REGIA NAŢIONALĂ A PĂDURILOR INSTITUTUL DE CERCETĂRI ŞI AMENAJĂRI SILVICE

DDDIIINNNAAAMMMIIICCCAAA I IINNNTTTEEERRR--- ŞŞŞIII IIINNNTTTRRRAAA---AAANNNUUUAAALLLAAA AAA PPPRRROOOCCCEEESSSEEELLLOOORRR AAAUUUXXXOOOLLLOOOGGGIIICCCEEE IIINNN EEECCCOOOSSSIIISSSTTTEEEMMMEEELLLEEE FFFOOORRREEESSSTTTIIIEEERRREEE DDDEEE LLLAAA

LLLIIIMMMIIITTTAAA SSSUUUPPPEEERRRIIIOOOAAARRRĂĂĂ AAA VVVEEEGGGEEETTTAAAŢŢŢIIIEEEIII

IIIDDDEEEIII///IIIDDD666555///222000000777

Sinteză - 2010

Director Ştiinţific, Responsabil temă, Dr.ing. Ovidiu Badea Dr.ing. Ionel Popa

Contract nr. /2007

2

INSTITUTUL DE CERCETĂRI ŞI AMENAJĂRI SILVICE STAŢIUNEA EXPERIMENTALĂ DE CULTURA MOLIDULUI

CÂMPULUNG MOLDOVENESC

IDEI/ID65/2007 Titlul temei: „DINAMICA INTER- ŞI INTRA-ANUALA A PROCESELOR AUXOLOGICE IN ECOSISTEMELE FORESTIERE DE LA LIMITA SUPERIOARĂ A VEGETAŢIEI ”

Ciclul de cercetare: 2007-2010

Beneficiarul cercetării: Ministerul Educaţiei, Cercetării şi Tineretului

Responsabil de temă: Dr.ing. Ionel POPA – Staţiunea Experimentală de Cultura Molidului – Câmpulung Moldovenesc

Colaboratori: Ing. Nechita Constantin – Staţiunea Experimentală de Cultura Molidului – Câmpulung Moldovenesc

Ing. Sidor Cristian – Staţiunea Experimentală de Cultura Molidului – Câmpulung Moldovenesc

Semeniuc Anca - – Staţiunea Experimentală de Cultura Molidului – Câmpulung Moldovenesc

Directorul Institutului: Ing. Gheorghe DUMITRIU

Director Ştiinţific: Dr.ing. Ovidiu BADEA

Şef Staţiune: Dr. ing. Ionel POPA

3

1 Introducere Procesele de creştere radială la arborii din zona temperată au loc prin depunerea

anuală a mai multor rânduri de celule (xilem) dezvoltate din meristemul secundar (cambium), sub forma unor straturi succesive acoperind cilindrul lemnos al trunchiului (Pallardy şi Kozlowski, 2008). Evaluarea cantitativă şi calitativă a dinamicii proceselor de creştere radială se poate realiza prin două metode principale: măsurarea variaţiei dimensiunilor trunchiului şi studii xilologice. În cazul primei metode, respectiv prin utilizarea dendroauxografelor, de tip bandă sau punctuale, manuale sau automate, permite obţinerea de informaţii cantitative privind dinamica proceselor de creştere în diametru (Popescu-Zeletin, 1964; Deslauriers et al., 2007; Drew şi Downes, 2009). Prin prelucrarea datelor se obţin informaţii relevante privind începerea şi terminarea proceselor de formare a inelului anual (sub raportul lăţimii) precum şi a vitezei de creştere (Gruber et al., 2009). Datorită influenţei ridicate a proceselor de hidratare şi deshidratare a ţesuturilor exterioare ale trunchiului adeseori semnalul indus de creşterea radială efectivă este estompat sau mult diminuat (Makinen et al., 2008).

Evaluarea calitativă şi cantitativă detaliată a proceselor de formare a inelului anual se realizează prin metode xilologice. Această metodă presupune analize detaliate de microscopie a lemnului privind dinamica numărului de celule formate sau aflate în diverse faze de dezvoltare. Se pot distinge două tehnici principale: metoda înţepării succesive a inelului în curs de formare (pinning) şi metoda extragerii succesive de microcarote de creştere (microcoring).

Conceptul înţepării succesive se bazează pe capacitatea cambiului de a reacţiona imediat la vătămări externe. Vătămarea succesivă a scoarţei, cambiului, şi primelor inele anuale cu ajutorul unui ac induce în jurul zonei vătămate oprirea formării de noi celule normale, apărând celule modificate de calusare. La sfârşitul perioadei de observaţiei se doboară arborele şi se analizează fiecare vătămare, obţinând informaţii privind dinamica numărului de celule formate şi fazele de maturizare în care se află (Seo et al., 2007).

Metoda xilologică de analiză prin intermediul microcatorelor de creştere constă în prelevarea la un anumit interval de timp (săptămânal sau bilunar) a unor probe de ţesut cu grosimi de 1-2 mm şi lungimi de 1-2 cm din acelaşi arbore. Această probă de creştere cuprinde atât zona de inel aflat în curs de formare (cambiul şi celule nou formate în diverse faze de dezvoltare) cât şi ultimele 2-3 inele de creştere anterioare (Antonova şi Stasova, 1997; Deslauriers et al., 2003; Rossi et al., 2006).

Implementarea acestui tip de cercetare fundamentală, cu caracter exploratoriu, în cunoaşterea dinamicii proceselor auxologice în pădurea de limită reprezintă o necesitate. Adoptarea unor modelelor teoretice privind impactul schimbărilor climatice asupra productivităţii pădurilor, fără a cunoaşte specificul regional al relaţiei creştere radială – factori de mediu, atât la nivel inter – cât şi intra-anual, constituie un risc.

4

2 Modul de realizare a obiectivelor şi activităţilor prevăzute în planul de realizare al proiectului

În conformitate cu prevederile planului de realizare a proiectului în cursul anului 2010 s-a realizat următoarele obiective cu activităţile specifice:

- Monitorizarea inter-anuală a proceselor de creştere radială prin tehnici de xilologie:

o Prelevarea carotelor de creştere în vederea analizelor de xilologie;

o Pregătirea probelor de creştere şi realizarea microsecţiunilor pentru analize microscopice;

o Măsurarea parametrilor celulari ai inelelor anuale şi analiza acestora;

- Dinamica fazelor de formare a inelului anual evaluată prin metoda microcarotelor:

o Prelevarea săptămânală a microcarotelor de creştere;

o Pregătirea şi realizarea preparatelor microscopice;

o Evaluarea fazelor de formare a inelului anual şi modelarea statistică a procesului auxologic de creştere radială;

Această etapă de cercetare s-au derulat cu precădere lucrări de teren vizând deplasări pe teren, amplasarea suprafeţelor experimentale şi echipamente monitorizare. S-au derulat activităţi de monitorizare a parametrilor meteorologici şi a proceselor de creştere radială (prin intermediul dendroauxografelor, a microcarotelor şi a dendrometrelor tip bandă) în suprafeţele experimentale. În această activitate de monitorizare s-au întâmpinat o serie de greutăţi, în special prin distrugeri de echipamente datorită animalelor sălbatice (ruperi de cabluri prin roadere, distrugere senzori şi datalogger). În aceste condiţii s-a procedat la repararea senzorilor. În anii 2008 şi 2009, în perioada aprilie – octombrie s-au prelevat săptămânal probe de creştere de la două nivele altitudinale (1700 m şi 1500 m) în Masivul Călimani. În anul 2010 prelevarea probelor de creştere s-a realizat săptămânal într-o singură suprafaţă experimentală la altitudinea de 1500 m.

2.1 Materiale şi metode de cercetare utilizate

Numărul de suprafeţe experimentale amplasate pentru monitorizarea proceselor de creştere radială şi a principalilor parametrii meteorologici a fost determinat de compromisul între numărul de echipamente disponibile (ca urmare a reducerii bugetului proiectului şi a costurilor relativ ridicate ale acestora), asigurarea unei reprezentativităţi la nivelul lanţului carpatic şi volumul de date brute necesar a fi prelucrat. În anul 2010 s-a continuat monitorizarea procesului de creştere prin intermediul dendroauxografelor automate în principalele suprafeţe experimentale instalate. Monitorizarea creşterii cu ajutorul microcarotelor de creştere în anul 2008 şi 2009 s-a realizat cu o frecvenţă de 7 zile în

5

suprafeţele experimentale: Călimani sus (5 molid, 5 zâmbru), Călimani jos (5 molid, 5 zâmbru), respectiv în anul 2010 în suprafaţa Călimani jos ((5 molid, 5 zâmbru).

2.2 Metoda de analiză a microcarotelor de creştere

Colectarea şi păstrarea probelor. Probele s-au prelevat cu ajutorul burghiului Trephor; săptămânal la câte 5 arbori pe specie având caracteristici biometrice similare. Prelevarea probelor de creştere s-a realizat randomizat dintr-o bandă de 40-50 cm în jurul înălţimii de 1.30 m. Dacă arborii după un anumit timp sunt afectaţi de prelevarea probelor se va înlocui cu un alt arbore. Se va evita vecinătatea imediată a vechilor locuri de unde s-au prelevat probele, instalându-se o zonă tampon de circa 5 cm în jur.

Probele extrase cu burghiul Trephor au fost puse imediat în tuburi Eppendorf într-o soluţie de alcool etilic şi apă în proporţie de 1:1 (50% apă şi 50% alcool). Probele au fost introduse in tuburi Eppendorf cu scoarţa în jos şi partea lemnoasă în sus, pentru a evita ruperea zonei cambiale în momentul extragerii din tub cu penseta. Microcarotele se pot păstra la frigider la o temperatură de 5°C până la 2 ani. Totuşi este de preferat a se analiza cât mai repede posibil. Pentru identificarea probei s-a scris pe tuburi un cod format astfel: cod site – specie - număr zi în calendarul Julian (numărul zilei de la începutul anului). Acest cod se va păstra pe toată durata analizei.

Prelucrarea probelor în laborator. O primă etapă în prelucrarea probelor în laborator constă în identificarea şi marcarea direcţiei fibrelor, această etapă fiind absolut necesară întrucât secţionarea carotelor trebuie realizată perpendicular pe direcţia fibrelor. Cea de-a doua etapă, respectiv fixarea în parafină este necesară pentru a asigura pătrunderea parafinei în celule şi eliminarea apei. În acest scop se folosesc mai multe soluţii de alcool de diferite concentraţii, Bioclear şi parafină lichidă. Astfel se utilizează o soluţie de alcool etilic (etanol) cu o concentraţie de 70% timp de 240 minute (sau două soluţii câte 120 min), alcool etilic cu concentraţie de 90% timp de 180 min (sau două soluţii câte 90 min), alcool etilic cu concentraţie de 95% timp de 90 min şi alcool cu concentraţie de 100% (alcool pur) timp de 180 min (sau două soluţii câte 90 min). Pe urmă probele se pun în Bioclear (D-limonene) timp de 270 min (sau trei soluţii câte 90 min). Ultima soluţie este parafina lichidă timp de 240 min (sau două soluţii câte 120 min). În aceste soluţii se pun biocasetele speciale în care sunt probele. Această succesiune de soluţii de alcool şi D-limonene asigură ieşirea apei din celule şi pătrunderea parafinei. Ultima etapă în pregătirea probelor de creştere constă în realizarea blocuri de parafină.

Tăierea blocurilor de parafină şi obţinerea microsecţiunilor este cea de-a patra etapă utilizându-se în acestor microtomul rotativ semiautomat. Blocurile brute de parafină se prelucrează pentru eliminarea stratului superior de parafină până la microcarotă sub forma unui plan înclinat. Blocurile cu parafină şi microcarote se introduc în apă timp de 20-120 minute în funcţie de mărimea probei şi duritatea lemnului pentru a se lubrifia peretele celular şi a facilita tăierea mai uşor. Se vor utiliza microsecţiuni cu o grosime de 9 microni

6

sau pentru preparate standard de xilologie de 20 microni. Microsecţiunile din baia de apă se pun pe lamele microscopice. Se utilizează lame standard pe care se întinde un strat foarte subţire de albumină glicerată pentru fixare probei pe lamelă. Acest lucru se realizează pentru a asigura o lipire foarte bună a microsecţiunilor pe lamelă. Probele de regulă se vor monta cu floemul şi cambiul în sus şi lemnul în jos deoarece este posibil ca în timpul fixării în soluţii şi la eliminarea parafinei partea de jos să se desprindă şi în momentul ridicării să se rupă.

Pentru evidenţierea lignificării peretelui celular se utilizează cresyl fast violet concentraţie 0.16% dizolvat în apă distilată. În această soluţie se ţin lamelele timp de 5 minute dacă este soluţie proaspătă şi timp de 10-15 minute dacă este mai veche. Această colorare nu este permanentă. După un timp proba va deveni complet albastră. Se poate reactiva prin introducerea în apă şi adăugarea de puţin colorant.

Prelucrarea datelor astfel obţinute s-a realizat prin metode statistice clasice, ele fiind normalizate în raport cu numărul mediul de celule din anul precedent pentru a se asigura comparabilitatea datelor.

3 Rezultate sintetice obţinute 3.1 Aspecte privind structura şi particularităţile inelelor anuale la molid şi zâmbru

Lemnul reprezintă ansamblul ţesuturilor secundare cu pereţi lignificaţi, situat între coajă şi măduvă, care constituie parte principală a trunchiului, ramurilor şi rădăcinii plantelor lemnoase, îndeplinind funcţii de rezistenţă, conducere şi depozitare a substanţelor ce iau parte la metabolismul acestora. În urma analizei microscopice s-au observat caracteristicile pereţilor celulari, precum şi formaţiunile anatomice componente ale inelului anual. Structura microscopică la molid şi zâmbru, este analizată în urma obţinerii secţiunilor fundamentale ale lemnului (secţiune transversală, tangenţială şi radială).

În secţiunea transversală a lemnului la cele doua specii, inelele anuale sunt alcătuite dintr-un singur fel de elemente anatomice, respectiv din traheide longitudinale, aşezate ordonat, în şiruri radiale. În cuprinsul inelelor anuale se remarcă o primă zonă, de lemn timpuriu, formată din traheide cu grosime mare şi pereţi subţiri (traheide longitudinale timpurii) şi o a doua zonă, de lemn târziu, cu traheide având grosime mică şi pereţi puternic îngroşaţi (traheide longitudinale târzii) (fig. 1). Se observă, de asemenea că traheidele longitudinale comunică între ele prin punctuaţii areolate.

celule secretoare

lemn timpuriu

lemn târziu

traheide longitudinale

rază secundară

canal rezinifer

cavitatea canalului

Fig. 1 Secţiune transversală prin lemnul de molid

Spre deosebire de molid, la zâmbru prezenţa canalelor rezinifere este în număr mai mare, obişnuit ele sunt dispuse izolat grupate câte două, rar mai multe, alăturate în direcţie tangenţială. Canalul rezinifer este marginit de celule secretoare cu pereţi subţiri şi elastici, dar i cu pereţi ceva mai groşi spre exterior (fig. 2). ş

canal rezinifer longitudinal

rază secundară

inel anual

celule secretoare celule de parenchim

înso

7

ţitor Fig. 2 Secţiune transversală prin lemnul de zâmbru

În secţiune tangenţiala a lemnului, înălţimea razelor la molid este de 10-25 celule, canalul rezinifer este mărginit de 7-12 celule secretoare, şi de cele mai multe ori excentric în rază, iar la zâmbru înălţimea razelor este de 5-15 celule, unde canal rezinifer este normal transversal cu celule secretoare, celule moarte celule de parenchim de rază, spaţii intercelulare, traheide radiale (fig. 3).

Celule de parenchim de rază

canal rezinifer

transversal

traheide radiale

rază uniseriată, fără canal rezinifer

canal rezinifer

transfersal celule de

parenchim

raze uniseriată,cu traheide

Fig.3 Secţiune tangenţială la lemnul de molid şi zâmbru

Structura microscopică la molid în secţiune radială relevă prezenţa traheidelor transversale în raze, punctuaţii piceoide (punctuaţii areolate, eliptice sau circulare) în câmpul de încrucişare al lemnului timpuriu, de asemenea, punctuaţii areolate, frecvent în pereţii traheidelor pe parte radială a lemnului timpuriu (fig. 4).

rază

celule de parenchim

de rază

punctuaţii areolate

traheide longitudinale

timpurii

Fig. 4 Secţiune radială la lemnul de molid

La zâmbru în alcătuirea razelor, pe secţiune radială a lemnului, se remarcă, prezenţa traheidelor transversale în raze, şi la câmpul de încrucişare, respectiv în zona de intersecţie a celulelor de parenchim de rază cu traheide longitudinale timpurii, se întâlnesc punctuaţii poligonale şi punctuaţii pinoide (fig. 5).

8

traheide longitudinale

timpurii

punctuaţii areolate

celule de parenchim

de rază

punctuaţii pinoide

Fig.5 Secţiune radială la lemnul de zâmbru

3.2 Fazele de formare a inelului anual

Analiza detaliată a celulelor din cadrul inelului în formare permite gruparea acestora în patru faze de dezvoltare: zona celulelor cambiale, celule aflate în faza de lărgire, celule aflate în faza de îngroşare a pereţilor celulari, respectiv celule mature complet lignificate şi cu peretele celular secundar format (Antonova et al., 1995; Deslauriers et al., 2003; Rossi et al., 2006). În zona celulelor cambiale sunt incluse atât iniţiale cambiale cât şi derivatele nediferenţiate, deoarece anatomic este dificil a le separa (Barnet şi Jeronimidis, 2003; Pallardy şi Kozlowski, 2008). În perioada de repaus vegetativ zona celulelor cambiale este formată din 4-6 rânduri de celule, acestea ajungând la 10-15 rânduri de celule în perioada de formare a inelului de creştere (Deslauriers et al., 2008) (fig.6).

Fig.6 Zona cambială la molid în repaus vegetativ (a–luna ianuarie) şi sezon de vegetaţie (b-luna iunie).

9

Primăvara, când procesul de creştere radială începe, celulele cambiale suferă un proces de hidratare ridicată, se extind radial şi se divid periclinal formând spre interior derivate de xilem şi spre exterior derivate de floem. Aceste celule derivate întră într-un proces de diferenţiere şi lărgire. O celulă este încadrată în faza de lărgire în momentul în care dimensiunile sunt cel puţin duble comparativ cu cele cambiale. În momentul în care avem un rând de celule aflate în faza de lărgire se consideră început procesul de formare al inelului anual .Celulele nou formate se diferenţiază şi se specializează constituind celulele componente ale xilemului, în cazul coniferelor în principal traheide. După ce ajung la dimensiune normale acestea urmează un proces de îngroşare a pereţilor celulari, prin formarea peretelui secundar. Acest proces se desfăşoară prin depunerea de microfibrile de celuloză. Diferenţierea între faza de lărgire şi cea de îngroşare a pereţilor celulari se realizează cu ajutorul luminii polarizate. Astfel, celulele la care depunerea de microfibrile de celuloză a început, apar strălucitoare în lumină polarizată, restul celulelor apărând în câmp închis la culoare (fig. 7).

Ultima fază de formare a inelului anual cuprinde celulele complet maturizate, având peretele secundar impregnat cu lignină. Diferenţierea se realizează prin colorarea diferită a celulozei faţă de lignină. În cazul utilizării colorantului cresyl fast violet celulele complet lignificate apar colorate complet în albastru, iar cele aflate încă în faza de îngroşare a pereţilor celulari având culori variind între violet şi albastru (fig. 7).

Fig.7 Diferenţierea între faza de lărgire a celulelor, cea de îngroşare a pereţilor celulari şi faza celulelor

mature la molid

Evaluarea cantitativă a dinamicii proceselor de formare a inelului anual prin metoda microcarotelor de creştere, analizate prin tehnici de xilologie, se obţine prin intermediul numărului de celule aflate în diferite faze de dezvoltare. Numărarea acestora se realizează pe cel puţin trei raze, fiind ulterior prelucrate şi modelate statistic (Rossi et al., 2003; Dufor şi Morin, 2007).

10

3.3 Dinamica formării inelului anual în anul 2008 şi 2009

La începutul sezonului de vegetaţie s-au observat un număr de 5-8 celule cambiale, iar în decursul activităţii cambiale generându-se noi celule ajungând până la 18 celule cambiale. Primele probe arată începutul activităţii cambiale la molid în zona Călimani începe la sfârşitul lunii mai cu uşoare diferenţe altitudinale. Încheierea activităţii cambiale are loc pe la mijlocul lunii august. Diviziunea celulelor cambiale a durat aproximativ, pe parcursul a 120 de zile în ambele zone de studiu. La zâmbru, primele probe au arătat deja debutul activităţii cambiale în cele două zone, la mijlocul lunii aprilie, iar cea mai mare creştere printr-un număr de celule cambiale la zâmbru a fost observată în zona cu altitudine de 1500 m, când au atins maximul lor în jurul datei de 28 august, spre deosebire de zona cu altitudine de 1700 m, când celulelor cambiale au atins maximul lor în prima săptămână din luna iulie în jurul datei de 5, asemănător molidului (fig. 8).

Molid - 1700 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009Molid - 1500 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009

Zâmbru - 1700 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009Zâmbru - 1500 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009

Fig. 8 Dinamica numărului de celule cambiale normalizate în Călimani

Comparativ în nivele altitudinale la ambele specii analizare se remarcă o dinamică semnificativ mai redusă la altitudinea de 1700 m faţă de 1500 m, analiza sub raportul numărului de celule.

Debutul creşterii radiale, cuantificat prin apariţia primelor celule aflate în faza de lărgire, la zâmbru în cele două zone de studiu a avut loc în aceeaşi perioadă şi anume la mijlocul lunii mai. Celulele în curs de lărgire au atins maximul lor în jurul datei de 5 iunie, în zona cu altitudinea de 1700 m, numărul de celule în extindere radială a crescut la 10-12 celule, iar în zona cu altitudine de 1500 m, numărul de celule a crescut la 6-8 celule. Apariţia ultimelor celule în curs de lărgire corespunde cu terminarea creşterii în lăţime a

11

inelului anual, care această etapă are loc în jurul datei de 5 iulie. S-a observat, că lăţimea totală a inelului anual se formează, aproximativ pe parcursul a 70 de zile în cele două zone.

În cazul molidului primele celule în curs de lărgire se observă în jurul datei de 15 mai atingând numărul maxim de celule în mijlocul lunii mai la altitudinea de 1500 m, iar la altitudine de 1700 m la mijlocul lunii iunie. Se observă, încheierea procesului de lărgire a celulelor, mai târziu decât în cazul zâmbrului, pentru zona cu altitudinea de 1500 m, în jurul datei de 17 iulie şi în prima săptămână din luna august, pentru zona cu altitudine mai mare. Lăţimea totală a inelului anual se formează, aproximativ pe parcursul a 80 de zile în cazul primei zone şi 90 de zile în limita superioară (fig. 9).

Molid - 1500 m

0

2

4

6

8

10

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

a

Molid - 1700 m

0

2

4

6

8

10

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

a

12

t

2008 2009

t

2008 2009

Zâmbru - 1500 m

0

2

4

6

8

10

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

a

Zâmbru - 1700 m

0

2

4

6

8

10

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009

t

2008 2009

Fig. 9 Dinamica numărului de celule aflate în faza de lărgire în Călimani

Referitor la variaţia intre-anuală se remarcă o uşoară întârziere în anul 2008 comparativ cu 2009 în cazul atingerii maximului de celule în curs de lărgire.

Debutul procesului de lignificare a celulelor la molid a avut loc în prima săptămână din luna iunie la altitudinea de 1700 m, cu 11 zile mai târziu faţă de suprafaţa de la 1500 m. Celulele în curs de lignificare la molid au atins maximul lor în jurul datei de 17 iulie, în zona cu altitudinea de 1500 m, numărul de celule lignificate a crescut la 20-25 celule, iar în zona cu altitudine de 1700 m, numărul de celule a crescut la 15-20 celule. Apariţia ultimelor celule în curs de lignificare corespunde cu terminarea creşterii în grosime a peretelui celular, având loc în jurul datei de 28 august. În cazul zâmbrului, primele celule în curs de lignificare se observă în aceeaşi perioadă indiferent de nivelul altitudinal, jurul datei de 22 mai, atingând numărul maxim de celule în prima săptămână din luna iulie în ambele zone. Sfârşitul procesului de lignificare a celulelor are loc în jurul datei de 28 august (fig. 10).

Molid - 1700 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009Molid - 1500 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at2008 2009

Zâmbru - 1700 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009Zâmbru - 1500 m

0

5

10

15

20

25

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009

Fig. 10 Variaţia numărului de celule aflate în faza de lignificare în Călimani

Se remarcă o concordanţă între dinamica numărului de celule aflate în faza de lignificare din anul 2008 şi 2009, uşoare diferenţe observându-se la molidului de la altitudinea de 1700 m.

Apariţia primelor celule complet lignificate la molid, corespunde cu încheierea procesului de formare a peretelui celular, rezultând celulele mature. Debutul celulelor mature la molid, a avut loc la mijlocul lunii iunie, în cele două zone de studiu. Celulele mature la molid, au atins maximul lor în jurul datei de 28 august, în ambele suprafeţe, iar numărul de celule complet lignificate a crescut la 50-60 celule. Ultimele celule complet lignificate s-au observat în jurul datei de 11 septembrie, acest caz fiind în ambele zone de studiu, unde lignificarea completă a celulelor s-a format, aproximativ pe parcursul a 83 de zile. În cazul zâmbrului, primele celule complet lignificate se observă în aceeaşi perioadă în cele două zone, caz asemănător molidului. Cea mai mare creştere printr-un număr de celule mature la zâmbru a fost observată în zona cu altitudine de 1500 m, când au atins maximul lor în jurul datei de 28 august, spre deosebire de zona cu altitudine mai înaltă, când celulele complet lignificate au atins maximul lor cu aproximativ 14 zile mai devreme, iar numărul de celule mature a crescut la 70-80 de celule comparativ cu molidul în care numărul de celule este mai scăzut.

Încheierea procesului de formare a peretelui celular, în cazul zâmbrului, a avut loc la începutul lunii septembrie, în zona cu altitudine de 1500 m, iar în zona de la 1700 m la sfârşitul lunii august. Durata de formare a celulelor mature este aproximativ de 83 de zile în cazul nivelului altitudinal de 1500 m şi 69 de zile la altitudine de 1700 m (fig. 11).

13

Molid - 1700 m

0

10

20

30

40

50

60

70

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009Molid - 1500 m

0

10

20

30

40

50

60

70

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at2008 2009

Zâmbru - 1700 m

0

10

20

30

40

50

60

70

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009Zâmbru - 1500 m

0

10

20

30

40

50

60

70

0 50 100 150 200 250 300Nr. zile

Nr.

celu

le n

orm

aliz

at

2008 2009

Fig. 11 Dinamica numărului de celule mature în Călimani

Pentru a înţelege mecanismul de creştere al inelului anual, sunt necesare repetate analize celulare în timpul sezonului de vegetaţie şi aplicarea unei metodologii complexe de lucru. Formarea inelului anual este un fenomen complex integrând procesul de formare de noi celule cu cel de diferenţiere şi maturizare a acestora. Caracteristicile specifice fiecărei faze de dezvoltare a celulelor permit identificarea sub raportul duratei în timp cât şi a numărului de celule a diverselor faze de formare a inelului anual. Informaţiile astfel obţinute pot fi utilizate în procesul de analiză statistică şi modelare a dinamicii activităţii cambiale şi a duratei de timp necesare formării celulelor de xilem. Coroborarea acestui tip de analize detaliate cu informaţii derivate din dendroauxografe automate prin monitorizarea continuă a variaţiei dimensiunilor trunchiului, cu informaţii vizând variaţia multianuale a parametrilor inelului anual (lăţime, densitate, compoziţie chimică etc.) în directă corelaţie cu factorii climatici, constituie suportul necesar fundamentării pe baze ştiinţifice a efectului schimbărilor de mediu asupra ecosistemelor forestiere.

Dr.ing. Ionel Popa

14