organografia

24
ORGANOGRAFIA Este capitolul care studiaza organele sub raportul formei si structurii. Numim organ o grupare de tesuturi adaptata sa îndeplineasca una sau mai multe functii. Corpului plantelor superioare, numit corm, i s-au diferentiat în decursul evolutiei organe vegetative (radacina, tulpina, frunza) si organe reproducatoare constituite în floare. O planta gimnosperma sau angiosperma îsi are originea în embrionul semintei. Embrionul a rezultat din zigot si are formate radicula, hipocotilul (tulpinita), cotiledoanele si gemula (mugurasul). Din embrion rezulta, dupa germinare, plantula cu partile ei componente (fig. 18). RĂDĂCINA Este organul care obisnuit creste în sol, specializat pentru absorbtie si fixare, dar poate avea rol si în depozitare, sinteza s.a. Radacinile normale se dezvolta din radicula embrionului si îndeplinesc functiile caracteristice. Radacinile adventive se formeaza pe tulpini sau frunze, iar radacinile metamorfozate îndeplinesc în principal alte functii: fixarea pe arbori când sunt metamorfozate în crampoane (ca la Hedera), asigurarea oxigenului necesar respiratiei ca la pneumatofori (ce sunt ramuri de radacini situate deasupra apei, bogate în tesuturi afânate numite aerenchimuri) etc.

Upload: edmond-sofian

Post on 25-Sep-2015

290 views

Category:

Documents


2 download

DESCRIPTION

organeleplantelor superioare

TRANSCRIPT

ORGANOGRAFIAEste capitolul care studiaza organele sub raportul formei si structurii. Numim organ o grupare de tesuturi adaptata sa ndeplineasca una sau mai multe functii. Corpului plantelor superioare, numit corm, i s-au diferentiat n decursul evolutiei organe vegetative (radacina, tulpina, frunza) si organe reproducatoare constituite n floare.O planta gimnosperma sau angiosperma si are originea n embrionul semintei. Embrionul a rezultat din zigot si are formate radicula, hipocotilul (tulpinita), cotiledoanele si gemula (mugurasul). Din embrion rezulta, dupa germinare, plantula cu partile ei componente (fig. 18).RDCINAEste organul care obisnuit creste n sol, specializat pentru absorbtie si fixare, dar poate avea rol si n depozitare, sinteza s.a.Radacinile normale se dezvolta din radicula embrionului si ndeplinesc functiile caracteristice. Radacinile adventive se formeaza pe tulpini sau frunze, iar radacinile metamorfozate ndeplinesc n principal alte functii: fixarea pe arbori cnd sunt metamorfozate n crampoane (ca la Hedera), asigurarea oxigenului necesar respiratiei ca la pneumatofori (ce sunt ramuri de radacini situate deasupra apei, bogate n tesuturi afnate numite aerenchimuri) etc.Morfologia radaciniia. Vrful radacinii normale prezinta o organizare caracteristica (fig. 19):- scufia sau piloriza acopera si protejeaza vrful radacinii cu meristemele lui apicale;- zona neteda corespunde zonei de crestere prin ntindere a celulelor generate de meristemele apicale;- zona pilifera n care fiecare celula a rizodermei are cte un perisor absorbant; dupa 2-3(10) zile perisorii mor, dar se formeaza mereu peri noi pornind dinspre zona neteda; n zona pilifera structura primara a radacinii este constituita;- zona aspra este numita astfel datorita cicatricilor formate dupa caderea perilor, cicatrici care i dau aspectul rugos; la arbori, n zona aspra ncepe formarea structurii secundare, prin aparitia cambiului si felogenului.b. Ramificarea obisnuita a radacinii este cea monopodiala: pe radacina principala (numita si pivot si provenita din radicula embrionului) ce prezinta crestere nedefinita, se formeaza, ncepnd de la vrf spre baza ramuri (radicele) de ordinul I, de asemenea cu crestere nedefinita, iar pe acestea ramuri (radicele) de ordinul II, cresterea continundu-se n acelasi mod (fig. 20). Pivotul mpreuna cu radicelele de diferite ordine alcatuiesc sistemul radicelar, numit si radacina plantei.Formele de radacini se realizeaza n urma raportulu 535i84f i dimensional dintre pivot si ramurile de diferite ordine. Exista radacini pivotante (la brad, stejar), ramuroase (la carpen, tei, paltin) si, la graminee, fasciculate sau firoase (fig. 21).Fig. 21Forme de radacini: a radacinapivotanta; b, c radacini ramuroase; d radacina fasciculataAnatomia radaciniiDin meristemele apicale se formeaza structura primara, care la plantele ierboase ramne toata viata, dar la cele lemnoase se vor constitui foarte curnd si meristemele secundare (laterale) care vor da nastere structurii secundare a radacinii.a. Organizarea structurii primare (fig. 22)- Rizoderma este nvelisul extern, unistrat. n zona pilifera fiecare celula a rizodermei prezinta cte un perisor absorbant.- Scoarta cuprinde mai multe straturi de celule vii, parenchimatice, cu pereti subtiri, celulozici si spatii intercelulare. Fac exceptie primele 2-3(5) straturi periferice, exoderma, caracterizate prin peretii celulari suberificati (unele celule ale exodermei ramn cu peretii nesuberificati, pentru a permite schimburi cu exteriorul).Scoarta propriu-zisa este constituita din celule cu protoplastii interconectati prin plasmodesme, pentru a nlesni circulatia substantelor.Stratul cel mai intern al scoartei, endodermul, este alcatuit din celule strns unite ntre ele, cu peretii radiari suberificati (ngrosarile suberificate se numesc benzile lui Caspary). Mai trziu se suberifica, devenind impermeabili, si ceilalti pereti ai celor mai multe dintre celule endodermice, astfel ca se creeaza un fel de bariera ce limiteaza circulatia apei cu sarurile minerale. n felul acesta circulatia are loc doar prin celulele de pasaj, aflate n dreptul fasciculelor lemnoase si ramase cu pereti permeabili, celulozici.- Cilindrul central (stelul) ncepe cu periciclul, unistrat sau, mai ales la plantele lemnoase, din cteva straturi de celule ce si pastreaza caracterul embrionar, astfel ca periciclul genereaza radicele (ramuri ale radacinii) (vezi fig. 19).Sistemul conducator este cuprins n stel si consta din fascicule lemnoase si fascicule liberiene, aflate n alternanta. Diferentierea lor ncepe dinspre exterior spre interior. Astfel, n cazul fasciculului lemnos primele vase conducatoare, cele ale protoxilemului (de la gr. protos primul si xylon lemn) au ngrosari inelate si spiralate ce permit o oarecare alungire a vasului, n pas cu celulele tesuturilor vecine care nca nu si-au ncheiat cresterea. Apoi se formeaza vasele de metaxilem (de la gr. meta dupa si xylon), mai centrale si cu ngrosari reticulate ori ngrosari uniforme (doar punctuatiunile ramn nengrosate).n mod analog, primele vase liberiene alcatuiesc protofloemul, iar cele mai centrale, diferentiate ulterior, metafloemul.Spre deosebire de tulpina, la radacina centrul stelului este ocupat de metaxilem.b. Formarea structurii secundare a radacinii:Cambiul se constituie sub forma de arcuri (fig. 23): unele din resturile de procambiu dintre fasciculele lemnoase si altele din segmentele de periciclu din dreptul protoxilemului. Ulterior, arcurile se racordeaza, formnd un inel sinuos ce activeaza genernd, prin diviziuni tangentiale, xilem secundar spre interior si floem secundar spre exterior. Treptat cambiul devine din sinuos inelar, datorita activitatii inegale a initialelor cambiale.Felogenul (celalalt meristem secundar) ia nastere mai adesea din periciclu si produce spre exterior suber si spre interior feloderm. Dupa ctiva ani si nceteaza activitatea si se formeaza cte un nou felogen, mereu mai profund.TULPINAEste organul vegetativ care sustine frunzele si florile si face legatura ntre acestea si radacina, prin tesuturile sale conducatoare.Morfologia tulpiniiFormarea tulpinii este pornita odata cu constituirea embrionului, dar se dezvolta mai ales dupa germinarea semintei, astfel ca o plantula are tulpina cu ax hipocotil si ax epicotil (fig. 18).Tulpina prezinta noduri (regiuni ngrosate la nivelul carora se prind frunzele), internoduri, precum si muguri (la vrf si n axila frunzelor).Mugurele este un ax n formare, cu internoduri nca scurte, purtator de primordii si acoperit cu solzi protectori (catafile) (fig. 24).Mugurii ce nu pornesc n primavara anului urmator formarii lor se numesc muguri dorminzi (proventivi), iar cei ce nu provin din primordii de muguri, ci din cambiu, felogen ori din alte tesuturi se numesc muguri adventivi. Dupa dispunere pe ax, se deosebesc muguri alterni, opusi, verticilati (mai multi, n verticil, la un nod) si seriali (mai multi, suprapusi, la un nod, ca la caprifoi). Dupa forma mugurii pot fi: globulari ( sferici), ovoizi, conici si fusiformi, iar dupa organele ce vor rezulta: muguri foliari, florali si micsti.a. Ramificarea tulpinii Prin cresterea mugurilor axilari se formeaza ramuri de ordinul I, pe care iau nastere ramuri de ordinul II, urmeaza ramuri de ordinul III, IV etc. Ca rezultat al ramificarii se constituie sistemul caulinar cu particularitati ereditare si influentat de mediu.Ramificarea poate fi de tip monopodial sau simpodial (fig. 25). Ramificarea monopodiala: pe axul principal, ce are crestere nedefinita, se formeaza ramuri de ordinul I si ele cu crestere nedefinita, iar pe acestea ramuri de ordinul II s.a.m.d. (ca la rasinoase, fag, stejar, frasin etc.). Ramificarea simpodiala se realizeaza prin cresterea definita a tulpinii principale si a ramurilor, astfel ca de fiecare data alungirea este continuata de mugurele axilar imediat subterminal (ca la tei, alun etc.); drept consecinta tulpina si ramurile sale sunt constituite dintr-o suprapunere de segmente de un ordin din ce n ce mai mare (fig. 25).Tipuri de ramuri. Exista ramuri care asigura marirea coroanei si care sunt caracterizate prin internoduri lungi. Ele sunt numite macroblaste. Pe acelasi exemplar se afla si ramuri cu internoduri foarte scurte, purtatoare de flori sau uneori (ca la larice) de frunze ngramadite; acestea sunt numite microblaste. n terminologia forestiera acceptia lujerului este ca parte de ramura (cu frunze si flori) crescuta n ultimul an, dar, prin extindere, s-a ajuns la termenii lujer de doi ani sau lujer de trei ani.b. Tipuri morfologice de tulpini Tulpinile aeriene, dupa orientarea n spatiu (fig. 26), pot fi ortotrope (cu cresterea verticala) si plagiotrope (cu cresterea oblica sau orizontala).La tulpinile ortotrope apartin tipurile: erect (drept), nutant (cu vrful aplecat), geniculat (internodurile formeaza cotituri unghiulare pronuntate) si cel urcator.La tulpinile plagiotrope se nscriu tipurile: trtor (repent) tulpini ntinse pe sol, purtatoare de radacini adventive la noduri, prostrat tulpini culcate pe sol, dar fara radacini adventive si ascendent baza tulpinilor paralela cu solul, iar vrful arcuit n sus.Tulpinile aeriene ce ndeplinesc functii nespecifice sunt numite tulpini metamorfozate. Ele pot servi pentru: - aparare: spinii, spre exemplu la gladita;- fixare: crceii, spre exemplu la vita;- fotosinteza: filocladiile (ramuri latite cu aspect de frunze), ca la Ruscus sp. (fig. 27);- depozitare: tulpinile tuberizate; exista specii la care tuberizarea afecteaza doar mugurii (ei sunt numiti tuberuli cnd axul mugurelui este tuberizat si bulbili cnd sunt tuberizati solzii.Tulpinile subterane pot fi de tip (fig. 28): rizom internodurile sunt alungite, iar la noduri se afla radacini adventive si frunze rudimentare, ca la stnjenel; tubercul vrfuri de stoloni devenite tuberizate si carnoase, ca la cartof; bulb ramuri scurte, ca niste discuri, acoperite de frunze carnoase, ca la speciile de Allium.Anatomia tulpiniiStructura primara a tulpinii arborilor, asemanatoare celei de la plantele ierboase, este prezenta doar la lujerii tineri si se mentine o perioada foarte scurta. Dupa circa o luna sau chiar mai putin de la pornirea lujerului, ncep sa se diferentieze meristemele laterale (secundare), cambiul si felogenul, care produc cresterea n grosime a axului, constituindu-se astfel structura secundara.a. Structura primara a tulpiniiOrganizarea meristemelor apicale de la lujer este mai complexa dect la radacina, deoarece, pe lnga tesuturile generate pentru structura primara a axului lujerului, meristemele apicale sunt implicate si n formarea primordiilor mugurilor si a primordiilor frunzelor.n vrful vegetativ (conul de crestere) se afla doua grupuri de celule: unul periferic (tunica) si unul central (corpusul) (fig. 29). Din aceste doua grupuri se vor diferentia cele trei meristeme primare cunoscute: protoderma care va forma epiderma, meristemul fundamental din care se vor diferentia scoarta si maduva si procambiu care apare ca niste suvite n masa meristemului fundamental si va forma fasciculele conducatoare libero-lemnoase. La o structura primara deplin formata (fig. 30) se disting epiderma, scoarta si cilindrul central.- Epiderma este stratul periferic, alcatuit din celule cu peretii exteriori impregnati cu cutina. Protoplastul lor este lipsit de obicei de cloroplaste, iar vacuola, bine dezvoltata, contine antociani protectori fata de radiatia ultravioleta. Formatiunile epidermice (peri, stomate) de regula sunt prezente.- Scoarta constituie un parenchim multistrat. Straturile periferice pot avea rol n fotosinteza (contin cloroplaste), iar cele mai interne n depozitare (acumuleaza substante de rezerva). La multe specii straturile cele mai exterioare ale scoartei sunt reprezentate prin tesuturi mecanice (colenchim si sclerenchim) ce alcatuiesc o hipoderma. Stratul cel mai intern al scoartei, endodermul, nu prezinta caracteristici tipice dect la unele tulpini subterane, ca rizomii.- Cilindrul central (stelul) al tulpinii este constituit din fascicule conducatoare si maduva.Fasciculele conducatoare ale tulpinii sunt mixte (au si floem si xilem) si mai adesea apartin tipului colateral deschis, adica ntre xilemul (dispus intern) si floemul (dispus spre exterior) ramne un rest de procambiu, ntruct procambiul nu s-a diferentiat n ntregime n xilem si floem la formarea fasciculului.La diferentierea fasciculului din suvita de procambiu, formarea floemului este centripeta: mai nti apare protofloemul care este apoi n parte dezorganizat curnd dupa ncheierea alungirii internodului (protofloemul ramas se diferentiaza n fibre floematice ce se constituie n arcuri la periferia fasciculelor), iar apoi se va forma metafloemul. Diferentierea xilemului este nsa centrifuga: mai nti ia nastere protoxilemul, pornind dinspre interior (mai trziu, dupa ncheierea alungirii internodale, acesta se dezorganizeaza fig. 30), apoi metaxilemul.n centrul stelului se afla maduva, care trimite prelungiri printre fascicule, razele medulare.Fasciculele conducatoare ale tulpinii si frunzei comunica ntre ele fara modificari. n vrful tulpinii vasele conducatoare se diferentiaza mai nti n primordiile frunzelor si se continua apoi cu fasciculele tulpinii care se formeaza mai trziu. Portiunea de fascicul (fascicule) dintre baza frunzei si cilindrul central reprezinta urma foliara, iar locul prin care fasciculul (fasciculele) patrund (patrunde) n cilindrul central, lacuna foliara.n schimb, la trecerea de la fasciculele conducatoare ale radacinii la cele ale tulpinii, au loc unele modificari treptate, prin care se ajunge de la fascicule simple si alterne, caracteristice radacinii, la cele mixte, libero-lemnoase, proprii tulpinii. Zona de tranzitie corespunde coletului.b. Structura secundara a tulpinii la gimnosperme si dicotiledonateb1. Structura tesuturilor produse de cambiu. Dupa constituirea structurii primare, procambiu, care la arbori se prezinta (n sectiune transversala) aproape circular, datorita fasciculelor libero-lemnoase foarte apropiate, va deveni cambiu si va genera prin diviziuni alternative, spre interior si spre exterior (activitate bipleurica), lemn secundar spre interior si liber secundar spre exterior. Din initialele de raza ale cambiului vor fi generate, n ambele sensuri, raze medulare secundare.Lemnul secundar. Este constituit din elemente traheale, fibre xilematice si parenchim lemnos.Elementele traheale la angiosperme se constituie n vase perfecte (trahee), pe cnd gimnospermelor le sunt caracteristice traheidele. n sectiune transversala vasele mai largi apar sub forma de pori, care prin dispunerea lor specifica servesc drept criterii de identificare a lemnului.Fibrele xilematice (fibre lemnoase) sunt ntlnite numai n lemnul angiospermelor, caruia i confera rezistenta. La gimnosperme rolul lor este ndeplinit de traheide, care au deci si rol mecanic.

Fig. 31 Tulpina de stejar (sectiune transversala si longitudinala): 1 suprafata cambiului; 2 raza medulara n inelele de lemn secundar; 3 raza medulara n floem; 4 ritidom; 5 floem secundar; 6 coaja (dupa Raven, P. H. si colab., 1992)Parenchimul lemnos este un tesut viu n inelele anuale functionale ale lemnului secundar si ndeplineste rol de depozitare a substantelor de rezerva. Este bine reprezentat la foioase, dar lipseste aproape n totalitate la rasinoase, unde se afla ca zone restrnse, asociat canalelor rezinifere.esutul lemnos format n decursul unei perioade de vegetatie poarta numele de inel annual. n sectiune longitudinala inelele anuale apar sub forma unor benzi (fig. 31 si 32).Diferentierea inelelor este datorata vaselor de calibru mai mare generate n perioada de primavara (cnd activitatea fiziologica este intensa) si proportiei reduse a fibrelor xilematice si parenchimului lemnos. Aceasta portiune de inel este numita lemn timpuriu (lemn de primavara). Spre sfrsitul perioadei de vegetatie sunt generate vase de calibru mai mic, iar fibrele si parenchimul lemnos sunt sporite cantitativ, constituindu-se portiunea de lemn trziu (lemn de toamna) a inelului.La gimnosperme, carora le lipsesc fibrele xilematice, iar parenchimul lemnos are o participare foarte restrnsa, inelul anual se individualizeaza mai ales prin diferenta de calibru al traheidelor si de ngrosare a peretilor acestora.Cu naintarea n vrsta, cele mai multe specii de arbori formeaza n xilemul secundar doua zone distincte (fig. 31): una periferica, din inele anuale recente de culoare deschisa, ce reprezinta alburnul si o zona centrala, inactiva fiziologic, de culoare nchisa, duramenul.Duraminificarea se realizeaza prin impregnarea peretilor celulari cu taninuri, rasini, gome; la nivelul duramenului au loc si obturari ale lumenului vaselor, din proeminari catre interiorul lor, prin punctuatiuni, ale unor celule de parenchim, formndu-se astfel tilele, care blocheaza circulatia sevei.

Fig. 32 Sectiune transversala prin ramura de tei de trei ani: ep epiderma; s suber; f felogen; fd feloderm; sc.p scoarta primara; f.f.p fibre floematice primare; p.d parenchim de dilatare a razei medulare; l.s floem secundar; f.f fibre floematice din liberul secundar; c cambiu; l.t lemn trziu; l.p lemn timpuriu; i.a inel anual; r.m raza medulara; xl xilem primar; m maduva (dupa Komarov, V. L., 1949, modificat)Liberul secundar. Este produs de cambiu prin activitatea sa nspre exterior, fiind constituit din tuburi ciuruite (vase liberiene) cu celule anexe, parenchim liberian si fibre liberiene (fig. 32 si fig. 33). Alaturi de fibre, la unele specii (stejar, frasin) se pot gasi si sclereide, iar la alte specii (fag si molid) tesutul mecanic al liberului secundar este limitat doar la sclereide.Liberul secundar, ca si lemnul secundar, se constituie ca manson (teaca), nsa se mentine functional doar pentru o perioada scurta (1-ctiva ani), dupa care este strivit prin dezvoltarea lemnului secundar; n locul tesuturilor strivite se formeaza continuu altele noi, de aceea n liberul secundar nu se contureaza inele anuale.b2. Structura tesuturilor produse de felogen. Felogenul formeaza prin activitatea sa bipleurica suberul si felodermul.Suberul este format din pachete radiare de celule moarte si suberificate, ce preiau rolul de protectie al epidermei.Felodermul este generat spre interior si constituit n mod obisnuit din celule vii. La unele plante felogenul functioneaza monopleuric, producnd numai suber.Suberul si felodermul reprezinta scoarta secundara (peridermul). mpreuna cu liberul secundar, peridermul alcatuieste coaja. Prin urmare, decojirea se produce n dreptul cambiului.Cnd unicul felogen activeaza n acelasi ritm cu cambiul, scoarta secundara ramne neteda. La numeroase specii de arbori felogenul si nceteaza activitatea, n locul lui constituindu-se mereu cte un nou felogen, din ce n ce mai profund, pna chiar si n liberul secundar. Prin activitatea acestor felogene succesive sunt generate n decursul anilor tesuturi care, fiind mpinse spre exterior, se mortifica din lipsa de apa si hrana si crapa n mod caracteristic diferitelor specii, formndu-se astfel ritidomul (de la gr. rhytis zbrcitura, ncretitura). Acesta cuprinde resturi de epiderma si scoarta primara, vechi straturi de suber si feloderm, precum si portiuni de liber secundar.FRUNZAEste organul cu structura dorsiventrala si simetrie bilaterala, adaptat pentru fotosinteza si transpiratie.Morfologia frunzeiLa frunze s-au diferentiat: limbul (lamina), petiolul si teaca (vagina). Exista frunze simple, cu margine ntreaga sau incizata si frunze compuse, n care caz din lobii laminei s-au individualizat foliole cu petioli proprii dispusi pe petiolul comun (rahisul) (fig. 34).B

AFig. 34 Margini de limb foliar cu inciziuni mari si frunze compuse: A tipul penat: a - penat lobata; b penat fidata; c penat partita; d penat sectata; e frunza imparipenat compusa; f frunza paripenat compusa; B tipul palmat: a palmat lobata; b palmat fidata; c palmat partita; d palmat sectata; e frunza palmat compusa; f frunza trifoliata (dupa Rothmaler, W., 1981)Frunza este un organ cu mare plasticitate, fiecare din partile sale putnd mbraca o diversitate de forme. Astfel, la frunzele simple se ntlnesc numeroase forme de limb (fig. 35), iar marginea limbului se prezinta de asemenea diversa sub raport morfologic, putnd fi ntreaga, cu inciziuni mici (fig. 36) sau cu inciziuni mari (fig. 34).n figura 37 se evidentiaza tipurile de vrf ale limbului foliar, iar n figura 38 tipurile de baza foliara. Frunzele difera si prin nervatiunea limbului (fig. 39) si felul petiolului. Cnd petiolul lipseste, frunzele se numesc sesile. Exista mai multe tipuri de frunze sesile (fig. 40).

Fig. 37 Vrful limbului foliar: a trunchiat; b rotunjit; c obtuz; d acut; e acuminat; f spinos; g mucronat; h emarginat (dupa Rothmaler, W., 1981)

Fig. 38 Baza limbului foliar: a trunchiata; b rotunjita; c ngustata; d cuneata; e sagitata; f hastata; g asimetrica; h auriculata; i cordata; g reniforma (dupa Rothmaler, W., 1981)Teaca frunzei este partea latita cu care frunza se prinde de tulpina. La multe plante lemnoase baza frunzei prevazuta cu formatiuni anexe, stipelele, ce sunt excrescente foliare, mai adesea caduce, dispuse simetric de o parte si de alta a tecii.n diferite etape ale dezvoltarii plantei se disting patru tipuri de organe foliare diferentiate morfologic si functional: cotiledoanele primele organe foliare (la embrion), catafilele frunze rudimentare protectoare (solzii mugurilor si ai tulpinilor subterane), nomofilele frunzele normale, hipsofilele organe foliare aparatoare ale florilor si inflorescentelor (bractee, involucru etc.).Anatomia frunzeiPrimordiile foliare se diferentiaza n lungul apexului (vrfului) tulpinii din tunica si corpus. Ulterior, prin diviziuni si cresteri celulare, primordiul ia forma de mamelon si apoi de con, alcatuit dintr-un strat protodermic, o masa de meristem fundamental si o suvita de procambiu.La cresterea n latime a limbului se porneste de la cele doua fsii marginale de meristem care se formeaza de fiecare parte.a. Structura frunzei la rasinoaseTipul morfologic de frunza mai raspndit la rasinoase este cel acicular. Structura anatomica a frunzei difera de la specie la specie, mai ales n raport cu adaptarile la conditii de uscaciune.Epiderma este stratul periferic, mai adesea din celule moarte, cu peretii lignificati, cei dinspre exterior cu cuticula bine dezvoltata si acoperita cu ceara (fig. 41 A). Sub epiderma se afla o hipoderma dintr-un strat sau cteva straturi de celule, care i amplifica functia protectiva. Stomatele sunt frecvent adncite n hipoderma (fig. 41 B) sau mezofil, avnd celulele anexa mari, ntre ele cu o anticamera mai mult sau mai putin nalta.Mezofilul frunzelor de rasinoase poate fi de tipul tesutului asimilator septat (celulele au peretii invaginati spre interior, marindu-se astfel suprafata de dispunere a cloroplastelor, ca la pin fig. 41), nsa la unele specii (ca de exemplu, la brad) mezofilul, asemanator celui de la foioase, este diferentiat n tesut palisadic (din celule prismatice alungite) si tesut lacunar. n mezofil se afla canale rezinifere al caror numar difera (1-2 la Picea abies, 5-12 la Pinus sylvestris etc.).Nervura este delimitata de mezofil printr-un endoderm unistrat si include mai adesea doua fascicule libero-lemnoase, n jurul carora se afla tesutul de transfuzie. Fasciculele au xilemul spre fata superioara si floemul spre cea inferioara. La multe specii fasciculele sunt sustinute de arcuri de sclerenchim. esutul de transfuzie este constituit din celule vii, parenchimatice si respectiv traheide localizate n apropierea xilemului.b. Structura frunzei la foioaseLimbul (lamina) frunzei cuprinde epiderma, mezofilul si nervurile (fig. 42). Epiderma este mai frecvent unistrata, cu peretii exteriori ai celulelor acoperiti cu un strat de cutina, denumit cuticula. La majoritatea arbo-rilor stomatele sunt dispuse exclusiv n epiderma inferi-oara (dorsala).Mezofilul este localizat ntre epiderma superioara si cea inferioara si este reprezentat prin tesuturile asimilatoare.La frunzele bifaciale (fig. 42), ntlnite la majoritatea arborilor foiosi, sub epiderma superioara se afla tesutul palisadic, din 1-2 straturi de celule alungite, bogate n cloroplaste. ntre tesutul palisadic si epiderma inferioara se afla tesutul lacunar, din celule paren-chimatice de diferite forme, mai sarac n cloroplaste si cu spatii intercelulare mari (lacune), aflate n comunicare cu camera substomatica.La frunzele ecvifaciale tesutul palisadic este dispus spre ambele fete.Nervurile au mai adesea cte un fascicul libero-lemnos, cu xilemul nspre fata superioara a frunzei si floemul nspre cea inferioara. Frecvent nervurile mari proemineaza nspre fata dorsala a limbului. La nervurile mai groase, care au rol numai n conducere, fasciculul este nconjurat de sclerenchim si colenchim, tesuturi care, alaturi de epiderma cu cuticula foarte groasa, asigura suportul mecanic al laminei. La nervurile mai fine (de ordin superior de ramificare fasciculul este nconjurat de o teaca fasciculara din celule vii ce intermediaza schimburile cu celulele asimilatoare ale mezofilului. Ultimele ramificatii au terminatiile constituite din elemente traheale, nconjurate si ele de teaca fasciculara (fig. 42 B), astfel ca vasele nervurii sunt ferite de contactul cu aerul din spatiile intercelulare.Structura petiolului este asemanatoare structurii primare a tulpinii, de care se deosebeste mai ales prin monosimetrie.