Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 9

INTRODUCERE

Pentru a avea eficienţă în activităţile ecologice de orice natură este necesară cunoaşterea mediului în care ne ducem viaţa noi oamenii, dar şi vietăţile care prezintă interes pentru noi. Pe lângă mediul neviu, trebuie să avem anumite cunoştinţe despre mediul biotic, în care trăim sau desfăşurăm activităţi agricole sau industriale. Dacă mediul abiotic are o vechime de vreo 4600 milioane ani, adică datează de când s-a format pământul, evoluând după legile proprii, studiate de geologie, au mai trebuit să treacă 500 milioane de ani ca să se ivească primele forme de viaţă. Dar primii hominizi n-au apărut decât de vre-o 4–4,5 milioane ani, iar homo sapiens sapiens, de-abia de vreo 100 de mii de ani. Totuşi în scurta sa istorie omul a influenţat esenţial, din păcate de cele mai multe ori în sens nedorit, atât mediul abiotic care ne înconjoară, cât mai ales mediul biotic. Trebuie spus că acest mediu biotic de la suprafaţa pământului a suferit nume-roase transformări chiar şi fără intervenţia omului. Aparitia unor specii şi dispariţia altora sunt fenomene obişnuite în mediul biotic. Să ne gândim doar la dispariţia dinosaurilor (marea extincţie din cretacic). Mediul biotic este perturbat de numeroase şocuri, care provin din interiorul globului terestru (al scoarţei), cum ar fi cutremure, activităţi vulcanice, sau din spaţiul cosmic (meteoriţi de mari dimensiuni, care se ciocnesc cu pământul, comete care se apropie sau sunt captate de pământ, oscilaţii ale iradiatiei solare) care toate pot contribui la dispariţia unor specii şi pot creea condiţii pentru apariţia altora. La acestea se adaugă activitatea industrială a omului. Este adevărat că şi până la epoca industrială au fost intervenţii locale cu efecte catastrofale, dar de un secol şi jumătate încoace, efectele afectează deseori întreg globul. Dacă concentrţia CO poate deveni periculoasă la unele intersecţii din oraşe, în ansamblul atmosferei nu s-au constatat creşteri notabile ale acesui gaz toxic. În schimb industrializarea a crescut explosiv arderile unor combustibili fosili, ducând la creşteri periculoase ale concentraţiei de CO2, un important gaz de seră, care contribuie la creşterea temperaturii de la suprafaţa pământului, şi grăbeşte topirea gheţarilor şi ale calotelor polare de gheaţă, cu modificări importante de climă. Un exemplu clasic a modului cum activitatea metalurgică şi-a provocat propriul sfârşit, este cel al insulei Cipru, care a ajuns la un înalt nivel de civilizaţie, datorită priceperii locuitorilor în producţia şi prelucrarea bronzului (epoca Minoică, 2600-1200 îen). Civilizaţia minoică cu centrul pe insula Creta s-a bazat în mare parte pe comerţul cu aliaje de cupru. Dar pentru producerea acestora s-a folosit mangalul obţinut din lemnul pădurilor care acopereau insula Cipru. Când defrişarea pădurilor s-a terminat, s-a terminat şi cu metalurgia, urmarea fiind decăderea civilizaţiei Minoice. Aceeaşi soartă se prevedea şi pentru Anglia, care şi-a defrişat pădurile în acelaşi scop metalurgic (de data aceasta siderurgic). Norocul ei a fost că s-a descoperit prepararea cocsului, fiind atacate rezervele de cărbune. Dacă însă lemnul este un combustibil regenerabil şi în principiu pădurile puteau fi refăcute fără a afecta aportul de CO2 în atmosferă, cărbunele, care s-a depozitat în decursul a 2,5 miliarde de ani, ca urmare a activităţii cianobacteriilor şi mai apoi a plantelor verzi, a început să fie reîntrodus în atmosferă sub formă de CO2 de către om, acesta ajungând la concentraţii îngrijorătoare. Dacă înainte vreme intervenţia omului a avut un efect local, acum avem de-a face cu un efect global. Dar şi în zilele noastre se întâmplă fenomene dezastruoase pe suprafeţe mai restrânse. Pentru a arăta că şi într-unul din cele mai dezvoltate state ale lumii se pot produce degradări ale mediului prin intervenţie umană, vom aminti că importante zone din Statele Unite - din Texas şi New Mexico până în Nebrasa - se află deasupra unui important acvifer numit acviferul Ogallala sau acviferul Platourilor Înalte. În aceste zone s-a practicat irigarea cu pivot central, reducând nivelul apei din acvifer cu până la 50 m,

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 10

iar grosimea lui cu până la 50%. Unul dintre efectele acestei exploatări abuzive a resurselor de apă subterane a fost subsidenţa (coborârea) terenurilor cu mai mulţi metri. Dar şi în alte zone s-a întâmplat fenomene asemănătoare. Astfel s-au înregistrat subsidenţe la Denver (Colorado), Milford (Utah), Las Vegas şi Valea San Joaquin (California), subsidenţe care pot ajunge până la 8 metri 1 . După ultimele informaţii aceste fenomene au putut fi stopate şi terenurile în mare măsură reabilitate, tot prin intervenţia omului, dar de data aceasta ţinând seama de cerinţele unei gospodăriri ecologice2. Nenumărate intervenţii industriale ale omului pot produce efecte locale periculoase, sau chiar efecte care se resfrâng asupra întregului glob. De aceea trebuie ca şi inginerii să cunoască mediul biotic şi modul cum poate fi el protejat, dar şi cum mediul biotic poate fi folosit pentru protecţia noastră şi al lui însuşi, deoarece are nenumărate mecanisme, care pot fi puse în mişcare în acest sens. În prezent asistăm la o revoluţie în domeniului tehnologiilor, prin dezvoltarea unor tehnologii cu efect cuasi-nul asupra mediului biotic. Ba mai mult, se încearcă captarea dioxidului de carbon şi depozitarea lui la mari adâncimi sub formă solidă, cu scopul reducerii concentraţiei lui din atmosferă. Proiectul unei centrale electrice de 275 MW construită în Illinois (Proiectul FutureGen) ar urma să fie pusă în funcţiune în 2012 şi ar costa 1,8 miliarde dolari. Deşi guvernul s-a retras din proiect (deoarece costul aproape s-a dublat faţă de evaluarea iniţială), se speră că totuşi centrala electrică va fi construită3. În acest semestru vom face cunoştinţă cu apariţia vieţii pe pământ, vom trece în revistă diferitele regnuri şi rolul lor ecologic, îmbinarea dintre viu şi neviu, caracteris-ticile diferitelor nivele de organizare ale vieţii şi unele efecte de autoreglare ale acestora. Rolul ecologic al bacteriilor şi fungilor în reciclarea detritusului, transformând toate deşeurile organice şi tot ce moare în materie primă pentru un nou ciclu al vieţii, precum şi alte aspecte legate de formele de viaţă de pe pământ. Vom studia pe scurt impactul uman asupra mediului biotic, modul cum ecosis-temele ne ajută să înlăturăm efectele poluării, dar şi cum putem să menţinem activ şi pe cât se poate intact mediul biotic pe care l-am moştenit, mai ales că numărul speciilor existente pe glob la ora actuală nu reprezintă decât a mia parte din câte specii au existat pe pământ. Este adevărat că orice am face, tot suntem într-o perioadă de încălzire de după ultima glaciaţiune – încălzire pe care o amplificăm prin poluarea atmosferei. Prin acţiunile sale de distrugere a mediului biotic, omenirea a contribuit la declanşarea celei de-a şaptea (după unii a 6-a) extincţii majore din istoria vieţii pe pământ, extincţia holocenă. Odată cu apariţia omului – cu 100.000 de ani în urmă - a început să crească rata extincţiei speciilor, cea holocenă fiind comparabilă doar cu rata din cea de a 6-a extincţie majoră de la sfrşitul cretacicului (extincţie care a durat ~10 milioane de ani). Unii specialişti sunt de părere că până în 2100 jumătate din speciile existente vor dispărea.

1 Neil Roberts [2] p.332 u. 2 "Desertification", United States Geological Survey (1997)3 Nature 451, (7 Feb.) 2008, 612-613.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 11

A . EVOLUŢIA ŞI PROPRIETĂŢILE SISTEMELOR BIOLOGICE

1. EVOLUŢIA VIEŢII PE PĂMÂNT [2. p. 490 u.]

Universul, după astrofizicieni, ar avea o vârstă de 13,7 miliarde de ani4. În urmă cu vre-o 4,6 miliarde de ani s-a format pământul. La început o sferă fierbinte, s-a răcit treptat, şi-a format scoarţa solidă şi atmosfera (în urmă cu 4,2 miliarde de ani), apărând condiţiile pentru formarea primelor molecule organice, un prim pas spre posibilitatea apariţiei unor molecule mai complexe. Atmosfera primitivă (a doua atmosferă, p. 27) se presupune a fi fost formată în majoritate din CO2, CO şi N2, cu H2 în concentraţii mai mici şi poate cu urme de O2. Fig. 1.1. şi Tab. 1.1. arată schematic principalele etape ale evoluţiei pământului şi ale vieţii pe pământ, care au fost parcurse până în zilele noastre. Cercetările efectuate asupra unor fosile, ca şi unele experimente de laborator, sugerează următoarele etape de la materia nevie de la începuturile pământului până la apariţia vieţii: 1. Sinteza unor substanţe compuse anorganice (NH3) şi apariţia moleculelor

organice simple. 2. Trecerea de la molecule simple la molecule organice mai complexe, incluzând

aminoacizi, zaharuri simple şi acizi graşi. 3. Trecerea de la molecule mici la macromolecule (proteine şi polizaharide), capabile

de autoagregare. 4. Formarea agregatelor supramoleculare:

macromolecule (+ molecule mici) => agregate (protobionţi: microsfere, lipozomi). 5. Formarea din molecule simple a unor fragmente de ARN (acid ribonucleic) cu

spirală simplă. 6. Sinteza ADN (acid dezoxirubonucleic) cu dublă spirală. ARN fiind capabil de a

sintetiza proteine cu roluri specifice in organisme, ducând la generarea, creşterea şi funcţionarea organismelor. Într-o mai mică măsură ARN şi în principal ADN sunt capabile de replicare.

1.1. Sinteza moleculelor simple. Descărcările electrice în această atmosferă, ca şi temperatura ridicată, au putut produce unele substante organice şi anorganice la început mai simple, cum ar fi NH3 sau chiar CH4, şi apoi molecule mai complexe.

Au fost realizate experienţe în diferite laboratoare cu diverse compoziţii ale gazelor care modelau atmosfera primitivă, în care s-au produs descărcări electrice, printre care cea mai celebră este experienţa Miller-Urey. Aceştia folosind o atmosferă de CH4, H2O, NH3 şi H2, condensând apa şi substanţele dizolvate şi recirculând gazele, au reuşit să producă, după ce aparatul (figura 1.2.) a funcţionat timp de o săptămână, o soluţie de culoare maronie conţinând molecule organice mai complexe, inclusiv aminoacizi. Nu este exclusă nici apariţia primelor molecule simple cu conţinut de carbon din spaţiul cosmic, idee susţinută de unii savanţi, pe baza analizelor unor meteoriţi (este însă posibilă contaminarea în cursul impactului cu solul). Cercetări mai noi asupra cometei Tempel 1 întăresc această posibilitate. Cometa a fost lovită de un bloc de cupru de cca 100kg, pe la mijlocul lunii iulie 2005, bloc transportat timp de 6 luni de vehicolul spaţial “Deep Impact Vehicle” (vehicol de impact profund). Rezultatul impactului a fost degajarea unui nor de praf, aşa cum se vede în imaginile din figura 1.3, în care instrumentele de analiză de la bordul vehicolului au decelat pe lângă apă şi CO2, şi NH3, dar în mod neaşteptat, s-au identificat şi substanţe organice: acid cianhidric (HCN) şi acetilenă (H2C2). S-au descoperit de asemenea cantităţi surprinzător 4 THOMAS FILK şi DOMENICO GIULINI, Am Anfang war die Ewigkeit, Cap.4. Ed. C.H.Beck, München, 2004. În octombrie 2006 fizicienii americani John C. Mather şi George F. Smoot au primit Premiul Nobel pentru Fizică fiind recompensaţi pentru descoperirea formei de materie neagră şi a anizotropiei radiaţiei cosmice de fundal, întărind bazele teoriei “marii explozii” care a generat universul cunoscut. nobelprize.org/ physics/laureates/2006.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 12

Cenozoic Mezozoic

Paleozoic

Fig. 1.1. Evoluţia vieţii pe pământ (modificat după CAMPBELL et al. p. 493 [2] cu completări)

500

1500

2500

3500

4600

Precambrian

Cele mai vechi fosile eucariote

Originea eucariotelor

Acumularea oxigenului atmosferic produs de cianobacterii fotosintetizante

Cele mai vechi fosile procariote

Cel mai vechi indiciu de viaţă

Se stabileşte echilibru între producţia de O2 de către plante şi alge verzi (şi cianobacterii) şi consumul O2 de către animale.

Primul om (100 000 ani)

Dispariţia dinosaurilor

Originea vieţii (procariote)

Solidificarea scoarţei

Originea pământului

4000

3000

2000

1000 Mili

oane

ani

Colonizarea uscatului de către plante şi fungi simbiotici

Cele mai vechi fosile animale

Originea organismelor multicelulare

Apar primele vertebrate (SEAN CARROLL, Endless Forms Most Beautyful, W.W.Norton &Co., 2006)

Nu mai practică fotosinteza, ci folosesc energia liberă a substantelor sintetizate de plante şi alge

Cambrian

Primele eucariote sunt o asociere între cianobacterii (alge albastre) şi bacterii purpurii (capabile să ardă produsii de fotosinteză în loc de a le fermenta).

Cianobacteriile (algele albastre) au următoarele funcţii:

fixează CO2 cu ajutorul luminii, elibereaza O2, fixează N2.

Viaţă bazată pe fermentarea moleculelor or-ganice prin căldură şi UV.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 13

Tabel 1.1. SCARA TIMPULUI BIOLOGIC

(după CAMPBELL[2], prelucrat după DORDEA [20] p.215-217)

Era Perioada Vârsta mil. ani Epoca Evenimente importante în istoria vieţii

Holocen Prezentul istoric Cuater-nar Pleistocen Apariţia omului. Glaciaţiuni.

Pliocen Apariţia strămoşilor antropoizi ai omului Miocen Radiaţia continuă de mamifere şi

angiosperme Oligocen Originea de grupuri de primate (inclusiv

maimuţe) Eocen Domină angiospermele.

Originea majoritătii mamiferelor moderne

Cen

ozoi

c

Terţiar

Paleocen Radiaţia (diversificarea) majorităţii mamiferelor, păsărilor şi insectelor polenizatoare.

Cretacic Extincţia din cretacic (dispar multe grupuri, inclusiv dinosaurii). Apariţia angiospermelor (seminţe în fruct).

Jurasic Gimnospermele sunt plante dominante; domină dinosaurii; apar primele păsări şi mamifere

Mez

ozoi

c

Triasic

Dominaţia gimnospermelor (seminţe neînchise în fruct). Diversificarea dinosaurilor şi gimnospermelor.

Permian

Extincţia din permian (dispar multe organisme marine şi terestre). Radiaţia reptilelor. Originea mamiferelor şi a majorităţii ordinelor de insecte.

Carboni-fer

Dominaţia amfibienilor. Apar reptilele, plantele cu seminţe. Se extind pădurile cu plante vasculare.

Devonian Se diversifică peştii osoşi. Apar primii amfibieni, insectele şi plantele de uscat.

Silurian Primii peşti cu fălci; diversificarea lor. Colonizarea terestră cu plante vasculare si artropode.

Ordovi-cian

Regnul vegetal reprezentat prin alge verzi

Pale

ozoi

c

Cambrian Explozia din cambrian. Originea majorităţii filumurilor actuale de animale. Diverse nevertebrate cu corp moale. Diverse alge. Primele vertebrate. Cele mai vechi fosile animele (fără cochilii şi schelet) Cele mai vechi fosile eucariote. Oxigenul începe să se acumuleze în atmosferă. Cele mai vechi fosile cunoscute (procariote). Perioada aproxiativă de apariţie a vieţii Pr

ecam

bria

n

0,01 1,8

5

23

35

57

65

145

208

245

290

365

409

439

510

570 610 700

1700 2500 3500 4000 4600 Formarea scoarţei pământeşti

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 14

de mari de acetonitril5 (CH3-C≡N). Aceste descoperiri sugerează că primele cantităţi de materie organică de pe pământ ar fi putut proveni din cometele care au lovit pământul sau din care au putut proveni unele substanţe organice. O prezentare mai detaliată a eonilor şi erelor geologice se poate vedea în planşa 16.1. din Anexă, în care primul rând redă cei 4 eoni, cu erele şi perioadele cores-punzătoare, al 2-lea rând detaliază eonul Phanerozoic, iar al 3-lea, era Cenozoică.

Milioane de ani

Probă pentru analiză

Apă răcită conţinând

compuşi organici

Apă rece

Condensator

Electrod Vapori+gaz

Fig. 1.2. Experimentul Miller – Urey

Fig.1.3. Impactul blocului de cupru cu cometa Tempel 1

Foarte recent astronomii de la Green Bank, W.Va., unde se află cel mai mare radiotelescop din lume, au reuşit să identifice în formaţiuni aflate aproape de centrul galaxiei noastre (la distanţă de 26.000 ani lumină) molecule cu legături duble şi triple de

acetamidă, ciclopropenonă, propenal, propanal, cetenimină, metil-ciano-diacetilenă, metil-triacetilenă şi cianoalenă, care se pare că s-au format la temperaturi de 10K, cu mult sub temperaturile considerate până acum necesare unor astfel de sinteze6. Se remarcă sărăcia în hidrogen a acestor molecule, precum şi gradul mare de condensare a legăturilor (de ex. H2C=C=CHCΞN, H2C=CH–CH=O).

5 ELIZABETH WILSON, An Icy Dust Ball in Outer Space, Chemical and Engineering News, 83.37(Sept.12)2005 p.12. 6 Asociated Press,08.08.2006.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 15

1.2. Obţinerea unor molecule mai complexe. Alte experienţe, cu alte compoziţii ale gazului, mimând atmosfera primitivă, au produs, tot prin descărcări electrice şi raze UV, cei mai importanţi 20 de aminoacizi întâlniţi în materia vie, ca şi diferite zaharuri, lipide, dar mai ales baze purinice (adenina şi guania) şi pirimidinice (uracil, citozină, timină) componente ale ARN şi ADN. În prezenţa fosfaţilor s-au obţinut chiar şi molecule de ATP (adenozintrifosfat, o substanţă macroergică, capabilă să degaje energie prin eliberarea hidrolitică a uneia sau a două molecule de acid fosforic) [2. p. 493]. Unii pun la îndoială necesitatea atmosferei primitive pentru apariţia primelor molecule organice mai complexe, considerând că la temperaturile înalte submarine din jurul vulcanilor, compuşii cu sulf şi azot puteau sta la baza sintezei unor molecule organice, energia chimică necesară fiind furnizată de reacţii dintre compuşi anorganici ai sulfului şi ai fierului. De exemplu sulfura fe fier (FeS) formează cu hidrogenul sulfurat (H2S) prită şi eliberează hidrogen, degajând 7,8 kcal/mol (32,6 kJ/mol): FeS + H2S = FeS2 + H2 + 7,8 kcal/mol . (1.1) Energia obţinută poate fi folosită printre altele pentru sinteza pe această cale chiar şi a ATP-ului. 1.3. Formarea macromoleculelor. Următorul pas care trebuia făcut era trecerea de la molecule mici la macromolecule, având în vedere că fără acestea (polizaharide şi proteine) nu poate exista viaţa. Experimental s-a observat că picurând soluţia maronie obţinută prin descărcări în fază gazoasă peste argilă şi nisip fierbinte, au avut loc reacţii de policondensare, apărând unele macromolecule de natură proteică. Sidney Fox le numeşte Proteinoide. ([2].p. 494). Aici se pare că un rol primordial l-a avut căldura, datorită căreia a avut loc concentrarea soluţiei prin evaporarea apei, mai degrabă decât creşterea vitezei de reacţie la cald. S-au obţinut macromolecule şi la rece sub efectul adsorbţiei (concentrării) şi catalizei pe argile. O altă cale descoperită recent este policondensarea aminoacizilor cu ajutorul sulfurii de carbonil (oxisulfurii de carbon S=C=O). Aminoacizii pot rupe legătura S=C, aditionând molecula de oxisulfură la gruparea amino. Prin eliminarea H2S aminoacidul se ciclizează, forma ciclică fiind capabilă să reacţioneze cu o nouă moleculă de aminoacid, cu eliminarea unei molecule de CO2 (C şi O de la oxisulfura de carbon şi încă un O de la reacţia de condensare). Rezultă o dipeptidă, care poate reacţiona mai departe7.

+

H2S

C O 2

H2 N

R

O

O - R

O

O-NH

O

HSS C O HN

R

O

O

OH2N

O

O-R'

H2N

R

O

N H

O

O - R '

Faptul că s-a realizat această condensare în laborator, nu dovedeşte că aşa s-a întâmplat şi în natură, dar este posibil să se fi întâmplat aşa. 1.4. Formarea agregatelor. S-a constatat că soluţii din anumite substanţe, în special macromolecule, formează agregate având unele proprietăţi ale organismelor vii.

7 M. Rheza Ghadiri et al. Science, 306, 2004, 283.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 16

Chiar şi unele molecule sau agregate de molecule mici (sintetizate recent), fixate prin 3 “picioare” organice de o suprafaţă de aur, pot avea de exemplu capacitatea de a se întinde la anumiţi stimuli, cum ar fi pH-ul acid, putând ridica greutăţi (proprietăţile de excitabilitate şi mobilitate). Figura 1.4. redă această capodoperă nanotehnologică. Fiecare picior conţine doi sensori de aciditate: în partea de jos o moleculă de bipiridiniu şi în cea superioară una de dialchilamoniu. În mediu bazic platforma coboară, iar în mediu acid ea se ridică. Nanodispozitivul are un diametru de aproximativ 3,5 nm şi o înălţime de 2,5 nm. Mişcarea pe înălţime este de 0,7 nm şi generează o forţă de 0,2 nN (nanonewtoni)8.

FENNIMORE şi colab.9 au reuşit construirea unui actuator rotaţional, constând dintr-o placă metalică cu dimensiunea de 300 nm suspendat de un nanotub multistrat care a acţionat atât ca suport, cât şi ca un conductor electric. Erodarea straturilor exterioare ale nanotubului de cele două părţi ale plăcii, a permis rotirea cu 360° a plăcii. Mişcarea relativă a tuburilor concentrice se producea practic fără fricţiune. Rotirea era provocată de trei electrozi, cărora li s-au aplicat tensiuni continue sau alternative potrivite (tensiunile aplicate erau de cca. 5 V). Fig. 1.5 redă schema şi imagini ale acestui rotor. Acest dispozitiv poate constitui un model fizic pentru modul de funcţionare a flagelurilor motoare la bacterii10.

Fig.1.4. Nanoelevator. Platforma moleculară poate să coboare şi

să se ridice, funcţie de pH. Atomii C sunt negri, H sunt albi, O sunt roşii şi N sunt albaştri.

Reprodus după STODDART.

Fig.1.5. Nanoactuatorul lui Fennimore şi colab. a. Modelul activatorului, b şi c imagini

TEM (Transmisson Electron Microscope = microscop electronic de transmisie) ale dispozitivului. Linia albă reprezintă nanotubul de carbon, care nu se vede bine în

fotografii. (figură modificată după FENNIMORE l.c.)

a cb

8 J. Fraser Stoddart, Science, 303(2004)1845. 9 A. M. Fennimore, T. D. Yuzvinsky, Wei-Qiang Han, M. S. Fuhrer,J. Cumings & A. Zettl, Rotational actuators based on carbon nanotubes, Nature 424(2003)408-410. 10 Anton Arkhipov, Peter L. Freddolino, Katsumi Imada, Keiichi Namba, and Klaus Schulten, Coarse-Grained Molecular Dynamics Simulations of a Rotating Bacterial Flagellum, Biophysical Journal, 91(2006)4589–4597.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 17

Protobionţii sunt agregatele moleculare, care au precedat primele celule. Aceştia nu se pot reproduce ca celulele vii, dar pot asigura un mediu intern diferit de cel înconjurător, şi pot prezenta unele proprietăţi caracteristice vieţii, cum ar fi excitabilitatea şi metabolismul. Un astfel de protobiont, având forma unei picături, se formează în mod spontan la agitarea unei suspensii de polipeptide, polizaharide şi acizi nucleici (“coacervatul” lui Oparin). Printre protobionţi se numără microsferele şi lipozomii. Microsferele sunt picături învelite într-o membrană proteică şi se pot umfla sau micşora prin osmoză, în funcţie de concentraţia – presiunea osmotică – a mediului. Dacă în suspensia iniţială se introduc şi anumite enzime, coacervatul obţinut este capabil de a absorbi molecule (“hrană”) din exterior şi de a elimina produşii rezultaţi în urma reacţiilor catalizate de enzime. Experienţe de laborator au demonstrat că protobionţii se pot forma spontan din compuşi organici sintetizaţi pe cale abiotică. Lipozomii sunt picături de altă natură, care se formează de asemenea spontan, dacă suspensia conţine şi anumite molecule de lipide. Aceste lipide formează un strat dublu la suprafaţa picăturii, foarte asemănător cu membrana celulară. Lipozomii au un comportament dinamic, sunt capabili să înglobeze, să ”înghită”, alţi lipozomi mai mici, sau dimpotrivă să se scindeze în lipozomi mai mici, mimând diviziunea celulară. Se presupune că protobionţii, cu proprietăţi diferite, s-au aflat în competiţie, iar cei care aveau capacitate catalitică mai mare de prelucrare a moleculelor inglobate din mediu, cu câştig de energie, utilizată apoi la sinteze de noi substanţe, au putut supravieţui şi s-au putut chiar divide (înmulţi), dominându-i pe aceia care n-au dobândit astfel de proprietăţi. În felul acesta s-a produs o selecţie naturală a celor mai viabili protobionţi. Totuşi nu a existat posibilitatea de a transmite în mod sigur şi eficient aceste proprietăţi, hazardul jucând un rol important. 1.5 Acizii nucleici. Mai trebuia făcut un pas pentru ca reproducerea să aibă loc în mod controlat şi reproductibil: sinteza şi transmiterea materialului genetic. Acest lucru s-a realizat cu ajutorul acizilor nucleici: acidul ribonucleic = ARN şi acidul dezixiribonucleic = ADN. (Prescurtările englezeşti ale acestora sunt RNA şi DNA.) ARN are de fapt rolul de a construi molecule de proteină ″la comandă″, dar în formele primitive de viaţă are si rol de transmiţător şi multiplicator de cod genetic. 1.5.1. Sinteza ARN (acid ribonucleic). Se pare că la început au fost sintetizate fragmente de ARN, care au avut două roluri: de dirijare a sintezei proteinelor, exact aşa cum se întâmplă şi în celulele de azi (în ribozomi) şi de autoreplicare, având rolul ADN-ului de astăzi. Se consideră că a existat o perioadă lungă a “lumii ARN”-ului în care acesta a fost primul şi singurul material genetic, care prin multiplicare putea să realizeze transmiterea şi răspândirea proprietăţilor, asigurând înmulţirea. Erorile de replicare se apreciază la 1%. Această imprecizie a fost însă şi favorabilă îmbunătăţirii caltăţilor protobionţilor care conţineau ARN-ul, prin aceea că variantele mai bine adaptate, cu putere catalitică îmbunătăţită, au înlăturat treptat variantele mai puţin reuşite, asigurând evoluţia şi diversificarea. CARL WOESE11 în 1967 lansează ipoteza ″lumii ARN″ care a precedat lumea vie bazată pe DNA. Acidul ribonucleic ARN (Vezi WATSON [19]) este format din: - Acid fosforic - Riboză - Baze purinice: guanina şi adenina

schelet ribozofosfat

- Baze pirimidinice: uracilul şi citosina Figura 1.6. prezintă moleculele din care sunt alcătuiţi acizii nucleici. Figura1.7. redă structura unui fragment din lanţul acidului ribonucleic cu acid fosforic. Scheletul ribozofosfat se formează prin condensarea (eliminarea unei molecule de apă) dintre o grupare –OH a acidului fosforic şi gruparea –OH din poziţia 5 a ribozei şi o a doua

11 CARL WOESE, Wikipedia (extras 05.02.2008)

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 18

grupare –OH a acidului fosforic cu gruparea –OH din poziţia 3 a altei molecule de riboză, reacţiile repetându-se de foarte multe ori (policondensare). Figura 1.8 redă modul de formare a structurii secundare a acidului ribonucleic. În stânga se arată modul cum se pot lega între ele porţiuni din lanţul ARN prin punţi de hidrogen, iar în dreapta se vede redarea schematică a structurii secundare a ARN.

POOHOHOH

Acid fosforic

1

2 3

4

5

Fig. 1.6. Cele opt molecule care intră în structura acizilor nucleici. De acest schelet ribofosfat se leagă bazele purinice şi pirimidinice tot prin eliminarea unei molecule de apă, de data aceasta dintre o grupare N–H a bazei şi gruparea –OH de la carbonul 1 al ribozei. Codificarea diferitelor proprietăţi se face prin succesiunea diferită a celor 4 baze purinice şi pirimidinice.

Între unele porţiuni ale lanţului ARN se pot face cuplări prin punţi de hidrogen N···HO sau N···HN de la o moleculă de bază purinică şi una pirimidinică, legănd două porţiuni de lanţ între ele în măsura în care se potrivesc perechile A-U sau G-C.

Cercetări mai recente arată însă că şi alte grupuri moleculare mai mici sunt

capabile de reproducere, deci înaintea fragmentelor de ARN au putut exista şi alte mijloace de transmitere a informaţiei chimice (genetice ?). S-a experimentat de ex. replicarea unor perechi de molecule – aminoadenozină + un triacid –, care formează un ester, capabil de replicare printr-un proces de autocataliză.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 19

Fig. 1. 7. Fragment din molecula de

ARN (monocatenară). a. Formula fragmentului.

b. redare schematică. (modificat după [8], p. 282)

NUCLEOBAZE PURINICE

SCHELET RIBOZOFOSFAT pe

care sunt grefate bazele purinice şi

pirimidinice.

A = adenină; U = uracil; G = guanină; C = citozină

a

b

NUCLEOBAZE PIRIMIDINICE

Fig. 1.8. Modele ale structurii secundare la molecula de ARN. (a) după SPIRIN, (b)

după FRESCO. (din [18], p 283)

Modul detaliat în care se îmbină porţiuni din lanţul de ARN (riboza, baza purinică sau pirimidinică şi acidul fosforic), precum şi denumirea diferitelor fragmente, este redat în figura 1.9.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 20

Fig. 1.9. Modul de îmbinare a celor 4 baze ale ARN cu riboza şi acidul fosforic, precum

şi denumirile diferitelor fragmente

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 21

1.5.2. Sinteza ADN. Formarea dublei spirale a ADN-ului (acid dezoxiribonucleic) a asigurat păstrarea aproape perfectă a structurii, şi deci a proprietăţilor transmise şi dispersate, prin rigiditatea moleculei, precum şi prin imposibilitatea de a da o mare varietate de structuri terţiare (plieri diferite), cum se întâlnesc la proteinele obişnuite, sau la fragmentele de ARN. (Fig.1.10). Acidul dezoxiribonucleic ADN (Vezi [19]. WATSON) este format din: - Acid fosforic - Dezoxiriboză - Baze purinice: guanina şi adenina

schelet dezoxiribozofosfat

- Baze pirimidinice: timina şi citosina (timina înlocuieşte uracilul din ARN) Odată cu apariţia dublei spirale a ADN-ului a început organizarea vieţii în unităţi biologice mai simple pentru ca în cursul evoluţiei să se diversifice şi să se ierarhizeze în forme tot mai complicate. (Vezi şi capitolele corespunzătoare din [14] şi [18].)

Fig. 1.10. a) Fragment din molecula de ADN, cu indicarea conexiunilor între nucleobaze (T = timină, A = adenină, G = guanină, C = citosină).

a) b)

b) Dubla spirala ADN (după [12], p. 161 şi 163) Anumite segmente moleculare de ADN codifică (transmit) anumite proprietăţi, fiind capabile să sintetizeze anumite proteine (purtătoare ale acestor proprietăţi). Aceste segmente se numesc gene. Totalitatea materialului genetic, repartizat în cromozomi, constituie genomul. Genomul uman conţine cca. 25.000 de gene. Atât genomul uman, cât şi genomul altor cca 300 de specii sunt complet descifrate, adică se ştie precis rolul jucat de fiecare dintre gene şi locul acesteia în moleculă. Genoamele altor 700 de specii sunt în lucru. 1.5.3. Structura ADN Figura 1.11 redă modul de îmbinare a bazelor purinice şi pirimidinice cu ajutorul punţilor de hidrogen, pentru a rigidiza dubla elice a ADN. În figura 1.12. se redă înlănţuirea fosfaţilor dezoxiribozei, pentru a forma scheletul semispiralei, de care se leagă bazele purinice şi pirimidinice. Structura ADN a fost descifrată de FRANCIS CRICK

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 22

şi JAMES WATSON 12 în 1953 pe baza lucrărilor lui MAURICE WILKINS şi ROZALIND FRANKLIN.

Figura 1.13. reprezintă un segment al ADN. Se vede că pentru a realiza joncţiunea dintre cele două lanţuri ale perechii ADN-ului trebuie asigurate anumite perechi de baze, ca distanţele dintre grupările =O•••H–N< sau ≡N•••H–N< să permită formarea legăturilor de hidrogen.

Fig. 1.11. Modul de legare prin punţi de hidrogen a bazelor purinice şi pirimidinice ale acizilor nucleici. A se remarca două punţi de hidrogen, (>N–H•••O=) şi (≡N•••H–N<), în

cazul perechii adenină-timină şi trei punţi de hidrogen, şi anume (=O•••H–N<), (>N–H•••N≡) şi (>N–H•••O=) în cazul perechii guanină-citosină. În esenţă este vorba de două

tipuri de legături de hidrogen: între o grupare aminică şi un atom de oxigen dublu legat de carbon, >N–H•••O=C<, şi între un atom de azot triplu legat în ciclu şi o

grupare aminică, ≡N•••H–N<.

ADENINĂ (A) TIMINĂ (T)

Dezoxi-riboză

Dezoxi-riboză

Dezoxi-riboză

Dezoxi-riboză

GUANINĂ (G) CITOZINĂ (C)

Scheletul dezoxiribozofosfat

Bazele purinice şi pirmidinice

Fig. 1.12. Segment din spirala simplă ADN scoţând în evidenţă

scheletul de dezoxiribozo-fosfat, de care se leagă bazele

purinice şi pirimidinice. În paranteza de după

denumirile acestora din urmă se dă majuscula

care simbolizează prescurtat baza

respectivă. ([2].p.281)

12 Watson, Crick şi Wilkins au primit pentru această descoperire premiul Nobel în 1962. Rozalind Franklin a murit în 1958 şi n-a mai putut să se bucure de premiu. (Vezi James D. Watson, Elicea vieţii, Ed. Ştiinţifică Bucureşti, 1970.)

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 23

Fig. 1.13. Dubla elice ADN, în stânga, redată schematic, în dreapta sub formă modelată cu modele sferice ale atomilor şi la mijloc schema modului cum se formează legăturile

de hidrogen între bazele purinice şi pirimidinice. Se observă că T (tiamina) şi A (adenozina) se leagă prin două legături de hidrogen, în timp ce G (guanina) şi C

(citozina) se leagă prin trei astfel de legături. ([2].p.283). Sunt date în a şi dimensiunile dublei spirale

Legături de hidrogen

(a)

1.6. Evo Devo Părţi din molecula de ADN, situate între gene nu conţin codificări, rolul lor fiind doar parţial descifrat. O nouă ramură a biologiei, ”biologia dezvoltării evoluţionare” (evolutionary developmental biology), cunoscută sub numele prescurtat “evo devo”13 sintetizează şi dezvoltă rezultatele surprinzătoare ale cercetărilor din ultimii ani, care au pus în evidenţă următoarele: 1. Corpul animalelor este proiectat de aceleaşi gene pe toată scara taxonomică. 2. Formele animalelor, deşi datorate aceloraşi gene, diferă prin declanşarea producerii

de proteine specifice la momente diferite ale evoluţiei individului şi în locuri diferite din corpul acestuia.

3. Momentul şi locul începerii activităţii anumitor gene este declanşat de segmente din partea necodificată a ADN (peste 90% din totalul ADN), situate între gene şi vecine acestora, care acţionează ca veritabile “întrerupătoare” sau “comutatoare” (prin analogie cu cele electrice) şi au rolul de a porni sau opri producerea proteinelor specifice organului sau membrului a cărui creştere trebuie să înceapă. La rândul lor aceste “intrerupătoare” sunt acţionate de nişte proteine generate de gene “tool kit” (“trusă de scule”), în număr de câteva sute, printre care şi genele Hox - care controlează zona axei de la cap la coadă în care trebuie să se situeze anumite organe sau membre. O proteină generată de aceste gene poate acţiona mai multe “comutatoare”. Astfel se explică de ce un număr mic de gene dau un număr mare de combinaţii posibile; de ce, cu toate că 90% dintre gene sunt comune tuturor animalelor, există o aşa de mare varietate a speciilor.

Deşi toate celulele corpului au acelaşi pachet de gene, se activează în diferite locuri ale organismului (embrionului) şi în anumite momente doar acelea care comandă dezvoltarea membrelor şi organelor la locul şi momentuil potrivit.

13 SEAN CARROLL, Endless forms are beautiful. The new science of Evo Devo, Ed. Norton & Co. New York, 2006; MARC RIDLEY, Evolution, 3d ed.(2003), Blackwell Publishing Co. p. 573 u..

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 24

Problema codificării formei corpului prin complexul de gene Hox, aparţinând genelor homeotice (Homebox Genes), a apărut odată cu apariţia animalelor, adică cu cel puţin un jumătate de miliard de ani în urmă, în Paleozoic.14

“Animalele, înaintea apariţiei vertebratelor prezintă un singur grup (cluster) de gene homeotice, complexul Hox, care controlează dezvoltarea generală a organismului cu toate părţile sale componente.”15

Odată cu apariţia vertebratelor s-au dublat genele Hox în două rânduri - cu 520 milioane ani în urmă (Cambrian), determinând apariţia coloanei vertebrale, şi cu 425 milioane de ani în urmă (Silurian), făcând posibilă apariţia fălcilor la vertebrate. Astăzi avem 4 grupuri (clusters) de gene Hox16, notate cu A, B, C, D, care conţin un total de 39 gene 17 şi sunt localizate pe cromozomii 7, 17, 12 şi 2 18 . Se pare că această duplicare dublă a fost necesară pentru asigurarea structurii şi varietăţii vertebratelor19.

2. EVENIMENTE DE IMPORTANŢĂ MAJORĂ ÎN EVOLUŢIA MEDIULUI BIOTIC De la Darvin încoace multă vreme s-a crezut că evoluţia mediului biotic este continuă şi uniformă, dar cercetările geologice au scos la iveală fosile, care au putut fi datate, cunoscându-se vechimea rocilor în care au fost găsite. Acestea au arătat că evoluţia a fost de fapt accidentată, perioade de evoluţie constantă, caracterizate printr-o creştere mai mult sau mai puţin continuă a numărului de specii de pe planetă (denumită radiaţie) şi de perfecţionarea acestora, fiind intrerupte de perioade de dispariţie masivă a speciilor, care uneori se ridică la 70%-96% din numărul celor existente la acea vreme, numite extincţii, dar şi de perioade de evoluţie rapidă, explozii evolutive, în unele zone ale terrei, când diversificarea speciilor a cunoscut o surprinzătoare accelerare. Paralel cu diversificarea speciilor a avut loc şi dispariţia continuă a unor specii, dar câteva perioade de extincţii masive ies în evidenţă. Extincţiile cele mai ample sunt cunoscute sub denumirea de extinxţii majore, şi vor fi trecute pe scurt în revistă. 2.1. Extincţiile majore. Evoluţia vieţii de la formele inferioare, mai simple, spre cele superioare (mai complexe) nu s-a produs lin. Se contabilizează 6 extincţii majore şi multe altele de mai mică importanţă, extincţii care au însemnat dispariţia totală a numeroase specii (între 30% şi peste 90% din speciile existente înainte de extincţie). Nu numai indivizii ci şi speciile au o existenţă limitată: în medie între 1 şi 10 milioane de ani de la apariţie până la extincţie. Unele specii, numite deseori “fosile vii” pot rezista şi peste 100 milioane ani. Un tablou de ansamblu al extincţiilor este dat în planşa 16.2 din Anexă. Extincţia de la tranziţia Cambrian-Ordovician este prima extincţie majoră (~525-488 milioane ani în urmă), de fapt un grup de extincţii care s-au succedat în intervalul amintit. Extincţia de la sfârşitul Ordovicianului este a doua extincţie majoră (cu 444 milioane ani în urmă), constând de fapt din două perioade de exctincţie, în interval de mai putin de un milion de ani, datorate probabil unei glaciaţiuni de amploare, cu scăderea drastică a nivelului mărilor, apoi cu creşterea pronunţată a acestuia. Extincţia la sfârşitul perioadei Devoniene este a treia extincţie majoră (cu 360 milioane ani în urmă). A constat din mai multe perioade de extincţie desfăşurate într-un interval de circa 20 milioane ani. Ea a afectat 70% din speciile existente la acea dată. 14 H. ALLEN ORR, Turned on, Wikipedia, 2005-10-17. 15 MANUELA DORDEA şi NICOLAE COMAN [23] p.217. 16 idem,p.218. 17 Dr. DERRICK RANCOURT, Estabishment of Spatial Patterns of Gene Expression During Early Vertebrate Development: Hox genes, Take Home Lesson. Dept. of Medica Biochem., University of Calgary, 1999. 18 Wikipedia, Homebox. Extras în 2007, verificat la 12.02.2008. 19 [24] pg. 529 u.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 25

Extincţia de la sfâşitul Permianului, a patra extincţie majoră s-a produs cu 251 milioane de ani în urmă. Au suferit extincţie 96% dintre speciile marine şi 70% dintre cele terestre. Se consideră a fi fost cea mai dezastruoasă extincţie majoră din istoria vieţii pe pământ. A fost provocată se pare de impactul terrei cu un meteorit de 50 km diametru, cu 250 milioane de ani în urmă, la sud de Australia, dând naştere unui crater de 480 km diametru (care acum se află la 1,6 km sub pojghiţa de ghiaţă antarctică). Se pare că acest impact a cauzat şi ruperea supercontinetului Pangea şi deplasarea Australiei spre nord. O altă cauză posibilă ar fi o perioadă rece (“Snowball Earth”). Extincţia de la sfârşitul Triasicului, a cincea extincţie majoră corespunde tranziţiei de la la Triasic la Jurasic şi se situează cu 200 milioane ani în urmă. Printre alte specii s-au eliminat ultimii mari amfibieni. După această extincţie locul amfibienilor mari este luat de dinosauri, care devin cele mai mari animale terestre. Extincţia de la sfârşitul Cretacicului, a şasea extincţie majoră, are loc cu 65 milioane ani în urmă. Înaintea acesteia mamiferele erau mici şi nu reprezentau specii dominante, dar extincţia din cretacic duce la dispariţia saurienilor dând loc apariţiei mamiferelor mari. 50% dintre speciile existente dispar în aceasta catastrofă ecologică. Cauza acesteia se pare că a fost impactul unui meteorit gigant cu pământul, care ar fi acoperit cerul cu un nor de praf dens, persistent mai mulţi ani, distrugând cea mai mare parte a vegetaţiei, care constituia hrana dinosaurilor. La ora actuală se pare că ne aflăm la începutul unei noi perioade de extincţie majoră, cea din Holocen, a şaptea, care a început cu cca. 11.000 ani în urmă. De astă dată cauza acestei mari extincţii este datorată în parte omului: defrişări de pădure fără limite, vânarea unor animale pentru hrană, ocuparea unor teritorii tot mai mari de către aşezări umane şi de culturi, căile de circulaţie care perturbă viaţa multor specii animale până la disparitia acestora, poluarea atmosferei şi a apelor. Extincţiile, fie ele majore sau de mai mică importanţă, au pe lângă efectul lor distructiv şi un efect favorabil dezvoltării vieţii. In urma dispariţiei unor specii apar nişe în care se pot dezvolta alte specii care se ramifică din cele supravieţuitoare, astfel că după fiecare extincţie majoră se înregistrează o importantă creştere a diversităţii speciilor, uneori sub forma unei explozii evolutive. Alte extincţii care au depăşit vizibil media continuă sunt cele de la sfârşitul Silurianului, mijlocul Carboniferului, sfârşitul Jurasicului. În ce priveşte numerotarea extincţiilor majore, pe măsură ce studiul fosilelor avansează spre timpuri tot mai îndepărtate, se pot identifica noi perioade de extincţie. De aceea se preferă folosirea denumirii lor în loc de numerotare. Cu atât mai mult cu cât extincţia din Ordovician-Cambrian, cu câţiva ani în urmă, nu a fost recunoscută ca atare, drept care cea care urmează, din holocen, a fost a 6-a, iar acum este a 7-a. 2.2. Explozii evolutive Pe lângă dispariţii masive de specii într-un interval scurt de timp, extincţiile au provocat şi apariţii masive de specii noi, de asemenea în timp scurt, explozii de ramificare a speciilor sau explozii evolutive. Două dintre cele mai importane sunt explozia din Avalon şi cea din Cambrian. Explozia din Avalon (sau Ediacara; în planşa 1 din Anexă prescurtat Ed) s-a petrecut în intervalul 575-542 Ma în urmă. În cei 33 de milioane de ani a avut loc apariţia şi înmulţirea rapidă a unor specii marine cunoscute sun numele generic de organisme Ediaca20, dar şi dispariţia lor. Acestea sunt primele organisme multicelulare despre care avem cunoştinţă. Erau animale moi, fără carapace. Explozia din Cambrian a avut loc într-o perioadă mai scurtă, de 22 Ma, între 542 şi 520 milioane ani înaintea noastră, în Cambrianul timpuriu. În cursul acestei explozii au apărut practic toate filumurile de animale cunoscute astăzi. Speciile apărute în Cambrian nu sunt urmaşele celor din explozia Avalon. Multă vreme s-a crezut că se vor

20 Bing Shen et al., The Avalon Explosion: Evolution of Ediacara Macrospace (2008) Sciece 319, 81-84.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 26

descoperi trepte evolutive anterioare acestei explozii, dar cercetări din ultima vreme au demonstrat, după ce au studiat toate rocile care acoperă perioada de dinaintea exploziei, fără a găsi alte fosile, că explozia din Cambrian este reală. Explicaţia apariţiei atâtor specii noi într-un timp atât de scurt se pare că constă în evoluţia ascunsă, ne- manifestată macroscopic, a unor gene, care în cursul exploziei au fost activate în urma unor schimbări climatice. 2.3. Creşteri şi scăderi ale temperaturii suprafeţei pământului Evoluţia temperaturii, unul dintre parametrii deosebit de importanţi pentru vieţui-toare, nu a fost uniformă. Scăderea constantă a temperaturii între 3,5 şi 0,5 miliarde ani. Viaţa a început într-un mediu fierbinte. Reproducând unele proteine pe baza ADN provenit din bacterii fosile găsite în roci şi studiind proprietăţile acestora s-a observat că rezistenţa lor la temperatură scade, odată cu trecerea timpului. În perioada de 3 miliarde de ani a vieţii din Cambrian temperatura a scăzut cu 30°21. Totuşi s-au înregistrat perioade cu temperaturi deosebit de scăzute, cum ar fi glaciaţia Paleoproterozoică începută cu 2,3 Ga (miliarde ani) în urmă, sau cea din Neoproterozoic (Criogenian), între -750 şi -600 Ma (milioane ani), denumită “pământul bulgăr de zăpadă” (Snowball Earth). Cauza acestor glaciaţiuni din îndepărtatul Precambrian au fost oscilaţii ale concentraţiei de CO2 şi CH4 din atmosferă22. Oscilaţiile de temperatură şi glaciaţiile mai apropiate de vremea noastră sunt redate sumar în figurile 2.1 -2.323 (evaluate din probe de bentos cu 18O).

Fig. 2.1. Evoluţia

temperaturii în Cenozoic

Fig. 2.2. Evoluţia

temperaturii în ultimii 5,5 Ma (din Pliocen

încoace).

21 GAUCHER, ERIC A ., SRIDHAR GOVINDARAJAN AND OMJOY K. GANESH, Palaeotemperature trend for Precambrian life inferred from resurrected proteins (2008)Nature 451, 704-707 (7 February 2008) | doi:10.1038/nature0651022 JAMES F. KASTING, Methan and climate during the Precambrian era (2005) Precambrian Research, 137, 119-129. 22 Image: Five Myr Climate Change.png, Wikipedia, extras la 15 ian 2008.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 27

Din figura 2.1 se vede că perioadele de glaciaţiuni devin tot mai scurte pe măsură ce ne apropiem de prezent. De la oscilaţii mari, de zeci de milioane de ani, se ajunge la pata verde din dreapta figurii, curbele înghesuindu-se. Această pată verde este redată la o scară extinsă în figura 2.3, acoperind epocile Pliocen, Pleistocen şi Holocen, 5,5 Ma. Se observă o reducere a frecvenţei oscilaţiilor în ultim perioadă, dar şi o amplificare a acestora. Figura 2.3 redă perioada ultimilor 450 de mii de ani, adică perioada cunoscută ca epoca glacială. Se observă creşteri rapide ale temperaturii, urmate de scăderea mai lentă a acesteia. Maximele reprezintă perioadele interglaciale, iar temperaturile coborâte, glaciaţiunile24.

Fig. 2.3. Evoluţia temperaturii (evaluată

la staţiunea Vostoc din Antarctica şi de

EPICA=The European Program for Ice Coring in Antarctica), precum şi evoluţia

volumului gheţurilor în aceeaşi perioadă. Se remarcă buna

concordanţă a celor două evaluări, precum şi a evoluţiei volumului de

ghiaţă (după Lisiecki24).

2.4. Creşteri şi scăderi ale concentraţiei de oxigen din atmosferă Atmosfera primară a pământului a conţinut hidrogen şi heliu. Datorită temperaturii ridicate a scoarţei încă topite, a căldurii solare şi poate a vântului solar, această primă atmosferă s-a pierdut în spaţiu. Cu 4,4 Ga în urmă, scoarţa s-a solidificat, iar erupţiile vulcanice au generat vapori de apă, dioxid de carbon şi amoniac, formând cea de-a doua atmosferă timpurie a pământului, lipsită de oxigen (O2). Mai târziu, apa condesându-se prin răcire, şi amoniacul descompunându-se fotochimic, a doua atmosferă târzie era compusă mai ales din azot şi dioxid de carbon. Cantitativ, această a doua atmosferă conţinea de circa 100 de ori mai mult gaz decât cea de acum. Prin răcirea suprafeţei terestre, cea mai mare parte a dioxidului de carbon s-a dizolvat în ocean25. Cu 3,3 Ga în urmă au apărut primele bacterii fototrope, producătoare de oxigen, cianobacteriile. Ele au trăit în mediul acvatic şi au transformat atmosfera din anoxică în oxică, între 2,7 şi 2,2 Ga înaintea noastră. Această operă a fost continuată de plantele marine fotosintetizante şi amplificată odată cu invadarea uscatului de către plante (~420 Ma). La început oxigenul molecular degajat de fotosinteză nu a apărut în compoziţia atmosferei, din cauza cantităţilor mari de ioni reducători din apa mărilor, mai ales Fe2+

(s-a format Fe2O3). De aceea o îmbogăţire a oxigenului în aer se face simţită numai după ce fierul redus a fost consumat, atât din apa oceanelor, cât şi din rocile de suprafaţă26. Dar fotosinteza şi generarea oxigenului au dus şi la formarea substanţelor organice, carbonul fiind legat alături de hidrogenul extras din apă. Alături de carbonaţi, fixarea carbonului s-a făcut şi prin formarea zăcămintelor de cărbune (în Carbonifer,

24 LORRAINE E. LISIECKI, M. E. RAYMO A. Pliocene-Pleistocene stack of 57 globally distributed benthic δ18O records, Paleoceonography, 20(2005)PA1003, doi:10.1029/2004PA001071 (17 pagini); J. R. PETIT et al, Climate and atmospheric history of the past 420,000 years from the Vostok ice core, Antarctica (1999) Nature 399, 429-436. 25 Evolution of Earth, Wikipedia, (extras 20.01.2008) 26 D.CATLING, K. ZAHNE, Evolution of Atmospheric Oxigen, www.atmos.washington.edu. (extras 15.02.2008)

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 28

362-290 Ma în urmă)27. Unele indicii arată că în Carbonifer presiunea parţială a O2 a putut ajunge până la 35 %, adică cu mai bine de 50% mai ridicată decât cea de astăzi. Aşa s-ar explica prezenţa insectelor gigant din Carbonifer, a căror respiraţie prin difuzie era avantajată de presiunea ridicată a oxigenului. După o peroadă de 120 Ma are loc o scădere la 15% a concentraţiei O2, contribuind la marea extincţie de la sfârşitul Permianului, în care au dispărut 90% dintre speciile existente atunci. Figura 2.4. redă schematic evoluţia concentraţiei de oxigen din atmosferă, de-a lungul miliardelor de ani.

apariţia celulelor

miliarde de ani înaintea noastră

Concentraţia de astăzî = 21% O2

fracţia

din

con

cent

raţia

de

astă

zi

începutul fotosintezei

respiraţia

organisme superioare

nevertebrate cu cochilii

Fig.2.4. Evoluţia concentraţiei de oxigen atmosferic,

exprimată prin fracţia celui de astăzi, în decursul miliardelor de ani. Se remarcă cereşteri

mai rapide alternând cu creşteri mai încete a

concentraţiei de oxigen. Oscilaţiile sunt legate de

evoluţia vieţii pe pământ, ştiut fiind că apariţia şi menţinerea

oxigenului în atmosferă se datoreşte diverselor forme de viaţă, adică O2 atmosferic are

origine biotică.

Atmosfera din prezent, a treia atmosferă a pământului, conţine ~21%vol O2, valoare staţionară, datorită echilibrului dintre producţie şi consum. Producţia este dată de îngroparea carbonului sub formă de carbon organic (urmare a fotosintezei) şi formarea piritei (din oxizi de fier şi sulf), în timp ce consumul de oxigen se datorează reacţiei oxigenului cu gaze vulcanice reducătoare, gaze metamorfice reducătoare şi material reducător de pe uscat. Cele două fluxuri sunt în momentul de faţă constante, deci viteza producţiei nete de O2 este zero:

d(nO2)/dt = vproducere - vconsum = 0

Pentru vedea cât de important este acest echilibru pentru noi, e de-ajuns să menţionăm că daca astăzi ar scădea presiunea oxigenului la 0,15 bar, n-am putea aprinde focul, iar daca ar creşte la 0,25 bar, ar arde intens chiar şi materialul organic umed.

27 Evolution of the Atmosphere:Composition, Structure and Energy, Introduction to Global Change, Lecture Notes, www.umich.edu. (extras 15.02.2008)

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 29

3. IERARHIZĂRI ÎN BIOLOGIE.

3.1. Ierarhizarea taxonomică. Biologia clasifică organismele în regnuri, subdivizate la rândul lor în filumuri, apoi în clase, ordine, familii, genuri şi specii. Linné (Carolus Linnaeus – 1707-1778) creează prima taxonomie, cu două regnuri, cel vegetal şi cel animal. În 1969 Whittaker propune o taxonomie cu 5 regnuri: 1 Monera, 2 Protista, 3 Plantae, 4 Fungi, 5 Animalia, dintre care prima (Monera) aparţine superregnului Procariotae, celelalte 4 superregnului Eucariotae. Ulterior au apărut şi alte propuneri de sisteme de clasificare, cum ar fi cel cu 8 regnuri, în care Monera sunt subdivizate în Bacteria şi Archaea, iar Protista în alte trei regnuri, ca urmare a cunoaşterii tot mai avansate a acestor vieţuitoare şi a decelării unor deosebiri importante între ele. Cea mai recentă clasificare propune împărţirea a tot ce este viu în 3 superregnuri numite domenii: Bacteria, Arhaea şi Eucarya (Eucariotes), protistele fiind înlocuite de astă dată cu 5 regnuri. În toate aceste taxonomii regnurile Plantae, Fungi şi Animalia se păstrează, ceea ce se explică prin dimensiunile macroscopice a marii majorităţi a acestor vieţuitoare, în timp ce dimensiunile mici ale primelor, nu au permis cercetarea lor, decât odată cu evoluţia instrumentelor potrivite pentru studiul acestor dimensiuni. Ierarhizarea taxonomică a organismelor vii a evoluat odată cu volumul şi profunzimea cunoştinţelor despre lumea vie, ambeme datorându-se perfecţionării mijloacelor şi metodelor de investigaţie. Dacă la începuturile biologiei LINNÉ (1735) vorbea de două regnuri, animal şi vegetal (al treilea, cel mineral nu ţinea de lumea vie), descoperirea microscopului a dus la cel de-al treilea regn, al bacteriilor (HAECKEL 1866), a urmat sistemul cu 5 regnuri (WHITTAKER, 1969), cu 8 regnuri şi cu 3 domenii (WOESE et al., 1990 [21],[22]), aşa cum se vede în figura 3.1. Acestea sunt cele mai importante clasificări taxonomice din decursul istoriei şi se află încă în transformare. Woese este cel care a introdus drept criteriu de clasificare detalii legate de gene – sistematica (taxonomia) filogenetică. Aceasta se bazează pe structuri comune ale acidului ribonucleic 16S ribozomal la diferiţi indivizi. 3.2. Ierarhizarea sistemică. Dacă taxonomia se referă la însuşirile individuale, pe baza cărora se face asocierea indivizilor în anumiţi taxoni, şi ierarhizarea acestora, ierarhia sistemică se referă la relaţiile şi condiţiile de coexistenţă a diverselor familii aparţinând diferitor taxoni, într-un anumit mediu fizic, pe un anumit teritoriu - biotop -, şi având o evoluţie proprie, ca un întreg: pentru componenta vie, biocenoză sau în engleză “community”, biom şi biosferă (funcţie de mărimea teritoriului ocupat), iar pentru sistemul complet, incluzând şi factorii fizici, ecosistem şi ecosferă. Deseori biomul este tratat ca un ecosistem, incluzând şi mediul neviu. Toate organismele vii intervin asupra mediului în care trăiesc, extrăgând din acesta substanţele de care au nevoie şi eliminând pe cele care nu le mai sunt de folos. Dar fără îndoială, cel mai mare impact asupra mediului neviu şi mai ales viu l-a avut şi îl are omul. Din nefericire acesta a reuşit să-l modifice atât de mult, încât dacă continuă fără să ia măsuri de redresare, îşi pune în pericol propria existenţă. Aceste modificări omul le-a adus într-un timp îngrijorător de scurt, dacă ne gândim că viaţa a început cu circa 4000 de milioane de ani în urm㸠în timp ce omul a apărut de-abia în urmă cu vre-o 0,1 milioane de ani, şi impactul cel mai mare asupra mediului l-a avut în perioada sa istorică, adică de câteva mii de ani încoace, când a reuşit să schimbe mediul local în unele zone ale terei, dar efecte la scară planetară au început să apară de abia în ultimele decenii.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 30

Alveolata iCiliate iApicomplexa iDinoflagelate

Euglenozoa iKinetoplaste iEuglenoide

Stramenopila

iMicromicete acuatice iAlge brune iAlge aurii iDiatomee

Arhaezoa iMicrosporidii iTrihosporidii iDiplomonade

Rodophita iAlge roşii

iAlge verzi

iFungi

iAnimalia

E U

K A

R I

A

Archaezoa

Protista (Protozoa)

Chromista

Monera

STRĂMOŞUL UNIVERSAL

iPlantae

A R C H A E A

B A C T E R I A

Fungi

Plantae

P

r o

t I

s t

a

Regnuri candidate Regnuri

Sistemele cu: Trei domenii Opt regnuri

Cinci regnuri

Plantae

Fungi

Animalia Animalia

Arhaea

Bacteria

Fig. 3.1. Cele trei sisteme de clasificare a vieţuitoarelor (modificat după [2].p.525): a) 5 regnuri: Monera (Proacriote); Protista; Plantae; Fungi; Animalia.

b) 8 regnuri: Bacteria; Archaea; Arhaezoa (lipsite de miticondrii); Protista (Protozoa); Chromista; Plantae; Fungi; Animalia.

c) 3 domenii: Bacteria; Archaea; Eucariotes (cu 5 regnuri candidate: 1. Arhaezoa; 2. Euglenozoa; 3. Alveolata; 4. Stramenopila; 5. Rhodophita) şi 3 regnuri:

(6. Plantae; 7. Fungi; 8. Animalia), (Algele verzi sunt apropiate de plante). Figura 3.2. redă o schemă propusă de Prof. NICOLAE BOTNARIUC pentru relaţiile ierarhice în lumea vie (şi cea nevie), separând ierarhizarea taxonomică de cea sistemică.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 31

Fig. 3.2. Relaţii ierarhice în lumea nevie (după NICOLAE BOTNARIUC [1], p 39, completată de Prof. Dr. MANUELA DORDEA, Cluj-N)

SISTEME DE ORGANE

ORGANE

TESUTURI

CELULE

AGREGATE DE MOLECULE

MACROMOLECULE

MOLECULE

ATOMI

PARTICULE ELEMENTARE

REGN

FILUM

CLASĂ

ORDIN

FAMILIE

GEN

BIOSFERA

BIOM

BIOCENOZĂ (comunitate)

SPECIE

POPULAŢIE

+ MEDIU =

Ecosistem

+ MEDIU = ECOSFERA

ORGANISM

IER

AR

HIE

TA

XON

OM

ICĂ

IER

AR

HIE

SO

MA

TICĂ

(n

ivel

e de

inte

grar

e)

VIU

NEVIU

IER

AR

HIA

SIS

TEM

ICĂ

(n

ivel

urile

de

orga

niza

re a

le m

ater

iei v

ii)

+ MEDIU = (BIOM)

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 32

4. DIMENSIUNEA CELULEI, CEA MAI MICĂ UNITATE A VIEŢII ([2]. p. 102-105, [11]. p. 244-245))

Cât de mare sau cât de mică trebuie să fie cea mai simplă unitate în care se pot desfăşura procesele vitale? La aceasta intrebare răspunsul este un compromis: destul de mare, pentru ca în ea să încapă organitele necesare metabolismului, creşterii sau divizării, transmiterii proprietăţilor la urmaşi, etc., dar destul de mică, pentru a permite un schimb eficient cu mediul înconjurător. Factorii care hotăresc acest lucru sunt enumeraţi mai jos. 4.1. Suprafaţa specifică ssp. Suprafaţa specifică se defineşte ca raportul dintre suprafaţă şi volum, asa cum arata ecuaţiile 4.1 – 4.6). Raportul suprafaţă (S) către volum (V), este pentru un cub cu latura l,

Δ666

3

2

==== lll

VS

ssp , (4,1)

Δ = 1/l fiind gradul de dispersie. ssp = S/V se numeşte suprafaţă specifică. Pentru o sferă cu diametrul d, suprafaţa specifică va fi:

Δππ

66

343

3

2

=== drr

ssp , (4.2)

cu Δ = 1/d. ([11]. p. 245) Se vede că raportul ssp = S/V, adică suprafaţa unităţii de volum, sau suprafaţa specifică, este cu atât mai mare, cu cât dimensiunea liniară este mai mică. În cazul unor bastonaşe cilindrice, suprafaţa specifică este ceva mai mică. Astfel pentru un cilindru (neglijând suprafeţele de la capete) suprafaţa specifică va fi:

Δππ

44

4

2 === dlddl

ssp . (4.3)

Dacă lungimea l include şi partea hemisferică de la capetele bacililor şi înlocuim l = nd, formula devine:

Δ==+

=+

=1-3

12)1-3(

12

)64

1-()64

)1-((2 n

nndn

dld

ldldd

dlsp

π

πs , (4.4)

n fiind factorul care ne arată de câte ori este mai mare lungimea l, decât diametrul d al bacilului. (l este lungimea părţii cilindrice, incluzând capetele hemisferice ale bastonaşului.) Se vede că pentru n >>1, se regăseşte formula (4.3) a cilindrului (cu capetele plane), iar pentru n = 1, formula (4.2) a sferei. Dar oricum ordinul de mărime se păstrează, contând cea mai mică dimensiune. Pentru o foaie de grosime d şi arie A, S/V = ssp este (dacă se neglijează de data aceasta suprafeţele laterale ale foii):

dssp2

= (4.5)

In toate cazurile hotărâtoare este cea mai mică dimensiune a obiectului, notată mai sus cu d. Δ = 1/d, gradul de dispersie, se exprimă în m-1 (sau cm-1). În general se poate scrie: ssp = K×Δ, (4.6) K având valori între 2 şi 6 în funcţie de forma obiectului. Pentru bacili K are valori între 6 şi 4, depinzând de raportul n = l/d .

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 33

Dacă la celule forma de foaie se întâlneşte mai rar (unele alge), forma de bastonaşe este frecventă (bacili), uneori sub formă spiralată (Spirocheta, Spiralia), iar formele cu dimensiuni apropiate după axele de coordonate sunt obişnuite.

Fig. 4.1. Dependenţa constantei K de raportul n = l/d In cazul bacililor.

În multe cazuri n are valori între 2 şi 4, deci K se situează între 4,3 şi 4,8.

4

4,5

5

5,5

6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

K

n = l/d

Raportul dintre suprafaţă şi volum (valoarea suprafeţei specifice) are două efecte: a) Cu cât suprafaţa specifică este mai mare, cu atât transportul substanţelor în interiorul celulei (efectuat în mare parte prin difuzie) va fi mai rapid, din cauza distanţelor mici, în raport cu schimbul care se efecturază cu mediul exterior prin peretele celulei. La dimensiuni prea mari ale celulei procesele din interior sunt prea încete pentru ca organitele (organelele) să poată funcţiona normal, deoarece substanţele au un drum lung de parcurs (prin difuzie) de la suprafaţa care desparte organismul (celula) de mediul din care se aprovizionează cu substanţe nutritive. b) Cu cât suprafaţa specifică este mai mare, cu atât unitatea de volum a celulei are la dispoziţie o suprafaţă mai mare de contact cu mediul şi schimburile de substanţe cu acesta se pot efectua mai rapid, adică cantităţile de substanţe care pot străbate suprafaţa în unitatea de timp sunt mai mari. Optimizarea dimensiunii celulei se face ţinând cont de cât loc trebuie să ocupe organitele (organellele) din celulă, organite, care sunt construcţii macromoleculare voluminoase şi care au funcţii specifice în interiorul celulei. Aşa s-a ajuns ca pentru celule care au schimb intens cu mediul, dimensiunea cea mai mică să se situeze între 0,1 şi câţiva micrometri. Mai rar se întâlnesc celule mai mari, ajungând până la zeci de microni sau în mod exceptional, pâna la sute de microni (celule alungite). Excepţie fac celulele în care se depozitează rezerve de hrană, cum ar fi celulele adipoase, seminţele plantelor sau ouăle pasărilor. Acestea ne mai necesitând un schimb permanent cu mediul exterior, pot avea dimensiuni foarte mari (oul de găină sau de struţ). Perioada de creştere a acestora este însă lungă din cauză că procesele de transport din interior, cât şi cele de schimb cu exteriorul se produc încet (dimensiuni mari interioare şi suprafaţă specifică mică). Dimensiunea care caracterizează unele celule şi virusuri, dar şi mărimea câtorva molecule, pentru comparaţie, este redată în tabelul 4.1. Întrucât dimensiunea (diametrul cilindrului sau sferei) se situează între 0,1μ (la unele procariote) şi circa 60μ, rezultă că suprafaţa specifică optimă pentru desfăşurarea proceselor vitale se situează între 103 şi 4×105cm2/cm3 sau între 0,1 şi 4m2/cm3. Tabelul de mai jos prezintă dimensiunea care caracterizează unele celule. În afară de fragmentare, mărirea suprafeţei specifice se poate realiza şi prin formarea de pliuri sau excrescenţe. Astfel unele bacterii aerobe au pliuri realizate din membrana celulară, formând mai multe straturi paralele cu membrana, cu rol respirator. (Vezi figura 7.2.) La organismele mici aportul de oxigen şi eliminarea CO2 (respiraţia) se face prin difuzie, distanţele pe care trebuie să le parcurgă moleculele fiind reduse, iar timpul necesar fiind scurt. Respiraţia prin difuzie se întâlneşte şi la organisme pluricelulare, de ex. la insecte. Dar şi plantele au suprafaţă de contact mare cu aerul, prin inermediul

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 34

frunzelor. În schimb la animalele mari este devoie de organe specializate (plămânii şi aparatul circulator), care să asigure prin suprafaţă mare, completată cu convecţie (curgere), fluxul necesar respiraţiei.

Tabelul 4.1. Dimensiunile unor celule, virusuri reprezentative şi molecule, în nm.

Celula Diametru sau

lăţime×lungime Paramecium 20 000×60 000 Hematia umană 7500 Spirillium jenense 3500×100.000 Bacterium coli 1500 Rickettsia (tifos exantematic) 300 Virusul turbării 125 Bakteriophagus subtilis 80×200 Virusul pestei păsărilor 60×90 Mozaicul tutunului 15×150 Molecula hemocianinei 13,2×59 Virusul poliomielitei 12×500 Molecula gigant a serumalbuminei 5,4 Molecula ovalbuminei 0,6×1,8 Molecula zaharozei 0,7

După Kleine Enzyklopädie Natur, Ed. Verlag Enzyklopädie, Leipzig, 1957, p.470. 4.2. Intensitatea circulaţiei mediului exterior, a aerului sau a apei. La organismele superioare există mai multe canale interioare prin care se asigură fluxul alimentelor (aparatul digestiv), al aerului (aparatul respirator) sau aprovizionarea celulelor din interiorul organismului cu nutrienţi şi oxigen (aparatul circulator). In toate cazurile se asigură o mare suprafaţă de contact, ca şi o perpetuă primenire a fluidelor (soluţiilor) sau gazelor (aer) de la suprafaţa pereţilor celulari. Figura 3.2 redă schematic suprafeţele interioare ale animalelor superioare.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 35

Deşeuri metabolice Materii neab-sorbite (fecale)

Anus

SISTEM EXCETOR

Gură Alimente

Sistem digestiv

APARAT CIRCULATOR

CELULE INIMĂ

Fluid interstiţial

sâng

e

Sistem respirator

Mediu exterior

Fig. 4.2. Suprafeţele interioare ale organismului unui animal superior, inclusiv ale omului. Contactul cu mediul exterior trebuie să se faca indirect din cauza dimensiunilor

mari. De aceea se realizează un mediu interior, în care se pot menţine constanţi anumiţi parametri, contactul cu mediul exterior făcându-se prin intermediul unor spaţii

sau tuburi în contact direct cu exteriorul. Trasferul între mediul exterior şi cel interior se face prin straturi de celule specializate.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 36

5. ÎNSUŞIRI ALE SISTEMELOR BIOLOGICE ([1]. p. 10-21)

5.1. Caracterul istoric. Toată lumea cunoscută de om suferă o evoluţie în timp. Sistemele biologice nu fac excepţie. Pentru înţelegerea stării actuale a unui sistem biologic este necesar să îi cunoaştem naşterea şi evoluţia până în zilele noastre, deoarece structura şi proprietăţile actuale ale sistemului sunt rezultatul istoric al evoluţiei sale. 5.2. Dependenţa de condiţia iniţială şi caracterul neliniar al reacţiei sistemului la schimbarea condiţiilor. Sistemul format în anumite condiţii de mediu este dependent de aceste condiţii, datorită faptului că apariţia lui este rezultatul adaptării optime la aceste condiţii (sistemele mai puţin adaptate dispar sau evoluează în alte direcţii). De aceea orice schimbare, chiar şi aparent neînsemnată poate provoca modificări importante ale sistemului sau poate provoca dispariţia sa. Din această cauză este dificil să se prevadă evoluţia în viitor a unui sistem biologic. 5.3. Caracterul informaţional. Sistemele biologice sunt capabile să recepţioneze şi să prelucreze informaţii care provin din mediul în care trăiesc, precum şi să le transmită altor sisteme. Codificarea poate fi de natură fizică, chimică sau biologică (genetică) şi este specifică fiecărui sistem biologic (individ, populaţie, biocenoză). Aceste informaţii sistemul le poate folosi în favoarea sa în procesul de integrare în mediul lui de viaţă şi în concurenţa cu alte sisteme. 5.4. Integralitatea sistemelor biologice Un sistem biologic, cu toate că este constituit din numeroase părţi componente, se comportă ca un întreg. Nu este suma părţilor componente, ci dobândeşte însuşiri proprii, pe care nu le au subsistemele din care este alcătuit. Apar funcţii pe care nici una din părţi nu la are. Mai mult decât atât, funcţiile părţilor sunt subordonate întregului, iar datorită conexiunilor dintre părţi, şi părţile primesc însuşiri noi. Integralitatea este cea mai dezvoltată la organismele individuale, este mai redusă la populaţii şi şi mai redusă la biocenoze, respectiv la ecosisteme. 5.5. Autoreglarea Sistemele biologice sunt capabile de a menţine anumiţi parametri fizici (temperatură, presiune) şi chimici (anumite concentraţii, pH) în anumite limite stabilite de organism în funcţie de necesităţi. Această calitate de menţinere constantă a anumitor parametri poartă numele de homeostază. Fiind sisteme cibernetice, sistemele biologice sunt capabile de autoreglare pe bază de conexiuni inverse (feed-back), prin care ieşirile reglează intrările. Menţinerea unui parametru între limitele programate se realizează prin feed-back negativ. De exemplu temperatura unui termostat se menţine “constantă” prin aceea că dacă ea coboară sub o anumită valoare, are loc conectarea încălzirii, iar dacă depăşeşte o anumită valoare stabilită, se provoacă deconectarea încălzirii (figura 5.1). Astfel se menţine şi temperatura animalelor cu sânge cald. Dacă corpul se răceşte sub o anumită valoare a temperaturii, intră în funcţie mecanismele care iniţiază reacţii exoterme, iar dacă se depăşeşte valoarea prevăzută, se opresc (se reduc) procesele exoterme, intrând în funcţie mecanismele proceselor endoterme (de răcire), cum ar fi transpitaţia, intensificarea respiraţiei, ambele cu scopul de a intensifica evaporarea apei, proces endoterm, şi altele.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 37

Fig. 5.1. Menţinerea constantă a temperaturii

prin feed-back negativ în cazul unui termostat

utilizat în laborator sau în

frigidere, congelatoare şi centrale termice

automate.

Semnal prin conductor Valoare

fixată Senzor

Temperatura camerei

Încălzitor

Căldură degajată

RĂSPUNS

CENTRU DE CONTROL

STIMUL

Conexiunile inverse pozitive, dimpotrivă, duc la mărirea abaterii de la valoarea de control a parametrului urmărit, şi au efect destructiv asupra sistemului, dacă nu sunt compensate de conexiuni inverse negative corespunzătoare. Mai trebuie menţionat că valoarea parametrilor care trebuie menţinută între anumite limite nu este impusă din afară, sistemele biologice nu efectuează reglarea în mod pasiv, ci sunt capabile să stabilească, să aleagă, valoarea optimă a parametrilor în funcţie de necesităţi (febra).

Fig.5.2. Homeostazia temperaturii.

Oscilaţiile temperaturii din

mediul intern sunt mult mai

mici decât cele ale mediuleui

extern.

fluctuaţii mici

INTERN:MECANISME HOMEOSTA-

TICE

MEDIU EXTERN

MEDIU INTERN

EXTERN: flctuaţii

mari

Celule

Figura 5.2 redă schema homeostazei temperaturii într-un organism animal. Rezultatul reglării automate a temperaturii constă în reducerea puternică a oscilaţiilor de temperatură ale mediului extern. În mediul intern aceste oscilaţii sunt mult mai reduse. Eficienţa reglării depinde de amploarea şi frecvenţa (viteza) fluctuaţiilor şi de rezervele de energie necesare încălzirii şi răcirii corpului pentru a menţine constantă temperatura. Între anumite limite ale acestora reglarea se poate asigura.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 38

5.6. Caracterul autopoetic Caracterul autopoetic al sistemelor biologice se manifestă prin capacitatea de a se autoreface, atât la nivelul componentelor deteriorate sau uzate, cât şi prin autoreproducere, adică de producere a unor sisteme similare. Refacerea ADN-ului, vindecarea rănilor, înlocuirea hematiilor, descompunerea cu cheltuială de energie a macromoleculelor proteinelor pliate dfectuos sau având alte defecte, şi înlocuirea lor cu altele proaspăt sintetizate, regenerarea unor părţi ale corpului (coada la şopârle), regenerarea populaţiilor dintr-un număr redus de indivizi, indică toate capacitatea autopoetică a sistemelor biologice. 5.7. Comportamentul antientropic. În sisteme izolate, conform principiului al 2-lea al termodinamicii, evoluţia nu poate decurge spontan, decât în sensul creşterii entropiei, diversele forme concrete ale energiei interne terminând în agitaţie termică. Entropia, caracterizată prin dezordine, creşte. Sistemele biologice nu sunt însă sisteme izolate, ci sunt sisteme deschise, care au schimburi cu cosmosul, mai concret primesc energie radiantă de la soare, principala sursă energetică a vieţii actuale pe pământ. Este posibil ca la începuturile apariţiei vieţii pe pământ, înainte de a apare bacteriile capabile de fotosinteză (cianobacteriile), anumite ecosisteme să fi funcţionat în mare măsură ca sisteme izolate. Energia necesară proceselor vitale era asigurată de reacţii chimice, cum ar fi cea dintre compuşi cu sulf şi fier (vezi ecuaţia 1.1), care, după ce s-a solidificat scoarţa terestră, nu au putut reacţiona direct, din lipsă de contact între moleculele reactante (fiind vorbă de solide), sau din lipsă de catalizatori. Au putut fi însă utilizate de procariote ca sursă de energie, acestea dispunând de catalizatori capabili de a solubiliza componentele chimice şi de a provoca reacţiile amintite. Este evident că un astfel de ecosistem putea asigura energia necesară vieţii, atâta timp cât mai existau reactanţi nereacţionaţi. Odată cu terminarea sursei de energie, însă, se termina şi viaţa. Acest lucru se poate extinde şi la toată suprafata pământului. Probabil că dacă nu apărea fotosinteza, cu posibilitatea de a utiliza o sursă de energie cu o durată mult mai lungă de existenţă, Pământul ar arăta astăzi ca Marte. Datorită acestei surse continue de energie, sistemele biologice au posibilitatea de a se organiza, crescând ordinea şi deci descrescând propria lor entropie. Aceste sisteme nu contrazic cu nimic principiul al doilea al termodinamicii, nefiind izolate. Datorită capacităţii lor de a-şi creşte gradul de ordine, şi deci de a-şi descreşte entropia, ele se numesc uneori – la rigoare impropriu – “sisteme antientropice”. 5.8. Caracterul fractal Am discutat raportul dintre suprafaţă şi volum, suprafaţa specifică, la dimensiunile celulelor. Problema este însă mai vastă, tendinţa de a-şi mări suprafaţa până la valoarea optimă, maximă posibilă în condiţiile date, o întâlnim la toate sitemele biologice. De exemplu frunzele plantelor, cu forma lor de foaie, asigură un contact mai bun cu aerul din jur şi oferă o suprafaţa mai mare pentru captarea razelor solare, decât ar face-o nişte sfere sau tuburi. Toate organismele pluricelulare sunt fragmentate nu numai în celule individuale, ci şi în diferite organe, astfel că fractalitatea este o proprietate generală a sistemelor biologice. 5.9. Caracterul dinamic al sistemelor biologice. Sistemele biologice se află într-un “echilibru dinamic” cu mediul. Mai precis ar corespunde termenul de “stare quasistaţionară” indicând faptul că starea dintr-un moment dat nu este îngheţată, ci se poate modifica, odată cu modificarea condiţiilor exterioare. Termenul de stare staţionară (quasistaţionară) este mai potrivit decât cel de echilibru, deoarece în chimie prin echilibru dinamic se înţelege starea în care procese opuse se desfăşoara cu aceeaşi viteză. Or, în cazul sistemelor biologice de cele mai

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 39

multe ori şi în special în procesul fundamental al fotosintezei, procesele decurg întrun singur sens, sunt succesive: lumina se absoarbe (nu se mai restituie soarelui) şi este folosită la realizarea diferitelor sinteze din organisme şi la asigurarea energiei pentru mişcare, reglare, reproducere, etc. Chiar dacă condiţiile exterioare rămân neschimbate, “echilibrul”, realizat prin conexiuni inverse negative, provoacă oscilaţii în jurul stării staţionare. Cum nici parametri mediului nu sunt constanţi, “echilibrul” se deplasează permanent. Capacitatea sistemelor de a-şi menţine starea relativ constantă se numeşte uneori homeostazie. Deoarece sistemele biologice reacţionează deseori activ la modificări imprevizibile ale mediului, alţii preferă termenul de stabilitate homeodinamică (YATES) sau homeorheză (WADDINGTON). Marea sensibilitate la modificări ale parametrilor mediului şi reacţia neliniară, disproporţionată de care s-a mai vorbit, poate provoca două mecanisme importante pentru sistemele biologice: bifurcaţiile şi haosul. Bifurcaţiile Oscilaţiile amintite, se pot amplifica şi pot deveni neperiodice, cauzând multiplicitatea traiectoriilor posibile ale evoluţiei sistemului. Fenomenul se numeşte bifurcaţie şi are ca rezultat apariţia unor noi linii de evoluţie (de ex. specii noi). Haosul Oscilaţiile prea ample pot da peste cap sistemul, generând haos. De exemplu există un echilibru dinamic între biomasa vegetală a unor păduri sau culturi şi dăunătorii, care se hrănesc din acestea, adică există fluctuaţii: creşte numărul dăunătorilor, scade baza de nutriţie, care la rândul ei provoacă o diminuare a dăunătorilor, ciclul repetându-se. Dar există posibilitatea, ca datorită unor factori imprevizibili (care pot fi atât bilologici, cât şi fizici), să aibă loc o explozie demografică a dăunătorilor, care prin numărul lor îşi distrug propria bază de existenţă, sistemul întreg dispărând. Dar acest lucru nu înseamnă decât un nou început. Viaţa se reface, din exemplare supravieţuitoare (care pot prezenta proprietăţi neîntâlnite la predecesori, erori de evoluţie, care le-au conferit capacitatea de a supravieţui), ca şi prin organisme de import, din alte zone. Din această cauză nu se poate prevedea evoluţia de după haos a unui sistem. Un exemplu recent îl oferă distrugerea pădurilor nordice de molid de nişte insecte, care s-au înmulţit peste măsură, datorită încălzirii climei, încălzire, care de-o parte le-a permis insectelor două reproduceri pe an, de alta a slăbit rezistenţa copacilor, capacitatea acestora de a răspunde la înţepăturile insectelor (care se hrănesc cu substanţa unei pieliţe dintre scoarţă şi trunchi) cu eliminare energică de terpene, fiind mult redusă. 5.10. Ierarhia de programe Programul este schimbarea posibilă, viitoare, a sistemului, determinată de structura lui. Deoarece un sistem are numeroase stări posibile, permise de structura si organizarea lui, el va avea şi numeroase programe. Numărul programelor este limitat, doearece depinde de condiţiile de viaţă existente, de corelaţiile cu exteriorul. Un program se poate realiza numai dacă există condiţiile portivite, dar pentru aceleaşi condiţii pot exista mai multe programe. De ex. o pasăre îşi poate construi cuibul, numai dacă îşi găseşte locul potrivit şi materialele necesare. Se pot distinge 3 categorii de programe: Programe proprii, sau “programe pentru sine”, constând din structurile şi funcţiile unui organism, care asigură autoconservarea: apărarea, găsirea hranei, consumul ei, digerarea, etc. Programe inferioare, adică programele subsistemelor sistemului dat. În cazul unui organism, acestea sunt de ex. programele celulelor, ţesuturilor şi organelor acestuia.

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 40

Programe superioare, care asigură funcţiile sistemului dat în vederea asigurării funcţiilor sistemului superior. In cazul unui individ, acele functii care asigură bunul mers al populaţiei, respectiv al speciei. Aici intră toate programele legate de reroducere sau înmulţire. În cazul schimbării condiţiilor de viaţă, primele se modifică programele superioare. De ex. la animale şi plante domestice, la care toţi parametri structurali şi funcţionali sunt modificaţi în sensul util omului, programele superioare, cum ar fi reproducerea, sunt subordonate sistemului social uman şi supravieţuirii speciei date, a cărei persistenţă este în întregime controlată de om. Programele subsistemelor sunt coordonate de programului superior şi subordo-nate acestuia.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 41

6. NIVELURILE DE ORGANIZARE ALE VIEŢII ([1] p. 27-31) 6.1. Nivelul individual include organismele, forma elementară şi universală de existenţă şi organizare a vieţii. Nu există viaţă în afara organismelor. Organismul este format din mai multe sisteme, care se ordonează într-o ierarhie somatică. În această ierarhie intră atât sisteme nevii (ioni, atomi, molecule, macromolecule) cât şi vii (celule, organe, complexe de organe). Alte denumiri pentru ierarhia somatică: ierarhie morfofiziologică, constitutivă. În timp ce sistemele nevii pot exista şi în afara organismului (în mediu), sistemele vii nu pot exista decât în interiorul acestuia (sau uneori în condiţii controlate riguros, cum ar fi culturile de ţesuturi). Procesul caracteristic nivelului individual este metabolismul (anabolismul şi catabolismul, contradictorii şi unitare în acelaş timp). Organismele sunt singurele sisteme din întreaga ierarhie capabile de a avea schimb de substanţe, energie şi informaţie cu mediul exterior, integrându-se în acest mediu. Integralitatea la acest nivel este cea mai pronunţată, şi autoreglarea cea mai promptă şi eficace, permiţând răspunsuri active şi adecvate la solicitările mediului. Funcţia principală a organismului este reproducerea, prin aceasta organismul asigurând existenţa nivelelor superioare, în particular a populaţiei. Toate procesele din organism sunt subordoanate acestei funcţii. Ontogenia, evoluţia de la zigot la diviziune sau moarte, cuprinde două etape: epigeneza (dezvoltarea embrionară) şi faza postembrionară. Organismele sunt purtătoare ale informaţiei genetice, care reflectă istoria populaţiei căreia îi aparţin, permiţând totuşi o variabilitate a caracterelor genetice şi fenotipice ale indivizilor, asigurând astfel selecţia. 6.2. Populaţia este primul nivel supraindividual, caracterizat prin aceea că nu este limitat în timp, decât de condiţiile exterioare; nu moare ca organismul imdividual. Este un nivel de sine stătător din punct de vedere reproductiv. Populaţiile de acelaşi fel formează specia. Populaţia este forma elementară de existenţă a speciei. Populaţia reprezintă unitatea elementară a evoluţiei şi obiectul principal al selecţiei. În interiorul populaţiei domină relaţiile intraspecifice. Funcţia principală a populaţiei este participarea la ciclurile ecosistemului, legate de schimbul material (reciclarea substanţelor), energetic (acumularea, transferul şi folosirea energiei) şi informaţional (codificarea, decodificarea şi transferul informaţiei). Comportamentul fiecărei populaţii în această funcţie este specific, ocupând o nişă ecologică proprie şi specifică. Integralitatea şi autoreglarea, deşi mai puţin pronunţate decât la organism, joacă un rol important la nivelul populaţiei. 6.3. Biocenoza (community) este totalitatea populaţiilor de diferite specii, care ocupă acelaşi teritoriu (biotop) şi care interacţionează între ele şi cu mediul neviu. Ecosistemul format din biocenoză şi biotop (habitat) este sistemul supraindividual elementar, care poate asigura reciclarea substanţelor, ca urmare a relaţiilor inter-specifice (conexiunile funcţionale dintre populaţii heterospecifice, relaţii de regulă complementare funcţional (producători primari, consumatori, descompunători). Ecosistemul reprezintă mediul care generează selecţia naturală şi în care se desfăşoară evoluţia populaţiilor. În interiorul ecosistemului (biocenoză+mediu neviu) domină relaţiile interspecifice, având ca rezultat regenerarea substanţelor primare şi realizarea producţiei biologice. În privinţa integralităţii ecosistemului părerile sunt împărţite, unii cercetători opinând că acesta este caracterizat şi prin integralitate, alţii că această proprietate lipseşte la nivelul biocenozei (+mediu).

G. Niac: Mediul biotic. Note de curs 42

6.4. Biomul cuprinde biocenozele de pe un teritoriu mai mare, fiind caracterizat printr-o vegetaţie dominată de anumite specii (biomorfe), un covor vegetal cu o anumită structură taxonomică, determinată în cea mai mare măsură de factorii fizici. În literatura de specialitate se discută rar strict de biom în sensul organismelor, a biocenozelor de pe teritoriul respectiv. De cele mai multe ori în termenul de biom se includ automat şi factorii fizici (sol, climă, latitudine, umiditate, vânturi, caracterul anotimpurilor şi a altor fenomene periodice) , considerându-l un ecosistem. Se disting astfel:

A. Biomuri acuatice, La rândul lor, biomurile acuatice pot fi următoarele, fiecare dintre acestea subdivizându-se după criteriile amintite:

– Marine, printre care mai importante: zone de reflux, recifuri de corali, zone pelagice (oceanice, departe de ţărm), zone abisale, bentosul.

– De apă dulce, printre care mai importante: lacuri, râuri, estuare, bentosul.

În mări şi oceane, dar şi în lacuri, biomurile diferă funcţie de adâncime (gradul de pătrundere al luminii) şi de distanţa de ţărm.

B. Biomuri terestre. Biomurile terestre mai importante sunt: pădurile tropicale, savana, deşertul, zonele glaciale (polare şi montane), pădurea de foioase, pădurea de conifere, tundra arctică şi alpină.

Biomurile terestre depind şi de altitudine. În privinţa integralităţii şi a autoreglării, situaţia este încă şi mai neclară, decât în cazul biocenozei, deoarece nu se cunosc îndeajuns relaţiile dintre diversele biocenoze şi modalităţile de autoreglare. 6.5. Biosfera cuprinde tot ce este viu pe pământ. Şi termenul de biosferă este deseori folosit în sensul ecosistemului global, pentru care se mai foloseşte şi termenul de ecosferă. În cazul biosferei, atât integralitatea, cât şi autoreglarea sunt mai pronunţate. În special în ce priveşte autoreglarea, constanţa compoziţiei atmosferei în privinţa celui mai important element pentru viaţă, oxigenul, pe durate de timp de sute de milioane de ani, este o mărturie a reglării acestui parametru, de-o parte prin arderi şi oxidări anorganice (consumatoare de oxigen), de alta prin fotosinteză (generatoare de oxigen). De altfel acest nivel al oxigenului – de 21% - este vital pentru viaţa actuală de pe pământ: la concentraţii de peste 25% organismele ar arde, iar sub 15% O2, formele superioare de viaţa ar muri. Tot aşa este reglat pH-ul apelor prin tamponare cu NH3, ca şi concentraţia altor minerale din ape dulci şi oceane. Putem deci considera ecosfera un uriaş sistem cibernetic, capabil să-şi controleze principalii parametri necesari bunei desfăşurări a atât de diverselor procese vitale pe suprafaţa Terrei. Această autoreglare nu este absolută, dovadă că în decursul miliardelor de ani de la formarea scoarţei terestre până azi, atmosfera terestră a evoluat de la cea iniţială, compusă din CO2, CO şi N2, cu doar urme de O2 şi H2, la cea de astăzi cu 78,1% (în volume) de N2, 20,93% O2, 0,9325% Ar, şi doar mici cantităţi de CO2 (0,043%). Hidrogenul are concentraţia de 0,005%, diferenţa până la 100% fiind completată cu gazele nobile neon (0,0018%), heliu (0,0005%), kripton (0,0001%) şi xenon (0,00004%). Mai trebuie precizat că atmosfera nu are aceeaşi compoziţie pe verticală, pe de-o parte din cauză că moleculele mai uşoare, în particular hidrogenul, se concentrează în straturile superioare, iar de alta, datorită generării unor molecule, cum este ozonul produs de radiaţia ultravioletă între 15 şi 45 km înălţime1. Totuşi nu putem vorbi de ecosferă, decât dacă este prezentă şi viaţa alături de materia moartă. Or în aceste condiţii, acolo unde există viaţă, există şi posibilităţi de autoreglare, între anumite limite.

1 Gavril Niac şi Horia Naşcu, Chimie Ecologică, Editura Dacia, Cluj 1998, p.105.

Gavril Niac: Mediul biotic. Note de curs. 2007-2008 43

Componenţa atmosferei din preajma solului mai poate diferi de la o zonă la alta. În marile oraşe, datorită cirulaţiei intense cu autovehicule, pot apărea concentraţii mult mai mari de CO şi O3, decât în alte zone nepoluate. În pădurile de conifere poate fi crescută concentraţia de ozon, iar de-a lungul autostrăzilor s-au înregistrat, înainte de interdicţia folosirii benzinei cu plumb, concentraţii mărite de plumb.

6.6. Atmosfera planetelor. Planetele şi sateliţii din sistemul solar au atmosfere diferite de cea a pământului

sau n-au atmosferă decelabilă de loc. iMercur n-are atmosferă. iVenus, a doua planetă ca distanţă de soare, are o atmosferă densă, constituită mai ales din CO2, dar conţinând eventual şi urme de apă. Presiunea la sol este de 60 atm iar temperatura în jur de 475°C28. Un nor gros acoperă planeta, spectrele indicând picături de H2SO4. Măsurători mai noi realizate de sonda spaţială Galileo indică 95% CO2, restul fiind mai ales N2, temperatura indicată de sondă este de 500°C iar presiunea de 90atm 29. iMarte are o atmosferă de 200 de ori mai rară decât pământul, având compoziţia 95% CO2, restul mai ales N2 (ca pe Venus). Diferenţele mari de temperatură la suprafaţa planetei provoacă furtuni de nisip, cu toate că densitatea atmosferei este foarte mică, furtuni care reduc în anumite perioade la zero vizibilitatea. iJupiter este o planetă formată din gaze şi lichide, cu compoziţia apropiată de cea a stelelor: 82% hidrogen şi 17% heliu. Dacă are un uncleu solid, acesta este de mici dimensiuni. În jurul său se află un strat gros de hidrogen lichid metalic – 75% din masa planetei - (a cărui rotaţie generează câmpul său magnetic), urmat de un strat de hidrogen lichid molecular. iSaturn este format tot din hidrogen şi heliu, asemenea lui Jupiter. Are 19 luni, cea mai mare, Titan, are un diametru cât 40% din al pământului, dar are atmosferă de 1,6 ori mai densă, formată în principal din azot, cu circa 1% metan (vezi [3]), având şi picături de metan lichid în atmosferă, alături de N2 lichid. Se crede că există lacuri de hidrocarburi (mai ales metan si etan) pe suprafaţa satelitului, sub acţiunea luminii solare, acestea generând o ceaţa asemănătoare ca aspect cu “smog”-ul de pe pământ (smog = amestec de ceaţă şi fum), care face atmosfera opacă. S-au găsit numeroase substanţe organice identice cu cele de pe pământ, considerate precursori ai vieţii, dar temperatura de –180°C (93K) exclude existenţa acesteia. iUranus este format în principal din hidrogen şi heliu, cu concentraţii mai mari (decât planetele Jupiter şi Saturn) de elemente mai grele şi este aproape permanent acoperit de nori formaţi mai ales din cristale de metan. Temperatura la suprafaţă este de –221°C (52K). iNeptun seamănă în multe privinţe cu Uranus, având un înalt continut de hidrogen si heliu, dar şi un nucleu solid. Temperatura la suprafaţă fiind de –216°C (57K). Spre deosebire de Uranus produce de 2,7 ori mai multă căldura, decât absoarbe, dar ca şi la Uranus câmpul magnetic se datorează unui strat lichid metalic format dintr-un amestec de metan, apă şi amoniac, aflat aproape de suprafată sa şi nu adânc în interiorul miezului planetei. Un satelit al lui Neptun, Triton, are o atmosferă rară formată din azot. iPluto, cea mai îndepărtată planetă de soare nu este foarte bine cunoscută, dar s-a stabilit că are o atmosferă foarte rară (are raza de 1150km şi masa 0,25% din cea a pământului deci gravitaţie redusă) formată din N2 cu urme de CH4. 28 *** DUDEN Lexikon, Bibliographisches Institut Mannheim, Dudenverlag, 1972, p. 2333. 29 Internet: csep10.phys.utk.edu/astr161/lect/venus/venus.html