mschel str print

7/24/2019 Mschel Str Print

1/119


2/119

Micarea mitocondriilorMotilitatea este un fenomen biologic larg rspndit

n lumea vie, att animal ct i vegetal, cuprinznd opalet largdemanifestri,de lamicrilente, cudeplasrireduse, cu randamente energetice slabe sub form demicri intracelulare (ale organitelor celulare: alemitocondriilor, lizozomilor,


3/119

Micarea cromozomilormicri ale cromozomilor n timpul diviziunii celulare, aledesmozomilor, deplasarea veziculelor sinaptice n buton,curentele axonale centrifugeicentripete etc.)


4/119

Curent axonalmicri ale cromozomilor n timpul diviziunii celulare, aledesmozomilor, deplasarea veziculelor sinaptice n buton,curentele axonale centrifugeicentripete etc.)


5/119

Flagelatemicri ale unor flageli, sau ale unor cili vibratili (launicelulare dar i n peretele trompelor uterine, cilorrespiratorii etc.),


6/119

lamellipodesau micri ale celulelor prin emiterea de lamellipode,filipode, pseudopode, micri amoeboidale (ale unorunicelulare sau ale elementelor figurate din snge),

Migrarea unei celule epidermice prin emiterea de lamellipode


7/119

Rotirea catre luminaori micri locale ale pluricelularelor vegetale (rotireaflorilorctresoare,micriale plantelor sensibile la atingere

Mimosa pudica sau carnivore etc. ),


8/119

Micri de mare randament

pn la micri deun mare randamentenergetic dezvoltatede esutul muscular,esut nalt specializat

pentruaceast funcie,avnd dezvoltarea ceamai complet astructurilor subcelulare

i a aparatului chimicenzimatic pentruproducereacontraciei.


9/119

organizare

Muchii scheletici (care reprezint 40% din greutatea

corpului), sunt organizai, mai ales la membre, pe grupefuncionale: adductori, flexori, extensori etc.,separaide lamedeesutconjunctiv ceformeazfasciaprofund.

Un grup demuchi mpreuncu fascia care-l cuprinde

mai este denumiticompartiment muscular.

Modificat dup Sheffield, Getbodysmart.com, 2004


10/119

fascicule

Unmuchiindividual este compus din mai multefascicule,care suntmnunchiuridefibre musculare.



11/119

perimisium

Fiecare fascicul este nconjurati meninutde olam

de esut conjunctiv numit perimysium. Aceasta ptrundespre interior unde secontinucuendomysium, olam findeesutconjunctiv cenconjoarfiecarefibr muscular.

Perimysium-ul secontinu icuepimysium, lama de

esutconjunctiv cembractotmuchiul.



12/119

perimisium

esutul conjunctiv ce nvelete fiecare fibrmuscular, fascicule de fibre sau ntreg muchiul, secontinula capetelemuchiuluicu fibrele tendoanelor



13/119

vase

n fasciaprofunddin jurulmuchilorsuntartere,vene

inervi. Ramuri ale acestor vaseinerviptrundn fiecaremuchi(aproape dejumtateasa)ise extind n epimysiumi perimysium. Tot n perimysium se afl i fusurileneuromusculare, orientate paralel cu fibrele musculare

extrafusale. n endomysium, n jurul fibrelor musculare, suntcapilarei terminaiinervoase.



14/119

Fibre musculare

Fibrele muscularesunt celule alungite care se ntind,n general, pe toat lungimea muchiului (30 cm la muchiicoapsei)iau un diametru ntre 10i100m.



15/119

sarcoplasma

Citoplasma fibrei musculare (sarcoplasm) coninecteva sute,pnla cteva mii demiofibrilecu diametrul de1-5 m, orientate n axul lung al fibrei.



16/119

Membrana plasmatic a fibrei musculare se numetesarcolem(sarcolemma)ieste un bistrat lipidic.

La muchiul scheletic, sarcolemma nu coninecanale de Ca2+ voltage-gated (spre deosebire de miocardimuchiulneted).


17/119

nuclei

Fibrele musculare striate scheletice suntmultinucleate.Nucleii suntsituai ctre suprafaafibrei musculare, imediat subsarcolem.



18/119

striatii

Lasuprafa, muchiischeletici aparstriai.Succesiunea de benzi ntunecate (benzi A) i benzi

clare (benzi I) este dat de aranjamentul i particularitilemiofilamenelordin care sunt compuse miofibrilele.



19/119

benzi

Benzile A (ntunecate, anizotrope) sunt date deprezenafilamentelor groase.Benzile I(clare, izotrope) aparunde sunt prezente numai filamentesubiri.



20/119

Benzi 2

La mijlocul benzii A se gsetezona H (stria H saustria lui Hansen), o zon mai clar deoarece filamentelesubirinu se extindinaceastregiune.

n centrul zonei H segsetelinia M, maintunecat,datde proteinele careleagfilamentele groase.



21/119

Benzi 3

Discul Z(stria Z, membrana Z),structur proteicdecare sunt ancorate filamentele subiri, apare ca o bandntunecatpe mijlocul benzii I.



22/119

Striatii ME

Imagini de microscopie electronic a miofibrilelorUC Davis

Filamente groase

Filamente subiri Filamente subiri

Sarcomer

Banda A Banda IBanda I

Discul Z

1 m

n timpul contraciei sescurteaz benzile I i zonele H;benzile A nu se scurteaz.


23/119

Sarcomer def.

Proteinele contractile din fibra muscular suntorganizate n miofibrile care msoar cca. 1-5 m ndiametru.

Unitatea morfologic i funcional a miofibrilei estesarcomerul

(csualui Krause), delimitat de 2 discuri Z.



24/119

Sarcomer filamente

Sarcomerele conin dou tipuri de filamente proteice(miofilamente).Filamentele groase(cca. 1500 /miofibril)seafl n centrul sarcomerului. Filamentele subiri(cca. 3000 /miofibril) sunt ataate discurilor Z i se extind spre centrulsarcomerului. Cele 2 tipuri de miofilamente se suprapun

parial.



25/119

Sarcomer unitate contractila

n timpul contraciei, filamentele groase tragfilamentele subiri spre centrul sarcomerului. Astfel,sarcomeruleste definit cacea mai micunitate contractila fibrei musculare.

Din punct de vedere funcional, ntr-o miofibril,

sarcomerele sunt cuplate n serie.



26/119


27/119

Miofi lamentele groaseau cca. 1,5 m iun diametrude cca 11-15 nm.Ocup poriunea centrala sarcomeruluiise suprapunparialcu miofilamentelesubiri.



28/119

La mijlocul sarcomerului, proteinele liniei M(Myomesina)leagfilamentele groase unele de altele.



29/119

Titina, o protein cu greutate molecular mare, cuproprieti elastice, centreaz miofilamentele groase nsarcomer, ancorndu-le la discul Z. Filamentele de titin au

aproximativ 1 m lungime.



30/119

La discul Z, titina este legat prin intermediulunei proteine mici (GM 20 kDa)Telethonina, acrei

funcienu estecunoscut nc.


31/119


Fiecare filament gros este alctuit din cca. 300-500molecule demiozin(de tip II) cu GM de 480.000 Da.

Miozina reprezint cca. 40% din totalul proteinelormusculare.


32/119

Cea mai mare parte a moleculei demiozinesteformatdin2 lanuripolipeptidice

grelecu GM de cca. 200.000 Da.La extremitatea N-terminal, ele formeaz 2 capete

globulare care aulocuri (situri) de legarepentruactinipentruATP. Capetele de miozin scindeaz ATP (au activitate

ATPazic).La extremitateaopus,cele 2lanurisersucescn-helixformnd coada miozinei. Oanumit poriunedin helix delngcapetele demiozinsenumete gtsau levier (lever arm).

Ataate de fiecare cap al miozinei, sunt cte 2 lanuriuoare, fiecare cu GM de 20.000 Da.

Molecular Biology of the Cell, 2002


33/119

Proteoliza cutripsinsau cupapain cliveazmiozina

n meromiozina grea (HMM: cele dou capete i 1/3 dincoad) i meromiozina uoar (LMM: cele 2/3 din coadrmase). HMM poate ficlivatn capetele separate (fiecarefiind HMM subfragment 1 sau S1) i o poriune scurt de

coad(HMM subfragment 2sau S2).


34/119

Myosin is a hexamer:

2 myosin heavy chains

4 myosin light chains

C terminus

2nm

Coiled coil of two helices

Miozina este un motor molecular

Subfragmentul S1

al miozinei

Ruegg et al., (2002)News Physiol Sci17:213-218.NH2-terminal catalytic(motor) domain

Regiunea gtului/lever arm

Nucleotidebinding site

Situl de legare pentru actin se afl pe partea opuscelui de legare a ATP

Modified from Vander, Sherman, LucianoHuman Physiology, McGraw-Hill.


35/119

Fiecare molecul de miozin are 2 regiuni flexibile,

numite balamale , una la baza capului ialta ntre gticoad.

Acestea permit micarea capetelor de miozin. ntimpulcontraciei,capetele seleagde filamentelesubiri i

le trag spre interiorul sarcomerului.



36/119

Cozile moleculelor de miozin, orientate spre centrulsarcomerului, formeaz miezul miofilamentului gros, capetele

mpreuncu gtul proeminnd nafar,spre filamentelesubiri.




37/119

La mijlocul miofilamentului gros se aflozon lipsitdecapete demiozin.

Deoarece se leag de filamentele subiri n timpulcontraciei, capetele de miozin mai sunt numite puni

transversale(cross-bridges).



38/119


Miofilamentele subiricu un diametru de cca. 5-7 nmilungimea de 1 m se extind de la discul Z ctre centrulsarcomerului, suprapunndu-se parial cu miofilamentelegroase.


39/119


La baza filamentuluisubirestau circa 300-400 demolecule de Actin G(globular) cu GM de 42.000Da.

Acestea, ataate una

de cealalt (polimerizate),formeaz dou lanurirsucite(Actina F -fibrilar)



40/119


Pe ntreaga lungime a lanurilordeactinse ntinde oprotein, Nebulina, ce determin o lungime fix a acestora,acionndca origl molecularpentru polimerizarea actinei.

Sunt cte 2 molecule denebulinpentru fiecare filamentsubire


41/119


Deoarece capetele filamentelor deactinF sunt active(se pot depolimeriza i repolimerizauor),n fibramuscularele sunt blocate de 2 proteine (proteinele capping).

Captul(-) dinspre centrul sarcomerului este blocat de

Tropomodulin, iar cel (+), cel mai activ, dinspre discul Z deproteinaCapZ.


42/119


FiecaremoleculdeactinG are unsitactiv, de legarepentru capetele demiozin.

n repaus, siturile active sunt acoperite de o protein

filamentoas,Tropomiozina.


43/119


O molecul de Tropomiozin este format din 2subuniti rsuciten dublu helix, caiactina F.

Moleculele de Tropomiozin se unesc cap-coad i

formeazcte 2lanurice sersucescn jurul filamentelor deactinF.Osingur moleculdeTropomiozin acoper acoper7

situri active de peactin.


44/119


Fiecrei molecule de tropomiozin i este ataat omoleculdeTroponin.

Contracia ncepe cnd Troponina leag Ca2+ i

Tropomiozina estedeplasat,descoperind siturile active de peactin.


45/119

ntregul ansamblu al filamentului subire esteancorat la discul Z prin intermediul-Actininei.

-Actinina seleagde oalt proteindin disculZ numit Myotilin, mpreun avnd rol norganizarea filamentelorsubiri.


46/119

Tropomiozinaitroponina suntproteine reglatoare.n repaus, tropomiozina acoper siturile active de pe

actin iasfel capetele demiozinnu se pot lega,contraciafiindinhibat.Moleculele de troponin controleaz poziia fiecrei

molecule detropomiozinasociate.



47/119

Troponina este un complex de 3 subunitipolipeptidice: TnT care se leag de tropomiozin, TnC careleag4 ioni de CaiTnIcareinhib interaciuneamiozinei cuactina.



48/119


Aciuneatroponinei depinde deconcentraiade Ca2+.Cnd concentraia de Ca2+ crete n sarcoplasm,

troponina (TnC) leagCa2+

, apoii schimb conformaiaideplaseaz tropomiozina, descoperind siturile active de peactin.

Capetele de miozin se leag de actin i contraciancepe.

Z


49/119

Z

Discul Z este nconjurat de o proteinfilamentoasceaparinecitoskeletonului,Desmina.

Desmina

Di il Z t l t t l i i fil t


50/119

Discurile Z sunt legate ntre ele i prin filamenteintermediare dinVimentini Synemin.Desminaaliniaztoate discurile Z ale miofibrilelor adiacenteiseleagmai

departe de alte structuri ale citoskeletonului.

Modificat dup Squire,Muscle: Design, Diversity, and Disease Benjamin/Cummings, 1986

DGC


51/119

Distrofin-glicoprotein-complex

Complexde proteineasociate

membraneiAbsena lordestabili-zeaz

sarcolemaidetermindistrofiimusculare.

Utrofinaare rol


52/119

de stabilizare asarcolemei dar lanivelul

jonciunilorneuro-musculare



53/119

Seciuni transversale ale miofibrilelorarat dispoziiaparticulara miofi lamentelor.

Banda I are numai filamentesubiri.Zona H are numai filamente groase.Banda A (n afara zonei H) are filamente groasei subiri

ntreptrunse.


54/119

Seciune transveral prin miofibril n banda A, n zona desuprapunere a miofilamentelor groase i subiri Microscopie

electronicUC Davis



55/119

n banda A, fiecare filament gros este nconjurat de 6filamentesubiri ifiecare filamentsubireeste nconjurat de 3filamente groase.

Deci, n timpulcontraciei,capetele demiozinde pe unfilament gros, se pot lega de 6 filamentesubiri,iar un filament

subirepoate fi tras de 3 filamente groase.


56/119

Miofibrilele sunt nconjurate de un reticulsarcoplasmic, asemntor reticulului endoplasmic neted

din alte celule, parte din sistemul intern de membrane.

Modificat dup Guyton, A.C., Textbook of Medical Physiology, W.B.Saunders, Philadelphia, 1991


57/119

Reticulul sarcoplasmic este format din tubilongitudinali, anastomozai n poriuni dilatate, cisterneterminalececoninCa2+nconcentraiemare.



58/119

Cisternele terminaleconinCa2+nconcentraiemare,cu ajutorul unei proteine fixatoare de Ca,calsequestrina.



59/119

n membrana reticulului sarcoplasmic se aflnumeroase pompe de calciu, care reintroduc permanent

(cu consum de ATP) ionii de Ca n RS.



60/119

Lajonciuneadintre benzile AiI, sarcolemmaptrundeninteriorul sarcoplasmei formnd oreeadetuburi transversaletuburile n Tcare au n interior lichid extracelular



61/119

Tuburile n T ajung pn in vecintatea cisternelorterminale, formndmpreuncu acesteatriade.



62/119

Triadareprezintasocierea ntre un tub n Ticele 2cisterne terminale adiacente. Tuburile n T fiind prelungiri alesarcolemei,

coninn lumenul lorlichid extracelular.


63/119

Triada este o structur particular. Pe membrana

tubului n T sunt canale de Ca2+

modificate ceacioneazcasenzori depotenial(receptori dedihidropiridin DHP).n dreptul lor, pe membrana cisternei terminale, sunt

canale de Ca2+ (receptori deryanodin RyR1).


64/119

Cnd la nivelul triadei ajunge un potenial de aciunevenit pe tubul n T, canalele de Ca2+ (RyR1) se deschid iCa2+ din cisternele terminale trece pasiv

(fr consum de

ATP) nsarcoplasm i difuzeaz ctre troponin.La muchiul scheletic, calciul care se leag de

troponin provine n cea mai mare parte din cisterneleterminale.

DHPR receptor de dihidropiridina


65/119

canal de Ca de tip L i senzor devoltaj

RyRreceptor de ryanodin

canal de Ca

JP Junctofiline proteinelocalizate n membrana RS cu roln structural n triad

MG29protein din familiasinaptofizinelor

SOC store operated calciumchannels canale dependente derezerva de Ca permit intrarea Cadin mediul extracelular (tubul T) se deschid n relaie cu RyR iMG29

SERCA pompa de Ca cepermite acumularea Ca n RS

[Frontiers in Bioscience 8, d242-255, January 1, 2003]


66/119

Fiecare fibr muscular este inervat de un singurmotoneuron cu origine n mduva spinrii sau n nucleii

motori somatici ai trunchiului cerebral.



67/119

Un motoneuron inerveaz ns mai multe fibremusculare aleaceluiai muchi.



68/119

Butonii terminali ai uneiramificaiiaxonaleformeazcu fibra muscular, la jumtatea ei, o jonciuneneuromuscular.



69/119

Ansamblul format dintr-un motoneuronitoate fibrelemusculare pe care le inerveaz se numete unitatemotorie.



70/119

Unitate motorie, imagini demicroscopie electronicUC Davis

Mrimea unei unitimotorii

variazde la cteva

fibre musculare (3-6 lamuchiiglobului ocular)pnla cteva mii.

Excitaia venit peaxonul unui motoneurondetermin contraciaaproapesimultan a tuturor fibrelormusculare din unitatea

motorie.


71/119

ntr-un muchifibrele musculare alediferitelor uniti motoriise ntreptrund unelecu altele.


72/119

n apropierea fibrei musculare, axonulmotoneuronuluiipierde teaca demielin ise mparte nmai multe ramuri terminale care formeaz cu fibra

muscularjonciunea neuromuscular(placa motorie).




73/119

La jonciunea neuromuscular, neurotransmitorulesteacetilcolina. Acetilcolina estesintetizatn citoplasmaterminaiei sinaptice din colin i acetil-coenzima A sub

aciuneacolin-acetil transferazei.


74/119

n jonciunea neuromuscular, butonul terminal alunei ramificaii axonale conine numeroase mitocondrii ivezicule cu acetilcoliniesteaezatpe oadncitura

sarcolemei.



75/119

O celul Schwann nemielinizat (teloglie) acoperramurile terminalei jonciunea neuromuscular.



76/119

ntre membrana butonului terminal i cea asarcolemei din placa motorieexistunspaiungust,fantasinaptic. Moleculele de acetilcolin eliberate de butonul

terminaldifuzeazprin acestspaiu iseleagde receptori.


77/119

Pe membrana postsinaptic, aparinnd sarcolemei,existnumeroasepliurijoncionale.

Jonciunea neuro-muscular.A.seciune longitudinal. B.vazut de lasuprafa. C.aspect n microscopie electronic al ariei rectangulare din A.


78/119

n membranapostsinaptic exist numeroireceptorideacetilcolin.



79/119

Fiecare receptor este compus din 5 subunitipolipeptidice (2,,,) carempreun formeazuncanalionic l igand-gated.

n mod normal canalul este nchis.



80/119


Dou subuniti () ale

receptorului au situri de legarepentruacetilcolin(ligandul).

Cnd ambele situri suntocupate, canalul se deschide,

Na+ difuzeaz prin canal isarcolema sedepolarizeaz.


81/119

Cnd un PA ajunge laterminaia axonal,canalele de Ca2+

voltage gated din butonul terminal se deschidi datoritinfluxuluide Ca2+, veziculele de acetilcolin aflate n zonele active

fuzioneazcu membranapresinaptic i elibereazacetilcolina.



82/119

Dupeliberare, moleculele de acetilcolin difuzeazprin fantasinaptic iseleagde receptorii deacetilcolin

care se deschid.



83/119

Ionii Na+ difuzeazprin canalele deschisei intrlainteriorul salcolemei.



84/119

Influxul de Na+ determin depolarizarea membraneipostsinaptice (de la -70 mV n repaus la +40 mV)

potenialde placmotorie(EPP).



85/119

Receptorii de acetilcolin se nchid rapid iacetilcolina este hidrolizat de ctre acetilcolinesteraza

prezentn fantasinaptic.



86/119

Fenomenele ceau loc ntre iniiereadepolarizrii

sarcolemei i pn lainiierea contracieifibrei musculare, suntdenumite cuplarea

excitaie-contracie.Molecular Biology of the Cell, 2002


87/119

Potenialuldeplacmotorie (EPP)determindeschidereacanalelor rapide de Na+ voltage-gated din sarcolema

vecin plciimotoriii iniierea unuipotenial deaciune (PA) ce se propagrapid pe sarcolem i prin sistemul tubular transvers. Ajuns nvecintatea cisternelor terminale (la triade), PA determindeschiderea canalelor de Ca2+ (RyR1) de pe membrana

cisternelor terminale, cu eliberarea Ca2+nsarcoplasm.


88/119


Creterea concentraiei Ca2+ n sarcoplasm permitesaturarea troponinei C cu Ca2+. Troponinai schimb conformaia

itrage tropomiozina de pe siturile active ale actinei.

Capetele de miozin sunt energizate (leag ihidrolizeazATPnprezenaMg, ADP+Pirmnndpe cap) apoiseleagdeactin.

Asocierea miozinei cu actina face ca Pi ssedesfacde

capul demiozin.


89/119


Ca urmare, are loc rotaia capului de miozin (powerstroke) ntr-opoziiede energie maimic,tragnd de filamentulsubirespre centrul sarcomerului (cca. 5 nm), apoi se desfacei ADP, capul de miozin rmnnd fixat de actin printr-olegtur puternic(rigor complex).

Cndleagonou moleculde ATP, capul demiozinse desprinde deactin,ATP e hidrolizaticapul demiozinse

deplaseaz ntr-opoziie de energie mai mare.


90/119


Capul demiozineste astfel din nou energizat.


91/119

Acesta este ciclul capetelor de miozin (punilortransversale), cuduratde cca. 1 ms.

Pentru fiecare ciclu al unui cap de miozin seconsumomoleculde ATP.


92/119

Dac este nc prezento

concentraiesuficient de mare

de Ca2+ n sarcoplasm, capulde miozin se leag de altmoleculdeactinGiciclul serepet.

Mg2+


93/119

Acest mecanism al contraciei musculare a fostdenumitmecanism de glisare cu punitransversale, sau

mecanism de pire, de vslire.

DupVander, Sherman, LucianoHuman Physiology, McGraw-Hill.


94/119

n timpul contraciei, capetele de miozin tragasincron de filamentele de actin. La un anume moment,numaijumtatedin capete sunt legate deactin.

Cum se desprind, alte capete se ataaz de actin,asigurndu-se o glisarecontinu i lina filamentelorsubiri.



95/119

nainte de relaxare,adic nainte ca sarcomerele spoat reveni la lungimea iniial, de repaus, capetele demiozintrebuiessedesprindde actina G.

Aceasta serealizeazprin legarea unei molecule deATP pe capul de miozin, care astfel devine din nouenergizat,pregtitpentru onoulegare deactin.


96/119

Acetilcolina eliberat de butonul terminal axonalacioneaz o singur dat pe receptor, dup care estehidrolizatdectreacetil-colinesteraza.

Cndpotenialuldeaciunepropagat pesarcolem iprin tuburile n T a ncetat, canalele de Ca2+ de pe cisterneleterminale se nchid. Ca2+ fiind pompat napoi n cisterneleterminale, concentraia sa scade, Troponina C elibereaz

ionii de Ca.


97/119

Odateliberat Ca2+, troponinai schimb conformaiaitropomiozina revine pepoziiade repaus, blocnd siturileactive ale actinei.


98/119

Cnd ATP hidrolizeaz la ADP i Pi, capetele demiozinsemutnpoziiadenaltenergie, gata deataare.Nu se pot lega ns de filamentele de actin, deoarecesiturile active sunt blocate detropomiozin.


99/119

Filamentelesubirirevin lapoziiade repaus, ajutate nparteide moleculele detitin,cefuncioneazca un resort.


100/119

Creterea concentraieide Ca2+nsarcoplasm(de la10-7 M/l la 2x10-4 M/l) ca urmare aapariiei i rspndiriiunui

potenial de aciune pe sarcolem i n sistemul tubulartransvers, urmat apoi de scderea acestei concentraii laterminareapotenialuluideaciune,estedescriscapuls decalciu, cu oduratmedie de 30 ms.


101/119

Contracia produs la un singur stimul (PA), deci ntimpul unui singur puls de calciu,urmatapoi de relaxare ladispariialui, este ocontracie simpl, numitsecus.


102/119

Contraciile voluntare nusunt simple, nu sunt de tipsecus.

Motoneuronul descarctrenuri de poteniale de aciunecare determin apariia unor

poteniale de aciune cuaproximativ aceeai frecven pesarcolem i n sistemul tubulartransvers.

Astfel, canalele de Ca2+ de pe cisternele terminale sedeschid repetat, iar concentraia crescut de Ca2+ nsarcoplasmdureazmai mult.


103/119

Se produce de fapt osumare a pulsurilor de Ca2+,deci a secuselor,datoritfaptuluicdurata PA este cu multmai scurt dect durata fenomenului mecanic. Aceastcontracieeste ocontracie tetanic.


104/119

Pulsul de Ca2+ sumat durnd mai mult, se potproduce mai multe cicluri ale capetelor demiozin,deci

creteamplitudineacontraciei. Ca2+ are suficient timpsdifuzeze ntr-un volum mai mare din sarcomer astfelcse pot lega mai multe capete demiozin,crescndforadecontracie

Tipurile de fibre musculare:


105/119

II

I

p

I (slow)lente,roii,oxidativeII A (fast resistant)rapide,roii,

oxidativeiglicoliticeII B (fast fatiguable) rapide,

albe, glicolitice

(II X) (fast intermediate)

Toate fibrele muscularedintr-o unitate motoriesuntde acelaitip.

SDH assay demonstrating stronger staining in the more oxidative fibers.

Caracteristici Tip I Tip II A Tip II BContractile:

Viteza decontracie: Mic Mare Mare


106/119

Duratacontraciei, rezistenalaoboseal: Mare Mic Mic

Miozin ATP-aza - Izoenzima miozin-ATP-azic: Lent Rapid Rapid

Recaptarea Ca2+: Lent Rapid Rapid

Diametrul fibrei musculare: Mic Intermediar Mare

Mrimea unitii motorii, a motoneuronului; grosimeaxon:

Mic Intermediar Mare

Ordinearecrutrii: Precoce Intermediar Tardiv

Excitabilitatea miofibrei, motoneuronului, axonului Mare Medie Mic

Intervine ncontracia: Slab (iniial) Medie (ulterior) puternic(final)

Putere de traciune - avnd miofilamente/unitatea desuprafa de seciune

Mic -puine Medie medii Mare - multe

Intervine ncontraciade tip: Tonic,postural,constant,slab i dedurat

fazic, mediu,moderat, micrilocomotorii dedurat

fazic, rapid, micrirapide, explozive,scurte, tranzitorii, cufora maximposibil

Metabolice:

Capilare(vascularizaie): Abundente Intermediar Rare

Mioglobin icitocromi: Mult Intermediar Puin

Glicogen: Puin Intermediar Mult

Capacitateglicolitic: Mic Intermediar Mare

Capacitateoxidativ; mitocondrii: Mare; multe Intermediar;intermediar mic;puine


107/119

Gradarea intensitii contraciei voluntare se face


108/119

prin intrarea n activitate a noiinoiunitimotorii (recrutare)i prin creterea frecvenei de descrcare a PA pe

motoneuroni, determinnd sumaia de contracii n fibrelemusculare (tetanos).

Cu ct unmuchiare mai multeunitimotorii, cu attgradareacontracieisale se face mai fin.

La contraciile voluntare cele mai slabe, intr nactivitate unitimotorii roii(tip I), cu fibresubiri,inervatede motoneuroni cu corp neuronal mic,uorexcitabili.

La contraciile de intensitate foarte mare, intr n

activitate uniti motorii albe (tip II B), cu fibre groase,inervate de motoneuroni cu corp neuronal mare, greuexcitabili (recrutare n ordineamrimii).


109/119

Fusurile neuromusculare sunt sunt organereceptoare situate ntre fibrele musculare extrafusale.

Fusurile


110/119

neuromusculare

transmit informaii

despre lungimeaabsolut a muchiuluii despre ratamodificriilungimii.


111/119

Organele tendinoase Golgi trimit ctre SNCinformaii despre tensiunea transmis de ctre muchitendoanelor.

Stimuliil i d l


112/119

plecai de lafusul

neuromusculardetermincontraciareflex amuchiului, pecnd cei plecaide la organeletendinoase

Golgi determin

inhibiiamotoneuronuluii relaxareamuchiului.


113/119

Organele tendinoase Golgi particip la mecanismenervoase de reglare a forei, iar fusurile neuromusculare la

reglarea lungimii muchilor


114/119

Prencrcarea muchiului reprezint ncrcarea unuimuchi n stare relaxat, adic nainte de contracie.Prencrcarea determin alungirea muchiului i apariia uneitensiuni pasive, care se opune ncrcrii, determinat de

elementele elastice ale muchiului care acioneaz ca un resort


115/119

Fora activ este suma forelor generate de puniletransversale n timpul ciclurilor capetelor demiozin.

La muchiul scheletic, fora activ depinde dealungirea iniial.Fora maximva fidezvoltatla lungimea

de repaus a sarcomerului (2,2 m) considerat 100%


116/119


117/119

Vitezacontracieiizotonice este cu att maimiccu ctncrcarea muchiuluieste mai mare.

Putereamuscular(W) este produsul dintrefor(N)i

viteza de scurtare (m/s)

Actina este proteinastructurala filamentelorsubiri. Tropomiozinaitroponina, careleagCa2+, sunt proteine reglatoare. Aceste proteinedetermindisponibilitatea siturilor active de peactin.


118/119

p p

Contracia reprezint efectuarea continu a ciclurilor capetelor de

miozin,ct timp troponina C estesaturatcu Ca2+

i existsuficient ATP.

Eliberareapasiva Ca2+ din cisternele terminaleiniiaz contracia,iarpomparea saactivnapoi n reticulul sarcoplasmic o facesnceteze.

Hidroliza ATP-ului (n prezena Mg2+

) de ctre miozin-ATP-aza,furnizeazenergianecesar contraciei.

Fibrele albe sunt rapideiobosesc repede iar celeroiisunt lente darobosesc greu.

Secusa reprezint o contracie simpl, la un singur stimul. Tetanosuleste osumaiedecontracii.Contraciilevoluntare sunt de tip tetanos.

Prencrcarea genereaz tensiune pasiv n muchi i alungetesarcomerele. Lungimeainiiala sarcomerelordetermin numrulmaxim de

cicluri ale capetelor de miozin i astfel fora activ maxim.

Micarea produsdei t l l


119/119

sistemul neuromusculareste cea mai remarcabil

diferen dintre plante ianimale, ea bazndu-se peo transformare biologic aenergiei chimice n energie

mecanic, cea mai mareparte din ATP-ul sintetizatde corp fiind consumat demuchi pentru a-ltransforma n for(contracie izometric)sau micare (contracieizotonic)

mschel str print

Documents