4. ABDOMENULAbdomenul constituie tagma caudal a hexapodelor i de obicei, este mai mare dect celelalte dou, capul i toracele. Aceast regiune mai este menionat ca o zon visceral deoarece adpostete organele viscerale (diferitele sisteme - organe, pentru digestie, circulaie, reproducere, etc). Forma abdomenului poate fi: cilindric, rotund, oval, fusiform, etc. i poate fi turtit dorso-ventral sau lateral.Abdomenul insectelor adulte nu are picioare i deci nu exist piese pleurale (epimer i epistern). Segmentele dorsale i ventrale sunt numite tot terga - urotergite i respectiv sterna - urosternite.Spiraculele (stigmele respiratorii perechi) sunt situate n esutul conjunctiv - uropleure - dintre terga i sterna segmentelor abdominale 1-8. Primitiv, abdomenul insectelor este alctuit din 12 segmente, dei segmentul 1 pot fi redus sau poate fi ncorporat n torace (ca la multe dintre Hymenoptera). De asemenea, segmentele terminale, pot fi diferit modificate i / sau diminuate. Numrul de segmente variaz ntre 6 la Collembola i 12 la Protura, de regul el fiind de 9-11. Ultimele segmente se pot invagina unele n altele. Segmentele 1-7 formz regiunea pregenital, 8-9 regiunea genital, iar restul regiunea postgenital. Ultimul tergit formeaz placa anal sau pigidal (pigidium), iar ultimul sternit formeaz dou plci genitale sau subgenitale. n plus, este necesar s inem cont de faptul c, n anumite cazuri, numrul total de segmente vizibile nu coincide cu numrul real pe care un individ le posed, deoarece unele segmente rmn "invizibile" fiind telescopate, n special cele din regiunea posterioar a abdomenului. n general, cel puin primele apte segmente abdominale de la aduli (segmentele pregenitale) sunt similare ca structur i sunt lipsite de apendice. Cu toate acestea, apterigotele (Microcoryphia i Zygentoma) i multe dintre insectele acvatice imature au anexe abdominale. Apterigotele posed o pereche de styli (apendice rudimentare, care n serie evolutiv, sunt omoloage, cu partea distal a picioarelor toracice) i una sau dou perechi de vezicule eversibile (sau exsertile) pe mijlocul unor segmente abdominale. Aceste vezicule sunt derivate din enditele coxale i trohanterale ale apendicelor abdominale ancestrale. Larvele i nimfele acvatice pot avea branhii laterale pe unele sau pe majoritatea segmentelor abdominale. Unele dintre acestea pot fi omoloage serial cu aripile toracice (branhiile nimfelor de efemere) sau cu alte elemente ale piciorului. Spiraculele (stigmele respiratorii) sunt prezente de obicei pe segmentele 1-8, dar reduceri ale numrului acestora apar frecvent n asociere cu modificrile sistemului traheal, n special la insectele imature, sau datorit unor specializri la nivelul segmentelor terminale de la aduli.Orificiul genital este situat ventral pe segmentele 8 i 9 (la nivelul segmentului 9 la masculi i la nivelul segmentului 8 la femele; aceste segmente particip la formarea armturii genitale.Orificiul anal, anusul se afl terminal (deschizndu-se la nivelul rudimentului de telson).Uneori, tergitul i sternitul segmentului 11 sunt reprezentate printr-o plac epiproct i dou plci paraprocte.Apendicele abdominale sunt prezente la unele hexapode inferioare (Protura, Collembola, Zygentoma i Diplura (furca, styli, sacii coxali, cerci uni sau pluriarticulai, filamentul caudal, metacercii, pedespurii, ventuzele).

SegmentareaAbdomenul primitiv a avut, probabil, 12 segmente, acest numr fiind prezent la unii embrioni i la adulii de Protura (Plana XLIV i XLV). Segmentul terminal ce poart anusul este probabil, un telson, deoarece ultimele apendice embrionice, care sunt cunoscute ca cerci, se refer la penultimul segment (sau al unsprezecelea). La majoritatea adulilor de insecte la care exist doar 10 segmente abdominale, cercii se afl pe segmentul 10, iar anusul este situat pe un lob apical. Baza abdomenului poate s adere la torace sau poate fi redus la un peiol. Abdomenul insectelor este mult mai evident segmentat dect, capul sau toracele. El este alctuit dintr-o serie de segmente similare, dar cu segmentele posterioare modificate pentru mperechere i ovipoziie. n general, segmentele abdominale ale insectelor adulte nu prezint apendice, cu excepia acelora implicate n reproducere i o pereche de terminal, de obicei, senzorial, cerci. Apendicele pregenitale sunt, totui, prezente la Apterygota i la unele larve de insecte, precum i la hexapodele ce nu sunt insecte. Larvele acvatice au adesea branhii segmentale, n timp ce unele larve holometabole (n special Diptera i Lepidoptera), au picioare abdominale false, pedespuri (pseudopode).Numrul de segmente de baz la nivelul abdomenului este de unsprezece, plus telsonul postsegmental care poart anusul, dei Matsuda (1976) consider telsonul ca fiind segmentul doisprezece. Acesta este vizibl numai la adulii Protura i la embrionii unor insecte hemimetabole. Telsonul, n cazul n care este prezent, este reprezentat, n general, doar de o membran circumanal (n cazul larvelor de Odonata, cele trei sclerite mici ce ncadreaz anusul pot reprezenta telsonul). n general, la ordinele hemimetabole sunt vizibile mai multe segmente dect la cele holometabole. Astfel, la Acrididae sunt vizibile toate cele unsprezece segmente pe cnd la Muscidae sunt vizibile numai segmentele 2 5, iar segmentele 6 -9, sunt telescopate n mod normal n celelalte (Plana XLV). Collembola sunt excepionale deoarece au numai ase segmente abdominale, chiar i la embrion. Numrul definitiv al segmentelor este prezent la eclozare, la toate hexapodele, cu excepia Protura. Toate segmentele se difereniaz la embrion (dezvoltare epimorfic). La Protura, pe de alt parte, la eclozare, larvele din primul stadiu au doar opt segmente abdominale plus telsonul; celelalte trei segmente sunt adugate n urma ultimului segment abdominal la nprlirile ulterioare, dar n faa telsonului (dezvoltare anamorfic).n general, abdomenul este delimitat n mod clar de torace, dar acesta nu este cazul Hymenoptera, la care primul segment abdominal este intim fuzionat cu segmentele toracice i este cunoscut sub numele de propodeum. La Hymenoptera Apocrita jonciunea dintre torace i abdomen este diferit, ntre primul segment abdominal i restul segmentelor se formeaz un peiol ngust (segmentul 2 este subiat) care leag cele dou pri. Partea mai umflat a abdomenului mai este numit gaster (Plana XLV, XLVI).Dup modul de legare de torace deosebim urmtoarele situaii (Plana XLVI): - abdomenul sesil baza de legtur este lat (Coleoptera, Diptera unele Hymenoptera);- abdomenul pedunculat primul segment este unit cu toracele (propodeum), iar cel de al doilea (pedunculat) este ngustat anterior (Hymenoptera Vespoide);- abdomenul peiolat primele dou segmente sunt foarte nguste (peiol) la Hymenoptera Formicide.

Structura segmentelor abdominaleDup Bitsch, un segment abdominal generalizat ar trebui s fie limitat anterior de ozon presegmental, separat printr-o sutur (care ncepe ca o creast intern numit costa sau antecosta) de zona segmental propriu-zis (de dimensiuni mai mari). Aceasta creast delimiteaz anterior o acrotergit sau precosta n partea tergal i o presternit n partea sternal. n acest model idealizat, muchii se vor insera pe antecostele succesive. Nu esxist nici o structur omoloag cu furca toracic. Prezena gonoporului (dublu la Ephemeroptera), pe segmentele VIII i IX (VII, n cazul Ephemeroptera), i n primul rnd a structurilor externe legate de reproducere (organele genitale), conduc la modificri importante pe aceste segmente. Un segment abdominal tipic, const dintr-un tergum i un sternum sclerotizate ce i-au alturat regiuni pleurale membranoase, care sunt de obicei ascunse sub tergum (Plana XLIV). La unele larve holometabole nu exist practic nici o sclerotizare i abdomenul este format dintr-o serie de segmente membranoase (Diptera, Hymenoptera, Coleoptera i unele larve de Lepidoptera). La acestea, singurele zone sclerotizate sunt plci mici, ce poart sensile trichoide. n cazul n care s-au dezvoltat, terga i sterna, acestea pot fi mprite n mai multe sclerite mici (larva de Calosoma (Plana XLIV). Uneori, tergum, sternum i elementele pleurale pot fuziona i formeaz un inel complet sclerotizat. Acest lucru este valabil pentru segmentele genitale ale unor aduli masculi, pentru segmentul 10 de la Odonata, Ephemeroptera i Dermaptera i pentru segmentul 11 la Machilidae.De obicei, partea posterioar a fiecrui segment se suprapune peste partea anterioar a segmentului din spate cele dou fiind unite printr-o membran (Plana XLIV). Segmentele pot fuziona, n totalitate sau parial. La Acrididae terga segmentelor 9 i 10 fuzioneaz, n timp ce la unele Coleoptera, tergum 2 fuzioneaz cu urmtoarele dou i suturile dintre ele sunt n mare parte distruse. Mai multe segmente anterioare au cte un spiracul pe fiecare parte. Acestea pot fi ntlnite la nivelul membranei pleurale, n sclerite mici din membran, sau pe partea lateral a tergum sau sternum (Plana XLIV, XLV). Deschiderea aparatului reproductor a insectelor de sex masculin este de obicei pe segmentul 9, n timp ce la majoritatea insectelor femele, deschiderea oviductului este pe sau n spatele segmentului 8 sau 9. Ephemeroptera i Dermaptera sunt diferite, avnd deschiderea n spatele segmentului 7. Aceste segmente genitale pot fi puternic modificate, la masculi pentru a produce aparatul copulator i la femelele unor ordine pentru a forma ovipozitorul. Avnd n vedere prezena organelor genitale, cele trei regiuni ale abdomenului sunt recunoscute ca: o regiune anterioar (pregenital sau visceral, care include primele opt segmente), o regiune median (regiunea genital, segmentele opt i nou) i regiunea caudal (postgenital, segmentele zece i unsprezece plus regiunea telsonului).Regiunea pregenital. n condiia cea mai generalizat, primele segmente abdominale conserv structura lor de baz, fiind distinse cu uurin de segmentele toracice. Cu toate acestea, cel mai frecvent se produc modificri morfologice care afecteaz uniunea torace-abdomen. Aceste modificri constau de obicei n reducerile care afecteaz regiunea sternal i implic o desclerotizare mai mare sau mai mic a diferitelor structuri i ncorporarea lor n metatorace. n acest sens, cazul Hymenoptera Apocrita, iese n eviden, la care se produce o ngustare ntre segmentele abdominale doi i trei, care ncorporeaz toracele, numit propodeum. Restul segmentelor abdominale sunt numite gaster sau metasoma. Regiunea format de propodeum i torace constituie mezosoma. ngustarea permite o mare amplitudine a micrilor metasoma, care permite neparea przii de ctre aculeate. La unele grupe, cum ar fi Formicidae i Sphecidae, unul sau dou segmente ale metasoma formeaz o zon mai subire numit peiol. n regiunea pregenital, pot fi gsite mai multe structuri apendiculare. Astfel, la Collembola exist trei perechi de apendice extrem de modificate.

PLANA XLIV.Sclerotizarea abdomenului

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]Exemplele fac referire la linia dorso-pleural (a-a) i la cea pleuro-ventral (b-b). A-E, exemple ale variaiilor fa de linia dorso-pleural (a-a). F, segmentarea secundar tipic a abdomenului. G, vedere intern a plcilor tergale consecutive, cu punctele de ataare ale muchilor. H, metatoracele i abdomenul masculului adult de Gryllus. I, metatoracele i abdomenul larvei de Calosoma.

PLANA XLV.Abdomenul vedere lateral

(dup Albrecht, 1956; Heeitt, 1914; Snodgrass,1956)Abdomen de Nomadacris (Orthoptera) cu toate cele 11 segmente (a); abdomen extins de Musca (Diptera) numrul segmentelor reduse (6-9 formeaz ovipozitorul) (b); abdomen de Hymenoptera, cu modificrile segmentelor 1i 2 (c).

PLANA XLVI.

Ataarea abdomenului la torace la diferite specii de furnici lucrtoare

(Scanning Electron Micrograph, Roberto Keller/AMNH)A- B. Manica rubida : propodeum (I), peiol (II), postpeiol (III), gaster (IV-VII); C. Propodeum narmat cu spini la Acanthoponera minor; D. segmentul abdominal II de la Pachycondyla stigma izolat; E. Peiol (II) la Metapolybia cingulata vespid; F. Peiol (II) j postpeiol (III) la Aenictus binghami

La Archaeognatha, sunt difereniate coxite foarte dezvoltate, pe care se inser styli ntr-o poziie median i vezicule exsertile n poziia cea mai intern. Styli sunt piese alungite, articulate prin baza mai sus de faa extern a coxei. Ei sunt unisegmentari i nu au muchi inserai la baz, adesea prezint un spin apical. Dac inem cont de poziia i de dezvoltarea lor embrionar, styli sunt considerai ca fiind apendice vestigiale (telepodite reduse). Veziculele exsertile sunt considerate formaiuni coxale interne.La Pterygota apendicele abdominale sunt mai des ntlnite la formele larvare (Lepidoptera i Hymenoptera, Tenthredinoidea), dei perechi apendiculare brute exist deja la embrionii de tip polypod. Aceste apendice abdominale sunt denumite "picioare false" sau "pedespuri" i sunt proiecii conice retractile i membranoase, cu o planta circular care pentru a adera la substrat poart de obicei o coroan cu crlige,.Regiunea genital. Transformrile care afecteaz segmentele abdominale opt i nou sunt o consecin a dezvoltrii unor structuri externe speciale, care n cazul masculilor servesc n transferul spermei, iar n cazul femelelor permit depunerea pontei. Aceste structuri, sunt cunoscute ca genitalia. Originea lor este controversat, dei majoritatea autorilor accept faptul c, cel puin n parte, ea este de origine apendicular. n acest sens, este clar c, la Archaeognatha segmentele opt i nou sunt practic similare la masculi i la femele i structurile lor sunt omoloage cu cele indicate deja pentru segmentele pregenitale. Lund n considerare aceast relaie, genitalia de la Archaeognatha sunt considerate primitive i, prin urmare, fundamentale pentru a interpreta genitalia de la Pterygota. La segmentul opt de la Archaeognatha, partea bazal a structurii apendiculare este numit prima gonocox sau gonocoxit i poart primul gonostyl; pe segmentul nou se gsete gonocoxa a doua cu stylus-ul su. La ambele segmente (uneori pe opt, ntotdeauna pe nou), apar formaiuni omoloage cu veziculele exsertile, care sunt numite gonapofize. Diferena fundamental ntre cele dou sexe const n prezena unei structuri falice la masculi. Apendicele regiunii genitale sunt gonopodele i gonapofizele ce alctuiesc genitaliile. La mascul, gonopodele constiuie organul copulator (aedeagus), cu rol n sistematic; la femele, gonapofizele sunt transformate ntr-un aparat pentru depunerea pontei: ovipozitor (oviscapt, tarier, terebra) care la Orthoptera i la Hymenoptera terebrante este format din 6 valve (valvele ventrale posterioare i anterioare i valvele laterale). Organele implicate n mperechere i n depunerea oulor sunt cunoscute ca organele genitale externe (dei acestea pot fi n mare msur interne). Componentele genitalia externe ale insectelor sunt foarte diferite ca form i au adesea o valoare taxonomic considerabil, n special pentru speciile care, n alte privine, par similare structural. Genitalia masculilor (Plana XLVII, XLVIII). Marea diversitate structural a genitaliilor masculine ale insectelor constituie bucuria taxonomitilor i disperarea morfologilor dup Snodgrass (1957). Aceast diversitate de structuri este descris de un mare numr de termeni taxonomici (Tuxen, 1970). Genitaliile sunt compuse din dou seturi de structuri. Mai nti sunt structurile de baz care dei variaz ca form, sunt commune tuturor insectelor i apoi sunt structurile particulare pentru fiecare grup sau chiar pentru fiecare specie, care intervin n alte funcii dect cele strict legate de transferul spermei. Printre cele mai comune este aceea de fixare (prindere) a femelei n timpul mperecherii. n cele ce urmeaz vor fi descrise numai formele de baz. A fost menionat deja faptul c majoritatea autorilor consider c interpretarea organelor genitale de Pterygota ar trebui s se fac prin omologie cu condiia de baz care se gsete la Archaeognatha. La acest grup, complexul falic este format dintr-un organ median, falusul sau penisul i o pereche de piese segmentate numite paramere, care n cazul dezvoltrii maxime poate exista pe segmentele opt i nou. Paramerele corespund gonapofizelor de la femele. Au fost propuse mai multe modele morfologice pentru a descrie organele genitale ale masculilor de Pterygota. Cel mai complet, deoarece adun i discut date timpurii, este cel propus de Bitsch (Plana XLVII,a). Potrivit acestuia, elementele ce formeaz mpreun organul copulator (falusul sau penisul), precum i structurile asociate cu paramerele (luate n considerare n sensul exprimat de Archaeognatha) reprezint complexul falic. Aedeagus este un tub sclerotizat, situat deasupra unei falobaze mari membranoase, dei, n cazuri mai complexe, falobaza prezint un pliu intern care rmne membranos (endoteca), n timp ce partea exterioar este sclerotizat (faloteca sau teca). Aedeagus prezint o invaginare care formeaz o camer intern mai mult sau mai puin dezvoltat (endofalus), care comunic cu gonoporul la baza sa, iar la cealalt extrem comunic cu exteriorul prin intermediul falotremei. Opus endofalusului, partea format de pereii externi ai falobazei i ai aedeagus formeaz ectofalusul. Complexul falic pot prezenta o dezvoltare variabil, fiind capabil s provoace chiar i dispariia aedeagus sau dimpotriv, crete n complexitate (prin dezvoltarea pe pereii interiori ai endofalusului, a unor spini i a altor tipuri de procese numite flagel, virga sau pseudovirga). Atunci cnd endoteca i endofalusul sunt evaginate, genitalia sunt convertite n organe intromitente autentice. Poziia primitiv a organelor genitale masculine pot fi modificat prin diferite tipuri de rotaie. Unul dintre cazurile cele mai spectaculoase apare la unele Hymenoptera Symphyta, care prezint o situaie numit strofandric, ce se caracterizeaz printr-o rotaie cu 180 a genitalia. Rotaii au fost observate de asemenea la masculii de Diptera.Studiile comparative indic faptul c la toate insectele genitaliile de baz au derivat dintr-o pereche de lobi phalici primari, de origine ectodermic anexai segmentului zece (Plana XLVII). Totui, numai la Ephemeroptera ei rmn ca lobi separai (Plana XLVII).

PLANA XLVII.

Apendice abdominale - genitalia externe la masculi:

(dup Snodgrass 1957.)a. alctuirea general; b. segmentul abdominal 9 la Machilis variabilis (Archaeognatha: Machilidae). c. Aedeagus la - Coleoptera: Elateridae.

[dup R. E. Snodgrass:1958, A revised interpretation of the external reproductive organs of male insects,.]

Originea i dezvoltarea organelor falice. Lobii falici primari (A); penisuri pereche la Ephemeroptera (B); formarea aedeagus (C).

PLANA XLVIII.

Apendice abdominale genitalia externe la masculi:

La majoritatea ordinelor lobii primari sunt divizai fiecare n doi lobi secundari falomere (phallomere). ntre perechea median, mezomere, ectodermul se invagineaz i formeaz canalul (ductul) ejaculator. Perechea extern, paramere, se alungete i se transform n organe de prindere. Mezomerele se unesc median i formeaz un organ intromitent tubular, aedeagus, a crui canal intern este denumit endophallus (Plana XLVII). Deschiderea distal a endophalusului este phallotrema. Ocazional paramerele i aedeagus pot fi unite la baz formnd phallobaza. De regul, totui, paramerele sunt plasate lateral pe segmentul nou.Falobaza insectelor se caracterizeaz printr-o dezvoltare extrem de variabil: uneori este sclerotizat i susine aedeagus, alteori formeaz un nveli pentru aedeagus. Falobaza conine adesea o apodem, care poate reprezenta un punct de sprijin pentru ataarea muchilor. Falobaza i aedeagus sunt unite printr-o falotec membranoas (Plana XLVIIa). Pereii externi ai falobazei i ai aedeagus sunt numii ectofalus (Plana XLVIIa). Gonoporul este poziionat la vrful canalului ejaculator i este integrat n falobaz. Gonoporul este conectat la vrful aedeagus printr-un tub membranos numit endofalus (Plana XLVIIa). La unele insecte acesta poate fi rsfrnt prin aedeagus. Deschiderea circular de la vrful aedeagus este numit falotrem (Plana XLVIIa). La unele insecte endofalusul i gonoporul poate fi rsfrnt prin falotrem n bursa copulatrix a femelei. n ontogenia unor insecte, lobi genitali sau falomerele se formeaz pe prile laterale ale gonoporului. De obicei, falomerele se unesc pentru a forma falusul.Echipamentul genital extern al masculilor include n primul rnd organele pentru inseminarea femelelor i n al doilea rnd organele pentru copulaie. Avnd n vedere c organele interne de reproducere sunt duplicate pe prile opuse ale corpului i fiecare are propriul canal de evacuare, este probabil c conductele primitive se deschideau prin orificii externe pereche. Pentru inseminarea eficient a femelelor a devenit mult mai practic existena unor deschideri ale conductelor masculine la capetele unor excrescene tubulare simple. Pentru realizarea inseminrii, insectele au dezvoltat o mare varietate de structuri legate de organele copulatoare, asociate cu organul de inseminare i cu elementele pentru prinderea i inerea femelei.La Ephemeroptera, penisurile pornesc dintr-o mic plac ventral sau dintr-o pereche de plci situate mai sus de plcile ce poart styli ale segmentului nou; acestea fac parte n mod evident din segmentul 10 al abdomenului (mult redus). Penisul diferitelor specii variaz mult ca form i uneori acesta este narmat cu elemente (sgei) subterminale. Rareori acestea sunt unite la baz ntr-un singur organ, iar conductele lor sunt ntotdeauna separate.La Dermaptera cele dou penisuri sunt unite la baz pe o plac apodemal lung i sunt variat dezvoltate n prile lor distale, astfel c au puine asemnri cu organele simple ale Ephemeroptera. Distal fiecare organ se mparte ntr-un tub median care conine ductul de ieire i un puternic lob exterior. La unele specii cele dou penisuri sunt unite ntr-un singur organ cu trei lobi terminali, cel median avnd ieire la cele dou ducte, sau numai la unul singur dac un duct este redus i nefuncional. De aceea Dermaptera constituie un exemplu asupra potenialului de modificare a penisurilor pereche. Diviziunea fiecrui penis la Dermaptera ntr-un lob mesal care conine ductul i ntr-un lob lateral este sugestiv pentru diviziunea fiecrui lob falic primar al insectelor superioare n mezomere i paramere. La acesta din urm, ductele nu intr niciodat n mezomere, dar se uneasc cu un duct comun format ntre bazele lor.Zygentoma n stadiul adult au un singur penis median care pornete dintre bazele segmentului nou ale plcilor purttoare de styli. La baz, cele dou conducte genitale se deschid printr-un orificiu comun. Penisul, se dezvolt din doi lobi primari mici, care devin concavi pe suprafeele lor opuse i se unesc pentru a forma organul tubular al adulilor. Lobii penisului nu au nici o legtur cu plcile purttoare de styli ale segmentului nou, i astfel, par c aparin segmentului zece. La Orthoptera i la ordinele superioare apare, un nou tip de aparat genital. ncepe de asemenea, ca o pereche de lobi simpli, dar acetia nu au ieire la conductele genitale. Conductele pereche se deschid ntr-un canal unic care se dezvoltv ntre lobi i devine canalul ejaculator nepereche al adultului. n acest caz, este posibil ca cei doi lobi, s fie penisurile pereche ale insectelor inferioare la care ductele s-au retras, dar nu exist dovezi directe pentru o astfel de supoziie. O idee, este aceea c lobii genitali primari sunt rudimente ale apendicelor omoloage serial cu vestigiile embrionare ale segmentelor pregenitale abdominale i ale picioarelor toracice. Ei apar ns, aproape mpreun pe venterul segmentului nou al nimfei sau a ultimului stadiu larvar dup dispariia vestigiilor membrelor embrionare. Poziia lor pe segmentul nou este ntotdeauna n spatele zonei plcii sternale. Posibil, prin urmare, ca ele s aparin segmentului zece ca penisurile insectelor inferioare i au fost mutate anterior n membrana "intersegmental" a segmentului nou. Fiecare lob primar se mparte distal n doi lobi secundari, un mezomer median i un paramer lateral. Apoi, n majoritatea cazurilor mezomerele i unesc marginile, pentru a forma un organ cavitar median, aedeagus, cu gonoporul la baza acestuia. La aduli, paramerele laterale devin claspete. Organelor genitale ale Orthoptera ncep dezvoltarea ca o pereche de lobi care se divid, dar n creterea lor ulterioar rezult o diversitate de structuri n diferitele familii (astfel organele genitale ale adulilor se aseamn puin sau de loc cu cele ale altor ordine).La Hemiptera ntlnim pentru prima dat structura genitalia tipic ordinelor superioare. Mezomerele rudimentelor genitale primare se unesc pentru a forma un aedeagus median, paramerele devenind claspetele genitale ale adultului. Acest complex genital, dei cu multe modificri, poate fi urmrit pn la cele mai evoluate ordine. Paramerele pot fi lobi simpli, ca la Hemiptera i Coleoptera, sau pot fi difereniate ca la alte ordine, ntr-o parte bazal i o parte muscular distal robust i mobil.Genitalia masculilor, ofer taxonomitilor, cele mai bune caractere pentru separarea speciilor. Cunotinele asupra dezvoltrii organelor genitale nu las nici o ndoial asupra omologiei componentelor majore la diferitele ordine. Exist totui o mare diversitate n nomenclatura genitalia (de la un ordin la altul), deoarece cei mai muli taxonomiti sunt specialiti n ordine i, prin urmare, sunt interesai de meninerea unui set stabilit de denumiri descriptive folosite de ctre predecesorii lor. Confuzia care persist nc se datoreaz n mare msur faptului c specialitii n fiecare ordin de insecte insist asupra meninerii nomenclaturii tradiionale n cadrul ordinelor. Uniformizarea nomenclaturii este totui de dorit, deoarece lipsa unei terminologii comune este foarte incomod i stresant pentru nespecialiti, pentru profesori i studeni.Ipoteza c lobii genitali primari reprezint o pereche de foste picioare a dat paramerelor statutul teoretic de "gonopode." Atunci cnd sunt divizate partea lor bazal este identificat ca "gonocoxit," iar partea distal ca "gonostil." Se presupune c aedeagus s-a format prin unirea a enditelor (lobii "coxitelor"). Originea postembrionar a lobilor primari i poziia lor median n spatele sternului segmentului abdominal nou contrasteaz puternic cu vestigiile membrelor adevrate vzute la abdomenul embrionar. Lobii genitali primari apar pe venterul segmentului abdominal nou, dar ntotdeauna n regiunea plcii sternale. Organul adulilor aedeagus i paramerele se sprijin pe marginea posterioar a sternului nou. n cazul n care paramerele sunt separate de aedeagus, acestea par s fie apendice independente ale sternumului nou i au fost considerate ca atare. Totui, faptul c paramerele provin ntotdeauna ca ramuri laterale ale rudimentelor genitale arat c poziia lor lateral rezult dintr-o deplasare secundar, oferindu-le un avantaj mecanic ca organe mobile independente (claspete). Diviziunea ulterioar a paramerelor n "coxite" i "stili", apare secundar i numai la ordinele superioare. Claspetele genitale nu au nevoie de nici un alt nume dect cel de paramere (pri laterale), nume dat acestora pentru prima oar la Coleoptera. Cele dou segmente au fost numite "bazimere" i "telomere." n cazul n care segmentele distale seamn cu o cange (crlig) au fost numite n mod corespunztor ca harpagones. Organul median prin care se deschide canalul ejaculator este numit cel mai bine aedeagus, deoarece cuvntul nseamn pur i simplu partea genital principal. Printre dipterologi acesta a fost numit mezosom, falus sau phallosom, sau, mai general penis. ntruct, funcional, organul intromitent este, de obicei, peretele membranos intern rsfrnt al aedeagus cu gonoporul n vrful su, aceast structur este mai degrab un penis. Falus nu este un nume nepotrivit pentru organul genital mediu, dar acesta a fost cunoscut de entomologi, de mult timp ca aedeagus iar acest termen are prioritate entomologic, iar organul insectelor nu are nici un omolog chiar i la alte artropode. Nomenclatura sugerat se aplic numai prilor majore ale organele genitale masculine, care poate fi numite n mod constant pe baza omologiilor. Cu toate acestea, la toate ordinele de insecte, exist numeroase evoluii secundare. Astfel c structurile rezultate trebuie s primeasc denumiri speciale de la specialitii n fiecare ordin.Aedeagus (aedaeagus, aedegus, aedoeagus, oedagus, edoegus, din greac pi oidoia, organele genitale + agos, ef sau de lider.): este organul median al organelor genitale masculine caracteristic insectelor pterigote de la Hemiptera la Hymenoptera. n el se deschide canalul ejaculator. De aceea aedeagus este, dup cum sugereaz i numele, principalul component al complexului genital. Acesta s-a format prin unirea a dou ramuri mesale (mezomere) ale lobilor genitali primari la prile laterale ale gonoporului. Acesta, prin urmare, se deschide n baza a lumenului aedeagal, ce este o adugire secundar la deschiderea genital, nu o continuare a conducului ejaculator, iar deschiderea sa distal, falotrema, nu este gonopor. De obicei, aedeagus este cunoscut ca penisul insectelor, dar de regul, nu ntregul organ servete pentru introducera spermei. Spermatazoizii sunt condui din duct n lumenul aedeagus i apoi sunt introdui n femele prin eversia peretelui interior membranos al aedeagus, fie ca o vezicul, fie ca un tub lung i subtire ce are gonoporul n vrf. Acest tub eversibil, sau endofalus, devine astfel un penis funcional. La unele insecte spermatozoizii sunt ncapsulai ntr-un spermatofor, care se ataeaz la deschiderea ductului spermatecal al femelei. Spermatoforii sunt evacuai n camera genital a femelei de unde i pot continua drumul ctre spermatec, sau pot fi introdui direct n receptaculul pentru sperm. Endofalusul poate deveni, n sine, un organ extrem de complex dezvoltat. Este cazul albinelor, la care partea exterioar a aedeagus este redus la o pereche de plci mici, ce nconjoar falotrema. Dei aedeagus este fundamental un organ tubular, el ia diferite forme, la diferite ordine i familii. La unele Hymenoptera prile laterale ale aedeagus se separ, ca o pereche de sgei libere (sagtttae) de la un penis median tubular. La Diptera, de la baza aedeagusului cresc procese lungi (parafize). Atunci cnd aedeagus i paramerele nu sunt separate la baze cele trei pri pornesc dintr-o falobaz comun (Coleoptera). n unele cazuri, baza aedeagus este conectat cu paramerele printr-o pereche de mici plci bazale, sau din nou paramerele poate fi n ntregime separate de aedeagus. Funcia principal a organelor genitale masculine de la n insecte este aceea de inseminare a femelelor. Modalitile pentru realizarea inseminrii care implic funcii speciale ale organelor genitale externe includ apucarea i imobilizarea femelelor, contactul cu gonoporul acestora, construirea spermatoforilor, precum i depunerea spermatoforilor sau a materialului seminal n tractul genital al femelei. La unele insecte injectarea materialului seminal are loc direct n corpul femelei (inseminarea traumatic de la unele Hemiptera, Coleoptera). Alte funcii ale organelor genitale masculine includ excreia i diverse funcii senzoriale.

Genitalia femelelor (ovipozitorul) Genitalia femelelor, de la insectele adulte includ structuri interne pentru a primi organul copulator masculin i spermatozoizii lui i structuri externe utilizate pentru ovipoziie. La Pterygota ele formeaz ovipozitorul (Plana XLIX, L, LI). Ovipozitorul este un organ specific pentru insectele care l posed. La alte artropode nu exist o astfel de structur, anatomic sau funcional, asociat cu deschiderea oviductului. Dup Scudder (1961) structura primitiv a ovipozitorului insectelor pterigote este ilustrat de Lepisma (Plana XLIX). Acesta const dintr-o parte bazal alctuit din dou perechi de gonocoxae (valvifere) situate pe segmentele opt i nou, omoloage cu coxele picioparelor. De la fiecare gonocox pornete un proces ventro-posterior alungit, gonapofiza (valvula). mpreun cele patru gonapofize formeaz un ac. Primele gonapofize sunt dispuse ventral, cele secundare dorsal. La majoritatea ordinelor pterigote gonocoxele secundare au ataate un al doilea proces posterior sau gonoplaca (a treia valvul - Plana XLIX). Un sclerit de dimensiuni mici, articulat cu gonocoxa secund (din care a derivat) i cu al noulea tergum, este gonangulum. Gonoplaca poate intra n componena ovipozitorului sau servete la protecie. Dintre Pterygota au ovipozitor ordinele: Grylloblattodea, Dictyoptera, Orthoptera, Hymenoptera, unele Odonata, majoritatea Hemiptera, Thysanoptera i Psocoptera. La fiecare dintre aceste grupe exist modificri mai mult sau mai puin importante ale condiiei generale descrise anterior.Ovipozitorul Odonata i Grylloblattodea este aproape identic cu cel de la Lepisma, excepia o reprezint prezena gonoplcii. La Dictyoptera i Orthoptera gonangulum fuzioneaz cu prima gonocox. La gndacii (blatidele) vivipari ovipozitorul este puternic modificat.La Orthoptera, gonoplaca, este o plac larg, sclerotizat ce face parte din structura ovipozitorului. La Hemiptera, Thysanoptera i Psocoptera, ovipozitorul poate fi prezent sau poate lipsi. Dac este prezent, gonangulum fuzioneaz cu tergum segmentului nou iar gonapofizele secundare cu acul.Ovipozitorul Hymenoptera poate fi considerabil modificat pentru gurit, strpuns, fierstruit i nepat (Plana LI ). Atunci cnd este modificat pentru nepat nu mai particip la depunerea pontei dei i menine componentele de bazt. La formele neptoare de Hymenoptera oule sunt depuse la baza ovipozitorului. Valvulele secundare fuzionate formeaz bulbul bazal n care se vars fluidul produs de glandele veninoase. Potrivit provenienei sale, cuvntul ovipozitor ar trebui s fie aplicabil la orice organ folosit pentru depunerea oulor. Exist dou tipuri de ovipozitoare, unul fiind reprezentat de abdomenul extensibil n sine, cellalt fiind reprezentat de formaiuni speciale sagitiforme ale abdomenului. Ovipozitoarele pot fi: adevrate sau apendiculare, formate din apendice ale segmentelor abdominale 8 i 9; ovipozitoarele apendiculare reprezint condiia primitiv a insectelor de sex feminin. Un astfel de ovipozitor este compus din sgei sclerotice mobile. El este prezent ntr-o form foarte simpl la Zygentoma, dar este dezvoltat ca un organ complex, la Archaeognatha, unele Odonata, Orthoptera, Hemiptera i Hymenoptera. La aceste insecte ovipozitorul const din dou sau trei perechi de procese asociate ndeaproape sprijinite pe dou perechi de plci ventro-laterale ale segmentelor abdominale opt i nou. de substituie, compuse din segmentele abdominale posterioare extensibile. Ovipozitoarele de substituie includ un numr variabil de segmente terminale i n mod clar au derivat convergent de mai multe ori, chiar i n cadrul unor ordine. Ele apar la majoritatea Lepidoptera, Coleoptera i Diptera. La aceste insecte partea distal a abdomenului poate fi extins ca un tub telescopic conic, ce are la capt deschiderea oviductului. Deoarece nu sunt omoloage cu genitalia, unii autori le numesc terminalia. Acest tip de "ovipozitor" este numit ovicauda. Unele dintre aceste insecte i depoziteaz oule pe suprafeele expuse i le protejeaz cu un strat de secreie glandular. Altele utilizeaz abdomenul extins pentru introducerea oulor sub scoara copacilor, n crevase, sau pentru depunerea acestora pentru a pluti pe suprafaa apei. La alte insecte abdomenul foarte mult alungit are un punct terminal ascuit, ce permite femelelor s strpung pielia fructelor i s-i introduc oule n miez. Un dispozitiv similar de nepare se gsete la unele molii primitive. n ovipozitorul tipic al pterigotelor partea liber a organului este de obicei un arbore conic format din valvulae (prima i a doua), care includ un spaiu ngust (de la deschiderea oviductului pn la bazele lor) pentru evacuarea oulor. Valvulele culiseaz nainte i napoi avnd o micare similar alternativ. Micrile valvulelor sunt produse de ctre muchii valviferelor de sprijin. Primele valvifere sunt mici plci articulate pe capete anterioare ale valviferelor secundare i fiecare este prevzut cu un muchi de la tergum opt. Micrile valvulelor asigur deplasarea oulor, prin canalul ovipozitorului. Uneori poate exista i o a treia pereche de valvulae. Exist, desigur, multe variaii n dimensiunea i forma ovipozitorului la diferitele ordine de insecte pterigote, dar n general structura i mecanismul organului sunt, n esen, aceleai la toate. Insectele care posed acest tip de ovipozitor sunt capabile s depun oule n pmnt, s le introduc n tulpini i ramuri de copaci, sau n corpul altor insecte.

PLANA XLIX. Apendice abdominale -genitalia externe la femele, structura ovipozitorului :

(dup G. G. E. Scudder, 1961)A - la Lepisma (Zygentoma); B - la o insect pterigot

(dup: a - Eidmann 1929; b - Snodgrass 1935; c - Richards & Davies 1959.)a vedere lateral la un adult de Lepidoptera: Lymantriidae, este prezentat ovipozitorul de substituie format din segmente terminale extensibile; b - vedere lateral a unui ovipozitor ortopteroid generalizat compus din apendice ale segmentelor 8 i ; c seciune transversal printr-un ovipozitor de Orthoptera: Tettigoniidae. T1T10, terga primelor zece segmente; S2S8, sterna segmentelor 2-8.

PLANA L.Apendice abdominale -tipuri de ovipozitor

A - ovipozitor lamelar B - ovipozitor n form de ac

Diferene de form ale oviscaptului: Platycleis affinis : oviscapt lung, puin curbat,cu un tubercul pe sternitul 7; Platycleis falx : oviscapt scurt, recourbat, lat, cu tubercul pe sternitul 7.

PLANA LI.

Apendice abdominale - ovipoziia

Procesul de ovipoziie la Dolichomitus imperator: 1 tatonarea cu antenele, viespea sesizeaz vibraiile ce indic prezena viitoarei gazde; 2 cu jutorul ovipozitorului, viespea perforeaz scoara; 3 ovipozitorul este introdus n cavitatea ce conine larva gazd; 4 sunt fcute corectri; 5 - 6 depunerea oulor.

(dup R. E. Snodgrass, 1925) Acul unei albine

Ovipozitorul unor Odonata este un organ bine dezvoltat pentru perforare, astfel femela i introduce oule n tulpinile plantelor subacvatice. La alte Odonata ovipozitorul este mult redus i nefuncional; aceste specii i mprtie oule pe ap n timpul zborului.La viespi i albine ovipozitorul a fost remodelat ntr-un organ neptor pentru injectarea otrvii din glandele ce se deschid la baza sa. Oule acestor insecte sunt evacuate direct din deschiderea oviductului la baza nepturii. Teoretic ovipozitorul a fost interpretat ca o dezvoltare a picioarelor primitive ale segmentelor abdominale opt i nou. Regiunea postgenital. Aa cum a fost menionat la nceputul seciunii, aceast zon cuprinde segmentele zece i unsprezece plus regiunea telsonic. Segmentul zece a fost detectat la Protura, Diplura, Archaoegnatha, Thysanura (Zygentoma), Ephemeroptera, Plecoptera unele Orthoptera. Morfologia acestui segment este de fapt similar cu cea a segmentelor pregenitale, dei uneori ele pot forma un inel atunci cnd tergum i sternumm se unesc, sau dac regiunea sternal rmne membranoas. La unele insecte holometabole apar, structuri cu rol incert, precum socii unor Hymenoptera. Segmentul unsprezece este recunoscut la majoritatea stadiilor embrionare ale hexapodelor. La Archaeognatha i Thysanura aceasta formeaz o structur circular de la a crui parte dorsal se difereniaz un proces lung i ngust numit filament terminal, iar n poziie latero-ventral se difereniaz cerci care la aduli posed numeroase articule. La Pterygota, segmentul unsprezece este format din epiproct (regiunea tergal) i paraprocte (n poziie latero-ventral). La grupele mai primitive exist cerci (a cror lungime i numr de diviziuni sunt variabile), situai n zonele membranoase dintre epiproct i paraprocte. Regiunea telsonic, nesegmentat constituie membrana perianal sau periproctul.

Musculaturan cazul n care cuticula abdomenului este n mare msur membranoas (la unele larve holometabole), muchii longitudinali trec dintr-un pliu inter-segmental n altul. La majoritatea insectelor cu segmente abdominale bine sclerotizate, muchii abdominali longitudinali dorsali i ventrali formeaz dou serii, externi i interni. Muchii interni se ntind de la o creast antecostal la alta i astfel retrag segmentele unul n altul. Muchii externi sunt mult mai scuri i se extind numai de la captul posterior al unui segment pn la captul anterior al celui urmtor i din cauza gradului de suprapunere dintre segmente, originile pot fi posterioare inseriilor ((Plana LII). Prin urmare, ei pot aciona ca muchii protractori, extinznd abdomenul, eficiena lor este sporit uneori, de dezvoltarea apodemelor, astfel nct traciunea lor este exercitat longitudinal i nu oblic. Dac un astfel de mecanism protractor este absent, extensia abdomenului rezult din presiunea hidrostatic a sngelui. Exist, de asemenea, muchi laterali care se extind, de obicei, de la tergum la sternum, dar uneori ei apar i se inser la pleuron. De regul, ei sunt intrasegmentali, dar uneori se ncrucieaz de la un segment la altul. Efectul lor este acela de a comprima dorso-ventral abdomenul (Plana LII). Dilatarea abdomenului rezult de multe ori elasticitate sa i din presiunea sngelui, dar la unele insecte o serie de muchi laterali funcioneaz ca dilatatori. Aceasta se ntmpl atunci cnd inseria lor tergal este realizat ventral prin extinderea terga, n timp ce inseriile sternale pot fi efectuate dorsal pe apodeme (Plana LII). n plus fa de muchii longitudinali i de cei laterali, mai sunt prezeni i alii ce se leag cu apendicele abdominale (n special cei ai genitalia), cei ai spiraculelor i cei ce formeaz benzile musculare transversale ale diafragmelor dorsal i ventral.

Apendicele i excrescenele abdominale (Plana LIII - LVI)n general, se crede c insectele au derivat dintr-un strmo artropod, cu o pereche de apendice pe fiecare segment. Picioare tipice, aa cum sunt cele de pe torace, nu mai apar pe abdomenul insectelor. Apar totui apendice diferite (ce au derivat probabil din apendice tipice). Studiile moleculare indic faptul c picioarele false ale omizilor sunt omoloage cu picioarele toracice (Panganiban, Nagy & Carroll, 1994). Unele apendice sunt, probabil, alte structuri secundare, care s-au dezvoltat relativ independent de apendicele primitive. Sunt de luat n considerare structura i funcionarea organelor genitale masculine i feminine, alte apendicele abdominale sau alte excrescene (produse) ale peretelui corpului. Acestea tind s apar mai degrab la larve, dect la aduli. Totui, apendicele Apterygota i ale altor hexapode primitive sunt prezente la toate etapele de dezvoltare (Plana LIII). Partea anal-genital a abdomenului, cunoscut ca terminalia, este poriunea reprezentat n general de segmentele 8 sau 9 i pn la apexul abdominal. Segmentele 8 i 9 poart organele genitale; segmentul 10 este vizibil ca un segment complet la mai multe insecte "inferioare", dar nu are intotdeauna apendice, iar segmentul mic 11 este reprezentat de un epiproct dorsal i de o pereche de paraprocte ventrale derivate din sternum. O pereche de apendice, cerci, se articuleaz lateral pe segmentul 11; de obicei acetia sunt segmentai i filamentoi, dar pot fi modificai (forcepsul urechelnielor) sau redui la diferitele ordine de insecte. La cele mai multe Ephemeroptera i la cteva insecte fosile exist un filament caudal inelat (apendice median dorsal, ce ncepe din vrful epiproctului la apterigote). Aceste segmente abdominale terminale au funcii excretoare i senzoriale, la toate insectele, dar la aduli ele ndeplinesc o funcie suplimentar, cea de reproducere. Cu toate acestea, la unele dintre apterigota, pot s apar unele apendice pe segmentele pregenitale, iar larvele de pterigota prezint pe abdomen numeroase tipuri de structuri apendiculare, dintre care multe par a fi rudimente adevrate ale membrelor segmentare.

PLANA LII.

Diagramele musculaturii abdominale.

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]A, B, tipuri simple de musculatur, partea dreapt a unui segment, vedere intern. C, seciune printr-un segment. D, seciune ce prezint muchii principali difereniai n grupe distincte de fibre, cu muchii laterali (tergosternali, tergopleurali i sternopleurali. E, ilustreaz muchii laterali difereniai n compresori i dilatatori. F, seciune longitudinal prin terga consecutive, ce arat poziia obinuit a dorsalilor externi i interni (ambii sunt retractori). G, dorsalii externi n poziia n care funcioneaz ca protractori.

PLANA LIII.

Segmentele postgenitale ale abdomenului

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]A, B, Nesomachilis maoricus. C, Plathemis lydia, mascul adult, vedere ventral. D, efemerid, mascul adult. E, larv de perlid. F, embiid. G, Gryllus assimilis. H, Blatta orientalis, vedere ventral. I, Anisolabis maritima, femel. J, Blatta orientalis, vedere dorsal, segmentele sunt separate. K, Dissosteira carolina, femel. L, Magicicada septendecim, mascul.

Apendicele stiliforme. Structurile stiliforme (styli), asociate de multe ori cu veziculle eversibile, sunt prezente pe abdomenul Apterygota i la unele hexapode non-insecte nrudite. Pe segmentele abdominale 2-9 de la Machilidae, 7-9 sau 8-9 de la Lepismatidae, 1-7 de la Japygidae i 2-7 de la Campodeidae exist perechi de stili mici, nearticulai, fiecare inserat pe o sclerit bazal despre care se crede c reprezint coxa (Plana LIV). Deoarece stili similari sunt prezeni pe coxele picioarelor toracice de Machilis (Archaeognatha), aceti stili sunt considerai ca fiind epipodite coxale. Asociate cu stilii, dar ocupnd o poziie mai median, sunt veziculele eversibile. Acestea sunt prezente pe segmentele 1-7 de la Machilidae i 2-7 de la Campodea (Diplura), dar la Lepismatidae i Japygidae sunt, n general, mai puine vezicule sau lipsesc. Veziculele se everseaz printr-o crptur de la marginea posterioar a segmentului, fiind acionate de presiunea sngelui (Plana LIV, LVc). Muchii retractori din vezicule apar marginea anterioar a sternum. Asemntor cu tubul ventral de la Collembola, aceste vezicule pot absorbi apa din substrat (Drummond, 1953). Exista perechi de apendice pe fiecare din primele trei segmente ale abdomenului de Protura. Anexele abdominale ale Protura. Pe fiecare din primele trei segmente abdominale de la adulii de Protura este prezent o pereche de apendice cilindrice care pornesc din prile membranoase ale acestor segmente, dintre unghiurile posterioare ale tergum i sternum. Apendicele sunt cel mai bine dezvoltate la Eosentomidae, la care cele trei perechi sunt similare ca marime i structur. Fiecare organ este alctuit din dou segmente i dintr-o mic vezicul terminal, ce este eversibil i retractil (Plana LVb). La Acerentomidae apendicele primei perechi sunt ca cele de la Eosentomidae, dar perechile a doua i a treia sunt foarte mici, simple proeminene tuberculiforme, nesegmentate i lipsite de vezicul. Fiecare apendice al tipului mai mare din cele dou familii este mobil datorit a doi muchi dorsali inserai pe segmentul bazal, unul anterior, cellalt posterior. Al doilea segment este prevzut, de asemenea, cu doi muchi. Vezicula terminal este retractat de un muchi mare. Extrudarea veziculei este determinat de presiunea sanguin din interiorul corpului.Apendicele abdominale ale Collembola. Acestea au apendice pregenitale pe trei segmente abdominale. Sunt trei organe apendiculare caracteristice, situate medial pe partea ventral a corpului la stadiul de adult. De pe primul segment, un lob median, se proiecteaz nainte i n jos ntre ultima pereche de picioare. Acesta este cunoscut ca tubul ventral sau collophore i la vrful lui se afl o pereche de vezicule eversibile care la unele Symphypleona sunt lungi i tubulare. Partea bazal a tubului ventral este considerat ca fiind reprezentanta coxelor fuzionate ale apendicelor segmentale iar veziculele sunt astfel vezicule coxale (Plana LV,A). Al doilea organ este o claspet, sau tenaculum, iar pe al treilea segment, se afl o agtoare numit furcula, ce provine aparent din segmentul abdominal cinci, dei muchii si i au originea n segmentul patru.PLANA LIV. Apendice abdominale styli, vezicule, cornicule, filamente caudale i cerci

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]La Apterygota. A, picior metatoracic de Nesomachilis cu styl coxal; B, apendice abdominal prevzut cu styl i vezicul retractil, la Nesomachilis (Thysanura); C, apendice abdominal la Heterojapyx a crui baz este unit cu sternum.

Tipuri diferite de cerci: a) simplu (lateral) la masculul de Nomadacris (Orthoptera); b) segmentat (dorsal) la masculul de Periplaneta (Blattodea); c) asimetic la masculul de Idioembia (Embioptera); d) dimorfic sexual la masculul i fenela de Forficula (Dermaptera).Coloforul. Tubul ventral, este o pung mare, cilindric groas ce provine din peretele corpului, proiectat ventral i anterior din regiunea sternal a primului segment abdominal (Plana LV,B). La cele mai multe specii el se termin ntr-o vezicul terminal bilobat, care este de obicei retras, dar care este capabil de extensie datorit presiunii sanguine. O pereche de muchi retractori laterali mari, ce vin din corp, traverseaz coloforul pentru a se insera de lobii veziculei terminale. Structura coloforului sugereaz c organul este format prin fuziunea unei perechi de apendice abdominale asemntoare cu cele ale Protura, dei la acestea din urm muchiul retractor al veziculei ajunge la baza apendicelui, n timp ce apendicele n sine este pus n micare de doi muchi ce se inser pe baza acestuia. La Sminthuridae, fiecare lob din vezicul este produs ntr-un tub lung eversibil. Suprafaa anterioar a coloforului prezint un an median vertical ce se continu ventral cu depresia dintre lobii veziculelor terminale i comunic dorsal cu un canal median al peretelui ventral al toracelui. Anterior canalul toracic este continuat pe faa exterioar a labiumului rudimentar n apropiera despicturii distale a acestuia din urm, unde se deschide n ductele a dou perechi de glande ale capului.Se pare c secreia acestor glande este transmis spre colofor prin canalul toracic ventral i atunci cnd sunt colectate ntre lobii veziculei terminale, permit ca tubul s funcioneze ca un organ adeziv. De unde i numele de colofor ("purttor de lipici "). Tubul ventral pare s aib dou funcii. n anumite circumstane, el funcioneaz ca un organ adeziv care s permit insectei s se plimbe pe suprafee netede sau abrupte. Pentru a facilita acest lucru pe o suprafa uscat vezicule sunt umezite de o secreie a glandelor cefalice ce se deschid pe labium i se conecteaz cu tubul ventral de printr-un canal n cuticul, n linia median ventral a toracelui. De asemenea, permite Collembola s adere la suprafaa peliculei pe ap, deoarece aceasta este singura parte din cuticul, care este permeabil, tot restul este puternic hidrofug. Cu toate acestea, se pare c funcia adeziv a acestui organ nu a fost demonstrat. A doua funcie a veziculelor tubului ventral este absorbia apei din substrat. Apendicele segmentelor trei i patru ale abdomenului unor Collembola formeaz retinaculum i furca, care sunt utilizate n locomoie.Tenaculum - sau ncuietoarea, este un organ de dimensiuni reduse situat medial pe suprafaa ventral concav a segmentului abdominal trei. Acesta are o baz conic i dou sgei distale divergente lateral, dinate pe marginile lor exterioare (Plana LV,C)). Fiecare sgeat (prong) este prevzut cu un muchi aductor.Tenaculum servete s in furcula n loc atunci cnd acesta din urm este flexat spre partea ventral a corpului, sgeile prinzndu-se ntre bazele braelor furculare.

PLANA LV.Apendice abdominale

(dup Snodgrass, 1935, a-b; Drummond, 1963, c)Apendice abdominale styliforme i vezicula eversibil: a) Nesomachilis; b) Acerentomon; c) Campodea

[dup R. E. Snodgrass, Principles of Insect Morphology.1935.]La Tomocerus vulgaris (Collembola). A, insecta cu furcula n poziie flexat; B, coloforul; C, tenaculum; D, furcula.

Furcula - furcula este organul pentru srit al Collembola. Furcula este alctuit dintr-o baz median mare, manubrium i din cele dou brae subiri (Plana LV,D). Fiecare dintre ele este divizat ntr-un segment proximal lung, dens i un segment terminal scurt - mucro. Pe baza manubrium sunt inserate o pereche muchi flexori i o pereche de muchi extensori ce pornesc din segmentul abdominal patru. La Tomocerus vulgaris fiecare dintre brae este prevzut cu un muchi abductor i un muchi aductor cu originiea n manubrium. Atunci cnd furcula este flexat n poziia de repaus (A), jumtatea ei proximal este ascuns ntr-o concavitate ventral a abdomenului i braele sunt nchise pe tenaculum, care se potrivesc ntr-un spaiu oval dintre bazele dentes (D) cu marginile reinute de dinii de pe marginile exterioare ale sgeilor tenaculare (C). Arcul este eliberat prin contracia muchilor aductori ai sgeilor. n acelai timp, braele furculare se desprind i ntregul organ este aruncat n sus i nainte provocnd saltul. Lungimea furculei variaz mult la diferitele specii de Collembola i este absent la genurile Neanura i Anurida. Apendicele abdominale la Zygentoma. Apendicele abdominale ale Zygentoma sunt de un interes deosebit, deoarece acestea au fost luate ca punct de plecare pentru studiul structurii apendicelor genitale ale insectelor pterigote adulte i ele par, de asemenea, s pstreze structura de baz a apendicelor abdominale ale larvelor de pterigote. Apendicele abdominale ale Zygentoma, fr cerci, i pstreaz cel mai bine individualitatea la Machilidae, unde acestea sunt prezente pe fiecare din primele nou segmente ale abdomenului, cu excepia primului. Fiecare dintre apendicele pregenitale la aceast familie const ntr-o plac bazal latero-ventral mare, sau mai degrab dintr-un lob bazal plat ce are o plac mare n peretele su ventral i dintr-un proces distal conic, numit stylus, care se mic liber pe baz (Plana LIV,a). Plcile bazale ale fiecrui segment sunt intercalate proximal ntre marginile deviate lateral ale tergum i cele mici triunghiulare ale sternului median. Ele sunt unite cu sternul i prinse cu celelalte elemente mediale posterioare sternului. Fiecare plac este prevzut cu muchii care se prind de tergum i are aspectul unei baze lrgite asemntoare cu a membrelor rudimentare. Styli abdominali ai Zygentoma sunt echipai cu muchi care ajung la plcile bazale proximale (Plana LIV,b). Ei par s fie telopodite rudimentare ale apendicelor abdominale. La Machilidae, procese styliforme similare apar pe coxele picioarelor toracice doi i trei, care, dei sunt lipsite de muchi, sugereaz prin forma lor, c sunt omoloage serial cu styli abdominali. Este posibil, aadar, ca styli toracici i cei abdominali s fie epipodite coxale. Stylii abdominali ai Zygentoma sprijin abdomenul insectelor i joac un rol activ n locomoie. Oricare ar fi natura lor morfologic, styli par s fi reprezentai n diferite forme pe segmentele abdominale ale larvelor de pterigote i pe segmentul genital masculin al unor insecte adulte. Styli sunt prezeni pe segmentele posterioare ale unor Zygentoma la care bazele membrelor au fuzionat cu sterna i apar deasemenea pe lobii laterali ai plcilor pleurosternale definitive ale Diplura (Plana LIV,c). Nu exist nicio ndoial asupra faptului c styli sternului nou de la masculii unor pterigota actuale precum: Ephemeridae, Termitidae, Blattidae, Grylloblattidae i Tettigoniidae, sunt omoloagi cu cei ai Zygentoma i se pare la fel de sigur c, claspetele genitale mobile ale masculilor insectelor holometabole sunt organe echivalente cu styli cei mai tipici ai insectelor pterigote mai puin specializate.O alt structur distal a apendicelor pregenitale, prezent la majoritatea Zygentoma, are forma unei mici vezicule eversibile i retractile (Plana LV,c), situat mesad la baza stilului i prevzut cu muchi retractori puternici ce ajung la placa bazal proximal. La unele specii exist o pereche de vezicule pe fiecare apendice. Funcia acestor organe nu este cunoscut, dar structura lor sugereaz c ele reprezint veziculele terminale ale apendicelor abdominale ale Protura. Tuberculii purttori de branhii de la baza membrelor abdominale ale larvei neuropterului Corydalus i lobii terminalul ai picioarelor abdominale ale omizilor au o structur foarte asemntoare cu cea a veziculelor retractile ale Zygentoma.Gonopodele de Machilidae i Lepismatidae difer de apendicele pregenitale, prin aceea c fiecare poate fi prevzut cu o gonapofiz i nu are ntotdeauna o vezicula retractil. Gonapofiza este un proces subire ce pornete din unghiul proximal mesal al coxopoditului i este prevzut cu muchi scuri. Cele patru gonapofize formeaz ovipozitorul femelei. De obicei, prima pereche este absent la masculii, iar la unele specii nu este prezent nici o pereche..Picioarele false. Sunt structuri asemntoare unui picior prezente pe abdomenul unor larve de endopterigote (Plana LV). Acestea sunt cunoscute ca picioare false (pseudopode sau larvapode). Structura lor este variat, dei de obicei (exemplu, omizile), se pot distinge trei regiuni: o articulaie bazal membranoas, urmat de o seciune alungit ce are o plcu sclerotizat pe peretele exterior i un lob apical protractil (planta) care poart periferic gheare (croete). Planta este acionat prin intermediul presiunii sngelui. Imediat deasupra piciorului, n nveliul corpului, exist o zon umflat, lobul suprapedal. Sunt ntlnite la Lepidoptera, Mecoptera i Hymenoptera.Branhiile - sunt prezente pe segmentele abdominale ale larvelor de insecte. Ephemeroptera au de obicei ase sau apte perechi de branhii n form de plac sau de filamente, ce sunt micate de muchi. Acestea pot juca un rol direct n schimbul de gaze, dar poate sunt mai importante pentru meninerea unui curent de ap n jurul corpului. Branhiile pot fi, de asemenea, prezente pe primele dou sau trei segmente abdominale, sau n regiunea anal a larvelor de Plecoptera.Larvele de Sialis (Megaloptera) au apte perechi de branhii cu cinci egmentate, fiecare provenind dintr-o sclerit bazal de pe partea lateral a abdomenului i un filament terminal de form similar ce pornete din segmentul 9. Branhii similare dar nesegmentate sunt prezente la alte larve de Megaloptera i Coleoptera. Larvele de Trichoptera au branhii filamentoase n serii dorsale, laterale i ventrale. Unele larve acvatice au papile, adesea numite incorect branhii, ce ncadreaz anusul. Ele au rol n reglarea salinitii i se gsesc la larvele de nari i de chironomide, la care un grup de patru papile nconjoar anusul i la unele larve de Trichoptera.Apendice non-segmentale. La multe insecte sunt prezente structuri non-segmentale. Acestea sunt de obicei proiecii mediodorsale ale ultimului segment abdominal. Exemple de astfel de structuri sunt lamela median a larvelor de Zygoptera i filamentul caudal de la Microcoryphia, Zygentoma i Ephemeroptera. Ocazional, aceste structuri sunt perechi (de exemplu, urogomphi unor larvare de Coleoptera) i sunt uor de confundat cu cerci. Papilele anale ale unor larve de Diptera se ncadreaz, de asemenea, n aceast categorie.Structurile senzoriale. - Majoritatea insectelor au sensilla mecano-senzitive pe segmentele abdominale, iar lcustele au, de asemenea, mici chemoreceptori de contact mprtiai printre mecanoreceptori (Thomas, 1965). n plus, apendicele segmentului 11 formeaz adesea o pereche de structuri numite cerci care de obicei funcioneaz ca organe de sim (Plana LIV).Cerci sunt prezeni i bine dezvoltai la Apterygota i la ordinele hemimetabole, altele dect cele hemipteroide. La insectele holometabole, cerci sunt prezeni la adulii de Mecoptera i la unele Diptera; ei lipsesc de la larvele holometabole. Cerci pot fi structuri simple, nesegmentate ca la Orthoptera, sau multisegmentate ca la Blattodea i Mantodea (Plana LIV). Ei pot fi foarte scuri i abia vizibili sau lungi i filamentoi, depind lungimea corpului ca la Zygentoma, Ephemeroptera i Plecoptera. Chiar n cadrul unui grup, cum ar fi Acridoidea, gama de forme de cerci este considerabil (Uvarov, 1966). La gndacii de buctorie, cerci sunt segmentai, segmente suplimentare sunt adugate la fiecare nprlire. Masculul adult are 18 sau 19, iar femela 13 sau 14. Cretera rezult prin diviziuni ale segmentului bazal. Cerci sunt prevzui, de obicei, cu un numr mare de sensilla trichoida. Aceste sensilla sunt filiforme i sunt sensibile la micrile aerului. La femlele de Lucilia, pe cerci exist, de asemenea, un numr mic de chemoreceptori de contact i receptori olfactivi (Merritt & Rice, 1984). Acest lucru poate fi valabil i la alte insecte. Uneori cerci difer la cele dou sexe ale unei specii i pot juca un rol n copulaie. De aceea, cerci femelelor de Calliptamus (Orthoptera) sunt conuri simple, iar la masculi ei sunt structuri alungite, aplatizate, cu doi sau trei lobi la apex i narmai cu spini puternici ndreptai spre interior. Un dimorfism similar este ntlnit la Embioptera, la care cerci masculului sunt asimetrici, segmentul bazal al cercus stng formeaz un organ de apucare (Plana LIV). La urechelnie cerci formeaz un forceps puternic care este de obicei drept i nenarmat la femele i curbat i dinat la masculi (Plana LIV). Un forceps, similar cu cerci de la Japygidae este utilizat la prinderea przii. La unele insecte holometabole ei formeaz o parte a organelor genitale externe. Cerci larvelor de Zygoptera sunt modificai pentru a forma cele dou branhii laterale (Plana LIV), n timp ce la efemerul Prosopistoma, cerci lungi penai, mpreun cu filamentul caudal median, pot fi folosii drept crm.Structurile secretoare - Unele insecte au glande cu deschidere pe abdomen, care au probabil n cele mai multe cazuri, o funcie de aprare. Majoritatea afidelor au o pereche de tuburi, cunoscute sub numele de sipunculi, sau cornicule, ce sunt proeminene ale dorsum segmentelor 5 sau 6 (Plana LIV). Fiecare prezint o deschidere terminal care este nchis n mod normal printr-un capac de cuticul controlat de un muhi deschiztor. ntreaga structur pot fi micat de ctre un muchi inserat la baz, ce permite orientarea corniculei n diferite direcii. Prin cornicule afidele elimin feromoni de alarm n cazul n care sunt atacate de parazii sau de prdtori. Acest fapt determin o reacie la afidele din aceeai specie, dar rspunsul difer de la o specie la alta. Indivizii de Schizaphis graminum i Myzus persicae prsesc de obicei, planta atunci cnd percep feromonii; alte specii se smucesc pentru a descuraja atacantul fr a prsi gazda. Raza eficienei feromonilor se poate extinde pn la aproximativ 3 cm de afidele emitente (Nault & Phelan, 1984). Primele apendice abdominale sunt bine dezvoltate la embrionii unor grupe de insecte. Ele sunt cunoscute ca pleuropodia, dar nu persist dup eclozare. Poate c funcia lor principal este secreia de enzime care diger cuticula seroas nainte de eclozare.Coremata - Tuburi lungi eversibile situate la vrful abdomenului masculului unor Lepidoptera. Aceste structuri sunt umflate pneumatic i particip la eliberarea feromonilor. Feromonii eliberati de coremata sunt considerai a fi afrodisiaci i au rol n curtarea femelelor (Plana LVI).Alte structuri abdominal. n afar de picioarele false de pe segmente i de branhii, unele insecte au alte apendice abdominale, care de multe ori par s aib un rol defensiv, dar a cror funcionare este, uneori, necunoscut. Unele grupe de insecte au un proces median ce pornete de la ultimul segment. La Zygentoma i Ephemeroptera acesta are forma unui filament caudal median care se aseamn cu cei doi cerci. Larvele de Zygoptera au o branhie median terminal pe epiproct, n timp ce larvele de Sphingidae un spin terminal pe dorsum segmentului 10. Unele larve de Coleoptera au o pereche de procese numite urogomphi, care sunt excrescene ale tergum segmentului 9. Ei pot fi epi scuri sau filamente multiarticulate. Ei pot fi fixai rigid pe tergum sau provin din membrana acestuia i sunt mobili. Omizile unor familii au proiecii ramificate din peretele corpului pe unele sau de pe toate segmentele corpului, att cele toracice ct i cele abdominale. Acestea sunt numite scoli i par a fi structuri cu funcii defensive. Structuri similare se gsesc la unele larve de Mecoptera i Coleoptera (Stehr, 1987).Uneori pedespurii sunt modificai pentru alte funcii dect mersul. La unele Notodontidae cei anali sunt modificai pentru scopuri defensive. Astfel, la molia Cerura, acetia sunt proiecii zvelte, care n mod normal se ndrept posterior, dar, care n cazul n care larva este atins, vrful abdomenului este flectat anterior i un proces subire roz este rsfrnt de la captul fiecrei proiecii. n acelai timp, larva ridic capul i toracele de la sol i emite acid formic dintr-o gland ventral din protorace. Aceast reacie se presupune a fi una defensiv. La cteva larve de Diptera, ei pot fi utilizai pentru reinerea przii. Larva de Vermileo triete ntr-o groap n sol uscat i se hrnete asemntor cu leul furnicilor. Prada care cade n groap este tras spre torace printr-un pedespur median de pe suprafaa ventral a primul segment abdominal. Toate acestea vor fi prezentate mai n detaliu odat cu stadiile imature.

PLANA LVI.

Apendice abdominale

(foto de A. Sourakov).Coremata umflat la un specimen de Lepidoptera (Arctiidae)

BibliografieAlbrecht, F.O.(1956).The anatomy of the red locust, Nomadacris septemfasciata Serville. Anti-Locust Bulletin no.23, 9 pp.Bitsch J (1979) Morphologie abdominale des insectes. In: Grass, P-P (ed) Trait de Zologie, VIII (II): 291600Bitsch J (1994) The morphological groundplan of Hexapoda: critical review of recent concepts. Annales de la Socit Entomologique de France 30:103129Crowson, R.A.(1960).The phylogeny of Coleoptera. Annual Review of Entomology, 5, 11134.Deuve T (2001) The epipleural field in hexapods. Annales de la Socit Entomologique de France 37:195231Drummond, F.H.(1953).The eversible vesicles of Campodea (Zygentoma). Proceedings of the Royal Entomological Society of London A, 28, 1158.Hewitt, C.G.(1914). The House-Fly,Musca domestica Linn.Cambridge: Cambridge University Press.Hinton, H.E.(1955).On the structure, function, and distribution of the prolegs of the Panorpoidea, with a criticism of the BerleseImms theory. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 106, 455545.Jeannel, R.(1949).Or dre des Coloptrodes.In Trait de Zoologie, vol.9, ed.P.-P.Grass, pp.771891. Paris: Masson et Cie.Matsuda, R.(1976). Morphology and Evolution of the Insect Abdomen. Oxford: Pergamon Press.Merritt,D.J. & Rice,M.J. (1984) Innervation of the cercal sensilla on the ovipositor of the Australian sheep blowfly (Lucilia cuprina). Physiological Entomology, 9, 3947.Nault, L.R.& Phelan, P.L.(1984).Alarm pheromones and presociality in presocial insects.In Chemical Ecology of Insects.ed.W .J.Bell & R.T.Car d, pp. 23756.Ne w York: Chapman & Hall.Panganiban,G.,Nagy, L. & Carroll, S.B. (1994).The role of the distal-less gene in the development and evolution of insect limbs. Current Biology, 4, 6715.Snodgrass, R.E.(1935). Principles of Insect Morphology. New York: McGraw -Hill.Snodgrass, R.E.(1956). Anatomy of the Honey Bee.London: Constable.Stehr, F.W.(ed.) (1987) Immature Insects, vol.1.Dub uque, Iowa: Kendall/ Hunt Publishing Co.Thomas, J.G. (1965) The abdomen of the female desert locust (Schistocerca gregaria Forskl) with special reference to the sense organs. Anti-Locust Bulletin no.42, 20pp.Uvarov, B.P.(1966). Grasshoppers and Locusts, vol.1. Cambridge: Cambridge University Press.

Top of Form26