UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR ION IONESCU DE LA BRAD IAI

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE

BOITEANU PAUL CORNELIU MRGRINT IOLANDA

FIZIOLOGIE ANIMAL(FUNCII DE RELAIE)ANUL II, SEMESTRUL I

MATERIAL DE STUDIU I.D.

IAI, 2011

PARTEA I CAPITOLUL 1 FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS1.1. Neuronul - unitatea morfo-func]ional\ a sistemului nervosNeuronii sunt celule independente, specializate `n generarea [i conducerea semnalelor electrochimice, denumite impulsuri nervoase. Neuronii sunt alc\tui]i din celula nervoas\ propriu-zis\ (pericarion sau som\) [i din prelungiri nervoase (axon [i dendrite) (fig. 1.1).Dendrite

Fig. 1.1. Neuronul (structurile sale func]ionale) (dup\ Marcu, 1998). I - recep]ia mesajelor [i integrarea lor la nivelul somei neuronale; II - generarea unui nou impuls ca rezultat al `nsum\rii mesajelor primite; III - conducerea impulsului generat `n lungul axonului; IV - transmiterea mesajului altor neuroni prin intermediul butonilor terminali. 1 - soma; 2 - segment ini]ial al axonului; 3 - axon; 4 - mielin\; 5 - nod Ranvier.

Pericarionul con]ine nucleul celular, organite celulare comune tuturor celulelor (reticulul endoplasmatic, ribozomi, aparatul Golgi, lizozomi), ct [i forma]iuni specifice (corpusculii Nissl sau substan]a tigroid\ [i neurofibrilele).-1-

Prelungirile neuronilor sunt: 1) dendritele- uneori foarte ramificate, conduc influxul nervos `n sens celulipet spre corpul celular; 2) axonul (cilindrax) conduce impulsurile nervoase `n sens celulifug, de la celula nervoas\ spre al]i neuroni sau spre efectori. ~n cazul reflexului de axon, influxul nervos se transmite [i `n sens invers. Axonul con]ine axoplasma (citoplasma), `n care se g\sesc neurofilamentele, neurotubulii [i mitocondriile. Axoplasma este limitat\ la exterior de continuarea membranei neuronale numit\ axolem\. Axonul `mpreun\ cu `nveli[urile sale formeaz\ fibra nervoas\. Dup\ structura `nveli[ului, fibrele nervoase (axonice [i dendritice) sunt de dou\ categorii: mielinice [i amielinice. Fibrele mielinice sunt `nconjurate cu teaca de mielin\, care este `ntrerupt\ la nivelul strangula]iilor (nodurilor) Ranvier. Stratul de mielin\, de natur\ lipoproteic\, este men]inut `n jurul axonului cu ajutorul celulelor Schwann (fig. 1.2). Mielina con]ine sfingomielin\ [i este structurat\ prin a[ezarea concentric\ spiralat\ a mai multor straturi lipoidice cu rol izolator, nepermi]nd scurgeri ionice. Mielinizarea axonilor este o perfec]ionare morfo-func]ional\ pe linia cre[terii vitezei de conducere a impulsurilor nervoase prin mecanism saltatoriu (100-120 m/s). Neuronii pot fi clasifica]i dup\ diferite criterii, cum ar fi forma, dimensiunea acestora, num\rul de prelungiri precum [i dup\ func]ia pe care o `ndeplinesc - senzitivi, motori [i de asocia]ie sau interneuroni. Neuronii constituie unit\]i distincte, iar prelungirile neuronilor vecini sunt `n rela]ie de contiguitate sau atingere - baza teoriei neuronale a sistemului nervos (Ramon y Cajal, 1896).Fig. 1.2. Structura fibrei nervoase cu mielin\ (dup\ Constantin, 1998)

1.2. Propriet\]ile fibrelor nervoase1.2.1. Excitabilitatea fibrelor nervoase Excitabilitatea este proprietatea fibrelor nervoase de a reac]iona prin generarea influxului nervos la ac]iunea unor stimuli sau excitan]i. Starea de repaus sau de activitate a fibrelor nervoase are la baz\ propriet\]ile electro-chimice ale membranei neuronale (Bernstein 1902; Nernst, 1908). Poten]ialul de repaus este reprezentat de suma poten]ialelor de echilibru pentru principalii ioni afla]i `n mediul extra- [i intracelular (Na+, K+, Cl-), `n func]ie de permeabilitatea selectiv\ a membranei. Datorit\ reparti]iei inegale a ionilor la suprafa]a membranei neuronale, aceasta este polarizat\, fiind electronegativ\ la interior [i electropozitiv\ la exterior. Aceast\ asimetrie ionic\ const\ `n predominarea anionilor `n interiorul celulei (anioni fosfa]i, sulfa]i, proteine, pu]in Cl- [i o mare cantitate de K+) [i `n predominarea cationilor `n exteriorul neuronului (concentra]ie mare de Na+ [i foarte mic\ de K+). Inegalitatea concentra]iilor ionice [i deci a sarcinilor pozitive [i negative pe cele dou\ p\r]i ale membranei se men]ine prin interven]ia unor mecanisme de transport pasiv (poten]ialul de difuziune, permeabilitate selectiv\, echilibrul de membran\-2-

Donnan) [i de transport activ (transportul activ de Na+-K+). Transportul activ sau pompa ionic\ Na+-K+, reprezentat\ prin ATP-aza Na+-K+ dependent\, asigur\ pentru fiecare molecul\ de ATP hidrolizat pomparea spre exterior a 3Na+ [i spre interior a 2K+. Rezultatul reparti]iei neuniforme a ionilor [i deci a sarcinilor electrice, de o parte [i cealalt\ a membranei, genereaz\ o diferen]\ de poten]ial `ntre interiorul [i exteriorul neuronului de circa 90 mV care poart\ denumirea de poten]ial de repaus. Ling [i Gerard (1939) [i apoi Hodgkin [i Huxley (1949) au m\surat poten]ialul de repaus cu ajutorul microelectrozilor (fig. 1.3). Microelectrodul este o pipet\ de sticl\, cu vrful efilat (sub 1/1000 mm diametru), plin\ cu o solu]ie concentrat\ de KCl care se introduce `n interiorul celulei cu ajutorul unui micromanipulator. Poten]ialul de ac]iune reprezint\ secven]a varia]iilor poten]ialului de membran\ `n timpul stimul\rii fibrei nervoase cu un stimul de valoarea pragului de excitare.

Fig.1.3. M\surarea poten]ialului de repaus cu ajutorul unui microelectrod (dup\ Ruckebusch, 1991).

Conform teoriei ionice a poten]ialului de ac]iune, `n urma studiilor pe axoni gigan]i de sepie (Hodgkin, Huxley [i Katz, cita]i de H\ulic\, 2002), fenomenele electrice se produc `ntr-o anumit\ ordine. ~nregistrarea poten]ialului de ac]iune cu ajutorul oscilografului catodic, eviden]iaz\ urm\toarea succesiune a varia]iilor poten]ialului de membran\ (fig. 1.4): 1) perioada de laten]\ foarte scurt\ (0,1 ms) - este intervalul de timp dintre momentul stimul\rii [i `nceputul poten]ialului de ac]iune; 2) perioada de depolarizare - apare ca o deflexiune pozitiv\ cu amplitudinea de circa 100-120 mV. Acest poten]ial inversat (overshoot) se explic\ prin cre[terea brusc\ a permeabilit\]ii membranei pentru ioni `n general [i pentru Na+ `n special. ~n felul acesta, fluxul de Na+ produce o `nc\rcare pozitiv\ `n interiorul fibrei nervoase, `n raport cu exteriorul (depolarizare). Diferen]a de poten]ial `ntre valoarea de repaus [i vrful poten]ialului reprezint\ poten]ialul de vrf (spike potential);-3-

3) perioada de repolarizare rapid\ - are loc refacerea polariz\rii normale a membranei; 4) postpoten]ialul negativ [i postpoten]ialul pozitiv `ncheie succesiunea fenomenelor electrice de membran\.

Fig. 1.4 Modific\rile de excitabilitate `n timpul poten]ialului de ac]iune (dup\ Constantin, 1998).

~n evolu]ia poten]ialului de ac]iune se produc [i modific\ri ale excitabilit\]ii: faza refractar\ absolut\ (0,4 ms), faza refractar\ relativ\ (3 ms), faza de hiperexcitabilitate (12 ms) [i o faz\ de hipoexcitabilitate (circa 70 ms). Poten]ialul de ac]iune se produce maximal cnd stimulul aplicat asupra fibrei nervoase atinge valoarea pragului de excitare. Acest mod de activitate a fibrei nervoase de a nu r\spunde deloc la stimulii subliminari [i de a r\spunde maximal la stimulii de valoarea pragului de excitare [i la cei supraliminari reprezint\ manifestarea legii tot sau nimic. Excitan]ii (stimulii) sunt reprezenta]i de orice modificare a unei forme de energie (electric\, mecanic\, termic\, chimic\) de o anumit\ intensitate [i durat\ de ac]iune. Intensitatea minim\ a excitantului, capabil\ s\ determine apari]ia procesului de excitare, deci apari]ia poten]ialului de ac]iune, poart\ denumirea de intensitate de prag (prag de excitare). Valorile intensit\]ii stimulilor situate sub intensitatea de prag definesc stimulii subliminari, care nu pot determina apari]ia procesului de excitare. Durata de ac]iune este o alt\ caracteristic\ a stimulilor. Astfel, timpul minim necesar unui stimul, de valoarea pragului de excitare, pentru a produce excitarea membranei se nume[te timp util. ~ntre intensitatea stimulilor [i timpul necesar pentru atingerea pragului de excitare este o rela]ie invers propor]ional\, exprimat\ printr-o curb\ `n form\ de hiperbol\ (Lapicque, 1903) (fig. 1.5). Din figura al\turat\ reiese c\, pe m\sur\ ce intensitatea stimulului este mai mare, cu att timpul necesar pentru atingerea pragului de excitare este mai scurt. Curba timp-intensitate reflect\ excitabilitatea ]esutului [i este folosit\ pentru stabilirea celor mai importan]i parametri ai excitabilit\]ii: 1) reobaza (etimologic=curent de baz\, de prag sau liminar) este intensitatea minim\ a stimulului care, ac]ionnd un timp nelimitat asupra ]esutului, determin\ apari]ia poten]ialului de ac]iune;-4-

2) timpul util este timpul minim necesar ca un stimul de intensitatea reobazei s\ produc\ apari]ia procesului de excitare; 3) cronaxia este timpul minim (milisecunde) necesar ca un stimul cu o intensitate egal\ cu dublul reobazei s\ determine excitarea ]esutului, respectiv a fibrei nervoase.

Fig. 1.5. Rela]ia dintre intensitatea curentului [i durata excita]iei (dup\ Groza, 1991).

Cronaxia este folosit\ ca metod\ de determinare cantitativ\ a excitabilit\]ii ]esuturilor; `ntre excitabilitate [i valoarea cronaxiei este o rela]ie invers propor]ional\. 1.2.2. Conductibilitatea fibrelor nervoase Proprietatea membranei excitabile de a conduce unda de depolarizare (influxul nervos) poart\ numele de conductibilitate. ~n fibrele nervoase amielinice, propagarea impulsului nervos se face din aproape `n aproape (ca praful de pu[c\ aprins) [i `n ambele sensuri de la locul `n care ia na[tere (fig. 1.6) (teoria curen]ilor locali a lui Hermann-1879). Procesul repolariz\rii `ncepe `n locul unde s-a produs stimularea, deplasndu-se `n aceea[i direc]ie `n care s-a propagat [i depolarizarea.

Fig. 1.6. Conductibilitatea prin fibra nervoas\ (dup\ Constantin, 1998). A-varia]ia poten]ialului de ac]iune din fibra nervoas\; B - propagarea din aproape `n aproape `n fibra amielinic\; C - propagarea prin salt de la o strangula]ie Ranvier la urm\toarea, `n fibra mielinic\. si stimul ini]ial (curent de depolarizare) sj segmentul spre care se propag\ curentul (cre[terea influxului de Na+)

~n fibrele nervoase mielinice conducerea este saltatorie, depolarizarea f\cndu-se numai `n zona strangula]iilor Ranvier. Viteza de propagare a influxului nervos are la baz\ caracteristicile structurale ale fibrelor nervoase: diametrul fibrei, prezen]a sau absen]a tecii de mielin\, grosimea tecii de mielin\, distan]a dintre noduri. Conducerea influxului nervos prin fibrele nervoase se realizeaz\ pe baza unor legi, astfel: 1) legea integrit\]ii fiziologice, conform c\reia influxul nervos se propag\ numai prin fibrele nervoase integre din punct de vedere anatomic [i func]ional;-5-

2) legea conducerii izolate - influxul nervos este transmis prin fibrele nervoase `n mod izolat, f\r\ a se transmite la fibrele `nvecinate; 3) legea conducerii bilaterale, conform c\reia prin fibrele nervoase izolate de centrii nervo[i, influxul nervos este propagat `n ambele sensuri. Aceast\ lege este limitat\ `n organism de prezen]a sinapselor, la nivelul c\rora influxul nervos este condus `ntr-un singur sens (pre postsinaptic), aceasta fiind manifestarea legii polariz\rii dinamice a lui Ramon y Cajal; 4) legea conducerii nedecremen]iale - conform c\reia influxul nervos este condus `n lungul fibrei nervoase f\r\ decrement, deci f\r\ pierderi; 5) legea tot sau nimic - potrivit c\reia fibrele nervoase r\spund maximal la stimulii de valoarea pragului ct [i la stimulii supraliminari. Pe lng\ proprietatea de excitabilitate [i de conductibilitate, fibrele nervoase se caracterizeaz\ prin labilitate (capacitatea acestora de a transmite un num\r mare de impulsuri pe secund\). De exemplu, fibrele mielinice au o labilitate mare, transmi]nd pn\ la 500 impulsuri/secund\. Fibrele nervoase se caracterizeaz\ [i prin nivelul sc\zut al metabolismului, din care cauz\ fibra practic nu obose[te (infatigabilitatea nervilor).

1.3. Transmiterea sinaptic\Sinapsa reprezint\ o forma]iune complex\ care asigur\ trecerea excita]iei de pe un neuron pe alt neuron (sinapsa interneuronal\ sau neuro-neuronal\), sau asigur\ leg\tura func]ional\ dintre neuronii motori [i structurile pe care le inerveaz\ (de exemplu sinapsa neuro-muscular\, neuro-glandular\ [i neuro-epitelial\). 1.3.1. Morfo-fiziologia sinapsei Sinapsele au fost prima dat\ descrise drept discontinuit\]i de 10-35 nm `ntre neuroni, delimitate de astrocite sau celule nevroglice (Foster [i Sherrington, 1897). Prima descriere electronmicroscopic\ a acestui ansamblu morfo-func]ional a fost f\cut\ de Palade [i Palay (1954). Microfotografiile electronomicroscopice au ar\tat c\ sinapsa este format\ din trei componente: regiunea presinaptic\, spa]iul sinaptic (fanta sinaptic\) [i regiunea postsinaptic\ (fig. 1.7).Neuron presinaptic Vezicule de mediator chimic Mediator chimic

Mitocondrie

Spa]iu sinaptic

Neuron postsinaptic

Fig. 1.7. Reprezentarea schematic\ a unei sinapse neuro-neuronale. (dup\ Porth, 1990)

Regiunea presinaptic\ este reprezentat\ de butonul sinaptic sau placa sinaptic\ care este de fapt partea terminal\ a axonului (fibrei) presinaptice. Butonul sinaptic con]ine dou\ structuri caracteristice cu rol `n transmiterea impulsului:-6-

1) numeroase vezicule sinaptice (10000-15000) `n interiorul c\rora se g\sesc stoca]i mediatorii chimici implica]i `n transmiterea sinaptic\, mai ales acetilcolina [i noradrenalina; 2) numeroase mitocondrii necesare form\rii ATP-ului, folosit `n resinteza mediatorilor chimici. Dac\ `n mezencefal se `ntlne[te un buton sinaptic pe celula postsinaptic\, pe motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii se termin\ cteva mii de butoni sinaptici - peste 5000 - (fig. 1.8), acoperind 40-80% din suprafa]a lor, iar pe celula piramidal\ din scoar]a cerebral\ se termin\ pn\ la 10000 butoni sinaptici.

Fig. 1.8. Abunden]a de sinapse pe neuron. (dup\ Constantin, 1998)

Spa]iul sinaptic sau fanta sinaptic\ este spa]iul de 200 cuprins `ntre membrana presinaptic\ [i cea postsinaptic\. Este plin cu lichid extracelular [i con]ine o re]ea filamentoas\ intersinaptic\ care ar reprezenta un sistem de ghidare pentru moleculele de mediator chimic care str\bat spa]iul sinaptic. Regiunea postsinaptic\ - este partea diferen]iat\ a membranei [i citoplasmei elementului postsinaptic (neuroni, mu[chi, gland\); prezint\ receptori fa]\ de mediatorii chimici care ac]ioneaz\ prin intermediul spa]iului sinaptic. Transmiterea excita]iei prin sinaps\ este un proces complex. Experien]ele lui Loewi (1921-1926) au demonstrat rolul mediatorilor chimici `n transmiterea excita]iei de la nervi la inim\ [i au pus bazele ipotezei media]iei chimice parasimpatice printr-o substan]\ vagal\, care ulterior a fost identificat\ cu acetilcolina. Acest cercet\tor a perfuzat o inim\ izolat\ de broasc\ cu ser fiziologic care trecea printr-o alt\ inim\ izolat\. Excitarea electric\ a nervului vag (X) care inerveaz\ prima inim\ (1) este urmat\ dup\ pu]in timp de r\rirea contrac]iilor [i chiar oprirea contrac]iilor ambelor inimi (1 [i 2). Deci, efectul excit\rii nervului vag care inerveaz\ inima 1 (donatoare) s-a transmis prin serul de perfuzie la inima 2. S-a demonstrat astfel c\ excitarea vagului elibereaz\ o substan]\ activ\, cu aceea[i influen]\ ca [i impulsurile vagale, denumit\ substan]\ vagal\ (fig. 1.9).

Donator (1)

Fig. 1.9. Experien]a lui Loewi.

Primitor (2)

-7-

Prin numeroase cercet\ri recente [i datorit\ progreselor realizate `n studiul proceselor biofizice ale membranelor animale, s-a stabilit c\ mecanismul transmiterii sinaptice este foarte complex, la care particip\ att mediatorii chimici (componenta biochimic\), ct [i poten]ialul de ac]iune (componenta biofizic\ a transmiterii sinaptice). Rezumnd aceste date se poate afirma c\ transmiterea sinaptic\ este format\ dintr-o succesiune de fenomene (fig. 1.10).

Fig. 1.10. Succesiunea proceselor biochimice desf\[urate la nivelul sinapsei (dup\ Eckert, 1978, din Marcu, 1998). 1 - poten]ial de ac]iune presinaptic; 2 - influx de calciu `n butonul presinaptic; 3 - eliberarea mediatorului chimic prin exocitoz\; 4 - reac]ia mediatorului chimic cu receptorii postsinaptici; 5 - cre[terea permeabilit\]ii membranei postsinaptice; 6 - generarea poten]ialului de ac]iune postsinaptic.

Cnd poten]ialul de ac]iune ajunge la nivelul butonului terminal, depolarizarea acestuia determin\ cre[terea permeabilit\]ii pentru Ca2+ [i Na+. Ionii de Ca2+ p\trun[i `n butonul terminal se combin\ cu un receptor de calciu calmodulina, determinnd apoi unirea veziculelor sinaptice din apropierea membranei presinaptice. Fuziunea membranelor este urmat\ de eliberarea mediatorului chimic con]inut `n veziculele sinaptice, [i care prin exocitoz\ ajung `n spa]iul sinaptic. Astfel, Ca2+ cupleaz\ poten]ialul de ac]iune cu eliberarea mediatorului (Douglas [i Poisner, 1962, cita]i de H\ulic\, 2002). Dup\ golirea con]inutului vezicular prin exocitoz\, membrana acesteia ar fi incorporat\ `n structura membranei presinaptice, din care se vor forma noi vezicule `n care va fi stocat mediatorul chimic - sintetizat la nivelul somei, ct [i la nivelul butonilor terminali (fig. 1.11).

Fig. 1.11. Ipoteza recicl\rii veziculare (dup\ H\ulic\, 2002).

-8-

Mediatorul chimic traverseaz\ spa]iul sinaptic prin mi[care brownian\, [i ajungnd la membrana postsinaptic\ se cupleaz\ cu receptorii specifici [i formeaz\ un complex mediator-receptor. Au loc modific\ri `n structura membranei postsinaptice, iar enzimele hidrolitice din apropierea receptorilor desfac complexul mediator-receptor. ~n felul acesta se produce inactivarea postsinaptic\ a mediatorilor chimici care, desprin[i din complexul mediator-receptor sunt recapta]i par]ial de membrana presinaptic\, `n vederea reutiliz\rii lor. 1.3.2. Principalele caracteristici ale transmiterii sinaptice Datorit\ modalit\]ii de cuplare a mecanismelor biochimice cu cele biofizice, sinapsele prezint\ o serie de particularit\]i fiziologice: 1) Sinapsele realizeaz\ conectarea morfo-fiziologic\ a neuronilor `ntre ei [i a motoneuronilor cu organele efectoare. 2) Conducerea unidirec]ional\ (unilateral\) a impulsului. A[a cum s-a v\zut, `n fibrele nervoase izolate de centrii nervo[i impulsul este transmis `n ambele sensuri. La nivelul sinapsei interneuronale impulsul este transmis unidirec]ional, de la regiunea presinaptic\ spre regiunea postsinaptic\. Aceasta se explic\ prin prezen]a mediatorului chimic numai `n butonii sinaptici ai fibrelor presinaptice, care mediaz\ transmiterea poten]ialului de ac]iune la membrana postsinaptic\. Se creeaz\ `n acest fel o polarizare func]ional\ care const\ `n propagarea impulsului nervos `n sens centripet prin fibrele senzitive [i `n sens centrifug prin fibrele motorii somatice [i vegetative, f\cnd posibil\ formarea arcurilor reflexe. Acest fenomen a fost descris de Bell [i Magendie [i este cunoscut `n fiziologie sub numele de polarizare dinamic\ a sinapselor. 3) ~ntrzierea sinaptic\. ~n timpul transmiterii sinaptice se consum\ un timp (0,5-0,7 ms) necesar eliber\rii mediatorului chimic, difuz\rii acestuia prin spa]iul sinaptic, inactiv\rii mediatorului chimic [i apari]iei poten]ialului de ac]iune `n regiunea postsinaptic\. ~n consecin]\, conducerea printr-o re]ea neuronal\ este cu att mai `nceat\ cu ct exist\ mai multe sinapse `n re]eaua neuronal\. Aceast\ `ntrziere central\ poate ajunge pn\ la cteva zeci sau sute de milisecunde, iar `n reflexele complexe realizate cu participarea scoar]ei cerebrale la homeoterme poate ajunge la 0,5 s. 4) Fatigabilitatea sau oboseala sinaptic\ apare relativ repede ca urmare a unui metabolism ridicat la acest nivel, ct [i din cauza sensibilit\]ii sinapsei la hipoxie (oxigenul fiind necesar `n procesele biochimice implicate `n transmiterea sinaptic\). Oboseala se produce la stimularea repetat\, cu o frecven]\ mare a regiunii presinaptice, ceea ce duce la epuizarea rezervelor de mediatori din butonul terminal. Prin instalarea oboselii se evit\ excesul de excitabilitate la nivelul sinapsei. Fatigabilitatea reprezint\ un mecanism de protec]ie `mpotriva unei hiperactivit\]i neuronale. 5) Facilitarea (poten]area) posttetanic\. Transmiterea unor impulsuri prin sinaps\ u[ureaz\ trecerea ulterioar\ a unor noi impulsuri. Mic[orarea rezisten]ei sinapselor ca rezultat al trecerii repetate a influxului nervos prin sinaps\ se explic\ prin cre[terea excitabilit\]ii la acest nivel. De exemplu, dac\ `n centrul nervos sosesc dou\ impulsuri nervoase la scurt timp, ele determin\ un r\spuns mai mare dect simpla `nsumare a lor, deci primul impuls a facilitat (u[urat) ac]iunea celui de-al doilea stimul. Acest fapt s-ar putea datora acumul\rii de Ca2+ `n membrana presinaptic\, m\rind cantitatea de mediator chimic eliberat `n spa]iul sinaptic. Facilitarea reprezint\ unul din mecanismele prin care neuronii stocheaz\ informa]ia.

-9-

1.4. Func]iile fundamentale ale sistemului nervos1.4.1. Activitatea reflex\ (de integrare) a sistemului nervos Principala form\ de activitate a sistemului nervos central (SNC) este actul reflex, definit ca o reac]ie specific\ involuntar\ a organismului la ac]iunea unui stimul adecvat. ~n prezent se apreciaz\ c\ actul reflex (reflexul) const\ `n transformarea unui stimul senzitivo-senzorial specific `ntr-o reac]ie efectoare motorie sau secretorie, cu participarea sistemului nervos central. Prin intermediul reflexelor se realizeaz\ reac]iile adecvate ale organismului (efectorilor) la ac]iunea unor stimuli externi, ct [i toate regl\rile nervoase ale tuturor funciilor.1.4.1.1. Arcul reflex

Arcul reflex reprezint\ substratul morfologic al actului reflex, care cuprinde urm\toarele p\r]i (fig. 1.12): 1) receptorul specific diferen]iat sau simpla termina]ie nervoas\ liber\; 2) calea aferent\, neuronul senzitiv situat `n ganglionul spinal (rahidian) pentru nervii rahidieni [i ramul senzitiv al nervilor cranieni; 3) centrul nervos intranevraxial - `n cazul reflexelor somatice, sau extranevraxial `n cazul reflexelor vegetative; 4) calea eferent\ (motoneuronii) - somatic\ sau vegetativ\; 5) organul efector - mu[chi somatic, `n cazul reflexelor somatice [i mu[chi cardiac, mu[chi neted sau gland\ exocrin\ - `n cazul reflexelor vegetative.Substan]\ cenu[ie Substan]\ alb\ Dorsal Receptor

Ggl. spinal

Interneuron

Ventral

Mu[chi

Ggl. spinal

Ggl. prevertebral cenu[ie Ramuri alb\ comunicante Receptor Intestin Ggl. paravertebral

Fig. 1.12. Arcul reflex somatic (A) [i arcul reflex vegetativ (B) (dup\ Marcu, 1998)- 10 -

Experien]ele realizate pe animale demonstreaz\ c\ pentru realizarea unui reflex este necesar\ integritatea anatomic\ [i fiziologic\ a tuturor p\r]ilor componente ale arcului reflex. Conexiunea dintre partea central\ a c\ii aferente (senzitive) [i motoneuroni se poate stabili fie direct `n cazul reflexelor monosinaptice (de exemplu reflexul miotatic), fie indirect, prin intermediul neuronilor de asocia]ie `n cazul reflexelor polisinaptice. Spre deosebire de arcul reflex mono - sau polisinaptic somatic, arcul reflex vegetativ prezint\ pe traiectul c\ii eferente [i un neuron ganglionar. ~n felul acesta, calea eferent\ este fragmentat\ `n dou\ segmente (pre- [i postganglionar). Receptorii sunt forma]iuni periferice specializate, sensibile la stimuli (varia]ia diverselor forme de energie - mecanic\, termic\, chimic\, electric\), pe care le recep]ioneaz\ [i le transform\ `n impuls nervos cu modulare de frecven]\, `n func]ie de intensitatea stimulilor. Majoritatea receptorilor sunt specializa]i, ceea ce permite o sortare a propriet\]ilor stimulilor, care `n acest caz poart\ numele de stimuli specifici sau adecva]i. Dup\ localizarea receptorilor, se disting receptori centrali, situa]i `n diferite p\r]i ale sistemului nervos central (ex. gluco- sau termoreceptorii hipotalamici) [i receptori periferici care primesc informa]iile din mediul extern (exteroceptori), din organele interne (interoceptori) sau din aparatul musculotendinos (proprioceptori). Calea aferent\ este reprezentat\ de prelungirile dendritice [i axonice ale neuronilor senzitivi (dendritele [i axonii neuronilor pseudounipolari din ganglionii spinali sau ai neuronilor din ganglionii omologi ai nervilor cranieni). Neuronii senzitivi asigur\ conducerea impulsurilor de excitare de la nivelul receptorilor spre centrii nervo[i. Centrii nervo[i integreaz\, stocheaz\ [i prelucreaz\ informa]iile primite pe cale nervoas\ sau umoral\. Sunt forma]i din re]ele (agregate) neuronale mai mult sau mai pu]in complexe, situate `n axul cerebro-spinal (SNC): substan]a cenu[ie din coarnele ventrale ale m\duvei spin\rii, diferi]i nuclei specifici din trunchiul cerebral, cerebel, scoar]a cerebral\.1.4.1.2. Propriet\]ile centrilor nervo[i

Postdesc\rcarea (postac]iunea) sau desc\rcarea prelungit\ este o proprietate a centrilor nervo[i care const\ `n desc\rcarea impulsurilor nervoase prin neuronul eferent (motor) [i dup\ ce a `ncetat stimularea neuronului aferent (senzitiv) (la un foc de pu[c\, centrul nervos r\spunde cu o salv\ de mitralier\). Aceasta se explic\ prin ramifica]iile neuronului aferent, care stimuleaz\ succesiv neuronii intercalari, astfel `nct la neuronii eferen]i ajung stimuli convergen]i la diferite intervale de timp. La un stimul unic care ac]ioneaz\ asupra neuronului aferent apare o multitudine de stimuli `n neuronul eferent. Postdesc\rcarea este important\ pentru realizarea tetanosului fiziologic la mu[chiul striat, ca urmare a stimul\rii neuronului aferent spinal; stimularea unic\ a neuronului eferent are ca rezultat secusa muscular\. Divergen]a asigur\ r\spndirea excita]iei, deoarece un neuron senzitiv poate realiza leg\turi sinaptice cu mai mul]i neuroni motori (fig. 1.13). Convergen]a asigur\ concentrarea influxului nervos interneuronal prin leg\tura sinaptic\ realizat\ `ntre un singur neuron [i mai multe fibre nervoase eferente. Convergen]a permite sumarea informa]iilor din diferite surse, iar r\spunsul reprezint\ un efect integrat al informa]iilor primite.

- 11 -

Fig. 1.13. Tipuri de conexiuni interneuronale prin sinapse (dup\ Cotru], 1982).

Datorit\ convergen]ei [i divergen]ei, posibilit\]ile de interconexiune neuronal\ sunt practic nelimitate. Confirmarea experimental\ a propriet\]ii de convergen]\ este reflectat\ prin fenomenul de ocluzie central\ sau suprapunere (fig. 1.14.). Astfel, excitarea supraliminar\ simultan\ a dou\ sau mai multe fibre senzitive determin\ un r\spuns motor mai slab dect suma r\spunsurilor ob]inute prin stimularea maximal\ succesiv\ a fibrelor senzitive. Aceasta se explic\ prin aceea c\ o parte din neuronii motori sunt comuni celor dou\ fibre senzitive vecine; neuronii motori comuni nu r\spund cu intensitate dubl\ atunci cnd sunt stimula]i prin suprapunere, ci r\spund normal (legea tot sau nimic).

Fig. 1. 14. Explica]ia fenomenului de suma]ie spa]ial\ [i de ocluzie. (dup\ Constantin, 1998)

Suma]ia central\ se prezint\ sub dou\ forme de manifestare: 1) stimularea repetat\ a unei fibre aferente cu stimuli subliminari este urmat\ de `nsumarea efectelor acestora la nivelul centrilor nervo[i suma]ia `n timp; 2) stimularea simultan\ a mai multor fibre aferente cu un stimul subliminar, produce un r\spuns vizibil suma]ia spa]ial\. Iradierea este o caracteristic\ a centrilor nervo[i care const\ `n propagarea excita]iei printr-un num\r din ce `n ce mai mare de neuroni intercalari, [i respectiv motoneuroni, pe m\sur\ ce cre[te intensitatea stimulului aplicat. Experien]ele efectuate de Pflger pe o broasc\ spinal\ au stat la baza stabilirii legilor iradierii reflexelor medulare, care eviden]iaz\ o reac]ie complex\ a organismului prin complicarea arcurilor reflexe care includ un num\r din ce `n ce mai mare de neuroni, odat\ cu cre[terea intensit\]ii stimulului (legea localiz\rii, unilateralit\]ii, simetriei [i generaliz\rii). Tonusul centrilor nervo[i const\ `n starea permanent\ de u[oar\ excitare `n care se g\sesc de obicei. Tonusul centrilor motori este men]inut prin impulsurile care sosesc permanent de la proprioceptorii din mu[chi; apoi, prin fibrele eferente se transmit impulsuri slabe de excitare, datorit\ c\rora mu[chii `[i men]in constant- 12 -

o stare de tonicitate. Sec]ionarea fibrelor centripete sau centrifuge duce la pierderea tonusului muscular. Inhibi]ia central\ (Secenov, 1862) realizeaz\ r\spndirea limitat\ a excita]iei [i face posibil\ manifestarea normal\ a tuturor propriet\]ilor centrilor nervo[i. Inhibi]ia este un proces activ care, prin efectele sale, este opus procesului de excitare. Inhibi]ia se caracterizeaz\ prin sc\derea sau chiar blocarea oric\rei activit\]i care se instaleaz\ brusc, avnd un rol de protec]ie asupra celulei nervoase pe care o scoate temporar din func]ie. Pe lng\ inhibi]ia central\, care se manifest\ la nivelul sistemului nervos central, `n cazul organelor inervate de sistemul nervos vegetativ, excitarea nervului motor determin\ inhibi]ia periferic\, de exemplu oprirea inimii la excitarea nervului pneumogastric, oprirea (relaxarea) mi[c\rilor intestinale la excitarea nervului splanhnic.1.4.1.3. Coordonarea reflexelor

~n sistemul nervos central are loc o interac]iune permanent\ `ntre cele dou\ procese fundamentale ale activit\]ii nervoase: excita]ia [i inhibi]ia. Acest echilibru func]ional are drept rezultat coordonarea activit\]ii centrilor nervo[i. Astfel, `n centrii nervo[i au loc procese de coordonare, care sincronizeaz\ activitatea mu[chilor antagoni[ti (fig. 1.15). Reflexele antagonice de flexie [i de extensie care au loc `n timpul mersului eviden]iaz\ cu claritate leg\turile func]ionale dintre centri. Mu[chii antagoni[ti func]ioneaz\ coordonat: `n timp ce un membru este ridicat de pe sol (flexie), cel\lalt membru asigur\ sprijinul corpului (extensie). Aceasta se explic\ prin inerva]ia reciproc\ a centrilor nervo[i: excitarea centrului flexorilor unui membru coincide cu inhibi]ia centrului extensorilor aceluia[i membru. ~n centrii corespunz\tori ai celuilalt membru, se observ\ procese de sens invers, respectiv inhibi]ia centrului flexorilor [i excitarea centrului extensorilor. Aceast\ situa]ie a fost studiat\ de Vvedenski [i a fost denumit\ de c\tre Sherrington coordonare reciproc\. Studiul activit\]ii reflexe a eviden]iat c\ la baza coordon\rii acesteia se g\sesc fenomenele de induc]ie simultan\ [i de induc]ie consecutiv\ sau succesiv\ (Sherrington). Induc]ia simultan\ se caracterizeaz\ prin faptul c\ starea de excita]ie a unui centru nervos determin\ starea de inhibi]ie `n alt centru nervos, de exemplu: centrul flexorilor [i centrul extensorilor.

Fig. 1. 15. Schema inerva]iei reciproce a mu[chilor antagoni[ti (dup\ Constantin, 1998). 1 - extensor; 2 - flexor; 3 - nerv aferent; (+) - excitarea neuronilor motori; (-) - inhibarea neuronilor motori.

Induc]ia consecutiv\ se caracterizeaz\ prin trecerea excita]iei `n inhibi]ie (sau invers) [i are loc `n acela[i centru nervos. Induc]ia consecutiv\ poate fi: - induc]ie pozitiv\, cnd inhibi]ia este `nlocuit\ de excita]ie; - induc]ie negativ\, cnd excita]ia este `nlocuit\ de inhibi]ie.- 13 -

~n coordonarea activit\]ii reflexe a sistemului nervos, un rol important `l are [i proprietatea unor centri `ndep\rta]i de a cre[te excitabilitatea altor centri dinamogenie (Brown-Squard). De exemplu, aplicarea cutanat\ a unui stimul slab la un cine, nu determin\ nici un r\spuns; dac\ `ns\ concomitent cu acest stimul se excit\ zona motorie corespunz\toare din scoar]a cerebral\, se produce o reac]ie evident\ a animalului. Fenomenul de dominan]\ are de asemenea o importan]\ deosebit\ `n realizarea interrela]iilor dintre centrii nervo[i, care explic\ par]ial formarea reflexelor condi]ionate. Dominan]a este starea de excita]ie temporar\ foarte intens\ a unui centru nervos. Acest centru cap\t\ o situa]ie dominant\ `n sistemul nervos central (scoar]a cerebral\), [i astfel poate intensifica [i atrage excita]ii adresate altor centri. Se apreciaz\ c\ dominan]a se bazeaz\ pe atragerea excita]iei `ntr-un centru dominant, `n dauna activit\]ii altor centri. Studiul fiziologiei centrilor nervo[i demonstreaz\ c\ la nivelul acestora are loc nu numai o simpl\ propagare a impulsurilor, ci [i ajustarea lor, `nct reflexele cap\t\ un caracter adecvat, iar centrii nervo[i `ndeplinesc o func]ie integrativ\. 1.4.2. Func]ia de conducereAceast\ func]ie se realizeaz\ prin substan]a alb\, format\ din fascicule [i cordoane de fibre nervoase. 1.4.2.1. Conducerea ascendent\ (senzitiv\)

A. C\ile ascendente specifice (fig. 1.16), conduc impulsurile senzitive, avnd rol `n discriminarea fin\ a stimulilor [i se proiecteaz\ `ntr-o zon\ strict localizat\ din scoar]a cerebral\. Aceste c\i sunt formate din trei neuroni localiza]i `n ganglionul spinal, m\duva spin\rii (sau bulb) [i talamus. Este foarte important c\ axonii neuronilor din ganglionul spinal nu urc\ niciodat\ pn\ la centrii nervo[i superiori (inclusiv scoar]a cerebral\); impulsurile ajung la centrii superiori prin intermediul neuronilor de asocia]ie. Neuronul spinal (I) este `n leg\tur\ prin dendrite cu receptori specializa]i, [i prin axon face leg\tura cu cel de al II-lea neuron. Acesta este situat `n coarnele dorsale ale m\duvei spin\rii `n cazul sensibilit\]ii exteroceptive [i proprioceptive incon[tiente [i `n bulb (nucleul Goll [i Burdach) pentru sensibilitatea tactil\ fin\ [i proprioceptiv\ con[tient\. Axonii apar]innd neuronului II intr\ `n constitu]ia lemniscului medial (panglica Reil), la care se adaug\ [i axonii apar]innd nervilor cranieni senzitivi, pn\ la talamus, unde se face sinapsa cu neuronul III. Axonii acestor neuroni ajung la scoar]a cerebral\ unde fac sinaps\ cu neuronii corticali din zonele senzitive specifice. Principalele c\i corticopete sunt fasciculele gracilis (Goll) [i cuneatus (Burdach), situate `n cordoanele dorsale ale m\duvei [i reprezint\ a[a-numita cale medulo-bulbo-talamo-cortical\. Prin aceste fascicule ce sunt formate din axoni ai neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I), care sinapseaz\ cu cel de al II-lea neuron `n nucleii Goll [i Burdach din bulb se transmit impulsuri tactile [i sensibilitatea proprioceptiv\. Axonii celui de al II-lea neuron fac o `ncruci[are la nivelul bulbului decusa]ia senzitiv\, apoi formeaz\ panglica Reil (sau lemniscul medial) care continu\ calea pn\ la talamus. Aici are loc sinapsa, iar axonii celui de al III-lea neuron ajung la scoar]a cerebral\. Tot din categoria c\ilor corticopete fac parte fasciculele spino-talamice laterale (situate `n cordonul lateral) [i ventrale (situate `n cordonul ventral al m\duvei). Axonii neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinaps\ `n substan]a cenu[ie a vrfului cornului dorsal cu neuronul II. Prelungirile axonice ale neuronului II se `ncruci[eaz\ cu cele de pe partea opus\, trecnd prin comisura cenu[ie ventral\, intr\ `n cordoanele laterale, respectiv ventrale ale m\duvei [i formeaz\ fasciculele spinotalamice propriu-zise. Fasciculele spino-talamice se termin\ `n talamus, unde fac sinaps\ cu neuronul III, care ajunge pn\ la scoar]a cerebral\. Aceste fascicule transmit impulsurile termice [i dureroase de partea opus\ a corpului.- 14 -

Fig. 1. 16. C\ile medulare de conducere a sensibilit\]ii, cu originea [i proiectarea lor (dup\ Constantin, 1998).

Sensibilitatea specific\, prin elaborare cortical\, d\ na[tere senza]iilor care reprezint\ acte elementare de con[tiin]\. C\ile cerebelipete sunt reprezentate de fasciculul spino-cerebelos direct (Flechsig) [i spino-cerebelos `ncruci[at (Gowers). Fasciculul spino-cerebelos dorsal direct (Flechsig) ocup\ partea laterodorsal\ a cordoanelor laterale. Prelungirile axonice ale neuronilor din ganglionul spinal (neuronul I) fac sinaps\ cu celulele din coloana Clarke, situat\ la baza coarnelor dorsale, de aceea[i parte (neuronul II). Axonii celui de al II-lea neuron formeaz\ fasciculul propriu-zis [i ajung f\r\ `ntrerupere prin pedunculii cerebelo[i posteriori la neuronii din scoar]a cerebeloas\ (neuronul III), unde aduce impulsuri de la receptorii musculari [i tendino[i ai membrelor. Printr-o alt\ sinaps\ din oliva cerebeloas\ (neuronul IV), impulsurile pot ajunge, trecnd prin pedunculul cerebelos anterior, la talamus. Aici are loc urm\toarea sinaps\, iar axonii neuronului V ajung la scoar]a cerebral\ (calea medulo-cerebelo-talamo-cortical\). Este foarte bine dezvoltat la copitate. Fasciculul spino-cerebelos ventral `ncruci[at (Gowers) este situat `n cordonul lateral, opus celulelor de origine. Axonii neuronilor din ganglionul spinal (I) fac sinaps\ cu neuronul II situat `n coarnele dorsale de aceea[i parte. Axonii neuronului II se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ `n comisura cenu[ie a m\duvei, p\trund `n cordonul lateral [i formeaz\ fasciculul propriu-zis. Acesta str\bate bulbul [i ajunge, prin pendunculii cerebelo[i anteriori, la scoar]a cerebeloas\, unde transmite impulsuri de la musculatura abdomenului. De aici impulsurile pot ajunge la scoar]a cerebral\ pe o cale analoag\ celei descrise la fasciculul precedent. B. C\ile ascendente nespecifice sunt reprezentate de sistemul reticulat activator ascendent (S.R.A.A.) situat `n substan]a reticulat\ bulbo-ponto-mezencefalic\. Aceste c\i nu conduc impulsuri specifice, ci impulsuri nespecifice (senzitive, viscerale,- 15 -

senzoriale) [i difuze, integrate la nivelul substan]ei reticulate, care str\bat un num\r mare de sinapse [i ajung la scoar]a cerebral\. Impulsurile se r\spndesc nespecific pe `ntreaga scoar]\, avnd rolul de a produce starea de excitabilitate crescut\, difuz\ [i nespecific\ `n scoar]\, necesar\ men]inerii st\rii de veghe.1.4.2.2. Conducerea descendent\ (motoare)

C\ile descendente pot fi grupate, `n mod conven]ional, `n c\i piramidale sau corticospinale [i c\i extrapiramidale (fig. 1.17).

Fig. 1.17. C\ile medulare de conducere a motilit\]ii, cu originea [i termina]iile lor (dup\ Constantin, 1998).

A. C\ile descendente piramidale sunt formate din axonii neuronilor piramidali mari (celulele Betz), situa]i `n zonele motorii ale scoar]ei cerebrale. Ele nu fac sinaps\ `n traiectul lor dect cu motoneuronii spinali. Conducerea piramidal\ este principala cale motorie, asigur\ executarea mi[c\rilor fine [i voluntare rapide, `n circumstan]e neprev\zute. Dezvoltarea c\ilor piramidale este maxim\ la mamiferele evoluate (la maimu]e [i om), `n care caz 75% din fibrele piramidale se termin\ `n m\duva toracic\ [i doar 25% ajung `n m\duva sacrat\. La cal, fasciculele piramidale sunt pu]in dezvoltate, iar la rumeg\toare [i la porc acestea ajung pn\ `n partea caudal\ a m\duvei cervicale. Fasciculul piramidal direct (Trk). Axonii neuronilor corticali traverseaz\ capsula intern\ a emisferelor cerebrale, apoi pedunculul cerebral de aceea[i parte, protuberan]a [i bulbul. Fasciculul piramidal direct ajunge `n m\duva spin\rii `n cordonul ventral. La nivelul m\duvei are loc `ncruci[area acestor fibre la fiecare

- 16 -

metamer medular, f\cnd leg\tura sinaptic\ cu motoneuronii din coarnele ventrale de pe partea opus\. Se pare c\ acest fascicul nu se `ntlne[te dect la maimu]e [i om. Fasciculul piramidal `ncruci[at are acela[i traseu ca fasciculul precedent pn\ la bulb. Aici, axonii se `ncruci[eaz\ cu cei de pe partea opus\ la nivelul piramidelor (decusa]ia piramidelor). ~n m\duv\ fasciculul este localizat `n cordonul lateral; sinapsa se face cu motoneuronii din coarnele ventrale de aceea[i parte cu pozi]ia lui `n m\duv\, prin intermediul neuronilor de asocia]ie. B. C\ile extrapiramidale au neuronii de origine `n scoar]a cerebral\ [i urmeaz\ alt\ cale dect calea piramidal\ pentru a ajunge `n m\duva spin\rii. Aceste c\i prezint\ pe parcurs numeroase relee sinaptice `n diferi]i nuclei din sistemul nervos central (corpii stria]i, mezencefal, punte [i bulb). Unii din ace[ti nuclei reprezint\ originea unor fascicule apar]innd sistemului extrapiramidal, care asigur\ realizarea mi[c\rilor involuntare. Axonii celulelor corticale se `ndreapt\ astfel pe c\i polisinaptice spre diver[i nuclei subcorticali, formnd c\ile extrapiramidale. Importan]a c\ilor extrapiramidale este foarte mare la animale, comparativ cu c\ile piramidale. Fasciculul rubro-spinal (releu sinaptic `n nucleul ro[u). Axonii neuronilor situa]i `n nucleul ro[u ies din acest nucleu situat `n pedunculii cerebrali [i se `ncruci[eaz\, chiar `n mezencefal, cu cei de partea opus\ (decusa]ia Forel), dup\ care traverseaz\ puntea [i bulbul, ajungnd la m\duva spin\rii `n cordoanele laterale. Prin fasciculul rubro-spinal se transmit impulsurile nervoase sosite de la cerebel [i corpii stria]i spre motoneuronii medulari. Acest fascicul este foarte dezvoltat la mamiferele inferioare, la care reprezint\ principala cale motoare; este mai vechi din punct de vedere filogenetic comparativ cu sistemul piramidal. Fasciculele vestibulo-spinale (direct [i `ncruci[at) `[i au originea `n nucleul vestibular (Deiters) din bulb. Neuronii din nucleul Deiters fac sinaps\, pe de o parte, cu axonii neuronilor din ganglionul Scarpa de pe traiectul nervilor vestibulari; pe de alt\ parte, fibrele lui fac leg\tura direct, sau prin intermediul neuronilor de asocia]ie, cu motoneuronii din coarnele ventrale ale m\duvei. Fasciculul vestibulo-spinal transmite impulsuri de la labirint [i cerebel, avnd un rol important `n men]inerea echilibrului [i a tonusului muscular. Fasciculul reticulo-spinal `[i are originea `n substan]a reticulat\, fiind conectat cu motoneuronii din coarnele ventrale. Transmite impulsuri de la corpii stria]i, cerebel [i nucleul ro[u. Fasciculul tecto-spinal `[i are originea `n tuberculii cvadrigemeni anteriori. ~n m\duv\, axonii neuronilor de origine fac sinaps\ cu motoneuronii din coarnele ventrale, direct sau prin neuronii de asocia]ie. Transmite impulsuri legate de excita]iile vizuale [i/sau acustice.

1.5. Fiziologia principalelor forma]iuni ale sistemului nervos central (SNC)1.5.1. M\duva spin\rii Fiziologia m\duvei spin\rii are ca substrat structura anatomic\ prezentat\ `n fig. 1.18. Semnifica]ia fiziologic\ a r\d\cinilor m\duvei spin\rii este exprimat\ prin legea lui Bell-Magendie: r\d\cinile dorsale sunt senzitive [i conduc impulsurile nervoase de la periferie spre centrii nervo[i (centripet), iar r\d\cinile ventrale sunt motoare [i conduc impulsurile de la centrii nervo[i spre periferie (centrifug). Aceste rezultate au fost confirmate prin cercet\ri experimentale de excitare, sec]ionare, degenerescen]\ - regenerare a r\d\cinilor [i mai recent prin investiga]ii electrofiziologice.

- 17 -

Fig. 1. 18. Sec]iune transversal\ prin m\duva spin\rii (dup\ Parhon, 1967). 1.5.1.1. Func]ia de centru reflex

Func]ia reflex\ a m\duvei spin\rii se produce cu participarea grupelor de neuroni din substan]a cenu[ie, constitui]i `n nuclei sau centri nervo[i. La nivelul centrilor se `nchid arcuri reflexe simple sau complexe. Centrii medulari sunt reprezenta]i prin motoneuronii somatici din coarnele ventrale [i motoneuronii vegetativi din coarnele laterale. Centrii medulari au o dispozi]ie metameric\, `ntocmai ca [i aceea a nervilor rahidieni. Activitatea reflex\ a m\duvei spin\rii se studiaz\ pe animalul spinal, ob]inut prin separarea (sec]ionarea) m\duvei de encefal. ~ntr-o prim\ faz\ dup\ aceast\ opera]ie, animalul nu reac]ioneaz\ la stimuli - este starea de [oc spinal, dup\ care treptat se restabilesc reflexele medulare. De asemenea, func]iile m\duvei spin\rii au fost studiate [i prin extirparea m\duvei. S-a constatat c\ extirparea m\duvei mai jos de segmentele cervicale determin\ paralizia `ntregii musculaturi a corpului `n afar\ de cea a capului, gtului [i diafragmei (la nivelul vertebrelor 3-5 cervicale se g\se[te centrul contrac]iei diafragmei). Se tulbur\ termoreglarea, iar golirea reflex\ a vezicii urinare [i a intestinului nu se mai produce. ~n schimb, se p\streaz\ func]iile vitale (circula]ie, respira]ie, digestie [i excre]ie), fapt explicat prin func]ia de compensare realizat\ de segmentele superioare ale sistemului nervos central [i prin reglare hormonal\. Dealtfel, este cunoscut c\ nu exist\ reflexe medulare pure; `n condi]ii normale activitatea reflex\ a m\duvei este supus\ influen]ei segmentelor superioare ale sistemului nervos central, de exemplu reflexele spinale (mic]iunea, defecarea) sunt inhibate de scoar]a cerebral\. Se poate trage concluzia c\ la nivelul m\duvei spin\rii se g\sesc centrii nervo[i ai unor importante reflexe somatice [i vegetative (viscerale). Reflexele somatice medulare sunt de dou\ categorii: 1) monosinaptice sau elementare; 2) polisinaptice sau complexe. Reflexele monosinaptice au la baz\ doi neuroni [i o singur\ sinaps\ la nivelul m\duvei (fig. 1.19.). Din categoria reflexelor somatice monosinaptice fac parte reflexele miotatice sau osteo-tendinoase. Excitantul fiziologic specific al acestor reflexe este cre[terea tensiunii tendonului muscular (`ntinderea); rolul acestor reflexe este de a men]ine tonusul muscular necesar pentru asigurarea posturii (pozi]ia ortostatic\) [i `n actele motorii antigravita]ionale. Reflexele miotatice, datorit\ structurii bineuronale, au o perioad\ de laten]\ scurt\, nu iradiaz\ [i nu prezint\ fenomenele de postdesc\rcare, suma]ie, ocluzie [i adaptarea receptorilor la `ntindere. Din categoria reflexelor miotatice fac parte:- 18 -

reflexul rotulian (extensia gambei pe coaps\), reflexul achilean (extensia labei piciorului pe gamb\).

Ac Presiune

Fig. 1.19. Reflexul miotatic rotulian (dup\ Ruckebusch, 1991).

Flexie

Reflexele polisinaptice au la baz\ dou\ sau mai multe sinapse interneuronale [i au o importan]\ deosebit\ pentru supravie]uirea organismului. Din aceast\ categorie fac parte reflexele de flexie (nociceptiv sau de ap\rare), de extensie simpl\ [i `ncruci[ate, reflexele cutanate, ct [i reflexele complexe: de sc\rpinat, de [tergere [i de p\[ire, legate de sta]iune [i locomo]ie (mers [i alergare). Perioada de laten]\ a reflexelor polisinaptice este mare (zeci de milisecunde) [i, `n func]ie de intensitatea stimulilor, prezint\ fenomenele de iradiere, postdesc\rcare, suma]ie, induc]ie. Toate reflexele descrise eviden]iaz\ realizarea la nivelul m\duvei a unor reflexe motorii complexe [i coordonate denumite func]ia integrativ\ a m\duvei spin\rii. Reflexele vegetative medulare sunt reflexele de mic]iune, defeca]ie, erec]ie [i ejaculare, cu originea `n centrii nervo[i lombo-sacra]i. ~n m\duva spin\rii se g\sesc [i centrii vasomotori: vasoconstrictori `n regiunea dorso-lombar\ [i centrii vasodilatatori `n regiunea sacrat\, controla]i de bulb [i hipotalamus. ~n regiunea cervico-dorsal\ se g\sesc centrii nervo[i cardio-acceleratori, iar `n regiunea toraco-lombar\ se g\sesc centrii nervo[i sudorali, pilomotori [i centrii inhibitori ai intestinului sub]ire (D6 - L1) [i ai colonului (L2 - L4) (determin\ relaxarea acestora). Toate reflexele vegetative sunt influen]ate de centrii nervo[i bulbari, hipotalamici [i corticali.1.5.1.2. Func]ia de conducere

Func]ia de conducere a m\duvei spin\rii se realizeaz\ prin substan]a alb\ format\ din fibre nervoase mielinizate unite `n fascicule [i cordoane (fig. 1.20). Fasciculele reprezint\ ansambluri de fibre care fac leg\tura `ntre m\duva spin\rii [i forma]iunile superioare ale sistemului nervos central (c\ile lungi), ct [i `ntre diferite etaje ale m\duvei (c\ile scurte).

- 19 -

Fig.1.20. Topografia c\ilor de conducere a sensibilit\]ii [i motilit\]ii `n m\duva spin\rii la cine (dup\ Dyce, [i colab. 1987, din Constantin, 1998). I - Cordoane dorsale; II - Cordoane laterale; III - Cordoane ventrale; 1 - fasciculul Goll (gracilis); 2 - fasciculul Burdach (cuneatus); 3 - fasciculul corticospinal lateral; 4 - fasciculul rubro-spinal; 5 - fasciculul spino-cerebelos dorsal (direct); 6 - fasciculul spino-cerebelos ventral (`ncruci[at); 7 - fasciculul spino-talamic lateral; 8 - fibre ale aparatului elementar; 9 - fasciculul spino-talamic ventral; 10 - fasciculul cortico-spinal (s\ge]ile punctate indic\ `ncruci[area c\ilor piramidale ); 11 - fasciculul vestibulo-spinal; 12 - fisura median\ ventral\; 13 - [an]ul median dorsal.

C\ile lungi cuprind fascicule ascendente (senzitive) [i descendente (motoare) [i au fost tratate la subtitlul 1.4.2. C\ile scurte (de asocia]ie) sau fasciculele spino-spinale, situate `n apropierea substan]ei cenu[ii formeaz\ `n principal a[a numitele fascicule fundamentale: ventral, lateral [i dorsal. Aceste fascicule realizeaz\ leg\turile dintre centrii metamerici [i au neuronii de origine `n substan]a cenu[ie medular\, dup\ care p\trund `n substan]a alb\, realiznd un traseu ascendent sau descendent [i reintr\ `n substan]a cenu[ie. 1.5.2. Trunchiul cerebral1.5.2.1. Bulbul rahidian

Bulbul rahidian continu\ m\duva spin\rii dincolo de gaura occipital\ prezentnd asem\n\ri morfo-fiziologice cu aceasta. Astfel, substan]a alb\ este dispus\ la exterior, iar cea cenu[ie la interior. Cordoanele dorsale medulare se continu\ la nivelul bulbului cu pedunculii cerebelo[i posteriori, prin care se face leg\tura cu cerebelul. Leg\turile bulbului cu organele periferice se realizeaz\ prin perechile de nervi cranieni, omologi ai nervilor rahidieni (n. glosofaringian IX; n. pneumogastric X; n. spinal XI [i n. hipoglos XII), prin care se realizeaz\, cu participarea centrilor corespunz\tori, o activitate reflex\ complex\. Forma]iunile cenu[ii omoloage (echivalente) ale bulbului sunt: nucleul nervului hipoglos (XII), nucleul solitar [i ambiguu format din celule motorii ale n. glosofaringian (IX), n. vag sau pneumogastric (X), n. spinal sau accesoriu (XI) [i o parte din nucleul senzitiv al nervului vestibular (fig. 1.21). Datorit\ decusa]iilor senzitive (panglica Reil) [i motoare (fasciculele piramidale), se produce o fragmentare a substan]ei cenu[ii din bulb `n nuclei sau insule.- 20 -

Substan]a cenu[ie este structurat\ `n nucleii Goll [i Burdach, olivele bulbare, substan]a reticulat\ bulbar\ [i nucleii de origine ai nervilor cranieni. Reflexele somatice bulbare se realizeaz\ cu participarea nucleilor olivari [i vestibulari (Deiters). Bulbul are un rol important `n men]inerea reflex\ a tonusului musculaturii trunchiului, membrelor [i globilor oculari. Impulsurile aferente pornesc de la proprioceptorii din mu[chi [i tendoane [i ajung pe c\i aferente la centrii vestibulari bulbari, de aici la motoneuronii medulari [i apoi pe cale eferent\ la mu[chi.

Fig. 1.21. Originea nervilor cranieni (dup\ Parhon, 1967). A-originea nervilor senzitivi; B-originea nervilor motori.

Starea de contrac]ie u[oar\ a musculaturii scheletice (tonusul muscular) are rol fiziologic deosebit - `nvinge for]a gravita]iei [i men]ine echilibrul corpului. ~n pozi]ia `n picioare (ortostatism), tonusul este foarte evident la mu[chii extensori ai membrelor, la mu[chii care `ndreapt\ coloana vertebral\, mu[chii care sus]in capul [i gtul, care `nchid maxilarele [i deschid ochii. Controlul tonusului muscular prin centrii bulbari se face prin impulsuri aferente labirintice, vizuale, proprioceptive, sau chiar exteroceptive. Rolul nucleului Deiters (principalul nucleu vestibular) `n men]inerea tonusului muscular este eviden]iat cu ajutorul rigidit\]ii de decerebrare (Sherrington). La animalul bulbo-spinal, decerebrat prin sec]ionarea transversal\ a trunchiului cerebral `ntre bulb [i mezencefal, separnd nucleul Deiters de nucleul ro[u din mezencefal, apare o stare denumit\ rigiditate de decerebrare (fig. 1.22). Aceast\ stare se manifest\ printr-o exagerare a tonusului mu[chilor extensori ai capului, ai cozii [i ai membrelor, stare numit\ opistotonus (caricatura sta]iunii `n picioare sau capr\ de t\iat lemne). Dac\ se separ\ nucleul Deiters de m\duva spin\rii, dispare rigiditatea de decerebrare, de unde rezult\ c\ de la nucleul Deiters pleac\ spre motoneuronii medulari impulsuri de facilitare a tonusului muscular al extensorilor. Deoarece rigiditatea de extensie nu apare dac\ se men]ine leg\tura dintre nucleul Deiters [i nucleul ro[u s-a conchis c\ nucleul ro[u are o ac]iune de inhibare asupra nucleului Deiters. De altfel, la atenuarea activit\]ii nucleului Deiters particip\ [i cerebelul, ganglionii subcorticali [i chiar scoar]a cerebral\.21

A

C

D B

Fig. 1. 22. Rigiditatea de decerebrare (dup\ Lindsley din Cotru], 1982). AB - sec]iunea postrubral\ (apare rigiditatea de decerebrare); CD - sec]iune retropontin\ (dispare rigiditatea de decerebrare). Ha[urat centrii inhibitori: 1 - cortical; 2 - nucleul caudat; 3 - zone cerebeloase; 4 - substan]a reticulat\ bulbar\, 5 - substan]a reticulat\ mezencefalic\; 6 - nucleul vestibular (Deiters); 7 - substan]a reticulat\ pontin\.

Reflexele de orientare se produc la trecerea din starea de repaus la starea de mi[care [i la trecerea de la mi[carea lent\ la mi[carea rapid\ (accelerare) sau invers (decelerare). Dac\ se arunc\ o pisic\ `n aer pot fi urm\rite reflexele de extensie ale membrelor, ca urmare a stimul\rii receptorilor vizuali [i labirintici de c\tre deplasarea corpului [i accelerarea liniar\ `n sus. Aceste reflexe `[i au originea `n nucleii olivari; neuronii olivei bulbare au leg\turi cu motoneuronii medulari, realiznd reflexe tonice ale cefei, ct [i reflexe de orientare `n spa]iu a ochilor [i capului (reflexe oculocefalogire). Reflexele vegetative se produc cu participarea centrilor nervo[i vitali vasomotori, cardiomotori, respiratori, digestivi, [.a., situa]i `n substan]a reticulat\ bulbar\. Aceste reflexe vegetative sunt discutate la capitolele respective de fiziologie a circula]iei, respira]iei, digestiei. Reflexele vegetative bulbare au o importan]\ biologic\ deosebit\, iar leziunile bulbare determin\ moartea instantanee a animalului. Func]ia de conducere a bulbului se realizeaz\ prin fascicule ascendente [i descendente prezentate la subcapitolul 1.4.2., ct [i prin fascicule scurte, de asocia]ie, proprii bulbului.1.5.2.2. Protuberan]a

Situat\ `ntre bulb [i mezencefal, protuberan]a sau puntea Varoli prezint\ o parte dorsal\ (calota sau tegmentul) [i o parte ventral\ (piciorul); lateral este legat\ de cerebel prin pedunculii cerebelo[i mijlocii. Protuberan]a con]ine nuclei de substan]\ cenu[ie proprii (substan]a reticulat\ pontin\) [i nucleii nervilor cranieni: n. trigemen (V), n. oculomotor extern (VI), n. facial (VII) [i n. acustico-vestibular (VIII). Substan]a alb\ este format\ din c\i ascendente (lemniscul medial, fasciculul spino-talamic, fasciculul spino-cerebelos `ncruci[at [.a.) [i din c\i descendente (fasciculele piramidale, fasciculul rubro-spinal [.a.). Reflexele protuberan]iale sunt complexe, fiind somatice [i vegetative, de ap\rare, de orientare [i digestive. Dintre reflexele somatice protuberan]iale cele mai importante sunt: reflexul de mastica]ie, maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire [i auditivo-oculogir [.a.22

Dintre reflexele vegetative protuberan]iale se men]ioneaz\: reflexul lacrimal, salivar superior (pentru glandele submaxilare [i sublinguale*).1.5.2.3. Mezencefalul

Situat `ntre protuberan]\ [i diencefal, mezencefalul este alc\tuit din tuberculii (coliculii) cvadrigemeni `n partea dorsal\ [i pedunculii cerebrali `n partea ventral\ (fig. 1.23).NNOC Fig. 1.23. Sec]iune transversal\ prin mezencefal (dup\ Best [i Taylor, din Crista, 1978). NNOC-nucleul nervului oculomotor comun (III); NR-nucleii ro[ii; SN-substan]a neagr\; 1 - lemnisc lateral; 2 - lemnisc medial; 3 - fasicicul temporo-pontin; 4 - fascicul cortico-spinal; 5 - fascicul fronto-pontin; 6 - fascicul medial longitudinal.

1

3NR SN

4 5

Tuberculii cvadrigemeni sunt reprezenta]i la mamifere prin dou\ perechi** de forma]iuni rotunde (anterioar\ [i posterioar\) situate deasupra apeductului Sylvius. Tuberculii cvadrigemeni anteriori particip\ la realizarea reflexelor conjugate oculocefalogire de orientare ale ochilor [i capului `n direc]ia stimul\rii luminoase a retinei. Tuberculii cvadrigemeni posteriori realizeaz\ reflexe de orientare auditiv\ care constau `n `ndreptarea urechilor [i a capului spre sursa sonor\; au punctul de plecare `n receptorii cohleari. Pedunculii cerebrali ocup\ partea bazal\ a mezencefalului [i sunt alc\tui]i din calot\ (acoperi[) [i picior. Calota reprezint\ o prelungire a p\r]ii dorsale a pun]ii Varoli; aici se g\sesc insule de substan]\ cenu[ie, responsabile de realizarea reflexelor mezencefalice. La acest nivel se g\sesc forma]iuni cenu[ii proprii (substan]a reticulat\, nucleul ro[u [i substan]a neagr\ a lui Smering) [i omoloage medulare (nucleii de origine ai nervului oculomotor comun III [i trohlear IV). Un rol de mare importan]\ `n fiziologia mezencefalului `l are nucleul ro[u prin conexiunile pe care le realizeaz\ (fig. 1.24) cu forma]iunile inferioare [i superioare ale sistemului nervos central (m\duva spin\rii, bulb, cerebel, talamus, corpi stria]i [i scoar]a cerebral\). Nucleul ro[u (Stiling) reprezint\ `mpreun\ cu substan]a neagr\ verigi importante `n sistemul extrapiramidal, care leag\ scoar]a cerebral\ [i ganglionii subcorticali de motoneuronii bulbului [i ai m\duvei. Prin nucleul ro[u, mezencefalul are o ac]iune de inhibare a centrilor nervo[i bulbari, responsabili de rigiditatea de decerebrare. De asemenea, `ndepline[te un rol important `n distribuirea tonusului mu[chilor antagoni[ti, deci `n coordonarea mi[c\rilor. Substan]a neagr\ (locus niger) este format\ din neuroni puternic pigmenta]i [i are rol `n coordonarea actelor motorii. Piciorul pedunculilor cerebrali este format din c\i descendente (motoare) care pornesc de la scoar]a cerebral\. ~n ce prive[te activitatea reflex\ realizat\ cu participarea mezencefalului, aceasta se compune din reflexe simple (reflexul pupilar fotomotor [i reflexul pupilar de acomodare la distan]\), dar [i din reflexe complexe legate de reglarea*

**

centrul salivar al glandelor parotide se afl\ `n bulb. la vertebratele inferioare este o singur\ pereche (tuberculii bigemeni sau lobii optici). 23

tonusului muscular [i comportamentul motor `n activit\]ile de postur\ [i echilibru la care particip\ [i alte forma]iuni ale sistemului nervos central de la m\duva spin\rii pn\ la scoar]a cerebral\.

.

Fig. 1.24. Schema conexiunilor nucleilor ro[ii (dup\ Fabre, din Crista, 1978). 1 - nucleul ro[u; 2 - cortex frontal; 3 - pallidum; 4 - corp Luys; 5 - substan]a neagr\; 6 - fasciculul central al calotei; 7 - oliva bulbar\; 8 - fasciculul rubrospinal; 9 - tectum; 10 - oliva cerebelar\; 11 - talamus.

Reflexul pupilar fotomotor irido-constrictor (mioza) [i irido-dilatator (midriaza), au la baz\ modificarea diametrului pupilar la cre[terea [i respectiv la sc\derea intensit\]ii luminoase. Reflexul irido-constrictor (mioza) const\ `n contrac]ia sfincterului pupilar [i este cu att mai puternic cu ct intensitatea luminoas\ este mai mare. Impulsurile aferente pornesc de la retin\, prin nervul optic, ajung la corpul geniculat lateral [i apoi la centrul reflex mezencefalic. Fibrele eferente pornesc de la nucleul vegetativ parasimpatic al nervului oculomotor comun EdingerWestphal; sinapsa cu neuronii periferici are loc `n ganglionul ciliar, de la care pornesc fibrele postganglionare scurte spre musculatura irisului. Reflexul irido-dilatator (midriaza) are centrul nervos `n coloana intermediolateral\ a m\duvei cervico-dorsale (C8-D2), iar sinapsa cu neuronii periferici are loc `n ganglionul cervical cranial. De aici pornesc fibrele postganglionare (nervii ciliari lungi) care ajung la fibrele musculare iridodilatatoare. Reflexul pupilar de acomodare la distan]\ const\ `n diminuarea diametrului pupilar (mioz\) [i `nso]e[te modificarea curburii cristalinului atunci cnd privirea fixeaz\ un obiect apropiat de ochi. Impulsurile aferente pornesc de la retin\, ajung la corpul geniculat lateral; aici are loc sinapsa cu neuronii ai c\ror axoni ajung `n scoar]a cerebral\ (zona scizurii calcarine). Din aceast\ zon\ cortical\ pornesc axonii spre nucleul pretectal din mezencefal. Calea eferent\ este identic\ cu aceea a reflexului fotomotor. Mezencefalul are o importan]\ deosebit\ [i `n realizarea reflexelor statice [i stato-kinetice, cu rol `n men]inerea posturii [i echilibrului corpului. Reflexele statice au fost studiate de Magnus; acestea men]in atitudinea corpului `n repaus fie prin adaptarea tonusului muscular pentru men]inerea pozi]iei normale a corpului (reflexele de postur\), fie prin revenirea corpului la pozi]ia ini]ial\ (reflexele de redresare sau de `ndreptare). Prin reflexele de postur\ se realizeaz\ redistribuirea, adaptarea tonusului `n musculatura corpului, determinnd `n acest fel men]inerea unei anumite pozi]ii - culcat (decubit) sau `n picioare (ortostatism). Reflexele de redresare asigur\ reluarea pozi]iei normale a corpului, dintr-o pozi]ie neobi[nuit\. Aceste reflexe sunt evidente la cobai: orice pozi]ie se imprim\ corpului, `ntotdeauna `ntoarce capul `n pozi]ie normal\ - cu partea parietal\ `n sus. De asemenea, o pisic\ r\sturnat\ pe spate execut\ mi[c\ri succesive pentru a se ridica `n picioare. Reflexele de redresare apar evidente la animalele lipsite de scoar]a cerebral\ (emisferectomizate). ~n func]ie de localizarea zonei reflexogene, reflexele de redresare se `mpart `n patru categorii:24

1) reflexe labirintice: un animal suspendat `n aer p\streaz\ pozi]ia normal\ a capului; distrugerea labirintului duce la dispari]ia reflexului (capul atrn\ sub ac]iunea for]ei de gravita]ie); 2) reflexe de redresare declan[ate de excitarea inegal\ (asimetric\) a celor dou\ jum\t\]i ale corpului, ce au ca rezultat redresarea capului `n pozi]ie normal\; 3) reflexe de redresare cu punct de plecare `n proprioceptorii din musculatura gtului, ce au drept rezultat pozi]ia de aliniere a corpului cu capul, atunci cnd se produce r\sucirea gtului. Reflexele de redresare men]ionate pn\ acum se realizeaz\ cu participarea m\duvei spin\rii, bulbului [i mezencefalului. 4) reflexe de redresare optice ce se realizeaz\ numai la animale cu scoar]a cerebral\ intact\. La o pisic\ cu labirintectomie, suspendat\ cu capul `n jos, capul atrn\ `n primele zile de la opera]ie, iar dup\ cteva zile pozi]ia capului se restabile[te; dac\ se acoper\ ochii, capul atrn\ din nou, nu-[i reg\se[te pozi]ia normal\. Reflexele stato-kinetice (kinetice sau de accelerare) sunt foarte rapide [i sunt declan[ate de accelera]ia liniar\ (mi[care de progresiune) [i de accelera]ia unghiular\ (mi[carea de rota]ie) a corpului [i au drept scop restabilirea echilibrului, de exemplu `n deplasarea `ntr-un vehicul. Reflexele stato-kinetice se realizeaz\ cu participarea proprioceptorilor (reflexe proprioceptive) [i a labirintului (reflexe vestibulare). ~n timpul mi[c\rii de rota]ie se produc mi[c\ri ale globilor oculari, cunoscute sub numele de nistagmus. Acestea se manifest\ prin deplasarea lent\ a ochilor `n sens invers rotirii corpului, prin care se p\streaz\ vechea imagine pe retin\, [i una rapid\ `n direc]ia rotirii, prin care se fixeaz\ imagini noi din cmpul vizual. De asemenea se produc modific\ri rapide ale tonusului muscular `n vederea men]inerii pozi]iei normale a trunchiului [i membrelor. 1.5.3. Cerebelul Cerebelul este un organ nervos plasat `n deriva]ie cu axul cerebrospinal; conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni ale SNC se realizeaz\ prin pedunculii cerebelo[i posteriori (cu m\duva spin\rii), pedunculii cerebelo[i mijlocii (cu protuberan]a) [i pedunculii cerebelo[i anteriori (cu emisferele cerebrale) (fig. 1.25).

Pedunculul anterior

Pedunculul posterior

Fig. 1.25. Arbor vitae [i pedunculii cerebelo[i (dup\ Groza, 1991)Pedunculul mijlociu Ventriculul IV

Anatomic, cerebelul este alc\tuit din dou\ emisfere cerebelare simetrice, unite `ntre ele printr-o parte intermediar\ vermis. Cerebelul este format, ca [i celelalte organe nervoase, din substan]a alb\ [i cenu[ie, avnd `ns\ o dispozi]ie special\. Astfel, substan]a alb\ este localizat\ `n25

centrul cerebelului, iar substan]a cenu[ie este repartizat\ la exteriorul cerebelului (scoar]a cerebelar\), ct [i `n interiorul substan]ei albe sub form\ de nuclei. Scoar]a cerebelar\ (fig. 1.26) este alc\tuit\ din stratul molecular la exterior, stratul celulelor Purkinje la mijloc [i din stratul granular la interior [i trimite spre interiorul cerebelului prelungiri (invagin\ri). De aceea, cerebelul `n sec]iune sagital\ cap\t\ un aspect caracteristic de arborele vie]ii sau arbor vitae. Substan]a alb\ realizeaz\ conexiunile cerebelului cu celelalte forma]iuni ale SNC, [i cuprinde fibre de proiec]ie (ascendente [i descendente) (fig. 1.27), care trec prin cei trei pedunculi cerebelo[i posteriori, mijlocii [i anteriori. La acestea se adaug\ fibre de asocia]ie [i comisurale care leag\ diverse zone ale aceleia[i emisfere cerebelare sau leag\ cele dou\ emisfere `ntre ele.

Fig.1.26. Structura scoar]ei cerebeloase (dup\ Parhon, 1967).

Fig. 1.27. Conexiunile cerebelului (dup\ Best [i Taylor, din Parhon, 1967). Linii pline - c\i aferente; linii punctate - c\i eferente.26

Principalele aferen]e cerebeloase sunt impulsurile sensibilit\]ii proprioceptive prin fasciculele spinocerebeloase, fibre provenite de la nucleii bulbari Goll [i Burdach, aferen]e de la oliva bulbar\ [i nucleul vestibular, aferen]e de la nucleii protuberan]ei, colaterale desprinse din fasciculele piramidale. Cerebelul prime[te acest aflux de excita]ii care parcurg sistemul extrapiramidal [i prin aceasta filtreaz\ impulsurile piramidale, facilitnd activitatea scoar]ei cerebrale `n coordonarea actelor motorii. Eferen]ele cerebeloase pornesc din nucleii cenu[ii cerebelo[i (nucleul din]at, nucleul emboliform, nucleul globulos [i nucleii de acoperi[) [i cuprind: 1) c\i descendente (trimit impulsuri cerebeloase spre mu[chi): - fasciculul cerebelo-vestibular face leg\tura `ntre nucleul de acoperi[ [i nucleul vestibular de aceea[i parte [i substan]a reticulat\; - fasciculul cerebelo-olivar; 2) c\i ascendente: - fibre cerebelo-rubrale pornesc de la nucleul din]at [i nucleul globulos [i ajung la nucleul ro[u; de aici impulsurile se transmit fie la talamus prin fasciculul rubro-talamic iar de aici la scoar]a cerebral\, fie la m\duv\ prin fasciculul rubrospinal. Rolul fiziologic al cerebelului. Deoarece stimularea direct\ a cerebelului nu este urmat\ de nici un efect motor evident, studiul func]iilor cerebelului s-a f\cut mai ales prin metoda extirp\rilor par]iale sau totale. Extirp\rile par]iale au eviden]iat func]iile diverselor p\r]i ale cerebelului, cu att mai complexe, cu ct p\r]ile respective sunt mai nou ap\rute filogenetic. Arhicerebelul este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic [i este format din lobul floculo-nodular. Constituie creierul vestibular, deoarece extirparea sa duce la dispari]ia coordon\rii reflexelor de redresare labirintice [i stato-kinetice importante `n men]inerea echilibrului. Are deci rol `n coordonarea motricit\]ii musculaturii corpului [i membrelor. Paleocerebelul este reprezentat de lobul anterior, lobul simplex, piramida, uvula [i parafloculus. Constituie un adev\rat creier proprioceptiv, deoarece are un rol important `n reglarea (mic[orarea) tonusului muscular. Extirparea sau lezarea se duce la hipertonie [i dispari]ia reflexelor de sus]inere [i redresare, manifest\ri cunoscute sub numele de ataxie cerebeloas\. Are deci rol `n coordonarea tonusului muscular, important `n atitudinile posturale ale corpului. Neocerebelul este por]iunea nou\ a cerebelului, cuprinde lobul mijlociu (emisferele cerebeloase); s-a dezvoltat paralel cu cortexul cerebral. Datorit\ conexiunilor aferente ale scoar]ei cerebeloase, activitatea cerebelului este strns legat\ de cea a scoar]ei cerebrale. Extirparea cortexului cerebelos determin\ hipotonie de aceea[i parte, iar extirparea nucleului din]at este urmat\ de tremor intentional care afecteaz\ executarea mi[c\rilor voluntare. Neocerebelul regleaz\ [i coordoneaz\ mi[c\rile generale voluntare, `n special ale extremit\]ilor, responsabile de executarea unor mi[c\ri precise, fine [i armonioase, realiznd sincronizarea cu impulsurile motoare ale scoar]ei cerebrale. Prin cele trei forma]iuni citate mai sus, cerebelul are urm\toarele func]ii: - func]ia de amortizare a mi[c\rilor prin interven]ia mu[chilor antagoni[ti (mai ales pentru reflexele spinale [i bulbare); - func]ia de previziune `n leg\tur\ cu pozi]ia diferitelor p\r]i ale corpului `n fiecare moment de mi[care; - func]ia de echilibrare care asigur\ men]inerea pozi]iei verticale a corpului (ortostatism) prin impulsurile primite de la aparatul vestibular, nucleii vestibulari [i zona bulbo-reticular\ a trunchiului cerebral. Extirparea total\ a cerebelului (decerebelarea) la p\s\ri (porumbei) [i la diferite mamifere (`n special la pisic\ [i la cine) a fost urmat\ de tulburarea grav\ a mi[c\rilor locomotorii [i a sta]iunii animalelor, din cauza lipsei de coordonare a mi[c\rilor (asinergie).27

Ansamblul tulbur\rilor care apar `n realizarea mi[c\rilor voluntare se nume[te ataxie cerebeloas\. ~ntr-o prim\ faz\ (8-10 zile de la opera]ie) se produce criza de opistotonus, caracterizat\ prin hipertonia extensorilor coloanei vertebrale, extensia membrelor, reflexe de postur\ exagerate. Dup\ cteva s\pt\mni, mi[c\rile devin nesigure, dezordonate, sacadate, f\r\ concordan]\ `ntre inten]ie [i execu]ie. ~n mers, membrele sunt ridicate exagerat, apoi sunt proiectate brusc pe sol (mers de coco[). De asemenea se produce fenomenul de astazie caracterizat prin mi[c\ri neprecise, tremol, mi[c\ri suplimentare de balansare dreapta-stnga [i `nainte-`napoi. Animalul st\ mai mult culcat din cauza diminu\rii for]ei de contrac]ie a mu[chilor (astenie) [i a tonusului muscular (hipotonie, mai rar atonie). ~n timp, manifest\rile ataxiei cerebeloase scad `n intensitate, ca urmare a interven]iei compensatoare a scoar]ei cerebrale. Animalele decerebelate `[i p\streaz\ func]iile nervoase superioare [i `ntregul complex de reflexe condi]ionate, fiind capabile chiar s\ formeze reflexe condi]ionate noi. S-a constatat c\ cerebelul `ndepline[te [i o ac]iune asupra func]iilor vegetative ale organismului. Astfel, `n cazul leziunilor cerebelare pl\gile se cicatrizeaz\ mai greu; aceast\ ac]iune trofic\ asupra ]esuturilor se realizeaz\ prin intermediul sistemului nervos simpatic. De altfel, stimularea cerebelului este `nso]it\ adesea de efecte simpatice: midriaz\, hipertensiune, accelerarea respira]iei, inhibi]ia mi[c\rilor intestinale [.a. 1.5.4. Diencefalul1.5.4.1. Talamusul

Talamusul este cea mai voluminoas\ forma]iune cenu[ie a diencefalului; este alc\tuit din dou\ mase de substan]\ cenu[ie situate de o parte [i de alta a ventriculului III [i par]ial sub ventriculii laterali. Talamusul are trei perechi de nuclei simetrici: anteriori, mediani [i laterali (mai dezvolta]i la mamiferele superioare) (fig. 1.28).

Fig. 1.28. Talamusul [i conexiunile sale, (dup\ Parhon, 1967).28

Talamusul prin nucleii laterali are rolul de releu obligatoriu [i centru de integrare `n calea tuturor formelor de sensibilitate, unde are loc ultima sinaps\ a c\ilor senzitivo-senzoriale `n drum spre scoar]a emisferelor cerebrale. Aceast\ func]ie s-a dezvoltat paralel cu scoar]a cerebral\. Este vorba de impulsurile de tact, presiune, durere, temperatur\, proprioceptive, gustative, cu excep]ia celor olfactive*. ~n corpii genicula]i mediali [i laterali (denumi]i [i metatalamus din cauza pozi]iei lor excentrice), care func]ional intr\ `n componen]a talamusului, sosesc impulsuri auditive, respectiv vizuale. Nucleul ventroposterolateral (VPL), `n care se proiecteaz\ lemniscul medial [i fasciculul spino-talamic, `mpreun\ cu corpii genicula]i (proiec]ia c\ilor auditive [i vizuale) [i cu nucleul arcual (proiec]ia c\ii gustative), formeaz\ `mpreun\ nucleii specifici de releu. Fibrele care sinapseaz\ la acest nivel formeaz\ c\ile specifice, specializate `n conducerea unui singur tip de sensibilitate. Nucleii specifici de releu, prezint\ o organizare somatotopic\ (`n raport de zonele corporale) cu localiz\ri precise, fiecare neuron talamic fiind stimulat de un singur receptor. Axonii acestor neuroni ajung la anumite puncte din scoar]a cerebral\ denumite fibre de proiec]ie. Toate c\ile aferente dintr-o parte a talamusului provin din partea opus\ a corpului. Experin]e de distrugere unilateral\ a talamusului efectuate la animale au dus la tulbur\ri ale sensibilit\]ii (tactil\, profund\, termic\, dureroas\) de partea opus\. ~n talamus se g\sesc [i nuclei ai sensibilit\]ii nespecifice (nucleul reticulat), care reprezint\ prelungirea talamic\ a forma]iei reticulate. Ace[ti nuclei nespecifici nu au o rela]ie topografic\ cu periferia corpului. Spre deosebire de proiec]ia specific\, sistemul nespecific produce activarea generalizat\ a scoar]ei cerebrale (sistem difuz de proiec]ie) inclusiv a sistemului limbic. Pe lng\ func]ia de releu, talamusul are [i o func]ie de integrare senzorial\, efectund analiza [i sinteza primitiv\ (grosier\) a impulsurilor senzoriale. ~n talamus impulsurile senzitive cap\t\ o nuan]\ emo]ional\, pl\cut nepl\cut. Conexiunile talamusului cu zonele asociative din scoar]\, `n sens aferent [i eferent, face posibil\ prelucrarea informa]iilor senzoriale. Impulsurile senzoriale talamice au leg\turi directe [i cu corpii stria]i (cale motorie extrapiramidal\), realiznd r\spunsuri motorii cu att mai complete cu ct scoar]a cerebral\ este mai pu]in dezvoltat\ (la vertebratele inferioare). Astfel, talamusul particip\ la reglarea tonusului muscular, realiznd un reflex proprioceptiv cu centrul `n talamus. Spre deosebire de tonusul contractil al bulbului, acest tonus este plastic, cu ajutorul c\ruia animalul poate lua diferite atitudini `n func]ie de `mprejur\ri. Animalul talamic, ob]inut prin extirparea scoar]ei cerebrale [i a corpilor stria]i, poate realiza mi[c\ri coordonate: mers, fug\, reflexe stereotipe [i mimic\ emo]ional\.1.5.4.2. Hipotalamusul

Hipotalamusul formeaz\ plan[eul [i o parte a pere]ilor laterali ai ventriculului al III-lea. Cuprinde peste 30 perechi nuclei de substan]\ cenu[ie, grupa]i `n 3 zone morfo-fiziologice (fig. 1.29): 1) grupul anterior (zona preoptic\) cuprinde nucleul preoptic, supraoptic [i paraventricular; 2) grupul median (zona tuberian\) `n care se g\sesc nucelii din tuber cinereum (nucleul dorso- [i ventromedian); 3) grupul posterior (zona mamilar\) cuprinde zona posterioar\ a hipotalamusului [i corpii mamilari. Conexiunile hipotalamusului (fig. 1.30), aferente [i eferente stau la baza `ndeplinirii unor func]ii variate de integrare vegetativ\ nervoas\ [i hormonal\. Prin conexiunile sale, hipotalamusul este veriga de leg\tur\ dintre talamus [i scoar]a cerebral\, pe de o parte [i sistemul nervos vegetativ, pe de alt\ parte.*

calea olfactiv\, mai veche filogenetic, trece f\r\ `ntrerupere spre scoar]a cerebral\, fiind proiectat\ `n rinencefal (sistemul limbic). 29

Fig. 1.29. Topografia [i leg\turile func]ionale ale nucleilor hipotalamici (dup\ Parhon, 1967)

Fig. 1.30. Schema conexiunilor hipotalamice (dup\ Ingram, din Crista, 1978). 1 - nucleii grupului anterior; 2 - nucleii grupului lateral [i median; 3 - nucleii grupului posterior; 4 - corpii stria]i; 5 - talamus; 6 - cortex frontal; 7 - cortex olfactiv; 8 - cortex gustativ; 9 - calea hipofizar\; 10 - calea centrilor vegetativi bulbospinali; s\ge]ile indic\ sensul conexiunilor.

Stimularea hipotalamusului anterior este urmat\ de efecte vegetative parasimpatice: mic[orarea pupilei (mioz\), bradicardie, hipotensiune, bradipnee, cre[terea activit\]ii motorii [i secretorii digestive. Apar [i efecte metabolice cum ar fi cre[terea depozit\rii substan]elor nutritive `n ]esuturi (ex. glicogen hepatic [.a.). Tonusul muscular [i activitatea cortical\ se reduc. Toate aceste efecte au o component\ anabolic\ evident\, caracteristic\ digestiei [i somnului. Prin procesele de vasodilata]ie cutanat\ [i sudora]ie ob]inute la excitarea hipotalamusului anterior se produce pierderea de c\ldur\ din organism (termoliza). Hipotalamusul anterior, prin nucleii supraoptic [i paraventricular (lega]i prin tija hipofizar\ de neurohipofiz\), intervine `n reglarea diurezei prin hormonul antidiuretic (ADH). Aceste aspecte sunt prezentate la capitolul Fiziologia sistemului endocrin. Stimularea hipotalamusului posterior este urmat\ de efecte vegetative simpatice: cre[terea diametrului pupilar (midriaza), tahicardie, hipertensiune, polipnee, hiperglicemie prin mobilizarea glicogenului hepatic, vasoconstric]ie splanhnic\ [i vasodilata]ie muscular\. Tonusul muscular cre[te. Toate aceste ac]iuni preg\tesc organismul pentru efort [i diferite solicit\ri, realiznd reac]ia la solicitare (Cannon, 1929) sau reac]ia general\ de adaptare (Selye, 1946). Prin stimularea hipotalamusului posterior se influen]eaz\ metabolismul energetic [i se produce c\ldur\ `n organism (termogeneza). La rndul s\u hipotalamusul lateral este sediul centrilor foamei, care stimuleaz\ ingestia de hran\, cuplat func]ional cu centrii sa]iet\]ii din hipotalamusul median, coordonnd astfel comportamentul alimentar (ingestia hranei sau refuzul acesteia).

30

Experien]ele efectuate pe animale au ar\tat c\ nucleii hipotalamici `ndeplinesc func]ii de centri vegetativi superiori, intervenind `n reglarea [i coordonarea func]iilor vegetative ale organismului. Astfel, intervin `n termoreglare, echilibrul nutritiv [i hidric, reglarea endocrin\, reproducere, activitatea cardiovascular\ [i respiratorie, stres, alternan]a somn-veghe. De[i nucleii hipotalamici contribuie la reglarea activit\]ii tuturor organelor interne [i sunt considera]i centri vegetativi superiori, ei totu[i nu sunt autonomi, deoarece sunt sub controlul scoar]ei cerebrale, mai ales a sistemului limbic. Hipotalamusul particip\ `n reglarea metabolismului din celule [i ]esuturi (metabolismul hidro-mineral, proteic, lipidic, glucidic) [i prin aceasta influen]eaz\ cre[terea [i dezvoltarea organismului. Aceast\ situa]ie se explic\ prin unitatea morfo-func]ional\ realizat\ `ntre hipotalamus [i hipofiz\ (sistemul hipotalamohipofizar unitar), prin care hipotalamusul influen]eaz\ `ntreaga constela]ie endocrin\ a organismului. Astfel, s-a demonstrat c\ partea medio-bazal\ a hipotalamusului (aria hipofizeotrop\) produce prin neurosecre]ie mai multe substan]e active, vehiculate prin re]eaua de vase a sistemului port-hipofizar: 1) factorii de eliberare (releasing factors) care stimuleaz\ sinteza [i eliberarea hormonilor anterohipofizari; 2) factorii de inhibare (inhibiting factors) care reduc sinteza [i eliberarea hormonilor anterohipofizari. Pe de alt\ parte, produ[ii de neurosecre]ie din nucleii supraoptic [i paraventricular se deplaseaz\ `n lungul tijei hipofizare spre hipofiza posterioar\, unde se depoziteaz\ ca substan]e hormonale. Hipotalamusul are un rol fundamental `n realizarea unor instincte care stau la baza comportamentelor animalelor: alimentare, hidrice, sexuale, de ap\rare [.a. Experien]e de lezare a hipotalamusului posterior la animale au fost urmate de somn prelungit, iar stimularea hipotalamusului dorsal a fost urmat\ de somn, ceea ce demonstreaz\ c\ `n hipotalamus se afl\ [i centrii somnului. 1.5.5. Forma]iunea reticulat\ ~n sistemul nervos central, pe lng\ substan]a cenu[ie [i substan]a alb\ exist\ a[a numita substan]\ reticulat\, descris\ pentru prima dat\ de Deiters la sfr[itul secolului al XIX-lea. Este alc\tuit\ din aglomer\ri difuze de neuroni cu prelungiri scurte, care formeaz\ o re]ea. Substan]a reticulat\ este prezent\ `n mai multe segmente ale SNC. ~n m\duva spin\rii se g\se[te `n coarnele laterale, fiind bine reprezentat\ `n regiunea cervical\. ~n trunchiul cerebral exist\ aglomer\ri de substan]\ reticulat\, ocupnd partea median\ a trunchiului cerebral pn\ la talamus (fig. 1.31). De[i are o structur\ difuz\, substan]a reticulat\ constituie un sistem unitar, o forma]iune. Cuprinde numero[i nuclei de substan]\ cenu[ie, diferi]i ca form\; de exemplu numai la nivelul bulbului exist\ circa 90 de nuclei diferi]i. Acest conglomerat de neuroni prezint\ conexiuni sinaptice multiple, ceea ce face ca impulsurile propagate prin substan]a reticulat\ s\ circule lent. Stimularea electric\ a forma]iei reticulate mezencefalice [i pontine determin\ activarea rapid\ a scoar]ei cerebrale. Aceast\ zon\ formeaz\ sistemul reticulat activator ascendent (Moruzzi [i Magoun, 1949) (fig. 1.32). Aceast\ cale de transmitere a impulsurilor aferente spre scoar]\ este nespecific\, spre a o deosebi de calea aferent\ clasic\, specific\. ~n timp ce c\ile specifice produc o influen]\ strict localizat\, deoarece se termin\ `n anumite zone ale scoar]ei ("c\i de proiec]ie"), c\ile nespecifice ac]ioneaz\ difuz, r\spndindu-se pe toat\ scoar]a, indiferent de natura stimulilor. Deci, prin realizarea c\ii comune (trunchi cerebral [i talamus), `n sistemul reticulat ascendent stimulii `[i pierd specificitatea. Impulsurile care vin la scoar]\ de la forma]iunea reticulat\ au un rol important `n producerea st\rii de veghe. La rndul ei, scoar]a cerebral\ activat\, `ntre]ine tonusul substan]ei reticulate. Se produce astfel un circuit de activare care men]ine starea de veghe.31

Fig. 1.31. Sistemele reticulate descendente (dup\ Lindsley, din Crista, 1978). Inhibitor (-); facilitant (+); c\ile inhibitoare: 1 - cortico-bulbo-reticular; 2 - caudato-spinal; 3 - cerebelo-reticular; 4 - reticulo-spinal. C\ile activatoare: 5 - reticulo-spinal; 6 - vestibulo-spinal.

Fig. 1.32. Sistemul reticulat activator ascendent (dup\ Startz, din Crista, 1978). 1 - bulbul; 2 - puntea; 3 - mezencefalul; 4 - forma]iunea reticulat\; 5 - hipotalamusul; 6 - talamusul; 7 - cortexul; 8 - cerebelul; 9 - colaterale ale c\ilor ascendente specifice.

Forma]iunea reticulat\ prezint\ [i c\i descendente care pornesc din mezencefal [i bulb [i se termin\ la nivelul motoneuronilor din coarnele ventrale ale m\duvei. Prin c\ile descendente se transmit impulsuri excito-motorii sau inhibante asupra mu[chilor stria]i [i asupra organelor interne. ~n felul acesta se realizeaz\ o adaptare a tonusului muscular [i a reflexelor de postur\, mai ales `n st\ri de somn, respectiv de veghe. S-a dovedit experimental c\ substan]a reticulat\ controleaz\ [i func]iile vegetative. Astfel, `n substan]a reticulat\ se g\se[te centrul respirator, al degluti]iei, al vomei, centrii vasomotori [.a., care integreaz\ reac]ii complexe somatice [i vegetative. 1.5.6. Sistemul nervos vegetativ Sistemul nervos vegetativ (SNV) cuprinde totalitatea structurilor simpatice [i parasimpatice centrale [i periferice, care asigur\ reglarea [i coordonarea tuturor func]iilor vegetative ale organismului.1.5.6.1. Particularit\]i morfo-func]ionale ale sistemului nervos vegetativ

Arcul reflex vegetativ prezint\ particularit\]i morfologice (fig. 1.12 B). Calea vegetativ\ aferent\ este alc\tuit\ din receptori sensibili la modific\rile fizico-chimice de la nivelul organelor interne (mecanoreceptori, chemoreceptori, osmoreceptori, termoreceptori [i receptori de durere algoreceptori) [i din fibrele nervoase aferente mielinizate (albe) sau nemielinizate (cenu[ii). Aferen]ele vegetative intr\ `n alc\tuirea nervului vag, a nervilor splanhnici sau a altor nervi mic[ti [i fac leg\tura cu centrii vegetativi de comand\. Centrii vegetativi (simpatici [i parasimpatici) care comand\ activitatea reflex\ sunt situa]i `n diferite forma]iuni ale sistemului nervos central. Calea vegetativ\ eferent\ este format\ din doi neuroni: 1) un neuron preganglionar situat `n axul cerebrospinal; 2) un neuron ganglionar situat extranevraxial, care face leg\tura prin prelungirea axonic\ cu efectorii viscerali*.*

Neuronii ganglionari `ndeplinesc func]ia de centru reflex, iar neuronii preganglionari pot fi considera]i ca omologi ai neuronilor intercalari care func]ioneaz\ `n arcurile reflexe somatice. 32

Transmiterea excita]ei `n sistemul nervos vegetativ se realizeaz\ cu ajutorul mediatorilor chimici: fibrele care eliberaz\ acetilcolina la nivelul leg\turii sinaptice sau la nivelul termina]iilor nervoase libere sunt colinergice, iar cele care elibereaz\ noradrenalina [i adrenalina sunt adrenergice. ~n categoria fibrelor colinergice intr\ toate fibrele vegetative preganglionare (simpatice [i parasimpatice), fibrele postganglionare parasimpatice [i unele termina]ii apar]innd simpaticului colinergic. ~n categoria fibrelor adrenergice sunt cuprinse majoritatea fibrelor postganglionare simpatice (fig. 1.33). Dup\ mai multe criterii anatomice [i func]ionale, sistemul nervos vegetativ se `mparte `n sistemul simpatic [i sistemul parasimpatic. Majoritatea organelor [i ]esuturilor posed\ o dubl\ inerva]ie vegetativ\, reprezentat\ de fibre postganglionare simpatice [i parasimpatice cu efecte antagoniste. Din interac]iunea sistemului simpatic [i parasimpatic rezult\ echilibrul func]ional al organelor interne.

Fig.1.33. Distribu]ia media]iei colinergice [i adrenergice la nivelul c\ilor vegetative [i extranevraxiale (dup\ Haulic\, 2002). ACh acetilcolin\ NA noradrenalin\ 1.5.6.2. Sistemul nervos vegetativ simpatic

Neuronii preganglionari ai sistemului simpatic toraco-lombar sunt situa]i `n coarnele intermedio-laterale ale m\duvei toraco-lombare (segmentele T1-T12 [i L1, L2, L3, L5 dup\ specie). Axonii acestor neuroni de origine p\r\sesc m\duva spin\rii prin r\d\cinile ventrale ale nervilor rahidieni (spinali), dup\ care se despart de fibrele motorii somatice, lund calea ramurii comunicante albe (mielinizate) (fig. 1.34). Sinapsa cu cel de al doilea neuron al c\ii eferente are loc `n ganglionii vegetativi situa]i la diferite niveluri: - ganglionii vertebrali (paravertebrali), care formeaz\ lan]ul ganglionar simpatic dublu format din 19 perechi de ganglioni (cervicali, toracici, lombari); axonii neuronilor din ganglionii paravertebrali se distribuie, prin ramul comunicant cenu[iu [i nervul rahidian la glandele cutanate, mu[chii horipilatori, vasele pielii [i ale mu[chilor; - alte fibre preganglionare trec f\r\ `ntrerupere prin ganglionii paravertebrali [i intr\ `n componen]a nervilor splanhnici. Sinapsa cu cel de al doilea neuron se face `n ganglionii prevertebrali: ganglionul celiac (solar sau semilunar), ganglionul mezenteric anterior [i posterior. Fibrele postganglionare se distribuie organelor interne din zonele toracic\, abdominal\ [i pelvin\. Ganglionii vegetativi reprezint\ astfel o sta]ie de releu `ntre nucleii vegetativi intranevraxiali [i organele subordonate, ct [i centri reflec[i periferici. Sistemul simpatic inerveaz\ toate organele [i ]esuturile, avnd fibrele preganglionare scurte [i fibrele postganglionare lungi.33

O alt\ particularitate a sistemului simpatic este dispozi]ia multiplic\rii, adic\ num\rul fibrelor postganglionare este mult mai mare dect num\rul fibrelor preganglionare (o fibr\ preganglionar\ sinapseaz\ `n ganglionul vegetativ cu un num\r mare de neuroni - pn\ la 30). Aceast\ dispunere a fibrelor pre- [i postganglionare face ca excita]ia simpatic\ s\ se r\spndeasc\ difuz.

Fig. 1.34. Organizarea sistemului nervos simpatic (calea periferic\ eferent\) (dup\ Parhon, 1967) 1 - nerv mixt; 2 - lan]ul simpatic (ganglioni vertebrali); 3 - ganglion prevertebral; 4 - ramur\ comunicant\ alb\; 5 - ramur\ comunicant\ cenu[ie; 6 - fibre preganglionare; 7 - fibre postganglionare.

Sistemul simpatic `[i exercit\ ac]iunea prin intermediul mediatorilor chimici: noradrenalina (80%) eliberat\ la nivelul termina]iilor axonale [i adrenalina secretat\ de medulosuprarenal\.1.5.6.3. Sistemul nervos vegetativ parasimpatic

Neuronii preganglionari ai sistemului parasimpatic cranio-sacrat sunt situa]i `n zona trunchiului cerebral [i `n zona sacrat\ a m\duvei spin\rii. Regiunea cranian\ a parasimpaticului `[i are originea `n neuronii preganglionari situa]i `n nucleii trunchiului cerebral ai nervilor cranieni: oculomotor comun (III), facial (VII), glosofaringian (IX) [i vag (X). ~n ace[ti nuclei se g\sesc numero[i centri lega]i de digestie (centrul salivar, centrul degluti]iei, centrul vomei), respira]ie (centrul str\nutului, centrul tusei), centrii reflexelor pupilare, cardiovasculari [i de activitate a organelor toraco-abdominale. Axonii acestor neuroni se `ndreapt\ `mpreun\ cu ace[ti nervi la ganglionii vegetativi situa]i `n apropierea organelor inervate sau chiar `n interiorul acestora. ~n ace[ti ganglioni vegetativi are loc sinapsa cu cel de al doilea neuron eferent. Parasimpaticul sacrat `[i are originea `n neuronii preganglionari situa]i `n coarnele intermedio-laterale ale m\duvei sacrate (S2-S4). Axonii acestor neuroni (fibrele preganglionare) p\r\sesc nervii rahidieni, formeaz\ plexul pelvin [i se termin\ `n ganglionii vegetativi ai organelor pelvine unde sinapseaz\ cu cel de al doilea neuron eferent. Fibrele postganglionare inerveaz\ colonul descendent, rectul,vezica urinar\, sfincterul intern anal, sfincterul vezical, uterul [i organele genitale.

Spre deosebire de sistemul simpatic, parasimpaticul nu inerveaz\ toate organele. Astfel sunt lipsite de inerva]ie parasimpatic\ mu[chii scheletici, vasele pielii, mu[chii p\rului, suprarenalele, ureterele [i splina. Fibrele preganglionare sunt lungi, iar fibrele postganglionare sunt scurte. Sistemul parasimpatic nu prezint\ dispozi]ia multiplic\rii, iar excita]ia [i respectiv r\spunsul sunt mai localizate. Mediatorul parasimpatic este acetilcolina, eviden]iat\ de Loewi (1921) pe inima de broasc\ la stimularea vagului.34

1.5.6.4. Func]iile sistemului nervos vegetativ

Principalele teritorii cu dubl\ inerva]ie vegetativ\ [i c\ile vegetative eferente (simpatice [i parasimpatice) sunt prezentate `n fig. 1.35 [i 1.36. Efectele ac]iunii sistemului simpatic sunt `n general de sens opus activit\]ii parasimpaticului, `n vederea autoregl\rii [i `ntre]inerii echilibrului dinamic al func]iilor