (gonadotropin
releasing hormone), FSHRF (follicle stimulating hormone releasing factor),
PRF (praloctin releasing factor), LHRH (luteinizing hormone releasing
hormone), GHRH (growth hormone releasing hormone), MRH(melanocyte
releasing hormone).
Toţi aceşti releasing factori reglează hipofiza anterioară.
Hipotalamusul reglează şi funcţia de reproducere, metabolismul (glucidic,
lipidic, ureic, protidic), elemente figurate ale sângelui şi memoria (datorită
legăturilor hipotalamusului cu formaţiunea reticulată şi cu sistemul limbic) .
Memoria se pierde la cei cu leziuni ale corpilor mamilari. Mai pregnantă ea
apare în lezarea hipotalamusului ventro-medial. Hipocampul e important
pentru memoria pe termen scurt. Pacienţii cu leziuni strict hipotalamice
ventro-mediale au severe tulburări de inteligenţă iar unii au tulburări
demenţiale şi delir.
71
Tulburarea sferei emoţionale
Furia, agresiunea şi teama reprezintă cele mai comune tulburări
comportamentale care apar la om în cazul leziunilor hipotalamice ventro-
mediale. Ele apar şi în cadrul comportamentului normal ca răspuns la un
stimul de ameninţare sau de restrângere a hranei. Telencefalul are influenţe
reglatoare asupra acestui comportament agresiv.
Stimularea regiunii hipotalamice posterioare provoacă mai curând
reacţii de groază decât de furie. Hipotalamusul îşi exercită influenţa asupra
comportamentului pe trei căi: motorie, autonomă şi endocrină.
Hipotalamusul normal produce un comportament adecvat stării afective şi
influenţează intensitatea fiecărui act comportamental.
72
TELENCEFALUL
La om, telencefalul reprezintă segmentul cel mai pronunţat şi cel mai
evoluat al SNC. El se compune din cele 2 hemisfere cerebrale delimitate de
fisura interhemisferică. Anatomic, hemisferele sunt unite printr-o masivă
bandă de substanţă albă, corpul calos şi prin comisura albă anterioară şi
posterioară. În componenţa hemisferelor cerebrale intră mai multe
formaţiuni cu structură şi funcţii diferite. În interior găsim ventriculii laterali
care trimit prelungiri în lobii frontal, temporal şi occipital numite coarne
(cornul frontal, cornul temporal şi cornul occipital). Masa propriu-zisă a
hemisferelor cerebrale se compune din : sistemul limbic, corpii striaţi,
substanţa albă şi scoarţa cerebrală.
SISTEMUL LIMBIC
Acesta este cel mai vechi constituent din punct de vedere filogenetic
al hemisferelor cerebrale. La om, sistemul limbic se prezintă sub forma unui
inel alcătuit din ţesut cortical primitiv, în componenţa căruia intră două
grupe de structuri, limbice şi paralimbice.
Structurile limbice sunt hipocampul, amigdala, striatul limbic (nucleul
acumbens, tracturile dopaminergice mezolimbice), nucleii talamici
nespecifici, hipotalamusul, cortexul piriform, substanţa numită septum, aria
tegmentală mezencefalică şi fornixul.
Structuri paralimbice sunt girusul parahipocampic, girusul cingulat, polul
temporal, insula şi cortexului orbitofrontal caudal.
.
73
Hipocampul este implicat în achiziţionarea datelor noi de memorie, în
funcţia neuroendocrină, în cea autonomă şi în cea de emoţie. Cu toate că
hipocampul este implicat în emoţie, în reglarea neuroimună şi endocrină,
funcţia sa principală se referă la memorie.
Deşi hipocampul are numeroase sisteme aferente, el posedă numai un
singur sistem eferent – fornixul care se termină în corpii mamilari ai
hipocampusului.
Amigdala este o altă structură implicată în memorie şi emoţie, dar
rolul ei cel mai important este acela de generare a afectului. În contrast cu
hipocampul, amigdala are un mare număr de aferenţe şi eferenţe. Nucleii săi
comunică cu structurile hipotalamice, talamice ,striate, corticale, de trunchi
cerebral şi sunt direct implicaţi la om în reglarea multor funcţii
homeostatice. Datorită acestor evidenţe anatomice amigdala poate contribui
la medierea căilor limbice finale comune somatomotorii şi visceromotorii.
Ganglionii bazali sunt bine cunoscuţi pentru implicarea lor în funcţia
motorie şi în sistemul extrapiramidal. O parte a acestor ganglioni bazali,
striatul, compus din nucleul caudat şi lenticular au legături cu tuberculul
olfactiv şi nucleul accumbens (nucleul accumbens septi reprezintă regiunea
de fuziune dintre capul nucleului caudat şi putamen, acoperit pe partea sa
ventrală de tuberculul olfactiv).
Aria striată care primeşte proecţii limbice se compune din nucleul
acumbens şi tuberculul olfactiv. Aceste structuri sunt cunoscute sub numele
de striat limbic. Ele au fost investigate pentru rolul lor în schizofrenie şi s-a
constatat că au o inervaţie predominant dopaminergică. Şi globus palidus
(altă componentă a nucleilor bazali) are afiliaţii limbice preferenţiale.
Neuronii palidali ventrali răspund la stimularea amigdaloidă probabil
datorită medierii nucleului accumbens.
74
Talamusul este foarte complex din punct de vedere anatomic. Această
structură funcţionează ca o staţie de releu pentru impulsurile nervoase
senzitive. Nucleul talamic, cu care chirurgii s-au familiarizat cel mai mult
este nucleul bazal lateral care retransmite (are rol de releu) informaţii
senzitive către cortexul ideotipic. Totuşi, există şi arii întinse heteromodale
care fac parte din cortexul limbic şi paralimbic către care se retransmit
aceste semnale. Funcţia acestui nucleu nu este bine cunoscută. Sistemul
reticulat activator ascendent are legături cu nucleii talamici reticulari şi
intralaminari de la care pleacă proiecţii corticale difuze. Sistemul limbic se
caracterizează printr-o bogată reţea de conexiuni. El primeşte influxuri şi
semnale de la nucleii talamici anteriori, de la hipotalamus, prin nucleul
ventral anterior şi de la nucleii nervului vag. La rândul său trimite semnale
hipotalamusului şi mezencefalului. O altă parte a informaţiilor senzoriale
primite de sistemul limbic este de natură olfactivă. El recepţionează semnale
şi de la alte modalităţi senzoriale cum ar fi: tactilă, proprioceptivă şi
viscerală. Unele cercetări au stabilit că o anumită parte a impulsurilor
senzoriale ajung la structurile limbice prin intermediul fibrelor descendente
de la ariile de proiecţie senzorială ale neocortexului.
Sistemul limbic acţionează ca un tampon între lumea externă şi cea
internă. Eferentele sale ajung la ariile înalt specializate ale cortexului
cerebral dar şi la părţile instinctuale ale sistemului nervos din trunchiul
cerebral inferior, din măduva spinarii şi din sistemul nervos autonom.
Mac Lean ( 1990) susţine prioritatea hipocampului în acest mecanism.
“Deoarece formaţiunea hipocampică primeşte conexiuni din toate ariile
sistemului limbic inervate de sisteme extero- şi interoceptive , el poate
efectua sinteza informaţiilor interne şi externe, după care, la rândul său
75
influenţează activitatea hipotalamusului şi alte structuri implicate în variatele
funcţii somatoviscerale de tipul autoconservării, procreaţiei şi
comportamentelor legate de familie”.
Oricum, sistemul limbic al lobului temporal îşi exercită rolul
funcţional, în principal prin proecţiile sale directe către diencefal,
mezencefal şi măduva spinării. Pe de altă parte, se ştie că lobul frontal
reprezintă nivelul cel mai înalt de integrare a funcţiilor autonome. Lezarea
sau stimularea acestei arii, poate cauza modificări în controlul intestinal,
vezical, al temperaturii şi al sudoraţiei. Aceste arii corticale cum ar fi insula
şi porţiuni din lobul temporal şi parietal sunt şi ele incluse în sistemul
limbic. Oricum, în mod tradiţional, rolul sistemului limbic este legat de
memorie şi emoţie dar cu unele efecte şi asupra altor funcţii considerate a fi
asociate cu reacţiile emoţionale esenţiale de supravieţuire a speciei.
Ariile din jurul sistemului limbic numite paralimbice au structuri
histologice mai complexe mezocorticale. La om există 5 structuri
paralimbice majore:
- cortexul orbitofrontal caudal
- insula
- polul temporal
- girusul parahipocampic
- cortexul cingulat
Aceste formaţiuni formează un inel sau limbus în jurul bazei creierului.
Structurile limbice sunt cel mai strâns legate de hipotalamus,
reglatorul de bază al mediului intern şi generatorul instinctelor şi actiunilor
(energiilor) noastre. Sistemul limbic este implicat ca şi hipotalamusul în
memorie, îmvăţare şi în unele funcţii sociale specifice mamiferelor,
importante pentru supravieţuirea speciei.
76
Pe de altă parte, cortexul idiotipic este abia influenţat de activitatea
limbică, deoarece el nu serveşte organismul pentru a avea inputuri senzoriale
şi motorii primare colorate de emoţii şi stări energetice.
Cortexul asociativ unimodal prelucrează aceste inputuri în forma lor
pură în scop vital pentru supravieţuire.
Ariile heteromodale şi paralimbice prelucrează şi ele aceste informaţii
dar într-un mod mult mai general. Ele integrează datele de mai sus în acţiuni,
afecte, experienţă şi chiar în personalitate.
Ariile corticale idiotipice şi unimodale sunt dedicate transferului unei
singure modalităţi informaţionale, în timp ce ariile paralimbice-
heteromodale au mai multe inputuri şi autputuri şi nu pot stabili o
specializare. Ariile adiacente comunică una cu alta mult mai mult decât o fac
ariile neadiacente. De exemplu, hipotalamusul şi sistemul limbic au
numeroase comunicaţii (legături) şi influenţe directe în timp ce, cu puţine
excepţii, influenţele hipotalamice directe asupra restului cortexului sunt
relativ minore.
Prezenţa ariilor paralimbice şi heteromodale a fost descrisă ca un
“ tampon sinaptic” între realitatea externă şi impulsurile interne. Ele fac ca
individul să răspundă la anumiţi stimuli dintr-un context, într-un anume fel
în cazul existenţei mai multor căi alternative. Astfel, comportamentul poate
fi modificat în funcţie de variatele schimbări ale stării interne, lumii externe
şi experienţei anterioare, fiind mai bun decât patternurile de răspuns
programate. Soluţiile posibile şi focalizările sale primare, căile genetice şi
stările neurale admise pentru determinarea comportamentului se află în
aceste arii. Acestea fac ca deosebirea dintre fizic şi mintal să fie atât de
voalată încât să devină aproape fără înţeles.
77
Implicarea sistemului limbic în memorie este bine cunoscută. Nu
există nici o stare amnestică fără disfuncţie limbică. Leziunile hipocampice
caracteristice afectează faptele noi de memorie iar când sunt afectaţi ambii
hipocampuşi şi amigdala, afectarea memoriei devine foarte severă.
Deoarece ariile paralimbice transmit informaţii de la ariile senzoriale
corticale la hipocamp în condiţiile producerii unor leziuni paralimbice pot
apărea tulburări de memorie.
Totodată este acceptat faptul că motivaţiile şi afectul sunt reglate şi ele de
ariile paralimbice precum şi de alte structuri limbice. Ceea ce nu este bine
înţeles este gradul în care ele determină un control autonom mai înalt prin
funcţionarea mecanismului de transducţie neuroendocrină. Tradiţional,
sistemul limbic a fost asociat cu emoţiile.
Modificările autonome care însoţesc stările emoţionale nu par a fi pe
deplin integrate în funcţionarea organismului.
Rolul amigdalei în producerea modificărilor visceale este cunoscut de
mulţi ani, iar descoperirile recente care au dovedit că stimularea ariilor
paralimbice produc modificări consistente în starea de somn, în motilitatea
gastrointestinală, în ritmul cardiac şi în presiunea sanguina ajută mult la
înţelegerea fiziologiei şi patologiei. Astfel, disfuncţia cortexului arbitofrontal
poate provoca tulburări ale undelor lente de somn şi acţiunii cardiace. În
rezumat, ariile paralimbice şi limbice sunt urmatoarele:
Arii paralimbice : cortexul orbitofrontal caudal, insula, polul
temporal, girusul parahipocampic, cortexul cingular.
Arii limbice : septul, substanţa nenumită, amigdala, cortexul piriform,
hipocampul, hipotalamusul, nucleii talamici nespecifici, striatul limbic, aria
tegmentală mezencefalică de integrare a impulsurilor olfactive, de reglare a
78
funcţiilor vegetative (circulatorii, respiratorii, digestive, sexuale), de reglare
a stărior emoţional-afective şi de reglarea atenţiei.
Unele componente ale sistemului limbic sunt incluse în mecanismele
motorii.
Corpii striaţi
În cadrul emisferelor cerebrale, substanţa cenuşie nu este dispusă
numai la exterior în scoarţa cerebrală ci şi în interior, formând un grup de
nuclei cunoscuţi sub numele de corpi striaţi sau nuclei bazali.
Aceştia sunt situaţi la baza emisferelor cerebrale şi sunt alcătuiţi din
nucleul caudat şi nucleul lenticular.
Nucleul caudat.
Nucleul caudat se găseşte pe partea superlaterală a talamusului, are
forma unei virgule şi este alcătuit din trei segmente: cap, corp şi coadă care
se termină în nucleul amigdalian din lobul temporal.
Faţa inferioară a capului nucleului caudat este legată de nucleul
lentiform printr-o bandă de substanţă cenuşie dar are şi alte legături mai
mici.
Corpul nucleului caudat este separat de nucleul lentiform prin braţul
anterior al capsulei interne. Faţa posterioară a corpului nucleului caudat
corespunde braţului posterior al capsulei interne care îl separă de nucleul
lentiform. Marginea medială este separată de talamus prin şanţul optostriat
în care se află stria terminalis.
79
Nucleul lenticular
El este al doilea component al corpului striat, aşezat în plină
substanţă albă a hemisferelor cerebrale. La suprafaţă corespunde groapei
silviene şi insulei şi are forma unei lentile biconvexe. El este format din
putamen (lateral ) şi din globus palidus ( medial). Este separat de talamus
prin capsula internă. Extern, capsula externă îl separă de claustrum. Anterior
şi inferior acestuia, trece comisura anterioară care se duce în lobul temporal
pe sub capul nucleului caudat, legând între ei cei doi nuclei amigdalieni.
Globus palidus este în legatură cu nucleii motori situaţi caudal cum ar
fi oliva bulbara şi nucleul roşu, de la care alte fibre plecă către măduva.
Corpul striat apare ca centru şi importantă etapă de releu a căii
extrapiramidale.
Din punct de vedere funcţional, corpii striaţi sunt implicaţi în
distribuirea şi modularea excitaţiilor corticale expediate diferitelor grupe
musculare, în coordonarea mişcărilor involuntare şi în frânarea activitaţii
centrilor motori de la nivelul etajelor inferioare.
Fiind situaţi pe traiectul căilor extrapiramidale, aceşti nuclei
recepţionează impulsuri de la hipotalamus şi de la aria premotorie, care de
aici sunt expediaţi la nucleul roşu, substanţa neagră, substanţa reticulată şi la
nucleii nespecifici ai talamusului. Prin centrii motori medulari impulsurile
ajung la muşchi. Cercetările recente au stabilit că circuitele care se formează
la nivelul nucleilor bazali reprezintă o componentă esenţială a mecanismelor
procesului de învăţare. Lezarea lor provoacă tulburări ale dinamicii şi
melodicitaţii mişcărilor şi o diminuare semnificativă a capacităţii de
învăţare.
80
Substanţa albă
Substanţa albă a hemisferelor cerebrale se mai numeşte şi centrul oval. Ea
umple tot spaţiul dintre scoarţa cerebrală, corp striat şi diencefal.
Fibrele substanţei albe sunt de trei feluri : de proiecţie, comisurale, de
asociere.
Fibrele de proiecţie leagă zonele corticale cu următoarele
formaţiunile inferioare ale SNC: corpi striaţi, talamusul, cerebelul, trunchiul
cerebral şi măduva spinării.
Unele din acestea sunt de tip ascendent aducând la scoarţă, de la
receptorii periferici şi de la celelalte segmente subiacente, informaţii
specifice şi nespecifice.
Altele de tip descendent pornesc de la nivelul scoarţei transmiţând
informaţii de comandă şi control segmentelor inferioare şi prin intermediul
lor aparatelor de execuţie. Aceste 2 tipuri de fibre alcătuiesc magistralele
senzorio-motorii ale nevraxului.
Fibrele comisurale asigură legătura anatomică şi funcţională a celor 2
hemisfere cerebrale făcând posibilă coordonarea activităţii lor integrativ-
reflexe. Ele se grupează în 5 fascicule mari:
- corpul calos
- comisura albă anterioară ( leagă părţile anterioare ale lobilor temporali)
- comisura hipocampului (lama de substanţa albă care uneşte cei 2
hipocampi)
- formixul sau trigonul cerebral situat sub corpul calos (leagă cornul
Ammon cu corpii mamilari)
- lama septului pelucid leagă în plan sagital corpul calos de fornix
81
Fibrele de asociaţie leagă diferite zone ale scoarţei din cadrul aceleiaşi
hemisfere.
Capsula internă
Capsula internă este formată din fibre care vin din pedunculul cerebral
către scoarţă sau care pleacă de la aceasta către etajele subcorticale. Ea are
un braţ anterior şi un braţ posterior unite prin genunchiul capsulei. Braţul
anterior se continuuă cu substanţa albă a lobului frontal. Braţul posterior se
află între talamus şi nucleul lentiform
82
SCOARŢA CEREBRALĂ
Filogenetic, scoarţa cerebrală este formaţiunea cea mai nouă. La om,
ea reprezintă organul suprem al funcţiilor de comandă şi control al
organismului. Suprafaţa sa este de aproximativ 2000cm2 iar în structura sa
internă are aproximativ 18 miliarde de neuroni. În afara neuronilor, în cortex
întâlnim nevroglie, fibre nervoase şi vase sangvine.
Din punct de vedere al distribuţiei neuronilor în scoarţa cerebrală
întâlnim trei regiuni: una slab stratificată (1-2 straturi) numita allocortex ( în
hipocamp sau în cornul lui Ammon şi în cortexul olfactiv) (allo = altul).
Acest cortex, diferit de tipul obişnuit cu 6 straturi, corespunde structurilor
vechi filogenetice. Altele două sunt mult stratificate. Din care fac parte :
izocortexul ( în care toate straturile sunt dezvoltate în mod egal). Izocortexul
acoperă cea mai mare parte a hemisferelor la om şi corspunde cortexului de
asociaţie. Alta este ideocortexul caracterizat prin dezvoltarea intensă sau
absenţa stratului IV. El corespunde ariilor primare din clasificarea
funcţională. Cortexurile primare ( vizual, auditiv şi somestezic) au o mare
abundenţă de celule glanulare în stratul IV. Numărul lor este atât de mare
încât acestea au fost denumite koniocortex, (konios = praf)
Cortexul motor primar (aria IV), nu are celule granulare şi nici stratul
IV. Enorme celule piramidale ( celule Betz), pot fi găsite în stratul V.
Cortexul idiotipic şi izotipic aparţin structurilor noi sau neocorticale
filogenetice. Intre allo- şi izocortex au fost individualizate şi forme de trecere
denumite periallocortex şi proizocortex care formează o centură paralimbică
cu 3 porţiuni principale: girusul parahipocampic, circumvoluţia cingulară şi
insula. În structura alocortexului avem un strat extern sau granular format
din neuroni mici cu funcţie senzorială şi un strat piramidal cu neuroni mari şi
83
mijlocii cu funcţie motorie. În structura izocortexului întâlnim 6 straturi
principale:
- Stratul zonal sau molecular este format cu precădere din nevroglie cu rol
protector pentru straturile mai profunde şi terminaţii nervoase. Celulele
nervoase au o pondere redusă, sunt de talie mică şi au o dispoziţie
orizontală.
- Stratul granular este extern, alcătuit din numeroase celule mici cu forme
diferite: piramidală, stelată şi rotundă. Dendritele merg ascendent în
stratul molecular iar axonii se duc în jos până la stratul IV. Acest strat
este legat de prelucrarea şi integrarea mesajelor senzoriale transmise de
nucleii talamici specifici.
- Stratul piramidal extern este format din neuroni piramidali mijlocii.
Dendritele lor lungi ajung în stratul molecular, iar cele scurte rămân în
acelaşi strat. Axonii pătrund în substanţa albă subcorticală servind pentru
legarea diferitelor zone ale scoarţei cerebrale. Alţi axoni ai stratului 3
ajung la segmentele inferioare ale nevraxului (trunchi, măduvă).
- Stratul granular intern este format în cea mai mare parte din celule ovoide
mici cu dendrite scurte şi bogat ramificate. Axonul lor se remifică
puternic şi se termină la dendritele propriului neuron sau la dendritele
celulelor piramidale din acelaşi strat sau din straturile vecine. El
reprexintă cel de-al doilea sediu cortical al sensibilitaţii, deoarece
primeşte fibre de la nucleii talamici nespecifici.
- Stratul piramidal intern este format din neuroni piramidali giganţi.
Dendritele urcă până la stratul molecular iar axonii ajung la centrii motori
subcorticali şi medulari. Ei alcătuiesc căile piramidale prin care se
transmit la scoarţă mesaje de comandă pentru mişcările voluntare.
84
- Stratul fuziform sau polimorf este format din celule fuziforme granulare
şi triunghiulare. Dendritele ajung la stratul molecular iar axonii trec în
substanţa albă a hemisferelor cerebrale.
În unele zone predomină straturile granulare iar în altele celulele piramidale.
Sub raport funcţional, straturile granulare integrează informaţiile venite de la
periferie fapt datorită căruia aceste straturi sunt denumite senzorio-gnostice.
Straturile piramidale realizează operaţii de integrare plurimodală a
informaţiei (zone asociative) şi de integrare în programe de tip finalist a
impulsurilor de comandă sau efectorii (zonele motorii).
Ariile corticale
Nu toată scoarţa cerebrală are o structură asemănătoare. Există variaţii
stratigrafice de la o zonă la alta, variaţii în grosimea păturilor celulare,
variaţii de volum şi variaţii numerice. Prin urmare există zone cu întindere
mai mare sau mai mică, deosebite din punct de vedere structural. Aceste
zone au fost numite câmpuri corticale sau arii corticale. Brodman a descris
peste 50 de arii iar Economo peste 100.
După predominenţa paturilor celulare din structura lor, unele arii au
funcţie efectorie, iar altele receptorii. Celulele piramidale şi fuziforme sunt
celule efectorii iar celulele granulare primesc informaţii de la periferie sau
din straturile profunde ale scoarţei cerebrale. Ele imprimă un caracter
receptor ariilor în care predomină.
Celulele din stratul I, II si chiar III care se găsesc în aproape întreaga
scoarţă sunt straturi de asociaţie. De aceea, în special în scoarţa creierului
omenesc, funcţia de asociaţie aparţine întregului neocortex. Pe lobii
hemisferici aceste arii sunt indicate prin numere de ordine.
85
În lobul frontal găsim ariile 4 şi 6 situate pe circumvoluţiile frontală
ascendentă şi precentrală. Axonii acestor celule formează în parte căile
cerebrospinale (piramidale) care comandă musculatura striată.
În porţiunea superioară a ariei 4, se găsesc neuronii care comandă
muşchii membrelor inferioare, în porţiunea mijlocie a acesteia se găsesc
neuronii care comandă mişcarile trunchiului, iar în porţiunea inferioară a sa
se găsesc neuronii care comandă mişcările membrelor superioare şi ale
capului.
În circumvoluţia frontală a treia (F3) stânga la dreptaci se găresc ariile
45 şi 44 legate de coordonarea mişcărilor în raport cu limbajul articulat.
În lobul parietal, pe versantul anterior al circumvoluţiei postcentrale
se găseşte aria 3 în care se termină aferenţele pentru tact, termice şi
dureroase. Îndărătul ariei 3 se găsesc ariile 1, 2, 5 şi 7 legate de integrarea
activităţilor senzitive complexe.
În lobul temporal, pe circumvoluţiile transverse ale lui Heschl (aria
auditivă primară) se găsesc ariile 41 si 42 iar pe circumvoluţiunea temporală
aria 22. Aceste arii sunt destinate receptării auzului.
În lobul occipital pe ambele buze ale scizurii calcarine se găseşte
câmpul 17 unde ajung şi se proiectează fibrele plecate de la nivelul retinei.
Tendinţa de a limita prin graniţe precise ariile corticale este greşită. Ariile au
între ele zone de trecere. De asemenea, eronat s-a apreciat că fiecare arie
corticală are o funcţie caracteristică. Localizările funcţionale din scoarţa
cerebrală nu respectă limitele citoarhitectonice ale unei arii. Scoarţa
cerebrală reprezintă o vastă suprafaţă de recepţie sintezo-analizatoare pentru
receptorii periferici dar şi de comandă şi de reglare a efectorilor.
Fiecare din aceste regiuni are o porţiune periferică unde se realizează
analiza şi sinteza superioară şi o porţiune centrală unde analiza şi sinteza
86
sunt posibile numai în forma lor elementară. Părţile periferice ale diferitelor
regiuni se întrepătrund reciproc.
HEMISFERELE CEREBRALE
Creierul este format în cea mai mare parte din cele două hemisfere
cerebrale , dreapta si stanga. Greutatea la 6 ani atinge 85% din greutatea
creierului adult care la bărbat este de 1380g, iar la fameie este de 1250g;
(reierul lui Einstein a avut greutatea de 1230g). Hemisferele cerebrale sunt
separate printr-un şant sagital – şantul interhemisferic. Î profunzimea lui se
află corpul calos. Fiecare hemisferă are o margine superioară, una laterală şi
una medială.
Marginea superioară, curba de la polul frontal la occipital, separă faţa
laterală de cea medială.
Marginea laterală, de la polul frontal la cel occipital, separă faţa
laterală de cea inferioară.
Marginea medială separă faţa inferioară de cea medială.
Feţele hemisferei. Suprafaţa exterioară a hemisferei cerebrale este
brăzdată de şanţuri care separă porţiuni în relief numite circumvoluţii.
Şanţurile delimitează câmpuri mai largi a căror structură histologică au
legătură cu funcţiile pe care le îndeplinesc. Ele constituie limite între zonele
funcţionale ale creierului. Astfel, avem şanţul lateral Sylvius şi şanţul centrul
Rolando. Suprafaţa exterioară este divizată în lobi de către şanţurile
interlobare sau scizuri. În fiecare lob găsim şanţuri mai reduse ca adâncime
87
care delimitează o circumvoluţie de alta a aceluiaşi lob. Ele se numesc
şanturi intergirale. Circumvoluţia se numeşte şi girus.
Faţa inferioară hemisferei cerebrale.
Faţa inferioară a hemisferei cerebrale se sprijine pe etajul orbitar şi
temporal al endobazei iar posterior pe cortul cerebelului. Ea este divizată în
două parţi de şanţul lui Sylvius care pleacă din unghiul lateral al spaţiului
prefrontal anterior după care se îndreaptă către marginea laterală. O pătrime
anterioară presilviana şi trei pătrimi posterioar retrosilviene. Pătrimea
anterioară sau lobul orbitar este aşezat pe tavanul orbitei. El are un şanţ
orbital median care începe în unghiul anterior al spaţiului perforat anterior.
În partea anterioară acesteia se află bulbul olfactiv şi tractul olfactiv. Un alt
şanţ orbital lateral se află către exterior. Aceste şanţuri împart lobul orbital în
trei circumvoluţii.
Circumvoluţia orbitală medială aflată între fisura interhemisferică şi
şanţul olfactiv este numită girus rectus.
Circumvoluţia orbitală laterală situată în afara şanţului orbital lateral
se continuuă cu circumvoluţia frontală a treia (F3).
Circumvoluţia orbitală mijlocie situată între cele două şanţuri.
Partea retrosilviană a feţei inferioare se numeşte lobul
temporooccipital. Aceasta are două şanţuri cu direcţie anteroposterioară
numite şanţuri temporooccipitale lateral şi medial. Ele delimitează
circumvoluţiile temporooccipitală laterală (între cele două şanţuri) şi
circumvoluţia temporooccipitală medială (între şanţul temporooccipital
medial şi marginea medială a hemisferei). Lateral, rămâne o fâşie de
substanţa cerebrală care intra în compoziţia circumvoluţiei temporale a treia
(T3)
88
Circumvoluţia temporooccipitală laterală este numită şi lobul
fuziform.
Circumvoluţia temporooccipitală medială sau hipocampul are o
porţiune anterioară mare, iar în partea posterioară trimite un pliu către corpul
calos realizând marea circumvoluţie limbică a lui Broca. Anterior are un
relief, sub formă de con, numit cârligul sau uncusul hipocampic, în grosimea
căruia se găseşte un nucleu de substanţă cenuie numit nucleul amigdalian.
Posterior, circumvoluţia hipocampică se întinde până la scizura calcarină.
Faţa laterală a hemisferei cerebrale
Faţa laterală a hemisferei cerebrale este cea mai importantă datorită
centrilor corticali pe care îi conţine. Ea este cuprinsă între marginea
superioară şi laterală a hemisferei şi se întinde de la polul frontal până la cel
occipital. Această faţă are 3 şanţuri care o divid în 4 lobi:
-Scizura lui Sylvius sau şanţul lateral este cel mai mare. Substanţa corticală
din fundul ei formează lobul insulei. În profunzimea ei se găseşte claustrul şi
corpul striat. Anterior, delimitează lobul orbital de cel temporal .
-Scizura Rolando sau şanţul central începe în spaţiul dintre prelungirea
ascendentă şi ramura posterioară a şanţului sylvian şi sfârşeşte pe faţa
medială a ei puţin îndărătul mijlocului marginii superioare. Superior şi
inferior există câte o cută de anastomoză care leagă circumvoluţia dinaintea
şanţului central cu cea dindărătul lui. Pliul superior poartă denumirea de
lobul paracentral iar cel inferior de opercul rolandic.
Scizura perpendiculară externă este cel mai simplu şanţ din şanţurile
primare ale feţei laterale. Ea separă lobul parietal de cel occipital numai în
porţiunea superioară. Cele 3 şanţuri împart faţa laterală a hemisferei în 4
lobi: frontal, temporal, parietal şi occipital.
89
Lobul frontal.
Lobul frontal este situat înaintea şanţului central şi este delimitat în
sus de marginea superioară iar în jos de marginea laterală a hemisferei la
nivelul cărora circumvoluţiile de pe faţa laterală se continuuă cu
circumvoluţiile feţei mediale şi feţei orbitale a lobului. Faţa laterală are 2
şanţuri antero-posterioare: şanţul frontal superior şi şanţul frontal inferior.
Cele două şanţuri antero-posterioare se bifurcă în faţa şanţului central dând
naştere şantul precentral. Aceste 3 şanţuri delimitează 4 circumvoluţii
frontale. Circumvoluţia F1, este situată între marginea superioară şi şanţul
frontal superior. Circumvoluţia F2 situată între cele două şanţuri ( lezarea ei
dă tulburări în mişcările conjugate ale globilor oculari). Circumvoluţia F3
sau circumvoluţia lui Broca este situată sub şanţul frontal inferior stâng la
dreptaci. Ea are 3 porţiuni: anterioară, mijlocie, posterioară. În porţiunea
posterioară sau în piciorul circumvoluţiei F3 din hemisfera stângă se găseşte
centrul motor al vorbirii articulate. Aceasta este zona lui Broca.
Circumvoluţia F4 sau frontală ascendentă prerolandică sau precentrală este
cuprinsă între şanţul precentral şi cel central. Aici, în celulele Betz îşi au
originea fibrele groase ale tractului motor – tractul piramidal sau
cerebrospinal. Inferior, se află un pliu care înconjoară extremitatea inferioară
a şanţului central numit opercul rolandic, iar superior se găseşte pliul frontal
superior sau lobul paracentral.
Lobul temporal
Lobul temporal situat în partea mijlocie şi inferioară a feţei laterale a
hemisferei, este delimitat în sus de şanţul sylvian iar în jos de marginea
laterală a hemisferei. Faţa externă a lui este împarţită de două şanţuri antero-
90
posterioare (şanţul temporal superior şi şanţul temporal inferior) în trei
circumvoluţii: circumvoluţia T1, circumvoluţia T2 şi circumvoluţia T3.
Circumvoluţia T1 se continuă posterior cu lobul parietal. La
partea sa superioară, această circumvoluţie are o serie de pliuri numite
circumvoluţiile temporale transverse ale lui Heschl la nivelul cărora se
găseşte localizat centrul auzului. Circumvoluţia T2 se continuuă cu pliul
curb, iar circumvoluţia T3 trece şi pe lobul occipital unde se continuă cu
circumvoluţia occipitală 3 (O3).
Lobul parietal
Lobul parietal este situat deasupra şanţului sylvian şi îndărătul
şanţului central. Superior este limitat de marginea superioară a hemisferei iar
limita sa posterioară este dată de scizura perpendiculară externă. Pe acest lob
găsim un şanţ important numit intraparietal. El incepe în unghiul dintre
şanţul central şi şanţul lateral, se îndreapta în sus către marginea superioară
a hemisferei mergând paralel cu şanţul central după care se îndreaptă către
posterior. Circumvoluţiile parietale sunt în număr de trei : parietală
ascendentă, parietală superioară şi parietală inferioară.
Circumvoluţia parietală ascendentă postrolandică este cuprinsă între
şanţul central şi şanţul intraparietal. În acest girus este situat centrul
sensibilităţii generale.
Extremitatea superioară a acesteia este unită cu extremitatea
superioară a circumvoluţiunii frontale ascendente printr-un pliu de trecere
numit lobul paracentral. La extremitatea inferioară, circumvoluţia parietală
ascendentă se uneşte cu extremitatea inferioară a circumvoluţiei frontale
91
ascendente prin pliul de trecere frontoparietal inferior numit opercul
rolandic.
Circunvoluţia parietală superioară cu direcţie antero-posterioară este
cuprinsă între marginea superioară a hemisferei cerebrale şi porţiunea
anteroposterioară a şanţului intraparietal. Posterior ea se leagă de
circumvoluţia occipitală superioară.
Circumvoluţia parietală inferioară se găseşte înapoia şi dedesuptul
şanţului intraparietal. Anterior ea, se leagă de piciorul circumvoluţiei
frontale ascendente iar posterior, înconjoară extremitatea posterioară a
şanţului lateral pentru a se uni cu prima circumvoluţiune temporală. Acesta
este pliul parietotemporal al lui Broca (girusul supramarginalis). În această
circumvoluţie şanţul intraparietal trimite şanţul intermediar al lui Jensen care
împarte circumvoluţiunea parietală inferioară în 2 : una anterioară acestui
şanţ numit girusul supramarginalis şi alta posterioară şanţului lui Jensen
numită pliul curb sau girus angularis. Pliul curb este pliul de legătura dintre
circunvoluţia parietală inferioară şi temporală a doua care înconjoară
extremitatea posterioară a şanţului temporal superior.
Circumvoluţiile din jurul lui formează lobul pliului curb în care intră:
girus supramarginalis, pliul curb (girus angularis) şi extremitatea posterioară
a circumvoluţiei a două temporale.
Lobul insulei
Lobul insulei este situat în profunzimea şanţului lateral sau sylvian. El
este acoperit de buzele acestuia care dacă le îndepărtăm face să apară o
ridicătură de formă triunghiulară. Lobul insulei este înconjurat de un şanţ
circular şi de câteva şanţuri scurte, verticale.
92
Lobul occipital
Porţiunea de pe faţa laterală a hemisferei care rămâne îndăratul unei
linii care uneşte scizura perpendiculară externă cu marginea inferioară a ei
aparţine lobului occipital. Superior şi inferior este delimitat de marginile
hemisferei. Suprafaţa este brazdată de două şanţuri antero-posterioare: şanţul
occipital superior şi şanţul occipital inferior. Între aceste şanţuri şi marginile
hemisferei se găsesc trei circumvoluţii longitudinale:
Circumvoluţia occipitală întâia (O1) paralelă cu marginea superioară.
Circumvoluţia occipitală a doua (O2) cuprinsă între cele două şanţuri
occipitale.
Corcumvoluţia occipitală a treia (O3) cuprinsă între şanţul occipital
inferior şi marginea externă a hemisferei.
Faţa medială a hemisferei cerebrale.
Faţa medială sau internă a hemisferei cerebrale este separată de faţa
similară a celuilalt hemisfer prin coasa creierului mare. În profunzimea
acesteia se găseşte corpul calos. Şanturile feţei mediale sunt în număr de trei:
scizura calosomarginală (merge paralel cu corpul calos iar posterior se
îndreaptă către marginea superioară a hemisferei), scizura calcalină (pleacă
de la polul occipital, iar după un tract uşor ascendent ajunge până la scizura
perpendiculară internă) şi scizura perpendiculară internă (este continuarea pe
faţa medială a scizurii perpendiculare externe care se termină în scizura
carcarină sub splenium-ul corpului calos.
93
Circumvoluţiile şi lobulii feţei mediale.
Scizurile descrise mai sus împart faţa medială a hemisferei în 2 lobuli şi 2
circumvoluţii.
Prima este circumvoluţia corpului calos (girus cingali), cuprinsă între
şanţul corpului calos şi scizura calosomarginală. Ea se leagă de hipocamp
prin pliul temporolimbic.
A doua, circumvoluţia frontală internă situată deasupra scizurii
calosomarginale, este o porţiune a circumvoluţiei frontale superioare.
Segmentul din circumvoluţia frontală internă cuprins între şanţul precentral
şi porţiunea terminală a scizurii calosomarginale a fost numită lobul
paracentral. Ea leagă circumvoluţia parietală ascendentă de frontala
ascendentă.
Lobulii feţei mediale a hemisferei sunt: cuneusul, precuneusul.
Lobulul cuneus de formă triunghiulară este cuprins între scizura
perpendiculară internă şi scizura calcarină.
Lobulul precuneus de formă patrulateră este delimitat anterior de porţiunea
terminală a scizurii calosomarginale iar posterior de scizura perpendiculară
internă.
Formaţiuni interhemisferice.
Corpul calos este o largă comisură între cele două hemisfere, a cărui
lungime atinge 8-10 cm. Lăţimea sa are 1 cm. anterior şi 2 cm. posterior iar
grosimea este de 1 cm. El este aşezat în fundul fisurii interhemisferice şi se
întinde între cele 2 hemisfere numai in porţiunea mijlocie. Are o faţă
superioară convexă, 2 margini laterale şi 2 extremităţi.
Faţa superioară este acoperită de o lamă de substanţa cenuşie numită
indusium griseum. Ea corespunde fundului fisurii interhemisferice şi este în
94
raport cu marginea inferioară a coasei creierului şi cu circumvoluţia corpului
calos (girus canguli).
Pe faţa inferioară se insera septum pelucidum aşezat sagital între
corpul calos şi fornix. Lateral, aceasta faţa formează tavanul ventriculului
lateral, iar posterior această faţă fuzionează cu fornixul.
Extremitatea anterioară sau genunchiul corpului calos se opreşte la 3
cm. de polul frontal. Ea este curbă şi se termină pe peretele anterior al
ventriculului trei prin ciocul corpului calos.
Extremitatea posterioară sau spleniumul corpului calos situat la 6-7
cm. de polul occipital se află deasupra corpilor cvadrigemeni. Corpul calos
este format din fibre care leagă cortexul celor 2 hemisfere. Fibrele ciocului
corpului calos leagă feţele orbitare; fibrele genunchiului leagă feţele mediale
şi laterale; fibrele părţii mijlocii leagă cea mai întinsă parte a hemisferelor
iar fibrele spleniumului leaga cei doi poli occipitali.
Fornixul
Denumit şi bolta cu 4 stâlpi sau trigonul cerebral este o lamă de substanţă
albă triunghiulară pe secţiune, aşezată sub corpul calos şi desupra
talamusului şi ventriculului trei. Fornixul este boltit cu concavitatea în jos iar
la extremitatea sa posterioară fuzionează cu faţa inferioară a corpului calos.
Anterior, el se depărtează de corpul calos iar în acest spaţiu se plasează
septum pelucidum, lama subtire de substanţa albă care separă ventriculii
laterali. Fornixul are 2 feţe, 2 margini şi 3 unghiuri.
Faţa superioară a formixului vine în raport cu corpul calos iar pe linia
medială se inseră septul. Lateral, această faţa este liberă, formând o parte din
planşeu ventriculul lateral.
95
Faţa inferioară vine în raport cu valul coroidian al ventriculul trei iar
prin intermediul lui cu nucleii talamici şi ventriculul trei. De marginea
dreaptă şi stângă se inseră plexurile coroide ale ventriculilor laterali.
Formixul are şi trei unghiuri: unul anterior şi două posterioare. Din unghiul
anterior pleacă două cordoane, numite stâlpi anteriori care se duc înainte şi
în jos, depărtându-se. Ei înconjoară extremitatea anterioară a talamusului şi
delimitează cu el gaura lui Monro după care ajung în corpii mamilari. Din
cele două unghiuri posterolaterale pleacă câte un stâlp, stâlpii posteriori care
coboară îndărătul talamusului şi se continuuă cu fimbria hipocampi.
Fornixul are două feluri de fibre: fibre longitudinale care intră în
constituţia stâlpilor anteriori şi posteriori, (în acest fel, fibrele longitudinale
ajung la nucleul mamilar şi bulbul olfactiv) şi fibre transversale (de la o
margine la alta).
Comisura albă anterioară
Comisura albă anterioară este formată dintr-un fascicul de fibre care
leagă un lob temporal de altul trecând prin peretele anterior al ventriculul
trei imediat înaintea stâlpilor anteriori ai trigonului cerebral. Ea leagă între ei
şi bulbii olfactivi.
96
METODE ŞI TEHNICI DE INVESTIGARE A ANATOMIEI
ŞI FIZIOLOGIEI CREIERULUI
Între gradul de cunoaştere a anatoniei creierului şi intelegerea
funcţionării lui există o legătură indisolubilă. Pentru lămurirea multor
probleme actuale se impune aplicarea unor metode de studiu din ce în ce mai
perfecţionate. Circumscrierea registrului acestor metode depinde de
profunzimea sau nivelul cu care se abordează raportul creier-funcţie-psihic.
Legat de aspectele concrete ale cunoaşterii şi de optica disciplinelor
particulare (anatomie, fiziologie, neurobiologie, psihologie), unele metode se
adresează fiziologiei, altele anatomiei şi o a treia categorie revine
psihologiei.
Metode şi tehnici fiziologice. Cele două modalităţi de transmitere a
informaţiei electrică şi chimică, oferă 2 seturi de tehnici de investigare
(stimularea şi înregistrarea chimică, stimularea şi înregistrarea electrică).
Stimularea şi înregistrarea electrică. Stimularea electrică prin mimarea
activităţii naturale a creierului este cunoscută de foarte multă vreme.
Stimularea localizată implică în mod necesar utilizarea electrozilor cu un
singur fir. Aceştia pot fi atât de subţiri încât să permită stimularea neuronilor
individuali.
Pentru studii comportamentale se utilizează electrozi mai mari care
activează sute sau mii de celule cerebrale.
Şocul electroconvulsiv reprezintă stimularea electrică cea mai intensă.
În astfel de cazuri, se trece un curent electric mai intens care induce o criză
convulsivă. Această tehnică traumatică nu oferă nici o imagine asupra
97
funcţionarii cerebrale dar este considerată de unii ca fiind un tratament util
pentru bolnavii depresivi.
Tehnica electrozilor implantaţi a furnizat date valoroase cu privire la
fiziologia creierului. În prezent, ea este folosită atât în scop experimental cât
şi terapeutic. Aceasta nu înseamnă că trebuie să admitem ideea greşită,
comform căreia oamenii vor putea acţiona numai după voinţa
psihoterapeutului. În tendinţa de exagerare a potenţialului de utilizare a
tehnicilor de manipulare cerebrală, unii cercetatori văd în mod eronat în
aceste procedee nu numai posibilitatea înlăturării tulburarilor psihiatrice
intratabile, ci şi modalitatea de condiţionare a unui anumit comportament
social, sau de blocare a unei acţiuni nedorite.
Stimularea prin unde radio şi controlul fizic de la distanţă asupra
funcţionarii creierului şi comportamentului, urmăreşte să pună în evidenţă
specializarea funcţională a diferitelor zone ale creierului în conditiile
menţinerii integrităţii lui structurale (Delgado 1971). Stabilindu-se o legătură
bilaterală, de tip feedback, între subiect şi experimentator se creează
posibilitatea pe de-o parte, a urmăririi îndelungate a dinamicii funcţionale a
zonelor interesate, iar pe de altă parte a stimulării lor dirijate, evidenţiindu-se
specificitatea răspunsurilor comportamentale.
Explorarea diferitelor zone corticale şi subcorticale aparţinând
sistemului extrapiramidal, limbic şi diencefalic, a dus la înregistrarea unor
comportamente senzoriomotorii şi stări afectiv-emotionale de diferite grade
de complexitate, coerentă şi direcţionalitate.
În afara relevării specializării funcţionale a zonelor explorate s-a putut
dovedi şi faptul că gradul de complexitate şi specificitate a răspunsurilor
provocate este direct proporţional cu nivelul ierarhic la care se situează zona
stimulată. Astfel, stimularea zonelor corticale a dus la declanşarea unor acte
98
comportamentale mai complexe şi mai închegate foarte apropiate de cele
realizate în mod normal de către animal, decât stimularea unor structuri
ierarhice inferioare mezencefalice sau diencefalice (Dănăila si Golu 1988).
Deşi la om această metodă a fost utilizată pe scară foarte redusă, constatările
făcute au dus la concluzia că actele comportamentale au o bază de integrare
semnificativ mai largă, cel puţin la nivelul scoarţei cerebrale, decât cele ale
animalelor.
Pentru provocarea unui act compus din mai multe verigi senzorio şi
ideomotorii, la om este necesară stimularea unui număr mai mare de puncte
decât la animalele de experienţă.
Conectarea telemetrică a creierului studiat al un computer echipat cu
programe speciale de prelucrare – interpretare a datelor, despre dinamica
functională a creierului şi de emitere a comenzilor de control, va permite
obţinerea de date noi privitoare nu numai la descifrarea logicii interne de
funcţionare a creierului, ci şi în ceea ce priveşte corectarea, fără intervenţii
chirurgicale, a posibilelor erori şi aberaţii neurofiziologice în integrarea
comportamentului.
La om, utilizarea acestui procedeu ca instrument de control sau
manipulare a comportamentului este condiţionată de rezolvarea prealabilă a
unor serioase probleme de ordin etic, politic şi social. Oricum, nu se poate
înlocui comportamentul natural prin comportamentul artificial indus
experimental.
Electrozii pot fi utilizaţi şi pentru înregistrarea activităţii electrice
naturale a creierului. Înregistrarile pot fi facute pe neuroni singulari sau pe
populaţii de mii de neuroni aşa cum se întâmplă în cazul potenţialelor
evocate sau a înregistrării electroencefalogramei unde pot fi implicate
milioane de celule.
99
Potenţialele evocate sunt sarcini electrice evocate de un stimul
(luminos sau auditiv) din mediul înconjurator. Ele apar la câteva milisecunde
după aplicarea stimulului, latentă depinzând de localizarea exactă a
electrodului înregistrator. Cel mai adesea, potenţialele evocate sunt preluate
din cortex cu ajutorul electrozilor plasaţi direct pe scalp, dar ele pot fi
înregistrate şi cu ajutorul unei singure unităţi.
Deoarece creierul prezintă o activitate permanentă este imposibil a se
deosebi un potenţial evocat singular de activitatea de fond. Pentru aceasta se
utilizează stimuli repetaţi şi un computer pentru înregistrarea activităţii
electrice succesive în speranţa constatării în final a unui potenţial consistent
care să iasă deasupra activităţii de fond şi care să elimine activitatea
aleatorie de fond. Măsurarea potenţialelor evocate, deşi este utilă în
verificarea funcţionalitătii diferitelor regiuni de pe creier, semnificaţia şi
relaţia lor cu procesele cognitive constituie un subiect în dezbatere.
Electroencefalograma (EEG)
Electroencefalograma este o altă metodă de cercetare a activităţii
cerebrale. Pornind de la lucrările de pionierat ale lui Galvani (1791) şi ale lui
Volta (1792) asupra existenţei biocurenţilor la nivelul ţesuturilor vii,
fiziologul englez Caton (1874) a pus în evidenţă pentru prima dată prezenţa
biocurenţilor cerebrali la iepure. Aceste constatări publicate la scurt interval
n-au suscitat nici un interes deosebit. La om, prima înregistrare a ritmurilor
bioelectrice cerebrale a fost făcută de psihiatrul german Hans Berger în
1924. El a înregistrat biocurenţii cerebrali prin aplicarea unor electrozi
nepolarizabili la un bolnav căruia i se făcuse o trepanaţie largă,
decomprensivă. Tot el a descris ritmul α si β şi reacţia de oprire a ritmului α
100
sub actiunea unor stimuli exteriori. Ulterior, s-a trecut la aplicarea acestei
metode noi şi în patologia umană pentru diagnosticarea bolilor sistemului
nervos.
În prezent, EEG are o largă aplicare în medicină, atât ca metodă de
cercetare cât şi ca metodă clinică de explorare funcţională. Totuşi, criteriile
pe care le furnizează această metodă au o valoare diagnostică relativă din
lipsă de specificitate. Examenul EEG este extrem de uşor de efectuat, se face
într-un interval de timp relativ scurt, nu produce senzaţii neplacute şi nu are
contraindicaţii.
EEG aşa cum se înregistrează în mod obişnuit cu ajutorul electrozilor
diseminaţi pe suprafaţa scalpului, reflectă activitatea corticală fapt datorită
căruia este denumită ECG (electrocorticogramă). Ea reprezintă activitatea
continuă a milioane de neuroni care apare în două variante: sincronizată şi
desincronizată.
Activitatea EEG sincronizată are o formă ondulatorie caracteristică,
repetată, care poate fi identificată prin numărul de unde pe secundă. Astfel,
la subiecţii relaxaţi EEG este dominată de undele alfa şi delta.
Ritmul alfa are o fregvenţă între 8-12 c/sec şi o amplitudine care
variază între 25 şi 100μV . O asimetrie de amplitudine care depăşeşte 50%
de o parte, faţă de partea opusă, trebuie considerată patologică. Uneori
amplitudinea ritmului alfa este ceva mai scăzută pe hemisferul dominant.
Amplitudinea undelor creşte şi descreşte progresiv îmbrăcând aspectul unor
fusuri. Aceste fusuri pot avea o durată de 1-3 secunde. Undele alfa se
înregistrează numai în condiţii de repaus psihosenzorial.
Orice excitaţie (luminoasă, psihosenzorială, efort de atenţie, activitate
psihică), produce dispariţia ritmului alfa, fapt cunoscut în EEG sub
denumirea de reacţie de oprire.
101
Stimularea luminoasă intermitentă produce unde alfa care preiau
ritmul stimulilor luminoşi.
Ritmul delta este constituit din unde cu o fregvenţă de 0.5-3 c/secundă
şi o amplitudine de 50-100μV sau chiar mai mare.
Pe EEG, la adult, în condiţii de veghe, nu se înregistrează în mod
normal unde din banda delta. Ritmul delta poate fi monomorf sau polimorf.
Ritmul alfa monomorf este constituit din oscilaţii cu contur regulat,
sinusoidale, cu fregvenţă de 0.5-3 c/sec şi cu amplitudine mai mare, în jurul
a 100μV. El denotă perturbaţii ale activităţii bioelectrice subcorticale.
Ritmul delta polimorf are contur şi fregvenţe neregulate dar
amplitudinea este mai mică decât cea a ritmului delta monomorf. Acest ritm
relevă tulburarile din activitatea bioelectrică a cortexului cerebral provocate
de procesele patologice superficiale. Ritmul alfa relevă fie activitatea
bioelectrică cerebrală din anumite stări fiziologice (somn, imaturitate
cerebrală), fie activitatea bioelectrică ce insoţeşte anumite stări patologice
(come, encefalite, hipertensiune intracraniană).
Ritmul beta este constituit din unde cu o fregvenţă care variază între
15-25c/sec şi o amplitudine între 10-30μV. Se consideră că undele beta au în
medie jumătate din amplitudinea undelor alfa şi dublul fregvenţei lor. Foarte
neregulate, ele sunt dispersate printre ritmul alfa şi astfel mascate încât
numai după suprimarea ritmului alfa printr-un excitant psihosenzorial se pot
pune în evidenţă.
Incidenţa maximă a acestui ritm se situează la nivelul regiunilor
frontale şi temporale dar îndeosebi la nivelul regiunii rolandice. În timpul
reacţiei de oprire, ritmul beta se înregistrează şi la nivelul regiunii occipitale.
Faţă de undele alfa, ritmul beta este mai puţin labil şi nu este influenţat de un
numar aşa de mare de excitanţi psihosenzoriali.
102
Excitaţiile tactile duc la dispariţia undelor beta, fenomen asemănător
reacţiei de oprire produsă de excitaţiile luminoase asupra ritmului alfa. Şi la
reacţia de oprire a ritmului beta se descrie un timp de latentţă de perseverare
şi de adaptare, întocmai ca la reacţia de oprire a ritmului alfa. Totuşi ritmul
beta este un ritm de activitate.
EEG disincronizată nu are o undă dominantă sau caracteristică, ci
constă în activităţi electrice neregulate. O înregistrare puternic disincronizată
este tipică pentru starea de trezire, de atenţie şi de somn cu vise. Anumite
tipare EEG pot fi înregistrate şi la nivelul structurilor subcorticale cu ajutorul
electrozilor invazivi implantaţi în diferite formaţiuni.
Interesantă este EEG şi unda sa caracteristică teta a cărei semnificaţie
funcţională a constituit subiect de discuţii aprinse timp de mulţi ani.
Ritmul teta este constituit din unde cu o fregventă de 4-7c/sec şi cu o
amplitudine de 30-70μV. Ele se înregistrează sub forma unor unde izolate pe
toate derivaţiile şi reprezintă 10-15% din numărul total de unde. În jurul
vârstei de 4 ani, ritmul teta constituie ritmul dominant pe traseele EEG. De
asemenea el domină traseele EEG ale adultului şi în primele faze ale
somnului. Aceste date relevă faptul că ritmul teta este generat de
formaţiunile subcorticale.
Paroxismele de unde teta grupate pe mai multe derivaţii apar în cazul
proceselor patologice localizate în straturile cerebrale profunde. În cazul
unui traseu EEG normal, undele teta izolate şi asincrone nu trebuie să
depăşească 10-15% din totalul undelor înregistrate.
Pe traseul unui adult normal în stare de veghe şi la adăpost de orice
excitanţi psihosenzoriali, ritmul alfa şi beta constituie în medie 90% din
totalul oscilaţiilor înregistrate. Totuşi diferenţele individuale sunt mari. De la
traseele EEG cu ritm alfa dominant şi până la cele cu ritm beta dominant se
103
descriu numeroase tipuri intermediare. În stările de excitaţie corticală se
întâlnesc ritmuri rapide de tip beta iar în stările de inhibiţie apar unde mai
lente şi mai ample de tip alfa. Starile emotive se însoţesc de artefacte
musculare foarte pronunţate sau de fenomene vasomotorii care deasemeni
produc artefacte. Activitatea psihică dezorganizează în mod necaracteristic
traseul EEG, fără a se putea trage vrea concluzie asupra unui anumit act
psihic. În baza elementelor EEG nu se pot face corelari cu anumite funcţii
psihice şi nici nu se pot face aprecieri asupra capacităţii intelectuale. La
debilii mintali traseul EEG poate fi complet normal.
Electroencefalograma din timpul somnului diferă după cele 5 stadii
descrise de Loamis şi colaboratorii:
- Stadiul A corespunde perioadei de relaxare care precede somnolenţa.
EEG se traduce printr-un ritm alfa lent, prin sectoare de unda teta şi
uneori prin sectoare de linişte electrică.
- Stadiul B corespunde perioadei de somnolenţă şi adormire. În această
fază în care traseul se aplatizează se pot înregistra în mod sporadic unde
lente cu o fregventă de 4-5c/sec.
- Stadiul C corespunde perioadei de somn superficial. EEG se traduce prin
bufee de unde rapide cu o fregvenţă medie de 14c/sec. Aceste unde
grupate în fusuri se deosebesc de undele alfa prin aceea că au o fregvenţă
mai mare şi o amplitudine mai mică.
- Stadiul D este echivalent cu faza de somn uşor. Din punct de vedere EEG
în afară de fusurile descrise anterior se înregistrează şi unde lente din
bandă alfa cu o fregvenţă de 0.5-3c/sec, dar cu o amplitudine mai mare
care poate ajunge până la 250-300μV.
104
- Stadiul E desemnează perioada de somn profund. Pe traseul EEG în locul
fusurilor rapide apar unde lente din banda alfa şi rare unde lente de tip
teta. În această fază, traseul are un aspect omogen şi uniform. Somnul
provocat de hipnotice are caracteristici EEG ca şi somnul spontan. În
cercetările ulterioare s-au produs mici modificări ale acestor stadii ale
somnului.
Astfel a apărut noţiunea de somn lent şi cea de somn rapid sau paradoxal.
Somnul rapid sau faza E reprezintă în medie 18-20% din durata totală a
somnului şi apare îndeosebi spre dimineaţa. EEG se caracterizează prin
absenţa fusurilor şi a complexelor K spontane şi provocate şi prin activitate
de mică amplitudine cu o fregvenţă aparţinând undelor teta şi alfa. Pe
regiunile anterioare se observă ritmuri rapide cu bufeuri scurte de 16-24c/sec
care amintesc activitatea beta de la adormire.
În esenţă, somnul rapid sau paradoxal se caracterizează printr-o
activitate electrică desincronizată, rapidă şi plată , atât la nivelul cortical cât
şi diencefalic, prin apariţia activităţii musculare pe EMG, prin mişcări ale
globilor oculari, prin vibraţii ale pleoapelor, prin mioză şi prin variaţii
cardiovasculare şi respiratorii ( hipertensiune arterială, bradicardie sau
tahicardie ,neregularitatea respiraţiei , variabilitatea frecvenţei respiratorii ).
105
PSIHOFIZIOLOGIA LOBULUI FRONTAL
Problema locului şi rolului lobului frontal în ansamblul sistemului mecanismelor
cerebrale a fost şi continuă să fie şi astăzi foarte controversată.
S-a creeat o situaţie cumva paradoxală: pe de o parte, această întinsă regiune a
hemisferelor cerebrale a permis să se determine primele zone precis delimitate ca
specializare funcţională (zona Broca), iar pe de altă parte, tot în această regiune
explorările cu stimulare electică locală au dezvăluit existenţa unor arii total areactive care
au fost denumite zone mute ale creierului.
Aşa se face că până în urmă cu patru decenii rolul lobilor frontali era redus, cu
precădere la integrarea şi comanda mişcărilor voluntare şi a vorbirii. Treptat a început să
se contureze ideea potrivit căreia, lobul frontal nu este o formaţiune omogenă, nici sub
raport structural, citoarhitectonic şi nici funcţional.
Este logic să admitem că leziuni ale diferitelor zone din cadrul acestor formaţiuni
afectează componente ale organizării psihocomportamentale.
În 1930, Kleist a realizat o primă sinteză a simptomelor psihice produse de
leziunile lobului prefrontal, pe care le-a reunit sub denumirea de tulburări alogice ale
gândirii. Ele constau în pasivitatea şi inerţia proceselor intelectuale, în imposibilitatea de
a conecta şi folosi structurile raţionamentului logic, în tulburarea capacităţii de mobilizare
activă a spiritului critic, în dezorganizarea sintezelor psihice superioare şi în abolirea
capacităţii de predicţie a cursului viitor al evenimentelor.
Gravitatea deficitelor depinde de întinderea leziunii. Astfel, leziunile unilaterale
provoacă tulburări neînsemnate, iar leziunile bilaterale provoacă tulburări evidente.
Aceasta arată că în segmentul anterior al creierului, fenomenul de dublare a funcţiilor, de
redundanţă (exces, surplus) este mai puternic exprimat decât în celelalte formaţiuni.
Cu cât focarul patologic este situat mai posterior şi mai profund, cu atât
tulburările devin mai severe şi mai pregnant individualizate.
În cazul leziunilor unilaterale, tulburările au un caracter mai pronunţat şi mai bine
diferenţiat când focarul se localizează în emisfera diminuată.
În general, în cazul afectării lobului frontal, întâlnim următoarele modificări:
106
1) Tulburări ale sintezei eferente- manifestate prin deficite motorii. După cum
ştim, la nivelul lobului frontal în circumvoluţia frontală ascendentă (aria 4) se situează
capătul cortical al analizatorului motor. Aici are loc integrarea modelului informaţional
intern al schemei corporale ca organizare dinamic-chinestezică. În cadrul acestei scheme
este reprezentat fiecare segment osteomuscular al corpului la o adresă sau număr de cod
precis, corespunzător importanţei pe care o are în realizarea mişcărilor instrumentale, a
praxiei. Aceasta face posibilă conştientizarea strict diferenţiată a mişcării fiecărui
segment şi producerea independentă, prin comenzi centrale voluntare, a celor mai variate
mişcări instrumentale. Prin urmare, la nivelul zonei menţionate, există centrii nervoşi
specializaţi de comandă, adică de declanşare a mişcărilor voluntare. Ei sunt repartizaţi
simetric în ambele hemisfere, dar comanda aparatelor de execuţie se realizează încrucişat.
Leziunile localizate la nivelul acestor zone vor afecta posibilitatea de a efectua
mişcări intenţionate cu un segment sau altul al corpului. În formele clinice slabe, în care
se păstrează posibilitatea efectuării unor mişcări ale membrului afectat, avem de-a face cu
hemipareza.
O a doua grupă de tulburări care pot fi generate de afectarea sintezei eferente a
lobului frontal o formează praxiile.
Foarte importantă pentru desfăşurarea eficientă a comportamentului şi a activităţii
este şi autoreglarea mişcărilor voluntare instrumentale. La nivelul lobilor frontali, în ariile
premotorii 6 şi 8 se închide feedbackul chinestezic, mecanism de corectare – optimizare a
caracteristicilor mişcărilor (amplitudine, direcţie, traiectorie, formă, viteză, flexibilitate,
tempou şi coordonare simultană succesiv-alternativă).
Leziunile situate la nivelul regiunii premotorii provoacă dereglări şi alterări de
fineţe ale actului motor (desincronizări, încetiniri sau precipitări ale tempoului,
distorsiuni ale traiectoriei, deviaţii, tremor, perseveraţii, interferenţe), care fac dificilă sau
imposibilă adecvarea mişcărilor la specificul situaţiei şi al obiectului ce urmează a fi
atins.
107
2) Tulburări ale vorbirii. Acestea se manifestă sub trei forme principale: afazie
motorie, perturbarea fluxului şi dinamicii vorbirii, afectarea rolului reglator al cuvântului
în cadrul comportamentului.
Afazia motorie – are la bază leziuni ale piciorului celei de-a treia circumvoluţii
frontale a hemisferei dominante.
Perturbarea fluxului, ritmului, tempoului şi dinamicii vorbirii este produsă de
leziuni ale ariei motorii suplimentare. Vorbirea este sacadată, lipsită de expresivitate, de
modulaţie şi cu omitere de sunete.
Afectarea rolului reglator al cuvântui este determinată de lezarea ariilor verbale
propriu-zise şi de lezarea zonelor mai anterioare ale lobului frontal din hemisfra
dominantă. Bolnavul reţine instrucţiunile şi comenzile dar ele nu sunt integrate în schema
operaţională a comportamentului. Fenomenul a fost denumit disocierea limbajului de
acţiune. În comportamentul bolnavilor cu leziuni frontale apar şi reacţii impulsive
pretimpurii, omisiuni şi perseveraţii.
3) Tulburări ale proceselor de cunoaştere. În leziunile întinse ale lobilor
prefrontali apar diverse tulburări ale structurilor şi capacităţilor cognitive. Acestea
vizează percepţia, memoria şi gândirea.
a)Tulburările percepţiei vizează reducerea semnificativă a câmpului vizual, a
selectivităţii şi mobilităţii, a activismului în explorarea stimulilor, prin dezorganizarea
acţiunilor perceptive, a strategiilor de inspecţie, a verbalizării şi a semnificaţiei
instrumentale a perceptului. Ele pot fi decelate prin probe psihologice speciale constând
din sarcini de identificare a unui anumit obiect într-un ansamblu de alte obiecte din
aceeaşi clasă, în sortarea şi clasificarea stimulilor după o anumită însuşire, în
reconstituirea imaginii obiectului din părţile sale componente prezentate dispersat, în
discriminarea şi identificarea obiectelor prezentate în imagini suprapuse şi în anticiparea
transformărilor la care este supus în momentul actual un obiect sau imaginea lui. Bolnavii
cu leziuni prefrontale obţin performanţe foarte slabe. Este evident că tulburările
percepţiei sunt de tip secundar, ele manifestându-se pe fondul altor tulburări primare ale
limbajului, praxiei, memoriei şi atenţiei.
108
b) Tulburările de gândire din cadrul sindromului frontal, ating grade
diferite de gravitate fiind de tip primar şi secundar. Primtre cele mai
semnificative sunt alterările structurii conceptuale (categoriale) şi
operaţionale. Se poate vorbi de o adevărată destrămare a piramidei noţiunilor
ca urmare a blocării sau abolirii capacităţii (operaţiilor) de abstractizare-
generalizare. În faţa sarcinilor care reclamă definirea sau operarea cu noţiuni
general-abstracte, relevarea sensului şi interpretarea unor aforisme, maxime,
proverbe, sesizarea inadvertenţelor şi absurdităii unor judecăţi, formularea
ipotezelor şi construcţiilor ipotetico-deductive, formularea predicţiilor etc.
Bolnavii cu sindrom prefrontal se coboară la un nivel intuitiv-concret,
orientându-se după aspectele de suprafaţă, nesemnificative, nereuşind să
depăşască limitele perceptive ale situaţiei. Totodată, gândirea îşi pierde
discursivitatea şi coerenţa logică interioară, dobândind un caracter
fragmentar, lacunar şi necritic. Pacientul manifestă tendinţa impulsivă de a
obţine rezultatul dintr-o dată, ceea ce face extrem de dificilă sau chiar
imposibilă rezolvarea sarcinilor multifazice care persupun parcurgerea unor
transformări prealabile pregătitoare, deplasarea pe traiectorii ocolite şi
trecerea de la un procedeu la altul. În cazul tulburării primare a limbajului
oral (afazie motorie) şi a memoriei sunt afectate şi structurile gândirii,
acestea pierzându-şi în primul rând dimensiunea lor general-abstractă. De
aici rezultă că limbajul reprezintă suportul şi instrumentul principal al
funcţiilor superioare de abstractizare şi generalizare, al mişcării gândirii pe
verticală de la particular la general şi de la general la particular. c) Tulburările de memorie se instalează ca urmare a leziunilor lobului frontal,
localizate antero-inferior. Cel mai serios este afectat procesul reactualizării (ecforarea) şi
memoria imediată. Când suprafaţa de întindere a leziunilor este mare, ecforarea din
memoria de lungă durată se dovedeşte aproape total compromisă. Este profund alterată şi
109
funcţia de engramare, de la o repetare a materialului la alta, bolnavul nerealizând o
creştere semnificativă a ratei de memorare.
4)Tulburări ale sferei afectiv-emoţionale. Tulburările de ordin afectiv se
caracterizează prin îngustarea registrului trăirilor emoţionale. Se produce o regresiune a
întregii vieţi afective, coborârea ei de la stări mai slab diferenţiate, difuze, o disociere
între conţinutul şi sensul trăirii şi semnificaţia obiectelor stimul. Trăirile devin
nespecifice, nedirecţionate, desfăşurându-se în sine, detaşat de sarcinile şi scopurile
activităţii.
Cel mai uşor se dezintegrează nivelul structurilor afective superioare condiţionate
sociocultural. Bolnavul manifestă indiferenţă, placiditate afectivă, exacerbarea
tendinţelor narcisiste de autoadulare şi supraevaluare, îngustarea bazei pentru trăirile
orientate spre extereior, euforice cu starea de bună dispoziţie şi exaltarea afectivă
nemotivată. Lipsa simţului autocritic se asociază cu dezinhibiţia comportamentelor
instinctive (sexuale şi alimentare – bulimie), cu euforie puerilă, cu glume deplasate, cu
schimbări bruşte de dispoziţie. Ansamblul acestor tulburări a fost denumit de către
Jastrowitz “moria”.
Instabilitatea emoţional-afectivă, fără nici un motiv obiectiv se manifestă prin
trecerea de la o extremă la alta: de la râs şi veselie la plâns şi depresie şi invers.
Serios dezorganizată poate să apară şi sfera motivaţională. Primul afectat este
segmentul proiectiv-prospectiv, reprezentat de idealuri, nivelul de aspiraţie şi de absenţa
liniei de perspectivă. Asemenea pacienţi trăiesc cu precădere în prezent, neaspirând şi
nenăzuind la nimic deosebit în viitor. Sfera de legătură şi de inserţie a bolnavului cu
leziuni frontale în realitatea socială se îngustează considerabil prin dezorganizarea
succesivă a intereselor de cunoaştere, estetice, distractive etc. El nu simte nici imboldul
interior de a se implica direct în desfăşurarea evenimentelor, nici curiozitatea de a afla şi
a fi la curent cu ceea ce se petrece în jurul său. Pot fi alterate în sens hipo- sau hiper- şi
structurile motivaţionale primare (biologice). Gatismul urinar şi stercoral, somnolenţa se
întâlnesc frecvent în leziunile frontale asociate cu tulburări ale stării de conştienţă.
5)Tulburările de tip molar (global) includ destructurările care nu ating conţinutul
şi dinamica unui proces psihic anume, ci organizarea de ansamblu a comportamentului.
Astfel se produce o disociere între principalii vectori care definesc comportamentul:
110
- vectorul propensiv (ansamblul motivelor care împing la acţiune).
- vectorul instrumental (ansamblul capacităţilor reale de care dispune subiectul pentru
performarea diferitelor sarcini).
- vectorul evaluativ (feedbackul de la rezultatul acţiunii la mecanismul central de
comandă care face posibilă autoreglarea).
- vectorul circumstanţial (ansamblul condiţiilor restrictive şi permisive care determină
traiectoria şi parametrii externi ai acţiunii).
Bolnavul cu sindrom frontal nu este în stare să realizeze un raport adecvat între
complexitatea şi dificultatea sarcinilor pe de-o parte, şi posibilităţile sale de a le rezolva,
pe de altă parte, între acţiune şi contextul obiectiv în care se desfăşoară ea, între ceea ce
s-a obţinut şi ceea ce trebuia să se obţină.
Ca urmare, comportamentul său îşi pierde caracterul adecvării şi selectivităţii,
devenind în multe puncte bizar sau chiar stupid. În sindromul frontal este frecvent şi
puternic afectată capacitatea de anticipare-planificare a activităţii. Bolnavii cu leziuni
frontale nu-şi dau seama de eventualele erori comise şi nu întreprind independent nimic
pentru a le corecta.
La bolnavii cu leziuni ale lobului frontal din emisferul dominant, etapa orientării şi
analizei prealabile a sarcinii, şi cea a analizei evaluative postefectorii sunt maximal
reduse, ele încetând practic să-şi îndeplinească rolul ce le revine în desfăşurarea optimă a
comportamentului. Leziuni sau rezecţii bilaterale mai întinse ale lobului frontal produc
coborârea structurală a organizării comportamentului la stadii inferioare, regresive,
infantilizarea ei. Aceasta se evidenţiază şi în sfera structurilor intelectului care este redus
cu 2-3 trepte valorice.
Tulburările de tip molar foarte importante sunt constituite din disocierea funcţională
dintre verigile aferente şi efernte, dintre planul codurilor imagistic-intuitive şi cele
simbolic-abstracte, dintre faza decodării (înţelegerii) instrucţiunilor şi sarcinilor şi cea a
convertirii lor în programe executive, fie mintal-interne, fie motorii-externe.
În general, bolnavii cu sindrom frontal sunt puternic handicapaţi în contextul relaţiilor
sociale, în adecvarea propriilor atitudini, opinii acţiuni, la cerinţele celor din jur, la
desfăşurarea şi semnificaţia evenimentelor. Relaţiile lor interpersonale devin lipsite de
111
selectivitate şi finalitate, iar sistemul răspunderilor şi îndatoririlor familiale, profesionale,
sociale etc. este puternic dezorganizat. Este vorba în ultimă instanţă de o atenuare
considerabilă a dimensiunii conştiente a integrării comportamentului, alterându-se atât
conştiinţa lumii externe cât şi conştiinţa de sine.
6)Tulburările vegetative (termice, pilomotorii, pupilare, vasomotorii, hipertensive,
digestive, sfincteriene etc.) pot apărea în cazul afectării ariilor 49, 10, 11, 12, 13, 14, de la
nivelul lobului frontal, arii care conţin proiecţii vegetative corticale.
112
PSIHOFIZIOLOGIA LOBULUI PARIETAL
Ca şi lobul frontal, lobul parietal se caracterizează printr-o organizare structural-
funcţională, complexă, eterogenă legată atât de sensibilitate cât şi de praxii şi gnazii.
Sensibilitatea este legată de proiectarea capătului cortical al analizatorului senzitiv
pe ariile 3, 1 şi 2 din parietala ascendentă precum şi pe ariile 5 şi 7.
Câmpurile 39 şi 40, care au conexiuni cu cortexul frontal, occipital şi temporal
(aria auditivă) au rol în integrarea aferenţelor care permit formarea imaginii corporale la
nivelul emisferului nedominant. În cazul emisferului dominant aceste câmpuri menţin
proxia şi funcţia senzorială a limbajului.
Prin poziţia topografică pe care o are în cadrul telencefalului, lobul parietal devine
un centru de convergenţă a informaţiei de la toate modalităţile gnoziei senzitive şi
senzoriale şi de transformare a diverselor genuri de coduri-imagini (vizuale, auditive,
tactile, proprioceptive) în constructe mintale de ordin superior, plurimodale şi
generalizate. În interacţiune cu lobul frontal şi temporal, lobul parietal alcătuieşte
mecanismul principal de integrare a proceselor cognitive superioare (reprezentarea,
imaginaţia şi gândirea).
Întrucât şi la acest nivel se manifestă asimetria funcţională interhemisferică, va
exista o deosebire de conţinut şi de grad între tulburările provocate de leziunile
parietalului stâng şi drept sau între tulburările provocate de leziunile unilaterale şi cele
bilaterale.
Tulburările produse de lezarea acestui lob sunt complexe şi depind de localizarea,
profunzimea şi întinderea leziunii. Ele constau din:
1)Tulburări de sensibilitate
2)Tulburări ale orientării în spaţiu şi a constructivităţii obiectuale
3)Tulburări ale operaţiilor logico-gramaticale
113
4)Tulburări ale operaţiilor de calcul şi sindromul aculculiei
5)Tulburări ataxice de echilibru, vestibulare, vizuale, de gust şi trofice
1)Tulburările de sensibilitate apar controlateral în cazul lezării parietalei
ascendente (câmpurile 3, 1 şi 2) unde se află veriga corticală terminală a analizatorului
somestezic şi unde se desăvârşeşte procesul de prelucrare a excitaţiilor determinate de
proprietăţile mecanico-fizice ale stimulilor externi şi se integrează imaginea psihică
cutanato-tactilă de presiune, atingere, apăsare, temperatură, ca fapt de conştiinţă.
Prin intermediul acestei modalităţi obţinem informaţii despre cele mai importante
însuşiri ale obiectelor externe (asperitate, duritate, formă, măriume, volum, greutate).
Informaţia tactilă se include în calitate de conexiune inversă în praxia obiectuală
(mişcările voluntare de operare şi vehiculare cu lucrurile materiale din jur).
Lezarea acestei zone provoacă tulburări ale sensibilităţii şi percepţiei cutanato-
tactile în jumătatea opusă a corpului (hemihipoestezie). În cazul leziunilor iritative pot
apare crize jacksoniene senzitive, localizate sau extinse la întregul hemicorp opus.
Tulburările afectează forma superioară a sensibilităţii cutanate, adică sensibilitatea
epicritică sau discriminativă când afectează ariile 5-7. În aceste cazuri, bolnavul deşi
simte şi realizează bine senzaţia propriu-zisă de atingere şi de apăsare, nu poate
recunoaşte figura sau cifra trasată pe suprafaţa pielii (dermolexia) şi nici nu poate localiza
cu precizie atingerea (alloestezie sau alocheirie). Bolnavul nu recunoaşte obiectele după
pipăit (astereogenozie) deşi vizual le identifică. Nu recunoaşte formele (amorfognozie),
nu recunoaşte textura şi aspectul suprafeţelor (ahilognozie) şi nu poate descrie un obiect
fără să-l poată vedea (asimbolie tactilă).
Agnozia tactilă sau astereognozia are la bază modificări psihofiziologice
complexe ale sensibilităţii care constau în creşterea pragului senzorial, în pierderea
experienţei tactile şi tactil-chinestezice anterioare a operaţiilor logice de comparare,
combinare şi integrare într-o configuraţie unitară a secvenţelor informaţionale extrase
succesiv. Aceste fenomene ne amintesc de îngustarea atenţiei. Destrămarea complexului
114
informaţional tactilo-perceptiv duce la tulburarea severă a capacităţii de localizare a
segmentelor corpului propriu sau a altor persoane (asomatognozie).
Aceste tulburări de schemă corporală (somatognozice) diferă după lobul parietal
afectat.
În cazul leziunilor parietale drepte apar în hemicorpul stâng hemiasomatognozia
(bolnavul nu-şi recunoaşte şi nici nu-şi foloseşte membrele de partea opusă), anozagnozia
(pacientul ignoră deficitul motor), anozodiaforia (nepăsare faţă de boală), anozomelia
(neagă apartenenţa membrelor de partea stângă) şi halucinaţii chinestezice (impresia
mişcării normale a membrelor paralizate).
Toate aceste simptome date de leziuni parietale întinse care cuprind şi câmpurile
39-40 pot fi încadrate în sindromul Anton-Bahinski. Sindromul Dejerine (senzitiv-
cortical) sete reprezentat de alterarea simţului de atitudine, a topognoziei, a discriminării
tactile, lărgirea cercurilor Weber şi de tulburări stereognozie.
În leziunile parietale stângi care interesează ariile 39 şi 40 şi girumul angular,
apare sindromul Gerstmann care constă din agnozie digitală (imposibilitatea de a denumi
sau alege un deget), indisctiminare dreapta-stânga (confundă dreapta cu stânga), acalculie
şi agrafie pură. Uneori, bolnavul pierde posibilitatea de descriere sau localizare a
diferitelor părţi ale corpului, tulburare bilaterală care poartă denumirea de
autotopoagnozie. În cadrul sindromului de lob parietal stâng poate apare şi asimbolia
pentru durere sau indiferenţă faţă de durere.
Tulburarea orientării în spaţiu şi a constructivităţii obiectuale.
Orientarea în spaţiu este una din cerinţele esenţiale ale desfăşurării normale
optime a comportamentului, activităţii şi a adaptării la situaţiile mediului ambiant. Ea are
la bază mecanisme şi procese psihofiziologice complexe. Leziunile angulare şi
supramarginale realizează un sindrom caracterizat prin percepţia spaţiului vizual. În astfel
de cazuri, bolnavul nu poate determina poziţia în spaţiu, în relaţie cu el însuşi a unor
obiecte şi nici nu poate aprecia dimensiunile unor obiecte.
115
Orientarea în spaţiu presupune perceperea, diferenţierea şi evaluarea
dimensiunilor metrice ale obiectelor: formă, mărime, volum. Aceasta se realizează pe
baza a trei modalităţi principale ale recepţiei senzoriale: tactilă, chinestezică, vizuală.
Apoi orientarea spaţială presupune perceperea şi evaluarea distanţelor şi raporturilor
poziţionale dintre obiecte. Pe această bază se realizează aşa numita hartă mintală a
spaţiului în cadrul căreia sunt plasate şi localizate obiectele concrete după anumite
coordonate de distanţă şi poziţie (puncte cardinale, raporturi de simetrie-asimetrie, sus-
jos, faţă-spate). Datele de mai sus presupun participarea mecanismelor integrative ale
lobului parietal.
În al treilea rând, orientarea spaţială are şi o bază conceptuală constituită prin
abstragerea şi generalizarea proprietăţilor de formă, simetrie, proporţionalitate,
dimensionalitate. Prin intermediul acesteia se asigură operarea mintală, discursivă şi
anticipativă cu determinaţiile generale ale spaţiului ca mod de existenţă a oricărui obiect
real şi planificarea acţiunilor nu numai în timp ci şi în spaţiu. Şi în elaborarea nivelului
conceptual al orientării în spaţiu, lobului parietal îi revine un rol esenţial sau chiar
determinant. Lezarea circumvoluţiilor postcentrale dau tulburări în percepţia tactilo-
chinestezică a spaţiului.
Leziunile parietale superioare duc la dezorganizarea componentelor mintale ale
orientării în spaţiu a schemelor şi conceptelor spaţiale. Astfel de bolnavi întâmpină
serioase dificultăţi în reglarea comportamentului locomotor în concordanţă cu
coordonatele spaţiale. Ei prezintă confuzii şi ratări în tentativele de orientare şi deplasare
în ambianţa obişnuită de acasă.
Bolnavii cu leziuni parietale posterioare eşuează curent în reproducerea unor
hărţi, localităţi familiare sau în alcătuirea unor schiţe de locaţii. Dificile şi insurmontabile
sunt şi sarcinile de recompunere a obiectelor din parţi componente prezentate disparat,
construirea figurilor geometrice, a literelor şi cifrelor. Prin urmare, praxia constructivă,
praxia ideomotorie, praxia de îmbrăcare şi schemele logico-operaţionale de vehiculare a
simbolisticii spaţiale, sunt afectate în leziunile parietale posterioare şi parieto-occipitale.
Tulburarea operaţiilor logico-gramaticale
116
Tulburările schemelor logico-gramaticale devin evidente în leziunile regiunii
inferioare a lobului parietal (ariile 39-40 stângi) asociate cu cele ale lobului temporal. Ele
se concretizează prin fenomene de agramatism (morfologic şi sintactic), acuitate verbală
şi agrafie în producerea căreia intervine angozia digitală şi dezorientarea dreapta-stanga.
Semnificativă este afazia semantică (dificultatea bolnavului de a denumi obiectele
prezentate). Ea are la bază disfuncţia mecanismului de asociere între imaginea obiectului
văzut şi semnul lui verbal stocat în memoria de lungă durată. Sprijinul examinatorului
ajută la găsirea răspunsului în sfera amnestică.
Tulburarea operaţiei de calcul şi sindromul acalculiei
În leziunile lobului parietal asociate cu cea a lobului occipital, apar tulburări
majore de calcul care au o strânsă legătură cu reprezentările şi schemele spaţiale.
Valoarea numerică a cifrelor este determinată nu numai de forma semnului (6, 9,
3, 5) ci şi de poziţia din cadrul şirului.
Este explicabil atunci de ce dezorganizarea sintezelor spaţiale provocate de
leziuni parietale duc şi la afectarea capacităţii de calcul. Întrucât orice calcul se
circumscrie în anumite coordonate spaţiale, destrămarea acestora îl face imposibil. În
leziunile parietale tulburările structurilor de calcul se extind şi asupra semnificaţiei
semnelor aritmetice şi a transformărilor care le corespund. Putem conchide că
destrămarea sistemului relaţiilor matematice, conjugate cu dezorganizarea structurilor
seriale a numerelor, constituie tabloul esenţial al adevăratei acalculii parietale.
Tulburări ataxice, de echilibru, vestibulare, vizuale oculomotorii, de gust şi
trofice.
Tulburările motilităţii produse de extinderea leziunii spre circumvoluţia frontală
ascendentă sau spre fibrele de proiecţie din profunzime, pot fi agravate de ataxie aparută
ca rezultat a perturbării sensibilităţii profunde, de apraxie sau de deficitele de schemă
corporală.
117
Tulburările de echilibru şi vestibulare descrise frecvent ca datorate leziunilor
parietale se manifestă prin fenomene ataxice date de tulburarea sensibilităţii profunde, de
interceptarea fibrelor cortico-ponto-cerebeloase sau a celor cerebelo-talamo-corticale.
Tulburările vestibulare se datorează faptului că lobul parietal are un rol important în
integrarea supravestibulară. Ele pot fi paroxistice (sindromul de automatoza Zingerle),
senzoriale (cu caracter pur vestibular sau optico-vestibular) şi permanente (diminuarea
excitabilităţii labirintului controlateral leziunii).
Tulburările vizuale sub formă de hemianopsie omonima controlaterală se
datorează lezării radiaţiilor lui Gratiolet. Aceasta hemianopsie omonimă debutează cu
deficit în cadranul inferior.
Tulburările oculomotorii se manifestă prin devierea conjugată permanentă a
privirii sau prin pierderea reflexului de privire spre partea opusă leziunii.
Tulburarile de gust apar ori de cate ori leziunea interesează partea posterioară a
operculului rolandic.
Tulburarile trofice pot interesa muşchii (amiotrofii), tegumentele (edeme,
vezicule, hipersudoratie) şi fanerele (unghii striate, sfaramicioase, căderea părului de pe
mâini).
Regiunile limbii, faringelui şi laringelui au reprezentare bilaterală Homunculus-ul
senzitiv situat cu capul în jos, este disproportionat ca întindere, deoarece aria feţei, gurii
şi mâinii, în special a policelui şi indexului ocupă în raport cu importanţa lor funcţională
suprafaţa cea mai întinsă. Aria de reprezentare a mâinii şi în special a degetelor ocupă o
zonă aproape egală cu cea a trunchiului şi a restului membrelor.
Sensibilitatea vezicii urinare, a regiunii rectală şi genitală este localizată în
porţiunea inferioară şi medială a girului postcentral. Regiunile feţei, trunchiului şi
proximale ale trunchiului sunt conectate cu cele de partea opusă prin intermediul fibrelor
comisurale ce străbat corpul calos.
118
PSIHOFIZIOLOGIA LOBULUI TEMPORAL
Lobul temporal reprezintă o regiune destul de eterogenă atât sub raport structural
cât şi funcţional.
Din punct de vedere histologic, aici întâlnim: a) structuri filogenetice vechi
(allocortexul) cu organizare mai simplă situate în partea bazală şi inferioară şi b) structuri
filogenetice noi, situate în jumatatea superioara (neocortexul).
Asemenea diversitate anatomostructurală are şi un corespondent pe plan
funcţional. Astfel s-a demonstrat că allocortexul, prin hipocamp şi amigdală, coordonează
importante funcţii vegetative (viscerale), participă la desfăşurarea unor reacţii
fundamentale afectiv-emoţionale şi motivaţionale, reglează funcţia oro- alimentară şi cea
sexuală şi are un rol principal în memoria de fixare.
Neocortexul temporal reprezintă capătul cortical al analizatorului acustic şi
vestibular. Fiecare cohlee se proiectează pe ambele hemisfere cerebrale prin fibre
acustice homo şi heterolaterale. Deasemeni el are un rol important în desfăşurarea
proceselor psihice şi de limbaj.
Leziunile lobului temporal generează tulburări complexe de recepţie auditivă, de
recunoaştere vizuală, tulburări ale sferei afective, motivaţionale şi a altor funcţii psihice
(mnezice, de atenţie, de gândire), tulburări vestibulare, olfactive, gustative, ale ritmului
somn-veghe, viscero-vegetative, de câmp vizual, precum şi epilepsia temporală.
Tulburări ale recepţiei auditive
119
Afectarea recepţiei auditive diferă după cum leziunile sunt iritative sau
distructive. În cazul leziunilor iritative, apar halucinaţii auditive elementare de tipul
acufenelor (vâjâituri, pocnituri, zgomote) şi halucinaţii auditive complexe (voci, melodii).
În cazul leziunilor distructive, afectarea recepţiei auditive diferă ca profunzime,
după localizarea concretă a leziunii în cadrul reprezentanţei corticale a analizatorului
auditiv, după întinderea leziunii, după afectarea uni sau bilaterală a acesteia şi după
localizarea leziunii în zona audiosenzorială primară (ariile 41, 42) sau secundară (aria
22). Datorită proiecţiei bilaterale a căilor auditive, lezarea unui singur lob temporal nu
produce tulburări evidente de auz, ci cel mult o moderată hipoacuzie la urechea opusă.
Leziunile bilaterale pot determina apariţia unei surdităţi corticale.
Surditatea corticală
Ca şi în cazul analizatorului vizual, în cazul analizatorului auditiv, tulburarea cea
mai gravă se produce atunci când leziunea afectează bilateral ariile 41 si 42 Brodman din
circumvolutia Heschl. În acest caz este suprimată sensibilitatea auditivă primară, tradusă
prin pierderea capacităţii de a avea senzaţii auditive elementare.
Tulburarile provocate de leziunile ariilor auditive secundare
Cel mai frecvent întâlnite în clinică sunt: agnozia acustică; afazia senzorială;
amuzia; afazia amnestică. Astfel, tulburările sintezei aferente secundare sunt
semnificative, mai des întâlnite decât cele ale sintezei aferente primare.
Agnozia acustică
Agnozia acustică constă în tulburarea funcţiei calificate a analizatorului auditiv de
a diferenţia şi evalua identitatea sunetelor verbale şi muzicale, auzul ca funcţie
psihofiziologică bazală fiind conservat în limite aproximativ normale.
120
În procesul învăţării şi elaborării sistemului auzului verbal şi muzical, se
constituie coduri specifice de comparare şi evaluare a semnificaţiei şi funcţiei pe care
sunetele particulare o au în cadrul seriilor logice structurate ale cuvintelor şi respectiv
melodiilor.
Destrămarea codului fonematic din agnozia acustică atrage dupa sine şi tulburarea
procesului sintezei verbale de rang superior a cuvintelor şi sintagmelor (propoziţiilor).
Asemenea tulburări se înregistrează cel mai frecvent în cazul leziunilor localizate în ariile
auditive secundare din emisfera dominantă (stanga la dreptaci).
Întregul complex al deficitelor care alcătuiesc sindromul afaziei senzoriale
temporale are la bază destrămarea schemelor funcţionale ale auzului fonematic.
Afazia senzorială
În cadrul afaziei senzoriale putem delimita două grupe de tulburări: tulburări care
ţin de latura sonoră sau fonetică a limbajului şi tulburări care afectează latura semantică a
limbajului.
Tulburările din prima grupă constau din: incapacitatea de a discrimina sunetele
verbale şi de a le releva şi identifica fonemele în cadrul cuvintelor, dificultatea de a
pronunţa corect sunetele verbale (parafazia), dificultatea sau imposibilitatea de a efectua
corect analiza componentei acustice a cuvintelor prezentate oral sau scris. În asemenea
situaţii, bolnavii fie că scriu cu multe greşeli, substituind, omiţând sau dublând literele,
fie că înşiră grupuri de litere şi cuvinte la întâmplare din care nu se poate desprinde un
înţeles logic unitar.
Apropiate sunt şi tulburările din planul citirii textelor mai grele, cu cuvinte mai
puţin uzuale sau în depistarea şi identificarea în cadrul textului dat a unor cuvinte
individuale, iar în cadrul cuvintelor a unor silabe sau sunete. Prin urmare, citirea capătă
un caracter lacunar, unele cuvinte sau secvenţe ale textului nefiind recunoscute fonetic,
bolnavul surprinzând doar în mare, global sensul celor citite.
Tulburările care vizează latura semantică a limbajului se concretizează în
reducerea sau pierderea capacităţii de înţelegere a conţinutului informaţional al cuvintelor
121
şi propoziţiilor. Destrămarea conturului duce şi la abolirea adresabilităţii sale obiectuale.
În cel mai bun caz, semnificaţia nu se pierde complet, dar devine foarte vagă, slab
definită, extinzându-se asupra unui întreg domeniu.
Legată de tulburarea laturii semantice a limbajului, în afazia senzorială este
alterată şi memoria verbală. Memoria verbală nu poate fi privită ca o simplă colecţie de
cuvinte izolate, constituită după principiul grămezii, ci ca o organizare sistemică, în
interiorul căreia cuvintele formează combinaţii cu determinaţii semantice specifice de tip
emergent. Fără asemenea conexiuni ar fi imposibil să operăm cu semnificaţia cuvintelor
detaşate de obiectele pe care le desemnează, iar funcţia de abstractizare-generalizare a
limbajului ar fi aproape nulă.
Aşadar, întelegerea adecvată a vorbirii celor din jur ca şi a propriei vorbiri
presupune o bună funcţionare a memoriei verbale sistemice, integrată ca ansamblu de
conexiuni logico-gramaticale.
Leziunile lobului temporal provoacă şi dezorganizări în sistemul structurilor
verbale. Astfel că, în sindromul afaziei senzoriale se corelează şi se condiţionează
reciproc, tulburările structurii interne a cuvintelor şi cele ale memoriei verbale atât sub
aspectul fixării cât şi al reactualizării. Bolnavul are dificultăţi în memorarea şi
reproducerea chiar a unui numar mic de cuvinte (3-5).
Amuzia În principiu, logica tulburărilor structurilor verbale determinate de dezorganizarea
auzului fonematic este transferabilă şi la analiza tulburărilor structurilor muzicale
determinate de dezorganizarea auzului muzical.
Tulburarea acestei funcţii este mai pregnantă în cazul în care leziunea se
localizează la nivelul ariei 22 din emisfera subdominantă. Aceasta face ca afazia
senzorială să nu fie însoţită de amuzie şi invers.
În cazul amuziei, alterarea codului indicilor de discriminare-identificare a
înalţimii sunetelor, a raportului de înalţime dintre ele şi a liniei melodice a seriilor
sunetelor muzicale, bolnavul nu este în stare nici să sorteze sunetele după înalţime, nici să
recunoască identitatea melodică a unor secvenţe sonore şi nici să le reproducă. Totul se
122
transformă într-o sonoritate vag-difuză, lipsită de contur, din care bolnavul nu poate să
extragă nici încarcătura ideaţională, nici pe cea emoţională.
Afazia amnestică Afectarea segmentelor inferioare şi mediale ale regiunii temporale (aria 21 si 37)
provoacă afazia amnestică, afazia transcorticală senzorială, afazia nespecifică.
Principala caracteristică a acestei forme de afazie senzorială rezidă în aceea că în
cadrul ei auzul fonematic rămâne mai mult sau mai puţin conservat.
Aceşti bolnavi se descurcă bine în sarcinile de discriminare şi identificare a
sunetelor verbale, a fonemelor şi silabelor opuse, de reproducere a silabelor izolate şi de
scriere după dictare. Dificultăţile încep să apară în sarcinile de memorare a seriilor
verbale şi de reproducere a lor. Repetările nu ajută.
Se încearcă o compensare prin perseveraţii (reproducerea de mai multe ori a
aceluiaşi cuvant) şi confabulaţii (reproducerea unor cuvinte care nu au figurat în seriile
stimul). Mai slabe sunt performanţele în memorarea şi reproducerea şirului de propoziţii
simple.
O tulburare caracteristică este şi modificarea ordinii de reproducere a cuvintelor
date spre memorare. Bolnavii cu afazie amnestică înţeleg relativ bine semnificaţia
cuvintelor. Totuşi, în seriile verbale lungi încep să apară tulburări atât în realizarea
sensului de ansamblu al comunicării (discursului), cât şi în raportarea obiectuală a unor
cuvinte. Se produce aşa numita fragmentare semantică a fluxului verbal. Cuvintele
prezentate la intervale scurte unul de altul îşi anulează reciproc adresabilitatea sau
raportarea semantică.
Tulburări în recunoaşterea vizuală
Leziunile temporale inferioare provoacă tulburări în procesul integrării percepţiei
vizuale complexe şi în recunoaşterea vizuală a obiectelor.
Kluver si Bucy (1938) au arătat că ablaţia lobului temporal determină un sindrom
caracterizat prin tulburări în învăţarea şi memorarea sarcinilor vizuale, prin exagerarea
123
tendinţei orale (duce totul la gură), prin indiferenţă (placiditate) şi hipersexualitate.
Rezultă că lobul temporal participă prin regiunile sale medio-inferioare la folosirea şi
integrarea informaţiei vizuale şi comportamental-instrumentale, în învăţarea unor
patternuri noi în raport cu noi soluţii. Emisfera stangă joacă rolul principal în
recunoaşterea şi reglarea comportamentului în raport cu stimulii vizuali obişnuiţi,
cotidieni; iar emisfera dreaptă se dovedeşte mai direct implicată în discriminarea şi
recunoaşterea stimulilor vizuali mai puţin uzuali.
Tulburări ale sferei afective şi motivaţionale
În leziunile temporale inferioare apar tulburări ale afectivităţii şi motivaţiei.
Dintre tulburările afective, mai pregnante sunt: scăderea tonusului emoţional general,
reducerea agresivităţii, intensificarea emoţiei de frică şi spaimă.
Stimularea la om a convexităţii lobului temporal provoacă tristeţe, teamă de
moarte iminentă, simtamantul singurătăţii.
Stimularea complexului amigdalian provoacă anxietate şi teamă însoţite de dureri
epigastrice.
Tulburarea altor funcţii psihice
Prin poziţia sa de nod- releu în ansamblul organizării cerebrale, lobul temporal
este implicat direct sau indirect în realizarea unei game întinse de funcţii şi procese
psihice. În afara tulburărilor descrise vom lua în consideraţie şi tulburarea funcţiei
mnezice, tulburarea atenţiei, tulburarea gândirii.
Leziunile temporale stângi dau tulburări semnificative ale memoriei şi
reproducerii materialului verbal simbolic.
Leziunile temporale drepte provoacă tulburări severe ale procesului de
recunoaştere.
124
Lobectoniile temporale bilaterale cu implicarea hipocampului produc tulburări de
memorie persistente şi de durată.
Leziunile hipocampice bilaterale determină deficitul cel mai mare de memorie.
Lobectoniile temporale drepte provoacă un deficit mai puţin sever decat cele
stângi.
Bolnavii cu leziuni temporale în hemisfera dominantă stângă şi cu afazie
senzorială, deşi în mare îşi păstrează capacitatea de abstractizare-generalizare, nu reuşesc
să efectueze în minte serii succesive de operatii care presupun o permanentă susţinere şi
mediere verbală. Dificultăţi apar şi în rezolvarea sarcinilor nonverbale, în ordonarea
logică a unor imagini, în texte nonverbale de inteligenţă şi în sarcinile de calcul mintal.
În cazul leziunilor temporale drepte înregistrăm tulburări semnificative în
rezolvarea acelor tipuri de situaţii problematice care reclamă operarea cu concepte
figurale, cu scheme şi relaţii spaţiale. Tulburările respective se accentuează când leziunile
temporale se conjugă cu cele parietale şi occipitale.
Tulburări vestibulare
Aceste tulburări se datorează proiecţiei fibrelor vestibulare în lobul temporal. Ele
se manifestă prin vertije permanente sau proxistice, cu senzaţie de rotire sau deplasare în
plan vertical. Stimularea circumvoluţiei temporale superioare poate produce ameţeli.
În cazul leziunilor temporale apar şi tulburări de echilibru, tranzitorii sau
permanente cu diminuări bruşte şi de scurtă durată a tonusului muscular sau crize de
hipertonie unilaterală.
Tulburări olfactive
Astfel de tulburări manifestate sub formă de hiposmii, parosmii şi halucinaţii
olfactive pot fi întâlnite în cadrul epilepsiei temporale. Penfield şi Perot (1963) au descris
răspunsuri olfactive la om prin stimularea uncusului hipocampic şi a porţiunii inferioare a
circumvoluţiei parietale ascendente.
125
Tulburări gustative
Tulburările gustative apar foarte rar, sub formă de halucinaţii însoţite uneori de
mişcări oro-masticatorii inconştiente, în cadrul epilepsiei temporale.
Tulburarea ritmului somn-veghe
Această tulburare însoţită de hipersomnii, uneori de tip narcoleptic, alteori cu
aspect de mutism akinetic este rar întâlnită.
Epilepsia temporală
Simptomele paroxistice din cadrul epilepsiei temporale sunt extrem de polimorfe
datorită particularităţilor morfofuncţionale ale lobului temporal. Ele se manifestă prin
halucinaţii auditive simple şi complexe, halucinaţii olfactive, halucinaţii vizuale
complexe, stări de vis cu alterarea conştiinţei cu privire la lumea exterioară, tulburări
paroxistice de vorbire.
În acest timp, bolnavul retrăieşte ca în vis, câteva minute, scene din viaţa sa
anterioară, sau crede că este în altă localitate, are halucinaţii vizuale şi uneori olfactive.
Alteori, criza epileptică se manifestă prin halucinaţii vestibulare, stări depresive,
anxietate, euforie, automatisme simple (mişcări de sugere, masticaţie, frecarea mâinilor)
sau complexe (automatisme ambulatorii, deplasarea pe distanţe diferite cu starea de
conştiinţă aparent normală dar cu amnezia retrogradă a faptelor, tulburări paroxistice
vegetative, manifestări critice erotice etc.
126
PSIHOFIZIOLOGIA LOBULUI OCCIPITAL
Lobul occipital care reprezintă 1/10 din volumul total al creierului are câmpuri
arhitectonice care se dispun concentric în jurul scizurii calcarine. În imediata sa apropiere
se găseşte aria 17 Brodmann la care sosesc aferenţe de la corpul geniculat extern
homolateral, prin intermediul radiaţiilor optice.
Astfel aria 17 sau aria striată reprezintă nucleul analizatorului care realizează
integrarea primară a capacităţii de a avea senzaţii vizuale.
Ariile 18 (peristriate) şi 19 (prestriata) care se găsesc în jurul ariei 17 sunt prin
excelenţă asociative. Câmpul 19 are conexiuni cu câmpurile 17 si 18 homo şi
controlaterale, precum şi cu ariile prefrontale, motorii 6 şi 8, cu ariile senzitive 3, 1, 2, 5
şi 7 şi cu ariile auditive 22, 21 şi 39.
Prin integrarea secundară, obiectuală şi sintactică, ariile asociative 18 şi 19 au un
rol de prim ordin în organizarea imaginii optice, în sintetizarea percepţiilor şi în
recunoaşterea vizuală a lumii exterioare.
Tot la nivelul zonelor asociative se realizează şi integrarea de tip propoziţional,
discursiv, constând în perceperea relaţiilor dintre obiectele prezentate simultan sau
succesiv şi în sistematizarea generalizată, prin intermediul cuvântului şi al informaţiei
obiectuale particulare.
Împreună cu ceilalţi lobi (frontal, parietal şi temporal), lobul occipital participă la
integrarea şi realizarea modalităţilor superioare de codificare a informaţiei, cum este de
pildă codificarea prin intermediul sistemului semnelor grafice din cadrul limbajului scris.
Leziunile localizate la nivelul acestui lob pot determina fie tulburări de câmp vizual
(afectarea ariei 17), fie un sindrom psihovizual (afectarea ariilor asociative 18 şi 19)
format dintr-o gamă variată de tulburări gnozice vizuale, iluzii vizuale (imagini
127
perceptive deformate) şi halucinaţii vizuale (apariţia unor imagini de tip perceptiv în
absenţa unor obiecte sau fenomene reale).
Tulburări ale senzorialităţii vizuale şi ale integrării primare
În lumina psihoneurologiei contemporane sensibilitatea modală înalt diferenţiată
şi specializată, cum este cea vizuală este o funcţie integrată multinivelar la nivel periferic,
la nivel subcortical şi la nivel cortical, trebuind interpretată ca expresie a activităţii
unitare a întregului analizator. Lezarea oricăreia dintre verigile analizatorului vizual va
afecta parţial sau total sensibilitatea specifică.
În ceea ce priveşte veriga corticală, tulburările propriu-zise de sensibilitate se
înregistrează atunci când leziunea se localizează în zona care formează nucleul
analizatorului.
În cazul analizatorului vizual, această zonă nucleul este reprezentată de aria 17
Brodmann. În funcţie de întinderea leziunii, de localizarea ei şi de situarea unilaterală sau
bilaterală, se produc forme şi grade diferite de tulburare a câmpului vizual.
Tulbnurări de câmp vizual.
Leziunile parţiale uni sau bilaterale ale lobului occipital duc la îngustarea sau
fragmentarea câmpului vizual. În percepţie, tulburările de câmp vizual se manifestă prin
reducerea volumului, adică a numărului de obiecte sesizabile şi conştientizabile, fiind
omise cele dintr-o jumătate sau alta a câmpului vizual. Aferenţele cele mai importante ale
câmpului 17 vin de la corpul geniculat lateral homolateral prin intermediul radiaţiilor
optice. Pe buza superioară a scizurii calcarine se proiectează fibrele nervoase din partea
superioară a retinei deci câmpul vizual inferior.
La nivelul buzei inferioare a scizurii calcarine sosesc proiecţiile din partea
inferioară a retinei deci câmpul vizual superior. În partea posterioară a câmpului 17 se
128
proiectează majoritatea fibrelor musculare. Tulburarea câmpului vizual reprezintă
simptomul major al leziunilor occipitale.
Ea se datorează lezării radiaţiilor optice şi a ariilor de proiecţie. În leziunile
occipitale tulburările de câmp vizual pot fi rar paroxistice. Unul din simptomele cele mai
frecvente de afectare a câmpului vizual în cazul leziunilor occipitale unilaterale este
hemianopsia homonimă laterală.
În cazul legării buzei superioare sau inferioare a scizurii calcarine apare o
hemianopsie unilaterală caracterizată prin afectarea jumătăţii inferioare sau superioare a
câmpului vizual, limita orizontală fiind de regulă nulă în timp ce limita verticală este de
obicei variabilă. Lezarea unei singure buze a scizurii calcarine dă o tulburare de câmp
vizual în cvadrant.
Lezarea occipitală bilaterală provoacă o hemianoprexie laterală homonimă
bilaterală cu conservarea vederii centrale.
Cecitatea corticală
Cecitatea corticală, rar întâlnită se datorează atingerii bilaterale a câmpului 17.
Extinderea leziunii la verigile anterioare duce la apariţia şi a unui agnozii asociate. Ea se
manifestă prin pierderea totală a vederii, prin nedistingerea formei şi culorilor pe care
bolnavul le ignoră uneori. Reflexele de clipire la ameninţare şi iluminare sunt abolite.
Papila nervului optic şi reflexele pupilare sunt normale.
Halucinaţiile vizuale elementare şi complexe sunt frecvente.
Reducerea acuităţii vizuale
La bolnavii cu leziuni ale anumitor zone din aria proiecţiei primare se poate
produce şi o diminuare a contrastului dintre figură şi fond şi de aici o estompare a
contururilor obiectelor. Aceasta face dificilă identificarea lor şi orientarea în spaţiu.
129
Tulburarea sensibilităţii cromatice.
Lezarea anumitor porţiuni din aria 17 Brodmann provoacă tulburări majore în
discriminarea şi recunoaşterea culorilor.
Treptele se situează între nesesizarea tonurilor cromatice şi cecitatea cromatică
centrală (pierderea completă a sensibilităţii cromatice).
Tulburarea sensibilităţii luminoase
Recepţia şi discriminarea luminii, relevarea deosebirilor de intensitate dintre
stimulii luminoşi, diferenţierea luminii de întuneric, constituie funcţia de bază, filogenetic
cea mai veche a analizatorului vizual. Ea reprezintă însăşi capacitatea de a vedea. De
aceea, afectarea ei apare în leziunile ariei 17 Brodmann, ca un deficit major, care atrage
dupa sine tulburări grave şi la nivelul structurilor superioare ale percepţiei vizuale.
Afectarea sensibilităţii luminoase ca şi a celei cromatice înregistrează grade diferite de
profunzime:creşterea pragului senzorial inferior, în care caz, pentru provocarea unei
senzaţii de lumină este necesară o intensitate semnificativ mai mare a stimulului decat în
mod normal;creşterea pragurilor diferenţiale, astfel ca pentru a putea fi deosebiţi şi
individualizaţi doi stimuli luminoşi, diferenţa de intensitate dintre ei trebuie să fie de
câteva ori mai mare decat normal (Gregory 1973) ; scăderea generală a nivelului
sensibilităţii până la apariţia fenomenului de amblopie; cecitatea corticală totală, cu
pieredere propriu-zisă a capacităţii de a vedea, fenomen care apare în cazul lezării
bilaterale a ariei 17 Brodmann. Unii din aceşti bolnavi nu recunosc că nu văd, iar la
întrebările care li se adresează evită să se angajeze în discuţie, încercând să se comporte
ca şi cum ar vedea.
Tulburări ale percepţiei obiectuale
Percepţia vizuală este una dintre formele cele mai complexe ale gnoziei senzoriale
fiind totodată şi cea mai bogată din punct de vedere informaţional. Leziunile lobilor
occipitali prezintă o mare importanţă pentru psihologie prin faptul că oferă date esenţiale
pentru elaborarea unei teorii generalizate a percepţiei.
130
Tulburarea integralităţii şi structuralităţii
Cercetătorii şcolii gestaltiste au stabilit că principala caracteristică a percepţiei în
genere şi a celei vizuale îndeosebi o constituie structurabilitatea sau integralitatea.
Aceasta rezidă în reflectarea şi conştientizarea obiectelor ca entităţi unitare, integrale,
ireductibile la elementele sau părţile care le copmun. Leziunile lobului occipital localizate
la nivelul ariilor asociativ-integrative 18 şi 19 Brodmann duc în primul rând la afectarea
structuralităţii imaginii perceptive. Lezarea unilaterală a unei zone întinse a lobului
occipital provoacă o dezintegrare primară unilaterală a percepţiei.
Extinderea leziunii asupra zonei simetrice contralaterale, duce la destrămarea
globului a structuralităţii percepţiei, fenomen denumit agnozie optică.
În formele mai grave, bolnavul nu poate recunoaşte nici obiectele cele mai simple
deşi le recunoaşte la pipăit sau prin auz. Aceasta nu se datorează defectelor de memorie ci
destrămării structuralităţii percepţiei.
În cazul lezării cortexului vizual stâng şi a substanţei albe subiacente, agnozia se
extinde şi asupra cititului. Pacientul cu alexie agnozică sau alexie fără agrafie (agnozie
vizual-verbală) este incapabil de a citi litere, cuvinte sau fraze deşi păstrează capacitatea
de a le copia. Din cauza hemianopriei pacientul este orb pentru câmpul său vizual drept,
informaţiile vizuale pătrunzând numai în emisferul drept prin câmpul vizual stâng.
Agnozia pentru culori este definită ca o tulburare de identificare a culorilor în
lipsa vreunei discromatopsii, afazii sau degradări intelectuale. La bolnavii cu leziuni
occipitale stângi când pacientul se află în imposibilitatea de a denumi culorile obiectelor
perfect recunoscute şi identificate, avem de-a face cu o anomie şi nu cu o agnozie.
Agnozia spaţială se manifestă prin tulburări de percepţie, reprezentare şi
înţelegere a spaţiului prin tulburări de manipulare a datelor spaţiale, prin pierderea
memoriei topografice, prin pierderea posibilităţii de localizare a obiectelor, prin
imposibilitatea de a compara mărimi măsurate şi prin pierderea vederii stereocopice.
Tulburarea manipulării spaţiale constă în neglijarea unui hemispaţiu în
imposibilitatea de a se orienta pe o hartă, prin neputinţa de a reprezenta un plan bine
131
conturat şi prin incapacitatea subiectului de a recunoaşte locurile familiare deşi le poate
descrie.
Prin urmare în condiţiile păstrării acuităţii vizuale agnoziile vizuale se manifestă
printr-o tulburare de recunoaştere şi identificare vizuală a obiectelor, imaginilor,
scrisului, fizionomiilor (prosopagnozie),aspectelor mimice , a culorilor şi a spaţiului.
Tulburarea percepţiei formei, dimensiunilor şi mişcărilor obiectelor
Structuralitatea reprezintă o determinare intrinsecă a obiectelor care face ca ele să
fie ceea ce sunt şi care stă la baza identificării lor perceptive.
Forma, mărimea şi mişcarea sunt însuşiri particulare, care în percepţie se relevă ca
atare şi care chiar în condiţii normale pot suferi anumite modificări, denaturări (în iluzii)
Leziunile lobilor occipitali provoacă alterări serioase ale acestor însuşiri care face dificilă
sau imposibilă recunoaşterea obiectelor.
Iluziile şi halucinaţiile vizuale sunt întâlnite frecvent în sindroamele psihovizuale.
Fenomenologic, iluziile vizuale au fost reunite sub denumirea de metamorfopsie. În
cadrul acestora, tulburarea percepţiei vizuale se referă la forma, mărimea şi mişcarea
obiectelor. După Critchley (1949) metamorfopsiile pot fi divizate în 7 clase:
1)Denaturări ale mărimii şi dimensiunii obiectelor: macropsie, micropsie,
deformarea după o singură dimensiune (alungire, turtire, îndoire etc).
2)Oblicizarea liniilor sau dimensiunilor verticale sau orizontale.
3)Inversiunile (perceperea ca în oglindă).
4)Alterarea conţururilor obiectelor
5)Denaturarea culorilor obiectelor (acromatopsie)
6)Fragmentarea conţururilor obiectelor.
7)Tulburarea percepţiei mişcărilor. La acestea Critchley a mai adaugat teleopsia
(obiectele sunt percepute îndepărtate şi mici); pelopsia (fenomen opus teleopsiei obiectele
sunt percepute mai mari şi mai aproape de subiect); pierderea dimensiunii stereoscopice
(obiecte sunt percepute plat); perseveraţiile (prelungirea exagerată a imaginilor
132
consecutive);. aloestezia optică (obiectul este perceput în câmpul vizual opus celui în care
este prezentat); poliopsia (multiplicarea obiectului, bolnavul percepând obiectul în mai
multe ipostaze sau situaţii).
Tulburătile combinate optico-motorii în care încadrăm sindromul Balint. Acest
sindrom apare în leziunile occipitale şi cuprinde trei simptome principale : paralizia
psihică a privirii, ataxia optică, inatenţia vizuală.
Paralizia psihică a privirii se caracterizează prin dezorganizarea programelor
executive ale mişcărilor oculare voluntare, de inspecţie şi explorare a câmpului perceptiv
extern, cu conservarea mobilităţii oculare reflexe.Aceasta determină serioase tulburări ale
percepţiei şi aprecierii distanţelor şi reducerea câmpului vizual până la a cuprinde un
singur obiect. Privirea bolnavului vagabondează la întâmplare pe obiectele din jur,iar
când se fixează asupra unuia celelalte dispar complet din sfera percepţiei.
Ataxia optică constă în perturbarea coordonării optico-manuale în dificultatea
bolnavului de a apuca obiectul pe care îl fixează cu privirea.
Inatenţia vizuală rezidă în îngustarea considerabilă a sferei de cuprindere a
atenţiei. Bolnavul este atent doar pe axa de fixare a privirii. Simptomele care alcătuesc
sindromul Balint pun şi mai pregnant în evidenţă rolul componentelor oculo-motorii în
percepţia obiectuală complexă. Acestea îndeplinesc două funcţii esenţiale: de inspecţie,
fixare şi explorare a obiectului şi de calchiere şi reproducere după principiul asemănării
izomorfice a punctelor modale care determină conturul şi forma obiectului. Alterarea
oricărei dintre aceste două funcţii atrage după sine tulburarea serioasă a percepţiei vizuale
obiectuale.
Cecitatea psihică
Cecitatea psihică rezidă în imposibilitatea recunoaşterii obiectelor şi a
întrebuinţării lor care altminteri bolnavul le percepe clar şi le poate descrie sau desemna.
Asemenea tulburări apar cel mai fregvent în cazul emisferei nedominante şi se manifestă
îndeosebi în perceperea fizionomiilor. Persoanele familiare, cunoscute devin pentru
bolnav străine. Bolnavul poate reproduce după model un obiect, dar nu reuşeşte să facă
133
acest lucru din memorie. Aici ar fi afectat mecanismul de proiectare sau aplicare a
mulţimii informaţionale actuale pe repertoriul patternurilor integrative din tezaurul
memorativ.
ASPECTE DE PRINCIPIU ÎN APARIŢIA TULBURĂRILOR DE TIP CORTICAL
Dezvoltarea funcţiilor psihice superioare este legată de dezvoltarea scoarţei
cerebrale. La om, localizarea este aproape absolută neexistând practic nici o funcţie
reflexă care să nu fie reprezentată şi controlată de scoarţa cerebrală.
Realizarea proceselor psihice de tip conştient nu poate fi concepută în afara
scoarţei cerebrale. Ea reprezintă nivelul integrativ cel mai înalt unde se desăvârşeşte
prelucrarea semnalelor informaţionale provenite din mediul intern şi cel extern, se
elaborează produse psihice finale (percepţii, reprezentări, scheme, concepte, trăiri
emoţionale, dorinţe, aspiraţii, scopuri), se constituie analiza critică a rezultatelor obţinute
şi se stabilesc modalităţi de perfecţionare şi optimizare ulterioară a activităţii. Scoarţa
este sediul unui mecanism informaţional care asigură asimilarea de către individ, în
cursul evoluţiei sale ontogenetice, a experienţei socioculturale elaborate istoriceşte.
Ea devine organul care face posibilă socializarea şi umanizarea în plan
psihocomportamental a individulul.
Este logic în acest caz, că afecţiuni difuze sau în focar ale scoarţei cerebrale să
provoace tulburări severe ale proceselor psihice superioare şi ale calităţilor
comportamentului specific uman. În analiza tulburărilor de tip cortical se impune să
ţinem seama de următoarele aspecte de principiu:
a)Esenţială în producerea unei tulburări psihocomportamentale este nu numai
localizarea leziunii ci şi întinderea ei. Localizarea poate determina modalitatea tulburării
(senzorială, motorie, de limbaj sau gândire) iar întinderea acesteia – gravitatea tulburării.
b)Orice leziune, oricât ar fi de localizată sau circumscrisă provoacă două genuri
de tulburări: primare, legate de afectarea zonei propriu-zise care participă direct la
134
integrarea funcţiei psihice respective şi secundare, produse de întreruperea unor circuite,
de comprimare a zonelor vecine sau mai îndepărtate
c)Tulburările au un caracter dimanic după cauza care le produce. Ele pot debuta
brusc (hemoragie cerebrală) sau lent (evoluţia unei tumori). Funcţiile simple se pot
restabili spontan, iar funcţiile complexe se restabilesc mai greu.
d)Leziunile la nivel cortical pot provoca tulburări psihocomportamentale specifice
şi nespecifice. Tulburările specifice se circumscriu unei anumite funcţii: (senzorială,
motorie, limbaj, etc). În clinică ele sunt grupate în câteva sindroame principale: agnazii,
apraxii, afazii (pure şi complexe), asimbolii şi amuzii.
Agnoziile
Agnoziile sunt produse de afecţiuni sau leziuni ale sistemelor sintezei aferente şi
mecanismelor memoriei obiectuale. Ele se caracterizează prin dificultatea sau
imposibilitatea bolnavului de a recunoaşte obiectele externe sau părţi ale propriului corp
în ciuda faptului că funcţia sensibilităţii modale specifice şi structura de ansamblu a
intelectului sunt bine conservate.
În agnozie este compromisă activitatea integrativă nu a zonelor de proiecţie
primară ci a celor asociative secundare. Nerealizarea recunoaşterii poate avea la bază o
destrămare sau o blocare a modelelor informaţionale individuale sau generalizate ale
obiectelor la nivelul memoriei de lungă durată, precum şi disfuncţii ale blocurilor
interpretative. Prin urmare, agnoziile nu sunt generate în exclusivitate de afecţiuni ale
zonelor cortexului cerebral. Dacă imaginea psihică a obiectului perceput este rezultatul
activităţii unitare a întregului sistem aferent – eferent (analizator) atunci lezarea oricărei
verigi componente a acestora poate avea ca efect final pierderea capacităţii de
recunoaştere a obiectelor percepute.
Apraxiile
Apraziile reunesc tulburările capacităţii de a performa în mod adecvat activităţile
motorii complexe subordonate unei intenţii sau unui scop. Pentru îndeplinirea unor
135
sarcini, pentru atingerea unor obiective este necesară elaborarea unor programe acţional
motorii adecvate şi derularea lor în comformitate cu o anumită logică. Aceste programe
includ mişcări particulare a diferitelor grupe de muşchi. Fiecare mişcare devine o
secvenţă operaţională subordonată schemei de ansamblu a acţiunii ce trebuie performată.
Când se dă comanda de execuţie trebuie activat programul în ansamblul său iar nu doar
secvenţele izolate ale lui. Apraxia apare ca o consecinţă a dezorganizării acestei scheme
logice de execuţie, fără a manifesta vreun deficit motor şi fără a fi destrămat modelul
mintal al actului motor. Bolnavul nu este în stare să realizeze acţiunile cerute în vederea
atingerii unui obiectiv sau scop. Dificultatea majoră nu constă în efectuarea mişcărilor în
general ci în selectarea şi legarea logică a acestora în timpul execuţiei, potrivit cerinţelor
sarcinii ce trebuie rezolvată.
Pentru a se produce o apraxie este uneori necesară existenţa a două sau mai multe
leziuni localizate bilateral în ambele emisfere. Adesea o singură leziune chiar dacă este
localizată în zona principală nu provoacă asemenea sindroame. Evident, apraxia se referă
numai la tulburarea programelor de execuţie a acţiunilor motorii învăţate şi nu la cele
reflexe, necondiţionate înnăscute. În general se disting trei feluri de apraxii: apraxia
ideatorie, apraxia ideomotorie, apraxia motorie.
Apraxia ideatorie se caracterizează prin imposibilitatea de a executa o serie de
mişcări complexe, în vederea îndeplinirii unei act. Bolnavul nu posedă formula mişcărilor
pe care trebuie să le execute pentru a îndeplini un act. Exemplu: seria complexă de
mişcări pentru aprinderea unei lumânări cer chibritul Fiecare mişcare în parte este
posibilă, dar seria complexă de mişcări în vederea executării acestui act este imposibilă.
Apraxia ideomotorie de obicei unilaterală constă în faptul că bolnavul, deşi
posedă formula mişcărilor şi că fiecare mişcare în parte poate fi executată, bolnavul nu
poate îndeplini actul ordonat. Un bolnav se putea alimenta numai cu mâna stângă, deci
posedă formula mişcărilor.
Apraxia motorie se caracterizează printr-o inhibiţie a iniţiativei motorii fără ca
muşchii respectivi să fie paralizaţi. Mişcările fixate prin obişnuinţă: a bea, a stinge o
lumânare nu sunt posibile. Aici intră şi lipsa coordonării muşchilor buzei, limbii,
laringelui, în vederea obţinerii limbajului articulat.
136
În funcţa proxică intervine activitatea mai multor zone din emisfera dominantă. Se
poate vorbi mai bine de predominarea unei apraxii asupra celeilalte.
Regiunea care produce apraxie se întinde din regiunea parietală până în regiunea
frontală. Apraxiile ideatorie şi ideomotorie sunt produse mai ales de leziunile parietale,
pe când cea motorie apare în cazul lezării regiunii frontale (piciorul F3, F2).
Apraxia constructivă se produce prin lezarea lobilor parietali şi a circumvoluţiilor
învecinate din lobul occipital. Bolnavul nu poate construi din beţe de chibrit un pătrat, un
romb, etc.
Apraxia de îmbrăcare constă în imposibilitatea de a aplica la corpul propriu
formula spaţială de a se îmbrăca. Ea este produsă de lezarea lobului parietooccipital al
hemisferei minore.
Agrafia ar fi tot o formă de apraxie constructivă. Ea este produsă de lezarea
piciorului F2.
Afazia subsumează ansamblul tulburărilor sistemului general al limbajului, a
posibilităţii de a exprima gândirea în cuvinte sau propoziţii sau de a înţelege, de a recepta
ideile altora exprimate în cuvinte sau propoziţii, produse de leziuni localizate la nivelul
scoarţei cerebrale, cu conservarea intactă a aparatelor periferice sau de execuţie. Vom
face deci distincţie între afazii şi alte tulburări de limbaj de origine periferică. Limbajul este o funcţie complexă cu organizare sistemică, presupunând interacţiunea coordonată a mai
multor verigi: de recepţie, de decodificare, de engramare, de exprimare, de combinare.
În cazul leziunilor cerebrale pot fi afectate parţial sau total una sau câteva
asemenea verigi. În virtutea caracterului său sistemic, afectarea chiar şi a unei singure
verigi se repercutează negativ asupra sistemului limbajului în ansamblu. Una din cele mai
acceptate clasificări este următoarea: afazia Broca (motorie, expresivă), afazia Wernicke
(senzorială, receptivă), afazia globală, anomia, afazia de conducere, afazia transcorticală
motorie, afazia transcorticală senzitivă, sindromul de izolare a ariei vorbirii.
Afazia expresivă Broca (motorie) are ca tulburare dominantă dezorganizarea
funcţiei articulatorii. În cazuri grave, bolnavul nu poate emite sau scrie nici un cuvânt. În
afazia motorie cronică, pacienţii au leziuni care se extind şi dincolo de aria Broca. Ariile
implicate în afazia Broca persistentă sunt: porţiunea posterioară a F3 şi porţiunea
inferioară a circumvoluţiei centrale.
137
Afazia Wernicke, senzorială sau receptivă, cu deficit cognitiv constă în tulburarea
severă a capacităţii de decodare semantică a cuvintelor auzite, deci de înţelegere a
limbajului vorbit, scris şi citit. Pacienţii cu o asemenea afazie substituie sunetele, le
inversează, cuvintele apărând fonetic denaturate (parafazie adică înlocuirea unui cuvânt
prin altul apropiat ca pronunţare dar cu sens diferit)-ex: sare în loc de mare sau tos în loc
de cos. Jargonafazie constă în utilizarea de către bolnav a unor cuvinte noi inexistente, formate de ei, fără
semnificaţie. Exemplu: nu mă tasă în loc de nu mă lasă. Ea apare în cazul lezării părţii posterioare a
primelor două circumvoluţii, temporale a girusului angular şi supramarginal şi a ariei 37. Jargonafazia
persistentă şi parafazia se datorează lezării girusului supramarginal.
Afazia anomică
Caracteristica primară a afaziei anomice, constă în dificultatea generală de a denumi obiecte în
prezenţa înţelegerii auditive intacte, a exprimării gramaticale corecte, a articulării bune şi a fluenţei.
Afazia anomică este adesea cea mai uşoară formă de afazie, reprezentând uneori punctul terminal al
recuperării altor forme de afazie. Ea poate caracteriza şi stadiul de început al afaziei progresive primare.
Bolnavul cu anomie, spre deosebire de cel cu afazie anomică nu recurge la perifraze şi evită să se
angajeze în comunicare.
Afazia globală apare în cazul leziunilor extinse care implică aria Broca şi
Wernicke. Ea are efecte dăunătoare asupra prognosticului, similar unei hemisferectomii
(tehnică folosită în trecut la pacienţii cu epilepsie intratabilă, care a fost abandonată în
ultimii ani). Individul care manifestă afazie globală poate reproduce o vorbire serială sau
automată (ex. poate să numere, să reproducă zilele saptămânii, să spună o rugăciune,
etc.).În general, afazia globală apare în cazul leziunilor cerebrale extinse, adică din
ambele hemisfere.
La copii deficitul poate fi recuperat în oarecare măsură. Infarctele cerebrale de la
nivelul substanţei albe periventriculare duc la o afazie globală ireductibilă.
Afazia de conducere apare în situaţiile în care există o întrerupere a căilor de
comunicare dintre ariile Broca şi Wernicke apare deconexiunea celor două arii ducând la
138
un sindrom caracterizat prin limbaj spontan aproape normal, cu rare greşeli parafazice şi
performanţe cognitive foarte bune. Însă, în momentul în care pacientul este pus să repete
după examinator cuvintele, de exemplu “şal”, este pronunţat după mai multe încercări:
“val”, “mal”, “cal”, “pal”, uneori pacientul neajungând la forma corectă sau depăşind-o,
continuând să facă diverse combinaţii fonetice apropiate de cuvântul iniţial.
Leziunile sunt situate în operculul parietal posterior cu afectarea fasciculului
arcuat posterior, şi mai nou, prin studii RMM, s-a stabilit că apare şi după lezarea insulei.
Prognosticul acestor leziuni este favorabil, pacienţii recuperând în general foarte bine
deficitul.
Pacienţii care nu înţeleg limbajul examinatorului dar au o vorbire fluentă şi repetă
perfect cuvintele auzite, prezintă ecolalie sau afazie transcorticală senzitivă. Mulţi ani
această afecţiune a fost considerată ca nelocalizată anatomic, mai ales că a fost descrisă la
pacienţii cu boala Alzheimer. Studiile actuale au stabilit că sindromul se întâlneşte la
pacienţii cu accidente vasculare cerebrale ischemic din teritoriul ariei cerebrale
posterioare, leziunea fiind predominant la nivelul liniei de demarcaţie dintre lobul
temporal şi cel occipital, fără afectarea ariei Wernicke.
Afazia transcorticală senzitivă apare deci în cazul lezării prin ischemie sau
alte cauze ale teritoriului arterei cerebrale posterioare de la nivelul joncţiunii
temporooccipitale stângi la dreptaci, fără afectarea ariei Wernicke.
Afazia transcorticală motorie,se caracterizează prin vorbire nonfluentă, repetiţie
intactă, afectarea întelegerii auditive şi prin tendinţa de perseverare şi substituire a
sunetelor şi cuvintelor. Aceasă simptomatologie se întâlneşte la pacienţii cu leziuni
tumorale sau vasculare ischemice situate la nivelul ariei motorii suplimentare a lui
Penfield. Cel mai fregvent apar după ocluzii ale ramurilor arterei cerebrale anterioare,
mai ales când este afectată faţa internă a lobului frontal. Lezarea bilaterală a arborelui
vascular cerebral anterior duce la abulie, pacientul devenind inert, fără dorinţa de a vorbi
sau de a se mişca, putând ajunge până la mutism akinetic.
În cazul leziunilor mixte, atât frontale cât şi posterioare, când se asociază afazia
transcorticală motorie cu cea senzitivă, se produce un sindrom de izolare a ariei vorbirii.
Această situaţie neobişnuită se poate întâlni în intoxicaţiile cu monoxid de carbon, în care
139
leziunile cerebrale parcelare multiple bilaterale pot produce izolarea ariei vorbirii,
pacientul nefiind capabil să vorbească sau să înţeleagă limbajul, ci numai să repete unele
cuvinte sau melodii, evident fără a le înţelege sensul şi conţinutul.
Amuziile
Amuziile sunt tulburări legate de structurile obiective ale muzicii. Ele sunt de
recepţie şi de expresie. Ca şi în afazia senzorială, în amuzia de recepţie, sunetele apar
lipsite de identitate şi într-un flux nestructurat. În amuzia expresivă bolnavul nu poate
reproduce melodiile cunoscute. Aceasta este cumva izomorfă afaziei expresive. Amuzia
de recepţie apare în leziuni T1 stângi iar cea expresivă în leziuni frontale şi temporale
drepte. Intonaţia şi modularea muzicală a vocii se află sub controlul emisferei drepte,
nedominante.
Asimboliile sunt definite ca alterări ale funcţiilor de simbolizare în care sunt
incluse: alterarea operaţiilor de decodificare a semnificaţiei semnelor şi alterarea
operaţiilor de combinare a semnelor în vederea obţinerii unei structuri informaţionale cu
caracter generalizat- abstract, alterarea operaţiilor de calcul, de vehiculare şi transformare
a cantităţilor, alterarea operaţiilor de categorizare şi de elaborare a constantelor mintale.
Cu alte cuvinte, asimboliile trebuie considerate ca tulburări ale structurilor
cognitive suprioare, aici fiind afectată în primul rând gândirea.
Aceste tulburări nu sunt legate de lezarea unei singure zone, ci a unor zone
diferite din lobii parietali, frontali şi temporali. Aceste tulburări nespecifice nu se
circumscriu unei funcţii psihice particulare, ci au un caracter oarecum generalizat, difuz.
Ele se exprimă într-o gamă foarte mare de simptome ca: reducerea tonului psihic (apatie),
scăderea capacităţii de concentrare şi de lucru, încetinirea ritmului şi tempoului
proceselor mintale interne şi a reacţiilor motorii externe, scăderea capacităţii de învăţare,
scăderea potenţialului intelectual general, reducerea iniţiativei, dezorganizarea
mecanismelor de autocontrol şi autoreglare a comportamentului. Toate acestea apar pe
fondul unor leziuni difuze, sau al celor cu arie întinsă de acţiune situate la nivelul zonelor
asociative anterioare şi posterioare, al nodurilor conexionale dintre lobii cerebrali. În
140
examinarea psihologică trebuie realizat un tablou cât mai veridic atât al deficitelor
parţiale specifice, cât şi a celor globale, nespecifice, cerinţă necesară pentru stabilirea
unui diagnostic diferenţial, precum şi pentru elaborarea modalităţilor adecvate de
recuperare.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE FUNCŢIILOR ŞI
PROCESELOR PSIHICE
Aici vom analiza mecanismele neuronale ale percepţiei, atenţiei, memoriei,
limbajului, gândirii, afectivităţii şi motivaţiei.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE PERCEPŢIEI
Adaptarea optimă la realitatea externă reclamă reflectarea nu doar a unor
proprietăţi şi dimensiuni izolate singulare ci şi a obiectelor şi fenomenelor în unitatea şi
multitudinea aspectelor lor.
O asemenea cerinţă o satisface în bună parte percepţia. Ea marchează saltul
calitativ pe continuumul cogniţiei, de la modelele informaţionale fragmentare,
unidimensionale, proprii senzaţiei, la modele informaţionale globale, totalizatoare,
multidimensionale, care fac posibilă conştiinţa obiectualităţii, prin raportarea specifică,
diferenţiată la fiecare din mulţimea obiectelor şi fenomenelor care stimulează organele de
simţ şi prin reglarea şi integrarea în scheme funcţionale unitare a mişcărilor de
vehiculare, în scopuri adaptative a obiectelor percepute.
Sistemele senzoriale ne permit atât nouă cât şi animalelor să recunoaştem, să
apreciem şi să determinăm unele aspecte ale lumii înconjurătoare, aspecte care sunt
necesare pentru adaptare şi pentru supravieţuire. Deşi fiecare specie are posibilităţi
distincte de a vedea lumea, procesele de bază care mediază realizarea perceptuală sunt
foarte asemănătoare.
Toate animalele, deci şi omul au părţi specializate ale corpului care sunt sensibile
la anumite forme de energie. Aceste componente corporale numite receptori acţionează
ca nişte filtre.
141
Ei (receptorii) răspund la anumiţi stimuli, excluzându-i pe ceilalţi. Mai mult, ei
convertesc energia în limbajul sistemului nervos: semnale electrice şi biochimice.
La orice animal, prelucrarea informaţiei senzoriale se efectuează cu ajutorul unor
coduri dependente de intensitatea energiei şi de activitatea celulelor nervoase. Experimentatorul ar trebui să poată decodifica aceste coduri prin analiza aspectelor impulsurilor
nervoase. Prin urmare, ar trebui să ştie ce gândeşte un individ la un moment dat. Desigur, cunoştinţe cu
privire la aceste reguli de codificare şi decodificare se capătă încet restrângându-se deocamdată la
dimensiunile relativ simple ale unui stimul.
O parte din complexitatea problemei provine din faptul că prelucrarea activităţii
neurale senzoriale implică regiuni diferite ale creierului şi fiecare din ele poate utiliza
diferite moduri de transformare a semnalelor. Mai mult, modul în care un eveniment este
reprezentat în sistemul nervos poate fi diferit în diferite regiuni ale creierului, deoarece
fiecare din ele nu reflectă pasiv barajul de intrări neurale. Mai degrabă are loc o
prelucrare activă a acestora prin fenomenul de filtrare, abstractizare şi integrare. Toate
acestea se referă la modul în care evenimentele sunt reprezentate în creier.
Această prelucrare de informaţii necesită circuite neurale extensive, iar evoluţia
receptorilor senzoriali a dus la dezvoltarea regiunilor cerebrale corespunzătoare.
Examinând dimensiunile relative, numărul şi precizia componentelor regiunilor
senzoriale ale sistemului nervos de la o specie dată, putem indica gradul în care diferitele
simţuri contribuie la adaptarea acelei specii la mediul său înconjurător.
Diferite tipuri de energie ca: sunetul, lumina, necesită receptori diferiţi pentru
conversia energiei respective în activitatea neurală.
Interpretarea modernă a percepţiei are la bază metodologia ciberneticii şi teoria
generală a sistemelor.
S-au conturat astfel un set de postulate şi principii generale, unanim acceptate,
care pe de-o parte alcătuiesc scheletul unei viitoare teorii psihologice explicative a
percepţiei, iar pe de altă parte, constituie cadrul de referinţă pentru conceperea şi
desfăşurarea cercetărilor concrete. Redăm în continuare în esenţă conţinutul acestor
principii şi postulate:
142
1)Percepţia este prin excelenţă un proces de tip comunicaţional, realizându-se în
cadrul interacţiunii individului cu realitatea externă.
2)Imaginea perceptivă este o rezultantă a corelării dinamice a
operaţiilor de analiză şi sinteză.Ea constituie un nivel calitativ superior de
integrare a informaţiei, comparativ cu senzaţia, asigurând o edificare mai
adecvată a subiectului asupra individualităţii specifice a obiectelor din jur.
Senzaţia determină numai o reacţie de orientare difuză, în timp ce percepţia
face posibilă o orientare cu adresă, un comportament cognitiv mai complex
bazat pe discriminare, identificare şi interpretare.
3)Perceptul nu este nici o copie mecanică, inertă a obiectului, nici un
proces autonom al aparatelor senzoriale şi neurale ale subiectului: el este un
model izomorf sau homomorf care traduce prin intermediul alfabetului-cod,
propriu structurilor neurofiziologice şi psihofiziologice ale subiectului,
mulţimea mesajelor despre stările şi proprietăţile obiectului. Între percept şi
obiect există nu numai o corespondenţă formală, ci şi una de conţinut.
4)Percepţia nu este o organizare performantă şi predeterminată, ci una
dobândită, evolutivă. Evoluţia ei se desfăşoară în două planuri: filogenetic şi
ontogenetic. În ambele planuri, evoluţia duce la forme iniţial difuze, slab
diferenţiate, slab specializate, insuficient adecvate, la forme pregnant
organizate, înalt diferenţiate şi specializate. Percepţia reclamă explorări
multidimensionale, înregistrarea şi evaluarea într-o imagine de ansamblu a
unui imens volum de însuşiri şi relaţii distribuite pe intervale spaţio-
temporale foarte întinse. Menţinerea controlului asupra tuturor acestor
secvenţe şi unificarea lor într-un sistem unitar presupun existenţa şi
dezvoltarea unor complicate mecanisme de conexiune inversă (feedback).
143
5)Structurile perceptive se supun legii redundanţei, ceea ce le asigură
o bună rezistenţă la influenţa factorilor perturbatori şi o înaltă capacitate
asimilativă în raport cu noile fluxuri informaţionale.
Redundanţa perepţie se exprimă în următoarele laturi:
a)unul şi acelaşi obiect este tradus şi integrat subiectiv prin
intermediul mai multor “coduri-imagini” modale: vizual, auditiv, tactil,
chinestezic, olfactiv, gustativ.
b)dublarea codurilor-imagine în cazul analizatorilor pereche (vizual,
auditiv, tactil-chinestezic); datorită acestui fapt, devine posibil ca obiectul
perceput de un singur ochi să fie recunoscut apoi fără dificultate când îl
percepem doar cu celălalt ochi.
c)includerea în imaginea perceptivă a unei cantităţi de informaţie mai
mari decât este minim necesară pentru diferenţierea şi identificarea
obiectelor. În cazul obiectelor percepute de mai multe ori, faza explorativă
se reduce, iar recunoaşterea se realizează doar pe baza câtorva însuşiri mai
semnificative, imaginea completându-se cu elemente evocate din memoria
de lungă durată.
6)Diferitele componente şi însuşiri ale obiectului stimul posedă grade
variate de relevanţă informaţională. Percepţia se desfăşoară ca proces de
detectare şi integrare, cu precădere a componentelor şi însuşirilor relevante,
cele nerelevante fiind trecute pe plan secundar.
Relevanţa este condiţionată nu numai de obiect, ci şi de dinamica
structurilor cognitive şi motivaţional-afective ale subiectului. Astfel, câmpul
perceptiv exterior trebuie considerat sub două aspecte: potenţial şi real.
Câmpul potenţial reprezintă obiectul sau situaţia stimul aşa cum există
în afara contactului cu subiectul.
144
Câmpul real, factual, este ceea ce acţionează efectiv asupra
subiectului, ceea ce este înregistrat şi conştientizat. De aici rezultă că orice
imagine perceptivă nu reproduce decât parţial obiectul, acesta neputând fi
niciodată epuizat din punct de vedere informaţional (cognitiv) printr-un
singur act de percepere. Astfel, percepţia rămâne întotdeauna susceptibilă de
completare, de îmbogăţire şi de optimizare.
7)Sub aspectul conţinutului informaţional, percepţia nu poate fi
reprezentată printr-un punct, ci printr-o serie ierarhică de trepte sau secvenţe.
Ea se întinde de la integrarea stimulilor modali singulari, ca de pildă
percepţia unui sunet, ca unitate a intensităţii, frecvenţei, timbrului şi
periodicităţii, până la integrarea unor grupuri spaţio-temporare complexe de
elemente, însuşiri şi relaţii (de exemplu percepţia structurilor muzicale,
percepţia limbajului).
8)Percepţia are o desfăşurare procesuală fazică: pe de o parte, ea se
constituie ca succesiune logică a unor secvenţe operaţionale relativ distincte
(detecţia, discriminarea şi identificarea), pe de altă parte, informaţia extrasă
din obiect este integrată în coduri – imagie de grade diferite de generalitate
şi completitudine, alcătuind o organizare ierarhică, multinivelară.
Detecţia are la bază operaţiile de explorare-investigare a spaţiului
perceptiv şi se finalizează în conştientizarea existenţei semnalului căutat sau
aşteptat. Detecţa are rolul de a delimita obiectul percepţiei de fondul
percepţiei.
Discriminarea reprezintă o fază superioară în realizarea actului
perceptiv. Ea presupune extragerea unei cantităţi de informaţie mai mari şi
mai relevante despre stimul decât detecţia.Implică sensibilitatea diferenţială
şi operaţiile de comparare globală sau secvenţială a stimulului detectat cu
ceilalţi stimuli din câmpul perceptiv şi conştientizarea pe această bază a
145
deosebirilor. Discriminarea se poate realiza la diferite grade de fineţe,
aceasta depinzând de condiţiile fizice (externe) ale percepţiei şi de nivelul
pragurilor diferenţiale.
După modul de prezentare a stimulilor, discriminarea poate fi
simultană (atunci când stimulii sunt prezentaţi în acelaşi timp) şi succesivă
(atunci când stimulii sunt prezentaţi unul după altul, la diferite intervale).
Eficienţa discriminării depinde de durata de expunere a stimulilor. Pentru
fiecare tip de sarcină perceptivă există un anumit timp optim de expunere ce
trebuie respectat pentru a menţine curba performanţelor (răspunsurilor)
subiectului la nivel ridicat.
Criza de timp determină erori de substituţie şi confuzie. Expunerea
prea îndelungată a unui stimul favorizează apariţia fenomenului de adaptare
senzorială, reducând acuitatea pentru stimulii următori. Prin exerciţiu se
obţine o creştere considerabilă a acuităţii şi a preciziei operaţiilor de
comparare-evaluare.
Identificarea reprezintă o formă superioară de realizare a percepţiei.
Ea reclamă extragerea şi integrarea unei cantităţi mai mari de informaţie
relevantă decât discriminarea, pentru a se putea circumscrie cu exactitate
stimulul (obiectul) dat în contextul celorlalţi stimuli. Ea face posibil
răspunsul la întrebarea “ce este acesta”. Un asemenea răspuns implică
neapărat o operaţie de raportare a imaginii actuale la un anumit model
etalon, reactualizat din tezaurul memoriei de lungă durată. În legătură cu
identificarea vom analiza modelele logico-formale care stau la baza
integrării şi recunoaşterii senzoriale.
Modelul integrării seriale şi paralele, postulează că identificarea se
realizează prin corelarea a două procedee de comparare a stimulilor: unul
serial cu un operator terminal care declanşează răspunsul diferit de îndată ce
146
detectează o deosebire la una din dimensiunile definitorii ale stimulului şi
unul paralel cu un reporter de identitate, relativ rapid care generează acelaşi
răspuns ori de câte ori stimulii sunt identici.
Când numărul însuşirilor relevante este mic, timpul de reacţie este
mare, atestând folosirea procedeului comparării seriale; când toate însuşirile
sunt relevante timpul de reacţie se micşorează, ceea ce atestă utilizarea
procedeului comparării în paralel.
Modelul stocării iconice postulează caracterul stadial al extragerii
informaţiei la diferite niveluri: fiziologic şi cognitiv. Extragerea de însuşiri
la nivel fiziologic este un proces automat care nu este influienţat nici de
memorie, nici de învăţare, nici de expectaţiile subiectului (performanţele
anterioare ale subiectului). Astfel obiectul este integrat la nivel fiziologic, ca
o mulţime neordonată de însuşiri primare înregistrate de unităţile receptoare.
Este necesar un timp suplimentar pentru ca subiectul să devină conştient de
însuşirile prezente în câmpul vizual, iar stocajul iconic persistă şi după
încetarea acţiunii stimulilor.
Modelul schemei sau al integrării generalizate postulează că ori de
câte ori există o ordine în desfăşurarea comportamentului, un răspuns
particular anume devine posibil numai pentru că este raportat la alte
răspunsuri similare, care au fost integrate într-o succesiune logică, iar nu la
elemente întâmplătoare.
Modelul pandemoniumului postulează necesitatea stabilirii unei
corespondenţe de 1/1 între numărul însuşirilor pe care le posedă obiectul şi
detectorii din interiorul mecanismelor neuronale ale recepţiei. Fiecare
detector extrage câte o singură însuşire , care este transmisă blocului unor
operatori integratori, denumiţi “demoni”. Se delimitează patru grupe de
147
astfel de operatori: operatori de imagine, operatori de însuşiri, operatori
cognitivi, operatori de decizie.
Primii au un rol simplu de înregistrare a imaginii iniţiale a semnalului.
Această imagine este supusă apoi analizei de către operatorii (demonii) de
însuşiri care extrag fiecare câte o caracteristică individuală: o linie, un unghi,
o curbă, o poziţie etc.
Operatorii cognitivi coordonează activitatea operatorilor de însuşiri,
realizând recunoaşterea unui model concret (o literă a alfabetului, o figură
geometrică). În final, intră în acţiune operatorul de decizie care alege
răspunsul acelui operator cognitiv care este cel mai bine întemeiat.
Demonii reprezintă modele stocate în mecanismele memoriei de lungă
durată, iar activitatea lor explică mecanismul de organizare şi selecţie a
elementelor informaţionale care sunt extrase de receptori din obiectul
existent în câmpul perceptiv.
Modelul analizei prin sinteză se bazează pe postulatul ireductibilităţii
perceptului ca ansamblu integral, la adiţiunea simplă a însuşirilor detectate
separat, una câte una. Astfel, analiza obiectului stimul se realizează prin
intermediul sintezelor perceptive elaborate în cursul experienţei anterioare.
Pe măsura îmbogăţirii experienţei anterioare se perfecţionează şi
identificarea perceptivă care se comută tot mai mult de la nivelul integrării
secvenţiale la cel al analizei prin sinteză.
Perceptul odată constituit se include în momentul următor ca
instrument al unei noi operaţii de analiză a obiectului. Se constitue astfel un
sistem de recunoaştere (identificare) care construeşte şi revizueşte în continu
expectaţiile în legătură cu ceea ce se poate produce la intrare la nivelul
receptorului.
148
Operaţia de sinteză dirijează atenţia spre componentele cele mai
semnificative ale mesajului şi spre caracteristicile cele mai relevante ale
obiectului stimul.
Modelul simbolizării-designării se întemeiază pe admiterea
caracterului universal al operaţiilor de simbolizare-designare în prelucrarea
şi integrarea informaţiei la nivelul creierului. Există însuşiri care nu pot fi
reflectate independent de celelalte. Astfel, datorită particularităţilor
structural-funcţionale a analizatorului vizual noi nu putem reflecta
independent dimensiunile metrice ale obiectelor sau mărimilor liniare ale
mişcării.
Integrarea informaţiei extrase din câmpul stimulator extern se
realizează în coduri imagine de diferite grade de complexitate. Putem astfel
delimita trei asemenea tipuri de imagini perceptuale: imagini de ordinul I
parametrice ; imagini de ordinul II configuraţionale monomodale ; imagini
de ordinul III configuraţionale plurimodale.
Imaginile parametrice se integrează în cadrul zonelor de proiecţie
topică a scoarţei cerebrale în aşa numitele nuclee ale analizatorilor. Ele
cuprind determinaţii şi însuşiri individuale ale obiectelor desprinse pe baza
operaţiilor de detecţie şi analiză discriminativă. Aceste coduri parametrice
furnizează informaţia de bază pentru fluxul transformărilor ulterioare care
duce la obţinerea imaginilor monomodale şi plurimodale.
Imaginile configuraţionale monomodale se înregistrează la nivelul
zonelor de asociaţie secundare ale scoarţei cerebrale. Aceste zone sunt dotate
cu precădere cu operatori de corelare-combinare-integrare. În urma
operaţiilor efectuate de ei apare imaginea monomodală globală a obiectului
perceput pe calea unui singur analizator. Între imaginea monomodală
integrală şi obiect se stabileşte un raport de izomorfism sau homomorfism.
149
La baza imaginii monomodale stau ansambluri neuronale organizate după
principii spaţiale şi temporare. Pentru fiecare prototip (clasă)de obiecte se
elaborează în ontogeneză un anumit model neuronal, care realizează apoi
integrarea informaţiei actuale.
Imaginile configuraţionale plurimodale rezultă din transcrierea
informaţiei din imaginile monomodale într-un nou cod constând în legături
semantice specifice între zonele de asociaţie a doi sau mai mulţi analizatori.
Aceste imagini asigură o reflectare mai completă a obiectului şi stabilirea
unor raporturi de designare-reprezentare între elementele şi însuşirile lui.
Nivelul plurimodal de integrare a informaţiei senzoriale se include ca
mecanism supraordonat în desfăşurarea oricărui act perceptiv concret. El
facilitează operaţia de cunoaştere şi identificare a obiectelor prin reducerea
timpului de explorare şi extragere a informaţiei şi prin furnizarea unor
criterii de testare a relevanţei informaţiei.
Un rol esenţial în elaborarea şi integrarea celor trei tipuri de imagini îl
joacă limbajul. Cuvântul este implicat în percepţie ca instrument de analiză a
obiectului, ca factor de organizare şi reflectare a operaţiilor de explorare-
detectare, ca semn de fixare şi reprezentare a produsului procesului de
integrare.
150
PERCEPŢIA SPAŢIULUI, TIMPULUI ŞI MIŞCĂRII
Toate obiectele materiale din jur există în spaţiu şi în timp; tuturor le
este proprie mişcarea, transformarea şi devenirea.
Desfăşurarea optimă a activităţii noastre presupune relevarea şi
evaluarea atât a caracteristicilor spaţio-temporare, cât şi a celor de mişcare.
Raportarea conştientă la realitate reclamă întotdeauna încadrarea în
spaţiu şi timp a obiectelor şi fenomenelor, indicarea traiectorii generale a
mişcării şi devenirii lor. Un rol important în realizarea acestui proces îl joacă
percepţia.
Percepţia spaţiului
Caracteristica fundamentală a spaţiului sensibil o reprezintă
întinderea, dimensionalitatea. Distingem astfel un spaţiu bidimensional care
circumscrie contururile suprafeţelor şi un spaţiu tridimensional care
circumscrie volumele.
Perceptia spatiului bidimensional
151
Percepţia spaţiului bidimensional are la bază diferenţierea şi
aprecierea raporturilor dintre verticalitate şi orizontalitate, dintre lungime şi
înălţime sau lăţime. Principalele caracteristici care alcătuiesc conţinutul
imaginii perceptive a spaţiului bidimensional sunt: forma, mărimea, poziţiile
reciproce ale obiectelor şi distanţele.
Forma se percepe ca o structură relativ stabilă, invariantă care conferă
individualitate specifică obiectelor materiale concrete sau imaginilor lor.
Când obiectele sunt percepute de la distanţă, imaginea formei rezultă
din integrarea informaţiei vizuale şi chinestezice.
Când obiectele sunt percepute prin pipăit, fără participarea văzului,
rolul predominant revine informaţiei tactile şi chinestezice; când obiectele
sunt percepute atât vizual cât şi tactil vor fi corelate informaţiile vizuale,
chinestezice şi tactile.
Observăm că mişcările şi informaţia chinestezică sunt indispensabile
în elaborarea imaginii formei. Un rol esenţial revine mişcărilor mâinii şi
globilor oculari. În percepţia pe cale tactil-chinestezică a obiectului, prima
însuşire ce se urmăreşte a se identifica este cea a formei. Prin experienţe
speciale s-a demonstrat că excluderea mişcării active de explorare-palpare
determină serioase denaturări ale imaginii tactile a formei, ducând la
recunoaşteri false. Şi atunci când forma obiectului este percepută vizual au
loc mişcări specifice ale globilor oculari care contribuie direct la constituirea
imaginii. Este evident că afecţiuni cerebrale care dereglează coordonarea
mişcărilor oculare generează serioase tulburări ale percepţiei formei
obiectului. S-a demonstrat că nu toate punctele conturului obiectului
participă în mod egal la constituirea imaginii perceptive a formei. Importanţa
cea mai mare revine punctelor care marchează vârful unghiurilor, curburilor
şi limitele laturilor. În percepţia formei este puternic exprimată proprietatea
152
constantei. Schimbând poziţia obiectului sau mărimea lui, noi continuăm să-i
recunoaştem şi să-i identificăm corect forma. Acest fapt este posibil datorită
influenţei corectoare pe care o exercită experienţa anterioară asupra
semnalelor actuale.
Identificarea formei este un proces informaţional complex. Ea reclamă
o corelare dinamică a fluxului informaţional actual ca un model relativ
generalizat păstrat în tezaurul memoriei.
Modelul respectiv funcţionează ca un etalon care exprimă un invariant
de configuraţie propriu unei clase mai mult sau mai puţin întinse de cazuri
individuale. De o parte şi de alta se situează zona de compatibilitate. Dacă
imaginea actuală intră în această zonă, ea este integrată prin etalonul dat;
dacă iese în afara limitelor ei pentru a fi integrată reclamă fie reactualizarea
altui model, fie formarea unui model neuronal nou şi fixarea lui în memorie
ca reprezentant al unui nou prototip sau al unei noi clase de obiecte.
Percepţia mărimii
Percepţia mărimii se realizează în diverse situaţii; în contact direct cu
obiectul, pe cale vizuală (la distanţă mică, medie sau mare de obiect). Ea
reclamă corelarea informaţiei tactile şi chinestezice, a celei vizuale şi
chinestezice sau a celei vizuale, chinestezice şi tactile. Mişcarea reprezintă
veriga funcţională care efectuează măsura dimensiunilor liniare ale
obiectului. Şi în percepţia vizuală a mărimii se manifestă legea constant
semnalele retiniene sunt supuse corecţiei la nivel cortical, din partea
modelelor informaţionale stocate în memorie. Constanţa mărimii se menţine
până la o distanţă de circa 50 m. Dincolo de această limită, mărimea
obiectului perceput se micşorează proporţional cu pătratul distanţei.
153
Percepţia mărimii se perfecţionează în contextul sarcinilor care reclamă
comparări, precum şi operaţiile de evaluare şi estimare de tip conceptual.
În final se poate ajunge la o concordanţă foarte înalta între datele
experienţei subiective furnizate de percepţia directă a mărimii şi datele
experienţei zise fizice, furnizate de instrunentele obiective de măsură. Oricât
de mult am exersa percepţia mărimii, nu reuşim să o aducem la nivel ideal
de perfecţiune şi exactitate. În afara ei apar denaturări de tipul
supraestimărilor sau subestimărilor, denumite iluzii de mărime. În sfera
percepţiei vizuale prin centrarea preferenţială a privirii asupra unor
dimensiuni ia naştere fenomenul de câmp ce duce la supraestimarea
elementelor asupra cărora ne fixăm. Cum câmpul vizual şi simetria spaţială a
corpului sunt organizate pe coordonate verticală-orizontală, în percepţia
mărimii apare fenomenul de supraestimare a dimensiunilor verticale.
De asemenea, segmentele circumscrise în unghiuri care se deschid
spre interior, sunt subestimate, în timp ce segmentele circumscrise în
unghiuri care se deschid spre exterior sunt supraestimate (iluzia optico-
geometrică, Muller-Layer). Alt gen de iluzie este determinat de fenomenul
contrastului; un obiect mic inserat printre altele mai mari va apărea în
percepţie ca fiind mai mic şi invers. Două persoane – una înaltă şi alta
scundă, privite alături vor fi percepute prima ca fiind şi mai înaltă, iar cea
de-a doua ca fiind şi mai scundă decât în realitate. În privinţa culorii, acelaşi
obiect colorat închis va părea mai mic, iar cel colorat deschis va părea mai
mare.
Percepţia raporturilor spaţiale
154
Percepţia raporturilor spaţiale constă în diferenţierea şi aprecierea
apropierii sau îndepărtării obiectelor unele de altele, a caracteristicilor
poziţiei lor. Informaţia despre raporturile spaţiale are o importanţă desebită
în dirijarea şi coordonarea mişcărilor obiectuale şi locomotorii.
Percepţia distanţei
Percepţia distanţei se realizează prin interacţiunea văzului şi
chinesteziei. Mărimea obiectelor acţionează ca semnal al distanţei lor faţă de
noi. Există tendinţa de supraestimare a distanţelor populate de obicei şi de
subestimare a celor lipsite de obiecte.
Percepţia spaţiului tridimensional
Percepţia spaţiului tridimensional presupune desprinderea, alături de
formă şi mărime, a volumului obiectelor. La baza ei stă interacţiunea a două
fluxuri informaţionale: informaţia tactil-chinestezică şi cea vizual-
chinestezică. În primul caz, rolul principal îl joacă mişcările explorative ale
mâinii care fixează punctele de articulaţii ale diferitelor feţe şi
caracteristicile conturului. În cazul al doilea, cel mai important este
mecanismul binocular (stereoscopic). Fiecare ochi înregistrează un obiect
din alt unghi. Ca urmare, vor lua naştere două imagini retiniene relativ
distincte. Prin suprapunere ele vor coinide parţial. Dacă cele două imagini ar
coincide integral, obiectul ar fi perceput plat, lipsit de cea de-a treia
dimensiune; dacă ele ar fi complet disparate obiectul ar fi perceput dedublat
(vedere dublă).
155
Mişcarea de acomodare şi convergenţă asigură plasarea obiectului în
limitele zonei vizibilităţii optime.
Globii oculari efectuează mişcări specifice de inspecţie prin care se
extrage informaţia despre raporturile de formă şi mărime dintre diferitele
părţi componente ale obiectului. Această informaţie integrată şi decodată la
nivel cortical alcătuieşte conţinutul imaginii tridimensionalităţii obiectului.
Rolul esenţial în diferenţierea şi identificarea volumului sau celei de-a treia
dimensiune revine zonelor asociate ale analizatorului tactil-chinestezic şi
vizual-chinestezic.
Tridimensionalitatea fiind o caracteristică de tip relaţional, nu poate fi
codificată decât configuraţional, prin intermediul unor mozaicuri neuronale
rezultate din intersecţia unor straturi orizontale şi a unor coloane. Acest
mecanism de codificare se formează în ontogeneză, în cursul primului an de
viaţă, ceea ce înseamnă că percepţia volumului este o funcţie secundară,
dobândită. Iniţial, ea se structurează în analizatorul tactil-chinestezic şi apoi
mai târziu în centrul analizatorului optico-chinestezic. Percepţia spaţiului
îndeplineşte o funcţie reglatoare excepţională. Ea stă la baza caracterului
adaptativ al tuturor comportamentelor noastre în raport cu obiectele
externe:comportamentul locomotor, sistemul mişcărilor obiectulale ,sistemul
mişcărilor constructive ,sistemul mişcărilor grafice .
Perceptia spaţială este o latură importantă a inteligenţei generale şi o
componentă esenţială a structurii psihologice a unor aptitudini speciale:
aptitudinea pentru desen şi modelaj, aptitudinea tehnică, aptitudinea
matematică.
Percepţia timpului
156
Ca mod de existenţă a materiei şi mişcării timpul este un continuum
infinit. Pentru a opera cu el în planul cunoaşterii şi activităţii practice noi îl
supunem segmentării transformându-l în serii discontinui alcătuite din durate
pline şi intervale vide în care nu se întâmplă nimic. În percepţie, putem
surprinde doar segmentul prezentului, luat ,de asemenea ca succesiune de
durate pline şi intervale vide.
Percepţia propriu-zisă nu se realizează decât în raport cu duratele şi
intervalele scurte până la 3-5 minute. Dincolo de această limită, nu mai
avem de-aface cu percepţia timpului, ci cu evaluarea lui mentală, prin
mijlocirea experienţei anterioare şi a sistemului unităţilor de măsură:
secunda, minutul, ora, ziua, săptănâna, luna, anul.
Percepţia şi aprecierea timpului sunt puternic influenţate de trăirea
emoţională şi de saturaţia în conţinut a duratelor. Evaluarea duratelor şi
intervalelor care nu se asociază cu o trăire emoţională este mai exactă decât
cea în care intervine o asemenea trăire. Pe fondul unei trăiri emoţionale
pozitive, timpul este subestimat. O trăire emoţională negativă duce la
supraestimarea timpului. Duratele în care desfăşurăm o activitate sunt
subestimate , iar cele de aşteptare sărace în evenimente, sunt supraestimate.
Existenţa acestor oscilaţii subiective în evaluarea timpului a dus la
delimitarea timpului real şi a celui psihologic. Acesta din urmă nu este decât
o aproximare a celui real. Folosirea unităţilor de măsură şi a datelor
comparative ne permite însă corectarea erorilor perceptive şi sporirea
gradului de obiectivitate a evaluărilor. Mecanismele percepţiei şi evaluării
timpului au o alcătuire extrem de complexă şi eterogenă, după cum
complexă este şi esmnificaţia factorului timp în viaţa şi activitatea umană.
Întreaga noastră organizare are integrată în sine coordonata temporară: toate
157
procesele şi activităţile noastre au o desfăşurare serială orientată,
exprimându-se obiectiv ca funcţie de timp.
Măsurarea, cuantificarea şi controlul variabilei timp se impune ca o
necesitate obiectivă a reglării la mai multe niveluri: biologic, fiziologic,
psihologic, social. Corespunzător vor exista şi mecanisme diferite de
percepere şi apreciere. Astfel, distingem aşa numitul mecanism al
ceasornicelor biologice, care funcţionează de la nivelul codului genetic
(controlul bazal piramidal asupra bioritmurilor şi proceselor metabolice)
până la nivelul sistemului supraordonat al organismului (ciclurile biologice
globale, hormonale, somn-veghe). Aceste ceasornice mediază formarea
mecanismelor psihofiziologice de ordinul 2 de percepere a timpului. În
cadrul acestor mecanisme rolul principal revine analizatorului auditiv,
urmând în ordine analizatorul vibratil, chinestezic şi vizual. Prin intermediul
mecanismelor primare şi secundare, se structurează mecanismele terţiare
bazate pe asimilarea şi transformarea în structuri operaţionale interne a
sistemului, unităţii de măsură a timpului şi a codului semnificaţiilor
alfabetului temporar.
Prin interacţiunea dintre cele trei genuri de mecanisme se formează
aşa numitul orizont temporar al personalităţii umane care structurează într-
un mod specific dinamica activităţii şi comportamentului. Acest orizont se
compune din trei segmente principale: prezent, trecut şi viitor. În plan
subiectiv, trecerile de la unul la altul se realizează cu uşurinţă ele fiind
reversibile. Ponderea pe care un segment sau altul o ocupă în planul trăirii
conştientizate depinde de încărcătura în evenimente şi de vârstă. La adult,
întinderea cea mai mare revine prezentului, la bătrâni întinderea cea mai
mare revine trecutului, la adolescenţi ponderea cea mai mare o are viitorul.
158
Percepţia mişcării
La baza percepţiei mişcării stă înregistrarea modificărilor succesive
ale poziţiei obiectului dat faţă de punctul iniţial şi faţa de reperele din jur.
Aceste modificări sunt înregistrate prin mişcările de întoarcere a capului ca
semnale ale aparatului vestibular, şi de mişcările de urmărire ale globilor
oculari care asigură instalarea obiectului în zona vederii centrale. Semnalele
care iau naştere în acest mod furnizeaza principala informaţie despre
mişcare. Noi nu percepem mişcarea propriu-zisă ci obiectele în mişcare.
Distingem direcţia de depalsare a obiectului şi viteza.
Exactitatea aprecierii depinde de distanţa la care ne aflăm de obiect şi de
prezenţa sau absenţa unor repere în spaţiul în care are loc deplasarea. Astfel
mişcarea va fi percepută mai adecvat în cazul în care obiectul care se mişcă
se află mai aproape de noi, iar spaţiul din jur este marcat cu diferite puncte
de reper.
De asemenea mişcarea pe orizontală- la suprafaţa solului se percepe mai
corect decât cea pe verticală sau decât cea orizontală care se desfaşoară la
înălţime. Aprecierea direcţiei este mai exactă decăt aprecierea vitezei.
Erorile cele mai mari se înregistrează în estimarea vitezelor foarte mici şi
foarte mari. Impersia mişcarii se poate provoca şi prin prezenţa unor imagini
în sine statice. Dacă acestea se succed cu o viteză mai mare decât valoarea
pragului de fuziune optică (1/16 s) în locul unor secvenţe statice vom
percepe un tablou dinamic, în mişcare.
159
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE ATENŢIEI
Atenţia constă în orientarea şi concentrarea selectivă ale a activitaţii
psihice asupra unor stimuli sau sarcini în vederea obţinerii unei percepţii
optime şi a adaptarii comportamentului la modalitatea condiţiilor externe şi
la dinamica motivelor şi scopurilor interne.
Declanşarea stării de atenţie orientată (focalizată) este concomitentă
cu declanşarea de către un obiect stimul sau de comanda voluntară a
subiectului, a percepţiei, memoriei, gândirii, imaginaţiei, praxiei etc.
Indiferent de controlul oricărui proces psihic sau act comportamental se
realizează, atenţia pune în evidenţă relativ aceleaşi trăsături sau calităţi şi
anume:
- concentrarea care se exprimă în planul performanţial, în precizia şi
corectitudinea testelor zise de atenţie ( de baraj, de substituţie ) şi în
rezistenţa la influenţa factorilor distractivi (perturbatori);
160
- stabilitatea dată de durata de menţinere a nivelului maxim sau optim de
concentrare în cadrul sarcinii sau activitaţii date (opusul acestei activitaţi
fiind instabilitatea sau fluctuaţia);
- distributivitatea care rezidă în capacitatea de concentrare simultană a
atenţiei asupra a două sau mai multe obiecte. Astăzi se apreciază că este
vorba de comutarea foarte rapidă la intervale de sutimi de secundă a
centrului atenţiei de la un obiect sau element la altul;
- mobilitatea sau comutativitatea care exprimă rapiditatea proceselor de
prelucrare a informaţiei şi de decizie, precum şi rapiditatea trecerii la
elementele sau secvenţele următoare.
Atenţia poate fi involuntară, pasivă sau reflexă, apărând în caz de schimbări
neaşteptate, bruşte, şi voluntară sau activă.
Atenţia depinde de stimul (natura, viteza, şi durata acestuia, ea scăzând
progresiv pe măsura creşterii timpului consacrat îndeplinirii unei sarcini) şi
de organism (vârstă, sex, defecte senzoriale, starea de sănătate, timp de
adaptare şi starea de trezire care atunci când este medie, individul este foarte
atent şi opereaza cu un nivel optim de randament, iar când se ridică la un
nivel foarte înalt duce la anxietate perturbând desfăşurarea
comportamentului.
Această reglare a sistemului de trezire precum şi anularea intrării altor
informaţii, se optimizează printr-un joc continu-funcţional între sistemul
reticulat activator ascendent (SRAA) şi sistemul reticulat inhibitor ascendent
(SRIA) care prin mecanismele de feed-back, fixează atenţia către un stimul
anumit în funcţie de interes, voinţă sau direcţionare voluntară.
Subiecţii diferă după capacitatea de a-şi menţine atenţia asupra aceluiaşi
stimul pentru o perioadă mai mare sau mai mică de timp, precum şi după
161
capacitatea de a-şi concentra şi orienta atenţia asupra unui anumit stimul,
fără a fi distras de alţi stimuli sau de alte activităţi.
Aceasta este controlată într-o mai mare măsură de către mecanismele
nervoase şi de starea organismului decât de atributele fizice ale sistemului.
Prin faptul că atenţia se fixează pe stimuli semnificativi, ea este în
strânsă legătură cu motivaţia. Pentru desfăşurarea procesului de atenţie,
reflexul de orientare este deosebit de important. Fiind un reflex specific,
acesta apare şi se manifestă după o creştere, diminuare sau modificare
calitativă a stimulului.
Prin prezentarea repetată a unui agent, apare fenomenul de stingere
sau obişnuinţă. Prima prezentare a stimulului produce un răspuns
generalizat, iar după un număr de 20-30 de prezentări, răspunsul devine din
ce în ce mai restrâns localizat EEC la aria corticală motorie, celelalte
răspunsuri fiind inhibate. Reflexul de orientare corespunde unei stări alerte
nespecifice pe când atenţia este o stare de alertă specifică.
Baza neurofiziologică a atenţiei
Atenţia este legată de activitatea întregului sistem nervos, în special
de funcţia receptorilor, a căilor aferente, a cortexului cerebral, a formaţiunii
reticulate şi a conexiunilor inverse (feed-back).
Datorită fluxului informaţional din ce în ce mai mare pe care omul trebuie
să-l selecteze şi să-l ordoneze, mecanismul de filtrare trebuie să constituie
partea esenţială a procesului de atenţie care să acţioneze asupra mărimilor de
intrare. Mecanismul de filtrare a stimulilor interni sau externi, lasă să
pătrundă în conştiinţă şi stimuli nesemnificativi, care perturbă activitatea
mintală focalizată şi fluxul operaţiilor motorii executive.
162
În astfel de cazuri percepţia selectivă devine imposibilă, întrucât aspectele
neesenţiale ale situaţiei devin dominante.
Funcţia de SRAA şi a SRIA împreună cu conexiunile lor inverse
(feedback)este determinantă în atenţie.
Cortexul îşi păstrează rolul său dominant în prelucrarea mărimilor de intrare
care de cele mai multe ori ajung la el înainte de a trece prin sistemul
reticulat, care execută ordinul de închidere sau deschidere a accesului altor
stimuli.
Stimulii repetaţi îşi pierd efectul excitator.
În general există două tipuri de reacţii de trezire: una mai scurtă ca
durată şi latenţă denumită reacţie fazică, şi se află cu latenţă mai lungă şi
persistentă, denumită reacţie tonică, ce continuă şi după distrugerea
cortexului specific.
Autorii conchid că răspunsul tonic, persistent de trezire este legat de partea
inferioară a sistemului reticulat ascendent, pe când cel fezic, rapid şi
diferenţiat este legat de sistemul nespecific de proiecţie talmică şi de
structurile senzoriale adiacente.
S-a constatat că potenţialele evocate prin stimuli senzoriali (auditivi, vizuali)
neutrii sunt reduse în amplitudine, dar atunci când aceşti stimuli sunt asociaţi
cu factori având o semnificaţie biologică, potenţialele evocate sunt facilitate
atât la nivelul centrilor din encefal, cât şi la nivelul organismului receptor şi
al nucleului cohlear din bulb.
Există deci mecanisme intime, care controlează accesul stimulilor aferenţi la
diferiţi centrii encefalici, cu ajutorul conexiunilor feed-back, prin reducerea
câmpurilor perceptive în cursul atenţiei.
Un aspect inportant al reglării transmisiei senzoriale constă în succesiunea
rapidă a influenţelor SR AA şi SRIA care sunt implicate în facilitarea
163
răspunsurilor organismului la impulsurile senzoriale în trezire şi în
menţinerea stării de atenţie.
Pentru atenţia voluntară este necesară participarea căilor corticoreticulare, în
special frontale, pe când pentru atenţia involuntară sunt solicitate numai
structurile subcorticale şi frontale.
Blocarea sau desincronizarea ritmului alfa este prezentată ca un indicator de
atenţie sau trezire, ca rezultat al impulsurilor din SR care creşte nivelul de
excitaţie corticală. Înregistrarea potenţialelor evocate, direct sau prin
intermediul scalpului, la oameni, a confirmat constatările făcute pe animale
privind suprimarea senzorială în timpul distragerii atenţiei de la stimulii-test.
Acelaşi fenomen se întâmplă când atenţia subiectului este voluntar
concentrată asupra amintirii altor sarcini mintale sau când este abătută
asupra altor stimuli auditivi, olfactivi, dureroşi ori asupra unor operaţii de
calcul. În timpul distragerii s-a constatat o reducere generală a amplitudinii
activităţi evocate.
Când atenţia este concentrată asupra unui obiect, se produce o
inhibiţie parţială sau totală în căile senzoriale care nu sunt implicate direct,
având loc excluderea unor mesaje aferente în favoarea celor cu semnificaţie
mai mare.
S-a observat că potenţialul evocat auditiv la om, creşte ca amplitudine,
numai în cursul unor eforturi discriminatorii dificile, nu şi în cursul unor
teste uşoare. Prezentarea unor numere luminoase ce alternează la fiecare trei
sferturi de secundă cu un câmp alb luminos, în timp ce individul este pus să
rezolve probleme simple, a dus la constatarea că potenţialele evocate sunt
mai mari la numere decât la stimulul alb a cărui intensitate era de patru ori
mai mare. Deci, mărimea potenţialului evocat vizual este controlată mai de
grabă de mecanismele neurale ale atenţiei decât de intensitatea fizică a
164
stimulului. S-a mai constatat că amplitudinea potenţialelor evocate prin
stimuli luminoşi înregistrate prin electrozi implantaţi în lobul occipital,
variază în raport cu intensitatea stimulilor şi cu gradul de atenţie acordat
acestora. Amplitudinea se reduce până la dispariţie când bolnavul îşi
concentrează atenţia în rezolvarea unor probleme aritmetice. Şi stimulii
auditivi, olfactivi distrag atenţia, reducând mult din amplitudinea efectului
stimulului vizual.
Reducerea timpului reacţiei de avertizare a fost dovedită de Lansing şi
colaboratorii (1959) la un individ care a fost pus să apese pe o cheie imediat
ce vedea o lumină, obţinându-se un timp de latenţă de 200ms. Dacă
individul era pus în stare de alertă printr-un stimul premergător auditiv,
timpul de latenţă se reducea la 106 ms. Lindsley a numit timpul scurtat timp
de decizie.
Intervenţia S R în acest fenomen este certă deoarece după stimularea
electrică a FR la maimuţe, înainte sau în timpul expunerii unor obiecte,
timpul mediu de reacţie se scurta cu 80-100 ms, îmbunătăţindu-se totodată şi
numărul răspunsurilor corecte.
Tulburări ale atenţiei
Tulburarea atenţiei constitue un semn important pentru diagnosticul
anumitor leziuni cerebrale situate la diferite niveluri ale sistemului nervos. În
prezent, cunoaşterea patologiei atenţiei este încă foarte limitată. Atenţia nu
poate fi studiată ca proces psihic independent, ci numai prin intermediul
efectelor sale asupra celorlalte procese psihice sau a performanţelor.
` O clasificare unanim acceptată a tulburărilor de atenţie nu există încă.
În general, tulburările atenţiei pot fi patologice, ca rezultat al unor leziuni
cerebrale, şi funcţionale ca rezultat al epuizării, somnolenţei, plictiselii,
165
dezinteresului, neglijenţei, etc. Bolnavii cu leziuni cerebrale prezintă
tulburări de atenţie de tipul unei exagerări ale acesteia (hiperprosexie), ca în
sindromul de logoree şi hipechinezie sau de tipul distracţiei şi neatenţiei cum
se întâmplă în majoritatea proceselor expansive intracraniene, leziuni
vasculare, inflamaţii etc. Bolnavii cu leziuni cerebrale unilaterale
prelucrează mult mai lent informaţia oricăror stimuli care în mod normal se
înregistrează de partea lezată, şi au dificultăţi în rezolvarea unui volum mai
mare de date într-o anumită unitate de timp.
Numeroase observaţii asupra pacienţilor cu leziuni cerebrale au
evidenţiat nu numai o distracţie a atenţiei ci şi o dificultate în menţinerea ei
timp mai îndelungat. La aceştia, timpul de reacţie este semnificativ mai mare
decât la cei cu creier integru.
Şi ritmul de răspuns al pacienţilor cu leziuni cerebrale este mult mai
rar, iar testul de reacţie selectivă relevă performanţe foarte slabe în sarcina
de identificare a semnalelor.
Aici intervine atât reţinerea semnalului cât şi diferenţierea lui
perceptivă. Anomaliile perceptive sunt expresia directa a unei afecţiuni
cerebrale, iar gravitatea acestor deficienţe de atenţie este direct proporţională
cu gravitatea leziunilor cerebrale.
S-a ajuns la următoarele concluzii în ceea ce priveşte atenţia la
bolnavii cu leziuni cerebrale: când stimularea este bilaterală şi simultamă,
prelucrarea mai lentă a informaţiei în emisfera lezată ne-ar asigura că
emisfera intactă a prelucrat energia senzorială înaintea celei afectate. Aceste
modificări în ritmul de prelucrare sunt cauza multor tulburări de
comportament observate la pacienţii cu leziuni cerebrale. Deasemenea
tulburările de atenţie pot fi conştiente (incapacitatea de a se concentra asupra
unei sarcini) sau inconştiente.
166
167
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE
MEMORIEI
Memorarea este procesul de reţinere pentru o anumită perioadă de
timp a informaţiilor despre lume.
Memoria este un concept mai larg care cuprinde totalitatea aspectelor
funcţionale şi structurale legate de învăţarea şi de memorarea informaţiilor,
de regăsirea la nevoie a informaţiilor memorate, de consolidare a memoriei
prin repetare, precum şi de uitare parţială sau totală a informaţiilor
memorate.
Tipuri de memorie
Se vorbeşte despre o memorie pozitivă, care corespunde memoriei
propriu-zise şi de o memorie negativă, reprezentată de fenomenul numit
obişnuinţă, adică de ştergerea unor conexiuni ce leagă informaţii care nu mai
sunt necesare sau care au devenit stânjenitoare pentru organism.
În funcţie de domeniile cărora le aparţin informaţiile, precum şi de
modul de utilizare de către fiinţele vii a acestor informaţii, se poate vorbi de
o memorie senzorială ce reţine date primite prin organele de simţ şi de o
memorie motorie pentru situaţia în care rezultatul este dobândirea unui
anumit comportament sau a unui grad sporit de îndemânare.
Memoria (învăţarea) poate fi asociativă atunci când, alături de
informaţii se reţin şi legăturile dintre ele şi neasociativă atunci când este
vorba de reţinerea ca atare a informaţiilor.
168
Alţi termeni utilizaţi mai cu seamă atunci când este vorba de fiinţele
umane, sunt cei de memorie implicită şi memorie explicită. Memoria
implicită corespunde mai mult sau mai puţin memoriei neasociative, la fel
cum memoria explicită corespunde memoriei asociative. Memoria asociativă
poate fi contiguă sau necontiguă. În primul caz, intervalul de timp care
separă evenimentele ce vor fi reţinute asociativ nu depăşeste 60 s. Se pare că
numai oamenii sunt capabili de memorie necontiguă, numită şi memorie
ştiinţifică, celorlalte vieţuitoare rămânându-le doar şansa unor reflexe
condiţionate pavloviene.
Memoria poate fi de scurtă durată (MSD), ce reţine informaţiile timp
de câteva secunde, minute sau ore şi de lungă durată (MLD) care acţionează
zile, săptămâni, luni, ani sau chiar toată viaţa.
Unii autori împart MSD şi MLD în subclase de memorie cărora le dă
alte limite de timp. Alti autori adaugă la MSD şi la MLD un al treilea tip de
memorie şi anume memoria imediată care ar dura secunde sau minute şi s-ar
baza în întregime pe modificări funcţionale de tipul formării circuitelor
neuronale reverberante.
Conform unui alt tip de clasificare există o memorie de lucru şi o
memorie de referinţă, prima corespunzând în linii mari MSD iar cea de-a
doua fiind foarte apropiată de MLD.
Deasemenea se mai vorbeşte de memoria episodică (reţinerea doar a
evenimentelor observate) şi de memoria semantică ce pretinde un grad de
abstractizare şi prelucrare raţională a informaţiilor.
O deosebire importantă trebuie facută între memoria reflexivă şi cea
declarativă. Memoria declarativă include învăţarea unor fapte şi întâmplări
care pot fi raportate verbal, în timp ce memoria reflexivă include forme ale
învăţării perceptuale şi motorii care se manifestă în modificare sarcinilor de
169
performanţă care nu pot fi exprimate verbal. Aici putem include abilităţile şi
aptitudinile.
Procesele de învăţare şi de memorie pot fi abordate atat teoretic cât şi
experimental, la nivel psihologic, neurologic, fiziologic, anatomic,
histologic, biologic, biofizic şi evident cibernetic.
Memoria are stadii şi este în continuă modificare..
De mult este cunoscut faptul că traumatizaţii cranio-cerebrali au
pierderi selective de memorie pentru evenimentele dinaintea traumatismului
(amnezie retrogradă) şi pentru cele care au loc dupa revenirea cunoştinţei
(amnezie anterogradă). Acest fenomen a fost documentat pe animale cu
ajutorul agenţilor traumatici, a şocurilor electroconvulsive şi a drogurilor
care deprimă activitatea neuronală sau inhibă sinteza proteinelor cerebrale.
Deasemeni, datele de memorie recentă sunt rapid disrupte în timp ce
memoria veche rămâne aproape integră. Durata amneziei retrograde variază
de la câteva secunde la câţiva ani.Acest fapt depinde de natura, trăinicia şi
consolidarea învăţării de specia animală şi de severitatea fenomenului
disruptiv.
Mc Gaugh şi colaboratorii (1989) au constatat că stricnina sau alte
droguri excitante pot ameliora retenţia învăţării la animale atunci când
drogul este administrat imediat după antrenament. Dacă drogul este dat la
câteva ore după antrenament nu are nici un efect asupra testelor de reţinere a
celor învăţate.
Memoria pe termen lung poate fi reprezentată de modificările plastice
ale creierului.
Cum este înmagazinată informaţia? Probabil că există mai multe
forme de memorie pe termen scurt.
170
Un tip foarte scurt de memorie pe termen scurt este dat de postimaginea
retiniană care urmează expunerii stimulilor vizuali. Aceasta se referă deci la
evenimente vizuale şi poartă numele de memorie iconică. Dacă o persoană
este lăsată să privească scurt o matrice formată din mai multe litere şi
numere, ea poate reproduce cu acurateţe elementele specifice ale matricei;
dar acurateţea reproducerii diminuă extrem de rapid în mai puţin de o
secundă.
Timpul poate fi extins prin creşterea luminozităţii stimulilor vizuali.
În această postimagine vizuală, un rol important revine proceselor
fotochimice din retină. Prin urmare, forma foarte simplă de memorie pe
termen scurt este codificată de către modificările fizice tranzitorii de la
nivelul organului receptor.
Memoria pe termen scurt, cu durată ceva mai lungă, ce persistă
minute sau ore poate fi mediată de o varietate de modificări plastice pe
termen scurt ce au loc la nivelul transmiterii sinaptice.
Un alt mecanism posibil de encodare a memoriei pe termen scurt,
constă în înmagazinarea informaţiei în formele activităţii neurale continui
manifestate printr-o conexiune feed-back excitatorie între neuroni (circuite
neuronale). Acest tip de activitate poate reverbera în circuite închise de
neuroni şi poate fi menţinută o anumită perioadă de timp. Ideea circuitelor
reverberante este interesantă deoarece ele nu implică nici o modificare fizică
de durată la nivelul celulelor nervoase. Memoria pe termen scurt pentru
evenimente este menţinută în mod simplu prin această activitate neuronală
continuuă.
Reţeaua reverberantă este astfel alcătuită încât un anumit neuron să
răspundă de un număr infinit de ori atunci când un alt neuron este stimulat o
singură dată.
171
Reţeaua reverberantă pare a sta la baza memoriei imediate. Cu timpul,
neuronii implicaţi vor contura căi preferenţiale de circulaţie a impulsurilor
nervoase, ca urmare a unor modificări funcţionale şi structurale ale
sinapselor, fapt care stă la baza memoriei de scurtă durată şi a memoriei de
lungă durată.
Dar cum este înmagazinată memoria pe termen lung? Care sunt
modificările care se menţin ani de zile? Există două posibilităţi:
Prima, puţin probabilă, postulează că modificările dinamice provocate
de memoria pe termen scurt pot persista dând naştere la memoria pe termen
lung.
A doua posibilitate relevă că memoria pe termen lung este legată mai
mult de modificările cerebrale plastice decât de cele dinamice. Acestea duc
la apariţia unei modificări cerebrale funcţionale persistente.
Un experiment simplu duce la deosebirea celor două alternative. Dacă
întreaga activitate neuronală este stopată temporar, datele de memorie
încadrate în mecanismul dinamic al circuitelor reverberante sunt
predominant abolite. Activitatea neuronală poate fi încetinită prin utilizarea
anesteziei profunde, a anoxiei sau prin răcirea creierului. Când se
procedează în acest mod, memoria pe termen scurt sau recentă este disruptă
în timp ce memoria veche rămâne integră.
De aici se poate trage concluzia că cel puţin memoria veche nu este
mediată de către modificările dinamice ci ea implică modificări cerebrale
fizice.
Din cauza naturii de durată a memoriei, pare rezonabil a postula că
uneori modificările au la bază schimbări pe termen lung ale conexiunilor
interneuronale.
172
Memoria pe termen lung se bazează pe sinteza unor noi proteine şi pe
dezvoltarea unor noi conexiuni sinaptice.
Facilitarea pe termen lung, care durează una sau mai multe zile
implică sinteza unor proteine noi. Acest mecanism inductiv este iniţiat de
protein kinaza A care este translocată în nucleu unde se crede că fosforilează
unul sau mai mulţi activatori transcripţionali.
Kandel s-a concentrat asupra studiului modificărilor biochimice şi
biofizice care se produc la nivelul sinapselor în cazul învăţării, cu
consecinţele sale: memoria de scurtă durată (primară sau de lucru) şi
memoria de lungă durată (secundară). Pentru experimentele sale, Kandel a
folosit un model animal foarte simplu, molusca de mare aplysia al cărei
sistem nervos conţine circa 20000 de neuroni cu dimensiuni mari. Molusca
are un reflex protector al branhiilor care a fost utilizat în studiul
mecanismului de bază al învăţării. Kandel a constatat că anumiţi stimuli
electrici produc o amplificare a reflexului protector iar întărirea acestui
reflex se menţine câteva zile sau săptămâni prin creşterea capacităţii de
învăţare a animalului. Kandel a demonstrat că această creştere a capacităţii
de învăţare este în relaţie cu amplificarea sinapselor care conectează celulele
senzoriale cu celulele nervoase în cadrul activităţii învăţării implicate în
reflexul protector al moluştei. Kandel a arătat că un stimul electric senzitiv
de intensitate mică poate genera o formă de memorie pe termen scurt care
durează minute sau ore. Mecanismul fiziologic, în acest caz, implică
structura canalelor ionice, care sunt modificate astfel încât cresc cantitatea
de calciu care pătrunde în partea terminală a nervului.
Procesul este datorat fosforilării proteinelor, anumitor canale ionice.
Creşterea concentraţiei de calciu antrenează o cantitate sporită de
173
neuromediator eliberat în sinapsă şi în consecinţă creşte intensitatea
reflexului.
Dacă stimulul electric utilizat este de intensitate mai mare sau
perioada de stimulare este mai lungă, rezultă o memorie pe termen lung care
poate dura până la câteva săptămâni.
Stimulii puternici produc o creştere a nivelului intracelular de AMP
ciclic şi ca o consecinţă o creştere paralelă a nivelului de protein Kinază.
Aceste molecule reprezintă semnele intracelulare care ajungând la nucleul
celular unde influenţează sinteza proteinelor (pentru unele o accentuează,
pentru altele o reduce) modificând astfel concentraţia proteică la nivelul
sinapselor. Această plasticitate sinaptică se află la baza capacităţii de
învăţare pe termen lung. Prin urmare, memoria pe termen lung depinde de
sinteza de noi proteine.
Moleculele care bloghează această sinteză pot diminua capacitatea de
învăţare pe termen lung fără ca memoria de scurtă durată să fie afectată.
Procesele nervoase de memorare sunt mult mai complexe.
Formaţiuni cerebrale implicate în procesul învăţării
Majoritatea evenimentelor sunt percepute în ariile corticale primare
care se conectează şi interacţionează cu zonele asociative şi cu talamusul
prin conexiuni corticotalamice şi talamocorticale (circuite feed-back).
Aceste circuite şi legături fac posibilă selectarea informaţiei şi integrarea ei
pentru uzul ulterior. Diverse modalităţi selective ale memoriei pot fi abolite
prin lezarea ariilor corticale corespunzătoare. S-a arătat că în asemenea
174
situaţii sunt distruse anumite deprinderi din trecut, precum şi capacitatea
pentru o noua învăţare.
Subiectul nu mai poate primi o cantitate de informaţie de acelaşi gen,
deficitul memoriei fiind proporţional cu cel de percepţie, fapt care face pe
pacient incapabil de a raporta stimulii primiţi la cunoştinţele vechi.
Deci, orice leziune corticală care perturbă o funcţie, perturbă şi
memoria acelei funcţii prin distrugerea angramelor. Deficitul de memorie
corticală este deci selectiv, variînd după zona distrusă.
Neocortexul din jurul zonelor senzoriale primare este în raport cu
memoria imediată pentru modalitatea respectivă, iar la graniţa cu ambele
modalităţi, de fapt o amnezie de fixare de diferite grade, cu reducerea
reţinerii şi stocării, poate fi consemnată în orice fel de leziune corticală cu
caracteristici de localizare cunoscute. Este posibil ca acest defect de
înregistrare să rezulte dintr-o convergenţă de factori diverşi care stânjenesc
memoria ca : instabilitate afectivă şi motorie, cefalee, tulburări de atenţie,
apatie, iritabilitate, tulburări de percepţie, de intelect, stare de disconfort etc.
În 1937 Papez elaborează modelul faimosului circuit care-i poartă
numele, pentru a explica baza neurofiziologică a memoriei. În alcătuirea
acestui circuit intră formaţiuni filogenetice vechi: cornul lui Ammon,
fornixul, hipotalamusul, corpii mamilari, fasciculul lui Vicq D Azyr, nucleii
anteriori ai talamusului.
Diversele leziuni cerebrale, însoţite de tulburări de memorie, vin să
infirme teza după care memoria ar fi în strictă dependenţă funcţională de
acest circuit. Totuşi se poate admite că, cu cât se stabilesc mai multe
conexiuni între cortex şi aceste formaţiuni vechi subcorticale, cu atât mai
eficientă va fi fixarea şi cu atât mai uşoară evocarea. Prin urmare,
reproducerea unei acţiuni nu este o simplă conexiune între elementul
175
senzorial şi cel motor prin zonele de asociaţie, ci ea constituie rezultanta
unui complex de axe spaţiale şi temporare ale funcţionării creierului, fapt
care constituie substratul constant al activităţii. Se poate deci afirma că
întregul creier participă la procesul memoriei, dar diferitele sale zone şi
formaţiuni nu joacă acelaşi rol.
Etapele mai importante privitoare la studiile asupra tulburărilor de
memorie sunt legate de sindromul descrid de Korsakov (1889).
O noua etapă a început odată cu descoperirea rolului SRAA de către
Moruzzi şi Magoun (1949). Nu mult după aceasta, dezvoltarea unor ştiinţe
de graniţă ca neuropsihologia, neurofiziologia şi în special neurocibernetica,
au contribuit la elaborarea conceptului stoc generalizat, comform căreia
informaţiile pot fi stocate în toate reţelele şi subreţelele modulare ale
sistemului nervos central.
Rosenblatt (1962) a adus noi dovezi în sprijinul acestui concept,
elaborând o clasă de reţele teoretice (formale) capabile să înveţe, dotate cu o
memorie distributivă. Astăzi este unanim admisă ipoteza că memoria
creierului biologic, spre deosebire de cea a creierelor artificiale
(ordinatoare), are un caracter distribuit, nefiind strict localizată într-o singură
formaţiune neuronală. Fiecare structură sau zonă care îndeplineşte o anumită
zonă posedă şi mecanismul memorativ al funcţiei respective. Fără aceasta nu
ar putea fi concepută instruirea creierului. Trebuie admisă posibilitatea
transferului informaţiei stocate de la o structură neuronală la alta, precum şi
a constituirii unor mecanisme de coordonare şi corelare a blocurilor
memorative particulare modale.
176
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE MOTIVAŢIEI
Motivaţia reprezintă procesul psihic care se constituie prin reflectarea
într-o formă nespecifică (senzaţii, reprezentări, trăiri) a nevoilor
organismului, care apare ca rezultat al oscilaţiilor de la echilibrul optim. Ea
se concretizează într-o gamă foarte variată de componente, începând cu
tendinţele şi impulsurile care au un caracter relativ difuz, slab structurat şi
terminând cu interesele şi idealurile umane pregnant diferenţiate,
individualizate şi structurate.
Explicarea comportamentului uman nu poate fi realizată numai prin
motive homeostazice de conservare. Se impune introducerea şi a altor
categorii dinamice de motive, prin care sitemul personalitaţii să treacă de la
o stare de echilbru mai simplă şi pshihologic inferioară, la alta mai complexă
şi psihologic superioară.
Astfel, dinamica personalităţii umane are la bază şi motive de
dezvoltare, de autorealizare, de autodepăşire, de afirmare şi impunere a
adevărului, de realizare a unui bine general.
177
Ulitmele două tipuri de motive nu numai că ies mult din limitele
ceriţenlor homeostaziei individuale, dar se şi opun lor, inclusiv aşa-
numitului instinct de autoconsevare.
Convertită în motivaţie, cauzalitatea externă devine pârghie de
autoreglare a sistemului personalitaţii, care dobândeşte astfel capacitatea de
a acţiona independent pe cont propriu în baza motivelor sale interne.
Efectul major care se înregistrează în cazul diminuării sau abolirii
motivaţiei este instalarea unei stari de totală pasivitate şi apatie, de
indiferenţă în raport cu ce se petrece în jur şi cu propria persoană.
Se poate vorbi de o motivaţie pozitivă care susţine şi facilitează
desfăşurarea activităţii date, şi de o motivaţie negativă care contribuie la
acumularea de tensiune afectivă rejectivă (de eliminare) scăzănd
performanţa.
Motivul poate fi integrat atât la nivel conştient cât şi inconştient. În
primul caz subiectul poate constitui un control voluntar asupra intensitaţii şi
semnului motivului, poate încerca să-l modeleze şi să-l transforme. În al
doilea caz, motivul declanşază acţiunea automat, subiectul neputând relata
de ce a săvârşit acţiunea.
În genere, sistemul personalităţii îşi elaborează în decursul timpului
mecanisme adecvate de reglare a raportulrilor şi dinamicii diferitelor motive.
Oricum se stabileşte o ordine perferenţială de satisfacere: primele sunt
satisfăcute stările motivaţionale bazale legate de asigurarea vieţii şi
integrităţii individului (trebuinţe biologice, trebuinţe fiziologice) şi abia după
aceea stările motivaţionale secundare legate de aspectele axiologice –
estetice, etice, cognitive etc.
Pot exista situaţii în care omul să inverseze ordinea menţionată şi
chiar să sacrifice satisfacerea trebuinţelor bazale în favoarea satisfacerii
178
trebuinţeor de esnţă socio-culturală. Întrucat aproape nici o stare
motivaţională nu ne satisface imediat, de îndată ce s-a activat, se creează un
anumit decalaj între dorinţa şi posibilitatea realizării. De aici se naşte
dimensiunea proiectivă a motivaţiei, concretizată prin nivelul de aspiraţie.
Aceasta pledează orientarea sistemului personalităţii pe coordonatele
viitorului indicându-se astfel spre ce tinde să realizeze şi până la ce nivel.
Din nivelul de aspiraţie este derivat nivelul de expectaţie. Acesta
reflectă la ce anume se aşteaptă să obţină subiectul în sarcina în care
urmează să se angajeze. În sfârşit, desfăşurarea ca atare a acţiunii se
finalizează cu obţinerea unui anumit rezultat sau efect care va reprezenta
nivelul de realizare.
Între acestea trei pot exista raporturi poziţionale pe curba valorică,
foarte diferite:
a)nivelul de aspiraţie în poziţie superioară urmat de cel de expectaţie şi de
cel de realizare, toate trei la distanţe mici, rezonabile. Aceasta ar reprezenta
formula integrativă cea mai bună.
b)nivelul de aspiraţie în poziţie superioară, cel de expectaţie în poziţie
mediană, imediat după primul şi nivelul de realizare în poziţie inferioară la
mare distanţă de primele două. Aceasta este formula caracteristică celor ce
se supraestimează, celor care năzuiesc şi-şi propun mult mai mult decât le
permit posibilităţile obiective de realizare.
c)nivelul de realizare în poziţie superioară, nivelul de expectaţie în poziţie
mediană şi nivelul de aspiraţie în poziţie inferioară, relativ la distanţă mare
de primele. Această formulă este caracteristică celor ce se subestimează,
celor care aspiră şi-şi propun mai puţin decât pot obiectiv să realizeze.
Componentele şi verigile motivaţiei se localizează la niveluri diferite
ale SNC şi se realizează de către structuri şi zone neuronale diferite.
179
Principiul de integrare este cel de la inferior la superior. Cu alte cuvinte,
componentele filo şi ontogenetic mai vechi şi cu organizare internă mai
simplă se vor integra la niveluri inferioare ale encefalului, în vreme ce
componentele mai noi şi mai complex structurate se vor situa la niveluri
superioare ale encefalului.
Potrivit datelor experimentale, se pare că la om nivelul cel mai de jos
al sintezei motivaţionale (de prelucrare a semnelor informaţionale
corespunzătoare şi de individualizare a unei stări de motivaţie specifică) este
reprezentat de formaţiunile diencefalice (talamohipotalamice).
Hipotalamusul este sediul unor multiple mecanisme de integrare şi control
motivaţional, îndeosebi în raport cu stările de necesitate de ordin
biofiziologic primar: alimentare, de repaus (somn), de apărare, sexuale etc.
Mecanismele respective au o alcătuire de tip binar-antagonic, ele
incluzând o verigă a cărei excitare determină activarea unei stări de
motivaţie şi prin ea a comportamentului corespunzător de explorare-
identificare-asimilare, şi o alta a cărei stimulare, dimpotrivă duce la
inhibarea şi anularea stării date de necesitate.
Cele două verigi funcţionează alternativ: conectarea uneia duce la
deconectarea celeilalte; ieşirile uneia devin intrări inhibatorii pentru cealaltă.
Putem spune că o verigă se activează şi răspunde stării de necesitate,
iar cealaltă se inactivează şi corespunde stării de saţietate. Această afirmaţie
este susţinută de datele unor experimente de laborator efectuate pe animale,
precum şi de observaţiile clinice pe subiecţi umani cu leziuni diencefalice.
Distrugerea nucleului ventromedial al hipotalamusului la şobolan,
pisică şi câine determină o exacerbare a stării de foame şi implicit un
comportament de hiperfagie. Dimpotrivă ablaţia zonei hipotalamice laterale
determină slăbirea nevoii alimentare, hipofagie.
180
Un nivel superior în integrarea sferei motivaţionale îl constituie
scoarţa cerebrală. Aici se impune să delimităm două etaje: sistemul
rinencefalic şi sistemul neocortical.
Rinencefalul este cumva izomorf cu hipotalamusul, el integrând cam
aceleaşi structuri motivaţionale, de natură biofiziologică. Spre deosebire de
hipotalamus rinencefalul realizează sinteze mai complexe şi modele
comportamentale mai bine adecvate semnificaţiei stimulilor şi contextului
situaţional, corelează o gamă mai variată de semnale senzoriale şi asigură
ierarhizarea lor în funcţie de semnificaţie. La nivelul rinencefalului se
constituie şi mecanisme de ordonare şi selecţie a impulsurilor de activare a
diferitelor stări motivaţionale.
Sistemul neocortical capătă la om o importanţă deosebită. El cuprinde
circuite fronto-temporo-parietale ce integrează structurile motivaţionale
complexe, de natură socio-culturală.
Porţiunea anterioară a lobilor frontali, îndeosebi este tot mai fregvent
invocată în explicarea mecanismelor trebuinţelor spirituale, a intereselor şi
idealurilor. De la acest nivel se exercită o influienţă reglatorie asupra
formaţiunilor rinencefalice şi diencefalice şi tot aici se stabileşte programul
general de satisfacere a diferitelor motive, prin raportarea şi circumscrierea
lor în logica ierarhizării activităţii.
Prin intermediul sistemului neocortical în derularea stărilor de
motivaţie, alături de principiul hedonic al plăcerii pe care se întemeiază
funcţionarea mecanismelor rinencefalo-diencefalice se introduce principiul
realităţii graţie căruia satisfacerea acestuia capătă un caracter condiţionat
fiind pusă în dependenţă de anumite exigenţe.
181
Totodată integrarea de la nivel neocortical asigură conştientizarea
stărilor de motivaţie, analiza lor critică şi subordonarea controlului lor
voluntar.
Aceasta face ca mecanismele motivaţiei umane să se deosebească
semnificativ de mecanismele motivaţiei animalelor, datele obţinute în
experimentele pe animal neputând fi transferate fără nici o rezervă la om.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE
AFECTIVITĂŢII
Afectivitatea constituie o componentă dinamico-energetică a
sistemului psihic. Ea reflectă în forma unor trăiri subiective, interne
conştientizate gradul de concordanţă sau discordanţă dintre dinamica sferei
motivaţionale interne şi desfăşurarea evenimentelor în plan obiectiv extern.
Pentru a provoca o trăire emoţională, un stimul nou sau o situaţie externă
trebuie să satisfacă două condiţii principale: să prezinte un anumit grad de
noutate sau de “neaşteptat” şi să aibă o anuimită semnificaţie pentru
subiectul în cauză.
182
În funcţie de aceşti doi indicatori, stimulii se împart în două categorii:
afectogeni şi neutrii.
Cei afectogeni se divid în pozitivi, a căror acţiune contribuie la
obţinerea de satisfacţii şi la menţinerea sau restabilirea echilibrului
funcţional intern al sistemului personalităţii, şi negativi a căror acţiune
provoacă tensiune şi perturbaţie.
Şi trăirile emoţionale dobândesc un caracter polar, împărţindu-se şi
ele în pozitive şi negative.
În genere emoţia pozitivă se asociază cu starea de confort psihic, de
relaxare, de elan vital, optimism, de satisfacţie.
La rândul ei, emoţia negativă se asociază cu starea de încordare, de
apăsare, de depresiune, de insecuritate, de suferinţă psihică.
În multe situaţii cei doi poli ai trăirii nu se exclud ci coexistă,
subiectul încercând o stare oarecum conflictuală ambivalentă de atracţie-
respingere, dragoste-ură.
Ambivalenţa, în formă mai pregnantă se manifestă la copii; pe măsura
maturizării afective ponderea ei diminuează. Poate însă reapărea ca simptom
patologic provocat fie de focare organice cerebrale fie de focare psihogene.
O altă dimensiune importantă în evaluare trăirilor emoţionale este
intensitatea. Se poate alcătui o scală în cadrul căreia putem determina
urmatoarele 6 puncte (treptele) de forţă ale unei emoţii: punctul 0 ar
reprezenta absenţa emoţiei în planul conştiinţei :1) emoţie foarte slabă,2)
emoţie slabă,3) emoţie moderată, uşor controlabilă bine încapsulată în
schema logică a comportamentului adaptativ,4) emoţie puternică, al cărei
control reclamă din partea subiectului încordarea efortului voluntar,
5)emoţie foarte puternică, imposibil de controlat, cu manifestări explozive şi
cu efecte dezorganizatoare asupra comportamentului. Ele sunt numite stări
183
de afect. Intensitatea unei emoţii poate fi evaluată şi pe baza cuantificării
corelaţiilor ei fiziologice (expresii motorii, vegetative, bioelectrice).
Intensitatea este factorul principal care determină rolul emoţiei în
cadrul activităţii. Indiferent de semnul lor, emoţiile de intensitate medie au
un rol reglator, de potenţare atât a activităţilor de învăţare cât şi a celor de
muncă şi creaţie, în vreme ce emoţiile foarte slabe şi foarte puternice
exercită o influenţă dezorganizatoare.
Cele foarte slabe pentru a nu asigura energia necesară menţinerii şi
finalizării acţiunilor; cele foarte puternice, pentru ca, punând în circulaţie o
cantitate prea mare de energie, blochează funcţionarea normală a
mecanismelor de decizie şi autocontrol, împingând la acţiuni impulsive
inadecvate.
A treia coordonată de analiză a proceselor emoţional-afective o
constituie durata sau stabilitatea. Aceasta se referă la persistenţa în timp atât
a semnului cât şi a intensităţii unei emoţii sau structuri emotionale. La un pol
avem structurile emoţional afective stabile – persoane cu stabilitate
emoţională, iar la celălalt pe cele instabile. Limita superioară a stabilităţii
este rigiditatea afectivă, iar limita inferioară a instabilităţii este efemeritatea
afectivă, adică schimbarea excesiv de rapidă a stărilor emoţionale în ciuda
menţinerii nemodificate a contextului situaţional-obiectiv. Optimă este acea
structură afectivă a cărei dinamică corelează şi concordă cu dinamica
semnificaţiei şi conţinutului situaţiilor reale în care se include subiectul.
În sfârşit în analiza sferei afectivităţii este obligatorie luarea în
considerare a dimensiunii genetice, evolutive. Din acest punct de vedere se
delimitează două niveluri integrative: a) nivelul integrativ al emoţiilor
primare şi b) nivelul integrativ al emoţiilor secundare.
184
Primul se structurează în raport cu stările motivaţionale înnăscute-
biologice şi fiziologice şi se manifestă în forma emoţiilor simple,
necondiţionate de tensiune sau relaxare, de discomfort sau de echilibru
biofiziologic, de frică, spaimă, euforie sau de furie etc. Asemenea emoţii
încep să se manifeste din primele zile şi săptămâni după naştere.
Declanşarea lor se produce după mecanismul reflexului necondiţionat
multifazic şi nu reclamă participarea conştiinţei.
Treptat ele sunt conştientizate şi subordonate controlului voluntar.
Din punct de vedere neurofiziologic structurile afective primare se
inserează la nivelul formaţiunilor subcorticale. Nivelul integrative secundar
al afectivităţii are un caracter dobândit, el formându-se în cursul vieţii
individuale prin învăţare. Structurile afective secundare sunt de ordin socio-
cultural. Ele se elaborează pe baza unor semnificaţii extrabiologice, etice,
estetice, politice, filozofice etc. şi a unor motivaţii derivate din valorile
socioculturale. Este evident că neurofiziologic componentele afective
secundare se integrează la nivel cortical. Fireşte, între cel două
compartimente (afectivitatea primară şi cea secundară) nu poate exista o
opoziţie absolută. Cerinţele obiective ale adaptării optime impun realizarea,
în ultima instantă a unei unităţi funcţionale chiar dacă această unitate nu este
plată, ci contradictorie, implicând atât momente de concordanţă cât şi
momente de discordanţă de conflict.
Din interacţiunea şi cointegrarea celor două compartimente rezultă
formula generală a organizării afective, care caracterizează sistemul
personalităţii.
În clinică, trebuie supusă investigaţiei tocmai această formulă pentru a
putea decala tulburările primare de cele secundare şi a trece de la un
diagnostic global la unul diferenţial.
185
Teoriile emoţiei
Până în prezent nu există o teorie unanim acceptată a emoţiei. Cel mai
vechi model aparţine lui James şi Lange (1899) care susţine că trăirea
emoţională este rezultatul proiectării în sfera conştiinţei a modificărilor
fiziologice din organism (tahicardie, contracţia muşchilor, vasodilataţie sau
vasoconstricţie periferică) şi a reacţiilor acestora la incitările mediului. După
afirmaţiile modelului fiziologist- « sunt vesel pentru că râd », « mi-e frică
pentru că fug »- emoţia apare întotdeauna ca efect al unei transformări sau
reacţii comportamentale, fiind plasată la sfârşitul seriei evenimentelor care
au loc în organism şi niciodată la începutul ei.
Modelul James Lange a fost infirmat deoarece modificările fiziologice
de genul celor menţionate pot apare şi în absenţa trăirilor emoţionale
specifice. Pe de altă parte, s-a dovedit că pe fondul unor modificări
fiziologice obiective asemănătoare se pot derula, la diferiţi subiecţi, stări
emoţionale diferite nu numai ca intensitate, ci şi ca modalitate şi semn.
Teoria intelectualistă a lui Herbart 1925 o infirmă pe prima. Comform
acesteia, emoţia este generată de tensiunea şi ciocnirea reprezentărilor
mintale ale diferitelor situaţii (amintirea- reprezentare a decesului unei fiiniţe
dragi ne produce durere sufletească). Deşi nu este integral greşită, această
teorie nu reflectă decât o anumită latură a dinamicii, în realitate mult mai
complexă a producerii trăirilor emoţionale. Ulterior s-a produs o disjuncţie
între explicaţiile psihologice şi cele fiziologice. Primele încercau să
demonstreze relativa autonomie şi ireductibilitate a emoţiei, producerea ei
fiind pusă pe seama decodificării şi interpretării semnificaţiilor situaţiilor cu
186
care se relaţionează subiectul corelând afectivitatea cu motivaţia şi reflexia
mintală. Cele din urmă (fiziologice) se orientau în direcţia identificării
structurilor neuronale capabile să producă prin ele însele stări emoţionale.
Dihotomia între direcţia psihologică şi cea neurofiziologică este relativă.
Cunoaşterea şi explicarea unei funcţii psihice nu se reduce la dezvăluirea şi
descrierea suportului său neuronal de integrare, dar nici nu pot fi considerate
complet înafara acestui suport. Prin urmare, cercetarea psihologică şi cea
neurofiziologică se cer a fi private în raport de complementaritate. Din acest
punct de vedere trebuie să distingem emoţii provocate, emoţii evocate şi
emoţii anticipative.
În primul caz, emoţia se produce ca raspuns specific la acţiunea
directă a unui stimul afectogen din mediul extern sau intern al organismului.
Integrările se vor realiza preponderant la nivel subcortical (talamo-
hipotalamic) nu la nivel cortical. Caracteristicile particulare ale emoţiei
provocate vor depinde nu numai de însuşirile stimulului ci şi de experienţa
afectivă anterioară a subiectului, de profilul de ansamblu al personalităţii
sale.
În cazul al doilea, starea emiţională are ca agent declanşator amintirea
sau reprezentarea unei situaţii sau eveniment perceput şi trăit anterior.
Punctul de plecare al mesajului de comandă se situează la nivel cortical în
sfera conştiinţei şi prin intermediul memoriei afective de lung durată.
Evocarea poate avea loc în mod voluntar sau în mod involuntar, spontan.
În cel de-al treilea caz factorul declanşator al stării emoţionale îl
constituie modelul mintal al obiectului sau situaţiei ce urmează a fi
percepute, model creat graţie funcţiei anticipative a imaginaţiei şi gândirii.
Numai rareori omul se lasă surprins de desfăşurarea evenimentelor, apărând
în faţa lor nepregătit. În mod normal el încearcă prin diferite procedee să
187
determine dinainte cursul evenimentelor, aşteptându-se la cele ce s-ar putea
întâmpla. În funcţie de gradul de adecvare şi completitudine a reprezentării
pe care şi-o formează, el îşi constitue montajul general de întâmpinare a
situaţiei, care va include şi o componentă afectivă: -de atracţie sau repulsie ;
de teamă sau frică ; de dominare ; o trăire stenică, mobilizatoare sau o trăire
astenică cu efect de blocaj. Emoţiile anticipative reflectă posibilul adică ceea
ce urmează să se producă. Concordanţa sau neconcordanţa cu realitatea
depinde de veridicitatea conţinutului informaţional al imaginii care o
declanşază şi de interpretarea pe care o dă subiectul acestui conţinut.
Mesajul de comandă în declanşarea stării emoţionale porneşte de la
nivelurile integrative superioare ale SNC, respectiv de la scoarţa cerebrală,
chiar dacă în calitate de executanţi direcţi ai reacţiei emoţionale date, pot fi
formaţiuni subcorticale.
Problema producerii emoţiei trebuie privită şi din perspectiva
dinamicii activităţii. Fiind orientate în direcţia atingerii anumitor scopuri, a
satisfacerii anumitor stări de motivaţie, individuale sau sociale, activitatea
include în mod necesar componente emoţional-afective. Dinamica
afectivităţii pune în evidenţă o gamă întinsă de laturi şi stări emoţionale
particulare, care reflectă nu numai complexitatea structurală a activităţii
căreia se încorporează ci şi complexitatea şi mobilitatea mecanismelor
integrative. În principiu, de-a lungul traiectoriei activităţii se reliefează trei
tipuri de stări emoţionale (pregătitoare, însotitoare şi finale).
1)Stările emoţionale pregătitoare, determinate de reprezentarea internă
generală a sarcinii ce trebuie îndeplinită şi de condiţiile obiective în care este
dată ea. Acestea pot fi foarte diverse: de satisfacţie, de bucurie, de
nerabdare, de euforie, de entuziasm sau de insatisfacţie de tristeţe, de teamă ,
188
de panică etc. Este evident că debitul activităţii va fi influenţat pozitiv sau
negative, în funcţie de modalitatea emoţiei premergătoare.
2)Stări emoţionale însoţitoare, operatorii, determinate de desfăşurarea
propriu-zisă a activităţii de raportul dintre tentative şi reuşite, dintre reuşite
şi eşecuri; de valoarea rezultatelor parţiale înregistrate după fiecare secvenţă.
În funcţie de semnul şi intensitatea lor acestea pot susţine şi împinge înainte
desfăşurarea activităţii sau o pot frâna, dezorganiza.
3)Stări emoţionale finale, determinate de încheierea activităţii, de
evaluarea rezultatului obţinut. Ele pot fi pozitive, de satisfacţie sau negative
de insatisfacţie, mobilizatoare dispunând subiectul la reluarea ciclului
următor al activităţii sau demoralizatoare, incitând subiectul la renunţare, la
abandonare.
Analiza mecanismelor stărilor afective nu poate fi ruptă de analiza
mecanismelor activităţii. Pe lângă verigile neurofiziologice aceste
mecanisme includ şi verigi psihologice şi chiar psiho-sociale. Şi dacă
verigile psihologice sunt de altă natură decât afectivă – de pildă de natură
motivaţională, cognitivă sau volitivă – atunci suntem obligaţi ca în
configuraţia bazei neurofiziologice să luăm în seamă conexiunile dintre
structurile aşa-zis specific emoţionale şi cele legate direct de procesele
motivaţionale, cognitive sau volitive. În ciunda aparent precisei localizări,
afectivitatea , privită în toată complexitatea ei, iar nu redusă la emoţiile
primare aşa cum se tinde uneori, are poate cea mai largă bază
neurofiziologică.
Primele încercări de a sintetiza modelul neuronal al stărilor
emoţionale la om pe baza analizi leziunilor cerebrale aparţin lui Papez
(1937) şi Mac Lean (1950). Totuşi bazele anatomice şi fiziopatologice ale
189
tulburărilor emoţionale rămân încă obscure în comparaţie cu tulburările
senzoriale şi motorii. Lobul frontal exercită în mod cert influenţa asupra
comportamentului emoţional prin faptul că are conexiune cu mecanismele
integrative afective de la nivelul diencefalului, prin intermediul talamusului
dorso-medial. În interacţiunile diencefalo-neocorticale intervine şi sistemul
limbic. Modificările emoţionale care apar în cadrul leziunilor prefrontale,
trebuie considerate prin prisma existenţei acestor relaţii. Leucotomia
prefrontală reduce tensiunea şi diminuează emoţia. După leziunile bilaterale
frontale întinse atitudinea normală faţă de viitor este pierdută, iar pacientul
devine distrat şi superficial. S-a presupus că efectul tranchilizant al
leucotomiei prefrontale s-ar datora întreruperii proiecţiilor din aria 24 a
girusului cingului anterior. Îndepărtarea zonei prefrontale lezată poate
ameliora starea pacientului. Zona relaxantă este cea ventro-mediană. Lobul
temporal are importanţă mai mare în viaţa emoţională, fapt relevant de
Kluver şi Bucy (1938). Higgins şi colaboratorii (1956) au obţinut la un
pacient prin stimulare lobului temporal o mărire a debitului verbal, voiciune,
optimism, percepţii senzoriale pălcute, fericire, afecţiune pentru cei din jur şi
o stare de bună dispoziţie.
Tot prin stimularea lobului temporal Roberts (1961) a obţinut în afara
unor halucinaţii auditive senzaţia că bolnavul ar trăi o viaţă dublă, una din
trecut pe care şi-o reaminteşte şi una prezentă cu perceperea tuturor
stimulărilor senzoriale din mediul înconjurător.După o lobectomie temporală
Obrador (1947) a observat un comportament placid, indiferentă afectivă
pentru cei din jur, apatie, deprimare, vorbire monotonă şi diminuare globală
a reactivităţii emoţionale. Leziunile lobului temporal la om se manifestă prin
accese epileptice timp în care lumea externă apare ireală, iar pacientul pierde
conştiinţa raportului dintre corp şi personalitate.
190
Atunci apar iluzii de formă, dimensiune şi distanţă ale obiectelor,
halucinaţii vizuale, gustative, olfactive, auditive însoţite de déjà vu, jamais
vecu, jamais vu, tulburări de memorie, de conştiinţă, de atenţie şi tulburări
emoţionale pozitive (senzaţie de relaxare, bucurie) sau negative (nelinişte,
deprimare, spaimă, oroare, agresiune etc), fapte care duc pe bolnav la
executarea unor mişcări simple sau complexe fără scop – automatisme.
Animalele cu leziuni ale scoarţei cerebrale temporale sunt liniştite, dar
au accese de furie după extirparea structurilor amigdalo-hipocampice şi a
girusului cingului, fapt care demonstrează rolul lor în geneza stării de
indiferenţă afectivă.
Fenomenele de furii la animalele cu leziuni parahipocampice sunt
generate tot în hipocamp. Leziunile bilaterale ale feţei mediale a lobului
temporal, limitate la complexul amigdalian şi hipocamp dau indiferenţă şi
docilitate afectivă, reducerea fricii dar cu păstrarea furiei şi mâniei la stimuli
agresivi.
Girusul canguli este o verigă importantă în mecanismul afectivităţii.
S-a descris o cale anatomică de nuclei vagali în regiunea cingulară anterioară
care trece prin hipotalamusul anterior şi regiunea septală. Datorită unor
posibile conexiuni cu sistemul simpatic, acest traiect ar reprezenta o cale
prin care factorii emoţionali pot influenţa motricitatea, tonusul şi
comportamentul. Girus canguli este mai curând în legătură cu reacţiile
emoţionale şi cu aspectele motrice ale acestora care, de regulată pot secunda,
afecta ,învăţarea şi memoria. Leziunile bilaterale de girus cinguli pot
descreşte activitatea şi reacţiile afective până la mutism akinetic. După
extirparea circumvoluţiei cingulate la animale cu scoarţa intactă se obţine
creşterea pragului emotivităţii, scăderea reactivităţii emoţionale, o stare de
191
indiferenţă şi pierderea fricii. Cele mai multe studii au arătat că în leziunile
bilaterale de girus cinguli la om se observă mai curând blânde decât
agresivitate, o reducere a activităţii, fricii, tensiunii şi o dereglare în
coordonarea temporală a evenimentelor recente, placiditate, stupoare
catatonică şi chiar mutism akinetic. La maimuţă, stimularea acestei regiuni
produce ostilitate fără a ajunge la sălbăticie. Girusul cinguli care face parte
din circuitul emoţional al lui Papez are numeroase conexiuni cu cortexul,
structurile subcorticale, talamusul, hipotalamusul, formaţiuni reticulate şi
nuclei bazali.
Talamusul ar putea interesa sistemul manifestărilor motorii sau
expresiile emoţiilor, intervenind ca factor modulator al proceselor afective.
Nucleul dorso-median care are strânse conexiuni anatomice cu
hipotalamusul şi neocortexul orbital frontal , este nucleul ţintă în
talamotomia prin cuagulare efectuată pentru reducerea tensiunii emoţionale
a anxietăţii, agitaţiei şi agresivităţii bolnavilor psihici.
Stimularea nucleului postero-ventral al talamusului la maimuţă şi
pisică produce anxietate şi mişcări ofensive şi defensive, reacţii sonore şi
fenomene vegetative.
Hipotalamusul a fost privit ca sediul principal al emoţiilor sub control
cortical direct, prin întărirea şi coordonarea mecanismelor neurale şi
hormonale de expresie emoţională.
Hess (1957) a relevant rolul hipotalamusului în comportament
divizându-l într-un hipotalamus anterior ergotrofic asociat cu sistemul
simpatic şi unul posterior trofotropic legat de sistemul parasimpatic. Kaada
şi colaboratorii (1949) afirmă că hipotalamusul joacă un rol evident şi
complex în elaborarea proceselor afective în legătură cu structurile nervoase
din vecinatate, părţi ale sistemului limbic. Stimularea electrică a
192
hipotalamusului caudal la pisică provoacă accese de furie şi agresiuni.
Leziunile hipotalamice la om se manifestă prin tulburari afectiv-emoţionale
de frică, teroare, furie, anxietate sau stări emoţional-pozitive cum ar fi
tendinţa la glume. Teoria centrului dublu a lui Anand sugerează ca
hipotalamusul lateral este un centru care iniţiază un comportament de
întreţinere ca reacţiei la stimuli vizuali iar hipotalamusul medial este un
centru de saţietate care inhibă centrul de întreţinere când animalul este sătul.
După lezarea hipotalamusului lateral şobolanii nu mai mănâncă zile în şir
deoarece nu le este foame. Alţi autori au produs pofta de mâncare la
animalele sătule prin stimluarea hipotalamusului lateral. În modificarea
comportamentului alimentar au fost implicate leziuni răspândite şi în nucleul
dorso-medial al talamusului, în cortexul temporal, amigdală şi mezencefal.
Totuşi hipotalamusul se află în raport direct cu reacţiile emoţionale şi cu
diferitele feluri de comportament însoţite de funcţii vegetative
corespunzătoare.
Septul este direct implicat în integrarea unor reacţii emoţionale
primare. În general septul îşi exercită rolul de suprimare a emotivităţii
exagerate prin intermediul hipocampului.
King (1961) conchide că regiunea septală exercită un efect calmant
asupra comportamentului, prin inhibarea mecanismului de tensiune pituitar
adrenala (suprarenal). La om tumorile de sept şi structuri adiacente dau
iritabilitate emoţională cu izbucniri de agresiune şi emoţie necontrolată,
sensibilitate mărită la zgomote neaşteptate şi tulburări de memorie.
Zona limbică rinencefalică are conexiuni în dublu sens cu
hipocampul, zonele septale, hipotalamusul, amigdala şi cu restul
rinencefalului.
193
Unii cercetători afirmă că stimularea rinencefalului produce reacţii de
tipul fricii, curiozităţii, atenţiei şi spaimă, însoţite de activarea sistemului
pituitaro-suprarenal. La bolnavii cu labilitate afectivă, la delicvenţi există o
diminuare a puterii de inhibare a afectelor şi a stărilor impulsive. La om
diferitele localizări ale unor procese expansive cerebrale (traumatice,
vasculare, infecţioase), crizele de epilepsie temporală, stimularea unor
anumite structuri cerebrale în cursul unor intervenţii neurochirurgicale cu
implicare hipotalamusului, lobului temporal, frontal, girusului canguli sau
septului, au relavat o mare varietate de reacţii afective. La animale leziunile
experimentale şi stimularea au adus numeroase dovezi privitoare la
participarea diferitelor parţi ale SNC în comportamnetul afectiv emoţional.
În general reacţiile emoţionale sunt elaborate şi integrate de către
conexiunile limbice ale hipotalamusului, septului, hipocampului şi amigdalei
care la rândul lor se află sub control cortical, în special al girusului canguli,
temporal şi frontal.
Brain-Strauss (1962) afirmă că, cu cât căutăm o zonă anume din SNC
în raport cu emoţia, cu atât mai mult ea ne scapă. Prin urmare afectivitatea
dispune de cât mai largă bază neurofiziologică.
MECANISMELE NEUROFUNCŢIONALE ALE
INTELIGENŢEI
Termenul ca atare de inteligenţă provine de la latinescul intelligere,
care înseamnă a relaţiona, a organiza.
Introducerea lui în psihologie se datorează lui Spencer (1870) şi
Galton (1883) care formulează ideea existenţei unei capacităţi
mintale,generale, integratoare, distinctă de procesele cognitive, particulare şi
194
de aptitudinile speciale, capacitate derivată din calitatea organizării
structural-funcţionale de ansamblu a creierului.
Preocupat de găsirea unor procedee de evidenţiere şi măsurare a
inteligenţei înţeleasă ca disponibilitate şi competenţă mintală generală, Binet
(1896) a introdus noţiunea de vârstă mintală, dată în raport cu vârsta
cronologică şi cu performanţa globală obţimută de un subiect la un ansamblu
de sarcini sau probe. Aceasta poate să corespundă cu vârsta cronologică,
ceea ce reprezintă media normală, să se situeze sub vârsta cronologică
(dezvoltare mintală întârzâiată sau debilitate mintală) sau să se plaseze
deasupra vârstei cronologice (dezvoltare mintală accelerată , superioară).
Stern (1898) consideră că o estimare mai bună a inteligenţei se obţine
în forma unui coeficient QI determinat prin împărţirea vârstei mintale la
vârsta cronologică înmulţit cu 100. Valoarea 100 a lui Q3 exprimă punctul
normalităţii sau media.
Bazele neurofiziologice ale inteligenţei
Deşi morfohistologic toate creierele umane se aseamănă, la şoareci s-a
descoperit o oarecare diversitate a structurii macro şi microscopice
cerebrale, drept consecinţă a unei constituţii genetice diferite, care se
transmite la descendenţi. Acest fapt arată că dezvoltarea micro şi
macroscopică a creierului se află sub controlul desfăşurării segvenţiale a
unui program genetic autonom. După naştere, are loc o perfecţionare
structurală prin mielinizarea fibrelor şi prin stabilirea conexiunilor între
neuronii care ajung să formeze o reţea nervoasă de o complexitate
extraordinară. Pe masură ce structurile se complică, reacţiile se diversifică,
acuitatea senzorială se perfecţionează, iar dezvoltarea psihomotorie şi
195
intelectuală progresează evident. Remarcabila plasticitate a sistemului
nervos cere pentru a se dezvolta normal exerciţii senzorio-motorii şi
stimulări din mediul ambiant. Perfecţionarea structurilor şi validitatea
funcţională a lor depind de felul şi intensitatea acestor stimulări. Totuşi, este
dificil de stabilit care este ponderea potenţialului genetic şi care este
contribuţia mediului exterior în determinarea complexităţii morfofiziologice
şi psihologice a organizării cerebrale.
Wimer şi colaboratorii (1969) au relevat amploarea controlului
genetic al dezvoltării cerebrale prin măsurarea volumului absolut şi relativ al
neocortexului şi hipocampului la 9 descendenţi de şoareci.
De mult se ştie că greutatea creierelor şobolanilor “superdotaţi” este
mai mare decât a şobolanilor “inferiori”. La om în cursul ultimelor luni ale
vieţii fetale şi în primii doi ani ai vieţii extrauterine, se constitue cea mai
mare parte a structurilor cerebrale prin multiplicarea şi ramificarea
neuronilor, prin proliferarea celulelor nevroglice şi mielinizarea fibrelor.
Deşi neuronii nu se mai divid după naştere, ei ating talia-limită la 4 ani, iar
maturizarea lor, ramificarea dendritelor şi înmulţirea sinapselor nu se încheie
înainte de 10-12 ani. Astfel, un creier uman care la naştere cântăreşte 380g,
creşte, atingând la pubertata1400g. Puii de şobolan cărora în cursul gestaţiei
li s-a injectat hormon somatotrop au avut un cortex cerebral cu o greutate
mai mare, celule cu dendrite mai numeroase şi mai bune performanţe la
învăţarea labirintelor.
Prezentă în sângele care irigă fetusul a unei cantităţi superioare celei
normale de hormon androgen în decursul unei anumite perioade a vieţii
intrauterine, ar spori inteligenţa în mod semnificativ.
Levine (1972) presupune că la nou nascut hormonii determină parţial
organizarea anumitor mecanisme de control al SNC. Constatăm deci că o
196
pluralitate de factori, ca determinismul genetic, metabolismul, constelaţia
hormonală şi mediul ambiant condiţionează neurogeneza, ramificarea
dendritelor şi multiplicarea interconexiunilor lor, în general, sau numai într-o
anumită arie cerebrală şi implicit determină dezvoltarea inteligenţei.
Potenţialităţile intelectuale diferă în funcţie de varierea şi
interacţiunea acestor factori structurali sau metabolici în cadrul unei
organizări individuale sau a alteia, precum şi de starea anatomică sau
funcţională a anumitor arii corticale care primesc sau interpretează mesajele
informaţionale din mediul extern.
Factorul general, pe care mediul extern îl poate perfecţiona sau
deteriora, este legat de un anumit nivel al energiei cerebrale, energie care
depinde de intensitatea metabolismului, de o anumită calitate a
echipamentului enzimatic specific nervos şi de aporturile hormonale.
Calitatea individuală a funcţionării cerebrale şi activitatea intelectuală
depind de structura macroscopică, microscopică, precum şi de lanţurile de
reacţii chimice care duc la sinteza mediatorilor chimici (acetilcolina şi
noradrenalina) împreună cu enzimele care catalizează pe fiecare din ele.
Unele variaţii individuale genetice, pot produce o carenţă în sinteza
unor enzime sau elaborarea de enzime anormale, care modifică
metabolismul cerebral şi intelectual.
La şobolanii superior dotaţi s-a constatat o proporţie crescută de
acetilcolină şi actilcolineterază. Alţi autori au găsit o cantitate mai mare de
acetilcolinesterază la şobolanii cu rezultate mai slabe în proba labirintului.
Transmiterea ereditară a unui anumit corelat biochimic pare a fi un
element important în analiza bazelor genetice ale activităţii
psihocomportamentale.
197
Unele enzime cu rol important în metabolismul cerebral sunt deja
decelabile în plasma sanguina, în fibroblasti, în globulele albe, astfel încât
acum s-ar putea realiza studii sistematice şi la om. Unii autori explică geniul
prin existenţa unei densităţi mai crescute a reţelei vasculare
meningocerebrale. Cazurile observate de noi care angiografic au prezentat
hipervascularizaţie meningocerebrală nu au depăşit inteligenţa medie. Mai
plauzibil este de luat în consideraţie calitatea şi nu cantitatea aportului
sanguin cerebral. Astfel, în insuficienţa tiroidiană, pe lângă tulburările de
metabolism, se descoperă şi o dezvoltare anormală a neuronilor cerebrali,
între care nu se pot stabili conexiuni multiple din cauza numărului
insuficient de dendrite.
Leziunile cerebrale şi inteligenţa
După cele afirmate ar fi imprudent a admite că organizarea cerebrală a
intelectului este în întregime determinată genetic şi progresează independent
de mediul ambiant la care este expus organismul şi deci independent de tipul
de învăţare care are loc.
Există dovezi care sugerează că procesul de învăţare poate uneori juca
un rol decisiv în focalizarea sau răspândirea în creier a substratului fizilogic
al performanţelor intelectuale speciale.
198
S-a demonstrat că efectul leziunilor la copii este mai puţin specific
decât la adult, drept consecinţă a procesului de maturizare care se desfăşoară
la copii şi focalizării mărite a intelectului la adulţi determinată de învăţare.
Învăţarea generalizată se deosebeşte de cea a obiceiurilor specifice
care au efect diferit asupra localizării cerebrale.
La maimuţă o leziune inferotemporală bilaterală este suficientă pentru
a anula un obicei învăţat de discriminare vizuală după un criteriu
convenţional. Totuşi, dacă învăţarea preoperatorie este continuată,
postoperator cu câteva sute de încercări, obiceiul tinde a supravieţiu
leziunilor amintite.
S-a demonstrat că dacă după un astfel de supra antrenament aimalului
operat i se extirpă cortexul frotal sau parietal, obiceiul se pierde în ciuda
faptului că astfel de leziuni nu ar trebui să abolească o deprindere de
discriminarea vizuală.
Faptele sugerează că supraînvăţarea unei singure deprinderi se face
prin răspândirea mai amplă în creier a urmei care o susţine, reprezentând
astfel opusul efectului de focalizare. De aici derivă faptul că unele leziuni
cerebrale selective, focale duc la deficite intelectuale selective, din care fac
parte binecunoscutele sindroame neurologice ca afazia, apraxia, agnozia,
sindroamele interhemisferice, dominanta cerebrală şi manuală. Pe lângă
oricare din tulburările de localizare există şi o degradare generală a
facultăţilor mintale superioare. La aceste persoane se consemnează, de
obicei, leziuni cerebrale intinse, duble sau bilaterale. În cazul unor leziuni
mai mici, focale, nu există nici un fel de dovadă convingătoare pentru
existenţa modificărilor intelectuale importante care să nu depindă de
localizarea leziunii.
199
Unele modificări survin indiferent de amplasarea leziunii, dar acestea
nu sunt înţelese ca funcţii intelectuale superioare. La toate grupurile de
leziuni s-a relevat o dificultate crescândă în identificarea figurilor
geometrice ascunse în contextul unei configuraţii mai complexe.
Creierul adult nu este echipotent pentru inteligenţă, deoarece
numeroasele şi diferitele aptitudini sunt separat susţinute de creier, iar în
cazul leziunilor cerebrale focale sunt disociate una de alta şi selectiv
afectate. Nu există în prezent nici o dovadă neurologică pentru a proba
existenţa la adult a unei funcţii a creierului, corespunzatoare inteligenţei
generale. Evidenţa neurologică este mult mai potrivită cu teoriile care
postulează un număr de aptitudini primare, decât cu cele care indică o
capacitate sau funcţie de inteligenţă generală unitară. Nici analiza factorială
sau alte analize psihologice nu constrâng la presupunerea unei astfel de
capacităţi generale la adulţi.
Spre deosebire de adulţi, la care există o hemisferă specifică, la copii
cu cât leziunile cerebrale survin la o varstă mai mică cu atât sunt mai puţin
selective asupra intelectului.
O hemosferectimie stângă facută pentru o hemiplegie infantilă, rareori
a avut ca rezultat o afazie marcată, în timp ce afazia devine o regulă când o
asemenea operaţie este făcută pentru o leziune suferită după primii doi ani
de viată.
Dacă ipoteza lui Hebb care susţine necesitatea unei cantităţi mai mari
de ţesut cerebral spre a dobândi o aptitudine intelectuală mai înaltă este sau
nu adevărată, rămâne de demonstrat, dar sigur este faptul că la copilul mic
creierul este mai echipotent pentru dezvoltarea intelectului decât creierul
adultului în ceea ce priveşte susţinerea performanţelor intelectuale.
200
Reiese că potenţialul intelectual al copilului este mult mai dependent
de integritatea creierului ca tot şi mult mai unitar în funcţie decât sunt
aptitudinile implicate în inteligenţa adultului.
Echipotenţialitatea şi efectul de masă scad odată cu maturizarea
cerebrală prin faptul că efectele leziunilor cerebrale devin cu atât mai
specifice cu cât creierul este mai matur.
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE GÂNDIRII
Oricât am admite polivalenţa funcţională a unei structuri neuronale particulare
este imposibil să găsim acoperirea anatomofiziologică necesară diversităţii calitative de
conţinut a operaţiilor şi integrărilor informaţionale pe care ar trebui să le realizeze pentru
a fi declarată drept centru unic al gândirii. Totodată, ni se pare la fel de nejustificată, sub
raport ştiinţific şi tendinţa de a nu pune în nici un fel problema specificităţii
mecanismelor neurofiziologice ale gândirii şi de a considera că nu există asmenea
structuri care să fie legate preponderent de realizarea acestui complex proces psihic. Nu
este viabil nici modelul dualist preconizat de Eccles de a corela din afară organizarea
neuronală a creierului şi organizarea gândirii ca două entităţi în sine, independente.
Singura alternativă ştiinţifică justă la asemenea exagerări este cea oferită de
concepţia localizărilor şi integrărilor dinamice. În lumina acestei concepţii, gândirea ca
proces complex, multifazic şi multinivelar nu poate fi legată de o oarecare zonă unică şi
strict delimitată a creierului; în acelaşi timp însă, ea nu e lipsită de o bază
neurofiziologică mai mult sau mai puţin specifică.
Trebiue admis că mecanismul gândirii are o structură complexă şi eterogenă. În
cadrul lui se impune delimitarea a două componente mari: componenta specifică şi
componenta nespecifică. În alcătuirea celei dintâi pe lângă structurile şi circuitele
activatoare ascendente intră: structurile integrative modale, care stau la baza proceselor
cognitive subordonate gândirii şi care furnizează acesteia informaţia necesară propriei
sale construcţii (percepţiile şi reprezentările) ; structurile care integrează şi realizează
201
funcţia limbajului ; structurile memorative care integrează şi realizează procesele
mnezice (stocarea , păstrarea şi reactualizarea).
Deşi pe om un experiment de dezaferentare totală prin scoaterea în funcţiune a
canalelor senzoriale nu este cunoscut, din datele obţinute în experientele pe animale se
poate deduce fără dificultate, consecinţa pe care ar avea-o o asemenea operaţie pentru
gândire. Lipsită fiind de sursa sa discretă de informaţie, adică de senzorialitate,
desfăşurarea normală a gândirii ar deveni practic imposibilă. Constatăm apoi că tulburări
primare a unuia sau altuia dintre modalităţile senzoriale atrag după ele tulburări
secundare în sfera gândirii, fie în structura ei emoţională, fie în dinamica ei operaţională.
De exemplu, agnoziile constând în pierderea capacităţii de identificare vizuală a
obiectelor externe fac imposibilă desfăşurarea adecvată a procesului de gândire în situaţii
problematice, reprezentate prin intermediul imaginilor sau schemelor, a căror decodare
reclamă buna funcţionare a mecanismelor percepţiei vizuale. Şi mai severe sunt
tulburările provocate de diferite focare patologice localizate într-o verigă sau alta a
mecanismelor corticale ale limbajului (veriga senzorială sau motorie, executivă).
Realizarea normală a limbajului în toate formele sale constitue o condiţie sine qua non a
formării şi funcţionării structurilor gândirii. De aceea limbajul ca instrument principal
dedecodare şi dezorganizare a conţinuturilor operaţiilor gândirii se include ca o verigă
fundamentală în componenta nespecifică a mecanismelor ei.
Deosebit de importantă este şi veriga mnezică. Gândirea se desfaşoară nu numai
pe baza informaţiilor actuale furnizate de percepţie ci presupune apelul permanent şi
selectiv la fondul experienţei anterioare stocate în mecanismele memorative. Totodată
însăşi stabilitatea în timp a conţinuturilor sale informaţionale şi a schemei logico-
operaţionale de organizare, presupune nu numai o integrare fazică actuală ci şi o integrare
tonică, latentă în mecanismele memorative de lungă durată. Cu alte cuvinte, structural ea
posedă şi o dimensiune mnezică. Este logic atunci că asemenea focare lezionale care
provoacă primordial tulburări în organizarea şi funcţionarea subsistemului memoriei să
determine în ordine secundă tulburări şi în sfera gândirii.
În alcătuirea componentei specifice a mecanismelor gândirii intră după toate
probabilităţile zonele asociativ –integrative de ordinul 3-4 ale scoarţei cerebrale împreună
cu circuitele comunicaţionale dintre ele. Acestea se dispun cu precadere, în lobii parietali
202
şi frontali. Pe baza datelor obţinute din analiza tulburărilor provocate de focare lezionale
localizate în diferitele regiuni ale emisferelor cerebrale se poate emite ipoteza că veriga
de coordonare şi integrare supraordonată a activităţii diferitelor zone care formează
componenta specifică a mecanismelor gândirii se situează în lobii frontali.
Numărul mare de zone şi reţele neuronale care intră în configuraţia acestor
mecanisme, presupune existenţa unei diferenţieri şi specializări funcţionale dintre ele. Cu
alte cuvinte trebuie presupus că diferitele zone şi reţele neuronale particulare dobândesc
în cursul evoluţiei istorice şi ontogenetice a creierului uman specializări operational-
integrative diferite. Deja există o serie de date faptico-experimentale care pledează în
favoarea acestei ipoteze. Astfel, prin analiza comparativă a tulburărilor de gândire
consecutive unor afecţiuni în focar ale creierului, s-a demonstrat că zonele din hemisfera
stângă sunt solicitate cu precadere în integrarea aşa numitelor concepte figurale, a
operaţiilor de ordonare, sistematizare şi clasificare a materialului imagistico-intuitiv, a
structurilor propoziţionale şi a operaţiilor de calcul simple. În acelaş timp s-a pus în
evidenţă faptul că zonele din lobii parietali realizează cu precădere operaţiile executive
propriu-zise ale gândirii , de corelare şi transformare a conţinuturilor informaţionale
specifice ; lezarea lor afectează îndosebi structura aşa numitei gândiri obiectuale, adică a
gândirii care se reflectă asupra lumii obiectelor şi fenomenelor sensibil concrete. Zonele
din lobii frontali participă cu precădere la integrarea laturii formal-abstracte a gândirii.
Lezarea lor afectează în primul rând capacitatea de a opera cu noţiuni abstracte şi cu
forme simbolic-propoziţionale în sine, desprinse de suportul lor obiectual-sensibil. De
exemplu, la pacienţii cu asemenea tulburări se diminuează considerabil sau este cu totul
destramată capacitatea de a descifra sensul construcţiilor de genul aforismelor sau al
proverbelor, de a sesiza contradicţia sau absurditatea unor judecăţi, de a organiza mintal,
într-o structură propoziţională logică, elementele unei judecăţi prezentate în dezordine şi
de a stabili adevărul sau falsul judecăţii date. Pe lângă diferenţierea şi specializarea
funcţională dată, mecanismele specifice ale gândirii presupun şi o anumită organizare
dinamică spatio-temporară adică elaborarea unui program de contacte şi succesiuni în
timp şi spaţiu a diferitelor zone, secvenţe şi operatori.
Întrucat procesul gândirii are un caracter discursiv desfăşurandu-se pe traiectorii
largi, această organizare trebuie să se organizeze după schema “intrare-ieşire –intrare” şi
203
“stare iniţială-stare intermediară-stare finală-stare iniţială”. Depildă, intrarea va fi
reprezentată de structurile care înregistrează şi decodifică datele unei probleme, iar
ieşirea de structurile în care se elaborează soluţia.
Cum orice proces de gândire are o desfăşurare serială, este logic să presupunem
că ieşirea unităţii operatorii devine intrare pentru unitatea operatorie următoare. Se pare
că unitatea centrală care asigură menţinerea controlului asupra acestei succesiuni se
situează în lobii frontali, îndeosebi în cel al emisferei dominante: stânga la dreptaci şi
dreapta la stângaci. Focarele lezionare localizate în jumătatea anterioară a lobului frontal
din emisfera dominantă au dus în mod constant la tulburări ale schemei spaţio-temporale
şi ale planificării actelor de gândire.
Gândirea unor asemenea pacienţi devine lipsită de orizont, fragmentară şi
situaţională.
204
MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE LIMBAJULUI
Una din cele mai remarcabile capacităţi funcţionale ale creierului uman este aceea
de a elabora şi de a opera cu semne şi simboluri , care lărgesc considerabil aria
comunicării interpersonale şi registrul de prelucrare a informaţiilor extrase din mediul
extern.
Funcţia semiotică a creierului are la bază principiul mai general al semnalizării pe
care îl aduce cu sine în sinusul nervos încă de la apariţia sa. Acest principiu exprimă
capacitatea SN de a transfera semnificaţia de la stimulii necondiţionaţi biologiceşti
necesari, la cei indiferenţi, neutri, care devin semnale condiţionale în raport cu primii.
Dezvoltarea ulterioară a SNC (sistemul nervos central) a făcut posibilă producerea
de către animale a unor semnale proprii, pentru exteriorizarea stărilor interne şi
designarea unor fenomene din mediul extern (îndeosebi a celor cu influenţă negativă,
nocivă).
Apariţia în SN a unor mecanisme de comandă a emiterii de semnale pentru
transmiterea de informaţii, mesaje a impus şi formarea aparatelor executive capabile să le
genereze.
Aşa s-au dezvoltat schemele de producere a semnalelor chinestezice atât de
complexe şi perfecţionate nu numai la om ci şi la alte clase de animale.
Totuşi numai creierul uman a atins acel nivel de organizare care să-i permită
elaborarea şi operarea cu cel mai complex sistem de semnale, limbajul articulat, din care
205
au fost derivate mai târziu şi aşa numitele limbaje artificiale ca de exemplu limbajul
matematic, limbajul de programare.
Cuvântul, alături de unealtă, va deveni unul din factorii fundamentali ai
dezvoltării psihice a omului.
Verbalizarea, adică fixarea în cuvânt în calitatea lui de semn sau cod a produselor
reflectării psihice (stări emoţionale, noţiuni) se va impune ca un principiu esential al
organizării activităţii cerebrale. Pe baza cuvântului ca purtator de semnificaţii şi substitut
al obiectelor şi fenomenelor concrete din jur se va închega un complex sistem de legături
temporare, care se va exterioriza în cel mai complex tip de comportament din câte a
imaginat evoluţia – comportamentul verbal.
Baza genetică a apariţiei şi dezvoltării limbajului este relaţia de comunicare.
Aceasta presupune existenţa şi interacţiunea a minimum doi indivizi care emit şi
recepţionează reciproc mesajele unul altuia.
Dispariţia indivizilor care sunt purtătorii şi producători reali ai proceselor
comunicaţionale duce nu numai la dispariţia limbajului ca fenomen psihologic, ci şi a
limbii ca fenomen social-viu.
Prin organizarea sa internă, creierul uman posedă doar competenta lingvistică, dar
nu şi performanţa. Ultima devine posibilă numai în receptarea şi integrarea din afară a
sistemului limbii.
Important de subliniat este faptul că competenţa lingvistică a creierului se cere a fi
fructificată din primele zile după naştere altminteri ea diminuă şi nesolicită pâna la
vârsta de 14 ani dispare cu totul. Faptul a fost demonstrat de analiza celor câtorva cazuri
de copii pierduţi în junglă şi găsiţi la vârste relativ mari. Cei care au depăşit vârsta de 15
ani nu au mai putut fi verbalizaţi. Cel mai uşor şi rapid, creierul asimilează şi integrează
limba în care se desfăşoară comunicarea cotidiană din anturajul imediat al copilului. La
vârste fragede este facilitată şi învăţarea limbilor straine: mai târziu competenţa creierului
pentru acestea diminuează, adultul învăţând mai greu decât copilul oricare limbă străină.
Structura şi organizarea limbajului
206
Limbajul este interpretat ca un sistem înalt organizat şi integrat. El presupune
existenta unor elemente constitutive concrete şi a unui ansamblu de operaţii de
transformare şi relaţionare – combinare a acestor elemente. Unitatea de bază constitutivă
a limbajului este cuvântul. El are două laturi : latura fizică externă exprimată în semnale
perceptibile de tip sonor (sunetele articulate), vizual (grafemele limbajului scris) sau tactil
(semnele alfabetului Braille) şi latura informaţională internă, care determină
semnificaţia.Formarea semnului limbajului reclamă fixarea şi păstrarea în mecanismele
memorative ale creierului nu numai a imaginii structurii fizice a cuvântului (sonore,
grafice sau tactile) ci şi a legăturii lui designative cu obiectul (relaţia extralingvistică).
Pentru a înlătura echivocul şi nedeterminarea semantică în comunicare, este necesar ca
fiecare cuvânt să reprezinte un număr cât mai mic de obiecte sau dimensiuni ale realităţii.
Idealul ar fi ca raportul de designare să fie de 1/1 adică un cuvânt perceptibil distinct
pentru un singur obiect sau însuşire. Aceasta ar duce însă la crearea unui volum atât de
mare de cuvinte, încât ar depăşi capacitatea memorativă utilă a creierului, creând
dificultăţi şi mai mari în desfăşurarea comunicării. Astfel că principiul economiei este
satisfacut prin acceptarea multiplicităţii semantice a cuvântului sau a polisemiei : unui
cuvant i se ataşazâ mai multe semnificaţii. In acest caz decodificarea şi identificarea
conţinutului informaţional să se realizeze în context, în funcţie de relaţiile care se
stabilesc între cuvântul dat şi alte cuvinte.
Pentru asigurarea discursivităţii şi fluenţei comunicării verbale este necesară
engramarea în mecanismele memorative nu numai a cuvintelor dar şi a regulilor logico-
gramaticale de conectare şi combinare a lor. După cum se ştie, unitatea de bază a acestui
gen de comunicare nu este cuvântul singular ci propoziţia, o structură logico-gramaticală
închegată, obţinută din combinarea serială a două sau mai multe cuvinte.
Discursivitatea reclamă ordonarea şi integrarea propoziţiilor în unităţi semantice
mai mari de tipul frazelor, paragrafelor. Crcetările de psihologie genetică au arătat că în
organizarea structurilor verbale se disting două stadii :stadiul fonetic şi stadiul semantic.
Primul stadiu rezidă în ordonarea cuvintelor după similitudini fonetice şi în
condiţionarea reacţiilor de răspuns la stimuli verbali preponderent de informaţie. El se
întinde până la vârsta de 3 ani.
207
Cel de-al doilea stadiu (semantic) se caracterizează prin aceea că ordonarea şi
ierarhizarea cuvintelor în cadrul vocabularului intern se fac după similitudini de conţinut,
semantice.
Rolul reglator al cuvântului în raport cu comportamentul se comută de la nivelul
fizic al informaţiei la cel intern al conţinutului, al semnificaţiei. Latura semantică se
impune ca dominantă. Cuvântul nu se leagă direct de obiect, ci indirect prin intermediul
imaginii mintale a lui. De aceea, semnificaţia se menţine atâta timp cât se pastrează
legătura cuvântului cu modelul informaţional intern, mintal al obiectului; destrămarea
acestui model ca urmare a unei tulburări patologice a funcţionării creierului duce
inevitabil şi la destrămarea semnificaţiei, cuvântul ca entitae fizică putând rămâne
nealterat. Semnificaţia va fi alterată şi în cazul când tot în urma unor focare patologice ale
creierului este dezorganizat cuvântul, ca entitate structurală distinctă, aşa cum se întâmplă
în afazia senzorială şi motorie.
In primul caz, semnificaţia este abolită datorită pierderii capacitaţii subiectului de
a integra, diferenţia şi identifica individualitatea fonetica şi vizuală a cuvintelor auzite sau
scrise.
In al doilea caz semnificaţia este alterată datorită dezorganizării modelelor şi
schemelor motorii, articulatorii ale vorbirii care face imposibilă producerea adecvată a
cuvintelor în plan oral.
Prin urmare, latura semantică a limbajului trebuie înţeleasă ca unitate funcţională
tabilăa cuvâtului ca suport fizic, ş a imaginii mintale interne ca model informaţonal al
obiectului.
Pentru a se realiza în procesul comunicării, această latură reclamă stabilirea unui
anumit izomorfism între tezaurele lingvistice ale emitentului şi receptorului.
Comunicarea verbală are la bază convertibilitatea deplină după raportul 1:1 a
relaţiilor dintre emitent şi receptor.
Tezaurul lingvistic se elaborează în cursul ontogenezei prin interiorizarea treptată
a structurilor obiective ale limbii. La diferiţi indivizi însă el se va situa la nivele diferite,
în funcţie de orizontul general de cultură şi de specificul profesiunii fiecăruia. In cadrul
lui am putea delimita 3 zone integrative:
208
Zona integrativă nucleu în care intră elementele constitutive de bază ale limbii şi
care formează scheletul comunicării cotidiene între indivizii care vorbesc limba dată.
Aceasta se elaborează în ontogeneză şi se situează aproximativ la acelaşi nivel la toţi sau
la majoritatea indivizilor adulţi.
Zona integrativă secundară se constituie în cadrul procesului de instruire şcolară,
al asimilării structurilor de bază ale ştiinţei şi culturii, ale lecturilor literare. In ea intră
elemente cu o frecvenţă mai mica în comunicarea cotidiană. La nivelul acestei zone,
diferenţele individuale devin pregnante, practic inexistand doi indivizi la care alcătuirea
şi funcţionarea zonei respective să fie identice.
Zona integrativă terţiară cuprinde cu precădere, elemente şi structuri lingvistice
specifice unei profesiuni. Această zonă înalt specializată a tezaurului lingvistic individual
cu cea mai mare arie de întindere este accesibilă în comunicare unui numar restrâns de
indivizi, care alcătuiesc un acelaşi grup profesional.
Gradul de consolidare a celor trei zone la nivelul mecanismelor neuronale este
invers proporţional cu ordinea constituirii lor în ontogeneză; cel mai puternic consolidată
este zona primară, iar cel mai slab zona terţiară. Cele trei zone nu trebuie concepute ca
fiind izolate una de cealaltă ci ca fiind reciproc intersectabile. Incarcătura semantică a
elementelor fiecărei zone este variabilă: ea poate creşte pe măsura includerii şi folosirii
elementelor respective în situaţii comunicaţionale noi sau poate să scadă (degradare
semantică) ca urmare a nefolosirii elementelor date şi a neraportării lor la realitatea
extralingvistică pe care o desemnează. Cu cât subiectul destinatar este mai bine pregătit
(are acumulată mai multă informaţie despre domeniul comunicării) şi dispune de un
tezaur mai elaborat, cu atât cantitatea de informaţie semantică pe care o va extrage din
mesajul verbal receptionat va fi mai mare şi invers.
Sistemul limbajului evoluează în direcţia unei cât mai precise determinări
semantice; totuşi nu se ajunge niciodată ca aceasta să fie absolută. In cadrul tezaurului
individual, cuvintele au grade de interpretare semantică (decodificare) diferite, în vreme
ce unele cuvinte sunt relativ precis definite, din punct de vedere al semnificaţiei; altele
au o determinare semantică foarte vagă sau eronată, subiectul indicând o altă
semnificaţie decât este obiectiv consacrată.
209
In raport cu fluxul cuvintelor recepţionate din afară, unul şi acelaşi subiect
realizează o decodificare semantică diferită: unele mesaje sunt adecvat înţelese, altele
vag, iar altele sunt decodificate eronat.
In fine, chiar mesajele în sine adecvat înţelese de către destinatar, lasă o anumită
nedeterminare semantică ce ar reclama noi completări şi precizări. In clinică, testarea
structurilor verbale trebuie făcută secvenţial, prin investigarea succesivă a tuturor zonelor
şi stadiilor.
Mecanismele limbajului
Limbajul se înumără printre acele funcţii psihice a căror investigaţie
neurofiziologică a furnizat date experimentale în favoarea teoriei localizaţioniste.
In urma investigaţiilor efectuate deBroca (1861) şi Wernicke (1874) s-a format
ferm convingerea că limbajul beneficiază de o localizare precisă la nivelul creierului.
Până aproape de zilele noastre la întrebarea care este baza sau mecanismul
neurofiziologic al limbajului, răspunsul venea imediat fără ezitare: centrul lui Broca
(circumvoluţia frontală a treia din hemisfera dominantă) pentru limbajul expresiv şi “
centrul Wernicke” (prima circumvoluţie temporală din hemisfera dominantă) pentru
limbajul impresiv, adică pentru înţelegerea vorbirii celor din jur.
Cercetările ulterioare, fără a infirma constatările faptice ale lui Broca şi
Wernicke, au dus la o corelare semnificativă a modelului ingust – localizaţionist conceput
de ei.
Printre cei care au contribuit decisiv la trasarea unei perspective mai largi în
abordarea şi explicarea mecanismelor neurofiziologice ale limbajului a fost Jackson
(1835-1911). Acest autor a emis ipoteza comform căreia trebuie luate în seamă ambele
hemisfere cerebrale, iar nu doar cea dominantă. Hemisfera stângă este implicată direct
210
deoarece lezarea ei privează pe om de vorbire, în timp ce hemisfera dreaptă ajută la
recunoaşterea imaginilor simbolizate.
Jackson consideră că centrul lui Broca coordonează mişcările limbii, buzelor,
laringelui şi faringelui şi sublinia că dacă afazicul a pierdut limbajul propoziţional, el
poate dispune de un limbaj emoţional şi de stereotipii. El socotea că aceste relicve ca şi
jargonul, se află sub dependenţa hemisferei drepte. In cazul unei asemenea leziuni apar
efecte negative reprezentate de incapacitatea de a vorbi, scrie şi citi şi semne pozitive
manifestate prin capacitatea bolnavului de a înţelege ceea ce i se spune, de a mişca corect
organele de articulare când mănâncă şi bea şi de a utiliza un limbaj emoţional. Efectele
pozitive se datoresc activităţii unui nivel inferior eliberat de sub controlul nivelului
superior.
Orientările trasate de Jackson au fost preluate de Pick şi Head. Aceştia au încercat
să demonstreze inconsistenţa localizării rigide a limbajului pledand pentru admiterea unei
baze integrative neurofiziologice mai largi şi dinamice în care este inclusă înţelegerea,
abstractizarea, generalizarea. Astfel, Head distingea afazia verbala, sintactică , nominală
şi semantică. Important este că Head admitea că toate cele patru tipuri de afazii
menţionate pot să apară atât în leziuni ale hemisferei stângi cât şi în leziuni ale hemisferi
drepte.
Wilson (1926) includea în mecanismele limbajului şi ariile asociative, corticale.
După el, afazia apare ca rezultat al unei dezordini a mecanismelor transcorticale (nivelul
cel mai înalt după Jackson) care se repercuta asupra proiecţiilr corticale (nivelul mediu
după Jackson).
Luria analizând critic diferitele puncte de vedere găseşte că cele mai plauzibile
sunt ipotezele lui Jackson. El a dezvoltat modelul sistemic al mecanismelor cerebrale ale
limbajului.
211
INTERACTIUNEA HEMISFERELOR CEREBRALE IN MECANISMUL
LIMBAJULUI
In baza datelor oferite de investigarea unor pacienţi cu focare patologice organice
localizate în hemisfera dreaptă s-a putut demonstra teza integrării bilaterale, prin
interacţiunea interhemisferică, a sistemului limbajului.
Deşi părea definitiv rezolvată, problema mecanismelor neurofiziologice a
limbajului a revenit iarăşi în actualitate în ultimul deceniu, odată cu intensificarea
cercetărilor asupra asimetriei şi specializării funcţionale a celor două hemisfere cerebrale.
De când Broca (1861) a descris aşa-numitul centru al vorbirii iar Wernicke (1874)
centrul perceperii şi înţelegerii auditive a cuvintelor, în neurofiziologia clasică s-a
înrădăcinat concluzia că limbajul se realizează ca funcţie doar a emisferei stângi
dominante. In clinică, cvasitotalitatea tulburarilor de limbaj se include într-una din cele
două forme de afazie descrise de Broca şi Wernicke, motorie şi senzorială.
Rămân însă multe aspecte care nu pot fi asimilate nici unuia dintre aceste două
tipuri,în acelaşi timp pe măsură îmbogăţirii cazuisticii, a diversificării şi perfecţionării
metodelor de analiză-evaluare a tulburărilor de limbaj se evidenţiază faptul că acestea
212
apar şi în urma lezării altor zone ale creierului decât ariile Broca şi Wernicke chiar şi în
urma afectării structural-functonale a hemisferei drepte.
Pe de altă parte, dezvoltarea în ultimele două decenii a cercetărilor experimemtale şi
teoretice prin prisma modelului cibernetic a impus corective esenţiale tabloului clasic al
structurii limbajului şi mecanismelor sale integrative. Aceste cercetări au stabilit că
limbajul este un sistem complex cu organizare multinivelară şi multifazică incluzând mai
multe seturi de operaţii neuronale şi anume: integrarea indicilor de discriminare-
identificare a sunetelor vorbirii ( limbajul oral) ; asocierea şi punerea în corespondentă
designativă a imaginii auditive a cuvântului cu imaginea vizuală sau tactilă a obiectului
sau fenomenului desemnat; selectarea mişcărilor aparatului fonator articulator şi
integrarea lor în scheme motorii adecvate producerii sunetelor verbale şi cuvintelor;
selecţia, combinarea şi ordonarea semantică şi sintactică a cuvintelor în structuri
propoziţionale ; relevarea şi integrarea invarianţilor de discriminare – recunoaştere a
literelor, cifrelor şi a altor semne grafice; asocierea imaginii sau reprezentării vizuale a
grafemelor cu imaginea auditivă a sunetelor verbale; asocierea imaginii vizuale a literelor
şi cuvintelor scrise cu patternul motor de articulare (actul cititului); asocierea imaginii sau
reprezentării vizuale a literelor şi cuvintelor scrise cu schemele motorii manuale care
asigură realizarea actului scrisului; transferuri şi transpoziţii succesive între diferite
subsisteme ale limbajului oral, scris, intern, extern, perceput şi emis; controlul reglator al
desfăşurării procesual-fazice a limbajului prin operaţii şi mecanisme de tip feed-back şi
feed-before; fixarea (engramarea) , păstrarea şi reactualizarea produselor, seturilor
anterioare de operaţii . Este evident că în realizarea unei game atât de diversă şi complexă
de transformări şi integrări reclamă participarea şi interacţiunea unui număr mare de zone
ale creierului situate nu numai în emisfere stângă ci şi în cea dreaptă.
Devine astfel necesar ca în explicarea mecanismelor, neurofiziologice ale
limbajului verbal modelul iniţial al lateralizării absolute să fie înlocuit cu modelul
integrării bilaterale bazat pe admiterea rolului activ şi necesar al conexiunilor
interhemisferice.
Astfel s-a reuşit a se evidenţia implicarea hemisferei drepte în realizarea optimă a
structurii şi a aspectelor dinamic-procesuale ale limbajului, chiar la subiecţii dreptaci la
213
care comform modelului lateralizării absolute, limbajul ar fi apanajul exclusiv al
hemisferei stângi.
In cazul lezării hemisferei drepte, tulburările de vorbire se concretizează printr-o
abundenţă a producţiilor parafazice, prin perseveraţii, substituţii, alterarea structurilor
grameticale simple (topica frazei, acordul dintre subiect şi predicat, între substantiv şi
adjectiv, etc.) înstrăinarea sensului unor cuvinte, performanţe scăzute la sarcinile de
exprimare orală, a raporturilor spaţio-temoprale, a celor de ordine şi de mărime.
In planul discursului oral apare abolirea discernământului şi spiritului critic şi
înlănţuirea cuvintelor în propoziţii. Prin urmare, atenţia verbală suferă alterări mai
importante în cazul lezării hemisferei drepte decât în lezarea celei stângi. Faptul atestă
necesitatea participării emisferei drepte la procesul global de integrare şi realizare a
limbajului. Trebiue aratat că structurile fronto-parietale drepte îndeplinesc rolul de
mecanism de potenţare a tonusului funcţional al emisferei stângi şi de filtru în raport cu
elementele verbale ecforate în timpul derulării vorbirii. Vorbirea discursivă a acestor
bolnavi are un caracter monoton, sters. In leziunile parieto-temporale s-au semnalat false
decodificări şi verboagnozii (alterarea funcţionării mecanismelor sintezei aferente a
seriilor verbale percepute auditiv).
Aceste date sugerează că hemisfera dreaptă este mai activ implicată în realizarea
limbajului impresiv decât a celui expresiv. Dificultăţile cele mai mari şi tulburările cel
mai frecvente şi mai semnificative s-au înregistrat la nivelul verigii afernte (de
decodificare). La nivelul verigii efernte (citit, scris şi povestit) la bolnavii cu leziuni
frontale şi parietale drepte, asemenea tulburări au fost în general minore.
In grupa pacienţilor stângaci tulburările de limbaj au fost mai severe decât la
bolnavii dreptaci cu aceleaşi leziuni ale hemisferei drepte. Tulburările se individualizează
în funcţie de topografia şi întinderea zonelor afectate.
In cazul pacienţilor stângaci se evdenţiază caracterul mai slab lateralizat al
structurilor limbajului.
Rolul hemisferei drepte în integrarea şi realizarea limbajului este semnificativ mai
activ decât la dreptaci. Pe de-o parte se extinde competenţa ei în realizarea
componentelor limbajului receptiv; pe de altă parte se introduce controlul ei direct asupra
aparatului articulator şi implicit participarea la relizarea limbajului expresiv.
214
Corelate cu datele oferite de analiza dreptacilor cu leziuni ale emisferei drepte ele
ne arată că dominanta lingvstică a emisferei stângi nu elimină cu totul, ci doar limitează
participarea emisferei drepte la realizarea comportamentului verbal.Cercetările de fată
impun perspectiva mecanismelor integrative globale ale limbajului şi interacţiunea
ambelor emisfere cerebrale.
DIFERENŢIEREA ŞI SPECIALIZAREA INTERHEMISFERICĂ
Una dintre direcţiile principale prin care s-a realizat creşterea capacităţii
informaţionale şi adaptative a sistemului nervos al creierului, o constituie multiplicarea
nuvelelor integrative pe verticală şi dublarea structurilor pe orizontală.
Această tendinţă este pregnant exprimată la nivelul creierului uman al
telencefalului. Aici avem de-a face cu două hemisfere cerebrale aproximativ identice din
punct de vedere anatomohistologic. In mod normal ele nu sunt formaţiuni izolate una de
cealaltă. Dimpotrivă fiind legate anatomic prin intermediul fasciculelor comisurale (cea
mai importantă fiind comisura corpului calos), cele două hemisfere interacţionează strâns
şi în plan funcţional.
Pe baza investigaţiilor psihologice, electrofiziologice şi neurochirurgicale s-a
formulat concluzia dominanţei hemisferice. O anumită funcţie este integrată în mai mare
măsură într-o hemisferă care poartă denumirea de dominantă decât în cealaltă denumită
corespunzător nedominantă.
215
Statistic, la om, dominanta este hemisfera stângă iar subdominanta hemisfera dreaptă.
Indicatorii primari ai dominantei hemisferice sunt furnizaţi de gradul de asimetrie
funcţională a celor două mâini, a celor două picioare şi a celor doi ochi. Pe această bază
se disting 3 situaţii posibile:
1. dominanta mâinii drepte, a piciorului drept şi a ochiului drept a căror reglare depinde
esenţialmente de emisfera stângă, considerată dominantă.
2. Dominanta mâinii stângi, a piciorului stâng şi a ochiului stâng a căor comandă se află
în competenţa hemisferei drepte care în acest caz va fi dominanta.
3. Relativa echivalenţă funcţională între mâna dreaptă şi mâna stângă, între piciorul
drept şi piciorul stâng, între ochiul drept şi ochiul stâng, ceea ce semnifică o slabă
asimetrie funcţională a celor două hemisfere.
Analizele statistice arată că prima situaţie este cea mai frecventă, ea fiind întalnită la
peste 80% din populaţia indivizilor umani, ceea ce face ca, în principiu, când se vorbeşte
de emisfera dominantă să se aibă în vedere emisfera stângă.
Cea mai puţin frecventă fiind mai degrabă o excepţie, este situaţia de echivalenţă
funcţională.
Printre funcţiile mai puternic lateralizate, judecând după efectul leziunilor hemisferice
unilaterale se înumăra: praxia manuală, praxia membrelor inferioare, limbajul şi funcţiile
de simbolizare-abstractizare-generalizare.
In prezent, problema diferenţierii şi specializării funcţionale a celor două hemisfere
cerebrale se află în centrul cercetărilor neurologice şi psihoneurologice.
Aspectele mai controversate sunt următoarele două:1) dacă lateralizarea şi efectul de
dominanţă sunt predeterminate (realizându-se în virtutea unui program inclus în
repertoriul genetic) sau sunt dobândite (constiuindu-se în cursul ontogenezei, în contextul
instruirii, al asimilării deprinderilor de utilizare a obiectelor şi uneltelor) ; 2) cât de
accentuată şi tranşantă trebuie considerată această specializare.
Primul aspect pare să fie mai uşor de rezolvat, luându-se în consideraţie datele
cercetătorilor de psihologie genetică. Aceştia arată că lateralizarea nu se manifestă de la
naştere; ea începe a se constitui după vârsta de 1,6 ani când copilul este pus în mod
sistematic în situaţia de a utiliza diferitele obiecte şi unelte pentru propriile necesităţi şi
pentru indeplinirea unor sarcini date de adult. Preferinţa pentru lateralizarea de stânga sau
216
de dreapta este însă condiţionată de caracteristicile organizării structural-funcţionale
generale a creierului, constituite în cursul evoluţiei istorice.
Aceasta este dovedită şi de faptul că probabilitatea unor descendenţi stângaci este
semnificativ mai mare în familiile în care există sau au existat stângaci decât în familiile
în care nu există asemenea antecedente.
Cel de-al doilea aspect se dovedeşte mult mai complex. Opiniile oscilează între
două extreme : cea a diferenţierii şi specializării absolute, fiecare hemisferă realizând o
altă lume spirituală şi cea a punerii la îndoială a unei diferenţieri şi specializări relevante.
După părerea noastră, în lumina principiilor economiei şi redundanţei foarte
puternic afirmate în organizarea structural-funcţională a creierului, asimetria funcţională
interhemisferică se impune ca o realitate necesară. In acelaşi timp însă faptul că orice
conexiuni reflex-condiţionată nouă, este dublată adică reprezentată şi integrată simultan
în ambele hemisfere, ne arată că această asimetrie nici nu trebuie absolutizată.
Metodologic singura care corespunde realităţii este ipoteza complementarităţii. Potrivit
acestei ipoteze, cele 2 hemisfere interacţionează şi se completează reciproc în integrarea
şi realizarea unităţii de ansamblu a sistemului comportamental. De aceea afectarea acestei
interacţiuni şi scindarea (izolarea ) celor două hemisfere vor avea ca efect principal
tocmai destrămarea unităţii vieţii şi activităţii psihice, apariţia raporturilor conflictuale
între comenzile hemisferei stângi şi a celei drepte ceea ce în situaţii reale creează
dificultăţi de alegere, comportamente contradictorii şi stări de dezorganizare şi confuzie.
Intreaga gamă a tulburărilor care apar în urma lezării căilor de asociaţie
intrahemisferice, şi a celor comisurale interhemisferice a fost reunită sub denumirea de
sindrom de deconectare.
In cazul scindării lezionare a celor două hemisfere, este afectată, posibilitatea
dublărilor şi transferurilor senzorio-motorii. Aceasta înseamnă că o învăţare senzorială
sau motorie în cadrul hemisferei stângi, să spunem, nu va mai putea fi transferată spontan
şi celeilalte hemisfere drepte.
De asemenea învăţarea de a diferenţia şi identifica un obiect în cadrul unei
modalităţi senzoriale (vizuale) nu se va mai transpune la nivelul altei modalităţi
senzoriale (tactil chinestezice).
217
Observaţiile asupra bolnavilor cu secţiuni de corp calos, duc la concluzia că
întregul comportament al acestora se desfăşoară de o asemenea manieră ca şi cum cele
două hemisfere ar functiona separat, independent. Ca aspecte mai semnificative s-a
constatat că funcţiile lateralizate sunt cel mai eficient îndeplinite de emisfera dominantă.
In vreme ce sarcinile verbale, adresate emisferei stângi sunt rezolvate corect, aceleaşi
sarcini adresate emisferei drepte nu pot fi soluţionate. Invers sarcinile video-constructive
adresate emisferei drepte sunt rezolvate corect; aceleaşi adresate emisferei stângi ramân
fără răspuns. De aici rezultă rolul extrem de important al conexiunilor interemisferice în
sistematizarea, unificarea şi utilizarea în comportament a structurilor imagistico-intuitive
şi a celor formal-abstracte, a componentelor afectiv-motivaţionale şi a celor cognitiv-
raţionale, a structurilor automatizate şi a celor voluntare, a experienţei acumulate anterior
şi a celei abia achiziţionate. Acestea sunt urmatoarele:
1) Limbajul având o organizare unltidimensională cu verigi diferite presupune o bază
neuronală largă şi o schemă logico-operaţională unitară în care sunt incluse zone din toţi
lobii cerebrali astfel: a)pentru realizarea percepţiei limbajului oral sunt solicitate zonele
auditive din lobul temporal îndeosebi prima circumvoluţie (centrul Wernicke).
Lezarea acestei zone duce la destrămarea modelelor auditive interne ale cuvintelor şi
implicit la tulburarea decodificării fluxului vorbirii celor din jur (afazia senzorială); b)
actul vorbirii,adică, punerea în funcţiune a aparatelor motorii şi conectarea în anumite
scheme articulatorii a mişcărilor lor reclamă zonele motorii din lobul frontal îndeosebi a
celor din circumvoluţiunea a trei (centrul Broca şi alte zone din jur). Leziunile produse la
acest nivel afectează primordial capacitatea pacientului de a produce independent
limbajul oral. In genere, funcţia mişcării organelor fonatorii se menţine realizându-se
adecvat în cadrul altor comportamente ( în actul mâncării sau al intonării muzicale).
Aceasta înseamnă că afazia de tip expresiv trebuie explicată prin destrămarea modelelor
interne ale schemelor articulatorii. Ea face imposibilă sau dificilă atât selectarea din
repertoriul posibil al secvenţelor motorii corespunzătoare cât şi legarea lor într-o structură
expresivă unitară; c) actul citirii reclamă participarea zonelor primare şi asociative din
lobul occipital cu a celor motorii din lobul frontal şi cu a celor auditive. Deci tulburarea
citirii poate fi provocată fie de leziuni ale zonelor motorii, fie din leziuni ale zonelor
vizuale, fie de afectarea interacţiunii dintre zonele motorii şi vizuale pe de-o parte şi cele
218
auditive pe de altă parte; d) construcţiile semantice compelxe care conferă limbajului
funcţia generalizatoare, reclamă participarea unor zone asociative de ordin superior
situate la intersecţia traseelor de comunicare între zonele integrative primare (între
analizatorii verbomotor, auditiv şi vizual).
2)Configuraţia mecanismelor neurofiziologice nu este predeterminată ci se formează
în cursul ontogenezei. Specializarea diferitelor zone în realizarea unei verigi sau alteia a
sistemului limbajului este rezultatul învăţării al exerciţiului, fiind deci mai pronunţată şi
mai pregnant individualizată la adult decât la copil. Prin aceasta se explică şi diferenţele
individuale care se consemnează în schema concretă de organizare a mecanismelor
limbajului. Numai zonele mari pot fi aceleaşi la mai mulţi indivizi, elementele concrete
de detaliu variaza în limite apreciabile. Dovadă şi faptul că leziuni asemănătoare pot da
efcte perturbatoare diferite.
3)Lateralizarea în ceea ce priveşte integrarea structurilor limbajului este relativă.
Nu se poate susţine că limbajul se integrează exclusiv şi în totalitate doar la nivelul
hemisferei dominante. Ambele hemisfere conlucrează atât în procesul de formare a
sistemului limbajului, cât şi în realizarea în act, a diferitelor laturi şi verigi ale lui. Ceea
ce se poate afirma este că ambele hemisfere au acelaşi rol. Emisfera dominantă realizează
structurile verbale mai complexe discursive, bazate pe transformări şi combinaţii
semantice multimediate, deductive şi transductive în vreme ce emisfera subdominantă
performează integrări mai simple, sprijinite mai mult pe experienţa şi pe imagine.
219
220