licenta tulpina final

Upload: il-kook-song

Post on 22-Feb-2018

255 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    1/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    1

    CUPRINS

    INTRODUCERE .................................................................................................................... 3

    CAPITOLUL I

    SCURT ISTORIC .................................................................................................................. 5

    1.1 OBIECTUL BOTANICII .................................................................................................... 5

    1.2 ORGANIZAREA LUMII VEGETALE ........................................................................... 6

    1.3 SCURT ISTORIC AL BOTANICII, MORFOLOGIEI I ANATOMIEI VEGETALE. 7

    1.4. METODE I PROCEDEE DE CERCETARE .............................................................. 14

    CAPITOLUL II

    NOIUNI I CONCEPTE REFERITOARE LA MORFOLOGIA ISTRUCTURA ANATOMIC A ORGANISMELOR VEGETALE....................... 16

    2.1 CITOLOGIA SAU STUDIUL CELULELOR VEGETALE ......................................... 16

    2.2 HISTOLOGIA VEGETAL .......................................................................................... 31

    2.3 ORGANOGRAFIA SAU STUDIUL ORGANELOR VEGETALE .............................. 49

    CAPITOLUL III

    MORFOLOGIA I ANATOMIA TULPINII............................................................... 52

    3.1 ORIGINEA TULPINII ................................................................................................... 52

    3.2 DEFINIIA FUNCIILE I STUCTURA TULPINII.................................................. 53

    3.3 CLASIFICAREA TULPINILOR ................................................................................... 55

    3.4 MORFOLOGIA TULPINII ............................................................................................ 60

    3.4.1 Ramificarea tulpinii ................................................................................................ 62

    3.4.2 Tipuri morfologice de tulpini ................................................................................... 64

    3.4.3.Creterea tulpinii ...................................................................................................... 76

    3.4.4 Funciile tulpinii ....................................................................................................... 76

    3.4.5 Arhitectura axei caulinare ........................................................................................ 77

    3.5 ANATOMIA TULPINII ................................................................................................. 78

    3.5.1 Structura primar a tulpinii..................................................................................... 79

    3.5.2 Structura secundar a tulpinii ................................................................................ 81

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    2/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    2

    3.5.3 Conul vegetativ (varful vegetativ ............................................................................. 82

    3.5.4 Formarea esuturilor primare .................................................................................... 84

    3.6 STUDII DE CAZ ............................................................................................................ 89

    3.6.1Structura primar a tulpinii laPteridophyta.............................................................. 89

    3.6.2 Structura primar a tulpinii la Dicotiledonate .......................................................... 89

    3.6.3 Structura primar a tulpinii la Monocotiledonatae................................................... 91

    3.6.4 Creterea secundar n grosime la plantele lemnoase.............................................. 93

    3.6.5 Tulpina la cereale ..................................................................................................... 94

    3.7 IMPORTANA PRACTIC A TULPINILOR............................................................. 97

    3.8 METODE DE CERCETARE A CARACTERISTICILOR MORFOLOGICE IANATOMICE ALE TULPINILOR ..................................................................................... 97

    3.8.1 Tehnicile de laborator............................................................................................... 98

    3.8.2 Tehnici de teren. Metoda observrii independente i sistematice............................ 98

    3.8.3 Metode de analiz statistic i de interpretare a rezultatelor............................... 99

    CONCLUZII ....................................................................................................................... 104

    BIBLIOGRAFIE ................................................................................................................ 107

    ANEXE ................................................................................................................................. 108

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    3/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    3

    INTRODUCERE

    Ca i celelalte vieti, plantele sunt alctuite din celule; mai multe celule cu aceeaiform i funcie formeaz un esut; mai multe esuturi grupate formeaz un organ. Organele

    principale ale unei plante sunt: rdcina, tulpina i frunzele, fiecare ndeplinind o anumit

    funcie.

    Tulpina are rolul de a susine partea aeriana a plantei i de a face legatura ntre

    aparatul radicular i frunze, asigurnd o distribuie uniform a substanelor nutritive ctre

    toate organele interne ale plantei. Exist organisme vegetale la care o parte din tulpin poate

    suferi modificri, transformndu-se ntr-un veritabil organ-rezervor. Este vorba, n general, detulpini subterane care au funcia de a regenera planta i de a o pstra n via de -a lungul

    anotimpurilor mai puin propice organismelor vegetale. O plant lipsit de tulpin ar fi

    asemeni unui om cu cap i membre dar acestea nu pot fi coordonate dect prin sistemul

    nervos i circulator al trunchiuluicare include inima lui i s -ar stinge ncet asemenea unei

    plante cu tulpina rupt.

    Tulpinile plantelor prezinta o variate intrebuintari, in functie de natura substantelor pe

    care le contin: pot fi folosite in alimentatie ca legume (sparanghel, mugurii de banbus,

    tuberculii de cartof, bulbii de ceapa, de usturoi) la furajarea animalelor (leguminoase,

    graminee), in industria lemnului, n industria farmaceutic.

    Motivaia extrinsec a unei lucrri este nu izvorte din specificul activitii

    desfurate. Hrana este sursa de energie de care corpurile vii au nevoie. Plantele verzi sunt

    fabricile de ,,hran,, ale lumii. La producerea hranei particip toate organele vegetative:

    rdcina, tulpina, frunzele. Fiecare dintre aceste organe sunt astfel alctuite nct, mpreun,

    pot obine substane organice ce alctuiesc n final, hrana. Tulpina e cea care leag organele

    hrnete frunzele, florilecu ap cu sruri minerale deci am ales pentru lucrarea mea de licen

    o tematic referitoare la organul numit tulpin. Multe plante pot tri yile, sptmni fr

    rdcin dac tulpina beneficiaz de ap i sruri minerale unele i pot chiar reface rdcina.

    Motivaia intrinseca este o motivaie care i are rdcina n activitatea propriu zis.

    Cu alte cuvinte, specificul motivaiei intrinseci consta n satisfacerea ei prin nsi

    ndeplinirea activitii respective. Singurul aspect, dar esenial, s iubeti activitatea pe care ai

    ales-o i eu m-am documentat cu mult interes i iubire asupra Morfologiei i Anatomiei

    tulpinii titlul ales pentru lucrarea mea de diplom. Am sintetizat analizat i dezvoltat acest

    subiect i paginile alocate realizrii demersului meu tiinific mi-au prut insuficiente pentru

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    4/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    4

    cantitatea mare de informaii rezultat ca urmare a documentrii. Conform indicaiilor

    profesorului ndrumtor lucrarea de licen este structurat pe trei capitole precedate de o

    introducere i urmate de concluzii, bibliografie i anexe.

    INTRODUCEREA prezintn importana temei alese, motivaia alegerii temei i

    structura lucrrii.

    CAPITOLUL I cu titlul SCURT ISTORIC conine subcapitole referitoare la obiectul

    botanicii, modul de organizare a lumii vegetale, un scurt istoric al botanicii, morfologiei i

    anatomiei vegetale i prezentarea general a metodelor i procedeelor de cercetare n

    domeniul anatomiei i morfologiei plantelor.

    CAPITOLUL II cu titlul NOIUNI I CONCEPTE REFERITOARE LA

    MORFOLOGIA I STRUCTURA ANATOMIC A ORGANISMELOR VEGETALE este

    structurat n trei subcapitole care sintetizeaz cunotiinele elementare referitoare la studiul

    celulelor vegetale, studiul tipurilor de esuturi , studiul organelor vegetale

    CAPITOLUL III intitulat MORFOLOGIA I ANATOMIA TULPINII are un caracter

    aplicat include informaii referitoare la originea tulpinii, definiia funciile i stuctura tulpinii,

    clasificarea tulpinilor, n subcapitolul care analizeaz MORFOLOGIA TULPINII descriem

    modul de ramificarea tulpinii, arhitectura ei, analizm tipurile morfologice de tulpini, sistemul

    de creterea tulpinii i corelarea morfologiei cu funciile. n subcapitolul ANATOMIA

    TULPINII descriem structura primar a tulpinii, structura secundar a tulpinii, conul

    vegetativ i analizm formarea esuturilor primare. Capitolul tri include i studii de caz

    privind structura primar a tulpinii la Pteridophyta, Structura primar a tulpinii la

    Dicotiledonate, structura primar a tulpinii la Monocotiledonatae, creterea secundar n

    grosime la plantele lemnoase, Tulpina la cereale. Apoi am evideniat n ultimile subcapitole

    importana practic a tulpinilor i o searie METODE DE CERCETARE A

    CARACTERISTICILOR MORFOLOGICE I ANATOMICE ALE TULPINILOR cum ar fi

    tehnicile de laborator i deteren. Metoda observrii independente i sistematice, metodele deanaliz statistic i de interpretare a rezultatelor.

    Lucrarea include de asemenea CONCLUZI, BIBLIOGRAFIE i un numr mare de

    ANEXE.

    Ca orice autor responsabil sperm n succesul demersului nostru tiinific i mulumim

    pe aceast cale ndrumtorului tiinific profesorul doctor Simeanu Ctlin George pentru

    indicaiile preioase i bibliografia indicat.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    5/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    5

    CAPITOLUL I

    SCURT ISTORIC

    1.1 OBIECTUL BOTANICII

    Botanica este tiinacare studiazplantele, numele acestei tiinebiologice provine de

    la grecescul botane, care se traduce prin cuvintele plant, iarb. Botanica studiaz

    organizarea extern i intern a plantelor, nmulirea i dezvoltarea lor, evoluia,

    clasificarea, rspndireape suprafaa pmntului,precum i posibilitilede folosire a lor

    pentru satisfacerea necesitilor omului (gruparea n asociaii)1.

    fig. 1.1Botanica,tiinacarestudiazplantele

    Studiul botanicii se face n scopul cunoaterii lumii vegetale, cu toate

    manifestrile ei de via, n vederea nsuirii metodelor de folosire a organismelor

    vegetale n scopuri practice pentru om. Botanica s-a dezvoltat pornind de la cunotinele

    practice dobndite de-a lungul timpului i a izvort din necesitatea omului de a cunoate ct

    mai ndeaproape plantele pe care le-a cultivat n diverse scopuri. Varietatea aspectelor ce pot fi

    studiate n legturacu plantele este foarte mare, ceea ce a dus la mprireabotanicii n maimulte ramuri:

    Morfologia plantelor (provine de la grecescul morfe = forma i logos =

    tiint) este tiina care se ocup cu studiul formelor vegetale, cu studiul nfiriiexterne

    a plantelor.

    Anatomia plantelor (provine de la grecescul anatome = a diseca i logos =

    tiin) este tiina care se ocup cu studiul alctuirii interne a corpului plantelor2.

    1Dicionar enciclopedic romn, Editura politic, Bucureti,1966

    2Andrei M.,Anatomia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti,1993

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    6/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    6

    Fiziologia plantelor (provine de la grecescul phusis = natur i logos =

    tiin) este tiina care se ocup cu studiul funciilor vitale ale plantelor, funcii care

    realizeaz schimbul de substan i energie ntre plant i mediul extern, nmulirea,

    hrnirea, sensibilitatea. Fiziologia caut s explice funciile pentru fiecare structuranatomic.

    Sistematica sau taxonomia plantelor (provine de la grecescul taxis =

    rnduiala, ordine i nomos = lege) este tiinacare clasific plantele, stabilind ordinea

    lor natural de apariie i evoluie.

    Geobotanicaeste tiinacare studiaz relaiile plantelor ntre ele, cu pmntuli

    n general cu mediul nconjurtor.

    Paleobotanica sau fitopaleontologia este tiina care studiaz plantele fosile,raportate la timpul istoric.Genetica plantelor este tiina care se ocup cu studiul ereditii i

    variabilitii plantelor, cerceteaz legile transmiterii i modificrii caracterelor ereditare de la

    descendeni la descendeni, cerceteaz structura molecular a substanelor care dein i

    transmit informaia reeditar.

    Genetica planteloreste tiina care se ocup cu studiul ereditii i variabilitii

    plantelor, cerceteaz legile transmiterii i modificrii caracterelor ereditare de la ascendeni la

    descendeni, cerceteazstructura moleculara a substanelor care dein i transmit informaiaereditar.

    Ontogeniaeste tiina care studiazdezvoltarea plantelor de la stadiul de celul

    ou pan ajunge la stadiul de maturitate.

    Filogeniaplantelor este tiina care studiazistoria dezvoltrii unei specii.

    Dintre ramurile speciale i aplicate ale botanicii amintim:

    Dendrologia, tiina care se ocup cu descrierea, clasificarea, ecologia i

    fiziologia arborilor, noiuniindispensabile n domeniul spatiilor verzi.

    Fitopatologia, tiina care studiaz bolile provocate plantelor de agenii

    patogeni vegetali.

    1.2 ORGANIZAREA LUMII VEGETALE

    Lumea vegetal, dup cum se tie, reprezint temelia construciei ntregii viei de pe

    pmnt. n mod direct sau indirect, toate fiinele i sprijin existena pe vasta lume a speciilor

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    7/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    7

    vegetale, singurele care pot "fabrica" nutrieni pe baza substanelor minerale. De la aceast

    regul, nu se poate abate nici omul.

    Pentru om, nc de la nceputurile sale, aceast lume deosebit de complex a

    vegetalelor, a fost hran, combustibil, adpost i leac. Orict de puternici evoluat este omul

    epocii moderne, el a rmas i va rmne dependent de vegetale, deoarece fr oxigenul i

    compuii bio oferite de acestea, el nu poate supravieui.

    Din punct de vedere botanic, vegetalele depesc sfera plantelor, incluznd n

    sistematica lor i ali taxoni (fungi, alge, etc.). Principalele organisme vegetale cu valoare

    alimentar, dietetic i oficinal, sunt grupate pe domenii, De asemenea, organizarea

    vegetalelor, poate fi urmriti dup criteriul sistematic. Lumea vegetal este ncadrat n 2

    subdiviziuni mari ale domeniului Eucarya (dup sitematica mai veche) sau direct n 2 regnuri

    (dup sistematica actual):

    - regnul Fungi (ciuperci, drojdii mucegaiuri, licheni),

    - regnul Plantae (alge, muchi, ferigi, conifere, plante superioare).

    Pentru nelegerea mai facil a taxonomieilumii vegetale, am alctuit o schem, care

    poate fi urmrit n imaginea de mai jos

    fig.1.2 Organizarea lumii vegetale3

    Dup cum se poate observa, organismele cu tal (talofite) sunt specifice grupului

    fungilor i a plantelor inferioare din categoria muchilor, n timp ce organismele cu corm

    (cormofitele) reprezint plante vascularizate inferioare i superioare.

    1.3 SCURT ISTORIC AL BOTANICII, MORFOLOGIEI I ANATOMIEI VEGETALE

    Termenul biologie n accepiunea sa modern, a fost introdus independent de ctre Karl

    Friedrich Burdach (n 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophieder

    3http://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_sistematica_vegetalelor.html

    http://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicTal.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicPlanta.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_sistematica_vegetalelor_regnul_plantae_bryophyta.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_sistematica_vegetalelor_regnul_plantae_bryophyta.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicCorm.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicCorm.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_sistematica_vegetalelor_regnul_plantae_bryophyta.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicPlanta.htmlhttp://www.bioterapi.ro/aprofundat/index_aprofundat_index_enciclopedic_botanicTal.html
  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    8/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    8

    lebenden Natur, 1802) i Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogologie, 1802)4.

    fig.1.3Karl Friedrich Burdach i Jean-Baptiste Lamarck

    Primele scrieri despre plante au aprut n China, India, Egipt (3000 .Hr).

    Aristotel a fost personalitatea cu cea mai mare influen n ntreaga antichitate clasic. Dei

    ntreaga sa oper a fost mai mult speculativ, ultimele sale scrieri sunt caraterizate printr-o

    mai mult atenie acordat cauzalitii i diversitii biologice. Aristotel clasifica lumea vie n

    trei nivele :plantele, nzestrate cu spirit vegetativ, care le permitea s creasc i s se

    nmuleasc; animalele, dotate att cu spirit vegetativ, ct i senzitiv, ceea ce le conferea

    mobilitatea i capacitatea de a recepta senzaii;- omul, care, n plus, posed capacitatea de a

    gndi, de a reflecta.

    fig.1.4 Aristotel i Teofast

    Aristotel (384-332 . Hr) clasific lumea n mineral i organic (plante i animale).

    Theophrastos din Eresos (372-287 .Hr), discipol al lui Aristotel, este considerat printele

    botanicii pentru c sistematizeaz cunotinele despre plante ntr-o tiin numit de el

    botanic.n lucrrileDe causis plantarumiDe historia plantarum descrie i clasific 500 de

    plante 79 d.Hr) lucrarea Historia naturalis 37 vol., n 16 volume descrie1000 plante cu nume

    empirice (Adonis, Achillea, Narcissus, Gentiana). Teofrast, succesorul lui Aristotel, n crile

    sale, ce alctuiesc Istoria plantelor, i expune rezultatele cercetrii amnunite pe care a

    efectuat-o asupra plantelor. Opera sa va servi drept model pentru studiul botanicii secole de-a

    4Ctlin George SimeanuMorfologie i anatomie VegetalEd,. Univ. Craiova 2014

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    9/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    9

    rndul. Astfel, Teofrast descrie amnunit nmulirea sexuat la plantele superioare i

    introduce termenii de carp pentru fructe i pericarp pentru vasele conductoare din esutul

    vegetal. Dioscorides Pedanius (40-90 d.Hr) medic grec n lucrareaDe Materia Medicadescrie

    700 de plante. Lucrarea coninediagnoze (descriere) i iconografie (colecie de imagini) ale

    plantelor aromatice, medicinale, alimentare i apar 67 denumiri dacice de plante.

    fig.1.5 Dioscorides Pedanius (40-90 d.Hr) medic greci lucrarea De Materia Medica

    n Roma anticlatura teoretic este mbinat cu cea practic . Din aceast perioad

    amintim pe Plinius Secundus (24 .e.n- 79 .e.n.). n lucrareaHistoria Naturalis consemneay

    peste 1000 de specii de plante. Discoride a nsoit legiunile romane n expediii militare

    ajungnd n Dacia (101-102 .e.n- 105-106 .e.n.). Descrie peste 700 de specii de plante pe

    care le clasific dup utilitatea lor n aromatice, alimentare, medicinale i veninoase.

    fi g.1 6Plinius Secundus Historia Naturalis

    Perioada islamic medieval i are printre reprezentani pe Abu Ali Ibn Sina (980-

    1037), iar n Europa Avicena -printele medicinii moderne scrie 40 cri de medicin dintrecare Canon de medicin, Cartea de vindecare. Opera sa a stat la baza studiului medicinii n

    Orient i Occident timp de cinci secole.

    fig.1.7 Galenus , Avicenna -printele medicinii moderne i Al-Jahiz

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    10/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    10

    Mesopotamienii cunoteau faptul c polenul joac un rol important n fertilizarea

    plantelor. Ctre sfritul antichitii, una dintre cele mai importante personaliti din domeniul

    medicinei i anatomiei este Claudius Galenus. Considerat unul dintre fondatorii anatomiei i

    farmacologiei, opera sa a influenat evoluia de mai trziu a medicinei islamice i, timp de

    peste un mileniu, medicina vest-european

    n Europa medievalplante medicinale i condimentare erau crescute n

    grdinile mnstirilor. Grdina de plante medicinale a lui Charlemagne este un precedent

    pentru grdinile botanice. n sec. al XII-lea medicina i farmacia erau predate n universiti

    iar n sec. al XV-lea apare disciplina Botanica medical. Cel mai strlucit exponent e

    considerat Paracelsus, alchimist, medic, fizician, astrolog, teolog, filozof, profesor de

    medicini chirurgie la Basel, care este recunoscut ca primul botanist sistematic. n sec.

    XV-XVI se dezvolt botanica sistematic, datorit necesitii de a clasifica plantele ntr-un

    sistem unitar. Apar Sisteme de clasificare artificiale sau practice (dup caracterele

    morfologice). Conrad Gesner (1516- 1565) acord atenie deosebit florilor i fructelor n

    descrierea i clasificarea plantelor. Mathias Lobelius (1538- 1616) clasific plantele utiliznd

    morfologia frunzei i florii. Andrea Cesalpino (1519- 1603) descrie numeroase semine,

    poziia embrionului n smn i germinarea seminelor. ncepnd cu secolul al XVII-lea

    datorit progreselor tiinifice i tehnice se difereniaz n cadrul botanicii anatomia

    plantelor, fiziologia vegetal i botanica sistematic. Ioachim Jung (1587- 1657) este

    considerat fondatorul morfologiei plantelor5. n studiul inflorescenelor introduce

    nomenclatura folosit i azi ca spic, corimb, panicul, umbrel, Descrie cu mare precizie

    prile componente ale florii. John Ray (1629-1703) n lucrareaHistoria Plantarum descrie

    18 000 de specii de plante. Introduce noiunile de monoi dicotiledonat, definete noiunile

    de gen i specie.

    Fig.1.8John Ray Historia Plantarum

    5Ctlin George SimeanuMorfologie i anatomie VegetalEd,. Univ. Craiova 2014

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    11/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    11

    Renaterea european i nceputul epocii moderne au adus o revoluie n gndirea

    biologic prin readucerea n centrul ateniei a metodei tiinifice empirico-experimentale i

    printr-o serie de descoperiri mai ales n domeniul anatomiei. Principalii exponeni ai acestei

    perioade au fost Andreas Vesalius i William Harvey, care au fcut apel la experiment i

    observaie minuioas.

    fig.1.9 Andreas Vesaliusi William Harvey

    Perioada linean - sec XVIII

    i naturaliti ca Linnaeus i Buffon, ncep s realizeze clasificarea diversitii vieii,

    studiul fosilelor, dar i dezvoltarea i comportamentul organismelor. Microscopia a dezvluit

    lumea pn atunci necunoscut a microorganismelor, punnd bazele teoriei celulare.Marcello

    Malpighi (1628- 1694) n lucrareaAnatomia Plantelor descrie structura scoarei, trunchiului

    mugurilor i frunzelor. El arat c rizomii i tuberculii sunt tulpini metamorfozate. Rudolf

    Camerarius (1665- 1721) studiaz amnunit floarea i demonstreaz existena sexualitii la

    plante. Carl Linn (1707- 1778) care a introdus pentru prima dat nomenclatura binar (gen i

    specie). Tot n aceast perioad mai lucreaz Caspar Fredrich Wolf (1733- 1794) care

    studiaz sexele la plante considernd polenul ca element masculin i descrie fecundaia.

    fig.1.10Marcello Malpighi i Carl Linn f ig. 1.11Fil din ierbarul lui Linnaeus

    Carl Linn (1707-1778) naturalist, medic suedez n lucrarea scris n 1753, Species

    Plantarumintroduce unitile sistematice (varietatea, specia, genul, ordinul, clasa) i din acest

    motiv este considerat printele taxonomiei El introduce nomenclatura binar a speciei n

    limba latin sistem de clasificare artificial (23 clase plante cu flori, o clas criptogame)

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    12/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    12

    f ig. 1.12 Carl Linn LinnaeusiBuffon

    Johan Wolfgang Goethe (1749- 1832) poet filozof i naturalist german public lucrarea

    O ncercare de a explica metamorfozele plantelor n anul 1790 n care arat c unele organe

    vegetale au aprut prin transformarea altora, emind idea originii comune a tuturor organelor

    plantelor. Robert Brown (1773- 1838) cerceteaz structura ovulului endospermului , sacului

    embrionar i descoper pentru prima dat n anul 1831 nucleul n celula vegetal. Mathias

    Schleiden (1804-1881) mpreun cu zoologul Theodor Schwann (1810- 1882) elaboreaz n

    1838-1839 teoria celular stabilind totodat unitatea de structur i funcie ntre plante i

    animale..n secolele al XVIII-lea i al XIX-lea, tiine ca botanica i zoologia au devenit

    discipline tiinifice.

    fi g.1. 13Lavoisieri laboratorul lui

    Lavoisier i ali savani ncep s realizeze legtura dintre materia viei cea fr via

    prin intermediul fizicii i chimiei. n anul 1740 Antoine-Laurent de Jussieu (botanist francez)

    introduce ca unitate taxonomic familia. Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) botanist

    elveian n Teoria elementar a botanicii6 (), a artat c nu fiziologia, ci anatomia planteitrebuie s fie baza clasificrii plantelor. Pentru aceasta, a propus termenul taxonomie.

    Deasemenea clasific 75000 de plante n:

    Thalophytae(alge, ciuperci, licheni)

    Cryptogamesemivasculare (briofite)

    Cryptogamevasculare (ferigi)

    Phanerogame(plante cu flori)

    6Augustin Pyramus de Candolle Theorie elementaire de la botanique,siProdromus Systematis Naturalis Regni

    Vegetabilis,

    https://fr.wikipedia.org/wiki/Prodromus_Systematis_Naturalis_Regni_Vegetabilishttps://fr.wikipedia.org/wiki/Prodromus_Systematis_Naturalis_Regni_Vegetabilishttps://fr.wikipedia.org/wiki/Prodromus_Systematis_Naturalis_Regni_Vegetabilishttps://fr.wikipedia.org/wiki/Prodromus_Systematis_Naturalis_Regni_Vegetabilishttps://fr.wikipedia.org/wiki/Prodromus_Systematis_Naturalis_Regni_Vegetabilishttps://fr.wikipedia.org/wiki/Prodromus_Systematis_Naturalis_Regni_Vegetabilis
  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    13/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    13

    n anul 1827 R. Brown clasific fanerogamele n gimnosperme i angiosperme. S.

    Endlicher (1804-1849) mparte plantele n Thallophytai Cormophyta.

    Perioada evoluionist

    Charles Darwin (1809- 1882) dezvolt teoria evoluionist pe principii filogenetice7iar

    Ernst Haeckel (1834-1919) clasific plantele n 2 grupe Cryptogamae i Fanerogamae. La

    nceputul secolului al XX-lea, se dezvolt rapid noi discipline biologice, mai ales dup ce

    James D. Watson i Francis Crick propun structura ADN-ului. Dup elaborarea teoriei

    fundamentale a biologiei moleculare idescoperirea codului genetic, biologia se ramific n

    dou mari direcii, un referitoare la studiul organismelor i a grupurilor de organisme i o alta

    referitoare la domeniile celular i molecular. n secolul XX-lea au fost definite 5 regnuri

    (Hutchinson, 1967 , Whittaker, 1969): Monera, Procariota (bacteriile, i algele albastre)

    Protista (protozoare, protofite, alge superioare) Plantae (muchi i cormofite) Fungi,

    Animalia

    f ig. 1.14James D. WatsoniFrancis Crick propun structura ADN-ului

    Scurt istoric n Romnia

    Naturalitii transilvneni fac primele primele investigaii floristicese nfiineaz grdini

    botanice i ncepe predarea botanicii: sfritul sec. al XVII-lea J. Lerchenfeld, P. Sigerius,

    1816 J. Ch. G. Baumgarten redacteaz Enumeratio stirpum Magno Transsilvaniae

    Principatui... , n 1866 M. Fuss scrie lucrareaFlora Transsilvaniae Excursoria,n 1866 F.

    Schur Enumeratio plantarum Transsilvaniae,n 1886 L. Simonkai Enumeratio Florae

    Transsilvaniaevasculosae critica, n 1856 se deschide Grdina Botanic din Iai (Anastasie

    Ftu) , i n 1860 Grdina botanic din Bucureti (Dimitrie Brndz ). n anul 1879

    Prodromul florei Romniei (D. Brndz) 2100sp.iar n anul 1919 se deschide Grdina

    Botanic Cluj (Al. Borza). Dintre lucrrile de referin mai amintim 1947 Lucrare de

    sistematic, 3700 sp. (Al. Borza) ,1952-1976Flora RSR, XIII vol. (acad. Tr. Svulescu)

    Dintre naturalitii romni care au publicat lucrri n domeniul Morfologieii Anatomiei

    mai amintim Anastasiu Ftu (1815- 1886) n 1880 un curs de Botanic general intitulat

    7Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    14/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    14

    Elemente de Botanic care cuprinde i probleme de histologie i organografie general.

    Emanoil C. Teodorescu (1874- 1949) pe lng lucrri de Algologie i Fiziologie vegetal

    publici o serie de lucrri de Morfologia i anatomia plantelor referitoare la influena luminii

    asupra tulpinii i frunzelor. Mihai Guuleac (1887- 1960) de la universitatea din Bucureti a

    publicat lucrri despre inflorescene i fructe propunnd un sistem original de clasificare a

    fructelor numit sistem morfogenetic. Ioan Grinescu (1874- 1963) de la universitatea din Cluj

    a publicat un amplu curs de botanic ntre 1928-1934 care a reprezentat baza tuturor tratatelor

    de botanic scrise mai trziu n ara noastr. n domeniul morfologiei i anatomiei plantelor

    au mai fcut cercetri I.T Tarnavsschi i discipolii si, prof. Gabriela tefnescu Jitaru, prof.

    Marin Andrei, profesor Anca Srbu. La Cluj profesorul I. Ciobanu la Iai profesorii C.

    Burduja i C. Toma public lucrri de Anatomia comparat a plantelor. Cursuri i tratate de

    botanic au mai publicat profesorii Al. Buia M. Pun la Craiova, g. Bucur la Timioara, I.

    Ciobanu i C. Deliu la Cluj, I. Morariu la Braov, C. Toma la Iai.

    1.4. METODE I PROCEDEE DE CERCETARE

    Morfologia i anatomia vegetal studiaz forma extern i structura intern a plantelor

    folosind metode i procedee specifice.8

    Metoda analiticse bazeazpe analiza structurii interne i nfirii externe a prilorcomponente ale plantelor i presupune culegerea de date prin observaii sau experimente n

    laborator sau teren referitoare la diferite caracteristici i pe baza analizei prin procedee

    statistice stabilirea unor legiti privind alctuirea i funcionarea lor.

    Metoda istoric. Fiecare structur anatomic este studiat prin prisma evoluiei sale

    istorice. Aceast abordare permite stabilirea originii precum i a semnificaiei teoretice a

    structurilor vegetale.

    Metoda sistematic studiaz relaiile dintre prile componente ale unui organism

    vegetal,pe de o parte, i organismul vegetal ca ntreg, pe de alt parte

    Procedee de cercetare

    Mai des folosite sunt observaia, experimentul i culturile de celule i esuturi.

    Observaia const n contemplarea metodic cu ochiul liber sau folosind o serie de

    aparate a corpului plantelor. Ea presupune constatarea faptelor aa cum se desfoar n mod

    natural fr intervenia intervenia cercettorului. Pentru a-i atinge scopul observaia trebuie

    s fie complet, exact i s fie efectuat fr idei preconcepute.

    8Ctlin George SimeanuMorfologie i anatomie VegetalEd,. Univ. Craiova 2014

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    15/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    15

    Experimentul reprezint studiul dezvoltrii unei plante n condiii speciale de via

    determinate de modificarea mediului natural. Prin metode de investigaie variate i

    comparative, cu plante crescute n condiii naturale de via, se ajunge la stabilirea legilor sau

    formularea ipotezelor de deyvoltare a unui organism vegetal.

    Culturile de celule i esuturi reprezint un procedeu moderni se realizeaz n

    laboratoare speciale. Acest procedeu permite descoperirea unor factori care dirijeaz forma,

    dezvoltarea celulelor i a esuturilor. n practic aceste culturi pot duce la obinerea de indivizi

    devirusai.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    16/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    16

    CAPITOLUL II

    NOIUNI I CONCEPTE REFERITOARE LA MORFOLOGIA ISTRUCTURA ANATOMIC A ORGANISMELOR VEGETALE

    Anatomia plantelor are ca obiect studiul structurii organelor plantelor n raport cu

    funciilespeciale ndeplinite de ele sub influena diferiilor factori de mediu. Astfel, influena

    factorilor ecologici asupra plantelor se reflect n structura sa anatomic (anatomia ecologic),

    ca un rezultat al procesului de adaptare la mediu. Modificnd experimental intensitatea unor

    factori asupra plantelor descoperim cauzele ce determinnd diferitele particulariti destructur, gradul de plasticitate, capacitatea de aclimatizare la strmutarea dintr-un mediu n

    altul (anatomie experimental). Odat cu schimbarea structurii morfoanatomice a plantelor se

    modific i fiziologia plantelor. innd seama de toate aceste aspecte fitobotanica, prin

    ramurile ei, agricultura, horticultura, viticultura silvicultura recomand prezenta de metode

    specifice pentru fiecare ramur care se asigure dezvoltarea plantelor n concordant cu

    necesitile ecologice i economice.

    Anatomia vegetal cuprinde trei capitole:1. Citologia sau studiul celulei vegetale

    2. Histologia sau studiul esuturilor vegetale;

    3. Organografia sau studiul organelor vegetale.

    2.1 CITOLOGIA SAU STUDIUL CELULELOR VEGETALE

    Celula reprezint unitatea morfologic, structurali funcional a plantelor. Ea a

    fost vzut pentru prima dat la microscop de ctre Robert Hooke, n anul 16659, cnd a

    analizat o seciune subire printr-un dop de plut i a observat numeroase cmrue

    (celule). Aceste celule erau moarte i prezentau numai perete celular. Pe msur ce s-a

    perfecionat microscopul, s-au descoperit treptat noi constitueni celulari.Teoria celular

    a fost enunat pentru prima dat de Matthias Jakob Schleiden i Theodor Schwann n

    1839.

    Forma celuleloreste foarte variat, datorit funciilor pe care o ndeplinesc, a originii i a

    9https://ro.wikipedia.org/wiki/Robert_Hooke

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    17/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    17

    poziiei pe careo ocup n plant. La plantele unicelulare (inferioare), celulele pot fi: sferice,

    ovoidale, cilindrice, fusiforme, stelate etc. La plantele pluricelulare, celulele pot fi:

    poliedrice, sferice, reniforme, fusiforme, stelate, halteriforme etc. (f ig. 2.1). Dup

    raportul dintre lungime i lime, celulele se mpart n dou categorii: parenchimatice

    sau izodiametrice (sferice, ovoidale), cu lungimea aproximativ egal cu limea, cu

    pereii celulari subiri i celule prozenchimatice (cilindrice, fusiforme) la care

    lungimea depete cu mult limea, cu pereii ngroai.

    Mrimea celulelorvariaz foarte mult, de exemplu la bacterii i alge albastre, sunt

    cuprinse ntre 0,2-2,5 tm. La dicotiledonate, celulele au mrimi cuprinse ntre 30-50

    tm, iar la monocotiledonate ntre 50-100 tm. Se ntlnesc i celule mai mari, cum ar

    fi: fibrele de cnep au 4-5 mm, perii unicelulari de pe seminele de bumbac au 3-6

    cm lungime, celulele endocarpului (pulpei) de lmi i portocal au 20 mm lungime,

    perii absorbani se pot vedea cu ochiul liber.

    Din punct de vedere structural se disting dou tipuri de celule: procariote i

    eucariote. Organismele procariote, inferioare, sunt unicelulare (bacterii, alge albastre), n

    timp ce organismele mai evoluate, eucariotele, sunt pluricelulare.

    Componentele celulei vegetale

    Celula vegetal este alctuit din10perete celular, membranele plasmatice, iar la interior

    se afl o mas coloidal hialin, numit citoplasma. n citoplasm se gsesc organitele celulare,

    vii i nevii: nucleul, plastidele, mitocondrii, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, ribozomii,

    peroxizomii, lizozomii, glioxizomii, sferozomii, microtubulii, cilii i flagelii, una sau mai

    multe vacuole i incluziuni ergastice (fig.2.1).

    .

    fi g. 2.1 Structura celulei vegetale11

    10Bruce AlbertsMolecular Biology of the Cellfourth edition, (2002) Garland Science

    11https://ro.wikipedia.org/wiki/Celulavegetala

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    18/122

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    19/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    19

    Peretele celularprotejeaz la exterior celulai d form acesteia. Acesta se formeaz n

    timpul diviziunii celulare. n procesul formrii peretelui celular, structura lui se modific, fiind

    prezente anumite stadii..

    Peretele celular primar este alctuit din microfibrile celulozice, hemicelulozice, proteice

    i substane pectice, fiind elastic, aparine celulelor tinere, meristematice. Prin intercalarea de noi

    microfibrile de celuloz printre cele existente are loc creterea n suprafa prin intussuscepiune

    a peretelui primar. Dup ncetarea creterii celulei n volum, se formeaz peretele secundar

    prin depuneri de material (microfibrile celulozice i lignine) peste peretele celular primar.

    Depunerea de material se realizeaz n straturi succesive, de regul trei, spre interiorul peretelui

    primar, avnd loc creterea n grosime prin procesul de apoziie (cretere centripet). Peretele

    format este alctuit din celuloz, hemiceluloz, pectine, lignin, predominnd celuloza. n

    timpul ngrorii peretelui, rmn poriuni nengroate numite pori (punctuaiuni), la nivelul

    crora trec plasmodesmele (fire subiri de citoplas) de la o celul la alta, care faciliteaz

    schimburile de substane ntre celule. Punctuaiunile pot fi simple i areolate. Punctuaiunile

    simple au form eliptic, oval sau circular, fiind prezente mai ales n esuturile

    parenchimatice.P unctuaiunile areolate se ntlnesc n esutul conductor lemnos (trahee,

    traheide), fiind formate din ngroarea lamelei mediane i a pereilor celulari n dreptul porilor.

    n afar de substanele specifice peretelui celular, se depun i alte substane, cum ar fi: cutin,

    suberin, cear, lignin, substane minerale, rezultnd o serie de modificri secundare ale

    peretelui celular13: cutinizarea, suberificarea, cerificarea,lignificarea, mineralizarea, gelificarea,

    lichefierea.

    Cutinizareaconst n depunerea unei substane lipidice, numit cutin, la exteriorul

    epidermei, formnd un strat continuu numit cuticul, cu rol n reducerea permeabilitii

    peretelui celular.

    Suberificarea reprezint depunerea stratificat cu suberin (o substan gras) pe faaintern a pereilor celulari, acetia devenind elastici, impermeabili pentru ap, gaz, cum ar fi

    suberul la cartof sau la plantele lemnoase, fiind un esut cu rol de aprare.

    Cerificarea const n acoperirea pereilor celulelor epidermice cu cear sub forma

    unor periori (la trestia de zahr), plci stratificate (la palmierul de cear) sau a unui strat

    subire, numit pruin (la fructele de prun, mr), cu rol impermeabil.

    Lignificareaeste modificarea cea mai important pe care o suferpereii celulari i

    const n mpregnarea acestora cu lignin. Aceasta imprim duritate, rezisten la atacul

    13http://www.geocities.ws/bio_kore/morfologiaplantelor/modif.htm

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    20/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    20

    microorganismelor, fiind ntlnit la esutulconductor lemnos, n sclerenchim.

    Mineralizareaconst n impregnarea pereilor celulari cu substane minerale (bioxid

    de siliciu, carbonat de calciu). Bioxidul de siliciu este prezent n tulpinile gramineelor, iar

    carbonatul de calciu la plantele din fam. Cucurbitaceae. Prin mineralizare, peretele celular

    capt o rezisten mecanic sporit.

    Gelificarea const n depunerea, n exces, de substane pectice n pereii celulari.

    Pereii gelificai au o mare capacitate de absorbie a apei, n prezena apei, se umfl, se

    transform n gume sau mucilagii. De cele mai multe ori, sub influena rnilor, la prun, cire,

    are loc gelificarea pereilor celulari.

    Lichefierea reprezint procesul de biodegradare total a pereilor celulari. Pe aceast

    cale iau natere vasele lemnoase (la trahee); formarea lacunelor pe cale lisigen prin

    distrugerea celulelor; cderea frunzelor, petalelor; deschiderea fructelor etc.

    Importana peretelui celular:

    - datorit rigiditii pe care o prezint, d form celulelor;

    - asigur transportul apeii al substanelor dizolvate prin spaiile dintre microfibrilele

    celulozice din pereii celulari;

    - constituie o barier fizic la atacul agenilor patogeni.

    Membranele plasmaticesunt reprezentate deplasmalemi tonoplast.

    Plasmalemaeste o pelicul fin situat ntre peretele celular i citoplasm, iar tonoplastul

    tot o pelicul care separ vacuola de citoplasm. Cele dou membrane plasmatice au o

    structur identic, acestea sunt alctuite dintr-un strat dublu de fosfolipide, care reprezint

    o matrice fluid cristalin n care sunt nglobate proteine globuloase. Plasmalema are un rol

    important n reglarea schimburilor osmotice dintre celul i mediul extracelular,

    prezentnd o semipermeabilitate selectiv.

    fi g. 2.3 Structura unei biomembrane14

    La nivelul plasmalemei are loc procesul de pinocitoz, care const n includerea de

    14Dup Raven P. H

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    21/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    21

    material extracelular (n special apa) n interiorul celulei prin formarea unor vezicule

    numite pinocite. Din plasmalem se formeaz plasmodesmele, la nivelul porilor, care

    reprezint fire fine de citoplasm, care au n centru poriuni de reticul endoplasmatic.

    Acestea se continu de la o celul la alta asigurnd continuitatea citoplasmei i unitatea

    funcional a ntregului organism. Membranele plasmatice prezint o semipermeabilitate

    selectiv, permit trecerea apei, constituind o barier pentru substanele dizolvate.

    Matrixul citoplasmic(substana fundamental). Are o structura asemnatoare

    celei trabeculare din oasele spongioase. Este constituit nsa din fibre proteice contractile

    dispuse n retea. Ochiurile retelei sunt umplute cu un fluid bogat n ap. n matrixul

    citoplasmic se afla suspendai ceilali constitueni ai citoplasmei.

    Reticulul endoplasmic este un complex tridimensional de membrane care,

    privit n sectiune, apare alctuit din doua membrane de tip mozaic fluid. Reticulul

    endoplasmic reprezintun sistem de canalizare a materialelor n diferite pri ale celulei i se

    afln continuitate cu membrana externa nvelisului nuclear.

    Citoplasma este masa fundamental a celulei, cu aspect hialin, translucid, n

    care se gsesc organitele celulare. Ea este protejat la exterior de plasmalem. Substanele

    componente citoplasmei alctuiesc o structur fin sub forma unei reele alctuit din lanuri

    polipeptidice. n ochiurile acestei reele se afl o soluie apoas de glucide solubile, substane

    minerale, aminoacizi etc. Citoplasma ndeplinete urmtoarele funcii:

    - asigur deplasarea organitelor celulare n interiorul celulei i transportulsubstanelor

    de la un organit la altul, prin intermediul curenilor citoplasmatici;

    - reprezint mediul n care au loc numeroase reacii de biosintez i biodegradare (a

    glucozei, fructozei, zaharozei);

    - reprezint situsul de biosintez a unor vitamine i a numeroase substane volatilecare

    particip la formarea aromelor, dari a unor substane secundare.

    n citoplasm sunt dispersate organitele celulare, cum ar fi: nucleul, plastidele,mitocondrii, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii, ribozomii, lizozomii,

    glioxizomii, sferozomii, microtubulii, cilii i flagelii, una sau mai multe vacuole, incluziuni

    ergastice, care ndeplinesc diferite funcii.

    Nucleul este prezent la organismele eucariote, fiind organitul cel mai important al

    celulei. El conine materialul genetic i reprezint centrul de coordonare a proceselor vitale

    care au loc la nivel celular. Are form sferic, la celulele tinere, fiind situat n partea central

    a celulei sau elipsoidal, la celulele mature, fiind situat n apropierea peretelui celular.Mrimea lui este cuprins ntre 5D50 tm, fiind organitul celular cu cea mai mare dimensiune.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    22/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    22

    fig.2.4 Structura Nucleului

    Majoritatea celulelor conin un singur nucleu. Exist celule care au mai muli nuclei, de

    exemplu sifonoplastul ciupercilor din clasa Phycomycetae sau laticiferele. Nucleul este alctuit

    din: membran nuclear dubl, carioplasm, cromatin, nucleoli (fig.2.5). Membrana nuclear

    dublse aflla exteriorul nucleului i este de natur lipoproteic, fiind prevzut cu pori, care

    sunt pui n legtur cu canalele reticulului endoplasmatic, asigurnd schimburile dintre

    nucleu i citoplasm. Pe faa extern a membranei sunt fixai un numr mare deribozomi.

    fig. 2.5Organiyareai dispunera nucleului vegetale15

    Carioplasma se afl n interiorul nucleului, fiind masa fundamental, constituit din

    proteine, fosfolipide, ADN liber, ARN, enzime, glucide. n carioplasm se gsete cromatina,

    substana nuclear, cu aspect granular, care este alctuit din ADN, proteine i o cantitate

    mic de ARN. Din cromatin se formeaz, n timpul diviziunii celulare, cromozomii, purttori

    ai genelor, care controleaz proprietile ereditare ale organismului.

    Cromozomii au forme diferite: bastona, litera V, cu brae egale sau inegale. Braele

    cromozomilor sunt unite prin centromer. La microscopul electronic, structura cromozomului

    15Dup Keinsmith L. Y. i Kish V. M. 1995

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    23/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    23

    apare destul de complicat. Astfel, ntr-un cromozom se distinge o mas fundamentalcu rol

    de matrice. n ea se afl dou cromatidefibrilar-spiralate. Fiecare cromatid este constituit

    din dou cromoneme. Cromonemele sunt structurate din ADN iproteine.Numrul, formai

    dimensiunile cromozomilor din celulele somatice (corpul plantei: rdcin, tulpin, frunz)

    formeaz o garnitur cromozomal caracteristic fiecrei specii. n celulele somatice,

    garnitura de cromozomi este dubl (2n), ex. la via de vie Vitis vinifera, 2n = 38. Celulele

    reproductoare (gameii) sunt prevzute cu o garnitur simpl de cromozomi (n), adic sunt

    haploide. La via de vie, gameii au n = 19.

    Nucleoliisunt corpusculi sferici, care se gsesc n carioplasm. Acetia sunt formai din

    proteine i ARN. Ei dispar n timpul diviziunii nucleului i reapar n nucleii rezultai din

    diviziune. n carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli. Nucleolii particip la sinteza

    proteinelor nucleare, a proteinelor ribozomale i a ARN-ului ribozomal. Ei au o importan

    vital, deoarece celulele care si-au pierdut nucleolul nu pot supravieui.

    Principalele funcii ale nucleului sunt:

    - membranele nucleare, prin intermediul porilor, controleaz schimbul de substane

    dintre nucleu i citoplasm;

    - cromozomii asigur transmiterea informaiei genetice la urmai;

    - ARNul, rezultat din duplicarea ADN-ului, ajuns n citoplasm prin porii membranei

    nucleare, se fixeaz pe suprafaa poliribozomilor, unde codific sinteza proteinelor;

    - coordoneaz funciile vitale ale celulei, constituind centrul cinetic care declaneaz

    diviziunea celular.

    Plastidelesunt organite celulare specifice celulei vegetale. Dup natura substanelor pe

    care le elaboreaz, se ntlnesc urmtoarele plastide: leucoplaste, cromoplastei cloroplaste.

    - Leucoplastele sunt plastide incolore, cu rol n depozitarea substanelor de rezerv. Prin

    acumularea diferitelor substane, acestea se pot transforma n: amiloplaste (acumuleaz

    amidon), proteoplaste (acumuleaz proteine) i oleoplaste (acumuleaz uleiuri).Leucoplastele sunt prezente n organele subterane ale plantelor (rdcini, bulbi, tuberculi)

    i n petalele florilor albe.

    - Cromoplastele sunt plastide colorate n rou-portocaliu, datorit prezenei pigmenilor,

    carotina i xantofila, inactiv n fotosintez. Acestea au diferite forme: sferic, poliedric,

    elipsoidal, fiind prezente n fructele coapte (tomate, ardei), n rdcini (la morcovul

    cultivat), n petalele florilor.

    -

    Cromoplastelerezult din leucoplaste sau cloroplaste mbtrnite prin distrugerea clorofileii acumularea pigmenilor carotenoizi.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    24/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    24

    -

    Cloroplastele(fig 22), sunt plastide verzi, ntlnite la plantele superioare, n toate organele

    verzi, mai ales n frunze. Acestea conin pigmentul verde asimilator, clorofila, cu rol n

    procesul de fotosintez.

    fi g. 2.6 Organizarea unui cloroplast16

    Forma i numrul cloroplastelor difer n funcie de grupul de plante. La plantele

    inferioare (alge verzi), cloroplastele se numesc cromatofori, sunt foarte mari, de forme variate(panglic, cup, stelat etc)i se gsesc 1-2 n celul.La plantele superioare, cloroplastele sunt

    mici (3-10 tm), au form sferic, lenticular, iar numrul lor n celul este mare (pn la 50).

    Din punct de vedere structural, cloroplastul prezint la exterior o membran dubl, lipo-

    proteic, iar la interior se gsete masa fundamental numit strom, n care se afl ribozomi,

    enzime, ARN i ADN.Membrana extern este neted, iar cea intern formeaz pliuri, numite

    tilacoide. Intre tilacoide se gsesc formaiuni sub forma unor discuri suprapuse, ca monedele

    ntr-un fiic, numite grana-tilacoidei (fig.2.7).

    f i g 2.7. Structura cloroplastului

    Pe aceste discuri se afl clorofila, pigmentul asimilator, cu rol n fotosintez.

    Cloroplastele se pot transforma n cromoplaste, acest lucru poate fi observat toamna cnd

    frunzele nglbenesc sau n timpul coacerii fructelor.

    Mitocondriilesunt organite celulare de diferite forme (sferic, oval, drepte, bastona)i

    mrimi, cuprinse ntre 0,3D10 m.Mitocondria este delimitat la exterior de o membran dubl

    lipo-proteic. Membrana extern este neted, iar cea intern prezint numeroase pliuri, numite

    16DupaRaven, P.H. si colab., 1992

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    25/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    25

    criste. Pe faa intern a cristelor se gsesc corpusculi care reprezint suportul enzimelor

    respiratorii. La interior se afl masa fundamental numit matricea, n care se gsesc

    ribozomi, acizi nucleici i numeroase enzime (fig.2.8).

    f ig .24 Structura mitocondriei 17

    Mitocondriile reprezint sistemul energetic al celulei, ele conin toate enzimele

    ciclului Krebs, principala funcie a acestuia este cea a procesului de respiraie.

    Reticulul endoplasmatic (fig.2.9) este un component citoplasmatic important, fiind

    alctuit dintr-un sistem tridimensional de canalicule i vezicule, care formeaz o reea ce

    mpnzete citoplasma de la nucleu pn la plasmalem. Prin aceste canalicule i vezicule

    circul diferite substane organice (glucide, enzime).

    f i g. 2.9 Structura reticulului endoplasmatic 18

    Din punct de vedere structural se difereniaz reticul endoplasmatic rugos, cnd pe faa

    extern a membranelor se ataeaz ribozomi, fiind situat n apropierea nucleului i reticul

    endoplasmatic neted, lipsit de ribozomi, fiind situat spre complexul Golgi, (fig.2.10).Reticulul

    endoplasmatic are rol n sinteza proteinelor i a unor uleiuri eterice.

    17dupa Raven, P.H. si colab., 1992

    18http://www.scritub.com/biologie/CELULA-VEGETALA

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    26/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    26

    Complexul Golgi (fig.2.10) sau dictiozomii. Totalitatea dictiozomilor dintr-o celul

    formeaz complexul Golgi

    f ig. 2.10 Complexul Golgi19

    Dictiozomii au fost descoperii n celula animal, n anul 1898, de ctre italianul

    Camillo Golgi. Un dictiozom este alctuit din 3-20 cisterne, aplatizate, suprapuse, unite n

    partea central, cu capetele dilatate, de unde se pot desprinde vezicule mici, numite vezicule

    golgiene (fig. 26). Ei au rol n sinteza polizaharidelor, n formarea lamelei mediane i a

    peretelui celular.

    Ribozomii20 Sunt organite celulare de form granular, de dimensiuni foarte mici, 150-

    200, fiind prezeni n toat celula (citoplasm, cloroplaste, reticul endoplasmatic,

    mitocondrii). Ei pot fi izolai i se numesc monoribozomi sau pot fi grupai i se numesc

    poliribozomi. Din punct de vedere chimic sunt formai din proteine, ARN i fosfolipide,

    avnd rol n sinteza proteinelor.

    Peroxizomii sunt organite de form sferic, elipsoidal, de dimensiuni mici (0,1- 1,5 m).

    Acetia prezint la exterior o membran simpl, iar la interioro matrice fin granular care

    conine incluziuni cristaline (peroxidaze cristalizate) i numeroase enzime, cu rol n respiraia

    celular, asigurnd oxidarea parial a glicolatului, produs n procesul de fotosintez.Glioxizomii sunt organite caracteristice celulelor din endospermul i cotiledoanele

    embrionului unor semine n care se nmagazineaz lipide de rezerv. Ei conin enzime care

    particip la transformarea lipidelor n glucide n procesul germinaiei seminelor.

    Lizozomii sunt organite celulare sferice, cu diametrul de 0,4-1 m, fiind delimitai la

    exterior de o membran simpl de natur lipoproteic, iar la interior conin granule care

    constituie suportul enzimelor. Acetia au rol n digestia intracelular a materialului ptruns n

    19http://www.medtorrents.com/publ/biologie_moleculara/aparatului_golgi

    20au fost descoperii de G. Palade, n anul 1953

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    27/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    27

    celule prin pinocitoz (a virusurilor, bacteriilor). Ca urmare, lizozomii contribuie la eliberarea

    celulei de prile moarte, rezultate n procesul de senescen natural i la formarea spaiilor

    lizigene.

    Microtubuliisunt formaiuni tubulare prezente n citoplasm, nucleu, n cili i flageli. Ei

    formeaz fusul de diviziune n timpul mitozei, intr n alctuirea citoscheletului, avnd rol n

    deplasarea veziculelor transportoare, orienteaz direcia de formare a microfibrilelor

    celulozice din pereii celulari. Sunt prezenimai ales n celula animal.

    Sferozomiisunt organite sferice, de dimensiuni mici (0,5-1 m), provenite din reticulul

    endoplasmatic neted. La exterior sunt delimitai de o membran simpl, iar la interior se

    gsesc depozitate lipide de rezerv. Acetia au rol n sinteza lipidelor.

    Cilii i flageliisunt organite locomotorii prezente la bacterii, flagelate, zoospori, gameii

    brbteti de la muchi (anterozoizi), ferigii gimnosperme inferioare. Ei sunt alctuii din

    fibrile proteice spiralate, contractile.

    Vacuomulreprezint totalitatea vacuolelor dintr-o celul. Acestea rezult din veziculele

    reticulului endoplasmatic, pinocite i veziculele golgiene. Vacuolele sunt delimitate la exterior

    de o membran semipermeabil, numit tonoplast.n celulele tinere vacuolele sunt mici i

    numeroase, iar n celulele mature conflueazi formeaz o vacuol mare, central, care ocup

    aproape 95% din volumul celulei. n vacuol se afl sucul vacuolar, care conine ap, glucide,

    aminoacizi, glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni antocianici, flavone i

    substane anorganice.

    Importana vacuolei:

    - depoziteaz substane osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici), care genereaz

    presiunea osmotic i potenialul de membran;

    - prin modificarea turgescenei vacuolei, are loc nchiderea i deschiderea stomatelor; - la

    unele plante, cu fructe bogate n zaharuri (struguri, ciree), n vacuol se depoziteaz glucide

    reductoare cu rol de rezerv;- vacuolele sunt considerate rezervoare pentru substanele secundare, cu efect toxic asupra

    citoplasmei;

    - prin acumularea acizilor fenolici n vacuol, fructele capt un gust astringent, iar prin

    acumularea acizilor organici, confer gustul acid, caracteristic fructelor nemature;

    - acumularea pigmenilor flavonoizi n vacuolele celulelor unor flori i fructe, determin

    culoarea acestora.

    Incluziuni le ergasticesunt formaiuni incluse n citoplasm sau vacuoli servesc camaterii de rezerv sau sunt substane de excreie pe care planta le scoate din circuitul nutritiv.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    28/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    28

    Ele se pot prezenta n stare lichid, cum ar fi uleiurile din seminele plantelor oleaginoase

    (floarea soarelui, rapi) sau n stare solid, cum ar fi grunciorii de amidon, aleuron i

    cristale minerale.

    Grunciorii de amidon sunt cele mai rspndite incluziuni ergastice solide. Ei

    reprezint amidonul de rezerv pe care plantele l depun n amiloplastele din rdcini,

    tuberculi, bulbi, semine. Un gruncior de amidon apare n amiloplast sub forma unui

    corpuscul dens numit hil. Peste hil se adaug straturi noi de amidon, grunciorul crescnd n

    volum i rmne nvelit de membrana plasmatic. Prezena unui singur hil ntr-un amiloplast

    duce la formarea unui gruncior simplu (gru, porumb), iar prezena mai multor hiluri,

    determin formarea grunciorilor compui (fig. 24), la ovz, orez. Forma, mrimea

    grunciorilor de amidon, variaz n funcie de specie i reprezint un criteriu bun n

    sistematica plantelor i cu importan practic pentru determinarea finurilor n laboratoare.

    fi g. 2.11Forme de grunciori de amidon21

    Aleurona este o substan amorf de natur proteic care ia natere n endospermulseminelor prin deshidratarea vacuolelor.Cristalele minerale apar ca incluziuni n vacuole,

    constituind substane de excreie (fig.2.12). De exemplu, oxalatul de calciu, se prezint sub

    form de cristale mari, izolate, fie cristale aciculare grupate n fascicule, numite rafidii (n

    frunza de vi de vie) sau grupate globulos i se numesc ursini (n frunza de Begonie).

    21http://www.scritub.com/biologie/CELULA-VEGETALA

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    29/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    29

    f ig. 2.12 Cristale minerale22

    Diviziunea celulelor

    nmulirea celulelor se realizeaz prin diviziune. La plante se ntlnesc dou tipuri de

    diviziuni: direct i indirect.Tipul de diviziune depinde de gradul de evoluie a plantelor.La

    plantele inferioare (procariote) se ntlnete diviziunea direct, care const n scindarea(ruperea) celulei n dou, rezultnd astfel dou celule fiice.

    Diviziunea indirect este specific eucariotelor i const mai nti n diviziunea

    nucleului (cariochineza), urmat de diviziunea celulei (citochineza). Diviziunea indirect

    poate fi tipic sau ecvaional, purtnd numele de mitoz i heterotipic sau reducional,

    numit meioza.

    Mitoza sau diviziunea ecvaionaleste ntlnit la plantele superioare, n vrfurile de

    cretere ale tulpinii i rdcinii i anume n celulele meristematice. Aceasta const n aceea c

    dintr-o celul diploid sau haploid rezult dou celule fiice cu acelai numr de cromozomi.

    1 (2n) = 2 (2n) sau 1(n) = 2(n).

    fig. 2.13Mitoza Iprofaza IIprofaza;III, IVmetafaza; Vanafaza; VI,VIItelofaza; VIIIcitochineza23

    22Robert D., Catesson A.M., 1990 -Biologie vgtale. II. Organisation vgtative. Ed. Doin, Paris

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    30/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    30

    Diviziunea unei celule dureaz ntre 30 de minute i 5 ore.Mitoza se desfoar n 4

    faze: profaza, metafaza, anafaza, telofaza (fig.29.)

    Profazaeste faza cea mai lung ca durati se caracterizeaz prin apariia n nucleu a

    cromozomilor. Acetia apar la nceput subiri, ncolcii ca un ghem (filamente). Treptat

    cromozomii se scurteaz, se spiralizeaz, iau forma caracteristic speciei. Dispar apoi

    nucleolii, membrana nuclear, iar citoplasma se amestec cu carioplasma formnd

    mixoplasma. La cei doi poli opui ai celulei, apar dou calote de la care pornesc spre centrul

    celulei filamente subiri. Cromozomii se despic n dou jumti (cromatide), care rmn

    unite prin centromer.

    Metafaza const n unirea filamentelor care vin de la cele dou calote n partea

    central a celulei, alctuind fusul nuclear. Cromozomii despicai se dispun prin centromer pe

    filamentele fusului nuclear, n partea lui ecuatorial, formnd o figur asemntoare unei stele

    (aster).

    Anafaza const n separarea complet a cromatidelor prin clivarea (despicare)

    centromerului. La ceap Allium cepa, n celulele somatice, garnitura de cromozomi este

    egal cu 16, prin clivare rezult 32 de cromatide (16 la un pol, 16 la polul opus).

    Telofazaeste faza n care se formeaz doi nuclei la cei doi poli ai fusului nuclear,

    fiecare nucleu avnd acelai numr de cromozomi ca i celula mam. Cromozomii se

    despiralizeaz, apar nucleolii, se reface membrana nuclear. n partea ecuatorial a fusului

    nuclear apar nite vezicule, care vor da natere fragmoplastului (placa celular), care va

    despri celula mam n dou celule fiice. Acest proces se numete chitochinez.

    Meiozaeste diviziunea netipic (reducional), proprie celulelor mame ale sporilor i

    gameilor, care au un numr simplu de cromozomi (n). Meioza este o succesiune de dou

    diviziuni, una reducional, numit meioza I, cealalt ecvaional sau mitoza haploid tipic,

    numit meioza II. Prin meioz dintr-o celul mam diploid se formeaz 4 celule haploide.

    1(2n) 4(n).Meioza se desfoar n 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (fig.

    1.16).Profaza este destul de complicat i de lung durat. ntr-o celul diploid (celula mam

    a microsporilor, a grunciorilor de polen), nucleul trece printr-o serie de transformri cum

    sunt: apariia cromozomilor sub forma unor filamente fine, gruparea lor n perechi (reducerea

    numrului de cromozomi), scurtarea cromozomilor, dispariia nucleilor, dispariia membranei

    nucleare, formarea mixoplasmei, formarea fusului nuclear.

    Principalele diferene dintre celula vegetal i celula animal

    23http://www.ymed.ro/ciclul-celular

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    31/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    31

    Celula animal nu prezint perete celular, citoplasma fiind mrginit la exterior de o

    membran. De asemenea organitele de asimilaie (cloroplaste, amiloplaste, etc.) sunt prezente

    doar n celula vegetal. Vacuole vegetale sunt mari, n timp ce cele de origine animal, dac

    sunt prezente, au dimensiuni mici. n celula animal, apar organite specifice, absente n celula

    vegetal, aa cum sunt lizozomii, care prezint rol n dezasimilaia macromoleculelor.

    Glucidele de rezerv, dei au o structur aproape identic, difer destul de mult sub aspectul

    formrii lanurilor macromoleculare, ceea ce determin proprieti fizicei chimice deosebite.

    Astfel, glicogenul, polizaharid specific lumii animale, este mai solubil i mai hidrolizabil

    dect amidonul, substana de rezerv tipic vegetal. Ambele substane prin degradare se

    transform n glucoz, monoglucid care prin oxidare elibereaz energie

    2.2 HISTOLOGIA VEGETAL

    Toate plantele care se reproduc pe cale sexuata si au originea ntr-o singura celula = ou

    sau zigot. Zigotul rezultprin contopirea a doua celule specializate (gamei) de sex opus. Din

    celula-ou, prin diviziuni mitotice succesive, se formeazun masiv celular = embrion. Treptat,

    unele dintre celule isi modific forma i continutul, adica se diferentiaz. Simultan cu acest

    proces morfo-structural, celula capat i funcii speciale pe care le va ndeplini n organismul

    adult, proces numit specializare. La plante, alte celule din embrion se conservla organismuladult, ramanand nemodificate (nedifereniate i nespecializate), avand deci carecter

    embrionar.

    Histologia este tiina care se ocup cu studiul structurii, compoziiei, originii

    dezvoltrii esuturilor. esutul este o grupare de celule care au aceiai origine

    ontogenetica, au structuri asemntoare care ndeplinesc aceiai funcie. Unitatea

    anatomic - se realizeaz prin intermediul plasmodesmelor, celulele din dintr-un esutse

    formeaz prin diviziunea celulelor iniiale. Unitatea fiziologic - se realizeaz prinspecializare adaptarea n vederea ndeplinirii unei anumite funcii.

    Criterii de definire a unui esut

    1. Celulele componente ale gruprii sunt legate prin lamela mijlocie i plasmodesme

    alctuind o unitate antomicpermanenta

    2. Celulele sunt specializate n ndeplinirea unui rol fiziologic, esutul constituind o

    unitate fiziologic

    3. Celulele sunt interdependente, fiind subordonate organului, respectiv organismului

    din care fac parte

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    32/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    32

    Criterii de clasificare a esuturilor vegetale

    a) Forma celulelor:

    - esuturiparenchimatice - celulele sunt izodiametrice;

    - esuturiprozenchimatice - celule heterodiametrice.

    b) Gradul de diferentiere a celulelor:

    - esuturimeristematice (embrionare)

    - esuturiadulte (mature, definitive).

    c) Compoziia chimica a peretelui celular:

    - esuturisuberificate

    - esuturilignificate

    d) Funcia ndeplinit

    e) Prezena sau absena protoplastului

    O clasificare anatomo-fiziologic reunete 12 categorii de esuturi24: 1. formatoare

    (meristeme); 2. sistemul epidermal; 3. sistemul mecanic; 4. sistemul absorbant; 5. sistemul

    asimilator; 6. sistemul conducator; 7. sistemul esuturilor de inmagazinare a substantelor de

    rezerva; 8. sistemul aerifer; 9. organe de secretie i excretie; 10. esuturi de miscare; 11.

    organe de simt; 12. structuri i esuturiconducatoare de excitanti

    Sistemul deesuturieste grupare mor fologica i functionala de celule interdependente

    care coexista intr -un i ntreg i care indeplinesc o anumi ta functie.25

    1. Sistemul generator este reprezentat de promeristeme (meristeme primordiale),

    meristeme primare i meristeme secundare. Toate aceste tipuri de esutprovin din zigot.

    2. Sistemul protector cuprinde epiderma/rizoderma, exoderma, endoderma,

    periderma, caliptra. Acestea provin din protoderma/dermatogen

    3. Sistemul conducator este alcatuit din xilem, floem i parenchim conducator.

    Aceste elemente provin din procambiu/plerom

    4. Sistemul fundamental reuneste parenchimurile (asimilator, acvifer, aerifer, deinmagazinare a substantelor de rezerva) i esuturile mecanice sau de sustinere (colenchim i

    sclerenchim). Toate aceste tipuri de esutprovin din meristemul fundamental/periblem.

    5. Sistemul esuturilor specialereuneste structurile secretoare, esutul de separatie i

    esuturile senzitive. i aceste tipuri de esut provin tot din meristemul fundamental/periblem

    24Haberlandt (1884)

    25M. Andrei propune 5 sisteme de esuturi:

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    33/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    33

    .

    .

    f ig. 2.14 Clasificareaesuturilor

    Dup gradul de difereniere a celulelor,esuturile se mpart n meristematicesau de diviziune i

    esuturi definitive, formate din celule a cror form i structur depind de funcia la care s-au

    adaptat.

    Dup rolul esuturilor n plant acestea se mpart n: esuturi meristematice, esuturi de

    aprare, esuturifundamentale,esuturiconductoare, esuturi mecanice,esuturisecretoare

    i esuturi senzitive.

    esuturile meristematice, formative sau de origine

    Vom analiza la microscopul fotonic o seciune longitudinal-axial prin mugurul

    terminal al tulpinii deAsparagus officinalis(sparanghel), fam.Liliaceae.

    O seciune longitudinal prin apexul caulinar ne arat c el este constituit din trei

    regiuni diferite: zona apical-axial, zonele laterale i zona subapical-axial.

    a) Zona apical-axial. Releveele de mitoze arat c celulele din aceast zon se divid

    puin n timpul fazei vegetative a apexului, dar intr n activitate mitotic intens n momentul

    trecerii lui la faza reproductoare; din acest motiv, Buvat a numit acest teritoriu meristem n

    ateptare.b) Zonele laterale. Viitoarea pereche de frunze se va iniia tocmai pe seama acestui

    teritoriu, n care mitozele sunt numeroase. Datorit formei sale inelarei a rolului su iniiator

    de frunze, aceast regiunea fost numit de Plantefol inel iniial; ea corespunde n foarte mare

    parte meristemului de flanc al unor autori de limb englez. Din activitatea inelului iniial

    rezult cea mai mare parte din structura primar a tulpinii.

    c) Zona subapical-axial. Are celule aplatizate; din diviziunea lor iau natere celule ce

    formeaz mduva, de unde i numele de meristem medular ce i se atribuie.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    34/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    34

    f ig. 2.14 Sectiune longitudinala prin varful tulpinii de asparagus26

    esuturi meristematice secundare (laterale)

    Apar ntotdeauna dup cele apicale, asigurnd creterea n grosime a organelor axiale

    (rdcinai tulpina) de la gimnosperme i de la angiospermele dicotiledonate. Iau natere din

    meristeme primare sau din esuturidefinitive, mai puin specializate, carepstreaz celulele

    vii, prin procesul de dedifereniere. Fiind localizate printre esuturile definitive, meristemele

    laterale sunt, de fapt, i ele intercalare, dar continue, sub forma unor cilindrii (inele sau cercuri

    n seciune transversal).Meristemele laterale sau secundare se numesc cambiuifelogen.

    Cambiul.Este primul meristem secundar care apare (totdeauna n cilindrul central) i

    contribuie n cea mai mare msur la creterea n grosime a rdcinii i tulpinii. El lipsete

    la monocotiledonate.Vom analiza la microscopul fotonic cambiul intrafascicular i

    interfascicular ntr-o seciune transversal prin tulpina de Aristolochia durior , fam

    Aristolochiaceae..

    fig.2.15 Sectiune transversala prin tulpina cu structura secundara de Aristolochia durior27

    26http://www.scritub.com/biologie/ORGANOGRAFIA

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    35/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    35

    Suber

    Feloderm

    FELOGEN

    n fasciculele conducatoare se observa cambiu intrafascicular (pluristratificat, alctuit

    din 8-10 straturi de celule mici, aplatizate, cu citoplasm dens), lemn secundar (vase, celule

    de parenchim lemnos i fibre lemnoase) i lemn primar (vase i celule de parenchim lemnos)

    spre interior. ntre fasciculele conductoare se observ raze medulare secundare, provenite din

    activitatea cambiului in ter fascicular; acesta este format din 2-3 straturi de celule mari,

    rotunjite, cu citoplasm dens; n mijlocul cilindrului central se observ mduva persistent.

    Felogenul este un meristem lateral care apare dup cambiui la exteriorul lui, totdeauna

    n urma unui proces de dedifereniere. Lipsete la monocotiledonate, la care se observ doar o

    suberificare a celulelor externe, nu un suber veritabil rezultat n urma diferenierii felogenului.

    f ig. 2.16 Sectiune transversala prin tulpina cu structura secundara de Sambucus nigra

    Deci aceste esuturisunt formate din celule mici, strns unite ntre ele, cu membrane

    subiri, nucleu mare, citoplasma dens cu o reea endoplasmatica dezvoltat cu

    numeroi ribozomi, condriozomi, dictiozomi i vacuole extrem de mici i numeroase.

    Caracteristica for de baza este capacitatea for ridicata de diviziune.

    Clasificare:a) Dup originei gradul de dezvoltare:

    - meristeme primordiale - provin din diviziunea celulei ou, fiind cele mai tinere

    esuturi ce alctuiesc embrionul. Sunt generatoare de noi celule i esuturi, pe msura

    dezvoltrii plantei aceste esuturi ocupnd poziii terminate (vrful rdcinii i al tulpinii)

    (fig. 2.17):

    27http://www.scrigroup.com/educatie/botanica/TULPINA

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    36/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    36

    fig.2.17 esuturi meristematice primordiale28

    meristeme primare - provin din meristemele primordiale, fiind esuturi

    generatoare de meristeme din care se vor forma organe (rdcin, tulpin). Determinnd

    creterea n lungime a organelor.

    meristeme secundare - provin din celulele parenchimatice, care au dobndit

    capacitatea de a se divide de a genera spre exterior noi esuturi. Determinnd creterea

    n grosime a organelor plantei, din activitatea acestor esuturi rezultnd structura secundar

    a organelor plantelor superioare. Meristemele secundare apar numai la gimnosperme

    angiospermele dicotiledonate. Meristemele secundare sunt de dou feluri: cambium i

    felogenul :

    Cambium sau zona generatoare libero-lemnoas se dezvolt n cilindrul central, intre

    fasciculele lemnoase liberiene primare, are forma unui manon prin diviziuni

    succesive celulele cambiului vor genera esuturiconductoare (spre exterior vase liberienesecundare, iar spre interior vase lemnoase secundare).

    Felogenul sau zona generatoare subero-felodermic se dezvolt de obicei n

    scoart, concomitent cu cambium, avnd o poziie nedefinita (fie sub epiderma, fie n

    profunzimea scoarei, fie n periciclu, fie n liberul secundar). Prin diviziuni succesive

    celulele felogenului vor genera spre exterior un esutprotector numit suber, iar spre interior

    un esutnumit feloderm.

    b) Dup poziia ocupata:meristeme apicale - localizate la polul bazal i apical al plantelor (vrful rdcinii i

    radicelelor, vrful tulpinii i lstarilor). Aceste meristeme determine creterea n lungime a

    rdcinilor i tulpinilor.

    meristeme intercalare - localizate n diferite poriuni ale plantei, determine

    creterea n lungime;

    meristeme laterale - localizate n lungul diferitelor organe ale plantei sub forma de

    cilindrii paraleli cu axul spre vrf (cambiu, felogenul). Au rol n creterea n grosime a

    28http://www.scritub.com/biologie/TESUTURI-VEGETALE

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    37/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    37

    plantelor.

    esuturile fundamentale, trofice sau de hrnire

    Sunt formate din celule parenchimatice vii cu membranele subiri, celulozice, cu spatii

    intercelulare mici, cu vacuole mari i cu protoplastul redus la un sac periferic. Forma for este

    foarte variata. Sunt cele mai rspndite esuturi la plantele superioare, servind la

    nutriia plantei.

    Dup rolul ce-1 ndeplinesc exist:

    a) Parenchimuri de absorbie, care absorb apa i substanele nutritive din mediul

    nconjurtor i le transport spre vasele conductoare (fig2.18).

    b) Parenchimuri de depozitare sunt cele n care se acumuleaz apa, aer sau

    substane nutritive. Nu au clorofil i dup tipul substanei acumulate deosebim:

    parenchimuri acviferen care se acumuleaz apa (la plantele suculente,

    sau la cereale, unde se formeaz celule buliforme);

    parenchimuri aeriferesau aerenchimuri, la plantele acvatice (fig2.18);

    parenchimuri de rezerv cu substane organice (amidon, zaharoza,

    substane proteice, lipide)

    Un tip special de parenchim de absorbie este ntlnit n rdcinile aeriene ale unor

    plante din inuturile tropicale (orhidee), numit velamen radicum. Rdcinile aeriene nu au peri

    absorbani, dar au velamen. Velamenul este pluristratificat, fr spaii intercelulare. Celulele

    au ngrori spiralate sau reticulate, celulozice, care funcioneaz ca vase capilare, care rein

    apa. La plantele parazite i semiparazite, lipsite de rdcini propriu-zise, exist haustori

    (sugtori), care la plantele parazite se nfig n tulpina sau rdcina plantei gazd pn la vasele

    liberiene, de unde absorb seva elaborat, iar n cazul plantelor semiparazite, ptrund pn la

    vasele lemnoase, de unde absorb seva brut.

    fig.2.18Parenchim aerifer29

    p.a.-par absorbant; rz.-rizodenna; sc.-scoarta; end.-endoderm; c.C.-cordoanele lui Caspary; p.-periciclu; x-xilem; fl.-floemul

    29http://www.scrigroup.com/term/parenchim-aerife

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    38/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    38

    parenchimuri de asimilaie sau clorofila (colenchim) sunt foarte bogate n

    cloroplaste, sunt cele n care prin procesul de fotosintez se realizeaz funcia de sintez a

    substanelor organice. Se gsesc mai ales n frunze, sub epiderma, sub dou forme (fig.2.19).

    parenchim palisadic: cu celule prismatice, alungite, lipite una lng alta, bogate ncloroplaste, cu axul longitudinal perpendicular pe epidermal

    parenchim lacunos: cu celulele neregulate, cu spatii libere intre ele, cu mai puine

    cloroplaste, avnd rol secundar n procesul de asimilaie, cu rol n circulaia

    gazelor i n transpiraie.

    fig.2.19 Structura Parenchimului asimilator30

    e.s.epiderma superioara; pesutpalisadic; lesutlacunos; c.c.celule clorenchimatice; mmezofil;c.s.camera substomatica; sstomata; c.g.celule de garda; xxilem; ffloem; c.o.colenchim; e.i.

    epiderma inferioara

    esuturile de protecie ( de aprare sau de acoperire)

    Sunt esuturile localizate la exteriorul organelor plantei, constituind nveliul

    acestora.Dup originea i natura celulelor sunt de dou tipuri:

    primare (provin din activitatea meristemelor primare) i sunt reprezentate de epiderma,

    rizorerma i formaiunile sale;

    secundare (provin din activitatea meristemelor secundare) i sunt reprezentate de suber.

    a) Epiderma Este esutul ce acoper organele aeriene tinere ale plantelor, format din

    celule vii, poliedrice strns unite intre ele.

    fi g. 2.20Epiderma, stomateiperi

    30dup Reiveirul M, i Turenschi E.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    39/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    39

    Perii sau trichomii se afl n epiderm, lund natere prin alungirea pereilor externi.

    Ei pot fi protectori, secretori, agtori, senzitivi, unicelulari sau pluricelulari, simplii sau

    ramificai, stelai, vii sau mori (fig.2.20).Perii au un rol foarte important n taxonomie, la

    determinarea unor specii, dar totodat rol de protecie a plantelor contra insolaiei puternice, a

    transpiraiei, a gerurilor i atacul animalelor. Unii peri servesc la diseminarea fructelor i

    seminelor (exemplu la salcie, plop). De exemplu peri unicelulari, cu rol protector contra

    animalelor, se ntlnesc la urzic Urtica dioica.Peri unicelulari, dar mori, se ntlnesc pe

    smna de bumbac Gossypium hirsutum.La traista ciobanului Capsella bursa-pastoris,

    perii sunt unicelulari i stelai.Perii pluricelulari sunt de asemenea diferii. Ei pot fi simplii la

    cartof Solanum tuberosum sau ramificai (stelai) la salcia mirositoare Elaeagnus

    angustifolia.

    Exoderma este prezent la rdcin, sub rizoderm, fiind format din 2D4 rnduri de

    celule impregnate cu suberin. Are rol de protecie dup distrugerea periorilor absorbani, n

    zona aspr a rdcinii, n care are loc exfolierea rdcinii (fi g. 2.23).

    Caliptra este un esut care protejeaz vrful rdcinii, are form de degetar, este

    parenchimatic, se distruge la exterior prin frecare cu solul i se reface la interior din

    caliptrogen. La unele plante acvatice, vrful rdcinii nu se mai distruge i nu se reface,

    deoarece este protejat de rizomitr.Celulele epidermice plopiu-zise sunt n general tabulare,

    heterosimetrice, strns unite unele de altele. Pereii externi sunt bombai ngropai, pereii

    laterali sunt subiri plani la plantele acvatice, subiri ondulai la plantele aeriene. Pereii

    exteriori, mai ngropai pot fi acoperii de o cuticula din ceara, substane minerale, etc,

    modificri care asigura o mai bun izolare protecie a esuturilor interne (fig 2.22). Celulele

    nu au cloroplaste (conin cloroplaste numai la plantele de umbra, ferigi, plante acvatice), au o

    vacuola mare leucoplaste.

    Formaiunile anexe ale epidermei sunt: stomatele, perii, hidatodele, buzunarele

    secretoare, emergentele. Stomatele (fig.2.22) se gsesc n epiderma sub forma unordeschideri ce permit legtura intre esuturile interne atmosfera, nlesnind schimbul de gaze

    eliminarea apei Complexul somatic este alctuit din celule somatice, sau de nchidere (cu

    coninutul bogat n cloroplaste), n numr de doua sau mai multe, care las o deschidere

    reniforma intre ele, osteola, care se poate nchide sau deschide dup nevoile plantei.Osteola

    este nconjurat de celulele anexe, care se formeaz fie din celulele epidermice vecine cu

    celulele mame ale stomatelor, fie din aceleai celule mame cu cele ale stomatelor. Sub

    celulele stomatice se afla un spaiu mare plin cu aer, numit camera substomatic, care este nlegtur cu sistemul de lacune al organului plantei, prin carese asigura un sistem de aerisire.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    40/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    40

    Deschiderea ostiolei se datorete turgescentei (saturaiei) n apa a celulelor

    staomatice. Acestea au pereii dinspre ostiola ngropai, pe cnd cei opui rmn subiri. Din

    aceasta cauza, celulele n turgescenta se umfla n afara i se curbeaz spre ostiola, care se

    deschide. La pierderea apei ostiola se nchide. Perii (fig.2.21) sunt formaiuni ale celulelor

    epidermice ce iau natere prin creterea i alungirea membranei externe.

    fig. 2.21 Peri epidermici31

    A-unicelulari: 1-simpli, 2 ramificati, 3-stelati, 4-incarligati; B-pluricelulari: 1-uniseriali, 2ramificati, 3-

    masivi

    Cnd sunt mai puin proemineni se numesc papile. Perii mori sunt plini cu aeri au

    un aspect cenuiu, alburiu (aspect tometos). De exemplu la seminele de plop, salcie, servesc

    la plutirea n aer. Dintre funciile perilor (protectori, agtori, absorbani, senzitivi, secretori)mai importante este cea de aprare contra aciunilor directe ale radiaiilor solare, care ar

    provoca transpiraia prea intensa i ar vatam cloroplastele. Dintre funciile perilor

    (protectori, agtori, absorbani, senzitivi, secretori) una importanta este cea de aprare

    contra aciunilor directe ale radiaiilor solare, care ar provoca transpiraia prea intensa i ar

    vatam cloroplastele.

    Emergentelesunt alte formaiuni epidermice la formarea crora participa i celulele

    subepidermice, de exemplu spinii la mace, mur, perii de la plantele parazite.Epiderma (fig 39) este cel mai important esut primar protector al plantelor

    mpotriva diferiilor factori de mediu. Rolul protector este posibil datorita dispoziiei

    longitudinale a microfibrilelor n pereii tangeniali externi i orientrii transversale a

    acestora n pereii radiali, ngroprii pereilor externi, prezentei canaliculelor ce dirijeaz

    transpiraia, caracterului meristematic al epidermei (formarea calusului n cazul rnirii

    plantei), etc. Rizoderma (fig.2.22)este esutul de aprare al rdcinilor tinere format dintr-

    un singur strat de celule vii, bogate n citoplasma, cu membranele subiri permeabile la apa.

    31Dup Reiveirul M, i Turenschi E

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    41/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    41

    fig. 2.22Rizoderma cu peri absorbani fi g. 2.23 Endoderma cu celulede pasaj

    Suberuleste un esutcaracterizat prin impregnarea membranei celulare cu suberina.

    esutul suberos consta din celule moarte lipsite de spatii intercelulare, cu membranele subiri

    sau ngropate, posednd nsuirea de a fi elastic, flexibil, ru conductor de cldur puin

    permeabil pentru apagaze. Suberul acoper organele care au o existenta de mai muli ani

    care ierneaz. Celulele suberului sunt pline cu taninuri, aer. La plantele perene se acoper

    cu suber tulpinile,rdcinile, ramurile, rizomii, tuberculii. La arbori suberul este este foarte

    gros (de exemplu pluta), el se formeaz la toi arborii la cderea frunzelor lor. Dup

    originea lui suberul este de doua feluri: suber primar - provine din impregnarea cu suberina a

    membranelor celulare se ntlnete la rdcina, unde exodermulendodermul din scoara

    sunt suberificate; suber secundar n locul esuturilor de aprare primare (epiderma,

    rizoderma, exoderma) care se exfoliaz cad, se formeaz datorita activitii

    meristemului secundar numit felogen. Prin diviziunea celulelor din felogen rezulta spre

    exterior un esut cu celulele gras unite intre ele ale cror membrane la nceput

    celulozice se ingroa0 treptat prin depuneri de suberina, devin impermeabile ca urmare

    mor. Astfel se formeaz suberul secundar care se formeaz nu numai la tulpini rdcini

    ci la fructe (mere, rodii), tuberculi (cartof fig.2.24), sau suber de cicatrizare .

    fig.2.24 Suber la tuberculul de cartof

    Deoarece suberul este impermeabil nu permite schimburile de gaze dintre

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    42/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    42

    atmosfera esuturile interne, pentru aceasta existnd formaiuni secundare numite lenticele

    care apar n dreptul stomatelor din fosta epiderm sunt alctuite din celule rotunjite, libere

    cu spaii ntre ele (fig.2.25), Macroscopic aceste formaiuni apar pe scoara plantelor

    lemnoase sub form de ridicturi lenticulare, circulare sau ovale.

    fig.2.25 Structura unei lenticele din tulpina de soc.

    ep.-epiderma.; 1-lenticeld; sub.-suber; fg.-felogen; fd.-felodennul; B- modul de funcionare al

    felogenului32

    n situaia n care suberul ar nconjura tulpina complet, schimburile dintre

    esuturile vii ale tulpinii cu mediul exterior ar fi imposibile. Pentru a se realiza acest

    schimb, pe ramurile tinere ale arborilor, dar i pe fructe, apar formaiuni numite

    lenticele. Lenticelele au aspect lenticular i se formeaz n dreptul fostelor stomate, ncare felogenul produce spre exterior un esutafnat, format din celule sferice, cu spaii

    intercelulare, care rupe epiderma, favoriznd schimbul de gaze (fig. 2.26 )

    fig. 2.26Laticele, structura unei laticele

    esuturile conductoare

    Sunt esuturice conin celule alungite, n form de tuburi aezate n continuare, cap la

    cap, astfel nct n ansamblu alctuiesc nite conducte sau vase conductoare, care dupa

    structura i natura funciilor for se mpart n: vase lemnoase prin care circul seva

    32Dup Reiveirul M, i Turenschi E.

  • 7/24/2019 Licenta Tulpina Final

    43/122

    Anca Petcuin Morfologia i Anatomia Tulpinii

    43

    brut;vase liberiene prin care circula seva elaborat.

    Vasele lemnoasesunt formate din celule moarte la maturitate, articulate prin capetele for

    una de alta, alungite, tubuliforme, cu pereii transversali lichefiai sau subiai, iar peretii

    laterali ngropai spre interior cu lignina astfel nct lichidele circula cu mare viteza. Prin

    vasele lemnoase circula apa i srurile minerale n sens ascendent, de la rdcina spre frunze,

    de la tulpina spre ramuri. Dup forma i dimensiuni vasele lemnoase se mpart n doua

    categorii:

    trahei - sau vase perfecte sau vase deschise sunt cele la care peretele

    transversal ce delimiteaz celulele unui tub a disprut, astfel ca seva brut circula cu mare

    rapiditate. Pot avea lungimi de pan 1a l0 cmi diametre de 10-70 microni;(fig. 2.27 )

    traheide - sau vase imperfecte sau vase nchise (fig. 2.28) sunt cele la care

    peretele transversal este prezent, capetele celulelor fiind ascuite sau oblice, prin ele circulaia

    sevei se face mai ncet, prin difuzia de la o celul la alta.

    fig. 2.27Trahee fig. 2.28 Traheida scalarifonn1vase spiralate;2vase inelate

    3vase reticulate;4vase punctiforme

    Caracteristica comun a vaselor lemnoase perfecte i imperfecte este prezena la interior a

    ngrorilor cu lignin, care dup forma lor