6. derivatele mezodermului

DERIVATELE MEZODERMULUI

n cursul gastrulrii, celule epiblastului din vecintatea liniei primitive prolifereaz i migreaz cu ajutorul pseudopodelor n spaiul cuprins ntre epiblast i hipoblast, precum i la nivelul hipoblastului, care devine astfel endoderm definitiv. Endodermul definitiv se va diferenia ulterior, dnd natere, n principal, epiteliului tubului digestiv i glandelor anexe ale acestuia. La om, ncepnd cu ziua a 16-a a dezvoltrii embrionare, celulele migrate ntre ectoderm i endoderm n cursul gastrulaiei vor forma a treia foi embrionar, mezodermul intraembrionar. Toate cele trei foie ale discului embrionar trilaminar i au originea n epiblast, considerat inductorul dezvoltrii embrionare. Din momentul nceperii gastrulaiei, linia primitiv regreseaz caudal. n ziua a 20-a, pe seama liniei primitive caudale se formeaz o mas mezodermic caudal, din care se vor diferenia structuri mezodermice caudale precum i poriunea caudal a tubului neural. Pe msur ce linia primitiv regreseaz, celulele mezodermice care au migrat lateral fa de aceasta ncep s se condenseze, formnd structuri de forma unor bare cilindrice i a unor pturi, situate de o parte i de alta a notocordului (Fig. 1).

membran faringian

mezoderm paraaxial

mezoderm intermediar

lam mezodermic lateral dreapt

membran cloacal

2

Derivatele mezodermului Figura 1. Reprezentarea schematic a mezodermului intraembrionar (seciune longitudinal prin embrion). Mezodermul situat chiar n vecintatea notocordului formeaz o pereche de bare

cilindrice numite mezoderm paraaxial. Lateral fa de mezodermul paraaxial se contureaz o alt pereche de bare cilindrice, care alctuiesc mezodermul intermediar. Lateral fa de mezodermul intermediar se constituie dou pturi mezodermice, care aparin lamelor mezodermice laterale. Din mezodermul paraaxial se vor diferenia: cea mai mare parte a scheletului axial (coloana vertebral i regiunea occipital a bazei craniului), musculatura scheletic a gtului i peretelui corpului i o parte din derma pielii la nivelul gtului i trunchiului. Din mezodermul intermediar se vor diferenia sistemul urinar i o mare parte a sistemului genital. Din ziua a 17-a a dezvoltrii embrionare, fiecare lam mezodermic lateral se va scinda n dou straturi. Stratul ventral situat n vecintatea endodermului se numete splanhnopleur, iar stratul dorsal, ataat feei interne a peretelui corpului, se numete somatopleur. Din somatopleur se vor diferenia: cea mai mare parte a dermei pielii, musculatura membrelor i cptueala intern a peretelui corpului. Dezvoltarea mezodermului paraaxial Dup constituirea sa, mezodermul paraaxial se segmenteaz metameric, dnd natere la o succesiune de blocuri paralelipipedice numite somitomere. Formarea somitomerelor ncepe n regiunea cranial, avnd un parcurs cranio-caudal. Somitomerele se difereniaz ulterior n somite. Primele apte perechi de somitomere nu formeaz somite. Somitele ncep s se individualizeze n regiunea viitoarei baze a craniului din a 8-a, a 9-a i a 10-a pereche de somitomere. Restul somitelor se formeaz progresiv, n numr de 3-7 pe zi. La om, se formeaz aproximativ 42-44 perechi de somite. Cteva somite caudale dispar, numrul final de somite fiind de circa 37 perechi (Tabel 1). Primele patru perechi de somite furnizeaz materialul mezodermic necesar pentru formarea regiunii occipitale a craniului, oaselor din regiunea nazal i orbital, labirintului osos al urechii interne, muchilor extrinseci ai globului ocular. Din perechea a treia de somite se desprinde materialul din care se va diferenia musculatura limbii.

Derivatele mezodermului

3

Urmtoarele opt perechi de somite se contureaz la nivelul viitoarei regiuni cervicale. Somitele cervicale craniale particip la formarea osului occipital, iar celelalte formeaz vertebrele cervicale, muchii inserai pe acestea i o parte a dermei din regiunea cervical. Urmtoarele 12 perechi de somite (toracice) formeaz vertebrele toracice, musculatura i scheletul peretelui toracic, o parte a dermei toracice i o parte a peretelui abdominal. Celule mezodermice desprinse din somitele cervicale i toracice invadeaz mugurii membrelor superioare, la nivelul crora vor forma musculatura scheletic. Cele cinci somite lombare stau la originea dermei pielii din regiunea abdominal, muchilor abdominali i vertebrelor lombare. Grupe celulare din somitele lombare invadeaz mugurii membrelor inferioare, unde se vor diferenia formnd musculatura scheletic a acestora. Din cele cinci somite sacrale se formeaz osul sacrum, musculatura asociat i derma pielii din aceast regiune. Cele trei somite coccigiene formeaz coccisul. Tabel 1. Organogeneza la nivelul mezodermului paraaxial.Derivate ale Regiune anatomic prezumtiv Occipital 1-4 Somite Numr de somite/regiune anatomic 4 Derivate ale somitelor la nivelul sistemului osos -regiunea occipital a craniului - regiunea nazal -regiunea orbitar Cervical 5-12 8 labirintul urechii -muchii cervicali -parial muchii membrelor Toracal 13-24 12 -12 vertebre toracice -cuca toracic superioare -muchii toracali -parial muchii membrelor Lombar 25-29 5 -5 vertebre lombare superioare -muchii abdominali -parial derma toracic i abdominal -derma abdominal -parial derma gtului interne -osul occipital -7 vertebre cervicale somitelor la nivelul sistemului muscular -muchii extrinseci ai globilor oculari -muchii limbii Derivate ale somitelor la nivelul sistemului tegumentar -derma regiunii occipitale

4

Derivatele mezodermului-muchii membrelor Sacral Coccigian 30-35 35-37 5 3 -osul sacrum -osul coccis inferioare -muchii asociai -muchii asociai -derma asociat -derma asociat

Formarea coloanei vertebrale. Imediat dup formarea lor, n regiunea medioventral a fiecrui somit, se difereniaz un grup de celule care se vor desprinde i vor migra spre notocord, alctuind sclerotomurile, cu dispoziie metameric (Fig. 2).miotom tub neural ectoderm dermatom sclerotom nefrotom somatopleur

celom endoderm notocord splanhnopleur

Figura 2. Dezvoltarea somitelor (dup Gray, 1989).


5

Din partea ventral a sclerotomurilor se formeaz schiele corpilor vertebrali, iar din partea dorsal a acestora se contureaz, n jurul tubului neural, arcurile vertebrale. Formarea corpilor vertebrali este indus de notocord, iar formarea arcurilor vertebrale de ctre tubul neural. Celulele dispuse n partea dorsal a somitelor vor individualiza dermatomiotomurile.jumtatea clanial a sclerotomului notocord

Figura 3.sclerotom disc intervertebral

jumtatea caudal a sclerotomului inel fibros nucleu pulpos

corp vertebral

Schema organogenezei corpilor vertebrali i a discurilor intervertebrale. Sclerotomurile se dispun segmentar n jurul tubului neural i a notocordului. Fiecare sclerotom este format dintr-un segment cranial i un segment caudal. Segmentul cranial al unui sclerotom se va uni cu segmentul caudal al sclerotomului anterior pentru a forma schiele vertebrale dispuse intersegmentar. Astfel, din cele opt somite cervicale se vor forma cele apte vertebre din regiunea cervical a coloanei vertebrale. Jumtatea cranial a primului sclerotom cervical fuzioneaz cu jumtatea caudal de-al patrulea sclerotom occipital, participnd la formarea bazei craniului. Atlasul se formeaz din fuzionarea jumtii caudale a primului sclerotom cu jumtatea cranial a celui de-al doilea sclerotom cervical .a.m.d (Fig. 3).

6


dispoziia segmentar a discului intervertebral

dispoziia segmentar a nervului spinal

dispoziia intersegmentar a corpului vertebral

Figura 4. Coloana vertebral. n felul acesta este clar de ce rdcinile nervilor spinali ptrund i emerg intervertebral i de ce n regiunea cervical sunt apte vertebre i opt nervi cervicali. Primul nerv spinal iese ntre baza craniului i atlas, iar al optulea nerv cervical este localizat deasupra primei vertebre toracice. n continuare, fiecare nerv spinal va prsi coloana vertebral inferior fa de vertebra cu acelai numr (Fig. 4). Discurile vertebrale se formeaz ntre corpii vertebrali, la nivel segmentar (Fig. 4). Nucleul pulpos al discului intervertebral conine iniial celule de origine notocordal, care ulterior degenereaz i vor fi substituite cu celule sclerotomiale. Inelul fibros care circumscrie nucleul pulpos se va forma din celule migrate din locul de divizare a sclerotomurilor n segmentele cranial i caudal.


7

Formarea coastelor. La nivelurile arcurilor vertebrale cervicale i dorsale apar condensri mezenchimale numite procese costale. Acestea se vor alungi numai n regiunea toracic, unde se formeaz apte perechi de coaste care se articuleaz ventral la stern prin cartilaje costale proprii, trei perechi de coaste false care se articuleaz la stern prin cartilajele ultimei perechi de coaste i dou perechi de coaste flotante, care nu se articuleaz la stern, fiind susinute de masa muscular. Iniial coastele sunt reprezentate prin machete cartilaginoase, care se osific apoi endocondral. Formarea sternului. Sternul se formeaz din dou mase mezenchimale numite bare sternale, care apar n peretele ventro-lateral al corpului. Pe msur ce coastele adevrate iau contact cu barele sternale acestea ncep s fuzioneze cranio-caudal. Sternul se formeaz, ca i coastele, prin osificare endocondral. Osificarea barelor sternale ia sfrit imediat dup natere, sternul fiind format din manubriu, corp i apendice xifoid cartilaginos. Dezvoltarea dermato-miotomurilor. Imediat dup conturarea lor, fiecare dermatomiotom se divizeaz n dou segmente, dermatomul i miotomul. Dermatomurile vor diferenia mpreun cu elementele desprinse din somatopleura lamei laterale mezodermice, esuturile conjunctive ale dermei gtului i pereilor antero-laterali i posterior ai trunchiului. La nivelul miotomurilor, celulele mezodermice totipotente se difereniaz n mioblati din care se vor forma fibrele musculare striate care intr n constituia muchilor scheletici. Fiecare miotom se divide ntr-un segment dorsal numit epimer i un segment ventral numit hipomer. Din materialul mezodermic al epimerelor se formeaz muchii profunzi ai spatelui, iar din materialul hipomerelor se formeaz fibrele musculare ale muchilor antero-laterali ai toracelui i abdomenului (muchi intercostali, muchi oblici abdominali extern i intern, transvers abdominal, muchi drepi abdominali), muchilor gtului (suprahioidieni, scaleni i subhioidieni), muchiul ptratul lombar. De asemenea, mioblastele originare din miotomurile cervicale, toracice i lombare invadeaz i schiele membrelor superioare i inferioare, la nivelul crora constituie, alturi de elementele mezenchimale din somatopleura plcilor laterale, musculatura scheletic apendicular. Dezvoltarea mezodermului intermediar Dezvoltarea mezodermului intermediar reprezint premisa dezvoltrii sistemului urinar i genital al vertebratelor. Organogeneza sistemului urinar Prin metamerizarea bilateral a mezodermului intermediar se formeaz nefrotomurile, cu aspectul unor cordoane scurte, amplasate la baza somitelor din care s-au desprins. La

8


rndul lor, nefrotomurile vor diferenia nefronii (gr. nephros, rinichi), unitile morfofuncionale ale rinichilor. Nefrotomurile rmn o perioad ataate de lamele mezodermice laterale nesegmentate. Mezodermul intermediar se metamerizeaz progresiv, n direcie cranio-caudal iar n partea posterioar nu se segmenteaz deloc, dnd natere, la amniote, unui blastem renal (cordon nefrogen) din care se vor diferenia nefronii rinichiului definitiv. n dezvoltarea sistemului urinar se disting trei stadii succesive: pronefros, mezonefros i metanefros (Fig. 5).


9

uraca

pronefros

canal Wolff mezonefros vezica urinar

metanefros

ureter sinus uro-genital sinus ano-rectal membrana proctodeal

10


Figura 5. Aspecte ale dezvoltrii embrionare a sistemului urinar (dup Gray, 1989).

Dezvoltarea pronefrosului (Fig. 6, 7, 8). Pronefrosul reprezint primul stadiu n dezvoltarea rinichiului. Apare n regiunea cervico-dorsal a embrionului, la nivelul somitelor 7-14. Din nefrotomurile acestei regiuni se difereniaz circa apte perechi de tubi pronefrotici, care se deschid n cavitatea celomic printr-o plnie ciliat numit nefrostom. Din aorta dorsal se desprind n dreptul fiecrui nefrotom ramuri arteriale din care se formeaz glomeruli vasculari (glomeruli celomici externi) circumscrii de splanhnopleur. La nivelul acestui sistem, se filtreaz din snge un lichid care ptrunde n cavitatea celomic, de unde va trece apoi prin nefrostom n tubuorul pronefrotic i mai departe n canalul excretor Wolff (ductul pronefrotic). Tubuoarele pronefrotice prezint la captul distal cte un diverticul care se alungete n direcie caudal. Prin fuzionarea acestor diverticule se formeaz canalul excretor Wolff. Cele dou canale Wolff sunt simetrice i cresc pn la nivelul cloacei. La majoritatea vertebratelor, glomerulii vasculari aprui timpuriu n embriogenez dispar repede, fiind funcionali doar la unii peti. Pronefrosul este deci un organ tranzitoriu la majoritatea vertebratelor.ectoderm tub neural cavitatea somitului nefrocel diverticule caudale a tubilor nefrotici

epiteliu celomic

notocord

aort stng

celom

Derivatele mezodermului Figura 6. Prima etap n dezvoltarea pronefrosului (dup Gray, 1989).

11

La unele mixinide, pronefrosul persist ca organ excretor pe parcursul ntregii viei, alturi de mezonefros.

ectoderm

somite

canal Wolff

creste ganglionare

tub neural notocord

aorta ventral

artere splanhnice laterale

Figura 7. Stadiu avansat n dezvoltarea pronefrosului (dup Gray, 1989).

somit canal Wolff

tub pronefrotic glomeruli pronefrotici externi celom

Figura 8. Stadiul final n dezvoltarea pronefrosului (dup Gray, 1989).

12

Derivatele mezodermului La peti i la amfibieni are importan morfo-funcional pe parcursul vieii larvare,

dup care este nlocuit de mezonefros. La psri, reptile i mamifere, pronefrosul dispare timpuriu, n cursul vieii embrionare. La om, pronefrosul este rudimentar i nu este funcional. Se ntinde pn la nivelul vertebrei C6, fiind numit i rinichi cervical. Involueaz n sptmna a patra a dezvoltrii embrionare. Dezvoltarea mezonefrosului (Fig. 9). nc n perioada n care pronefrosul este prezent i funcional, nefrotomurile din dreptul somitelor 14-26 (regiunea dorso-lombar, la nivelul vertebrelor T3-L4) se vor dezvolta, formnd mezonefrosul (rinichiul toracal). Tuburile mezonefrotice, spre deosebire de cele pronefrotice, pierd legtura cu cavitatea celomic i numrul lor este mai mare dect cel al somitelor, fiecrui nefrotom corespunzndu-i doi sau trei tubi mezonefrotici. Locul nefrostomului este luat de o vezicul care, printr-o invaginare, se va transforma ntr-o cup cu perei dubli, asemntoare capsulei Bowman a nefronului rinichiului metanefros. Cavitatea cupei este ocupat de glomerulul vascular intern. Capsula i glomerulul vascular alctuiesc corpusculul mezonefrotic adaptat pentru filtrarea urinei. Corpusculul mpreun cu tubul mezonefrotic alctuiesc unitatea excretorie a mezonefrosului, nefronul. Tuburile mezonefrotice se alungesc n direcie caudal, au un traiect sinusoidal i se deschid n canalul Wolff, iniiat la nivelul pronefrosului. Prin dezvoltarea sa, mezonefrosul devine voluminos, fiind numit corpul Wolff.ectoderm tub neural somit ven postcardinal canal Wolff

aorta

glomerul intern

mezenter dorsal intestin tub mezonefrotic capsul creast genital

Figura 9. Alctuirea mezonefrosului (dup Gray, 1989).


13

La anamniote (peti i amfibieni) mezonefrosul persist ca organ excretor funcional i la adult. La amniote (reptile, psri i mamifere), mezonefrosul va involua treptat, locul su fiind luat, din punct de vedere funcional, de ctre metanefros. Poriunea anterioar a corpului Wolff la masculi stabilete legturi, la majoritatea vertebratelor, cu gonadele. La om, spre deosebire de pronefros, se pare c mezonefrosul este funcional. Urina mezonefrotic este redus cantitativ. Mezonefrosul atinge dezvoltarea maxim n a aptea sptmn a dezvoltrii embrionare. Dezvoltarea metanefrosului. Metanefrosul este rinichiul definitiv al amniotelor. Se dezvolt n regiunea lombo-sacral a embrionului, n dreptul somitelor 27-28 (la nivelul vertebrelor L3-S1, la om). Spre deosebire de pronefros i mezonefros, originea metanefrosului este dubl. Partea secretorie a metanefrosului i are originea n cordonul nefrogen nesegmentat n nefrotomuri din regiunea lombo-sacrat iar partea excretoare provine dintr-un mugure ureteral conturat la nivelul prii terminale a canalului Wolff. Mugurele ureteral crete rapid, se transform n tub care se dilat distal spre cordonul nefrogen. Captul distal al tubului ureteral se ramific dicotomic, se afund n cordonul nefrogen i apoi, prin nmuguriri succesive, va genera ramuri de ordin tot mai mic. Ultimele ramificaii sunt reprezentate de tubii colectori Bellini din zona medular a rinichiului. Din mugurele ureteral se formeaz, de asemenea, calicele mici i mari, bazinetul rinichiului (pelvisul renal) i ureterul, format din poriunea mugurelui ureteral care rmne n afara cordonului nefrogen. n paralel, esutul cordonului nefrogen pierde aspectul mezenchimatos prin diferenierea a numeroase vezicule. Veziculele cresc, transformndu-se n tuburi metanefrotice lungi i sinuoase. Tubii metanefrotici formeaz la captul proximal capsula Bowman care capteaz un glomerul vascular (reea arteriolar admirabil) devenind corpuscul renal Malpighi i prin captul distal se deschid n tubii colectori Bellini (Fig. 10).

14

Derivatele mezodermuluitub contort distal tub contort proximal

corpuscul renal Malpighi piesa de unire

tub colector Bellini ansa Henle

Figura 10. Alctuirea nefronului la rinichiul metanefrotic (dup Gray, 1989). n concluzie, din materialul mezodermic al cordoanelor nefrogene se difereniaz capsula Bowman, tubul contort proximal, ansa Henle, tubul contort distal i piesa de unire, elemente structurale care intr n alctuirea nefronilor. La om, pn n jurul vrstei de 2-3 ani, rinichii au un aspect lobat, neregulat. Rinichii sufer o ascensiune prin care din regiunea pelvian se deplaseaz n loja renal, fenomen care se ncheie n lunile 3-4 a dezvoltrii embrionare. Funcia renal este activ din luna a treia a dezvoltrii embrionare, dar urina excretat este diluat i este eliminat n lichidul amniotic. Iniial, poriunea terminal a canalului Wolff i captul ureteral distal se deschid n cloac printr-un orificiu comun. n sptmna a aptea a dezvoltrii embrionare, cavitatea cloacal este divizat printr-un pinten perineal (sept cloacal) ntr-un sinus uro-genital, ventral i un sinus ano-rectal, dorsal.canal deferent La mamifere, dup compartimentarea cavitii cloacale, canalul Wolff, ureterul

corespunztor i canalul alantoidian se deschid n sinusul uro-genital. Prin interpunere de fetal seminal mezoderm, canalul Wolff se separ apoi de ureter (Fig. 11).lobulat

vezicula

rinichi

Ureterele rmn n legtur cu vezica urinar, format din poriunea proximal, dilatat a sinusului uro-genital iar canalele Wolff pstreaz contactul cu poriunea distal, ngustat, a sinusului uro-genital care va constitui uretra. Se observ c vezica urinar i uretra au origine endoblastic, formndu-se pe seama sinusului uro-genital. La uneleureter vertebrate, pediculul alantoidian poate lua parte la formarea vezicii urinare. La alte vertebrate, uraca

componenta vezica alantoidian se atrofiaz i formeaz uraca sau ligamentul ombilical median.urinar anus uretra


15

Figura 11. Separarea orificiilor ureteral de cel genital (dup Gray, 1989). Att la femeie ct i la brbat, din poriunea superioar a sinusului uro-genital se formeaz uraca i vezica urinar. Din poriunea mijlocie a sinusului uro-genital la brbat se formeaz uretra prostatic i uretra membranoas, iar la femeie se formeaz uretra pelvian i perineal. Din poriunea inferioar a sinusului uro-genital la brbat se formeaz uretra penian, iar la femeie, vestibulul vaginal. Organogeneza sistemului genital mascul i femel Sistemul genital este format din glande genitale (gonade: testicule i ovare) i ci de eliminare a gameilor. Gonadele se formeaz att pe seama epiteliului celomic, ct i pe seama corpului Wolff (rinichi mezonefrotic). Schia gonadal este reprezentat de creasta uro-gonadal, o proeminen a mezonefrosului. Creasta uro-gonadal este format din dou segmente: segmentul medial (creasta gonadal) formeaz gonada nedifereniat i segmentul lateral, format din tubii mezonefrotici, canalul excretor Wolff i ductul paramezonefrotic Mller. Crestele genitale sunt populate cu celule germinative primordiale migrate, la om, de la nivelul endodermului sacului vitelin (Fig. 12). La amfibieni, celulele germinative provin din podeaua blastocelului.

16

Derivatele mezodermuluiaorta celule germinative primordiale

canal Wolff canal Mller tub mezonefrotic mezenter dorsal intestin

creast genital

Figura 12. Schema dezvoltrii gonadelor, migrarea celulelor germinale primordiale n faza indiferent(dup Gray, 1989). La om, cele dou creste uro-gonadale se ntind de la nivelul celui de-al aselea somit dorsal pn n dreptul somitului al doilea lombar. Mezodermul splanhnic formeaz la nivelul crestelor gonadale un epiteliu superficial din care prolifereaz cordoane celulare gonadale, care ptrund n masa mezenchimal a crestei gonadale. n concluzie, n stadiul indiferent, gonadele sunt alctuite din epiteliul superficial i cordoanele gonadale, cu origine n mezodermul splanhnopleurei, mezenchim visceral al corpului Wolff i celule germinative primordiale provenite din endodermul sacului vitelin. Celulele germinative primordiale se difereniaz nc din sptmna a treia a dezvoltrii embrionare, ncep s migreze de-a lungul mezenterului dorsal primitiv i ptrund n gonade n sptmnile 4-5 ale dezvoltrii intrauterine (Fig. 13).

Derivatele mezodermuluicelule germinative primordiale

17

intestin canal Mller

tub mezonefrotic

cordoane gonadale

Figura 13. Dezvoltarea gonadelor, faza indiferent (dup Gray, 1989).

canal Mller gonada uraca canal Wolff mezonefros

vezica urinar metanefros

sinus urogenital

ureter canal anal

Figura 14. Dezvoltarea sistemului genital, faza indiferent (dup Gray, 1989).

Prin procese de histogenez i organogenez, din crestele gonadale se vor forma, la mascul, testiculele i la femel, ovarele (Fig. 14). Dezvoltarea testiculului Cordoanele gonadale, formate n etapa indiferent, se alungesc spre regiunea medular a gonadei i se anastomozeaz (Fig. 15). n acest timp, celulele germinale primordiale sunt

18


mpinse tot spre regiunea medular. Prin atrofierea cordoanelor gonadale la periferie, se pierde legtura ntre zona medular i epiteliul exterior. La polul apical al epiteliului extern se formeaz un strat mezenchimatos care va deveni tunica albuginee a testiculului din care se desprind septurile interlobulare. Epiteliul extern devine pavimentos i se va diferenia formnd mezoteliul foiei viscerale a seroasei testiculare. Cordoanele gonadale medulare se vor diferenia n tubi seminiferi (Fig. 16), care vor crete, devenind contori. n pereii lor se gsesc elementele liniei germinale mascule i celule epiteliale. La pubertate, gonocitele se vor diferenia n spermatogonii, celulele cap de serie ale liniei germinale mascule. Celulele epiteliale se difereniaz n celule de susinere Sertoli. Extremitile tubilor seminiferi contori se anastomozeaz formnd rete testis (reeaua Haller), care se continu cu tubii drepi. Mezenchimul gonadal se va diferenia formnd celulele endocrine Leydig, cu rol n secreia hormonilor testiculari.tubi mezonefrotici fuzionai cordoane gonadale cu celule germinative primordiale

canal Mller regresat

Figura 15. Dezvoltarea testiculului, faz intermediar (dup Gray, 1989). O parte din tubii mezonefrotici ai sistemului urinar se resorb, o parte formeaz canalele eferente, care se racordeaz la tubii drepi testiculari. Canalele eferente se deschid n canalul Wolff. Din canalul Wolff se difereniaz canalul epididimar, canalul deferent i canalul ejaculator care se deschide n uretra prostatic. Poriunea terminal a canalului deferent se dilat, formnd vezicula seminal. La sexul mascul, canalul paramezonefrotic Mller se atrofiaz, persistnd numai sub form de vestigii.

Derivatele mezodermuluicanale eferente

19

tubi seminiferi

canal deferent

tunica albuginee

canal Mller degenerat

celule interstiiale Leydig sept interlobular

Figura 16. Stadiu avansat n dezvoltarea testiculului (dup Gray, 1989). La anamniote, la care mezonefrosul este funcional toat viaa, tubii renali din partea anterioar a corpului Wolff pierd funcia renal i dobndesc funcie genital. Restul corpului Wolff pstreaz funcia renal. Prin urmare, canalul Wolff are rol de uro-spermiduct.

20uraca vezica urinar

Derivatele mezodermuluiureter

prostata

vezicula seminal

canal deferent

canal ejaculator gland bulbouretral canal anal

uretra penis epididim glandul penisului testicul

Figura 17. Finalul dezvoltrii sistemului genital masculin (dup Gray, 1989). La amniote, la care rinichiul definitiv este de tip metanefros i calea urinar este reprezentat de ureter, corpul Wolff se dezorganizeaz, din el persistnd doar regiunile care au contactat legturi cu testicului. Canalul Wolff joac numai rol de spermiduct. Gonadele difereniate n regiunea lombar descind treptat. n sptmna a zecea intrauterin, testiculele se gsesc la limita dintre regiunea abdominal i cea pelvian, unde staioneaz pn n luna a aptea. Testiculul strbate apoi canalul inghinal, iar n luna a noua, uneori abia dup natere, coboar n scrot (Fig. 17). Dezvoltarea glandelor anexe ale cilor genitale mascule Galnda seminal i are originea n canalul Wolff. Prostata, se formeaz prin proliferarea epiteliului uretrei, nconjurnd uretra prostatic i canalele ejaculatoare. Glandele bulbo-uretrale (Cowper) se formeaz prin proliferarea epiteliului uretrei spongioase, n care se deschid. Glandele uretrale Littre se dezvolt n peretele uretrei spongioase. Dezvoltarea organelor genitale externe n stadiul indiferent, cloaca se divide n sinusul uro-genital i sinusul ano-rectal. La rndul su, membrana cloacal se subdivide ntr-o membran uro-genital i o membran anal. Anterior fa de membrana uro-genital se formeaz un tubercul genital, din care se va dezvolta falusul terminat cu o proeminen numit gland. Posterior falusului, la nivelul membranei uro-genitale se creeaz o depresiune antero-posterioar, anul uro-genital, limitat lateral de dou plici uro-genitale, i lateral, dou eminene genitale labio-scotale. Din aceste


21

formaiuni dar i pe seama sinusului uro-genital, n stadiile diferenierii sexuale, se vor forma organele genitale externe. La mascul, falusul crete, formnd cea mai mare parte a penisului. anul uro-genital se alungete, dispunndu-se pe partea ventral a penisului. Plicile uro-genitale se unesc i formeaz rafeul penian. Membrana uro-genital se resoarbe. Eminenele labio-scrotale cresc i fuzioneaz la nivelul rafeului i septului scrotal, formnd scrotul. n luna a treia se dezvolt prepuul care va nveli glandul penisului. Corpul spongios i cei doi corpi cavernoi ai penisului se organizeaz din mezenchim, din sptmna a aptea a dezvoltrii embrionare. Dezvoltarea ovarului i n cazul crestelor gonadale femele, cordoanele gonadale formate pe seama epiteliului celomic sunt invadate de celule germinative primordiale migrate pe calea mezenterului dorsal de la nivelul endodermului sacului vitelin. Cordoanele gonadale sufer un fenomen de fragmentare parial, iar celulele lor devin celule ale foliculilor ovarieni primordiali, care circumscriu celulele germinative primordiale (Fig. 18). ntre timp, epiteliul extern, subire, prolifereaz formnd noi generaii de cordoane care populeaz zona cortical a ovarului. n acelai timp, din corpul lui Wolff se formeaz nmuguriri care ptrund n gonad, formnd rete ovarii, care apoi regreseaz, persistnd sub form de reea numai n medulara ovarian (Fig. 19). ntre ovarul format i mezonefros nu exist legturi definitive.

canal Wolff degenerat

foliculi ovarieni primordialicanal Mller

Figura 18. Dezvoltarea ovarului, faza intermediar (dup Gray, 1989). La anamniote, la care mezonefrosul este funcional toat viaa, canalul Wolff va avea numai rol de uroduct. La amniote, la care rinichiul definitiv este de tip metanefros, canalul Wolff se va dezorganiza dup ce a dat natere ureterului.

22

Derivatele mezodermului Pentru evacuarea gameilor femeli, se organizeaz n paralel cu canalele Wolff,

canalele Mller. La mamifere, canalul Mller. apare ca o ngroare longitudinal a corpului Wolff, care apoi se va canaliculiza. ntr-o faz iniial, canalul Mller apare i la mascul, dar apoi va regresa. Canalelor Mller li se ataeaz la captul celomic o plnie ciliat, care pare a proveni dintr-un nefrostom al unui tub pronefrotic. Captul distal al canalelor Mller se deschide la nivelul sinusului uro-genital. La mamifere, cele dou canale simetrice Mller concresc pe o anumit distan, formnd uterul i vaginul. Poriunile situate anterior fa de locul concreterii vor forma trompele uterine. O parte din sinusul uro-genital va forma vestibulul vaginal. Ovarele i trompele le uterine descind la sfritul lunii a treia n pelvis (Fig. 20). Fig

tunica albuginee rete ovarii foliculi ovarieni primordiali

tromp uterin

zona medular

epiteliu ovarian

ura 19. Dezvoltarea ovarului, stadiu avansat (dup Gray, 1989). Devoltarea glandelor anexe cilor genitale femele Spre deosebire de sexul mascul, la femel glandele anexe cilor genitale sunt slab dezvoltate. Glandele uretrale corespund prostatei, glandele vestibulare mici se deschid n vestibulul vaginal i corespund glandei Littre i glandele vestibulare mari (Bartholin) sunt perechi i se deschid n vestibului vaginal.

Derivatele mezodermuluiuter ovar tromp uterin uraca ureter vezica urinar simfiza pubian uretra

23

vagin

canal anal

Figura 20. Etapa final n dezvoltarea sistemului genital feminin (dup Gray, 1989). Dezvoltarea organelor genitale externe La sexul femel, falusul are o cretere moderat i devine clitoris. Plicile uro-genitale nu se unesc, anul uro-genital rmne deschis, iar dup resorbia membranei uro-genitale, anul va comunica cu sinusul uro-genital, formnd vestibulul vaginal, n care se deschid vaginul i uretra. Plicile uro-genitale formeaz labiile mici. Eminenele labio-scrotale formeaz labiile mari.ectoderm

Dezvoltarea lamelor mezodermice laterale

tub neural

La nivelul lamelor mezodermice laterale apare un spaiu de clivaj, care prin dilatare va forma cavitatea celomic. Prin formarea cavitilor celomice, fiecare lam mezodermic lateral se transform n cte un sac celomic.dermato-miotom Peretele intern al fiecrui sac celomic se gsete n vecintatea endoblastului i sclerotom

reprezint splanhnopleura (gr. splanchnos, viscer, organ). Peretele extern, somatopleura (gr. sma, corp), acoper suprafaa intern a ectodermului, participnd la conturarea peretelui corpului (Fig. 21).aorta dorsal somatopleur notocord

cavitate celomic mezenter dorsal endoderm intestinal splanhnopleur

24


Figura 21 . Dezvoltarea lamelor mezodermice laterale (dup Brachet, 1935). Situai pe prile laterale ale intestinului primitiv, sacii celomici vor crete att dorsal ct i ventral, pn se ating pe linia median. Sub intestin, pereii sacilor celomici adiaceni se vor resorbi, astfel nct cele dou caviti celomice, dreapt i stng, se vor contopi, formnd marea cavitate general a corpului, n care sunt dispuse organele interne. Superior fa de intestin, pereii despritori nu se resorb. ntre cele dou foie epiteliale se interpune Material mezenchimatos, cu formarea mezenterului dorsal, care va suspenda intestinul de peretele dorsal al corpului. Mezenterul dorsal se va fragmenta i pe seama lui se vor forma mezourile viscerale. Cavitatea general a corpului va fi separat de ctre septul transvers (diafragmul mamiferelor) ntr-o cavitate anterioar, pericardo-pleural i o cavitate posterioar, peritoneal (abdominal). Cavitatea pericardo-pleural se va separa ulterior n cavitatea pericardic i cele dou caviti pleurale. De la nivel somatopleural i splanhnopleural migreaz celule mezenchimatoase care se vor diferenia n celule conjunctive i elemente musculare. Astfel, elementele mezenchimatoase desprinse din splanhnopleur vor realiza histogeneza esutului conjunctiv i a esutului muscular neted care formeaz tunicile organelor cavitare i stroma organelor parenchimatoase. n regiunea faringo-branhial, se va forma musculatura visceral a arcurilor branhiale, din care se va diferenia cea mai mare parte a musculaturii capului i gtului (de exemplu, muchii masticatori, muchii pieloi ai capului, muchii sterno-cleido-mastoidieni i trapez).


25

Elementele mezenchimale desprinse din somatopleur vor diferenia derma din regiunea lateral i ventral a corpului. Alte celule somatopleurale vor intra n constituia mugurilor mezenchimatoi ai membrelor, alturi de materialul mezodermic desprins din sclerotoame. n zona lombar, epiteliul cavitii generale va diferenia gonadele i zona cortical a glandelor suprarenale.

6. derivatele mezodermului

Documents