MECANISMUL CONTRACŢIEI ÎN FIBRA MUSCULARĂ SCHELETICĂ

Mecanismul contractiei musculare are la baza alunecarea (glisarea) miofilamentelor de actina printre cele de miozina. Patrunzand mai adanc spre centrul sarcomerului, alunecarea filamentelor de actina determina apropierea membranelor Z si scurtarea sarcomerului - hemidiscurile clare se micsoreaza, iar discul intunecat ramane nemodificat.

Puntile actomiozinice se formeaza si se desfac ciclic in cadrul unui  proces numit "ciclul puntilor"care se repeta atata timp cat concentratia Ca2+ citosolic este 10-5 M si inceteaza cand concentratia acestuia scade la 10 -

7 M. Nu toate ciclurile puntilor  se desfasoara  simultan deoarece o parte dintre ele trebuie sa mentina "ancorate" filamentele de actina deja glisate spre interiorul sarcomerului.

In timpul desfasurarii unui ciclu, capul miozinic isi schimba afinitatea fata de filamentul de actina, realizand substratul  molecular al  contractiei musculare.

Declansarea contractiei musculare se desfasoara in urmatoarea succesiune:

1. potentialul de actiune se propaga de-a lungul sarcolemei cu o viteza de  5 m/sec, patrunde in interiorul fibrei musculare prin tubulii T si determina prin intermediul unor senzori de voltaj deschiderea canalelor de Ca2+ din membrana cisternelor terminale ale reticulului sarcoplasmatic;

2. Ca2+ din cisternele terminale  va trece in sarcoplasma  ca urmare a deschiderii canalelor de Ca2+,determinand o crestere a concentratiei Ca2+ citosolic de la 10-7 M la 10-5 M;

3. Ca2+ eliberat se fixeaza pe troponina C, iar complexul troponina-tropomiozina isi schimba pozitia. Tropomiozina este deplasata lateral,  permitand formarea puntilor transversale actomiozinice si initierea contractiei. In acelasi timp, este activata ATP-aza miozinica care determina hidroliza ATP-ului si eliberarea energiei necesare contractiei.

CAUZA

® impulsuri nervoase rapide, repetate, succesive şi de durată, care cad în perioada excitabilă a muşchiului

DEFINIŢIE ® contracţie musculară prelungită

CLASIFICARE1.Tetanos incomplet - cu platou striat - frecvenţa de stimulare permite relaxarea parţială a muşchiului2.Tetanos complet - cu platou neted - frecvenţa de stimulare nu permite relaxarea muşchiului

1.3. Cuplarea excitatie-contractie in fibra musculara scheletica   Cuplarea excitatie-contractie sau cuplarea electro-mecanica reprezinta succesiunea de fenomene care realizeaza legatura functionala intre sarcolema si structurile contractile, determinand declansarea,intretinerea si intreruperea contractiei.

Declansarea contractiei musculare se desfasoara in urmatoarea succesiune:

1. potentialul de actiune se propaga de-a lungul sarcolemei cu o viteza de  5 m/sec, patrunde in interiorul fibrei musculare prin tubulii T si determina prin intermediul unor senzori de voltaj deschiderea canalelor de Ca2+ din membrana cisternelor terminale ale reticulului sarcoplasmatic;

2. Ca2+ din cisternele terminale  va trece in sarcoplasma  ca urmare a deschiderii canalelor de Ca2+,determinand o crestere a concentratiei Ca2+ citosolic de la 10-

7 M la 10-5 M;

3. Ca2+ eliberat se fixeaza pe troponina C, iar complexul troponina-tropomiozina isi schimba pozitia. Tropomiozina este deplasata lateral,  permitand formarea puntilor transversale actomiozinice si initierea contractiei. In acelasi timp, este activata ATP-aza miozinica care determina hidroliza ATP-ului si eliberarea energiei necesare contractiei.

Fig. 7. Cuplarea excitatie-contractie in  fibra musculara scheletica   Relaxarea musculara. Sub actiunea Ca2+-ATP-azei, Ca2+ este  pompat activ in reticulul sarcoplasmatic unde este stocat pe o proteina numita calsechestrina. Astfel, scaderea Ca2+ citosolic de la 10-5 M la 10-7 M stopeaza contractia si induce relaxarea prin revenirea complexului troponina-tropomiozina in pozitia initiala si blocarea interactiunii dintre  miozina si actina.

1.4. Mecanismul contractiei musculare infibra musculara scheletica

Acesta cuprinde urmatoarele aspecte:afinitatea capului miozinic este scazuta si legaturile actomiozinice

sunt slabe daca la nivelul situsului nucleotidic se afla fixat ATP si odata cu activarea ATP-azei miozinice apar produsii de hidroliza - ADP siPi .    In acest moment intre capul  miozinic si axul filamentului de miozina exista un unghi de 90.   

afinitatea capului miozinic creste si legaturile actomiozinice devin puternice cand produsii finali de hidroliza ai ATP-ului, indeosebi Pi, sunt eliminati complet de la nivelul situsului nucleotidic. Energia rezultata in urma hidrolizei ATP-ului este utilizata pentru micsorarea unghiul dintre

capul  miozinic si  axul filamentului, de la 90 la 45. Aceasta determina "flexia" capului pe bratul miozinic si glisarea filamentului de actina spre centrul sarcomerului, pe o distanta egala cu marimea unei molecule de actina-G (5-10 nm).

Pentru desfacerea legaturii transversale si reluarea unui nou ciclu contractil este necesara fixarea unei noi molecule de ATP pe situsul nucleotidic. Astfel, se restabilesc legaturile slabe si capul revine la pozitia initiala (90). La reluarea  ciclului puntii, capul miozinei se leaga de urmatoarea actina-G. In lipsa ATP-ului puntile actomiozinice raman atasate si ciclurile sunt blocate. Aceasta este explicatia rigiditatii cadaverice ('rigor mortis') manifestata la cateva ore de la deces.

MECANISMUL CONTRACŢIEI ÎN FIBRA MUSCULARĂ SCHELETICĂ

are la bază alunecarea (glisarea) miofilamentelor de actină printre cele de miozină

pătrund mai adânc spre centrul sarcomerului Þ apropierea membranelor Z şi scurtarea sarcomerului Þ hemidiscurile clare se micşorează, iar discul întunecat rămâne nemodificat

punţile actomiozinice se formează şi se desfac ciclic =“ciclul punţilor” ® se repetă cât conc. Ca2+ citosolic este 10-5 M ® încetează când conc. Ca2+ citosolic ¯ la 10-7 M

nu toate ciclurile punţilor se desfăşoară simultan ® o parte trebuie să menţină „ancorate” filamentele de actină deja glisate spre interiorul sarcomerului

în timpul desfăşurării unui ciclu ® capul miozinic îşi schimbă afinitatea faţă de filamentul de actină = substratul molecular al contracţiei musculare. MECANISMUL CONTRACŢIEI ÎN FIBRA MUSCULARĂ SCHELETICĂ

. afinitatea capului miozinic este scăzută Þ legăturile actomiozinice sunt slabe dacă la nivelul situsului nucleotidic se află fixat ATP - odată cu activarea ATP-azei miozinice Þ produşii de hidroliză - ADP şi Pi Þ între capul miozinic şi axul filam. de miozină există un unghi de 90° 2. afinitatea capului miozinic creşte Þ legăturile actomiozinice devin puternice când prod. finali de hidrol. ai ATP-ului (Pi) sunt eliminaţi compl. de la nivelul situsului nucleotidic- energia rezultată în urma hidrolizei ATP-ului este utilizată pentru micşorarea unghiul dintre capul miozinic şi axul filamentului, de la 90° la 45° Þ “flexia” capului pe braţul miozinic Þ glisarea filamentului de actină spre centrul sarcomerului, pe o dist. egală cu mărimea unei molec. de actină-G (5-10 nm) 3. desfacerea legăturii transversale ® reluarea unui nou ciclu contractil fixarea unei noi molecule de ATP pe situsul nucleotidic ® se restabilesc legăturile slabe şi capul revine la poziţia iniţială (90°) la reluarea ciclului punţii ® capul mioz. se leagă de următoarea actină-G în lipsa ATP-ului punţile actomiozinice rămân ataşate şi ciclurile sunt blocate Þ rigiditateai cadaverică (‘rigor mortis’) manif. la câteva ore de la decesTIPURI DE CONTRACŢII ALE FIBREI MUSCULARE SCHELETICE

SECUSA

TETANOSUL

DEFINIŢII ® secusa = contracţia musculară obţinută sub acţ. unui singur stimul ® miograma = înreg. grafică a secusei

PERIOADE ® de latenţă = 0,01 sec ® de contracţie = 0,04 sec ® de relaxare = 0,05 sec

EXEMPLE ® secuse care însoţesc frisonul ® secuse care însoţesc unele reflexe proprioceptive (miotatic)

CLASIFICAREA MUŞCHILOR (în fcţ. de durata secusei) ® muşchi rapizi - conţin predominant fibre rapide (albe) - au metabolism predominant glicolitic ® muşchi lenţi - conţin predominant fibre lente (roşii) - au metabolism predominant oxidativ ® muşchi ® amestec de fibre musculare rapide şi lente, în prop

TETANOSUL

orţii var. CAUZA

® impulsuri nervoase rapide, repetate, succesive şi de durată, care cad în perioada excitabilă a muşchiului

DEFINIŢIE ® contracţie musculară prelungită

CLASIFICARE1.Tetanos incomplet - cu platou striat - frecvenţa de stimulare permite relaxarea parţială a muşchiului2.Tetanos complet - cu platou neted - frecvenţa de stimulare nu permite relaxarea muşchiului