reproducerea la gimnosperme si angiosperme

Upload: istrate-iuliana

Post on 04-Nov-2015

284 views

Category:

Documents


8 download

DESCRIPTION

reproducere

TRANSCRIPT

NMULIREA PLANTELORnmultirea este functia biologica a organismelor vii de asigurare a continuitatii vietii, prin producerea de urmasi asemanatori cu genitorii lor.La plante formele de nmultire sunt diverse, dar se pot grupa n doua categorii principale:nmultirea asexuatasinmultirea sexuata.nmultirea asexuataSe face prin fragmente de organe vegetative sau prin spori.La plantele superioare nmultirea vegetativa se poate realiza prin stoloni (ca laFragaria), prin drajoni (lastari de r 656g67g 259;dacina), prin tulpini subterane (rizomi, tuberculi, bulbi), prin bulbili si tuberuli, prin butasi etc.La plantele inferioare nmultirea asexuata are loc prindiviziune celulara(de exemplu la bacterii, alge unicelulare etc.), prin fragmente de organism (ca la unele alge, ciuperci, licheni etc.) si prin spori (germeni specializati, produsi pentru nmultirea asexuata).nmultirea sexuataAre drept caracteristica esentiala unirea (fecundatia) a doua celule de sex contrar (gametul sigametul), cu formarea unuizigot, proces prin care se ncheie ciclul de dezvoltare parental si ncepe cel filial. La dezvoltarea din zigot, noul organism repeta (reproduce) toate fazele de dezvoltare individuala prin care au trecut si parintii sai, de aceea nmultirea sexuata se mai numestereproducere.Gametii sunt celule haploide de sex contrar, care iau nastere ngametangisi pot fi identici morfologic,izogameti, ori diferentiati morfologic (cei masculi de obicei comparativ mai mici si mobili),heterogameti.La plantele cu nmultire sexuata, n ciclul lor de viata, se disting doua faze (generatii),sporofituldiploid (din celule cu garnitura cromozomiala 2n), producator (dupa meioza) de spori sigametofitulhaploid (n), sexuat, producator de gameti. La diferite grupuri sistematice de plante, aceste doua generatii, ce se succed cu regularitate, au durata si organizare diverse. n evolutie, gametofitul plantelor de uscat s-a restrns progresiv. Asa cum se va vedea, la gimnosperme si angiosperme participarea gametofitului este foarte redusa.Reproducerea la gimnospermeGimnospermele sunt plante superioare cu flori, a caror samnta este dezvelita (de la gr.gymnos- golas, descoperit sisperma- samnta). Reprezentantii lor actuali sunt arbori si arbusti, mai adesea cu frunze sempervirente. Cele mai multe pot suporta caldura excesiva, seceta, dar si temperaturile scazute. Caile urmate la reproducere exprima de asemenea adaptari n acest sens. Astfel, spre deosebire de ferigi, nu este necesara apa pentru a se realiza fecundatia, ntruct graunciorii de polen sunt transferati de vnt, iar spermatia este condusa pna la oosfera prin tubul polinic. De asemenea, gametofitul , format n interiorul ovulului, va fi n acest mod mai bine protejat pe parcursul dezvoltarii lui, ca sizigotul n formare.Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule si femele pe acelasi exemplar), mai rar dioic, ca la tisa, ienupar etc., cnd florile mascule se formeaza pe unii indivizi, iar cele femele pe altii.n cele ce urmeaza se va analiza reproducerea la pin silvestru.Florile barbatesti(fig. 43) sunt dispuse la extremitatea unor ramuri situate mai jos de vrful arborelui si grupate n inflorescente de tipul amentilor. Fiecare floare, de forma unui con mic, prezintasolzi spiralaticu cte doisaci polinicipe fata lor inferioara. n interiorul sacilor polinici se formeaza la nceput un tesut diploid reprezentat decelulele mama ale graunciorilor de polen. Fiecare celula mama va forma prin meioza cte patrugraunciori de polen(microspori) haploizi. Fiecare grauncior de polen, la maturitate, este constituit dintr-ocelula generativa, ocelula vegetativa(celula tub) de dimensiuni mai mari si douacelule protaliene. ntre cele doua nvelisuri ale graunciorului se delimiteaza doisaci aeriferi.Florile femeiesti(fig. 44) sunt grupate n conuri mai mari, dispuse pe ramurile dinspre vrful arborelui. Fiecare floare consta din cte doi solzi (unul inferior, steril -bracteeasi altul superior, fertil -carpela), inserati n spirala pe axul conului. Solzii fertili poarta pe fata interna cte doua ovule, fiecare cu un nvelis (integument) ntrerupt la partea superioara de o deschidere, sub care se aflacamera polinica. Interiorul ovulului consta dintr-un tesut trofic,nucela, n care se vor forma dintr-o celula, prin meioza, patrumacrosporihaploizi (n). Trei dintre acestia se vor resorbi, iar unul va genera prin diviziuni mitoticeendospermul primar(n), n care se vor individualiza douaarhegoane, purtatoare a cte uneioosfere, gametul femel.

Fig. 44 -Flori femeiesti la pin (Pinus sylvestris): A - inflorescenta femela (con); B - inflorescenta (sectiune longitudinala); C - solz carpelar cu ovule; D - floare (sectiune transversala); E - ovul; sc - solz carpelar; br - bractee (solz steril); ov - ovul; m - micropil; cp - camera polinica; int - integument; arh - arhegon; end. prim. - endosperm primar; nuc - nucela (dupaGrintescu, I., 1985)La maturitate graunciorii de polen sunt eliberati si, dusi de vnt, unii nimeresc n camera polinica. Aici germineaza formnd, prin aportul celulei vegetative, cte untub polinic, care nainteaza nspre arhegon. Din celula generativa vor rezulta douacelule spermatice(gameti). Vrful tubului polinic se dezorganizeaza si elibereaza spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera n procesul de fecundatie, rezultndzigotul, iar cealalta se resoarbe,fecundatiafiindsimpla. Fecundatia se realizeaza numai dupa maturarea oosferei, interval care n cazul pinului poate fi 1-5 (13) luni de la polenizare. Chiar daca va fi fecundata fiecare din oosferele celor doua arhegoane, mai adesea un singur zigot se va dezvolta n continuare, genernd embrionul.n timpul formarii embrionului, ovulul evolueaza n samnta.Samnta matura este alcatuita (fig. 45) dintr-untegumentsitesut nutritival endospermului primar n care s-a constituitembrionul(fig. 45 C).La pin, la sfrsitul celui de al doilea an dupa fecundatie, solzii carpelari se lignifica si se ndeparteaza unii de altii, iar semintele se desprind de pe solzi cu cte o mica aripioara (fig. 45).n ciclul biologic (alternarea de generatii) la pin, sporofitul (generatia 2n) este reprezentat prin nsusi arborele, iar gametofitul (generatia n) este diferentiat, mascul si femel, si comparativ foarte redus. Astfel, gametofitul mascul se limiteaza doar la graunciorii de polen (cu celulele lor alcatuitoare), iar gametofitul femel la endospermul primar, generat de macrospor si purtator de arhegoane.Reproducerea la angiospermeAngiospermele sunt plante care n decursul evolutiei au cstigat unele caractere adaptative noi fata de gimnosperme: nchiderea (includerea) ovulelor ntr-un nvelis ovarian si respectiv a semintelor ntr-un fruct provenit din ovar (angiospermede la gr.aggeion- cavitate nchisa sisperma- samnta). Partile reproducatoare se constituie ntr-un organ cu structura particularafloarea.La angiosperme sporofitul este foarte dezvoltat, ocupa singur aproape ntreg ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zisa, iar gametofitul este chiar mai restrns ca la gimnosperme (cel mascul redus lagraunciorul de polencu cele doua celule ale sale, iar gametofitul femel lasacul embrionar, generat demacrospor).Organizarea floriiO floare completa (fig. 46) prezinta unpeduncul, pe a carui extremitate mai umflata, numitaaxa floralasaureceptacul, se formeaza, prin activitatea unor meristeme, partile reproducatoare (staminelesicarpelele) si nvelisurile florale (sepalelesipetalele).Dispunerea partilor florale pe receptacul poate fi n spirala (laflorile spirociclice) si n verticile (laflorile ciclice). n raport cu numarul verticilelor (ciclurilor), deosebimflori mono-, di-, tri-, tetra-, ..., policiclice. Numarul elementelor din ciclu are de asemenea valoare diagnostica pentru diferite unitati sistematice si este divers: doua elemente laflorile dimere, trei laflorile trimere., numeroase elemente laflorile polimere.Dispunerea florilorDupa modul de asociere pe tulpina, florile pot fisolitaresau grupate ninflorescente.Lainflorescentele monopodialesauracemoaseaxul principal (rahisul) are crestere teoretic nedefinita, iar lateral aparpedicelicu flori, nflorirea avnd loc de la baza axului spre vrf, odata cu cresterea lui, si totodata centripet. Aici apartin (fig. 47 A)racemul(pedicelii florilor au aproximativ aceeasi lungime),corimbul(pediceli inegali, astfel ca florile ajung aproape la acelasi nivel),spicul(flori fara pediceli, sesile),amentul(mtisorul) (un fel de spic cu rahis flexibil si florile unisexuate),spadicele(ax principal lung si gros cu flori unisexuate si sesile, nvelite de una sau mai multe frunze),umbela(florile pornesc de la acelasi nivel, iar frunzele sustinatoare -bracteele sunt dispuse ntr-un verticil denumitinvolucru),capitulul(pe axul principal scurt si gros se dispun numeroase flori sesile),calatidiul(pe axul principal scurt si latit ca un disc se afla flori sesile).

Fig. 47 -Inflorescente: A - monopodiale (1 - racem; 2 - corimb; 3 - spic; 4 - spadice; 5 - umbela; 6 - capitul; 7 - calatidiu; B - simpodiale (a - dicaziu; b1si b2- monocaziu; c - pleiocaziu); C - compuse (c1- umbela compusa; c2- panicul; c3- corimb cu cima; c4- racem cu cima - tirsa) (dupaRothmaler, W., 1981)Lainflorescentele simpodiale(fig. 47 B) (inflorescente cimoase) axul are crestere definita (limitata), fiind terminat cu o floare, la fel si axele laterale; aparitia florilor (si nflorirea) are loc succesiv de la vrf spre baza si totodata centrifug. Din aceasta categorie fac parte:monocaziu(axul principal se termina cu o floare, lateral de la primul nod porneste o ramura de asemenea ncheiata cu o floare, ramificarea continundu-se n acelasi mod),dicaziu(se diferentiaza prin continuarea cresterilor cu cte doua ramuri opuse) sipleiocaziu(continuarea cresterilor se face prin mai multe ramuri verticilate).Inflorescentele simpleprezentate se pot asocia mai multe (de acelasi fel sau de tipuri diferite), formndinflorescente compuse(fig. 47 C). Spre exemplu, laBetulaceaeamentul se combina cu dicaziul.Morfologia si structura partilor floralePedunculul floral. Este alcatuit dintr-un singur internod si se insera pe tulpina n subsuoara unei frunze numitabractee. Florile fara peduncul se numescsesile. La inflorescente se disting:axul principal(rahisul) al inflorescentei, pe care florile se prind prinpediceli.Receptaculul (axa florala). Reprezinta partea terminala, mai dezvoltata apeduncululuisaupedicelului, pe care se dispun elementele florale.nvelisul floral (periantul).Este format din sepale si petale sau din elemente de acelasi fel numitetepale, n care caz nvelisul este numitperigonsauperiant simplu, ce poate fisepaloid(din elemente asemanatoare sepalelor) saupetaloid. Florile lipsite de periant sunt numiteflori nude.a.Caliciul.Este verticilul periferic, format dinsepale(fig. 48 A), obisnuit de culoare verde. Sepalele pot fi libere ntre ele, alcatuind uncaliciu dialisepal, sau concrescute lacaliciul gamosepal.

Fig. 48 -nvelisuri florale: A - tipuri de caliciu (a - dialisepal; b - gamosepal; c - caliciu din perisori; d - caliciu acrescent) (dupaGrintescu, I., 1928); B - tipuri de corola gamopetala (1, 2 - tubuloasa; 3 - urceolata; 4, 5 - campanulata; 6, 7 - infundibuliforma; 8 - rotata; 9 - hipocrateriforma; 10 - ligulata) (dupaRothmaler, W., 1981)b.Corola. Este situata mai interior, alcatuita din elemente viu colorate,petalele. Corola cu petale libere estedialipetala, iar cea cu petalele concrescutegamopetala(fig. 48 B), foarte diversa morfologic: tubuloasa, campanulata etc.Partile reproducatoare. Repartitia sexelor n floarePartile reproducatoare ale florii suntstaminelea caror totalitate formeazaandroceul(de la gr.andros- barbat) sicarpelelece alcatuiescgineceul(de la gr.gyne- femeie).Florile care au att androceu ct si gineceu se numescbisexuate(hermafrodite), iar cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie carpele) suntunisexuate. Plantele cu flori unisexuate pot fimonoice(de la gr.monos- unic sioikos- locuinta, casa), cu florile mascule () si florile femele () pe acelasi exemplar,dioicecu florile unisexuate pe exemplare diferite (exemplare mascule si respectiv femele),trioice(unii indivizi sunt masculi, altii femeli si altii cu flori bisexuate) sipoligame(pe acelasi exemplar sunt flori mascule, femele si bisexuate).a.Androceul. Este constituit din stamine, fiecare stamina avndfilament,conectivsiantera(fig. 49 A si B).

Fig. 49 -Organizarea unei stamine: A, B - stamina deplin formata vazuta din fata si din spate (f - filament; c - conectiv; a - antera) (dupaSchimjer din Mevius, W., 1940); C - Sectiune prin antera cu patru saci polinici deschisi (s - sac polinic cu graunciori de polen) (dupaEvert, R., dinRaven, P. si colab., 1992)Antera este partea fertila a staminei, formata mai adesea din doua loji, fiecare cu cte doi saci polinici. De filament, antera se prinde prin intermediul conectivului, strabatut de un fascicul conducator (fig. 49 C). n sacii polinici ia nastere mai nti untesutsporogendin celule diploide (2n),celulele mama ale graunciorilor de polen. Din fiecare celula mama, prin meioza, se formeaza cte patrugraunciori de polen.Graunciorul de polen matur prezinta doua nvelisuri: unul intern,intina, si altul extern, cutinizat si prevazut cu formatiuni sculpturale specifice, denumitexina. n interior se afla doua celule inegale: una mare,celula vegetativa(celula tub), si una mai mica,celula generativa(fig. 50).b.Gineceul (pistilul). Poate fi alcatuit din una sau mai multe carpele, libere (gineceu apocarp) sau unite (gineceu sincarp) (fig. 51). Fiecare carpela libera a gineceului apocarp respectiv grupul de carpele unite (ale gineceului sincarp), au diferentiate: o parte inferioara,ovarul, o parte alungita,stilul, si o parte superioara,stigmatul, care receptioneaza polenul (fig. 51). Cnd carpelele sunt unite, concresterea nu se extinde ntotdeauna si asupra stilelor si stigmatelor. La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este adesea mpartit n mai multeloji, al caror numar corespunde celui al carpelelor.

Fig. 51 -Organizarea gineceului: A, B, C - structura unui gineceu unicarpelar: A - imagine de ansamblu; B - carpela sectionata la mijloc; C - sectiune transversala la nivelul ovulelor (dupaTroll, W., 1957); D, E, F - grade de concrestere a carpelelor la diferite specii (D - gineceu apocarp tricarpelar; E - gineceu pentacarpelar sincarp cu stile libere; F - gineceu bicarpelar sincarp); 1 - ovar; 2 - stil; 3 - stigmat; k - caliciu (dupaSchmidtdinStrasburger, E.,1991)

Un caracter sistematic important l reprezinta pozitia ovarului fata de celelalte parti florale (fig. 52). Cnd ovarul se afla deasupra locului de insertie a periantului, adicaovar super, floarea estehipogina, iar cnd ovarul este nglobat n receptacul, dedesubtul locului de insertie a periantului,ovar infer, floarea esteepigina.n lojile ovarului, peplacente, se formeaza si ramn atasateovulele. Un ovul prezinta (fig. 53) doua nvelisuri,integumentele, care lasa o mica ntrerupere,micropilul, si delimiteaza un tesut trofic intern,nucela. De placenta ovulul se prinde prinfunicul, al carui loc de racordare la corpul ovulului estehilul. Prin funicul patrunde n ovul, pna n zona numitachalaza, un fascicul libero-lemnos.n nucela, n urma meiozei, iau nastere dintr-o celula patrumacrospori haploizi(n), dintre care trei se resorb, iar unul se mareste si genereaza dupa diviziuni mitoticesacul embrionarcare cuprinde:oosfera(gametul femel) cu douasinergide, cele treiantipodesicelula centralace contine doinuclei polari.Polenizarea si fecundatiaa.Polenizareaeste transferul polenului din antera pe stigmat.Cnd ajunge pe stigmat polenul aceleasi flori sau al florilor de pe acelasi exemplar se realizeaza opolenizare directa, iar cnd polenul ajuns este provenit din florile altor indivizi (polen strain) are locpolenizarea ncrucisata.La polenizarea ncrucisata, transportul polenului se poate face prin diferiti agenti: vnt, insecte, pasari, apa etc.b.Fecundatia. Pe stigmat polenul gaseste conditii favorabile (secretii de solutii zaharoase) si germineaza formndtubul polinic. Acesta creste strabatnd stigmatul sitesutul de transmisie("tesutul conducator al stilului"). naintarea tubului este favorizata de substantele nutritive si de mucilagiile din acest tesut. n vrful tubului polinic se afla nucleul celulei vegetative (celula tub), iar n urma acestuia celula generativa, care se divide formnd cele douaspermatii, gametii masculi. Datorita unei afinitati chimiotropice, tubul polinic ajunge, mai adesea prin micropil, la sacul embrionar si patrunde ntr-una dintre sinergide. Apoi se opreste din crestere si si mareste presiunea interna, descarcndu-si continutul printr-un por subterminal. O spermatie se va uni cu oosfera, formndzigotulprincipaldiploid, iar cealalta se va uni cu cei doi nuclei polari ai celulei centrale, dnd nasterezigotului accesoriutriploid. Este vorba deci despre o fecundatie dubla, proprie angiospermelor (fig. 54).c.Transformari postfecundative.Din zigotul principal ia nastere, prin diviziuni repetate, embrionul cu partile lui componente (radicula, hipocotilul, cotiledoanelesigemula), iar din zigotul accesoriualbumenul(endospermul secundar), care va ocupa sacul embrionar si mare parte din nucela. n urma unor modificari profunde, ovulul se transforma nsamnta, iar ovarul nfruct.Samnta.Este constituita dintegument,embrionsirezerve nutritive. La unele plante (stejar, fag etc.) albumenul este consumat de embrionul n dezvoltare, substantele de rezerva fiind transferate si depozitate n cotiledoane (seminte exalbuminate), la altele (ca la euforbiacee) rezervele ramn n albumen (seminte albuminate) (fig. 55).

Fructul.si areoriginea n ovar, dar la unele plante la formarea lui mai pot participa si alte parti florale, cum sunt receptaculul, nvelisurile florale si stilul. La fruct se disting: nvelisul exterior (epicarpul),mezocarpul(carnos sau uscat) si nvelisul intern (endocarpul).Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau din ovar cu mai multe carpele unite se numescfructe simple, iar cele rezultate din ovarele carpelelor neunite ale unei flori se numescfructe multiple.Fructele compuse(fig. 58) sunt cele provenite dintr-o ntreaga inflorescenta, iarfructele falseprovin n cea mai mare proportie din alte parti florale dect ovarul.Dupa consistenta fructele se pot grupa nfructe carnoasesifructe uscate. Dintre fructele carnoase (fig. 56) fac parte:baca(fruct n ntregime carnos, cu una sau mai multe seminte),drupa(endocarpul fructului este sclerificat, constituit n smbure ce protejeaza samnta) etc.Fructele uscate pot fiindehiscentesidehiscente(fig. 57). Dintre cele indehiscente mai frecvente sunt:achena(fruct membranos sau lemnos neconcrescut cu samnta),cariopsa(nvelisul ce reprezinta fructul este subtire, concrescut cu tegumentul semintei): sisamara(nvelisul formeaza o aripa pentru diseminare prin vnt). Dintre fructele dehiscente fac partefolicula(fruct provenit dintr-o carpela, cu dehiscenta pe linia de sutura a marginilor acesteia),pastaia(fruct unicarpelar dehiscent dupa linia de sutura si nervura mediana),silicva(fruct alungit, bicarpelar, cu perete fals provenit din proliferari ale marginii carpelelor) sicapsula(fruct din doua sau mai multe carpele, cu dehiscenta prin valve sau pori).

Dintre fructele multiple (fig. 58) mai frecvente sunt:polifolicula,poliachenasipolidrupa, iar dintre cele falsepoama, caracteristica rosaceelor maloidee (subfamilia marului),maceasa(fig. 58),pseudodrupasipseudodrupa dehiscenta.Fructele ndeplinesc un rol important n protejarea, diseminarea si adesea n crearea conditiilor favorabile de germinare a semintelor.12