3 curs vacuole incl ergastice perete cel

31
APARATUL VACUOLAR Toate celulele au, în citoplasma lor, un sistem de cavităţi dilatate ale RE, delimitate de membrane plasmatice "tonoplast” (gr. tonos- presiune), numite vacuole. Tonoplastul are rolul de a menţine presiunea osmotică a celulei. În vacuole se găseşte un lichid apos numit suc celular. Totalitatea vacuolelor dintr-o celulă formează aparatul vacuolar sau vacuomul celular. Vacuolele celulelor foarte tinere sunt mici, numeroase, au o formă globulară sau de bastonaş, fiind pline cu un suc celular, de fapt un gel coloidal condensat şi hidrofil, care conţine o cantitate redusă de apă. Astfel de vacuole conţin celulele meristematice din vârful vegetativ al organelor plantelor. Pe măsura alungirii celulelor, fenomenul de micşorare în volum şi fuzionare se accentuează, astfel, încât celula matură ajunge să aibă numai o singură vacuolă mare centrală care ocupă aproape întreaga celulă. Citoplasma se restrânge la periferie iar nucleul se găseşte parietal. Acest proces se poate petrece şi în sens invers, cum este cazul celuleior din interiorul seminţelor, care se deshidratează progresiv şi, ca urmare, în celula matură se produce un proces de fragmentare a vacuolelor şi de condensare a sucului vacuolar.

Upload: elena-hristu

Post on 27-Jan-2016

257 views

Category:

Documents


4 download

DESCRIPTION

c3

TRANSCRIPT

Page 1: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

APARATUL VACUOLAR• Toate celulele au, în citoplasma lor, un sistem de cavităţi

dilatate ale RE, delimitate de membrane plasmatice "tonoplast” (gr. tonos- presiune), numite vacuole. Tonoplastul are rolul de a menţine presiunea osmotică a celulei. În vacuole se găseşte un lichid apos numit suc celular. Totalitatea vacuolelor dintr-o celulă formează aparatul vacuolar sau vacuomul celular.

• Vacuolele celulelor foarte tinere sunt mici, numeroase, au o formă globulară sau de bastonaş, fiind pline cu un suc celular, de fapt un gel coloidal condensat şi hidrofil, care conţine o cantitate redusă de apă. Astfel de vacuole conţin celulele meristematice din vârful vegetativ al organelor plantelor.

• Pe măsura alungirii celulelor, fenomenul de micşorare în volum şi fuzionare se accentuează, astfel, încât celula matură ajunge să aibă numai o singură vacuolă mare centrală care ocupă aproape întreaga celulă. Citoplasma se restrânge la periferie iar nucleul se găseşte parietal. Acest proces se poate petrece şi în sens invers, cum este cazul celuleior din interiorul seminţelor, care se deshidratează progresiv şi, ca urmare, în celula matură se produce un proces de fragmentare a vacuolelor şi de condensare a sucului vacuolar.

Page 2: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 3: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Vacuolele se fragmentează în inciuziuni dense, fiecare înconjurate de tonoplast, bogate în substanţe de rezervă şi lipsite, aproape, complet de apă (cazul formării granulelor de aleuronă).

• Ultra structural, tonoplastul este o biomembrană semipermeabilă asemănătoare plasmalemei, dar este mai elastică şi permeabilă decât aceasta. Sucul celular, produs în urma activităţii metabolice a protoplastului, este un amestec heterogen de substanţe organice şi anorganice dizolvate, în stare coloidală sau insolubile. În sucul vacuolar se acumulează: acizi organici (acid malic şi acid oxalic) sub formă de săruri solubile (maleat de potasiu şi oxalat acid de potasiu) sau insolubile (cristale de oxalat de calciu), glucide, aminoacizi, heterozide (antocianozide, flavonozide), alcaloizi şi enzime specifice catabolismului celular. Pe lângă substanţe organice, în sucul celular se acumulează, în concentraţii mari, ioni K+ şi CI- la poacee (Triticum sp., Hordeum sp., Oryza sp.), Na+, K+, Ca2+ la muşchi şi ferigi, ioduri la algele brune, nitraţi la specii nitrofile (Urticaceae, Chenopodiaceae) iar fosfaţi la majoritatea plantelor.

Page 4: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

Formarea grăuncioarelor de aleuronă prin deshidratarea şi fragmentarea vacuolei: A- grăuncioare de aleuronă; N- nucleu; V- vacuole (după GAUTHERET, 1966).

RE şi complexul Golgi, care se încadrează în sistemul de endomembrane, dau naştere la vezicule (provacuole) care îşi măresc, treptat, volumul, se unesc şi formează o vacuolă mare centrală (la celulele adulte), acesta fiind rezultatul final al activităţii vacuomului.

Funcţional aparatul vacuolar ia parte activă la schimburile de apă dintre celulă şi mediul extern, hialoplasma păstrându-şi gradul de îmbibare necesar menţinerii turgescenţei celulare. Vacuolele înmagazinează substanţe organice şi anorganice, unele ca substanţe de rezervă iar altele ca substanţe de excreţie (nefolositoare metabolismului celular).

Evoluţia vacuomului:1- celulă meristematică; II, 111- celule În plin proces de vacuolizare; IV- celulă adultă cu o singură vacuola centrală şi cu citoplasmă redusă la un strat ce căptuşeşte peretele celular: Ci- citoplasmă, N- nucleu cu nucleol; PC-perete celular; V- vacuoIă(e) (după TROLL, 1959).

Page 5: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

INCLUZIUNILE ERGASTICE• Încluziuniie ergastice (formaţiunile figurate ale celulei) sunt

substanţe organice sau anorganice, solide sau lichide, conţinute în citoplasmă, fie în vacuolele, fie în plastidele celulelor. Totalitatea incluziunilor inerte este denumită ergastom (gr. ergastein - a elabora). Ele se găsesc dizolvate sau insolubile şi reprezintă produşii finali ai activităţii vitale a protoplastului, servind drept materii de rezervă, ce vor fi utilizate, din nou, în celulă sau reprezintă produşi de excreţie pe care plantele le scot din circuitul nutritiv.

• După locul unde se acumulează în celule, incluziunile ergastice pot fi clasificate în două categorii: incluziuni ergastice ale citoplasmei şi incluziuni ergastice ale plastidelor.

• Incluziunile ergastice ale citoplsmei (ca şi cele ale plastidelor) după starea de agregare în care se găsesc, pot fi: lichide sau solide.

• a) Incluziunile ergastice lichide, frecvent întâlnite în vacuolele din citoplasmă (sunt: antocianii, inulina, incluziunile lipidice lichide, uleiurile volatile şi oleiorezinele.

Page 6: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• . Antocianii (gr. anthos - floare; cyanos - albastru) sunt glucozizi fenolici care, după variaţiile de pH, pigmentează, în mod diferit, sucul celular din vacuole. Astfel, în mediul acid, antocianii dau culoarea roşie, în mediu alcalin au culoarea albastră, iar în mediu neutru culoarea este violet. Ei se găsesc în organele colorate ale plantelor, cum sunt petalele florilor multor plante superioare (albăstriţa, vioreaua, garoafa, macul, măzărichea, etc.), rădăcinile de sfeclă roşie, frunzele de varză roşie şi cele ale speciilor genului Coleus, fructele (struguri, prune, cireşe, dude, etc.). Tot din această categorie fac parte şi glucozizii flavonici, care dau culoarea galbenă a petelelor florilor de muşeţel, rostopască, etc. şi albă la ghiocel, crin, narcisă, Iăcrămioară, ş. a. m. d.

• Inulina este un polizaharid (fructozan) răspândit, mai ales, în parenchimul de depozitare al substanţelor de rezervă din rădăcinile şi bulbii unor specii de plante, în special din familia Asteraceae (Compositae) şi Liliaceae. KATZ (1931) a concluzionat că, din soluţiile apoase, la adăugare de alcool, prin anhidrizare, inulina precipită iar, în scurt timp, aceasta se depune pe pereţii laterali şi în colţurile celulelor. Ea se prezintă sub formă de sferocristale aciculare (radiale) de inulină (în rădăcinile tuberizate de dalie)

Page 7: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

Secţiune transversală prin peţiolul Arum lily. Pigment roşu de antocian este vizibil în vacuolele a trei celule aflate în drepta imagini

Page 8: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• . Incluziunile ergastice lipidice lichide (hidrofobe) sunt incluziuni uleioase, alcătuite, în special, din gliceride care pot apare, la microscop, sub formă de picături incolore sau colorate în galben-portocaliu.

• - Picăturile lipidice apar la microscop sub formă de corpusculi sferici, în general, incolori, răspândite, în special, în celulele epidermale ale orhideelor şi în celulele muşchilor hepatici, dar mai ales în endospermul celulelor oleaginoase şi, mai puţin, în fructele unor poacee (graminee). Cantităţi reduse de lipide conţin cariopsele poaceelor, ca de exemplu grâul (Triticum sp.) 2% şi porumbul (Zea mays) 4-8%). Cantităţi importante de incluziuni lipidice lichide se găsesc şi în sferosomi şi în oleoplastele din celulele seminţelor plantelor cu mari cantităţi de lipide. Astfel arahidele (Arachys hipogaea) conţin 75% lipide, fructele de nuc (Juglans regia) 50%, urmează cele de ricin (Ricinus communis) de soia (Glycine max) de floarea soarelui (Helianthus annuus) şi de dovleac (Cucurbita pepo), al căror procent este cuprins între 30-50%.

• - Uleiurile volatile sunt elaborate de protoplast şi se găsesc în interiorul celulelor sub formă de mici picături uleioase.

Page 9: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 10: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• b) Incluziunile ergastice solide ale citoplasmei mai răspândite sunt: aleurona şi cristalele minerale.

• . Aleurona a fost încadrată în sistemul lisosomal şi se formează în celulele multor specii: grâu, dovleac, floarea soarelui şi ricin. Ea reprezintă substanţă de rezervă de natură proteică, care se în făţişează sub formă de granule şi se produce prin deshidratarea vacuolelor.

• Un granul de aleuronă are o mărime maximă de 10-60 μ şi este alcătuit din proteine amorfe care constituie masa principală a grăunciorului, aşa cum am văzut la descrierea proteoplastelor. În această substanţă amorfă se găsesc un corp mic, sferic numit globoid (uneori pot fi prezenţi doi sau mai mulţi globoizi) care este un complex de inositol, adică inositohexafosfat de Ca şi Mg şi o incluziune poliedrică numită cristaloid format din proteine. La exterior granula de aleuronă prezintă o membrană subţire (Fig. 25,57,63 I, III). La seminţele de nuc granulele de aleuronă sunt simple şi, deseori, lipsite de cristaloid şi globoid.

• - Cristalele minerale cele mai răspândite, din celulele vegetale sunt cele de oxalat de calciu care se depozitează, de obicei, în vacuole. Ele au forme diferite şi reprezintă particularităţi anatomice de identificare.

Page 11: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 12: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• În vacuolele celulelor vegetale acestea apar sub aspect de: nisip cristalin de diferite forme, aglomerate (Solanum tuberosum, Atropa belladona, Sambucus nigra); cristale izolate mari, prismatice, romboidale, aciculare, piramidale, octoedrice, dispuse în cruce sau în X, ca în bulbul de ceapă şi în frunzele de ghiocel (Galanthus nivalis).

• Cristalele pot alcătui druze (macle sau ursim) care apar sub formă de agregate de cristale (concrescute), cum se întâlnesc în peţiolul frunzei de Begonia sp., în cotiledoanele unor specii de plante (Cercis canadensis), în tulpină de Opuntia sp., Malva sp., etc. sau rafide, ce au aspect de cristale lungi, aciculare, grupate în mănunchiuri, ca în tulpina de lintiţă, frunza de Aloe sp., etc.

Page 13: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

Rafide (cristale de oxalat de calciu) colorate in roşu la Aptenia cordifolia

Page 14: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Incluziunile ergastice solide ale plastidelor. Dintre toate incluziunile ergastice ale acestei categorii, amidonul de rezervă (amidon secundar) este cea mai importantă poliglucidă din lumea vegetală. Amidonul este prezent în toate organele corpului plantelor (ca material de rezervă sub forma sa solidă, de granule), depozitându-se, în special, în ţesuturile organelor subterane ale plantelor (rădăcini, bulbi, bulbotuberculi, tuberculi si rizomi).

• Amidonul izolat din plante se prezintă ca o pulbere fină, aibă, fără miros. In stroma plastidială (a leucoplastelor), un granul de amidon începe să se formeze,cum am văzut, dintr-un punct numit hil, peste care se depun treptat, prin stratificare, straturi de amidon.

A-aminoplaste; H-granule proteice;S-amidon; V-vacuola;

Page 15: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• PERETELE CELULAR• Peretele celular este caracteristic majorităţii celulelor vegetale şi este un

organit lipsit de viaţă. Apa reprezintă 60% iar masa uscată 40% din compoziţia peretelui celular. Constituienţii chimici ai peretelui celular

• pot fi cuprinşi în trei categorii, după cum urmează:• . grupa 1 este reprezentată de substanţele scheletice (cristaloide),

anizotrope din punct de vedere fizic. Dintre acestea, la plante, constituentul de bază este celuloza, care este o macromoleculă. Peretele rigid al bacteriilor conţine, în cantitate mare, murină. Algele brune au pereţii formaţi din celuloză, alături de care se găsesc alginaţi de calciu şi de magneziu (fucoidină). Unele specii de alge roşii marine (Gelidium sp., Phyllophora sp, etc.) conţin în membrana lor un polizaharid special cu sulf numit agar, lucru pentru care ele sunt folosite la obţinerea gelozei vegetale (agar-agarul) utilizată, mai ales, în laboratoarele de microbiologie dar şi în alte laboratoare. Pereţii celulari la ciuperci (cu mici excepţii) sunt alcătuiţi din chitină. Alături de aceştia se mai pot întâlni: xilani şi glucani;

• . grupa 2 cuprinde substanţe cu caracter amorf (substanţe izotrope) care formează matrixul peretelui celular: Ele au rol de liant al substanţelor scheletice din perete. Din această categorie fac parte: hemicelulozele, caloza, substanţele pectice şi unele proteine, lipide, acizi organici, alcooli şi fenoli;

• . grupa 3 este grupa substanţelor încrustante, cum sunt: suberina, cutina, ceara vegetală, CaCO3 SiO2, CaSO4 lignina, răşinile, etc. care produc "modificări secundare" ale peretelui celular. Substanţele încrustante se depun, în general, la suprafaţa organelor unor plante, având rol de apărare sau de reducere a suprafeţei de transpiraţie.

Page 16: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• a) Polizaharidele celulozice - Hemiceluloza şi substanţele pectice intră în structura matrixului. Dintre poliglucide cea mai importantă este celuloza, rezultată prin polimerizarea glucozei [C6H10O5]n Celuloza este secretată de protoplast fiind insolubilă în apă, dar solubilă în reactiv Schweitzer. Ea poate fi degradată numai de acizi tari. În peretele primar celuloza reprezintă aproximativ 10-12%, în cel secundar 40-50% iar în fibrele de bumbac şi in 95%.

Page 17: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• b) Polizaharidele necelulozice. În peretele celular s-au identificat şi polizaharide necelulozice cu caracter amorf:

• - hemicelulozele, ce au un grad mai redus de polimerizare, sunt mai puţin complexe decât celuloza. Prin hidroliză ele formează pentoze şi hexoze, insolubile în apă dar solubile în reactiv Schweitzer. Hemicelulozele au atât rol structural, cât şi rol de rezervă (sămânţa de curmal);

• - substanţele pectice care însoţesc celuloza, au caracter amorf găsindu-se în cantităţi mai mici în peretele secundar. Ele au rol de liant şi participă la formarea lamelei mijlocii.

• În peretele celular se mai găsesc în cantitate mică şi alte polizaharide cum sunt:

• - lignina, reprezentată prin proteine de tipul glicoproteinelor, este o componentă permanentă a peretelui celular care variază cantitativ între 1-6%. Ea are rol în conexiunile celulare conferind integritate peretelui.

• - polizaharidele cu sulf participă la formarea peretelui scheletic. Agarul (ca polizaharidă cu sulf) este prezent la algele roşii marine, din care se şi extrage;

• - extensina, este un polimer de arabinozil-hidroxiprolină;

Page 18: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• - lecitinele sunt, implicate în mecanismele de recunoaştere şi de interacţii celulare, cum sunt cele prezente la unele fabacee, care recunosc şi atrag bacteriile fixatoare de azot la suprafaţa perişorilor absorbanţi ai rădăcinilor (LAMPORT, 1963);- chitina este un polizaharid care conţine azot şi este întâlnită la majoritatea ciupercilor, la algele sifonale sau la algele unicelulare verzi;

• - caloza este un polimer neramificat al β-glucozei, care obturează, în timpul sezonului rece, vasele liberiene.

• c) Proteinele, multe de natură enzimatică (ATP-aza, peroxidază, pectinesteraze), au capacitate de a realiza biosinteze la nivelul peretelui celular. Ele facilitează pătrunderea unor substanţe în interiorul celulei sau eliminarea lor din celulă.

• d) Lipidele complexe şi heterogene (trigliceride, steroli, fosfolipide, acizi graşi), intră în alcătuirea suberinei, cutinei şi a cerii vegetale. Alături de aceşti compuşi organici în componenţa peretelui celular mai pot intra: acizi organici, esteri, compuşi fenolici (cu rol inhibitor asupra agenţilor patogeni), acidul ferulic, săruri minerale ca: oxizi de calciu, potasiu, sodiu, carbonat de calciu (alge calcaroase), carbonat de magneziu, oxalat de calciu, dioxid de siliciu, etc.

Page 19: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 20: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Biogeneza peretelui celular: Formarea peretelui celular este un proces complex care se desfăşoară sub controlul protoplastului. La microscopul electronic s-a observat că în mitoză şi meioză, spre sfârşitul telofazei, după diviziunea celor doi nuclei, are loc diferenţierea fragmoplastului (gr. phragma - separare, gard; plastos - a forma), o masă citoplasmatică alcătuită din structuri fibrilare cu orientare paralelă, între ele, şi perpendiculară pe axul celulei. Acesta apare la jumătatea celulei mamă luând, treptat, forma unui disc. Astfel începe să se individualizeze placa celulară. În regiunea ecuatorială a fragmoplastului se acumulează vezicule, în special golgiene (LASSELAIN, 1978), dar şi profile de RE, denumite de BUVAT, fragmosomi (cu diametrul de 100 nm), cu conţinut bogat în substanţe pectice. Aceste vezicule se unesc şi din conţinutul lor se formează, în fragmoplast, o placă semisolidă, intens hidratată, de natură pectică, lipsită de celuloză, numită placă celulară (perete primordial), care devine, cu timpul, lamela mijlocie, comună ambelor celule, realizând legătura celulelor într-un ţesut. Această interconectare nu împiedică creşterea celulelor. Lamela mijlocie poate fi distrusă experimental cu acizi, baze, sau prin fierbere (maceraţia lui Schultze). Membranele veziculelor vor forma plasmalema celulelor fiice, vecine. Placa celulară este comună celor două celule fiice şi are o structură omogenă, predominând în compoziţia sa substanţele pectice. Acest prim perete celular se poate dezvolta centrifugal (de la mijlocul celulei spre margine) ca la majoritatea traheofitelor sau centripetal, de la peretele celulei mamă spre centru, ca la alge şi mai rar la plantele vasculare. Ulterior protoplastul fiecărei celule îşi formează câte o membrană proprie, care va fi peretele primar al celulei. La formarea peretelui primar sunt implicate, pe lângă diverticule ale RE, vezicule golgiene şi microtubuli.

Page 21: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 22: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Lamela mijlocie este, în general, subţire formată din pectine şi cantităţi mici de proteine, în special enzime, având rolul de a cimenta celulele între ele fără a le împiedica să crească. Rar se întâmplă ca lamela mijlocie să se suberifice sau să se lignifice. Trebuie menţionat că în procesul de confluare a veziculelor, din zona ecuatorială, nu se formează o lamelă mijlocie continuă, ci ea este străbătută de orificii mici, ce vor reprezenta punctuaţiunile (porii), pe unde vor trece cordoane plasmatice fine, numite plasmodesme, care fac legătura între citoplasma celulelor vecine (Fig. 67). Formarea acestor pori este posibilă datorită dispunerii, din loc în loc, a unor profile tubulare ale RE, orientate perpendicular pe planul de diviziune al celulei şi de o parte din fibrele fusului de diviziune, dispuse la fel.

• Conţinutul plasmodesmei este asigurat de profile ale reticulului endoplasmatic, care se anastomozează, la mijlocul punctuaţiunii, realizându se conexiunea conţinutului viu al celulelor. Ulterior, citoplasma secretă celuloză cu ultrastructură fibrilară, care se adaugă de o parte şi de alta a lamelei mijlocii, dând naştere la peretele primar. Şi plasmalema are rol în formarea acestui perete.

Page 23: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 24: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• a) Peretele primar. La majoritatea celulelor vegetale, peretele primar rămâne subţire pe toată perioada de creştere a acestora. La sfârşitul maturizării celu lelor, fibrele de celuloză sunt mult mai apropiate, structura peretelui celular devenind mai densă, formând o reţea mai puţin flexibilă. La unele celule (cele colenchimatice), în paralel cu extensia, are loc şi o creştere în grosime a peretelui celular. Analizele biochimice au identificat în peretele primar celuloză (singura cu structură fibrilară), celelalte componente: hemiceluloza, pectinele, proteinele şi lipidele au un caracter amorf, de liant între fibrele de celuloză, alcătuind substanţa fundamentală (matrixul ). Cercetările de microscopie electronică, efectuate de S. SIEGEL şi J. N. A. HEYN (1969), au arătat că în această substanţă amorfă, macromoleculele de celuloză sunt asociate şi formează o micelă sau fibră elementară (compusă de aproape 100 de lanţuri moleculare).-Aproximativ 15-20 de fibre elementare se asociază în unităţi superioare denumite microfibrile, cu un diametru ce cca. 8-8,5 nm. Prin unirea strânsă a 250 de microfibrile rezultă o fibrilă. ). Fibrilele de celuloză, la rândul lor, se asociază câte 1500 şi formează fibra macroscopică. Astfel de fibre se obţin prin prelucrarea plantelor textile.

Page 25: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 26: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• b) Peretele secundar. La celulele diferenţiate (ţesuturile mecanice, de protecţie, şi conducătoare), care nu mai cresc, peretele primar se modifică prin depuneri, succesiv şi paralel, ale altor straturi de celuloză şi ale altor substanţe organice. Creşterea în grosime a peretelui celular se realizează prin depunerea de celuloză, secretată de citoplasmă, peste vechile structuri ale peretelui primar. Acest mod de creştere se numeşte creştere prin apoziţie. Astfel, peretele îşi măreşte grosimea şi se formează peretele secundar, spre interior, care se găseşte între peretele primar şi conţinutul celulei.

• Depunerile prin apoziţie se pot face:• a) uniform pe toată suprafaţa (sclerificare), cum întâlnim la

ţesutul sclerenchimatic;• b) inegal sau neuniform, fie numai pe o latură (cazul formării

cuticulei de-a lungul pereţilor externi ai celulelor epidermale) sau numai în colţuri (cazul colenchimului angular) sau tangenţial (pereţii externi sau interni) sau la vasele lemnoase, şi la colenchimul tangenţial.

Page 27: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 28: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Modificări secundare ale peretelui celular sunt legate de specializarea celulelor şi de rolul pe care ele le îndeplinesc în procesele fiziologice.

• a) Cutinizarea şi cuticularizarea constă în impregnarea şi acoperirea pereţilor externi, uneori şi radiali sau cei tangenţiali, ai celulelor epidermice cu o substanţă numită cutină.

• b) Lignificarea este determinată de impregnarea peretelui celular cu Iignină.

• c) Suberificarea constă în impregnarea spaţiilor dintre microfibriiele de celuloză cu o substanţă numită suberină, întâlnită la peretele secundar al gimnospermelor şi angiospermelor.

• d) Cerificarea este un proces de impregnare şi acoperire cu ceară vegetală a celulelor epidermice ale frunzelor (de varză, de conifere şi de eucalipt) a tulpinilor (de trestie de zahăr şi a palmierului de ceară) şi a fructelor (struguri, prune, mere). Ea este impermeabilă pentru apă şi pentru gaze.

• e) Mineralizarea. Peretele celular se poate impregna şi cu substanţe minerale. Pereţii mineralizaţi devin mai rigizi şi mai rezistenţi. Dintre substanţele minerale, frecvent întâlnim dioxidul de siliciu (SO2) şi carbonatul de calciu (CaC03). Epidermele tulpinilor de graminee şi ciuperci sunt mineralizate cu SO2, la fel carapacea algelor diatomee, care, după moarte, se depun la fund, formând, de-a lungul timpului, depozite de diatomit.

• f) Gelificarea reprezintă o modificare a peretelui celular, determinată de imbibaţia cu apă a compuşilor pectici din lamela mijlocie, întregul perete devenind o masă mucilaginoasă. Ca urmare, peretele celular se umflă şi aceste substanţe se transformă în mucilagii sau gume.

• g) Lichefierea este un proces de dizolvare şi dispariţie a peretelui celular.

Page 29: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel
Page 30: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Punctuaţiuni. La majoritatea celulelor, îngroşările peretelui secundar se fac centripet, de la peretele primar spre interiorul celulei. Rar îngroşarea peretelui secundar se face centrifug (membrana polenului şi a sporilor). La formarea peretelui secundar depunerile de celuloză nu se fac în dreptul orificiilor (porilor) peretelui primar, formând microcanale suprapuse numite punctuaţiuni, care pot fi: simple şi areolate.

• a) Punctuaţiunile simple apar ca nişte canalicule simple sau ramificate. Ele se găsesc în ţesuturile parenchimatice şi au formă circulară sau lenticulară. Punctuaţiunile din pereţi la două celule vecine sunt corespondente, despărţite prin lamela mijlocie, perforată. Astfel de punctuaţiuni se întâlnesc în măduva de soc(Sambucus nigra) în măduva de curpăn (Clematis vitalba)

• b) Punctuaţiunile areolate se găsesc în pereţii traheidelor pinofitinelor (gimnospermelor). O punctuaţiune areolată se formează prin îndepărtarea peretelui secundar, la un moment dat, de o parte şi de alta a peretelui primar, creându-se astfel un spaţiu între cele două celule vecine, de formă lenticulară. În interiorul spaţiului lamela mediană şi peretele celular primar formează o îngroşare lenticulară numită torus care obturează deschiderea porului (Fig.77 III c, d). Este un por imperfect prin care circulaţia este dificilă, datorită existenţei torusului.

Page 31: 3 Curs Vacuole Incl Ergastice Perete Cel

• Plasmodesmele sunt punţi citoplasmatice foarte fine prin care celu lele unui ţesut sunt unite Între ele, reali zând unitatea morfologiă şi fiziologică a ţesutului respectiv (realizându-se transfer de materie, energie şi informaţie). Ele pătrund În celule prin pori. Plasmodesmele transmit excitaţiile de la o celulă la alta realizând structura funcţională a unui ţesut şi, probabil, schimb de diferite materiale, reglând fluxul intercelular.

• Rolul peretelui celular este de protecţie - scheletică (de susţinere a plantelor) - şi elasticitate a peretelui celular. El prezintă o permeabilitate destul de mare pentru apă şi sărurile dizolvate în ea, asigurându-se un schimb continuu între protoplast şi mediul înconjurător. Îndeplineşte un rol în absorbţia, transportul şi eliminarea substanţelor în şi din plantă. Asigură celulelor individualitate. Mai poate servi şi ca suport al activităţii lisosomale şi digestive. Cu rol important de receptor informaţional. Are rol şi în depozitarea unor materii de rezervă. Peretele celular permite trecerea plasmodesmelor de la o celulă la alta, realizând integritatea fiziologică a organismelor pluricelulare.

• Peretele celular reprezintă criteriu taxonomic pentru unele alge.