dezvoltarea encefalului
DESCRIPTION
MORFOGENEZA ANIMALA-ENCEFALTRANSCRIPT
Dezvoltarea encefalului fig 36
In sectorul extremitatii oraniale a embrionului, tubul neural se largeste si formeaza o vezicula
cerebrala, subimpartita incompet ventral in 2 teritorii: arhencefal si deuterencefal. Foarte curand se
instaleaza stadiul cu 3 vezicule cerebrale. Vezicula anterioara poarta numele de prozencefal, cea mijlocie de
mezencefal, iar cea posterioara de rombencefal, care se continua posterior cu tubul medular.
Stadiului cu 3 vezicule ii urmeaza un stadiu mai inaintat in care prozencefalul si rombencefalul se
divid in cate 2 vezicule fiecare. Rezulta 5 vezicule cerebrale dupa cum urmeaza: telencefal, diencefal,
metencefal si mielencefal.
Asezate la inceput in acelasi plan (in linie), veziculele cerebrale isi schimba directia formand un
numar de curburi. Ele apar datorita unei inegalitati de crestere intre material nervoasa care creste mai
repede si craniul primordial care creste mai lent. Vor lua astfel nastere 3 curburi. Prima este situate la nivelul
mezencefalului, fiind cea mai inalta (convexa in sus), denumita curbura apicala sau vertex. A doua este
situate la nivelul metencefalului si se numeste curbura pontica (convexa in jos)si a treia situate intre
encefal si maduva denumita curbura nucala (convexa in sus).
Curburile encefalice aparute in embriogeneza la toate animalele, dispar la encefalul adult de la pesti
si batracieni, persista la reptile si se accentueaza la pasari si mamifere.
Peretii veziculelor cerebrale sunt formati dintr-un epiteliu nervos care se dezvolta ca si la maduva,
insa orientarea si gruparea elementelor este alta. Aici substanta cenusie se aseaza in cea mai mare parte la
periferie, iar substanta alba la interior.
Pe seama celor 5 vezicule cerebrale iau nastere toate formatiunile encefalului adult.
Din telencefal se formeaza: la baza, nuclei de substanta cenusie-corpii striati, iar din peretii laterali si
dorsali-paliumul sau mantaua, impartit in 2 emisfere printr-un sant interemisferic. Histologic se constata ca
(in special la mamifere) emisferele cerebrale au substanta cenusie la periferie alcatuind cortexul, iar la
interior substanta alba. Printr-o inmugurire in partea anterioara a emisferelor se vor forma lobii olfactivi in
sens larg (lob, tractus, bulb).
Din diencefal se formeaza: din peretii laterali-paturile optice-ingrosari de substanta cenusie; din
podeaua veziculei se formaza hipotalamusul cu toate diferentierile sale; din tavan se formeaza epifiza si
organul parietal (absent la reptile) si de asemenea panza coroidiana a ventriculului III, iar in portiunea
postero-laterala, metatalamusul.
Din mezencefal se formeaza: in partea ventral-pedunculii cerebrali, iar din tavan-tuberulii bigemeni
sau tuberculii cvadrigemeni.
Din metencefal se formeaza: dorsal-creierasul iar ventral, la mamifere puntea lui Varolio.
1
Din mielencefal se va dezvolta puternic podeaua sa care da material nervoasa a bulbului iar tavanul
ramane cu aspect subtire si devine panza coroidiana a ventriculului IV.
In jurul encefalului se dezvolta meningele pe seama celulelor mezenchimatoase.
Evolutia canalului central al neuraxului
Canalul central al neuraxului se mentine in toate veziculele cerebrale precum si in maduva. Fig.37.
La nivelul mielencefalului si al metencefalului, el se largeste mult si da ventriculul al IV-lea.
In dreptul mezencefalului canalul se ingusteaza mult si ia numele de apeductul lui Syilvius. In diencefal
canalul se largeste dar are aspectul unei fante intre cele 2 paturi optice, alcatuind ventriculul III. In
emisferele cerebrale, canalul central se largeste mult si devine ventriculele laterale (ventriculul I si II). Ele
comunica cu ventriculul III prin cele 2 orificii ale lui Monro.
Evolutia crestelor ganglionare
Crestele ganglionare care s-au desprins in momentul inchiderii jgheabului neural, se gasesc de o
parte si de alta a tubului nervos (fig 34 A). Foarte repede ele se metamerizeaza, transformandu-se in
ganglioni spinali de-alungul sectorului medular si in ganglioni cranieni senzitivi in sectorul cefalic.
Crestele ganglionare maid au nastere si celulelor sistemului simpatico si parasimpatic.
Ganglionii spinali coresound fiecarui somit. Celulele lor devin neuroni bipolari cu o prelungire
axonica ce se indreapta spre valul marginal si o prelungire dendritica ce se indreapta spre periferia senzitiva.
Din crestele ganglionare craniene se produc prin fragmentare trei complexe principale: creasta
trigemenului care va da nastere ganglionului lui Gasser; creasta acustico-facialului care va da nastere
ganglionului geniculate, ganglionului lui Scarpa si al lui Corti; creasta gloso-faringianului si a
pneumogastricului care va da nastere ganglionilor lui Andersch si lui Ehrenrither (anexati la
glosofaringian) si ganglionilor jugulari si plexiformi (anexati la pneumogastric).
Neuroblastele ganglionilor cranieni devin si ele neuroni bipolari, cu un axon care se indreapta spre
creier si o dendrita care ia parte la formarea nervului senzitiv. La constituirea ganglionilor cranieni mai
participa si celule care provin din niste ingrosari ectodermice numite placode, formatiuni ce se pun in
legatura cu crestele ganglionare.
Sistemul nervos vegetative deriva din unele celule ale crestei ganglionare care migreaza in
profunzimea organismului, de o parte si de alta a aortei, dand lantul simpatico latero-vertebral, cu un
numar de ganglioni echivalent segmentelor corporale (fig 38). In regiunea cefalica se formeaza 2-3
ganglioni simpatico. Prin migrarea unor cellule din ganglionii simpatico in regiuni din ce in ce mai
profunde, iau nastere ganglioni simpatico previscerali si intraviscerali.
2
Tot din celulele crestei ganglionare se desprinde o alta grupa ce se va indrepta spre captuseala
celomica si a unor vase (carotida, aorta) unde vor forma paraganglionii, grupe cu cellule secretorii
endocrine, cromafine (cu afinitate mare pentru sarurile de crom). Cei mai importanti paraganglioni sunt:
paraganglionul tiroidian, aortici, coccigian si medulosuprarenala.
In fine, unele celule detasate din fostele creste ganglionare devin celulele lui Schwann ce se
aranjeaza de-alungul fibrelor nervoase; altele devin celulele pigmentare si celulele ectomezenchimului.
Dezvoltarea sistemului nervos
Histogeneza tesutului nervos
Sistemul nervos central isi are originea in ectodermal neural sau placa neurala intinsa de o parte si
alta a liniei mediane a spatelui embrionar. Ea se intinde rostral de linia primitive si se alungeste caudal pe
masura ce nodul Hensen migreaza spre regiunea codala. Spre deosebire de ectodermal cutanat, placa neurala
este pluristratificata si deci mai ingrosata. Pe mijlocul ei apare santul neural. Acesta se adanceste si
marginile lui proeminente formeaza plicile neurale. Fig 20-1, la nivelul lor avand loc trecerea ectodermului
neural in cel cutanat. Plicile neurale vin in contact, fuzioneaza, se separa de ectodermal cutanat si transforma
santul neural in tub neural peste care ectodermal se reface lasand tubul neural in profunzime.
Fuzionarea plicilor neurale incepe in portiunea mijlocie a placii intre somitele 4-6 (embrion de 22-23
zile) viitoarea regiune cervicala. Procesul continua atat in sens cranial, cat si caudal, mai accelerat in sens
cranial. In unghiul format de ectodermal cutanat si cel neural pe toata lungimea embrionului se vede o masa
celulara, crestele neurale.
Celulele ectodermului neural se vor diferentia in 2 directii: cellule nervoase primare sau neuroblasti
si cellule de sustinere sau spongioblasti. Neuroblastii sunt celule susa pentru toate categoriile de neuroni, iar
spongioblastii se vor diferentia in astrocyte, cu rol fagocitar si oligodendroglia producatoare de mielina.
Microglia sau mezoglia are originea in mezenchimul adus de mugurii vasculari. O sectiune transversal prin
tubul neural la un embrion de 6 saptamani arata ca peretele sau, indifferent und ear fi facuta sectiunea, este
alcatuit din aceleasi straturi. Dinspre lumenul tubului spre periferie se disting:
1. Membrana limitanta interna
2. Zona ependimara, zona neuroepiteliala proliferative fara limite precise (fig 20-2), caracterizata
prin prezenta neuroblastilor apolari. Este zona producatoare de neuroblasti. Cand procesul se
termina, celulele ramase devin celule ependimare.
3. Zona manta sau mijlocie in care patrund neuroblastii proveniti din proliferarea stratului
precedent. Ea va deveni substanta cenusie (fig 20-2)
4. Zona marginala, acelulara, in care se gasesc prelungirile neuroblastilor din zona manta, formand
mielospongiul. Aceste prelungiri se vor organiza in tracturi si fascicule formand substanta alba.
3
5. Membrana limitanta externa.
Neuroblastii care si-au pierdut proprietatea de a se inmulti si si-au definitivat prelungirile, devin
neuroni. Ei se pun in contact unii cu altii, prin prelungirile lor formand lanturi neuronale, la locul de contact
formandu-se sinapsa. Prelungirile neuronilor care au destinatie periferica formeaza radacinile ventral ale
nervilor spinali. Prelungirile neuronilor aflati in afara tubului neural, care isi trimit prelungirile si patrund in
tub, formeaza radacinile dorsale ale nervilor spinali. Initial toti neuronii sunt bipolari, dar ulterior putini vor
ramane ca atare, ei devenind unipolari sau multipolari. Cei care devin unipolari, iau forma unei butelii, de la
gatul careia pleaca o prelungire axonala care, dupa un scurt traiect, se ramifica in T, o ramificatie fiind
centrifuga si cealalta centripetal. Apoi apar prelungirile secundare dendritice care fac ca neuronal sa devina
multipolar. In protoplasma lor se diferentiaza neurofibrilele care se continua si in prelungiri. La capatul
liber, terminal, axonul prezinta conul de crestere pe seama caruia se alungeste cu circa 1µ/min in directia
organului caruia ii este destinat. Conul de crestere este inconjurat de celule care, pe masura ce axonul se
alungeste, il imbraca, formandu-i neurilema. Fiecare celula este raspunzatoare de formarea tecii de mielina
dintre 2 noduri Ranvier. Mielinizarea se face treptat din luna a IV-a si pana la adolescenta. Primele teci de
mielina se formeaza in jurul fibrelor care alcatuiesc radacina ventral a nervului spinal.
Cele 2 creste neurale se desprind de ectoderm odata cu inchiderea tubului neural; ele raman situate
intre tubul neural si ectoderm, se fragmenteaza segmentar, unele celule ramanand pe loc, altele vor migra in
tot organismal unde se diferentiaza in celule pigmentare, odontoblaste, meningiale, osteoblastele arcurilor
branhiale, celulele cromafine. Cele ramase pe loc formeaza in dreptul fiecarui miomer o masa celulara incat
aspectul este cel al unor margele insirate pe un fir de ata. In afara de sistemul nervos autonom (SNA), unde
legaturile dintre masele celulare persista, in rest ele dispar, fiecare grup de celule devenind un ganglion
spinal.
Elementele de sustinere sunt asezate radiar cu corpul celulei langa membrane limitanta interna si cu
prelungirile intinse pana la membrane limitanta externa, deci strabat toata grosimea tubului neural. O parte
din ele pierd aceasta legatura cu membranele limitante, migreaza spre celelalte zone, formand neuroglia.
Cele ce raman atasate membrane limitante interne formeaza celulele ependimare (fig20-3) ce trimit
prelungiri sub forma de cili in lumenul tubului neural.
Meningele apare prin clivarea capsule mezenchimale a creierului, in S8 dura mater fiind vizibil.
Morfogeneza sistemului nervos central
In regiunea cefalica, lama neurala este mai inalta decat in rest incat atunci cand se formeaza santul
neural marginile lui sunt mai inalte si festonate formand plicile cerebrale. Inchiderea santului neural, incepe
la embrionul cu 6 somite in regiunea sa mijlocie. In sens caudal, datorita procesului de alungire continua a
spatelui embrionar, procesul de inchidere este mai lent incat pana la embrionul cu 25 somite (ziua 27)
extremitatea caudala a tubului neural prezinta un orificiu, neuroporul posterior. Cranial procesul se termina
4
mai de timpuriu. Initial intre plicile neurale din regiunea cefalica exista un spatiu ca o despicatura. La
embrionul cu 20 somite tubul este inchis complet, dar cu putin inainte de inchidere, in a 25-a zi, in regiunea
cefalica in dreptul recesului optic exista un mic orificiu, neuroporul anterior. O sectiune transversal prin
oricare segment al tubului neral arata ca acesta are 6 regiuni (fig 20-5): placa ventral, placa dorsala, pe laturi
cate oplaca bazala ventral si o placa alara dorsala. Placa alara este separate de cea bazala prin santul limitant.
Placa bazala va da formatiunile motorii, iar placa alar pe cele sensitive. Lumenul tubului reprezinta sistemul
ventricular al encefalului.
Dezvoltarea encefalului
Cranial de somita 4, tubul neual devine encefal. Fuzionarea plicilor cerebrale si inchiderea
neuroporului rostral are ca urmare formarea a 3 veziule primare cerebrale (fig 20-7, A,B,C): prozencefalul
sau creierul anterior, mezencefalul sau creierul mijlociu si rombencefalul sau creierul posterior. Creierul
anterior sic el posterior la embrionul de 4 mm (S5) se divide in cate 2 vezicule, encefalul prezentand in final
5 vezicule.
Din prozencefal s-au separate in a 36-a zi:
a) Telencefalul ce va da rinencefalul sau creierul olfactiv, corpii striati sau axa bazala si cortexul
cerebral;
b) Diencefalul, care deja prezinta 2 evaginatii laterale, veziculele optice si va forma talamusul,
metatalamusul, hipotalamusul, chiasma optica, neurohipofiza, tuberculii mamilari;
Mezencefalul ramane ca atare si va da coliculii cvadrigemeni, tegmental mezencefalic si pedunculii
cerebrali.
Rombencefalul s-a divizat in:
a) Metencefalul care va da cerebelul si puntea;
b) Mielencefalul care va devein bulbul (medulla oblongata).
Mezencefalul este separate de metencefal prin istmul mezencefalului. Curbura generala a
embrionului este urmata si de tubul neural, dar din cauza inegalitatii de crestere dintre diferitele sale
segmente apar si flexure sau curburi proprii encefalului. Ele vor modifica raporturile dintre veziculele
cerebrale. Prima flexura este cea a vertexului sau cefalica ce apare la embrionul de 3mm in regiunea
mezencefalului. Veziculele 1 si 2 formeaza un unghi ascutit cu mezencefalul. Flexura vertexului se
descompune in alte 2 flexuri: intre mezencefal si diencefal curbura anterioara a vertexului, a doua intre
mezencefal si metencefal, curbura posterioara a vertexului. Alta curbura este cea unciforma intre diencefal si
telencefal. Intre maduva si mielencefal se formeaza flexura cervicala. La embrionul de 10 mm (fig 20-8) pe
fata ventral intre metencefal si mielencefal se observa flexura pontina.
5
Cand se formeaza gatul, capul se deflecteaza, iar flexurile diminua treptat. Canalul central sufera si el
transformari formand un system de cavitati: la nivelul bulbului si puntii se formeaza ventriculul IV, la
nivelul mezencefalului comunicarea intre ventriculele IV si III, apeductul mezencefalic (Sylvius), la nivelul
diencefalului ventriculul III, iar la nivelul telencefalului ventriculii laterali care comunica cu ventriculul III
prin orificiul interventricular (Monroe).
Initial si structura encefalului prezinta cele 3 straturi generale. In decursul evolutiei, ele vor suferi
mari transformari, sub toate aspectele, incat la adult cu greu se mai poate preciza arhitectura tip (fig 20-9,
A,B): placa dorsala va ramane partial in starea ei primitiva, adica o foita subtire ce captuseste ventriculii
cerebrali, in care se invagineaza contractand raporturi intime cu pia si cu capilarele, impreuna cu care va
forma plexurile coroide; placa ventral nu va depasi limita rostrala a mezencefalului; placa bazala ca
formative distincta nu depaseste linia rostrala a mezencefalului; la nivelul diencefalului este foarte subtire,
iar la nivelul tetlencefalului a disparut; placa alara se mentine fara intrerupere in tot lungul encefalului
capatand cea mai mare dezvoltare la nivelul creierului anterior. In placile bazala si alara, prin proliferari
celulare, apar mase nucleare care, la randul lor, pot fi subdivizate de catre manunchiurile de fibre ce strabat
zona respectiva.
Neuroblastii, in loc de a ramane in zona manta pot migra si patrunde in zona marginala luand parte la
formarea scoartei cerebrale si cerebeloase. Aceste deplasari neuroblastice au loc conform neurobiotaxisului:
celulele migreaza spre centrul stimulator, deci in sens invers influxului nervos. Un exemplu il constituie
migrarea celulelor nucelului nervului hipoglos catre nuclei receptor ai nervilor glosofraingian si vag.
Mielencefalul
Mielencefalul contine centrii vitali, respirator, circulator, digestiv. Situarea centrilor amintiti in acest
segment isi are explicatia in raporturile pe care mielencefalul le are cu organele respective, in decursul
dezvoltarii, in special in S4. In aceasta perioada creierul posterior vine in raport cu arcurile branhiale si
pungile branhiale, cu cordul si tubul intestinal pana la nivelul mugurelui hepatic. Neuroblastii sai sunt cei
care primesc fibrele aferente de la aceste organe. Conform neurobiotaxisului, neuronii efectori vor migra
spre centrii stimulatori si vor forma nuclei in vecinatatea acestora. prelungirile nervilor efectori ai acestor
nuclei patrund in viscerele respective. Mielencefalul reprezinta in luna a 2-a fetala ½ din lungimea totala a
tubului neural. El face lagatura dintre etaje superioare ale encefalului si maduva, fiind o raspantie a cailor
ascendente si descendente.
Arhitectura romencefalului difera de cea a maduvei prin:
1. in S5-6, in podeaua lui se pot vedea 7 perechi de santuri carora la exterior le corespunde acelasi
numar de rombomere care dispar spre deosebire de neuromerele medulare care raman indicate de
radacinile nervilor spinali;
6
2. la nivelul maduvei nervii sunt asezati pe 2 siruri ventral si dorsal; la nivelul rombencefalului
apare sirul intermediar format din nervii IV, VII, IX, X, XI;
3. substanta cenusie a rombencefalului nu mai este separata de cea alba ca in maduva, ci este
fragmentata si in parte dislocate de fibrele ce o strabat in toate sensurile; apar nuclei si substanta
reticulata;
4. canalul central medular ajuns la nivelul rombencefalului se turteste doso-ventral, devine larg
formand ventriculul IV. Podeaua lui derivate din placile alare si bazale, separate prin santul
limitant isi reorganizeaza straturile primare si in S6, in zona marginala apar nuclei nervilor
cranieni. La nivelul mielencefalului placa dorsala ramane subtire pastrand structura ei primitive
si devine membrana apandimara. Prin departarea placilor alare cauzata de formarea ventriculului
IV ea apare intinsa in sens transversal si impreuna cu mezenchimul vascular (pia) care o acopera
formeaza panza coroidiana (tela choiroidea) a ventriculului IV.
In S8 ea trimite in cavitatea ventriculului prelungiri ce alcatuiesc plexurile coroide, formatiuni
secretorii (fig 20-10 A,B,C,D,E). In luna a 3-a apare, initial, ca filtrate, apoi ca rezultat al secretiei active a
plexurilor choroide LCR. Acesta patrunde in ventricul prin 3 orificii: in tela choroidiana, orificiul lui
Magendie sau apertura mediana, pe linia mediana si 2 aperturi laterale in dreptul recesurilor laterale ale
ventricului, orificiile Luschaka. Astfel, cavitatea ventriculului comunica cu spatiul subarahnoidian.
Absorbtia LCR in sistemul venos are loc prin vilozitatile arahnoidiene care sunt expansiuni ale arahnoidei ce
patrund in sinusurile durale. Ca structura ele sunt formate dintr-un strat subtire celular, derivate al epiteliului
arahnoidian si de endoteliul sinusal (fig 20-10).
In placa bazala neuroblastii se organizeaza in nuclei motori grupati in 3 coloane dinspre medial spre
lateral: eferenta, somatica generala (XII) ce va inerva muschii proventi din somitele capului (muschii limbii)
(fig 20-11); eferenta viscerala speciala ce va inerva muschii proveniti din arcurile branhiale (ambiguu,
IX,X,XI) si eferenta viscerala general ace inerveaza musculature viscerala, miocardul (nucleu dorsal X si
salivar inferior). Ei sunt situati medial de nuclei senzitivi din placa alara. In area ventral se gasesc fibrele
corticospinale. In placa alara unii neuroni migreaza in zona marginala formand nuclei gracil si cuneat, dar
majoritatea acestor neuroni formeaza 4 coloane dinspre medial spre lateral: aferenta viscerala general ce
primeste impulsuri de la viscere; aferenta viscerala speciala, gustative (VII, IX, X) la nucleu solitar; aferenta
somatica generala de la cap (nucleul spinal V); aferenta somatica speciala (nerv vestibular).
Unii neuroblasti migreaza central pentru a forma nuclei olivari care provin din placa alara, desi sunt
nuclei de control, ca de altfel nucleul rosu si nuclei pontini. In S6 tracturile solitar, trigeminal si lemniscal
sunt superficiale pentru ca ulterior sa devina profunde. Placa ventral ramane subtire, ependimara formand pe
linia mediana rafeul, ascuns in santul median din podeaua ventriculului IV.
Metencefalul
7
Metencefalul va da 2 segmente ale encefalului si anume puntea si cerebelul.
Puntea, situata ventral, servind ca organ de legatura intre etajele superioare si cele inferioare ale SNC
si cerebelul, situat dorsal, centrul coordonator al miscarilor involuntare legate de pozitia corpului in spatiu si
echilibru. Ca si la mielencefal, strunctura metencefalului nu mai reaminteste cu nimic structura primitive.
Rostral si ventral de cerebel, placa dorsala se transforma intr-o lama de substanta alba, valul medular
superior si valul medular inferior. In rest este incorporate cerebelului si pedunculilor sai. La nivelul puntii
placa alara va da (fig 20-11 A,B,C): a) nuclei nervilor somatici aferenti generali; b) nucleul senzitiv
principal V; c) nuclei nervului afferent somatic special (nuclei cohleari).
Nucleii vestibulari si cei proprii pontini provin din proliferarea buzelor fosei romboide (placa alara).
Placa ventral ramane subtire, se alungeste formand rafeul pontin.
Placa bazala va da: formatia reticulata; nucleul nervului somatic eferent (VI); nucleul visceral
special efferent (VII, masticator V); nucleul visceral motor general (salivar superior).
Cerebelul provine din portiunea dorsala a placii alare fiind conexionat cu nervii aferenti. Se dezvolta
in legatura cu aparitia aparatului vestibular. In luna a doua cerebelul este reprezentat de pacile alare cu
structura primitiva (fig 20-12 A,B,C), dar apropiate de linia mediana prin extremitatile lor mediale. Cele 2
lame se ingroasa in portiunea lor dorsala dand nastere la 2 proeminente ce proemina in interiorul ventricului
IV.
Spre finele lunii a 2-a si in luna a 3-a placile alare prolifereaza intens si fuzioneaza pe linia mediana
pentru a forma vermisul in timp ce portiunile laterale devin emisferele cerebeloase. Forma cerebelului se
schiteaza in luna a 5-a fetala si se definitiveaza in luna a 7-a. Proliferarea buzelor fosei rombice, care a dus
la aparitia nucleului vestibular, continua si o parte din neuroblasti initial migreaza spre placile cerebeloase,
patrund in floculus si nodulus. Neuroblastii migrate intr-o prima etapa formeaza in zona marginala stratul
molecular (granular extern). In etapa a 2-a ei se retrag spre stratul granular intern lasand pe loc numai
prelungirile lor. In lunile a 3-a, a 4-a apar, intre stratul molecular si granular, celulele Purkinje care isi
termina diferentierea dupa nastere (fig 20-13 A,B,C,D,E,F,G), toate cele 3 straturi alcatuind cortexul
cerebelos.
Neuroblastii zonei manta formeaza in special nuclei cerebelosi si nu cortexul, sau devin celule
neurogliale. Tot in aceasta perioada celulele rezultate din proliferarea buzelor rombencefalului si ale caror
prelungiri au conexiuni cu celulele ce au migrat spre cerebel, trec spre punte formand nucleii proprii pontini.
Ele intra in legatura cu prelungirile neuronilor din lobul frontal stabilind legatura dintre cortex si cerebel, via
pedunculilor cerebelosi mijlocii. La finele lunii a 3-a, cand cerebelul are forma unei haltere apar si fisurile
care delimiteaza lobii. Prima fisura este cea primara ce delimiteaza lobul mijlociu de cel anterior. La finele
lunii a 4-a sunt vizibile 4 fisuri, celelalte fisuri ca si santurile mici evidentiindu-se intre lunile a 5-a, a 7-a.
8
Primul lob ce se diferentiaza este flocculus, separate de restul cerebelului prin fisura prenodulara. In ordine
apar lobul paraflocular, piramis si uvula separate prin fisura secundara. Lobul paraflocular este separate de
lobul mijlociu prin fisura prepiramidala. Urmeaza lobulii lobului anterior lingual, lobul central, bratul
anterior al lobului cvadrangular, culmen; apoi cei ai lobului posterior declive si bratul posterior al lobului
cvadrangular. Restul lobului mijlociu apare in luna a 5-a cand este definitivata si forma emisferelor.
Mezencefalul
Mezencefalul este segmental care isi pastreaza forma cea mai apropiata de tubul neural primar. El
este separate de mielencefal printr-o regiune ingustata, istmul mezencefalic si pe convexitatea lui este situate
flexura vertexului. In luna a 3-a este segmental cel mai proeminent al encefalului pentru ca in luna a 6-a sa
fie redus numai la pedunculii cerebrali si canalul sau (fig 20-14 A,B). Incepand de la marginea sa caudala,
placa ventral nu mai exista, iar cea dorsala serveste numai ca mijloc de legatura temporara intre placile alare.
Ea dispare cand aceste placi fuzioneaza in luna a 2-a pentru a forma tectum. La data aparitiei sale placa
tectala este destinsa de o cavitate ce se reduce treptat incepand din luna a 6-a pentru ca sa dispara dupa
nastere. La embrionul de 40 mm tectul se separa intr-o pereche de coliculi superiori in raport cu vazul si o
pereche de coliculi inferiori in raport cu auzul. Imediat dupa tectum se gaseste nucleul mezencefalic al
nervului trigemen. Foarte de timpuriu apare sub podeaua apeductului Sylvius, fasciculul longitudinal medial
ce conexioneaza nuclei motori ai globului ocular cu nuclei vestibulari si in legatura cu el se formeaza
comisura posterioara. Incepand din luna a 3-a, mezencefalul este cea mai importanta cale de legatura intre
cortex, nuclei bazali pe de o parte si punte, bulb, pe de alta parte. Fibrele de origine corticala sunt situate in
zona marginala a placii bazale, iar fibrele lemniscului medial in zona de manta, devenita tegment
mezencefalic. In placa bazala se diferentiaza in luna a 2-a nucleii nervului oculomotor, trohlear, substanta
neagra si nucleul rosu (provenit din neuroblastii placii alare). Ependimul situat caudal de comisura
posterioara are o structura speciala cu celule inalte in legatura cu fibrele lui Reissner care coboara spre
maduva. Aceasta formatiune, organul subcomisural, ale carui fibre nu sunt de natura nervoasa, apare la
fetusul uman pentru scurt timp dupa care degenereaza.
Creierul anterior este format din diencefal si telencefal. In dreptul sau dispare si placa bazala astfel
ca originea tuturor fomatiunilor este lasata pe seama placilor alare si dorsala.
Diencefalul
In S4 creierul anterior al fetusului se aseamana cu creierul de peste. Are o forma simpla veziculara,
cu o cavitate centrala larga. Canalul cavitatii diencefalice sau a ventriculului III este format de placa dorsala
modificata, in sensul ca nu mai contine tesut nervos. Ea devine membrane ependimara cu rol in formarea
plexurilor coroide prin invaginarea in ventriculul III in decursul lunii a 2-a (fig 20-15). Din portiunea
posterioara a epiteliului sau va lua nastere epifiza. Restul diencefalului provine din placa alara. Podeaua
ingusta a ventriculului III prezinta infundibulul si creasta optica. Peretele anterior este format de lama
9
terminala. La locul de continuare intre veziculele telencefalica si diencefalica se vad 2 evaginatii laterale,
veziculele optice ce apartin diencefalului. Pe peretii laterali ai ventriculului III se vad santurile hipotalamice
intinse de la apeductul lui Sylvius la recesul optic. Ele delimiteaza talamusul derivate din portiunea dorsala
a lamei alare si hipotalamusul derivate din portiunea ei ventral. Intre thalamus, hipotalamus si tegmental
mezencefalic se afla regiunea de tranzitie subtalamica. Spre finele S6 veziculele cerebrale au un ritm de
crestere intens, se intend caudal si acopera fetele laterale si dorsale ale diencefalului. Concomitent
comunicarea larga dintre ventriculii laterali si ventriculul III se ingusteaza datorita raporturilor intime, in
aceasta perioada, dintre thalamus si corpul striat. Primordiul talamusului ventral se separa de cel al
talamusului dorsal prin zona limitanta intratalamica, din care se vor diferentia ulterior lama medulara
externa si fasciculul thalamic (H1). Cele 2 mase talamice dreapta si stanga in 80% din cazuri au contact pe
linia mediana si uneori pot fuziona printr-o masa de substanta cenusie intermediara sau adeziunea
intertalamica.
Talamusul este separate de hipotalamus prin fasciculul lenticular (H2). Tesutul dintre aceste 2
fascicule devine zona incerta si nucleul rticular thalamic.
Nucleul subtalamic este format din neuroni migrate din portiunea caudala a hipotalamusului (fig 20-
15, A,B,C,D,E,F).
Lama terminala formeaza peretele terminal al creierului anterior incepand din dreptul orificiului
interventricular pana la nivelul chiasmei optice. Din luna a 2-a ea serveste ca loc de trecere pentru fibrele
intermisferice si formeaza elemental de baza al viitoarelor comisuri cerebrale. La adult nu mai ramane din ea
decat segmental cuprins intre chiasma optica s rostrul corpului calos care formeaza lama cinerea. Talamusul
are o portiune filogenetica veche ce actioneaza independent de cortex in reflexele legate de durere si senzatia
de placut sau neplacut si o regiune mai noua ce are rolul unui corridor si gara de triaj pentru impulsiile
cutanate, vizuale si auditive.
Hipotalamusul, parte a sistemului limbic, este centrul general de control motor al sistemului
autonomy ce regleaza raspunsurile emotionale si anumite functii viscerale ca: apetit, ste, digestive, somn,
temperature corpului, comportament sexual, ritm cardiac si actiunea muschilor netezi din viscere.
Controleaza functia hipofizei anterioare prin secretia de hormone (factori eliberatori). De fapt infundibulul si
neurohipofiza reprezinta o prelungire a hipotalamusului. In luna a 2-a in peretii sai se diferentiaza 3 mase
nucleare: anterioara supraoptica, mijlocie tuberala si posterioara. La aceasta data, apar primele conexiuni
hipotalamice cu creierul olfactiv si centrii mezencefalici. Centrii posteriori capata legaturi cu centrii
vegetative din etajele inferioare si cu nucleii supraoptic si tuberali. Prin intermediul conexiunilor talamice
hipotalamusul este in legatura cu girul supracalosal, portiunea lui cingulara, cu cortexul frontal care exercita
o actiune inhibitory asupra sa.
10
Epitalamusul are ca parte principala epifiza. Evolutia sa ontogenetica reaminteste pe cea filogenetica
in special in luna a 2-a cand este simulat ochiul pineal. Ganglionul habenulei care parte a fi ganglionul
epifizei, primeste fibre de la striile olfactive. Epifiza apare in S7 ca o evaginatie produsa prin proliferarea
invelisului ependimar din partea caudala a tavanului diencefalic imediat rostral de comisura posterioara.
Celulele ei sunt de natura glandulara dar contin si putini neuroblasti si neuroglia. Din peretele anterior al
evaginatiei se desprinde o masa celulara care se izoleaza formand lobul epifizar anterior. Fundul evaginatiei
formeaza lobul ei posterior. In luna a 5-a are forma definitiva. Recesul format prin evaginatie este aproape
obliterate, iar in glanda au patruns vase si mezenchim ce separa cordoanele celulare care la adult dispar sau
persista ca resturi. Uneori din tavanul ventriculului III, dorsal de orificiul interventricular, poate apare o
evaginatie, parafiza. Ea poate persista postnatal secretand colloid si formand chisturi ce pot obtura orificiul
interventricular provocand hidrocefalia ventriculului lateral.
Telencefalul
La finele lunii a 4-a este reprezentat de portiunea cea mai rostrala a tubului neural (fig 20-16) in
continuarea diencefalului, cuprinzand extremitatea rostrala a ventriculului III si 2 mari recese laterale-
viitoarele ventricule laterale. El este derivatul placilor alare si dorsale. Acestea din urma iau parte numai la
formarea placilor coroide.
In peretele veziculelor se disting 3 zone distincte:
1) area olfactiva situate rostral se va evagina si va forma: veziculele olfactive, bulbii olfactivi,
tracturile olfactive, riencefalul format din palepallium (partea cea mai proximala a lobului
olfactiv) si archipallium (hipocampul), lobii piriformi, septul pellucid, fornix, stria terminal,
corpul amigdalian, girii olfactivi lateral si medial, girul parahipocampal si girul cingular. Toate
aceste formatiuni fac parte din lobul limbic. Prin conexiunile pe care le are cu talamusul,
epitalamusul si hipotalamusul, alcatuiesc sitemul limbic, asociat cu raspunsurile emotionale si
integrarea informatiilor olfactive cu cele viscerale si somatice;
2) area striata ce va da corpul striat in continuare directa cu talamusul atat ca dezvoltare cat si
functional;
3) area palleala (neopallium) ce va da cortexul cerebral in care se vor diferentia centrii corticali.
Mai exista o a 4-a arie secretorie care se va definitive in luna a 3-a si care acopera plexurile coroide
ale ventriculelor. Prin intermediul ariei striate telencefalul este legat de thalamus si hipotalamus. Rostral
veziculele cerebrale sunt unite intre ele de lama terminal care devine neregulata prin dezvolatrea in grosimea
ei a comisurilor anterioare si hipocampala si printer raporturile immediate cu corpul calos. Dorsal, veziculele
telencefalice sunt unite prin placa dorsala, continuare a placii dorsale a ventriculului III, ce va devein in S6
ependim coroidal. La nivelul veziculei telencefalice placa dorsala si o parte a peretelui veziculelor formeaza
impreuna vellum interpositum (fig 20-17). Cresterea veziculelor telencefalice, ce incepe in S6 in special in
11
sens caudodorsal, duce la aparitia lobului temporal care acopera peretii laterali ai diencefalului. In luna a 3-a
veziculele s-au extins si acopera si mezencefalul pentru ca in luna a 5-a sa acopere si cerebelul. Cand incepe
expansiunea lor si in sens rostral, cand se formeaza lobul frontal, lama terminal ramane in profnzime intre
veziculele telencefalice in fundul fisurii interemisferice. Cavitatea ventriculilor laterali initial mare se
stramteaza prin ingrosarea peretilor veziculari si formarea corpului striat care proemina in interiorul lor.
Raporturile stranse dintre thalamus si corpul striat ingusteaza si comunicarea dintre ventriculii laterali si
ventriculul III, care devine orificiul interventricular. Corpul striat, care nu isi modifica pozitia initiala decat
numai dimensional, este punctual fix in jurul caruia are loc dezvoltarea veziculelor cerebrale. In timpul
cresterii dorsale a telencefalului ia nastere vellum interpositum.
El este reprezentat de acea portiune din membrane piala situate intre veziculele cerebrale si
diencefal. Marginile laterale ale acestei formatiuni intra in ventriculii laterali la nivelul fisurii coroidiene,
fata ei inferioara acoperind ventriculul III. Marginile sale, fata ei inferioara si o parte din cea superioara sunt
acoperite de peretele medial al veziculelor telencefalice care s-au invaginat in interiorul ventriculului lateral
la nivelul fisurii coroidiene si s-a transformat secretor. Invaginarea are loc de-alungul unei linii curbe ce
porneste de la orifciul interventricular pana la varful lobului temporal. Santul optostriat si stria terminal
indica limita pana unde se intindea peretele veziculelor cerebrale inainte de invaginatie. Toate aceste
formatii alcatuiesc plexurile coroide ale ventriculului lateral. Placa dorsala a ventriculului III devine
secretorie si acopera o parte din fata inferioara a vellum interpositum-ului, formand pexurile coroide ale
ventricului III. In rezumat vellum interpositum este alcatuit dintr-un ax mezenchimal cu portiunea
interventriculara acoperita de o membrane ependimara secretorie de origine nervoasa. Plexurile coroide
telencefalice care apar la embrionul de 16 mm prezinta caracteristica ca in stromal or au loc procese de
hematopoieza. La embrionul de 20-25 mm procesul scade ca intensitate si stromal or bine dezvoltata umple
aproape intreaga cavitate a ventriculului. Structura lor definitive este atinsa la embrionul de 60-70 mm.
Corpul striat se dezvolta in podeaua ventriculului lateral in S6 (fig 20-18 A,B) cand apar ca o
proeminenta, situate lateral de thalamus, de care este separate printr-un sant adanc. In luna a 3-a santul
dispare prin dezvoltarea striatului care se alipeste de thalamus formand o masa unica. Astfel prelungirile
neuronilor talamici indreptati spre cortex precum si cele ale neuronilor corticali spre thalamus, trec prin
masa corpului striat.
Ele se aseaza sub forma de fascicule care grupate, alcatuiesc capsula interna. Bratul ei anterior separa
nucleul caudat de thalamus, iar cel posterior separa nucleul lenticular de thalamus. Pe masura ce se dezvolta
nucleul caudat se alungeste si se curbeaza in jurul cornului inferior al ventriculului lateral formand coada
nucleului caudat. La inceputul lunii a 5-a sunt stabilite forma si conexiunile sale definitive (fig 20-19 A-E).
Din punct de vedere filogenetic el se dezvolta in 2 etape: etapa precorticala cand apare paleostriatul si etapa
corticala cand apare si neostriatul.
12
Claustrum are origine neprecizata: poate fi o portiune a coprului striat ce s-a separat prin capsula
extrema, ca o invaginatie a cortexului olfcativ sau ca o formative subpalidala aparuta in legatura cu
neocortexul. Se diferentiaza in luna a 3-a sub forma a 2 lame: ventral si dorsala, fiecare pastrandu-si
individualitatea desi sunt alaturate. Are conexiuni cu cortexul olfactiv prepiriform si cu nucleul amigdalian.
Nucleul amigdalian se diferentiaza din stratul germinativ periventricular al cornului inferior al
ventriculului lateral. Area lui ventral apare in luna a 4-a.
Rinencefalul si pallium olfactiv. Area olfactiva apare in S6 sub forma a 2 evaginatii rostrale, lobii
olfactivi. Acestia prezinta 2 regiuni:
1) anterioara, bulbul si tracturile olfactive care isi pierd lumenul devenind solide;
2) posterioara, substanta perforate anterioara si area paraolfactiva.
Din punct de vedere filogenetic portiunea anterioara a lobului olfactiv apartine palleopalliumului, iar
hipocampul apartine arhipalliumului. La embrionul de 2-3 luni (fig 20-20) se vede, in hipocampul dorsal, un
tract supracalosal care face legatura intre girii olfactivi si hipocampul ventral. In hipocampul dorsal vin fibre
de la cortexul ammonian. Fibre apartinand striei olfactive laterale strabat cortexul insular fiind net vizibile la
fetusul de 143 mm. Altele inconjura insula pentru a se termina in girul semilunar si girul ambiens sau trec
peste insula pana la substanta perforate anterioara.
Pallium. In primele 2 luni cortexul este alcatuit din cele 3 straturi primare. In lunile a 3-a, a 4-a zona
ependimara are o intensa activitate proliferativa care ingroasa peretii veziculelor cerebrale. Ca o consecinta,
cavitatile ventriculilor laterali se micsoreaza. Neuroblastii rezultati migreaza din zona manta in cea
marginala, pentru a lua parte la formarea cortexului primar. Numarul de neuroblasti definitive este atins in
luna a7-a si de acum se vor inmulti numai prelungirile lor. Prin zona manta, lipsita de neuroblasti, trec
prelungirile neuroblastilor din cortex spre periferie si viceversa. In acest mod ea devine substanta alba a
emisferelor. Substanta cenusie corticala incepand din luna a 5-a se delamineaza in straturi; procesul este
rapid incat in luna a 6-a toate cele 6 straturi exista dar diferentierea ultimelor 3 se va face postnatal pana la
mijlocul copilariei. Ultimul strat care apare si are dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau
pyramidal extern.
Din punct de vedere filogenetic straturile 4-5 sunt cele mai vechi deoarece se pot distinge si la
reptile. Din cauza cresterii rapide a cortexului si lenta a substantei albe central, neopaliumul se cuteaza
formand girii, separate intre ei de fisuri si santuri. Girii apar ca rezultat al evolutiei; aparitia de noi arii
corticale necesita o suprafata corticala mai mare care se obtine numai prin incretirea ei.
Fisurile pot fi primare, secundare sau tertiale. Cele primare exista la toate vertebratele si sunt primele
ca data de aparitie; cele secundare si tertiare caracterizeaza creierul uman si apar spre finalul vietii fetale dar
se diferentiaza abia dupa nastere. Fisurile dupa sediu sunt de 3 feluri:
13
1) limitante ce separa o arie corticala de alta arie, exemplu fisura calcarina;
2) operculate, situate la locul de unire a 2 arii, fisura lunata
3) in mijlocul unei arii, cum ar fi cea retrocalcarina
In afara de acestea, sunt 3 fisuri care produc o plicatura, posterior si inferior de ventriculul lateral:
1) fisura calacarina ce determina calcar avis in cornul posterior;
2) fisura hipocampului ce determina aparitia hipocampului;
3) fisura colaterala ce produce eminenta cu acelasi nume in cornul inferior al ventriculului lateral.
Ontogenetic fisurile apar de timpuriu incepand din luna a 2-a, primele aparand pe fata medial a
telencefalului. In luna a 4-a (fig 20-21 A,B,C,D) apare fisura rhinala si imediat cea hipocampala. Pe fata
laterala care multa vreme ramane neteda in lunile a 6-a, a 7-a apare fisura parietooccipitala, sub forma a 2
depresiuni liniare ce fuzioneaza ulterior. Fisura intraparietala separa 3 arii: arie de asociatie (lobul inferior
parietal), aria vizuala si cea auditiva. Fisura calosomarginala provine din unirea fisurilor genuala si
intercalara a creierului, tip de mamifer. Fisura temporala I separa ariile auditive de restul lobului temporal si
corespunde fisurii postsilviene a creierului tip mamifer.
In luna a 5-a o portiune laterala a cortexului incepe sa fie acoperita de cortexul inconjurator, insula.
Ea capata forma triunghiulara fiind delimitate de 3 santuri: anterior, superior si inferior.
Cortexul ce acopera formeaza 3 opercule: temporal, frontoparietal si orbital. Formarea insulei se
datoreaza prezentei in imediata ei vecinatate a corpului striat, care nu-I permite sa creasca in acelasi ritm cu
zonele vecine. Acestea cresc repede, se intend si formeaza operculele intre care se afla fisura laterala a
creierului. La inceput larga, fisura se ingusteaza pe masura dezvoltarii operculelor. Ea se alungeste caudal
datorita cresterii si rotatiei lobului temporal. Primordiul fisurii apare in luna a 2-a, dar definitivarea ei are loc
dupa nastere. Primul opercula care se diferentiaza este cel temporal in luna a 5-a. Acoperirea insulei este
definitive la finalul primului an postnatal. Tot de origine recenta este si pars triangularis cu aria lui Broca
dezvoltata in legatura cu aparitia limbajului articulat. Ea se diferentiaza in lunile a 6-a, a 7-a.
Comisurile cerebrale. Pentru o buna coordonare a activitatii cerebrale se diferentiaza comisurile
interemisferice. Conexiunea cea mai veche interemisferica este lama terminal ce serveste ca support
celorlalte comisuri. Primele comisuri care apar sunt cea anterioara si cea hipocampica (fig 20-22 A,B).
Comisura anterioara este situate rostral si ventral de orificiul interventricular, fibrele ce o alcatuiesc
trecand prin lama terminal legand intre ei bulbii si tuberculii olfactivi, lobii piriformi si nuclei amigdalieni.
Comisura hipocampica situate tot in lama terminal este inglobata la fornix.
Fornixul are 2 feluri de fibre: intre hipocamp si hipotalamus si intre cei 2 hipocampi. Ventral, lama
terminal este continuata de coprul paraterminal ce va devein girul subcalosal si septul pellucid.
14
Corpul calos, cea mai mare comisura interemisferica si filogenetic cea mai recenta depinde de
aparitia neopalliumului.
Fibrele sale apar in luna a 3-a in lama terminal, dorsal de fibrele comisurii hipocampice. Cresterea
creierului duce la cresterea numarului de fibre, corpul calos se extinde dorsal de lama terminal si atrage dupa
sine alungirea comisurii hipocampice pe care o situeaza in pozitie definitive si in acelasi timp formeaza
stalpii anteriori si corpii fornixului. Cresterea anterioara a corpului calos duce la aparitia genunchiului
calosal. Intre fornix si coprul calos portiunea din peretele medial al veziculelor cerebrale care formeaza
coprul paraterminal se subtiaza si se alatura pe linia mediana formand septul pellucid. Intre foitele lui poate
persista un spatiu datorat fuzionarii incomplete a acestora. Dezvoltarea mare a coprului calos separa coprul
paraterminal de hipocamp care erau alaturate. Ca rest al fuziunii lor primare este existent girilor supra si sub
calosal si striile longitudinale.
Chiasma optica se diferentiaza in portiunea ventral a lamei terminale si consta din fibrele retiniene ce
se incruciseaza la acest nivel.
Comisura cenusie nu reprezinta decat aderente ale ependimului care inveleste fetele mediale ale
talamusului.
Invelisurile creierului. Mezodermul care inveleste tubul neural formeaza in jurul encefalului o
capsula completa ce reprezinta primordial membranelor cerebrale. Capsula se cliveaza intr-un strat exterior,
in care se va diferentia dura, oasele de membrane cu pericraniul si tesutul conjuctiv subcutanat al calvariei si
un strat intern ce va da pia si arahnoida. Aparitia membranelor este strans legata de existenta LCR provenit
din activitatea secretory a plexurilor coroide. El trece prin orificiile Luschka si Megendie pentru a se aduna
in mezenchimul care inconjoara ventriculul IV si bulbul determinand aparitia primordiului spatiului
subarahnoidian. Pe masura ce cantitatea de LCR sporeste, spatiul se intinde rostral si caudal pentru ca la 3 ½
luni fetale sa inconjoare encefalul in intregime. Mezenchimul care este impins de LCR spre veziculele
cerebrale se condenseaza si devine pia mater in timp ce mezenchimul care limiteaza spatiul spre capsula
craniana devine arahnoida. Ulterior apare un nou spatiu de clivaj care separa virtual arahnoida de dura,
spatiul subdural.
Vasele creierului. Distributia lor tinde sa fie localizata pe arii. Arterele care vin la creier formeaza la
suprafata encefalului un plex superficial primar din care se desprind ramuri ce patrund in peretele tubului
neural sub forma de muguri solizi avand forma tipica de “flacara de lumanare”. In timpul cresterii in
lungime capatul orb prezinta o umflatura in forma de maciuca, originea anastomozei subependimare.
Ulterior mugurele capata lumen. Directia lor de patrundere este perpendicular pe suprafata peretelui
veziculei si se face radiar printer randurile de celule si ele organizate radiar si in pplina activitate
proliferative (fig 20-23). Data aparitiei si bogatia retelei vasculare nu este uniforma ci depinde de
precocitatea si de gradul de diferentiere al segmentului sau ariei respective. Regiunile cu activitate mare
15
proliferative au o bogata retea. Primele vase apar la embrionul de 4,5 mm in regiunea rombencefalului la
nivelul placii bazale si se gasesc situate in apropierea ependimului ventricular. Ele inca nu au lumen. La
embrionul de 7,5 mm ele formeaza un plex subependimar secundar profund. Placile alare acum au si ele
vase.
In prozencefal vasele apar la embrionul de 12 mm. Tecile periadventiciale apar tarziu la embrionul
de 20 mm. Reteaua vasculara este bine dezvoltata la fetusul de 50 mm in special in regiunea talamusului cu
predominanta in nuclei dorsomedial si dorsolateral, in regiunea scoartei occipital, in tot bulbul si
hipotalamus.
Malformatii congenitale ale creierului si meningelor
Cele mai multe malformatii apar ca defecte de inchidere ale neuroporului anterior ce atrage dupa sine
si defecte ale craniului sau variatii de volum ale veziculelor cerebrale (fig 20-24, A-E).
Micocefalia consta intr-un creier mic nedezvoltat. Microcefalia poate proveni si din inchiderea
premature a suturilor, dar foarte rar suturile se inched simultan. Cand afecteaza numai unele suture apar
asimetriile capului.
Hidrocefalia apare prin exces de LCR sau deficient de absorbtie a lui, dar cel mai frecvent prin
stenoza apeductala congenital ace atrage o dilatare excesiva a ventriculilor superior de locul obstructiei.
Aceasta stare duce la comprimarea creierului intre lichid si craniu si cum suturile sunt deschise si fontanelele
existente rezulta cresterea enorma in volum a creierului si calvariei, cu atrofia cortexului cerebral. Uneori
exista defecte ale oaselor cranului prin care pot hernia fie meningele, meningocel, fie meninge si substanta
cerebrala, meningoencefalocel si daca contine si o parte din sistemul ventricular, meningohidroencefalocel.
Anenecefalia este datorata neinchiderii neuroporului anterior. Primordiul creierului anterior este
anormal si dezvoltarea calvariei deficitara. Cea mai mare parte a creierului este expusa vederii, substanta
cerebrala degenereaza fiind inlocuita cu o masa vasculara spongioasa. Mai frecventa la femei, este asociata
cu acrania si cu rachischizis.
Hidranencefalia consta in faptul ca emisferele cerebrale lipsesc total sau partial. Raman numai
nuclei bazali si resturi din mezencefal. Copiii apar normali la nastere dar nu se dezvolta mintal. Cauza este
necunoscuta dar se crede ca este datorata unei obstructii sanguine in ariile vascularizate de artera carotida
interna.
Agenezia corpului calos, de cauza necunoscuta, consta in absenta sa totala sau partial. Este
asimptomatica dar poate induce deficient mintale sub forma de accese.
Malformatia Arnold-Chiari consta intr-o prelungire a bulbului si cerebelului ce herniaza in
orificiul mare occipital si in canalul medular cervical. Nu se cunoaste cauza.
16
Pseudoencefalia consta in lipsa totala sau partial a oaselor craniului, Solutia de continuitate
interesand si peretii creierului prin lipsa de unire a lamelor cerebrale.
Exencefalia in care creierul este acoperit numai de tegument. Oasele boltii prezinta solutii de
continuitate. In acest caz apar encefalocele: anterior sau glabelar situate la baza nasului, datorat fisuratiei
lamei orizontale etmoidale; posterior in dreptul fontanelei lambdoide uneori putand cobori pana la orificiul
mare occipital sau poate exista si o spina bifida cervicala.
Anenecefalia hidrencefalica datorata unei hidrocefalii exaggerate.
17