extracte alelopatice-pesticide, erbicide eco

7/22/2019 Extracte Alelopatice-pesticide, Erbicide Eco

1/19

MINISTERUL EDUCAIEI I CERCETRII

UNIVERSITATEA DIN ORADEA

FACULTATEA DE TIINE

CARMEN SORINA CORBU

TEZDE DOCTORAT

STUDIEREA FENOMENULUI DE ALELOPATIE

LA PLANTE

Conductor tiinific:

Prof. univ. dr. DORINA CACHI-COSMA

-2007-


2/19

2

CUPRINS

PREFA1. CONSIDERAII GENERALE

1.1. INTRODUCERE ........................................................................................9 1.2. ISTORICUL CERCET

RILOR ALELOPATICE ..............................12

1.3. SUBSTANE INHIBITOARE N INTERACIUNILE DINTREPLANTE .....................................................................................................15 1.3.1. Efectul alelopatic la Parthenium argentatum .................................151.3.2. Efectul alelopatic al unor plante din deert .....................................151.3.3. Inhibitori hidrosolubili ....................................................................171.3.4. Terpene volatile ...............................................................................17

1.4. SUBSTANE STIMULATOARE IN INTERACIUNILE DINTREPLANTE .....................................................................................................19

1.5. ACIUNEA FIZIOLOGICA SUBSTANELORALELOCHIMICE: IDEI I PERSPECTIVE ........................................191.5. 1. Plante modificate genetic (G. M.) ....................................................191.5. 2. Legtura genetic .............................................................................201.5. 3. Oportuniti genomice ......................................................................21

1.6. METABOLII SECUNDARI CA ALELOCOMPUI N APRAREAPLANTELOR MPOTRIVA MICROORGANISMELOR DINFILOSFER..............................................................................................211.6.1. Introducere ........................................................................................211.6.2. Fitoanticipine i fitoalexine ...............................................................221.6.3. Identitatea chimica metaboliilor secundari cu efect

antimicrobian.......................................................................................231.7. STRESUL I ALELOPATIA ................................................................26

1.7.1. Introducere ........................................................................................261.7.2. Co-stresul i GAS ..............................................................................271.7.3. Competiia .........................................................................................281.7.4. Adaptarea plantelor la stres ...............................................................29

1.8. AUTOTOXICITATEA - ROLUL CAFEINEI N DECLINULINTERVENIT N PLANTAIILE DE CAFEA I DE CEAI ..............301.8.1. Introducere ........................................................................................301.8.2. Prezena autotoxicitii n plantaiile de cafea i de ceai i cauzele

producerii acesteia ..............................................................................311.8.3. Extractului apos din plantele de cafea i ceai i efectele acestuia

asupra germinaiei seminelor i a creterii radicelelor plantulelor desalat ...................................................................................................32

1.8.4. Alcaloizii din ceai i germinaia seminelor ......................................331.8.5. Izolarea cafeinei din solurile plantaiilor de cafea ............................331.8.6. Modul de aciune al cafeinei asupra celulelor vegetale. Germinaia

seminelor de cafea n prezena cafeinei ............................................34


3/19

3

1.9. INTERACIUNI ALELOPATICE IN ECOSISTEME FORESTIEREDIN REGIUNILE TEMPERATE ...........................................................35

1.10. IMPORTANA ECOLOGICA INTERACIUNILORBIOCHIMICE STABILITE NTRE PLANTELE NVECINATE SAUCARE SE SUCCED, N TIMP, PE UN ACELAI TERITORIU ........371.10.1. Introducere ......................................................................................371.10.2. Importan

a practic

a interac

iunilor biochimice n agricultur

......38

1.10.3. Substanele alelochimice ca erbicide naturale .................................391.10.4. Alelocompuii, produi naturali valoroi pentru obinerea

erbicidelor sintetice .........................................................................421.10.5. Substanele alelochimice ca insecticide naturale ............................441.10.6. Utilizarea transgenelor pentru generarea de alelocompui .............451.10.7. Utilizarea de plante alelopatice n culturile asociate .......................45

1.11. ROLUL UNOR FACTORI ABIOTICI AI ECOSISTEMILUIASUPRA BIOCENOZEI ..........................................................................46

2. CERCETRI PROPRII2.1. SCOPUL LUCRRII ..............................................................................482.2. MATERIAL I METOD......................................................................48

2.2.1. Determinarea germinaiei materialului semincer ..............................502.2.2. Biometrizarea creterii n lungime a plantulelor i a organelor

acestora ...............................................................................................512.2.3. Determinarea greutii proaspete i uscate a biomasei vegetale

rezultate din cntrirea ntregii plantule .............................................522.2.4. Determinarea fotocolorimetrica activitii peroxidazice din

rdcini................................................................................................532.3. REZULTATE I DISCUII ...................................................................58

2.3.1. Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat dinfrunze de nuc negru (Juglans nigra L.) ..............................................58

2.3.1.1. Introducere ...............................................................................582.3.1.2. Particulariti de metodic .......................................................612.3.1.3. Rezultate i discuii ..................................................................61

2.3.1.3.1. Efectul extractului apos preparat din frunze de nuc negru(Juglans nigra L.) asupra germinaieimaterialuluisemincer ...........................................................................61

2.3.1.3.2. Cretereaplantulelorsub efectul extractului apos preparatdin frunze de nuc negru (Juglans nigra L.) .....................70

2.3.1.3.3.Efectul extractului apos preparat din frunze de nucnegru(Juglans nigra L.) asupra acumulrii de biomasvegetalla plantulele supuse biometrizrilor privind creterea .....94

2.3.1.3.4.Activitateaperoxidazicn rdciniele embrionare aleplantulelor biometrizate dupgerminarea materialuluisemincer pe substrat umectat cu extract apos preparat dinfrunzele tinere de nuc negru (Juglans nigra L.) ............107

2.3.1.4.Concluzii pariale ....................................................................115


4/19

4

2.3.2. Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat dinfructe de nuc negru (Juglans nigra L.) ............................................117

2.3.2.1. Introducere .............................................................................1172.3.2.2. Particulariti de metodic .....................................................1172.3.2.3. Rezultate i discuii ................................................................118

2.3.2.3.1. Efectul extractului apos preparat din fructe de nucnegru (Juglans nigra L.) asupra germinaieimaterialuluisemincer .........................................................................118

2.3.2.3.2. Cretereaplantulelorsub efectul extractului apos preparatdin fructe de nuc negru (Juglans nigra L. )....................127

2.3.2.3.3.Efectul extractului apos preparat din fructe de nucnegru(Juglans nigra L.) asupra acumulrii de biomasvegetalla plantulele supuse biometrizrilor privind creterea ..151

2.3.2.3.4.Activitateaperoxidazicn rdciniele embrionare aleplantulelor biometrizate dupgerminarea materialuluisemincer pe substrat umectat cu extract apos preparat dinfructe crude de nuc negru (Juglans nigra L.) ................166

2.3.2.4. Concluzii pariale ...................................................................1732.3.3. Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat dim

pri de plantde pelin alb (Artemisia absinthiumL.), respectiv dinrdcin, frunze sau flori ..................................................................174

2.3.3.1. Introducere .............................................................................1742.3.3.2. Particulariti de metodic .....................................................1762.3.3.3. Rezultate i discuii ................................................................177

2.3.3.3.1. Efectul extractului apos preparat din pri de plantdepelin alb(Artemisia absinthium L.), respectiv din rdcin,frunze sau flori asupragerminaiei materialuluisemincer..........................................................................177

2.3.3.3.2.Creterea plantulelor sub efectul extractului apospreparatdin pri de plantde pelin alb(Artemisia absinthium L.),respectiv din rdcin, frunze sau flori ..........................186

2.3.3.3.3. Efectul extractului apos preparat din pri de plantdepelin alb(Artemisia absinthium L.),respectiv dinrdcin, frunze sau flori asupra acumulrii debiomasvegetalla plantulele supuse biometrizrilor privindcreterea .........................................................................207

2.3.3.3.4.Activitateaperoxidazicn rdciniele embrionare aleplantulelor biometrizate dupgerminarea materialuluisemincer pe substrat umectat cu extract apos preparat dinflori de pelin alb(Artemisia absinthium L.)..................226

2.3.3.4. Concluzii pariale ...................................................................2312.3.4. Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat din

rdcinile metamorfozate de hrean (Armoracia rusticanaL.) ........2332.3.4.1. Introducere .............................................................................233


5/19

5

2.3.4.2. Particulariti de metodic .....................................................2352.3.4.3. Rezultate i discuii ................................................................235

2.3.4.3.1. Efectul extractului apos preparat din rdcinilemetamorfozate de hrean (Armoracia rusticana L.) asupragerminaiei materialului semincer ..................................235

2.3.4.3.2.Creterea plantulelor sub efectul extractului apos preparatdin r

dcinile metamorfozate de hrean (Armoracia

rusticana L.) ...................................................................2462.3.4.3.3. Efectul extractului apos preparat din rdcinile

metamorfozate de hrean (Armoracia rusticana L.)asupraacumulrii debiomasvegetalla plantulele supusebiometrizrilor privind creterea ...................................270

2.3.4.3.4.Activitateaperoxidazicn rdciniele embrionare aleplantulelor biometrizate dupgerminarea materialuluisemincer pe substrat umectat cu extract apos preparat dinrdcinile metamorfozate de hrean (Armoracia rusticanaL.), recoltate n perioada de nflorire a plantei ..............284

2.3.4.4. Concluzii pariale ...................................................................2902.3.5. Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat din

rdciniletuberizate de ridichi (Raphanus sativusL.) ......................2922.3.5.1. Introducere .............................................................................2922.3.5.2. Particulariti de metodic .....................................................2942.3.5.3. Rezultate i discuii ................................................................295

2.3.5.3.1. Efectul extractului apos preparat din rdciniletuberizatede ridichi(Raphanus sativus L.) asupragerminaieimaterialului semincer .....................................................295

2.3.5.3.2. Creterea plantulelor sub efectul extractului apospreparatdin rdcinile tuberizate de ridichi(Raphanus sativusL.)....................................................................................304

2.3.5.3.3. Efectul extractului apos preparat din rdciniletuberizatede ridichi(Raphanus sativus L.) asupra acumulrii debiomasvegetalla plantulele supuse biometrizrilorprivind creterea .............................................................328

2.3.5.3.4.Activitateaperoxidazicn rdciniele embrionare aleplantulelor biometrizate dupgerminarea materialuluisemincer pe substrat umectat cu extract apos preparat dinrdciniletuberizate de ridichide iarn(Raphanus sativusL., convar. niger) ............................................................344

2.3.5.4. Concluzii pariale ...................................................................3502.4. CONCLUZII GENERALE ...................................................................352

BIBLIOGRAFIE


6/19

6

CONSIDERAII GENERALE

n acest lucrare de doctorat sunt prezentate diferite aspecte referitoare lafenomenul de alelopatie n care se trateaz complexitatea interrelaiilor dintreorganismele vii, mecanismele biochimice care stau la baza adaptrii plantelor lamediul nconjurtor i la baza interrelaiilor ce existntre diferite specii vegetale,rolul biochimic al unor compui secundari de metabolism existeni n plante,

precum i felul n care se pot manipula interaciunile alelopatice spre avantajulnostru n practica agricol.

Alelopatia nu este altceva dect un domeniu al biochimiei ecologice carestudiazinterrelaiile dintre plante prin intermediul mesajelor (semnalelor) chimice(Neamu, 1983). Efectele alelopatice se produc ntre specii diferite de plante, dar intre indivizii din cadrul aceleai specii.

Compuii chimici care iau parte la interaciunile biochimice dintre plantepoart denumirea generalde substane alelopatice. Ei sunt compui secundari aiplantelor, cu mas molecular mic, prezeni n diferite organe ale multor speciivegetale cum sunt frunzele, florile, fructele i seminele, dar i n tulpini i nrdcini, mai ales a celor perene (Miri colab., 1998; Delachiave, 1999). Aceti

produi alelochimici nu au rol n procesele metabolice primare, eseniale pentrusupravieuirea plantelor, i sunt produi ca i consecine ale cilor metaboliceprimare. n contrast cu metabolismul primar, care cuprinde mai multe sute decompui moleculari, cu greutate sczut, se cunosc zeci de mii de produi secundaride metabolism, caracteristici speciilor vegetale, dar numai un numr limitat dintreacetea sunt implicai n procesele alelochimice (Rice, 1984), cel puin la actualulnivel al cunotinelor.

Efectele alelopatice sunt produse de substanele chimice desorbite n mediulexterior de ctre unele specii de plante. ntre compuii alelochimici predominalcaloizii, fenolii, terpenoizii i glicozidele. Majoritatea substanelor alelochimicese gsesc, iniial, n corpul plantelor, sub o form inactiv. n urma unor

transformri ulterioare (hidroliz, oxidoreducere, metilare sau demetilare, etc.) suntgenerai produi noi, cu proprieti alelopatice aparte (Whittaker, Feny, 1971,citai de Neamu, 1983).

Compuii alelopatici afecteaz diviziunea celular a plantelor concurente,activitatea fitohormonilor, eficiena funcionala cloroplastelor i a mitocondriilor,dinamica enzimatic, funciile biomembranelor, relaia plant-ap i diferite alteprocese ale plantelor (Calera i colab., 1995; Einhellig, 1995, 1999; Blum icolab., 1999; Reigosa, i colab.,1999; Macias i colab., 1999).

Alte aspecte importante ale alelopatiei, n afarde producerea i eliberarean mediu, a unor compui fitotoxici pentru unele specii vegetale, vizeazabsorbiai translocaia substanelor alelochimice n organismul receptor (Ferreira i

Aquila, 2000).Fenomenul alelopatiei a existat de mii de ani, dar cercetare tiinificintensiv, de recunoatere i nelegere a alelopatiei, se face doar de cteva decenii. Ideea influenei exercitate de ctre unele substane chimice eliberate nmediu de ctre anumite organisme, asupra altor organisme vecine, a fost emis n


7/19

7

anul 1832 de ctre De Condolle (Harborne, 1977). De Condolle a ajuns laconcluzia c, toate plantele secret prin rdcini anumite substane care pot sstimuleze sau sinhibe creterea altor plante.

Un pas nainte a fost fcut, n anul 1937, de ctre Molisch, atunci cndacesta i-a publicat cercetrile referitoare la aciunea etilenei asupra unor plantesuperioare, fenomen pe care l-a numit Allelopathie. El este cel care a definit,pentru prima dat

, termenul de alelopatie (Molisch, 1937). Prin alelopatie se

nelegea, n acea perioad, interaciunile biochimice stabilite ntre toate tipurilede plante incluzndu-se n aceeai noiune att interaciunile duntoare, ct icele stimulatoare.

Termenul allelopatie derivde la cuvintele greceti allelon = reciproci pathos= suferin. El s-a nrdcinat n literatura de specialitate, devenind unadin ramurile moderne ale biologiei ecofiziologice.

Un real progres n alelopatie s-a produs n anul 1974 cu publicarea criiAllelopathy de ctre Rice. Rice (1974) a definit alelopatia drept efectulduntor exercitat de o plantasupra altei plante, prin producerea unor compuichimici care sunt eliberai i difuzai n mediul nconjurtor.

Progresele fcute n chimie, n anatomia i fiziologia plantelor, nbiotehnologie i n tehnologie digital, ca i o mai bun nelegere a proceselorecologice, a contribuit la dezvoltarea cercetrii alelopatice, n ultima perioad

Cercettorii contemporani au tins s lrgeasc contextul alelopatiei i sinclud n acest fenomen i interaciunile dintre plante i animale (Rizvi i Rizvi,1992), i au sugerat c alelopatia ar fi o parte a unei ntregi reele de comunicrichimice ntre plante, ntre plante i alte organisme i c o astfel de comunicarepoate contribui la aprarea plantelor. Definiia de comun acceptata alelopatiei esteproducerea de biomoleculede ctre o plant, aceste molecule constnd mai ales dinmetabolii secundari care pot afecta o altplantn mod benefic, sau invers (Rizvii colab., 1992).

Datele acumulate de-a lungul timpului au demonstrat c substanelealelopatice au att un caracter inhibitor, ct i un caracter stimulator. Substanelealelopatice cu caracter inhibitor au o larg rspndire n natur; au fost puse neviden la plantele din deert, la cele din regiuni umede i la plantele dinecosisteme forestiere din regiunile temperate.Substane alelopatice cu rol stimulator, ndelung studiate, sunt vitaminele.

Interaciunile biochimice dintre plante pot avea numeroase aplicaii practicen agricultur. Anumii compui alelochimici s-au dovedit a fi eficace ca erbicide ica insecticide naturale. Astfel, piretrinele extrase din specii de Chrysanthemum,precum i cineolul, derivat din cinmetilin, extras din plantele de deert, se constituen modele utilizate pentru elaborarea de noi pesticide. Prin modificarea acestorsubstane alelochimice, produsul final poate fi mult mai activ, mai selectiv, sau maipersistent dect n plantele care le conin. n urma analizrii alelocompuilorpoteniali utilizai ca erbicide, Putnam(1988) a delimitat 6 clase de alelocompui,izolai de la 30 de familii de plante acvatice i terestre. Aceste clase privescalcaloizi, derivai ai acidului cinamic, compui cianogenici, flavonoizi i etilen.


8/19

8

Alelocompuii sunt utilizai pentru obinerea erbicidelor sintetice. Existmii de fitotoxine naturale, dar puine sunt comercializate ca erbicide pentru csuntextrem de costisitoarte pentru a fi sintetizate la scarindustrial. (Dukei Lydon,1987); multe fitotoxine naturale au structuri chimice complexe care sunt dificil sauimposibil de sintetizat.

CERCETRI PROPRIIObiectul prezentei teze de doctorat constn analizarea efectului alelopatic

al extractelor apoase preparate din pri de plante de nuc negru (Juglans nigra L.),pelin alb (Artemisiaabsinthium L.), hrean (Armoracia rusticana L.) i de ridichi(Raphanus sativus L.) asupra germinaiei materialului semincer, creteriiplantulelor, acumularea de biomasvegetalproaspti uscati asupra activitiiperoxidazice la urmtoarele plante: mazre (Pisum sativum L.), trifoi rou(Trifolium pratense L.), ridichi de lun(Raphanus sativus L.var. sativus), mutaralb(Sinapis alba L.), salat(Lactuca sativa L.), castravei(Cucumis sativus L.),gru (Triticum aestivum L.), zzanie (Lolium perene L.) i obsig (BromusinermisL.).

MATERIAL I METOD

Materialul biologic cu care s-a lucrat n experimentele de alelopatie aconstat din pri subterane i aeriene proaspete, recoltate n diferite stadii dedezvoltare, de la un numr de patru specii vegetale: nuc negru (Juglans nigra L.),pelin alb (Artemisia absinthium L.), hrean (Armoracia rusticana L.) i ridichi(Raphanus sativusL.).

Efectul alelopatic al extractelor apoase preparate a fost studiat asupragerminaiei materialului semincer i creterii plantulelor unor specii de plante,dicotiledonate considerate receptoare ale substanelor fitotoxice prezente n

extracte i anume: mazre (Pisum sativumL., soiul Profi), trifoi rou (Trifoliumpratense L., soiul Flora), ridichi de lun (Raphanus sativus L. var. sativus, soiulRotunde timpuriu), mutar alb(Sinapis alba L., populaie local), salat(Lactucasativa L. var. capitata, soiul Silvia), castravei(Cucumis sativus L., soiul Lord) i amonocotiledonatelor: gru(Triticum aestivum L., soiul Ardealul), zzanie (Loliumperene L., soiul Mara) i obsig (Bromus inermis L., soiul Doina), caz n caregerminaia se referla embrionul fructului de tip cariops.

Prepararea extractelor apoase s-a efectuat diferit, n funcie de materialulbiologic utilizat. Din frunze i din flori de nuc negru i pelin alb s-au preparatextracte apoase n modul urmtor:

- 250g de frunze i de flori au fost fragmentate n buci mici, de

aproximativ 0,50cm. i au fost amestecate cu 500 ml apdistilattimp de 30 deminute; materialul vegetal astfel obinut a fost lsat n repaus, la macerat,timp de 12 ore la temperatura camerei, respectiv 22o 2oC, dup caresupernatantul a fost decantat, iar extractul a fost filtrat prin hrtie de filtru ipstrat, pnla ntrebuinare, la ntuneric, la temperatura de 4C.


9/19

9

Extractele apoase dinrdcinii dinfructeau fost preparate din speciile denuc negru, pelin alb, hrean i de ridichi ntr-un mod similar celui descris anterior:

- 250g de rdcini i de fructe au fost rase printr-o rztoare din materialplastic, iar materialul vegetal astfel obinut a fost acoperit cu 500 ml de apdistilat; amestecul s-a lsat la macerat timp de 12 ore, dupcare supernatantul afost decantat, iar extractul a fost filtrat prin hrtie de filtru i pstrat astfel pnlantrebuin

are, la ntuneric, la temperatura de 4o C.

n cazul acestor extracte apoase, soluia obinut a fost considerat ca unextract apos de referin, concentraia obinutevalund-o ca 100%. n momentulutilizrii extractelor, pornind de la soluia mam considerat 100%, s-au fcutdiluii cu ap distilat, obinnd-se urmtoarele concentraiile finale: 5%, 15%,25%, 50% i 75%. Astfel, n afara lotului martor (V0) au fost constituite 6 varianteexperimentale, dupcum urmeaz:

V0 lot martor, material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu ap;V1 material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu extract 5%;V2 material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu extract 15%;V3 material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu extract 25%;V4 material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu extract 50%;V5 material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu extract 75%;V6 material semincer pus la germinat pe substrat umectat cu extract 100%;

Pentru evaluarea efectului alelopatic al extractelor apoase preparate din prisubterane i aeriene proaspete de nuc negru, pelin alb, hrean i de ridichi s-auefectuat urmtoarele analize, n raport cu loturile martor, reprezentate de materialsemincer pus la germinat pe substrat umectat cu apdistilat:

- determinarea germinaiei materialului semincer- biometrizarea plantulelor i organelor acestora- determinarea greutii proaspete i uscate a biomasei vegetale- determinri biochimice privind activitatea peroxidazic n

rdciniele embrionareDeterminarea germinaiei materialului semincer s-a efectuat dup patruzile.Materialul semincer a fost pus la germinat pe hrtie de filtru umidificat cuextract (de diferite concentraii, n ceea ce privete componentele hidrosolubile dinmaterialul biologic utilizat); la lotul martor germinaia s-a desfurat pe hrtie defiltru umidificat cu ap distilat. Hrtia de filtru a fost amplasat n casoleteincolore din material plastic transparent, cu lungimea de 18,5cm, limea de 12cmi nlimea de 8cm, suficientpentru a permite creterea nestingherita plantulelorn primele apte zile de germinaie. n experimente, la toate speciile, materialulsemincer a fost aranjat, pe hrtia de filtru, n rnduri drepte, echidistante i s-aurmrit ca boabele s fie amplasate cu zona embrionar n contact direct cu

substratul de germinaie.Casoletele au fost pstrate n laborator, la temperatura de 23o - 25o C, lalumin indirect, cu variaii diurne specifice. Umiditatea hrtiei de filtru a fostmeninut prin adugarea zilnic - n fiecare germinator - a cte 3ml de lichid,


10/19

10

ocazie cu care se efectua i aerisirea germinatoarelor; umectarea iniial s-a fcutcu 20ml de lichid, regim de hidratare egal la toate variantele experimentale.

Lapatru zilede la punerea la germinat a materialului semincer, germinaiaa fost apreciatprin numrarea boabelor germinate, n cazul fiecrui tip de extractprezent n substratul de germinaie, respectiv cu care a fost umectathrtia de filtru.Reaciile seminelor, respectiv a cariopselor (n cazul monocotiledonatelor), laprezen

a n substratul de germina

ie a extractului apos au fost comparate cu

rezultatele obinute la lotul martor, semine sau cariopse germinate pe apdistilat.Germinaia a fost raportat ca procent de germinaie la 100 de boabe puse lancolit, din fiecare specie, n cadrul fiecrui experiment.

Biometrizarea creterii n lungime a plantulelor i a organelor acestoras-a efectuat dup apte zile. Creterea plantulelor a fost urmrit n casolete, peloturi a cte 100 de plantule/variantexperimental. A fost determinatcreterea nlungime a rdcinielor embrionare i a tulpinielor, respectiv a hipocotilelor (lamazre, trifoi rou, ridichi de lun, mutar alb, salat, castravei) i acoleoptilelor (la gru, zzanie, obsig), Msurtorile biometrice referitoare lacreterea medie n lungime a plantulelor martor i a organelor vegetative aleacestora, au fost considerate ca valori de referin, de 100%, date la care au fostraportate procentual determinrile biometrice efectuate la loturile tratate cu extracteapoase preparate din pri subterane i aeriene proaspete de nuc negru, pelin alb,hrean i de ridichi.

Determinarea greutii proaspete i uscate a biomasei vegetale a fostefectuatprin metoda gravimetric, la balana analitic. Efectele inhibitoare au fostapreciate procentual, prin raportare la varianta martor.

Datele obinute n urma observaiilor i a msurtorilor din diferite etapeexperimentale au fost interpretate statistic prin analiza varianei, procedeufundamentat de statisticianul englez Fisher (dup Sulescu, 1967). Semnificaiadiferenelor individuale fa de martor a fost calculat prin metoda diferenelorlimit, fiind reprezentatde valorile 0 semnificativ, 00 distinct semnificativ i000 foarte semnificativ

Determinarea activitii peroxidazice din rdcini a fost analizat prinmetoda colorimetric, care se bazeaz pe reacia de oxidare a reactivului p-fenilendiamin; intensitatea coloraiei violet care apare n urma oxidrii a fostapreciatspectofotometric, cu un filtru de 483nm (Lck, 1974, adaptatde ipo,2006). Materialul vegetal mojarat a fost extras cu tampon fosfat, centrifugat, tratatcu apoxigenati soluie de p-fenilendiamini analizat la un spectofotometru tipSpekol 11, cu un filtru de 483 nm; intensitatea coloraiei violet a fost determinatdup30 secunde. Valorile fiecrei variante au fost raportate la varianta martor, iarsemnificaia statistica fost stabilitcu ajutorul testului t (Steinback, 1961).

REZULTATE I DISCUII

Aspecte privind actiunea alelopatica extractului apos preparat dinfrunze de nuc negru (Juglans nigraL.)


11/19

11

Extractul apos de nuc negru se presupune cacioneazprin efectuljugloneiasupra germinaiei i creterii unor specii vegetale.

Materialul vegetal utilizat a constat din frunze (fr peiol) proaspete denuc negru, recoltate n sezonul deprimvari de toamn, n luna mai i respectivseptembrie, i din frunze senescente (czute), recoltate n sezonul de iarn, lunadecembrie, din p

durile Ocolului Silvic Secuieni-Bihor. Extractul a fost preparat

din limbul frunzelor. Efectele extractelor au fost examinate pe material semincerprovenit de la nou specii vegetale, respectiv pe semine de mazre, trifoi rou,ridichi de lun,mutar alb, salat, castraveii pe cariopse de gru,zzanieide obsig.

Rezultatele obinute atestfaptul cextractul apos, de diferite concentraii,preparat din frunze de nuc negru a fost inhibitor asupra germinaieimaterialuluisemincer, creterii plantulelor i acumulriide biomas vegetal la toate speciileluate n studiu.

Efectele alelopatice ale extractului de frunze de nuc negru au diferit nfuncie de stadiul de dezvoltare a frunzelor i de concentraiaextractului utilizat,fenomenul analizat i speciasupusexperimentelor. Astfel, cea mai mare influenalelopaticnegativs-a manifestat n cazul utilizriifrunzelor tinerede primvar.

Reacia negativ cea mai puternic, la cele trei tipuri de extracte, amanifestat-o salata, la care s-a nregistrat o inhibiie maxim, dovedit - prinanaliza varianei - ca fiind foarte semnificativdin punct de vedere statistic, la celease variante experimentale. Cele mai rezistente specii la aciunea extractului aufost mazrea, castraveiii grul.

Activitatea peroxidazic n rdciniele embrionare a fost intensificat subaciunea extractului apos preparat dinfrunzele tinerede nuc negru la toate speciileanalizate, cea mai intensactivitate fiind nregistratla ridichile de lun.

Intensificarea activitii peroxidazice n rdciniele de mazre, trifoi rou,ridichi de lun, mutar alb, salat, castravei, gru, zzaniei de obsigpare sfie parte a unui mecanism de aprare al plantelor mpotriva stresului indus desubstanele alelochimice prezente n extractul de frunze de nuc negru.

Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat dinfructe de nuc negru (Juglans nigra L.)

Materialul vegetal utilizat a constat dinfructe crudede nuc negru, recoltaten sezonul de primvar, (n luna mai), din fructe coapte, recoltate n sezonul detoamn(n luna septembrie), i dinfructe czute, recoltate n sezonul de iarn, (nluna decembrie), din pdurile Ocolului Silvic Secueni-Bihor.

Extractul apos a fost preparat din epicarp i mezocarp. Rezultatele obinutedemonstreaz c extractul apos preparat din fructele de nuc negru a avut efectediferite asupra germinaiei materialului semincer, creterii plantulelor i asupraacumulrii de biomas vegetal la mazre, trifoi rou, ridichi de lun, mutar


12/19

12

alb, salat, castravei, gru, zzaniei la obsign funcie de stareafiziologicafructelor, de concentraiaextractului utilizat i de speciasupusexperimentelor.

Aciunea alelopatic negativ s-a manifestat mai puternic n situaiautilizrii extractului apos obinut din fructe crude, recoltate n sezonul deprimvar, ceea ce sugereazfaptul c, n coaja fructelor crude compusul alelopatic(juglona) se gsete n concentraie mai mare.

Cel mai adesea, la concentraii mici, de 5%

i 15%a extractului de fructe de

nuc negru s-au observat efecte stimulatoare asupra germinaiei materialuluisemincer, a creterii plantulelor i a acumulrii de biomas vegetal proaspt iuscat.

La concentraii ridicate de 25%, 50%, 75% i 100%, efectele nregistrateasupra proceselor fiziologice studiate au fost inhibitoare, concretizate prin diferenenegative semnificative, distinct semnificative i foarte semnificative ale valorilorproceselor respective fade martor. Cele mai afectate au fost speciile de salatide trifoi rou la care s-a nregistrat o inhibiie foarte semnificativ la toate celepatru concentraii anterior amintite.

Mai rezistente la aciunea extractului s-au dovedit a fi plantulele de mazre,castraveii de gru.

n general, monocotiledonatelepar a fi mai sensibile la aciunea inhibitoarea extractului preparat din fructe de nuc negru, comparativ cu dicotiledonatele.

Activitatea peroxidazic n rdciniele de trifoi rou, mutar alb,salat, gru, zzaniei de obsig, plantule crescute timp de apte zile pe substratumectat cu extract apos de fructe tinere de nuc negru, a fost stimulat laconcentraii mici (5-25%) ale extractului; la mazre, ridichi de lun i decastravei, s-a constatat o stimulare la concentraii de 5-50%, n timp ce laconcentraii ridicate, de 75% i de 100% activitatea acestor enzime a fostdiminuat.

Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat dinpri de plantde pelin alb (Artemisia absinthium L.),

respectiv din rdcin, frunze sau flori

Molecula presupus a fi la originea proprietilor alelopatice ale pelinuluieste artemisina, n cercetrile efectuate am utilizat acelai design experimentaldescris n capitolul 2.2.

Materialul vegetal a fost reprezentat din diferite pri de plant(n stadiulde maturitate) de pelin alb - rdcin, frunze (lipsite de peiol) i flori - culese, nperioada de var, de pe terenurile deluroase din zona Beiu Bihor.

Influena extractului apos obinut din pri deplant de pelin alb a fosturmritpe ase specii de dicotiledonate, cum sunt: mazre, trifoi rou, ridichi delun, mutar alb, salat, castravei i pe trei specii de monocotiledonate: gru,zzaniei obsig.


13/19

13

Rezultatele obinute privind germinaia materialului semincer, cretereaplantulelor i acumularea de biomas vegetal demonstreaz prezena unor realeefecte alelopaticeale pelinului.

Potenialul alelopatic al extractelor de pri de plantde pelin alb difernfuncie de tipul de extract utilizat, de concentraia acestuia i de specia vegetalsupusexperimentelor. Cele mai puternice efecte inhibitoare au fost nregistrate ncazul extractelor apoase preparate dinflori

i dinfrunzede pelin alb.

Urmrindu-se efectul acestor extracte apoase preparate din pri de plantde pelin alb s-a constatat c, la toate speciile cu care am experimentat valorileprocesele fiziologice studiate au fost cu att mai reduse, cu ct a crescutconcentraia extractului utilizat, inhibiia cea mai accentuat manifestndu-se laconcentraia de 75%i de 100%a extractului.

Cu excepiaplantulelor de castravei, la care stimularea cea mai accentuata activitii peroxidazice a fost constatat la concentraia de 50%a extractului depelin, la toate celelalte specii luate n studiu activitatea peroxidazic a fostintensficat la concentraii mici ale extractului, valoarea maxim fiind nregistratla concentraia de 25% extract, urmatde o scdere accentuata activitii acesteienzime.

Concentraiile ridicate, de 75-100% ale extractului de pelin au condus lainhibarea n raport cu martorul a activitii enzimatice n rdciniele demazre, castravei i degru.

Dintr-o analiz comparativ, de ansamblu, a efectelor extractelor apoaseobinute din pri de plant de pelin alb, a rezultat faptul c, exist o influenalelopatic mai puternic exercitat de toate cele trei tipuri de extract asupragerminaiei cariopselor i a creterii plantulelor de monocotiledonate, comparativcu germinaia seminelor i creterea plantulelor de dicotiledonate utilizate nexperimente.

Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat din rdcinilemetamorfozate de hrean (Armoracia rusticana L.)

Potenialul alelopatic al speciilor deBrasicacee este atribuit eliberrii nmediul nconjurtor a izotiocianatului de alil, compus volatil (Choesin,Boerner,1991), un derivat al sinigrinei.

Materialul vegetal din care am extras un preparat cu poteniale efectealelopatice a fost reprezentat de fragmente proaspete de rdcin de hrean,recoltate din grdina de legume, n diferite perioade de vegetaie, respectiv lanceput de primvar (n luna martie), nainte de apariia primelor frunze, apoivara (n luna iunie), n perioada de nflorire a plantei i toamna trziu (n lunanoiembrie), dupcderea frunzelor, moment n care n rdcini erau acumulate dejasubstanele de rezervdestinate supravieuirii acestora pe timpul iernii.

Cercetrile ntreprinse, referitoare la studierea aciunii alelopatice ahreanului, au permis evidenierea faptului c, n rdcina de hrean existsubstanefiziologic active care inhibgerminaia materialului semincer, creterea plantulelor


14/19

14

i acumularea de biomasvegetalla mazre, trifoi rou, ridichi de lun, mutaralb, salat, castravei, gru, zzaniei la obsig.

Rezultatele experimentale relev diferenele dintre extractele apoasepreparate din rdcina tuberizat de hrean recoltat n perioade diferite devegetaie; s-au observat influene intens negative date de extractul preparat dinrdcina recoltat n perioada de nflorire a plantelor de hrean, fenomenmanifestat chiar

i la concentra

ia minim

testat

, de 5%. Concentra

iile superioare

de 75%i de 100%ale extractului apos preparat din rdcinde hrean recoltatnperioada de antez a plantelor au fost total inhibitoare pentru toate speciilevegetale luate n studiu.

Efectul fitotoxic al extractelor apoase preparate din rdcini de hreanrecoltate nainte de apariia primelor frunze i dupcderea masei foliare a fost maipuin pronunat i s-a manifestat n mod evident abia la concentraiile medii, de25%, 50%, 75% i la cea maxim(100%).

Activitatea peroxidazic n rdciniele de trifoi rou, mutar alb, salat,gru, zzanie i de obsiga fost stimulatla concentraii de 5% i de 15%, urmatde o scdere brusc a activitii acestei enzime. La concentraia de 25% aextractului, activitatea enzimatic la mutar alb, gru, i la zzanie n raport cuparametrul similar determinat la probele preparate din rdciniele plantulelormartor, a fost inhibat, n timp ce la trifoi rou, salati la obsiga rmas uorcrescut. La mazre, ridichi de luni la castravei, doar la concentraia de 50%a extractului apos de hreans-a produs o diminuare a activitii acestei enzime.

Aspecte privind aciunea alelopatica extractului apos preparat din rdciniletuberizate de ridichi (Raphanus sativus L.)

Aciunea alelopatic produs de ridiche este determinat, ca i n cazulhreanului, de izotiocianatul de alil (sulfura de alil), compus volatil (Choesin;Boerner, 1991), un derivat al sinigrinei.

Materialul vegetal utilizat a fost reprezentat de rdcini tuberizate de ridichede lun, de var i de iarn, aflate n faza vegetativ al primului an de via,recoltate din grdina de legume.

Rezultatele cercetrilor privind aciunea extractelor apoase preparate dinrdcin tuberizat de ridiche de lun, de var i de iarn asupra proceselorfiziologice studiate la mazre, trifoi rou, ridichi de lun, mutar alb, salat,castravei, gru, zzaniei la obsigau demonstrat faptul c, extractele utilizateau afectat parametrii urmrii.

Speciile dicotiledonatepar a fi mai sensibile la aciunea extractelor apoasepreparate din rdcinile tuberizate de ridichi, comparativ cu speciilemonocotiledonate.

n experimentele practicate a existat o deosebire evident ntre efecteleextractelor celor trei varieti de ridiche, efectul inhibitor cel mai puternicevideniindu-se n situaia utilizrii extractului de ridiche deiarn.


15/19

15

Potrivit rezultatelor obinute, n general, extractele de ridiche de luni devar, n concentraii de 5%, i 15% nu au avut nici o semnificaie din punct devedere statistic asupra germinaiei materialului semincer analizat, procentul degerminaie, att a seminelor de dicotiledonate, ct i a cariopselor demonocotiledonate a fost sensibil apropiat de cel al lotului martor. Cretereaplantulelor generate din embrionii germinai pe substrat umectat cu extracte deridiche de lun

i de var

n concentra

ii de 5%

i 15% a fost u

or stimulat.

Comparativ cu extractele de ridiche de luni de ridiche de var, extractulapos preparat din rdcina de ridiche de iarn, n concentraie de 5% i de 15% acondus la o scderea valorilor puterii de germinaiei ale procesului de creterealrdcinieii al tulpiniei, respectiv al ntregiiplantule.

Toate cele trei tipuri de extracte de ridichi, n concentra ii ridicate de 25%,50%, 75%, i 100% au inhibatde la semnificativ la foarte semnificativ parametriifiziologici urmrii.

La concentraii reduse, de 5 i 15%, extractul de ridiche de luni de vara stimulatuor acumularea de substanproaspti uscatper ntreaga plantul.Procesul acumulrii de biomas vegetal a fost inhibat o dat cu cretereaconcentraiei extractelor utilizate n experimente, efectul inhibitor fiind maiputernic la concentraia maxim testat, de 100%. Diferenele dintre martor ivariantele experimentale se accentueazn cazul utilizrii extractului de ridiche deiarn.

Inhibarea germinaiei i alungirii plantulelor a fost mai pronunat lacastravei, urmatndeaproape, ca rezultate, de salat, trifoiul rou, zzaniei deobsig.

Activitatea peroxidazicn rdciniele de trifoi rou, mutar alb, salat,castravei, zzanie i de obsig, a fost semnificativ stimulatla concentraii miciale extractului, de 5-25%, pe ct vreme n rdciniele de mazre, ridichi delun i de gru activitatea acestor enzime a nregistrat creteri semnificative laconcentraii de 5-50% a extractului de rdcinde ridiche de iarn.

Concentaia de 75%a extractului de ridiche de iarna condus la inhibareaactivitii enzimatice n rdciniele de trifoi rou i de mutar alb, nsnesemnificative raportat la martor, n timp ce n rdciniele de mazre, castraveii de gru au fost surprinse inhibiii nesemnificative la concentraia de 100%extract de ridiche.

CONCLUZII GENERALE

1. Dupapte zile de germinaie, extractele apoase proaspete, preparate dinpri de plante de nuc negru, de pelin alb, de hrean i de ridiche au exercitatinfluene alelopatice foarte vizibile asupra celor nou specii de plante luate nstudiu (dintre dicotiledonate: mazre, trifoi rou, ridichi de lun, mutar alb,salat, castravei, iar dintre monocotiledonate: gru, zzanie i obsignearistat). n general, efectul exercitat de extractele preparate din biomasa foliar,radicular, a florilor, dup caz, sau epicarp i mezocarp a fost de inhibare a


16/19

16

germinaiei materialului semincer utilizat ca bioteste vegetale, precum i a creteriiplantulelor, influennd negativ acumularea de biomas vegetal proaspt iuscat. Aciunea alelopatic, inhibitoare, exercitat de extractele testate, asupraproceselor fiziologice studiate, s-a manifestat diferit n funcie de apartanenaspeciilor la clasa dicotiledonate sau monocotiledonate, cu efecte mai intense lamonocotiledonate, n cazul extractelor apoase de nuc negru, de pelin alb sau dehrean. Comparativ cu monocotiledonatele, dicotiledonatele s-au dovedit a fi maisensibile numai la aciunea extractelor preparate din rdcina tuberizatderidiche.

2. Valorile parametrilor experimentali, evaluai n cadrul diferitelorexperimente efectuate i a proceselor fiziologice urmrite, au depins deconcentraiaextractului utilizat, de perioada de vegetaiea plantelor din care s-aupregtit extractele, respectiv de sezonul n care a fost recoltat materialul vegetativfolosit ca obiect de studiu, dar i de reacia speciei vegetale receptoare asubstanelor alelopatice coninute n extractele preparate i defenomenulanalizat.

3. n general, n raport cu martorul, concentraiile mici ale extractelor - de5% i de 15% - au exercitat efecte stimulatoare asupra germinaiei materialuluisemincer i a creterii n lungime a plantulelor, rezultatele obinute nregistrnddiferene pozitive, nesemnificative, ale valorilor parametrilor biometrizai. Laconcentraii mijlocii i mari, de 25, 50, 75i de 100%, efectele nregistrate fademartor - cel mai adesea, au determinat o descretere a valorilor respectivilorparametri, inhibiiileevideniate la salat, trifoi rou, ridichi de lun, mutar alb,zzanie, i la obsig, fiind foarte semnificative din punct de vedere statistic.

4. Dinamica acumulrii de biomas vegetal, n linii mari, a urmat oaceeai tendin, ca i n cazul urmririi creterii plantulelor, evideniindu-se,totodat, existena unei corelaie ntre concentraia extractelor utilizate i cantitateade substanproaspti uscatacumulat n plantulele biometrizate. Pe msurce s-a mrit cantitatea de compui alelochimici coninui n extracte, creterea nlungime a plantulelor a fostinhibat,sinteza de biomasvegetalscznd.

5. Activitatea peroxidazic determinat n rdciniele plantulelor supusetestrilor, dup apte zile de germinaie pe substrat umectat cu extracte apoasepreparate din frunze tinere i din fructe crude de nuc negru, ori din flori de pelinalb, sau din rdcinmetamorfozatde hrean (recoltat n perioada de nflorire aplantei), sau din rdcin tuberizat de ridiche de iarn, a fost strns corelat cucreterea sau scderea diluiei compusului alelopatic coninut n extracte. ngeneral, activitatea peroxidazicn rdciniele de trifoi rou, mutar alb, salat,zzaniei de obsiga fost intensificatla concentraii mici (5%-25%) ale tuturorextractelor. La mazre, ridichi de lun, castravei i la gru s-a constatat ointensificare a activitii enzimei peroxidaz la concentraii de 5%-50%.Concentraiile superioare ale extractelor, de 75% i de 100%, au condus ladiminuarea activitii peroxidazice, latoate speciile luate n studiu.

6. n privina intensitiiefectului inhibitorexercitat de extractele utilizaten experimente, asupra proceselor fiziologice luate n studiu, respectiv asupragerminaiei materialului semincer, a creterii plantulelor, i a acumulrii debiomas vegetal, s-au observat influene intens negative exercitate de extractul


17/19

17

preparat din rdcina metamorfozat de hrean recoltat n perioada de antez,fenomen manifestat chiar i la concentraia minimtestat, de 5%.

Extractele apoase preparate dinfrunze tinereifructe crudedenuc negru,recoltate n sezonul deprimvar, au exercitat o influenputernic negativasupragerminaieii creteriin lungime a plantulelor supuse experimentelor, comparativcu extractele obinute din frunzele i fructele mature, precum i din frunzele ifructele c

zute pe sol, recoltate n sezoanele de toamn

i de iarn, dar mai pu

in

negativ n raport cu extractul preparat din rdcina metamorfozat de hrean,recoltatn perioada de antez.

Se poate afirma c, efectulfitotoxic al extractului apos preparat din flori idin frunze de pelin alb, n ceea ce privete germinaia i creterea plantulelorspeciilor utilizate ca modele experimentale, a fost mai pronunat fa de celexercitat de extractul preparat dinrdcinde pelin alb, dar n raport cu extractelepreparate din rdcina metamorfozatde hrean, recoltat n perioada de antezidin frunze tinere i fructe crude de nuc negru,a fost mai puin pronunat.

Extractul de ridiche de iarn a prezentat o putere alelopatic mai maredect aceea a extractului apos preparat dinrdcinatuberizatde ridiche de lunide var, dar mult mai reduscomparativ cu celelalte tipuri de extracte utilizate nexperimente.

7. Pe de alt parte, comparnd reacia plantulelor, respectiv germinaiamaterialului semincer, creterea i greutatea plantulelor rezultate din embrioniiacestora, sub influena extractelor apoase preparate din pri de plante de nucnegru, depelin alb,hreani deridichi, s-a manifestat diferit. Reacia negativceamai puternic, la cele cinci tipuri de extracte apoase supuse testrilor, a fostevideniat la plantulele de trifoi rou, salat i zzanie, n timp ce mazrea,castraveiii grul au prezentat orezistenmai mare la aciunea acestora.

8. n general, la concentraiile de 50%, 75%, i de 100% ale extractelorutilizate n experimente, s-au manifestat evidente simptome alelopatice negative,produse la nivelul plantulelor celor nou specii vegetale supuse testrilor, care auconstat nnecrozareazonei de vrf a rdcinielor (cca 3-5mm), i n descretereanumrului de rdcinie secundare formate la nivelul rdcinielor embrionare,preponderent de mazre, ridichi de lun, castravei i de gru; totodat, latrifoiul rou, ridichile delun, la castravei, zzaniei la obsiga nearistats-asemnalat prezena unui fenomen particular de torsionare a tulpinielor plantulelor.O alt reacie alelopaticparticular, negativ, a fost aceea observat la ridichilede lun, la mutarul alb, la salat, zzaniei la obsignearistat, ce a constat nclorozarea plantulelor, i manifestarea unui geotropism negativ la nivelulrdcinielor embrionare de mazre, mutar alb i de castravei. De menionateste i faptul c, n general, la toate speciile luate n studiu s-a nregistrat o scderen greutate uscata plantulelor.

9. Cunoaterea fenomenelor alelopatice prezint importan practic, maiales n cazul plantelor de interes economic, la care se pune problema, n cultur, asuccesiunii altor specii, pe un acelai teren, compuii alelopatici, respectivrezidurile vegetale rmase n sol din cultura precedent, exercitnd efecte


18/19

18

inhibitoare asupra creterii i dezvoltrii altor specii de plante, n acele zonenregistrndu-se o mai sczutproductivitate agricol. De aceea, pentru alternareaculturilor i formarea asolamentelor, factorul alelopatic trebuie luat n considerare,cel puin tot att de atent ca i oricare alt factor de mediu.

Alelopatia oferperspective promitoare pentru gestionarea florei spontane dinparcelele cultivate prin instalarea de covoare vegetale alelopatice i de culturiintercalare, prin dezvoltarea unor variet

i cultivate capabile s

limiteze cre

terea

i

dezvoltarea buruienilor.Pe de altparte, nelegerea i controlarea unor astfel de fenomene creaz, n

viitor, posibilitatea folosirii unor alelocompui fie ca regulatori de cretere, fie capesticide naturale.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Austin, M.P., 1990, Community theory and competition in vegetation. n:Perspectives in Plant Competition. Ed. Grace, J.B., Tilman, D., AcademicPress, San Diego, p. 215-238.

2. Bode, H. R., 1940 ber die Blattausscheidungen des Wermuts unde ihreWirkung auf ander Pflanzen. n Planta 30, p. 567-589.

3. Bohm, P.A.F., Zanardo, F.M.L.,Ferrarese,M.L.L., Ferrarese- Filho, O.,2006, Peroxidase activity and lignification in soybean root growth-inhibitionby juglone. Biologia Plantarum, p. 315-317.

4. Duke, S.O., Scheffler, B.E., Dayan, F.E., 2002, Allelochemicals asHerbicides, In:Allelopathy, From Molecules to Ecosystems. Ed. Regiosa, M.,Pedrol, N., Departamento de Bioloxia Vexetal e Ciencia do Solo,Universidade de Vigo, Vigo, Spain, p. 183-195.

5. Einhellig, F.A.,2002, The Physiology of Allelochemical Action: Clues andViews, In: Allelopathy, From Molecules to Ecosystems. Ed. Reigosa, M.,Pedrol, N., Departamento de Bioloxia Vexetal e Ciencia do Solo,Universidade de Vigo, Vigo, Spain, p. 1-17.

6. Gaspar, Th., Penel, Cl., Tran Thanh Van, M., Greppin, H., 1979, Desisoperoxydases comme marqueurs de la diffrenciation cellulaire chez lesvgtaux, Edit. Xme Rencontre De Meribel, p. 175-196.

7. Grace, J.B., Tillman, D., 1990, Perspectives on Plant Competition.Academic Press, San Diego. p. 51-65.

8. Lipinska, H., 2005,Allelopathic effects of grasses and biodiversity of plantcommunities. In: Grassland Science in Europe, Vol 10, p. 380-383.

9. Molisch, H.,1937, Der Einfluss einer Pflanze auf die andere Allelopathie,n: Introducion to Ecological Biochemistry. Ed. Harborne, J.B., 9, Acad.Press, London New York San Francisco, 1977, p. 178-179.

10. Neamu, G., 1983, Interaciuni biochimice ntre plantele superioare. n:Biochimie ecologic. Edit. Dacia, Cluj-Napoca, p. 146-160.


19/19

19

11. Putnam, A.R., Duke, W.B., 1978, Allelopathy in Agroecosystems. Ann.Rev. Phytopath., 16, p. 413-451.

12. Rice, E.L., 1984, Allelopathy 2nd. Edit. Academic Press, New York, p.421.

13. Smith, A. E., Martin L. D.,1994, Allelopathic characteristics of three cool-season grass species in the forage ecosystem. Agronomy Journal, 86, p. 243-246.

14. Waller, G.R., Feng, M., Fujii, Y.,1999, Biochemical analysis of allelopathiccompounds: Plants, microorganism, and soil secondary metabolites. In:Principles and practices in plant ecology: Allelochemical interactions. Ed.Inderjit, Dakshini, K.M.M., Foy, C.L., CRC Press. Boca Raton, Florida, p.75-98.

extracte alelopatice-pesticide, erbicide eco

Documents