4.Secusa musculara.Tetanosul

Raspunsul unei unitati motorii la un singur potential de actiune al neuronului sau motor se numeste secusa musculara. Fibrele musculare se contracta repede si apoi se relaxeaza. Fiecare miograma a unei secuse are 3 faze distincte.

1. Perioada latenta. Perioada latenta urmeaza la cateva milisecunde dupa stimulare cand cuplarea excitatie-contractie se produce. In aceasta perioada, tensiunea musculara incepe sa creasca dar nu se vede niciun raspuns pe miograma.

2. Perioada de contractie. Perioada de contractie este cand punctile actina-miozina sunt active, de la declansare pana la aparitia tensiunii maxime, iar linia miogramei ajunge la varf. Aceasta perioada dureaza 10-100 ms. Daca tensiunea devine destul de mare pentru a depasi rezistenta unei greutati, muschiul se scurteaza.

3. Perioada de relaxare. Perioada de contractie este urmata de perioada de relaxare. Faza finala este initiata de reintroducerea Ca2+ in RS(reticul sarcoplasmic). Deoarece forta contractila nu se mai genereaza, tensiunea din muschi scade la zero si linia miogramei se intoarce la baza graficului. Daca muschiului s-a scurtat in timpul contractiei, acum se intoarce la lungimea initiala.

(Studiul secusei prin contractia izometrica este mai avantajos deoarece printr-o contractie izotonica se obtine un postefect de relaxare.)

Secusa are o durata variabila in functie de importanta muschiului . Secusa musculaturii oculare dureaza circa 10 ms, a gastrocnemianului 30 ms si a solearului 100 ms.

La o durata a secusei de 100 ms , perioada latenta este de 10 ms, faza de scurtare de 40 ms si cea de relaxare de 50 ms.( Perioada latenta este mai scurta daca excitatia se aplica direct pe muschi si este mai lenta daca se aplica pe nerv , existand o intarziere la nivelul placii motorii. )

Secusa musculara survine rar in conditii fiziologice(clipitul sau frisonul care este o succesiune de secuse). Contractia fiziologica a musculaturii striate este contractia tetanica.

In general , contractia musculara poate fi gradata in 2 feluri: schimband frecventa stimularii si schimband forta stimularii.

Raspunsul muscular la schimbarea frecventei de stimulare

Sistemul nervos obtine mai multa forta musculara crescand rata stimularii motoneuronilor. De exemplu, daca doi stimuli identici(socuri electrice sau impulsuri nervoase) sunt trimise unui muschi in succesiune rapida, a doua contractie va fi mai puternica decat prima. Acest fenomen, numit sumatie, apare deoarece a doua contractie are loc inainte ca muschiul sa se relaxeze complet. Intrucat muschiul este deja partial contractat,cand urmatorul stimul soseste, calciul eliberat in sarcoplasma este mai mult decat cel reintors in RS iar tensiunea musculara produsa in timpul celei de-a doua contractii cauzeaza mai multa scurtare decat prima. Daca forta stimulului ramane constanta iar muschiul este stimulat la o rata din ce in ce mai mare, relaxarea dintre secuse devine mai scurta , concentratia de Ca2+ din sarcoplasma este din ce in ce mai mare, si gradul de sumatie creste, progresand catre o contractie numita tetanos incomplet (nefuzionat). Pe masura ce frecventa stimularii creste, tensiunea musculara creste pana cand o tensiune maxima este atinsa. La acest moment, toate dovezile unei relaxari musculare dispar si toate contractiile fuzioneaza intr-o contractie unitara, sustinuta, ca un platou, numita tetanus complet( sau fuzionat). Contractia tetanica se datoreaza faptului ca mecanismul contractil nu are o perioada refractara precum excitabilitatea.

Frecventa minima necesara pentru a produce o contractie tetanica (frecventa critica) variaza in functie de durata secusei musculare. La o durata a acesteia de 10 ms , sumatia este produsa de o frecventa de peste 100 stimuli/s.

Activitatea musculara intensa nu poate continua la nesfarsit. Tetanosul prelungit duce inevitabil la oboseala musculara, o situatie in care muschiul este incapabil de contractie si tensiunea scade la zero.

5.Oboseala musculara este un stadiu de imposibilitate fiziologica a contractiei, chiar daca muschiul inca primeste stimuli. Acest lucru este diferit de oboseala fiziologica, central, in care muschii pot continua activitatea dar noi ne simtim obositi.

Chiar daca multi factori par sa contribuie la oboseala, cauzele sale specifice nu sunt complet intelese. Dovezile experimentale arata ca oboseala se datoreaza unei probleme in cuplajul excitatie-contractie sau a muschiului in sine. Se aici deduce ca oboseala fiziologica este un mechanism periferic mai mult decat un mecanism central. Disponibilitatea ATP-ului scade in timpul contractiei si o lipsa totala de ATP duce la contracturi, stari de contractie continua in care puntile transversal actina-miozina nu se pot desface. Totusi, Atp-ul nu este un factor limitant si producator de oboseala in exercitiul moderat.

Chiar daca acumularea excesiva intracelulara de acid lactic( care cauzeaza durerea musculara si creste concentratia de H+) altereaza proteinele contractile, se pare ca este mult mai importanta in aparitia oboselii centrale decat a celei fiziologice. Dezechilibrele ionice contribuie si ele la oboseala musculara. Pe masura ce potentialele de actiune sunt transmise, K+ se pierde din celula, iar pompa Na+-K+ este insuficienta pentru a contrabalansa rapid dezechilibrele ionice, deci K se acumuleaza in fluidele tubulilor T. Aceasta altereaza potentialul de membrana al celulei musculare si afacteaza eliberarea Ca2+ din RS. Teoretic, o acumulare de fosfat anorganic (Pi) din degradarea CP sau ATP poate interfera cu eliberarea de calciu sau cu eliberarea Pi din miozina si sa scada activitatea ei.

In general, exercitiul intens de scurta durata produce oboseala rapid prin dezechilibre ionice ce afacteaza cuplajul excitatie-contractie, dar recuperarea este si ea rapida. In contrast, oboseala acumulata in timp prin exercitii prelungite de intensitate mica poate necesita cateva ore pentru recuperare completa. Se pare ca acest tip de exercitiu distruge RS, interferand cu reglarea si eliberarea Ca2+ , si astfel cu activarea muschilor.

Oboseala nervoasa

Nervii sunt responsabili de controlul contractiei musculare. Cele mai multe miscari necesita o forta mult inferioara celei pe care un muschi o poate genera. In contractiile extrem de puternice ,apropiate de limita maxima a muschiului, oboseala nervoasa poate fi un factor limitant pentru indivizii neantrenati.Pentru acestia abilitatea muschiului de a genera forta este in mare masura limitata de abilitatea nervului de a sustine un semnal de inalta frecventa.

Dupa o perioada de contractie maxima, semnalul nervos isi reduce frecventa si forta contractiei scade. Nu apare senzatia de durere sau disconfort,muschiul incetand sa lucreze. Cum stresul aplicat muschiului si tendoanelor este insuficient, nu va exista nicio durere musculara instalata dupa exercitiu.

Antrenamentul de forta creste abilitatea nervului de a genera semnale sustinute, de frecventa mare care vor permite muschiului sa se contracte cu forta maxima.

Cateva saptamani de antrenament al nervului sunt necesare pentru dezvoltarea fortei de contractie, dezvoltare care inceteaza cand muschiul a atins limita sa fiziologica. Dupa acest punct, efectele antrenamentului sunt hipertrofia miofibrilara si sarcoplasmica, iar factorul limitant devine oboseala metabolica.

Oboseala metabolica

Oboseala metabolica se refera la reducerea fortei de contractie datorita efectelor directe sau indirecte ale reducerii substratelor sau acumularii metabolitilor in fibra musculara. Acest lucru poate sa apara prin simpla lipsa a combustibilului necesar contractiei, sau prin interferenta cu abilitatea calciului de a interveni in realizarea untilor actina-miozina.

Substrate

Acestea includ molecule ca ATP, glicogenul si creatin-fosfatul. Atp se leaga de capetele miozinice si cauzeaza schimbarea de conformatie din care rezulta contractia ,conform modelului alunecarii filamentelor. Creatin fosfatul stocheaza energie, ajutand la refacerea rapida a ATP-ului din ADP si fosfat anorganic, permitand contractii puternice pentru 5-7 secunde. Glicogenul este forma intramusculara de depozitare a glucozei, utilizat pentru a genera rapid energie odata ce rezervele de creatin-fosfat sunt epuizate, rezultand secundar acid lactic.

Substratele produc oboseala metabolica prin epuizarea in timpul exercitiilor.

Metabolitii

Metabolitii sunt substantele produse in urma proceselor chimice necesare contractiei musculare. Ei includ ADP, magneziu, specii reactive ale oxigenului, fosfat anorganic. Acumularea de metaboliti poate produce direct sau indirect oboseala musculara interferand cu eliberarea calciului din RS sau reducerea sensibilitatii la calciu a moleculelor contractile actina si miozina.

Clorul

Clorul intracelular inhiba contractia musculara, prevenind contractia datorata "alarmelor false", stimuli mici care i-ar putea face sa se contracte. Aceasta intrerupere naturala ajuta muschii sa raspunda doar la control constient sau la reflexe spinale, avand insa si efect de reducere a fortei de contractie voluntara.

Potasiul

Concentratii mari de potasiu scad eficienta contractiei, cauzand crampe si oboseala. Potasiul se acumuleaza in tubulii T si in jurul fibrei musculare ca rezultat al potentialelor de actiune. Astfel se schimba potentialul de membrana in jurul fibrei musculare. Schimbarea de potential scade eliberarea calciului din RS.

Acidul lactic

Acidul lactic creste aciditatea intracelulara a fibrelor musculare. Aceasta poate scadea sensibilitatea aparatului contractil la calciu dar poate avea si un efect de crestere a Ca2+ citoplasmatic inhiband o pompa ce transporta activ Ca in afara celulei.

Acest lucru balansaza efectele inhibitoare ale potasiului. Acidul lactic are de asemenea un efect de reducere a inhibitiei ionilor de clor asupra contractiei, lasand ionii de potasiu ca unica influenta restrictiva asupra contractiei musculare. Este neclar daca acidul lactic reduce oboseala prin cresterea calcilui intracelular sau creste oboseala prin reducerea reactivitatii proteinelor contractile la calciu.