Tulpina

Tulpina (caulis) este un organ vegetativ aerian, caracteristic cormofitelor, ortotrop, cu geotropism negativ, de forma cilindrica sau cilindro-conica, cu simetrie radiala.

Tulpina este adaptata pentru a indeplini doua functii principale: de sustinere a plantei si de conducere a sevelor brute si elaborate, constituind organul vegetativ de legatura dintre radacina si frunza, principalele organe ale nutritiei. Functiile nespecifice ale tulpinii sunt de asimilatie clorofiliana, de depozitare a substantelor de rezerva si de inmultire vegetativa.

Din punct de vedere anatomic, tulpina cormofitelor se caracterizeaza prin cilindrul central cu fascicule libero-lemnoase.

Dupa mediul in care traiesc, tulpinile pot fi: aeriene (normale sau metamorfozate) intalnite la majoritatea cormofitelor, acvatice si subterane, ultimele doua tipuri prezentand profunde miscari morfologice, structurale si functionale fata de tulpina care se dezvolta in aer.

Morfologia tulpinii

Tulpina isi are originea in embrion, reprezentata de un mic organ cilindric, cuprins intre radicula si cotiledoane, denumit tulpinita sau hipocotil.

Dupa incoltirea semintei, din mugurasul embrionului aflat langa cotiledoane se dezvolta in continuarea hipocotilului o noua portiune de tulpina numita epicotil sau axa epicotila, prezenta la plantula. Din epicotil se dezvolta ulterior tulpina matura, simpla, sau, de cele mai multe ori, ramificata.

Tulpina, ca si ramificatiile sale, este alcatuita din noduri si internodii, suprapuse.

Nodul este zona mai proeminenta de pe tulpina, unde se insera frunzele. Unghiul de la noduri, format de baza frunzei cu tulpina se numeste axila (subsoara frunzei). Aici se gasesc mugurii axilari, normali sau mugurii laterali ai tulpinii. Frunza la axila careia se dezvolta o ramura se numeste bractee. Mugurele axilar prezinta doua laturi: una posterioara sau superioara, de langa tulpina sau ramura si alta anterioara sau inferioara, de langa bractee, deci opusa primei laturi.

Internodiile sunt portiunile cilindrice ale tulpinii, mai subtiri, cuprinse intre doua noduri. In general, internodiile sunt din ce in ce mai scurte, incepand de la baza spre varful tulpinii. Ultimul internod, cel superior, se termina cu un mugure terminal sau apical.

Mugurii sunt ansambluri alcatuite din varful vegetativ al tulpinii, primordiile frunzelor si ale mugurilor axilari, precum si frunzele tinere care il acopera.

Mugurele terminal determina cresterea continua in lungime a tulpinii si a ramificatiilor acesteia. Din mugurii axilari ai tulpinii se dezvolta ramuri laterale, fiecare purtand cate un mugure terminal si mai multi muguri axilari.

Dupa tipul de ramuri care se dezvolta din mugurii axilari, acestia se pot clasifica in:

muguri foliari, din care se formeaza ramuri cu frunze; muguri florali, care dau nastere ramurilor cu flori; muguri micsti, din care se dezvolta ramuri cu frunze si flori.

Dupa modul de asezare pe tulpina, mugurii axilari, normali sunt: muguri alterni, cate unul la fiecare nod; muguri opusi, cate doi la fiecare nod si situati fata in fata; muguri in verticil, asezati cel putin cate trei la fiecare nod.

Mugurele este un organ complex format dintr-un ax scurt cu un con de crestere in partea sa apicala si cu primordii de frunze si muguri axilari dispusi lateral, la noduri foarte dese. Acest ansamblu este acoperit de frunze tinere si frunze metamorfozate (catafile), de obicei mai rigide, brune, adesea avand peri glandulari cu oleo-rezine pe epiderma interna. Aceste substante apara mugurele de actiunea factorilor externi, destructivi, in special microorganisme. In momentul deschiderii frunzelor, catafilele rigide se desprind si cad pe sol.

Ramificatia tulpinii

Unele plante au tulpini neramificate si se numesc monocaule; la majoritatea plantelor tulpina principala se ramifica in mod diferit, formand ramuri. Se disting mai multe tipuri de ramuri:

ramuri principale, de ordinul I, care iau nastere din mugurii de pe tulpina principala;

ramuri secundare, de ordinul II, care iau nastere din mugurii de pe ramurile principale;

ramuri tertiare, de ordinul III, care se formeaza pe ramurile secundare.

Cand tulpina principala prezinta numai ramificatii principale care se termina cu flori sau inflorescente, plantele se numesc diplocaule (ex: Primula officinalis, Capsella bursa-pastoris). Cand tulpina principala poarta ramuri de ordinul I si II terminate cu flori sau inflorescente, plantele se numesc triplocaule.

Tulpini aeriene normale

Tulpinile aeriene (supraterane sau fotofile) au aparut in urma unor adaptari ale plantelor la viata de uscat si reprezinta tipul cel mai raspandit si mai variat ca aspect morfo-anatomic.

O clasificare generala imparte tulpinile aeriene in tulpini ierboase (erbacee) si lemnoase.

Tulpinile ierboase sunt, in general, verzi, cu tesuturi nelignificate sau putin lignificate, frecvente la plantele anuale si bienale. La plantele ierboase perene, tulpinile aeriene mor in fiecare an, formandu-se altele primavera, cand incepe un nou ciclu evolutiv. Ele au, in general, structure primare.

Dupa aspectul nodurilor si internodiilor, tulpinile ierboase pot fi:a) articulate – au internodii lungi, iar frunzele, inserate la

noduri, sunt indepartate unele de altele; se cunosc urmatoarele tipuri de tulpini articulate:

culmul – tulpina caracteristica gramineelor, caracterizata prin noduri proeminente si internodii fistuloase;

calamusul – tulpina cu noduri mai putin proeminente si cu internodii lungi, avand un aerenchim dezvoltat (ex: Juncus)

caulisul – tulpina ierboasa, mica, verde, cu noduri mai mult sau mai putin proeminente si cu internodii pline sau fistuloase; este cea mai frecvent intalnita tulpina la plantele anuale si bienale (ex: Ranunculaceae, Labiatae, Cruciferae, Umbelliferae).

scapul – tulpina ierboasa, care are un internod foarte lung, terminat cu o floare sau cu o inflorescenta (Taraxacum officinale); scapul porneste dintr-o tulpina subterana, cu funze dispuse in rozeta bazilara.

Dupa pozitia lor in spatiu, tulpinile aeriene articulate se pot clasifica in tulpini drepte (erecte) si tulpini urcatoare (agatatoare- se fixeaza de suport cu ajutorul unor organe specializate – peri in forma de carlig, spini, carcei si volubile – isi mentin pozitia verticala prin rasucirea lor in sens ascendant in jurul unui suport),

b) nearticulate – pot fi scurte si carnoase:

caudex – se termina cu un ax florifer articulat; stip – poarta in varf un buchet de frunze mari (palmieri

si ferigi arborescente).Tulpinile lemnoase se intalnesc la arbori, arbusti, semiarbusti si

plante lemnoase volubile.Arborii au tulpina diferentiata in trunchi si coroana, ce prezinta

ingrosari anuale datorita meristemelor secundare care isi reiau activitatea in fiecare primavara.

Arbustii au tulpina ramificata chiar de la suprafata solului si sunt de talie mai mica decat arborii.

Semiarbustii sunt plante de talie mica, la care tulpina principala este lignificata, iar ramurile se lignifica numai in partea lor bazala; partile superioara si mijlocie ramanand ierboase, toamna se usuca si pier.

Plantele lemnoase volubile (lianele) sunt plante fotofile avand tulpini slab lignificate cu crestere rapida, cu geotropism negative. Ele se rasucesc, ca si tulpinile volubile ale plantelor ierbacee, in jurul unui suport vertical.

Tulpini metamorfozate

Sunt tulpini aeriene, subterane si acvatice, care indepinesc functii diferite de cele ale tulpinii aeriene normale, ceea ce a condus la schimbari morfo-anatomice, mai mult sau mai putin profunde.

Tulpinile aeriene metamorfozate pot avea urmatoarele roluri: asimilator, de depozitare a substantelor de rezerva, de inmultire vegetativa si de aparare.

Tulpinile asimilatoare au ca functie principala fotosinteza si se pot grupa astfel:

a. tulpini verzi, suculente, caracteristice plantelor de desert; sunt tulpini groase, carnoase, cu frunze reduse la solzi sau la spini; prezinta o epiderma cu putine stomate, cu cuticula groasa si cu un continut bogat in mucilagii.b. tulpinile virgate, prezinta internodii lungi, subtiri, cu aspect de nuiele. c. cladodii - sunt tulpini latite, verzi, cu aspect de frunza si care indeplinesc functia de fotosinteza.d. filocladii, care sunt ramuri latite, cu aspect si functii de frunza; ele au crestere limitata, poarta flori si au la baza solzi, care reprezinta adevaratele frunze ale plantei, dar mult reduse.Tulpinile aeriene tuberizate sunt acele tulpini metamorfozate cu rol

de depozitare, ele fiind ingrosate, datorita dezvoltarii excesive a

parenchimurilor lor. In aceste tulpini se depoziteaza cantitati mari de substante de rezerva.

Tulpinile aeriene pentru inmultire vegetativa (stoloni) se caracterizeaza prin prezenta la nodurile acestora a radacinilor adventive; dupa putrezirea naturala a stolonilor, fiecare lastar se desprinde de planta-mama, se dezvolta independent si astfel, se formeaza o noua planta.

Tulpinile aeriene de aparare sunt ramuri scurte, transformate in spini simpli sau ramificati; aceasta adaptare caracterizeaza, in special, plantele care traiesc in regiuni secetoase, aride.

Tulpinile subterane sunt caracteristice plantelor ierboase, perene, si au ca functii principale depozitarea substantelor nutritive si inmultirea vegetativa. Se deosebesc urmatoarele tipuri de tulpini subterane: rizomi, stoloni subterani, tuberculi, bulbi si bulbo-tuberculi.

Rizomii sunt microblaste subterane cu internodii scurte, care se aseamana morfologic cu radacinile, dar de care se deosebesc prin lipsa pilorizei, prin prezenta mugurilor de la axila unor frunze rudimentare si a radacinilor adventive, dar mai ales prin structura lor anatomica.

Stolonii subterani sunt ramificatii subtiri ale rizomului, cu internodii lungi si noduri putin proeminente. In dreptul nodurilor se formeaza radacini adventive, iar din mugurii axilari iau nastere lastari aerieni, cu frunze si flori.

Tuberculii sunt microblaste subterane, scurte, groase si carnoase, sferice sau ovoide, bogate in materii de rezerva. Frunzele sunt reduse la solzi triunghiulari, iar la axila lor se gasesc muguri numiti ochiuri (ex: Solanum tuberosum).

Bulbii sunt microblaste subterane in forma de disc, cu internodii foarte scurte, de care sunt prinse frunzele metamorfozate carnoase denumite squamae, in care se depoziteaza apa si substantele de rezerva. Frunzele externe, subtiri, solzoase, cafenii protejeaza la exterior bulbul si se numesc catafile.(ex: Allium cepa)

Bulbo-tuberculii sunt forme de trecere dintre tuberculi si bulbi, alcatuiti dintr-o tulpina tuberizata scurta care se continua in partea inferioara cu un bulb. Ei sunt acoperiti cu frunze carnoase si la exterior protejati de catafile.

Tulpinile acvatice sunt tulpini ierboase, de dimensiuni reduse, specifice plantelor adaptate la mediul acvatic, majoritatea fiind specii perene.

Structura primara a tulpinii

Intr-o sectiune transversala se disting cele 3 zone, dispuse concentric: epiderma, scoarta si cilindrul central.

Epiderma constituie invelisul protector extern al tulpinii tinere, cu structura primara.. Ea este formata dintr-un singur strat de celule vii alungite in directie longitudinala. Celulele epidermice sunt de forma prismatica, strans unite intre ele, cu peretii externi ingrosati, usor bombati, cutinizati, uneori mineralizati; nu contin clorofila si nici substante de rezerva. Unele celule epidermice se transforma in peri, mai ales tectori.

Scoarta (parenchimul cortical) este alcatuita din numeroase straturi de celule parenchimatice, cu membrane subtiri; straturile periferice contin cloroplaste, iar cele interne substante de rezerva, nutritive.

Tesutul mecanic al tulpinii este dezvoltat astfel incat sa poata rezista unor forte din mediul exterior, dar si presiunii ramificatiilor sale, fiind alcatuit din colenchim (plasat la periferia organului) si sclerenchim

Cilindrul central (stelul) este o coloana cilindrica de tesuturi conducatoare avand centrul ocupat de o zona medulara mult mai dezvoltata decat la radacina cu structura primara; aceasta coloana este marginita de periciclu.

Periciclul situat sub endoderma si inconjurand fasciculele libero-lemnoase este, de regula, pluristratificat, celulozic, mai rar lignificat.

Fasciculele conducatoare se deosebesc net de cele de la radacina; sunt fascicule mixte, libero-lemnoase, cu caracter permanent, constituind cele mai importante tesuturi ale cilindrului central.

Fasciculele libero-lemnoase sunt alcatuite din fascicule liberiene plasate in apropierea periciclului si suprapuse fasciculelor lemnoase, aflate spre interiorul organului, pana la maduva.

Liberul fasciculelor este format din tuburi ciuruite, celule anexe si parenchim liberian. Lemnul fasciculelor este alcatuit din vase si parenchim lemnos.

Razele medulare primare ocupa spatiile dintre fasciculele conducatoare si au rolul de a inlesni circulatia sevei in directie radiala.

Parenchimul medular (maduva) este tesutul central al tulpinii, de regula alcatuit din celulele parenchimatice cu meaturi si bogate in materii vii de rezerva.

Structura secundara a tulpinii

Tulpinile gimnospermelor, dicotiledonatelor lemnoase si ale unor monocotiledonate se ingroasa prin aparitia structurilor secundare generate de cambiu si felogen, acestea, ca urmare a dezvoltarii an de an a plantei, a cresterii numarului de ramuri si frunze, care au nevoie de tesuturi conducatoare si de sustinere suplimentare.

Ambele meristeme secundare, cambiul si felogenul, spre deosebire de radacina, au de la inceput forma de tuburi dispuse in lungul organului. In sectiune transversala aceste meristeme secundare apar sub forma de inele concentrice.

Cambiul este situat intotdeauna in cilindrul central, intre liber si lemn; este alcatuit dintr-un strat de celule meristematice alungite. Celulele cambiului raman vii pe toata durata de viata a plantei, dar activitatea lui, care se desfasoara cu intensitate, se opreste toamna, iar primavara este reluata.

Liberul secundar este format din tuburi ciuruite, celule anexe (prezente doar la angiosperme), parenchim liberian si fibre liberiene.

Lemnul secundar al tulpinii este alcatuit din trahee, traheide, fibre lemnoase si parenchim lemnos, Traheele, vase deschise, se gasesc doar in lemnul dicotiledonatelor; traheidele, tuburi inchise, ascutite la capete, cu peretii puternic lignificati, reprezinta vase lemnoase tipice pentru gimnosperme.

Razele medulare secundare sunt dispuse in benzi radiale si au rolul de a conduce seva in sens transversal.

Felogenul este meristemul secundar ce produce tesuturi de aparare secundare in locul epidermei care se exfoliaza. Pozitia felogenului depinde de cea a cambiului: el poate lua nastere in epiderma, in endoderma sau chiar in periciclu.

Suberul este alcatuit din celule suprapuse, moarte la maturitate datorita stratului compact de suberina care formeaza peretele secundar celular; aceasta determina exfolierea tesuturilor primare externe.

Felodermul este alcatuit din celule vii care se deosebesc de scoarta primara numai prin dispozitia lor in siruri radiale. El contine de regula substante de rezerva; unele dintre celulele sale se pot diferentia in colenchim sau sclerenchim.