ELEMENTE DE TERMODINAMICA BIOLOGICA

Termodinamica studiaza relatiile între caldura (Q) si lucru mecanic (L), în sens mai larg, este stiinta care studiaza transformarile reciproce ale diferitelor forme de energie în sistemele naturale si în cele construite de om. Termodinamica biologica se ocupa cu studiul transformarilor de energie în sistemele biologice.

Sisteme termodinamice

Sistem - ansamblu de componente aflate în interactiune, delimitat de mediul extern care îl înconjoara.

Sistem termodinamic - sistem macroscopic alcatuit dintr-un numar foarte mare de particule (atomi si molecule), aflate în interactiune energetica atât între ele cât si cu mediul exterior.

Clasificarea sistemelor termodinamice: - deschise – schimba cu exteriorul atât energie cât si substanta - închise – schimba cu exteriorul numai energie - izolate – nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, de care sunt separate prin pereti adiabatici.

Starea sistemului termodinamic - este reprezentata de totalitatea parametrilor sai de stare (marimi fizice masurabile) la un moment dat.

Parametrii de stare sunt de doua feluri:

- intensivi – au în orice punct al sistemului valori definite, care nu depind de dimensiuni (presiunea, concentratia, temperatura);

- extensivi – depind de dimensiunile sistemului si de cantitatea de substanta existenta în sistem (volumul, masa, numarul de moli).

Starea de echilibru termodinamic - este caracterizata de urmatoarele proprietati:

- parametrii de stare sunt constanti în timp;

- dezordinea este maxima (entropia termodinamica este maxima);

- schimburile de energie si substanta, atât între componentele sistemului, cât si cu mediul înconjurator înceteaza;

- producerea de entropie înceteaza.

Starea stationara se caracterizeaza prin urmatoarele:

- parametrii locali sunt constanti în timp;

- parametrii intensivi nu sunt constanti în spatiu;

- schimburile de substanta si energie între componentele sistemului si cu mediul extern nu înceteaza;

- producerea de entropie este minima, fara a fi egala cu zero.

Procese termodinamice - treceri ale sistemului termodinamic de la o stare la alta stare prin modificarea în timp a parametrilor termodinamici. Ele pot fi :

- reversibile – sunt procese cvasistatice; în orice moment sistemul este în echilibru termodinamic. Daca se schimba semnul parametrilor termodinamici, sistemul evolueaza de la starea finala spre starea initiala pe acelasi drum;

- ireversibile – sunt, în general, procese necvasistatice. Revenirea la starea initiala (daca este posibila) se face pe alt drum si pe seama unei interventii active din exterior (nu poate decurge de la sine).

- ciclice – starea finala si starea initiala ale sistemului sunt identice; aceste procese pot fi ireversibile

PRINCIPIUL I AL TERMODINAMICII

. Între 1842 si 1850 o serie de cercetatori (J.R. Mayer, J. Joule, H. Helmholtz) au descoperit echivalenta dintre lucru mecanic si energie si au determinat echivalentul mecanic al caloriei.

Principiul I al termodinamicii sau principiul conservarii energiei, postuleaza existenta unui parametru caracteristic oricarui sistem, numit energie interna (U) a sistemului, parametru care exprima capacitatea totala a sistemului de a efectua actiuni de orice tip si are o valoare bine determinata în fiecare stare a sistemului. Conform unei alte formulari a principiului I, variatia energiei interne a unui sistem la trecerea dintr-o stare în alta (DU) este egala cu suma algebrica dintre cantitatea de caldura (Q) si toate formele de travaliu (mecanic, chimic, osmotic, electric etc) schimbate de acest sistem cu exteriorul.

DU = Q + suma Li

APLICAREA PRINCIPIULUI I AL TERMODINAMICII ÎN BIOLOGIE

Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, iar procesele biologice sunt procese termodinamice ireversibile. Organismele vii sunt sisteme a caror energie interna poate sa creasca sau sau sa scada în functie de diferite conditii (vârsta, starea fiziologica etc.). Pentru a aplica corect principiul I în cazul organismelor, trebuie sa se tina seama de faptul fundamental ca ele sunt sisteme deschise care iau si degaja în exterior energie, astfel încât problema conservarii energiei se pune numai pentru sistemul format din organismul respectiv împreuna cu mediul sau înconjurator.

Bilantul energetic al organismului

Aplicând principiul I în cazul unui organism, se poate formula urmatorul bilant energetic:

energia preluata din mediu = travaliul mecanic efectuat + caldura degajata + energia depozitata în rezervele organismului.

Testul clinic al intensitatii metabolismului bazal, prin care se stabileste valoarea de referinta la care sa fie raportat efectul diferitilor factori care influenteaza metabolismul energetic, este un exemplu de asemenea bilant în conditii simplificate. Subiectul este în repaus (nu efectueaza lucru mecanic) si nu a mâncat 12 ore (nu preia energie din mediu). În acest caz, bilantul energetic se poate scrie:

caldura degajata = – energia depozitata = energia utilizata

PRINCIPIUL al II-lea AL TERMODINAMICII (principiul cresterii entropiei)

Principiul al II-lea al termodinamicii generalizeaza constatarea practica a imposibilitatii ca o masina termica sa transforme integral o cantitate de caldura în lucru mecanic (perpetuum mobile de speta a II-a), randamentul de transformare fiind întotdeauna subunitar.

Principiul II postulează: existența unui parametru S numit entropie, caracteristic pentru fiecare stare a sistemului. Entropia este un parametru de stare care masoara gradul de dezordine a unui sistem termodinamic. Spre deosebire de sistemele izolate, studiate in termodinamica clasică, organismele vii sunt sisteme deschise caracterizându-se prin schimburi permanente de materie şi energie cu mediul încojurător. Astfel, ele reuşesc să se “opună” principiului 2 al temodinamicii, adică evoluţiei spontane spre o stare echilbru caracterizată prin entropie (dezordine) maximă, şi printr-o distribuţie uniformă a parametrilor macroscopici intensivi (presiune, temperatură,

potenţiale chimice ale diferitelor specii de molecule, etc.). Această menţinere a unei structuri ordonate, improbabile din punct de vedere termodinamic clasic, are loc la nivel local, molecular, prin aşa-numitele procese cuplate (prin care entropia scade), în care energia furnizată prin hidroliza unor legături macroergice este folosită pentru sinteza elementelor structurale ale materiei vii: aminoacizi, acizi nucleici, monozaharide, acizi graşi, şi a compuşilor macromoleculari derivaţi: proteine, polizaharide, fosfolipide, etc. Existenţa unor zone de ordine în organismele vii presupune şi existenţa unor bariere care să le delimiteze de mediul înconjurător. Acestea sunt membranele biologice (membrana celulară şi membranele organitelor intracelulare). Studiul structurii şi funcţiilor acestor membrane a căpătat o amploare deosebită în ultimele decenii, constituind una din principalele ramuri ale biofizicii şi biologiei moleculare, poate cea mai importantă.

Membrane celulare

Structura si functiile membranei celulare

Membranele celulare sunt structuri planare cu grosimi moleculare cuprinse între 6 si 10 nm (1 nm = 10-9 m) care îndeplinesc cel putin doua functii dinamice esentiale:

Prima functie a membranei celulare este de a împiedica miscarea libera a particulelor între doua compartimente adiacente (lichidul interstitial si citoplasma), prin urmare membrana are rolul unei bariere fizice active. Lichidul interstitial si citoplasma sunt sisteme disperse având ca solvent apa, iar ca faze dispersate electroliti (ioni de Na, K, Cl, Ca, Mg), macromolecule (de ex. proteinele), organite intracelulare (de ex. mitocondriile) si molecule polare mici, în concentratii diferite. Lichidul interstitial si citoplasma au aceeasi osmolaritate de aproximativ 300 mOsM/l, fiind deci, lichide izotonice.

Fiind semipermeabile si selective, membranele celulare îndeplinesc si o a doua functie foarte importanta si anume reglarea volumului si a compozitiei mediului intracelular. Aceasta reglare asigura mentinerea la valori constante a compozitiei si volumului intra- si extracelular, în ciuda fluctuatiilor din mediul extern.

Structura membranei celulare a fost studiata prin microscopie electronica, difractie de raze X si recent, vizualizata cu ajutorul microscopiei de forta atomica.

Fig. 1 Structura membranei celulare conform modelului mozaicului fluid proteolipidic

Principalii constituenti ai membranelor biologice sunt lipidele si proteinele, conform modelului mozaicului fluid proteolipidic (Fig. 1) al lui Nicholson si Singer elaborat în 1972: membrana este formata dintr-un bistrat lipidic, în care sunt inserate proteine si glicoproteine.

Lipidele

Sunt molecule insolubile în apa si usor solubile în solventi organici, constituind aproximativ 50% din masa membranelor celulelor animale, având o densitate de aproximativ 5 x 106 lipide / 1 um2 arie de membrana. Lipidele formeaza matricea pentru fixarea proteinelor, dar îndeplinesc si alte functii.

Lipidele sunt fie amfifile, adica prezinta capat polar (extremitate polara care interactioneaza puternic cu apa) si una sau mai multe catene alifatice puternic hidrofobe (formate din doua lanturi de hidrocarburi numite si cozi hidrofobe) (Fig. 2).

Fig. 2 Moleculele lipidice sunt amfifile

Aceasta conformatie influenteaza împachetarea si miscarea respectivei molecule lipidice în planul lateral al membranei. Capetele polare ale moleculelor amfifile au radicali fosfat si sunt fie ionice fie neutre, acestea din urma au o distributie asimetrica a sarcinii electrice determinând orientarea în câmpul electric sau magnetic.

Cele mai importante clase de lipide întâlnite în constituirea bistratul lipidic sunt: fosfolipidele, glicolipidele si colesterolul.

Fosfolipidele sunt derivati ai glicerolului (acool simplu) sau ai sfingosinei (alcool complex). Exista fosfolipide care contin colina: fosfatidilcolina, sfingomielina sau care nu contin colina: fosfaditiletanolamina, fosfatidilserina, fosfatidilinositol etc. Una dintre cele doua cozi hidrofobe ale fosfolipidelor se prezinta sub forma unui lant drept de acizi grasi saturati, iar cealalta prezinta o mica bucla datorita unei legaturi duble cis nesaturate.

Fosfolipidele sunt asimetric distribuite în bistrat, astfel, pe partea interstitiala a membranei se afla fosfaditilcolina si sfingomielina, iar pe partea citoplasmatica a membranei se afla fosfaditiletanolamina si fosfaditilserina care are si sarcina electrica negativa.

Glicolipidele contin la capatul polar molecule de zahar (glucoza sau galactoza), ele fiind întâlnite exclusiv pe suprafata extracelulara a membranelor lipidice.

Colesterolul se orienteaza în biomembrane cu gruparile hidroxil din structura inelara steroida în vecinatatea capetelor polare ale fosfolipidelor interactionând si imobilizând partial gruparile hidrocarbonate din cozile fosfolipidelor, având ca efect scaderea fluiditatii biomembranelor.

Proteinele membranare

Proteinele sunt macromolecule care constituie elemente esentiale pentru toate procesele biologice. Concentratia proteinelor membranare variaza între 20% (mielina, de exemplu) si 75% (în membrana mitocondriilor) sau chiar 80% (în membrana microorganismului Halobacterium halobium, continând bacteriorodospina care este un pigment fotosensibil).

Proteinele reprezinta elementul activ al membranei, fiind structuri organizate de baza în desfasurarea urmatoarelor procese biologice:

- fenomene de transport (canalele si transportorii care contribuie la transportul ionilor si al moleculelor mici sunt proteinele specifice)

- cataliza enzimatica (enzimele, în majoritatea cazurilor, sunt structuri proteice, care maresc vitezele de reactie ale proceselor desfasurate in vivo de ordinul milioanelor)

- miscarea coordonata (de exemplu, actina si miozina sunt structuri proteice specifice responsabile pentru existenta miscarii coordonate)

- suport mecanic (colagenul este o proteina esentiala în structura pielii, a tesuturilor osoase si a tendoanelor)

- imunoprotectie (anticorpii sunt de asemenea proteine extrem de specializate cu rol în recunoasterea organismelor straine)

Varietatea lor este mult mai mare decât a lipidelor fiind determinata de diversitatea functiilor lor.

În functie de modul în care se insereaza în membrana, proteinele (Fig. 3) sunt: a) proteine intrinseci (integrale) care au urmatoarele caracteristici:

- traverseaza membrana celulara o data (glicoforina) sau de mai multe ori (exemplu: proteinele transportoare, pompe ionice constituite din mai multe alfa –helixuri)

Fig.3 Tipuri de proteine membranare

- pot fi extrase prin tratare cu detergenti

- sunt implicate în procesele de transport b) proteine extrinseci (periferice)

- patrund în membrana pe o anumita distanta, pe una din cele doua fete, sau sunt atasate la suprafata membranei (receptorii membranari, proteine cu rol imunologic etc.)

- pot fi îndepartate prin spalare ori prin tratare cu solutii cu tarie ionica scazuta

- sunt implicate în transmiterea informatiei în interiorul celulei

Functiile membranei celulare

În primul rând, membrana asigura mentinerea caracteristicilor fizico-chimice diferite ale celor doua compartimente pe care le separa. Membrana reprezinta o zona de comunicare controlata între cele doua compartimente, în ambele sensuri prin:

1. Transport de substanta prin membrana intacta (molecule, ioni si apa) sau prin ruperea membranei urmata de refacerea acesteia datorita plasticitatii ei exceptionale.

2. Traducere si transfer de informatie adusa de diferiti stimuli (mecanici, electrici, electromagnetici, chimici, termici etc.) prin receptorii specifici pe care membrana îi contine.

3. Implicare în functiile celulare datorita enzimelor si complexelor enzimatice pe care le contine: replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetica celulara, raspuns hormonal.

Transportul de substanta prin membrana se face prin macrotransport daca substanta transportata este în stare solida sau lichida (formele de macrotransport fiind fagocitoza si pinocitoza) si prin microtransport care poate fi pasiv sau activ.

Macrotransportul

În procesul de fagocitoza celula înglobeaza particule de substanta solida, învaluindu-le anterior cu niste prelungiri citoplasmatice numite pseudopode, prelungiri care fuzioneaza apoi în spatele acestor particule.

La protozoare (la amoebe de exemplu) fagocitoza este procesul prin care celula se hraneste. La celulele mai dezvoltate, acest mecanism serveste altor scopuri si anume: macrofagele si leucocitele înghit fragmente celulare si intrusi.

Prin pinocitoza, lichidele, dispersate în picaturi fine, si macromoleculele sunt introduse în celula sau scoase din aceasta, dupa ce în prealabil au fost învelite într-un bistrat lipidic devenind vezicule. Veziculele fuzioneaza cu membrane celulara si pot fi transportate dintr-o parte într-alta a membranei. Expulzarea continutului lichid al veziculei are loc ca efect al fortelor de tensiune superficiala

Formele pinocitozei sunt:

- endocitoza - patrunderea in interiorul celulei a veziculei, urmata de expulzarea continutului acesteia.

- transcitoza - vezicula traverseaza celula, fara a se sparge, are loc cu precadere în celulele endoteliului capilar, facilitând trecerea proteinelor plasmatice din sânge catre spatiul extravascular.

Fig. 4 Transcitoza

- exocitoza - expulzarea de catre celula a unei vezicule care, de exemplu, contine substante pe care celula este incapabila de a le utiliza. Fenomenele de exocitoza sunt frecvente în terminatiile nervoase si în celulele secretorii.

Microtransportul

Transportul pasiv

Prin transport pasiv moleculele si ionii se deplaseaza în sensul gradientului electrochimic sau de presiune fara consum de energie metabolica, sistemul având tendinta de a ajunge la echilibru termodinamic. Gradientul electrochimic este o forta termodinamica producatoare de flux si reprezinta rezultatul unor procese desfasurate cu consum energetic.

Exista trei tipuri de transport pasiv: difuzia simpla, difuzia facilitata si difuzia prin canale si pori.

Difuzia simpla se produce prin dizolvarea speciei moleculare transportate în membrana. Numai moleculele mici nepolare, moleculele hidrofobe si gazele pot traversa membrana prin difuzie simpla.

Difuzia facilitata

Moleculele hidrofile mari, cum sunt multi factori nutritivi necesari celulei, precum si unii ioni traverseaza membrana prin difuzie facilitata, utilizând molecule transportoare existente în membrana sau introduse artificial în aceasta. Asemenea molecule transportoare au o anumita specificitate, recunoscând specia

moleculara sau ionica pe care o transporta. Exista transportori pentru glucoza, colina, pentru diferiti ioni (ionofori).

Fig. 5 Exemplu de difuzie facilitata: difuzia facilitata a gucozei (dupa Baldwin & Lienhard, Trends Biochem. Sci. 6:210, 1981)

Transportorii sunt proteine atât de specializate încât pot deosebi speciile levogire de cele dextrogire. Fiind vorba despre o forma de transport pasiv, sensul de actiune al transportorilor în difuzia facilitata este sensul gradientului electrochimic.

Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate gasi în doua stari conformationale. În Fig. 5 este figurat transportul facilitat al moleculei de glucoza. Se poate observa cum molecula de glucoza, numita substrat în aecasta situatie, se leaga pe una din fetele membranei într-un anumit loc de legare numit situs. Se produce în urma legarii o modificare conformationala si situsul de legare este expus partii opuse, simultan cu scaderea afinitatii transportorului pentru glucoza si eliberarea acestei molecule de partea cealalta a membranei. Prin eliberare se revine la conformatia initiala si ciclul se repeta.

Difuzia prin canale ionice

Substantele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membrana se poate face prin structuri proteice specializate care strabat membrana pe toata grosimea ei si creeaza cai de trecere pentru ioni, formând canale sau pori. Notiunea de por este folosita pentru structurile neselective, facând o discriminare doar pe baza diametrului particulei. Cu precadere, prin pori trece apa, caz în care acestia se numesc porine. Ionii au în jurul lor o zona de hidratare, din care cauza au diametrul prea mare pentru pori.

Canalele ionice sunt proteine specializate care strabat membrana lipidica celulara, permitând astfel trecerea substantelor neliposolubile. Prin canale ionii pot sa treaca în ambele sensuri, dar transportul are loc în sensul gradientului electrochimic. Spre deosebire de pori, canalele ionice sunt structuri selective. Eficacitatea transportului prin canale este foarte mare, printr-un singur canal putând trece 106-108 ioni/s.

În Fig. 6 este reprezentata schematic structura unui canal ionic. Filtrul recunoaste un anumit tip de ion si îl lasa sa treaca în vestibulul. Senzorul primeste informatia din exterior, fie din partea unei molecule receptoare, fie direct de la un semnal electric (acesta este cazul canalului din Fig. 6), si, daca informatia este corespunzatoare, comanda deschiderea portii permitând ionului sa intre sau sa iasa din celula, împins de potentialul sau electro-chimic.

Canalul poate fi închis sau deschis printr-o modificare conformationala a proteinei canal comandata printr-un mecanism specific electric, chimic sau prin alte mecanisme.

Fiecare tip de canal poate fi blocat specific de anumite toxine: tetrodotoxina inhiba functionarea canalului de Na+ din membrana axonala, tetraetilamoniul blocheaza canalul de K+). Blocantii specifici permit studierea proprietatilor canalelor sau identificarea proteinelor canal.

Fig. 6 Reprezentarea schematica a canalului membranar

Exista substante care formeaza în jurul ionului o structura hidrofoba, permitându-i acestuia difuzia prin bistrat. O astfel de substanta care, inclusa în membrana celulara, permite translocarea ionilor de pe o fata pe cealalta se numeste ionofor. Ionoforii pot forma canale prin membrana sau pot actiona ca niste molecule transportoare. De exemplu, valinomicina (Fig. 7) este un ionofor care poate încorpora ionii de K+, fortându-i sa paraseasca prin membrana celula bacteriana, provocând moartea acesteia, actionând astfel ca un antibiotic.

Fig. 7 Valinomicina este un ionofor care face ca ionii de K+ sa iasa din celula bacteriana, provocându-i moartea

Din studiul comparativ al transportului pasiv prin difuzie facilitata si al transportului prin canale rezulta urmatoarele:

- moleculele transportoare au o specificitate mai mare pentru moleculele sau ionii transportati decât canalele, moleculele transportoare putând distinge între diferitii izomeri ai unei molecule

- moleculele transportoare au o viteza mult mai mica de lucru decât a canalelor ionice, permitând trecerea doar a 1000 de ioni pe secunda, acest lucru fiind compensat de numarul lor foarte mare

- transportorii pot participa si la transportul activ

- canalele au o foarte mare viteza de lucru, pâna la 10 milioane de ioni pe secunda motiv pentru care canalele sunt caile preferate pentru transportul ionilor atunci când sunt necesare variatii bruste ale compozitiei si concentratiei ionice (în excitatia celulara, de exemplu).

Fig. 8 Comportamentul diferitelor tipuri de molecule în apropierea membranei lipidice

În concluzie, membrana celulara poate fi traversata prin transport pasiv de moleculele mici hidrofobe prin difuzie simpla, de ioni prin canale si difuzie facilitata si de moleculele hidrofile mari prin difuzie facilitata (Fig. 8).

Fig. 9 Difuzia apei printr-un por

Transportul apei care intervine esential în toate procesele biologice se realizeaza atât prin difuzie simpla si osmoza cât si prin canale - pori aposi (Fig. 9), permeabilitatea membranei pentru apa fiind foarte mare. Mecanismele de transport al apei sunt foarte complexe si incomplet elucidate, un rol foarte important avându-l diferenta de presiune osmotica.

Transportul activ

Este o forma de transport care necesita consum de energie metabolica (a unei reactii chimice, de exemplu). Se realizeaza în sensul invers gradientului de potential electrochimic. Se disting doua forme de transport activ: transportul activ primar si transportul activ secundar.

Transportul activ primar se realizeaza folosind proteine integrale numite pompe ionice membranare. In urma transportului activ se stabileste gradientul de concentratie în sensul caruia se desfasoara transportul pasiv. Pompa leaga ionul pe o parte a membranei într-o anumita zona activa numita situs de legare si, datorita unor modificari conformationale care intervin în urma legarii ionului, îl transfera pe cealalta parte unde îl elibereaza. Pompa foloseste, de obicei, hidroliza ATP în ADP si P.

Exemplul cel mai cunoscut este ATP-aza Na+/K+ care transloca 3 ioni de Na + din interiorul celulei, unde concentratia acestuia este mica, spre mediul extracelular si 2 ioni de K+ din exteriorul celulei în interiorul acesteia (Fig. 10).

Fig. 10 Pompa Na/K

Deoarece rezultatul unui ciclu este un transfer net de sarcina pozitiva în exteriorul celulei, spunem ca pompa este electrogenica. De asemenea, pompa de Na+/K+ asigura prin functionarea ei osmolaritatea egala pe ambele fete ale membranei.

Exista si alte pompe în membrana celulara, cum ar fi:

- pompa de H+, K+ din mucoasa gastrica (din membrana plasmatica a celulelor parietale) (Fig. 11), tot o ATP-aza a carei structura este asemanatoare cu cea a Na-K-ATP-azei.

Fig. 11 ATP-aza H+/K+ din mucoasa gastrica

- pompa de Ca++ din reticulul sarcoplasmic si din membrana plasmatica

Transportul activ secundar

Prin transport activ secundar speciile transportate patrund într-un compartiment (extracelular sau intracelular) împotriva gradientului lor electrochimic, asociindu-se cu molecule care se deplaseaza în sensul gradientului de concentratie. Specia transportata cât si molecula care efectueaza transport pasiv se leaga de aceeasi molecula transportoare.

Transportul activ secundar utilizeaza transportorii întâlniti la difuzia facilitata, acestia putând lega substratele transportate în aceeasi stare conformationala sau în stari conformationale diferite (Fig. 12). Daca ambele specii moleculare transportate se leaga de aceeasi parte a proteinei, transportul poarta denumirea de simport sau co-transport, iar transportorul îsi poate modifica starea conformationala doar dupa ce ambele substrate au ajuns în situsurile de legare. Cazul în care speciile transportate se leaga pe cele doua parti ale transportorului, care se va afla astfel în stari conformationale diferite, se numeste antiport sau contra-transport.

Fig. 12 Comparatie între formele de transport activ: primar si secundar

Întâlnim simport la patrunderea glucozei în celulele mucoasei intestinale; ea se asociaza cu Na+ care intra pasiv. Ionii de Na+ sunt eliminati activ prin transport primar, prin ATP-aza de Na+/K+, iar glucoza ramâne.

Si în acest caz, avem de-a face cu un transport electrogenic deoarece rezultatul net consta în transportul unei sarcini pozitive dintr-o parte a membranei în cealalta.

Fig. 13 Simportul glucoza – Na+ din celulele mucoasei intestinale

Un exemplu de antiport este cel de 3Na+/Ca2+ (Fig. 14), de la nivelul muschiului cardiac, care asigura o concentratie scazuta a ionilor de calciu în interiorul celulei.

Energia pe care o foloseste antiportul este furnizata de transportul activ al ionilor de sodiu din mediul extracelular catre interiorul celulei.

Fig. 14 Antiportul de 3Na+/Ca2+ mentine scazuta concentratia ionilor de calciu în interiorul celulelor