i. sîrbu, a.m. benedek - etologie (2011)

7/27/2019 I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)

1/73

UNIVERSITATEA "LUCIAN BLAGA" DIN SIBIU

FACULTATEA DE TIINECATEDRA DE ECOLOGIE I PROTECIA MEDIULUI

Conf. dr. Ioan SRBULect. dr. Ana Maria BENEDEK

ETOLOGIE

(BIOLOGIA COMPORTAMENTULUI ANIMAL)

Suport de curs i seminarii

Sibiu2011


2/73


3/73

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011) 3

1. DEFINIIA, ISTORICUL I DEZVOLTAREA ETOLOGIEI

Etimologia etologiei are ca surs cuvntul grecesc "ethos" () cusemnificaia de caracter, obicei, deprindere sau manifestare i "logos"cu sensulde discurs despre, sau semnificaia mai general de disciplin sau tiin.

Etologia este disciplina care se ocup cu studiul biologieicomportamentului animal i uman.

Primii etologi empirici se pierd undeva n negura timpului. Cunoatereamanifestrilor animalelor i prefigurarea reaciilor acestora au fost cunotineeseniale pentru nomazii vntori, n absena crora era imposibil dobndireahranei. Revoluia agricol a implicat i domesticirea animalelor, crearea de rasecu caliti economice superioare, ameliorarea unor caractere de valoare

economic n serii de descenden, fapte care au condus la acumularea unuibagaj vast de cunotine, care s-au propagat n cultura uman.

O sintez asupra unei sume de cunotine de acest gen a fost redat deAristotel (384 322 . Chr.) n "Istoria Animalium", care ofer primele descrieriscrise cu privire la comportamentul animalelor. Muli antici europeni, de laPlaton la Plutarh, au intuit caracterele comune i pe cele diferite alemanifestrilor la animale i om, adesea discutndu-se natura comun a acestora.

n Evul Mediu european s-a fcut o separare net a omului de animale,mai ales pe baze religioase. Animalele erau considerate ca fiind cluzite de

instinctul orb, instinctul fiind definit ca antiteza raiunii. Astfel, se credea canimalele acionau numai pe baza criteriului plcerii sau al neplcerii, spredeosebire de om care era o imagine a dumnezeirii, singura fiin care reflectaesena divinitii prin chip i asemnare.

n secolul XVI apar dou orientri diametral opuse, care ncearc oabordare oarecum pseduotiinific i filozofic a problemei demarcaiei celordou lumi (animale i umane). Astfel, Michel de Montaigne (1533 - 1592) seopune cu fermitate diferenierii totale. n eseurile sale consider animalele cafiind nzestrate, la fel ca omul, cu sentimente i inteligen, deosebirile dintre om

i animal fiind numai una de grad. Eseurile sale au deschis o psihologie animalantropomorf, prin atribuirea animalelor a ntregii game de nsuiri psihologiceomeneti, abordare care persisti astzi n operele multor scriitori.

Diametral opus este Ren Descartes (1596 - 1650) care accentueazconcepia dualist. Astfel el ridic la rang de tez faptul c omul este o fiinunic, cugettoare, singurul ndreptit la o experien psihic. Animalele suntconsiderate simple automate, existnd numai n spaiul geometric, respectiv priale acestuia, nzestrate numai cu micare explicabil exclusiv prin legilemecanicii, concepii care vor influena puternic i n sens negativ psihologia ifiziologia. "Discursul despre metod

" este punctul de plecare ale teoriilor care

vor explica mecanicist i reducionist comportamentul animalelor.


4/73

I. Srbu, A.M. Benedek - Etologie (2011)4

Termenul de etologie este utilizat n sec. XVII pentru interpretareacaracterelor umane prin intermediul gesturilor, adic etologul era un specialist narta pantomimei.

n secolul XVIII enciclopeditii francezi consacr semnificaia etologieica tiina care se ocup cu studiul obiceiurilor animalelor.

Isidore Geoffroy de Saint-Hillaire la mijlocul secolului XIX utilizeaz npremier termenul de etologie, ca "tiina care se ocup cu caracterul, obiceiurilei deprinderile animalelor i a omului", prima definiie apropiat de sensul actualal acestei discipline, dar care nu a fost nicidecum unanim acceptat i nicisingular. Ernst Haeckel n "Morfologia general a organismelor"(1866) utilizaexpresia "fiziologie relaional" ca "acea parte a fiziologiei animalelor care seocup cu geneza, dezvoltarea i manifestrile relaiilor dintre indiviziiconspecifici, sau care aparin speciilor diferite", o alt form de percepere aetologiei.

La sfritul sec. XIX J. Stuart Mill descria etologia ca disciplina care seocup cu studiul caracterelor, al faptelor morale, al tradiiilor i moravurilorumane. O perioad oarecare de vreme etologia s-a confundat cu psihologia. naceeai perioad, ns, cei mai muli nelegeau etologia ca o disciplin deaccepiune zoologici nu uman (adic o tiin care explic comportamentulanimalelor vii n mediul lor natural) iar la limita dintre secolele XIX - XX trece

n prim plan aceast abordare.Charles Darwin (1859) formula n "Originea speciilor", pe lng

fundamentul evoluiei, i trei idei fundamentale pentru abordarea

comportamentului animalelor, care au trecut foarte puin observate n perioadarespectiv, i anume:1. Oricare animal posed pe lng caracterele morfo-anatomice i o serie decomportamente tipice pentru specia din care face parte;2. Aceste manifestri au un caracter endogen, spontan, variabil, ereditar iadaptativ, fiind supuse mecanismelor evoluiei prin selecie natural;3. Din motivele expuse n ideile anterioare, aceste manifestri pot servi dreptcriterii taxonomice n sistematica zoologic.

Ch. Darwin este totodati primul autor al unei cri de etologie n sensulmodern al cuvntului, prin lucrarea "Expresia emoiilor la animale i om".

Urmeaz o lung perioad n care abordrile etologice i cele psihologicese suprapun pn la confuzie, istoria celor dou discipline n acest timp putnd ficonsiderat ca identic.

Sir Francisc Dalton, vr cu Charles Darwin, realizeaz primele testementale i iniiaz studiul caracteristicilor prin care o persoan difer de o alta.Acesta descoper natura ereditar a geniului i iniiaz studii asupra oamenilorpsihopai.

Wiliam James, psiholog i biolog, lanseaz teoria funcional acomportamentului, sau a vieii mentale, care se ocup n principal de modul n

care un organism i utilizeaz capacitile perceptive pentru a funciona nmediul su.


5/73


Tot n aceast perioad etologia se divide n dou abordri considerate caabsolut distincte, presupus diametral opuse, care divizau i disciplinele i pecercettori n dou tabere. Astfel unii explicau comportamentul ca o reacie lamediu, deci produs de influene exterioare la care se adugau uneori procese de

nvare, acesta fiind curentul ambientalist sau mecanicist. Prin comparaie,

ceilali considerau manifestrile ca fiind o sum de instincte, adic plasaucauzalitatea comportamentului n mediul intern, nnscut, definind astfelcurentul finalist sau instinctivist. Cum se ntmpl adesea n tiin s-ademonstrat c fiecare coal i abordare avea partea ei de dreptate, darinterpretrile unilaterale i exclusiviste au fost eronate, iar n tiina moderncele dou abordri au fost reconciliate.

Dintre curentele ambientaliste sau mecaniciste s-au desprins trei maridirecii care s-au impus att n psihologie ct i n biologie, i anume teoriatropismelor animale (J. Loeb), teoria reflexelor condiionate (I.P. Pavlov) i

teoria behaviourist (J.B. Watson). Behaviourismul consider comportamentuldeterminat de mediul extern, ca fiind format din rspunsurile organismelor lastimulii externi, la care se adaug procesele de nvare, adic dobndireaontogenetic de cunotine i informaii. Aceast orientare exclude viaamental. Teoria a fost puternic influenat de condiionrile clasice descoperitede I.P. Pavlov. Din behaviourism s-a desprins aa numita "Gestalt-Psychology"(protagoniti M. Wertheimer, W. Khler, K. Koffka) bazat pe tendina de avedea modele, de a distinge obiectul de fundal, a completa imagini dup anumiterepere. B.F. Skinner, alt reprezentant de marc al behaviourismului, consider

comportamentul observabil i msurabil, descoperind o alt form decondiionare.Prin opoziie curentul finalist sau instinctivist ("Purposive Psychology")

consider comportamentul un ansamblu de acte intenionale, dirijate icontrolate de scopul spre care tind animalele, generat de instinct, care este ofor intern totalizatoare, inabordabil cercetrii obiective i inexplicabil. Unuldintre cei mai de seam reprezentani ai acestui curent este W. McDougall.Disputa dintre colile ambientalist i cea instinctivist a fost deosebit deintens, resimindu-se i astzi ecouri.

ntr-o anumit perioad, ndeosebi la mijlocul secolului XX, s-a fcut odemarcaie gradual ntre psihologie i etologie, dei cele doutiine sunt strnsconectate, att prin subiectul studiului (frecvent psihologii experimenteaz peanimale i etologii studiaz biologia comportamentului uman) ct i prindiversele tehnici, abordri, metode i teorii.

Abordarea experimentali legarea etologiei de sistematic se bazeaz peideile lui Ch. Darwin, revoluionare pentru timpul cnd au fost enunate, care aufost valorificate de Charles Whitman, primul care nu a abordat comportamentulanimal pe baze antropomorfe. Acesta a realizat studii comparative bazate peprincipiile biologiei evoluioniste, urmrind istoria lumii vii de la cele mai

simple i vechi, pn la cele mai complexe comportamente. El a demonstrat cinstinctele se dezvolti evolueaz asemenea structurilor organice. n alte studii


6/73


a abordat ontogenia comportamentelor precum i apariia schemelor motoriifixe, complet formate la animalele izolate. n paralel cu Whitman n Germanialucra zoologul Oskar Heinroth (1871 - 1948) pe aceleai baze metodologice ide abordare. Celebr este lucrarea publicat n 1910 - 1911 "Contribuii lastudiul biologiei Anatidelor, cu referire special la etologia i psihologia lor". El

descoper comportamentele tipice speciei, care apar cu modificri la speciinrudite, dar ntotdeauna n acelai context funcional, asemenea organeloromologe. Heinroth consider posibilitatea reconstituirii filogeniei i pe bazaomologiilor comportamentale. Ulterior el crete i studiaz multe dintre speciilede psri ale Europei centrale, realiznd experiene de privare (de izolare),identificnd i descriind elementele comune, respectiv comportamentele

nnscute sau genotipice. Dup 20 de ani de munc public opera sa de baz:"Psrile Europei Centrale" (care apare n 4 volume ntre 1925 - 1933). Deideosebit de bogat n informaii, activitatea lui prodigioas nu reuete s

nchege o coal de etologie n sensul propriu al expresiei.Aceast lacun este umplut de afirmarea discipolului lui, Konrad Lorenz(1903 - 1989), cel care i-a continuat cercetrile, a sintetizat datele existente i aformat un nucleu coerent din care s-a dezvoltat etologia ca tiin. El esteconsiderat printele etologiei moderne (J. Huxley, ap. Cociu, 1999), iar perioada1930 - 1990 este denumit "perioada Lorenzian" a etologiei.

Lucrrile lui au fundamentat coala european, n cadrul creia s-aremarcat ndeosebi colaboratorul acestuia, Nikolaas (Niko) Tinbergen (1907 -1988), care public n 1951 "Studiul instinctului". El a consacrat termenul de

etologie n limbile englez (Ethology) i francez. Prin acest termen cei doicelebri cercettori nelegeau "coala obiectivist a psihologiei animale" sau"studiul comparat al comportamentului".

n anul 1950 Lorenz, cu ajutorul societii Max Planck, creeaz primastaiune de cercetare etologic, la Buldern, unde s-au desfurat studii intensiveasupra multor nevertebrate, peti i psri. Dintre elevi se remarc I. Eibl-Eibesfeldt (n. 1928) care a extins cercetrile asupra amfibienilor, reptilelor imamiferelor, fiind totodat unul dintre promotorii etologiei umane. n anul 1954la Seewiesen ia natere Institutul Max Planck pentru fiziologiacomportamentului, care, din pcate este actual n curs de lichidare din cauze deordin financiar.

Un alt nume celebru al etologiei este Karl von Frisch care a studiat viaaalbinelor.

Consacrarea internaional a etologiei se realizeaz n anul 1973 cndKonrad Lorenz, Niko Tinbergen i Karl von Frisch sunt recompensai cuPremiul Nobel pentru fiziologie i medicin.

n 1970 etologul John H. Cook public o lucrare n care distinge etologiacomparat de etologia social, punnd bazele studiului comportamentelorgrupurilor de indivizi i a elucidrii structurilor i funciilor sociale. n 1975

apare cartea lui E.O. Wilson "Sociobiologia". La acestea s-au adugat abordrievoluioniste ale sociobiologiei animalelor i omului, avnd dintre protagoniti


7/73


8/73


Comportamentul este definit ca totalitatea activitilor obiectivobservabile, iniiate i efectuate de ctre un animal viu, organizate n spaiui timp, integrate i coordonate la nivel individual, uneori social i/sauecologic, determinate intern i extern, prin care animalul realizeaz n modadecvat schimburile de substan, energie i informaie cu mediul eficient

(preajma), adaptndu-se la acesta i exploatndu-l, astfel nct s-isporeascansele de supravieuire i reproducere.

Etologul studiaz cum se comport un animal n anumite condiii, de ce nfelul acesta i nu n altul, cum contribuie comportamentul la supravieuirea i alperpetuarea speciilor, cum apare i cum se dezvolt n decursul istoriei speciei,respectiv al evoluiei.Animalul este considerat un sistem dinamic plasat n trei dimensiuni: ceaontogenetic (care include fenomenele legate de cretere i dezvoltare,manifestarea difereniat n timp a caracterelor comportamentale), dimensiunea

ecologic (interaciunea organismului cu mediul) i dimensiunea filogenetic(evoluia).Una dintre provocrile majore ale etologiei este determinarea

cauzalitii comportamentului, adic rspunsul la ntrebrile ridicate defactorii (interni i externi) responsabili de producerea manifestrilor, a modului

n care este coordonat acesta, precum i a interaciunii dintre mediu imanifestare.

Niko Tinbergen (1963) consider patru niveluri ale explicriicomportamentului, dup cum urmeaz:

- cauze proximale (stimuli, motivaii)- mecanisme cibernetice ale comportamentului (fiziologice, neorofiziologice,teoria sistemelor i a reelelor neuronale)- mecanisme ale dezvoltrii comportamentului, care sunt ontologice ifilogenetice- cauze distale sau finale (funcionalitatea comportamentului).

Etologia clasic (sau studiul comparativ al comportamentelor), se ocupndeosebi cu ntrebarea: cum se produce comportamentul? Baza era pus pecauzalitatea proximal.

Ramurile mai noi ale etologiei (respectiv ale biologiei comportamentului)se ocup mai ales de rspunsul la ntrebarea de ce se produceun anumit sistemde comportamente? Accentul este pus pe cauzalitatea distal a fenomenului.


9/73


2. RAMURILE ETOLOGIEI

Etologia modern, dei ramur desprins din familia tiinelor biologice,este un ansamblu sintetic de discipline, care prezint unele capitole disctincte,altele suprapuse sau chiar identice cu ale altor discipline. Cele mai importanteramuri sunt redate mai jos:

1. Etologie comparat (studiul comparat al comportamentului sauetologia clasic)

A fost conceput n jurul anului 1930 i are ca promotori pe cercettoriideja amintii, i anume Oskar Heinroth, Konrad Lorenz i Nikolaas Tinbergen.Se bazeaz pe studiul manifestrilor ereditare, al etogramelor (metod deinventariere unitar a manifestrilor instinctive, exprimat formal, grafic imatematic), descrierea i analiza comparativ a acestora. Acuzaiile aduse

acestora, de a fi mai degrab axai pe coala instinctivist sau finalist, oricumnu sunt adevrate, deoarece nvarea i dezvoltarea comportamentelor a fost unnucleu al multor scrieri ale lor.

2. Etologie umanDin perspectiva etologiei omul este o unitate bio-psiho-social. De maxim

interes este baza biologic, specific omului, modelat sub influena factoruluisocial i al proceselor de contientizare, capabile s modifice aceast baz pnla anularea fenologiei ei. Prin urmare, etologia uman cerceteaz n specialmanifestrile cu cauzalitate primar legat de substratul ereditar, una dintre cele

mai cunoscute metode fiind analiza comparat a diferitelor culturi iidentificarea trsturilor comune, care adesea apar cu modificri expresive dar

nscrise la acelai sens sau mecanism funcional. Dintre cei mai cunoscuietologi umani, amintim pe I. Eibl-Eibesfeldt i D. Morris.

3. NeuroetologieEste o disciplin de intersecie ntre etologia clasic i neurologie, care

caut explicaiile manifestrilor la nivel intern, neuronal i neurofiziologic.4. EtoendocrinologieEste ramura care caut interaciunile dintre sistemul hormonal i

comportament. Exemple constituie cunoaterea efectelor adrenalinei, aserotoninei sau al endorfinelor asupra comportamentului, precum i - invers -influena comportamentului exprimat asupra secreiei acestora.

5. Ecologia comportamentelor (Ecoetologie)Descrie i analizeaz comportamentul vieuitoarelor n mediul particular

(specific), explicnd adaptarea evolutiv a acestora la factorii particulari.6. SociobiologiaS-a desprins din ramura precedent, fiind cea care cerceteaz

comportamentul social al animalelor i al omului, modul n care sunt organizatediferitele forme ale socializ

rii, ierarhiile, fenomenul de teritorialitate, strategii

de reproducere etc.


10/73


7. Etologia evoluionistCaut s descifreze modul i cauzele filogenetice ale apariiei i

dezvoltrii comportamentelor.8. Alte ramuriAmintim aici i alte subdomenii ale etologiei moderne, dintre cele mai

cunoscute fiind genetica comportamentului (care studiaz mecanismele icauzalitatea manifestrilor la nivelul materialului ereditar), biopsihologia(parial suprapus cu ramura expus la punctul precedent), cronobiologia,biologia comportamentului de orientare, ontogenia, nvarea icomunicarea etc.

Deoarece etologia i psihologia au att de multe n comun, inclusiv operioad de timp n care practic nu s-a fcut mult deosebire ntre acestea, estede interes s ne referim pe scurt la principalele curente i domenii ale celei din

urm. Psihologia este definit ca studiul tiinific al proceselor mentale i alcomportamentului uman (...). Se observ facil c prin adugarea la definiie aexpresiei (...) i animal, sau mult mai corect prin nlocuirea subiectului uman(particular) cu animalul (mai general) nu am obinut altceva dect o succintdefiniie modern a etologiei.

Pe lng lunga dezvoltare i istorie comun, n cadrul creia este adeseaimposibil de fcut distincie ntre cercettori i cui i se atribuie una sau altadintre teorii, desprindem cteva personaliti de marc, pe care psihologia i le

poate atribui cu cinste.Separat de dezvoltarea etologiei, apar teoriile lui Sigmund Freud. Acestaconsider c o mare parte din comportament este guvernat de motive ascunse idorine incontiente. Exist anumite stadii critice n ontogenia uman caretrebuie depite, n caz contrar rmnnd sechele care ne vor influena ntreagavia. El a pus un accent deosebit pe experienele din copilrie, pe dorineincontiente i pe sexualitate. A fondat psihoterapia ca metod de tratare adezordinilor de personalitate ale comportamentului.

La jumtatea sec. al XX-lea J.P. Sartre formuleaz psihologiaexistenialist, care analizeaz lipsa de semnificaie i alienarea n viaamodern, cauze ale problemelor psihologice. nrudit cu aceasta, i n paralel sedezvolt psihologia umanist, ambele susinnd c oamenii trebuie s nveecum s i realizeze potenialul. Ramura umanist se concentreaz asupraposibilitii experienei non-verbale, a unitii minii, a strii alterate acontiinei.

Psihologia cognitiv studiaz procesele mentale n sens larg: gndire,simire, nvare, memorie, dezvoltndu-se mai ales n ultimii 30 de ani. Esteinteresat de modul n care oamenii percep, interpreteaz, memoreaz, produc irspund la informaii.

n mod similar cu etologia, psihologia actual susine c proceselementale pot i trebuie s fac obiectul studiului obiectiv tiinific. Evident, nu se


11/73


pot observa aceste procese mentale n mod direct, dar se poate studiacomportamentul i tipul proceselor cauzale care stau la baza acestuia. Ca ietologii, psihologii vor s descrie, explice, prognozeze i controlezecomportamentul fiinelor.

Ramurile psihologiei sunt parial similare cu cele ale etologiei, criteriile

distinctive fiind legate de obiect (exclusivizarea omului) i abordare:- Psihologia ontologic - se ocup cu studiul creterii i dezvoltrii

mentale i psihice;- Psihologia fiziologic - urmrete modul n care comportamentul este

cauzat de condiiile din organism;- Psihologia experimental - investigheaz procese fundamentale, ca:

nvarea, memoria, senzaia, percepia, cogniia, motivaia, emoia;- Psihologia de personalitate - investigheaz diferenele dintre oameni,

n ceea ce privete sociabilitatea, agresivitatea, autoevaluarea, dorina de a reui

etc. - Psihologia clinic sau de consultan - este interesat de asistenaoamenilor cu probleme, diagnoze, cauze, tratamente (mai mult de jumtate dinpsihologii occidentali se ocup cu aceasta, fiind o ramur foarte concret ipragmatic, dar i aductoarede profit).

- Psihologia social - studiaz interaciunile sociale din comunitileumane.

- Psihologie organizaionali instituional - studiaz aspectele legatede modul n care se comport oamenii n structuri instituionale.


12/73


3. METODELE ETOLOGIEI

Dup cum s-a afirmat anterior, etologia sau biologia comportamental,este o tiin biologic, o form specific a cunoaterii tiinifice. Etologulefectueaz observaii, descrieri, determinri cantitative i experiene, explicndcum, de ce i la ce ajut comportamentul particular, respectiv stabilete legturi

ntre categorii de fenomene.Cele mai utilizate metode de investigare sunt:

1. Metoda naturalist - observaional care se ocup cu studiul sistematic alcomportamentului animal n mediul natural, mai degrab dect n laborator.

La baza multor studii de biologie comportamental stau i astziobservaia i descrierea manifestrilor animalelor n mediul lor natural, n lipsa

vreunei influene sau imixtiuni ale cercettorului. Actele comportamentale suntdescrise cu cea mai mare acuratee posibili evaluate att sub aspect calitativct i cantitativ, mai ales prin intermediul etogramelor.

n realizarea acestora este necesar recunoaterea unor secveneidentificabile sub aspectul identitii, apartenenei la un anumit gen demanifestare, repetabile i clar delimitate n spaiu i timp, pe care le numim actecomportamentale. Acestea primesc anumite coduri sau denumiri. Actele se

nregistreaz pe msur ce sunt produse sau manifestate, se pot evalua cantitativn termeni de numr, frecven, ordine i succesiune, ulterior putndu-se calcula

indici de diversitate, respectiv elabora grafice de la cele mai simple (de tipulhistogramelor care reprezint frecvenele actelor comportamentale) pn la celemai laborioase, de tipul digrafurilor numerice orientate.

2. Metoda experimental - se bazeaz pe crearea unor situaii problematice nmediul de via al animalelor, sau izolarea subiecilor ntr-un mediu controlatsau chiar artificial, studiul fiind realizat prin avansarea de ipoteze i verificareaacestora prin experiene. n laborator se desfoar cea mai mare parte astudiilor de fiziologie comportamental.

3. Metode corelative - se bazeaz pe studii ndelungate ale aceluiai individ saugrup, monitorizndu-se mai multe variabile, precum i relaiile dintre acestea.

Concluzii i construirea modelelor

Similar cu oricare disciplin experimental, o cercetare de etologie sencheie cu elaborarea de concluzii, explicaii i construirea unor reprezentrisintetice, respectiv a modelelor comportamentului respectiv.


13/73


4. CAUZALITATEA I MECANISMULCOMPORTAMENTELOR

Comportamentul este rezultatul prelucrrii informaiilor primite pe de oparte din preajma animalului, iar pe de alta din mediul su intern.

Analiza cauzalitii comportamentelor nseamn gsirea rspunsurilor lantrebarea: "de ce n aceste condiii, un anumit animal (sau mai multe) secomport n acest fel i nu n altul"? Determinarea este dubl: interni extern.Nici un comportament nu are o singur cauz ci exist ntotdeauna o reeacauzal. Abordarea unilateral a acestei probleme a condus la curentele finalist(instinctivist) respectiv ambientalist (behaviourism i altele).

Comportamentul reprezint o reacie n msura n care depinde destimularea externi este spontan n msura n care depinde de factorii cauzaliinterni sau motivaionali. Ambele categorii de factori pot fi studiate obiectiv darcu tehnici experimentale diferite. Interaciunea factorilor cauzali se studiaz lamai multe niveluri. Analizele care se fac pot fi tip cutie neagr (software) sauanalitic - intim explicative (hardware). K. Lorenz a propus analiza cauzal pefront larg: de la comportamentul obiectiv observabil se poate cobor pn lanivel fiziologic, neurologic, biofizic i biochimic.

Reuita efectului factorilor responsabili de declanarea comportamenteloreste legat de existena unui suport endogen sensibil, al motivaiei n care sunt

nsumate toate condiionrile manifestrii, de la cele fiziologice, automate, pnla cele nvate sau dobndite prin experien (D. Stnescu, note de curs).Motivaiile sunt rezultatele dezechilibrelor intraorganismice sau ntre organismi mediu - ca de pild cele provocate de dezechilibrul trofic ori de sinteza sporitde hormoni gonadotropi. Motivaia (Trieb n german, drive n englez, numitcteodat i impuls sau imbold) trebuie neleas ca o cauz primar, condiiepremergtoare oricrei aciuni.

Motivaiile sunt de mai multe tipuri:1. temporal-spaiale - presupun orientarea animalului n spaiu-timp i

explorarea mediului eficient;2. trofice: foamea - genereaz comportamentul de hrnire;3. ale factorilor disturbatori - genereaz comportament de protecie, aprare etc.4. sexual - provocat de un exces de hormoni gonadotropi, genereazcomportamentul sexual;5. igienic - provoac comportamentul de confort i ngrijire;6. social - se manifest numai la speciile cu organizare social;7. ecologic - cuprinde ansamblul manifestrilor de adecvare la condiiilemediului eficient.

Motivaiile nu se desfoar separat: ele coexist. Exist o permanentmodificare n ponderile acestora, genernd o ierarhie de prioriti.


14/73


15/73


de clocire. Dac cocoii sunt administrai cu prolactin, ncep s manifestecomportamentul matern asemntor cu cel al ginii cloc. Dei sunt masculi, eiconduc puii la hran, emit iptul de alarm specific ginii la perceperea unuiprdtor, adpostesc puii sub aripile lor etc.

Hormonii au un rol major n declanarea comportamentului, dar acesta nu

este absolut i nici singular. Are loc o interferen a aciunii lor cu factoriiexterni, i nu se exercit direct ci prin intermediul mecanismelor nervoasecentrale. Hormonii de asemenea intervin n maturizarea comportamentelor i nontogenie.

Stimulii senzoriali interni, sunt exprimai n limbaj curent prin senzaii casete" sau "foame. De exemplu setea este perceput prin intermediulosmoreceptorilor situai n hipotalamus. Acetia informeaz SNC desprecreterea presiunii osmotice a sngelui, rezultnd senzaia de sete, i declanndcomportamentul specific de cutare a apei. Dar dac animalul ar bea pn ar

informa osmoreceptorii, ar bea prea mult, deoarece resorbia intern este foartelent. ns, ca un mecanism de rezerv, senzaia de sete depinde i de nivelul deumplere al stomacului, care informeaz imediat prin senzori specifici atingereaunui anumit nivel de suficien.

Numrul micrilor de deglutiie este un alt mecanism de rezerv careofer informaii asupra necesitii opririi adprii. De asemenea efectuarea lor ngol d un vag sentiment de saietate. De exemplu, la om, dac sugarii absorb ocantitate de lapte ntr-un interval de timp de 20 minute, ei par satisfcui iadorm; dac tetina este prea mare i sug aceeai cantitate n 5 minute, ei sug n

gol dup terminarea laptelui i apoi plng. ns, dac continu s sug biberonulgol restul timpului de pn la 20 minute, sunt satisfcui.Factorii intrinseci SNC au o aciune important i direct pentru

explicarea multor cauze interne ale comportamentelor. Erich von Holst ademonstrat c unele pri ale SNC acioneaz i emit impulsuri nervoaseindependent de stri sau stimuli, chiar i izolate din animalul sacrificat. Existun automatism al SNC (unii consider c este vorba de acumulri deneurohormoni), care asigur "spontaneitatea" multor comportamente (amintimdintre cele mai simple respiraia i locomoia).

Punerea n fapt a motivaiei se face prin comportamentul de apetensau apetiional. Acesta constituie o stare de disponibilitate interni se exprimprintr-o tendin spre aciune, evideniat n primul rnd prin nelinitea motric aanimalului. Astfel, animalul prezint o stare de dispoziie pentru o anumitaciune, prin care el este n cutarea unui excitant din preajm, care se potrivetemotivaiei, ceea ce va determina declanarea comportamentului particular.Subliniem c organismul animal nu este suma unor automatisme reflexe nateptarea stimulului ci este suma motivaiilor n cutare de declanatori (D.Stnescu, date nepublicate).

Preluarea informaiei din preajm (n sensul de mediu specific) se

realizeaz pe calea extero- i a interoreceptorilor, care sunt receptri sensibili laexcitani specifici, ce vor fi transformai n potenial de aciune. Excitanii sunt


16/73


de fapt modificri energetice i informaionale, care duc la formarea unei stricomportamentale noi sau la modularea uneia existente. Pentru a fi creat oasemenea stare este necesar ca excitantul s dein o intensitate minim, numitprag minim sau inferior de excitabilitate. Sub aceast valoare, organismul nureacioneaz la modificrile din preajm. Dup natura lor, excitanii sunt

clasificai n mecanici, termici, chimici, optici, acustici i magnetici.Comportamentul organizeaz n mod optim schimburile de materie,

energie i informaie dintre organism i mediu. Pentru aceasta organismultrebuie s poat recunoate sursele materiale i informaionale cu care vine ncontact.

Stimulul este o parte din preajm sau modificarea unei pri a acesteia,care poate fi recepionat de ctre organism i poate determina un rspunsobiectiv observabil.

Nici un animal nu poate rspunde n acelai timp i spaiu la toi stimulii

poteniali (adic acele modificri care pot fi percepute), ci numai la un numrredus, care sunt denumii stimuli eficieni sau efectivi, acetia fiind modificrileefectiv percepute la un moment dat.

Fiecare specie are o capacitate senzorial limitat; ambiana estecunoscut subiectiv i selectiv. Aceasta nseamn totodat c specii diferite potavea reprezentri diferite despre realitate. Animalele percep o fraciune limitata mediului eficient, trind ntr-o lume perceptual proprie, care se mai numetei lumea semnalelor, alctuit din ansamblul stimulilor poteniali.

De aceea analiza comportamentului unei specii trebuie s nceap cu

explorarea capacitilor fiziologice ale acesteia. Pentru aceasta exist doucategorii de tehnici experimentale :- studiul limitelor capacitilor senzoriale la nivel fiziologic, urmrind

modul n care modificrile mediului eficient sunt nregistrate dereceptorii senzoriali ;

- studiul limitelor capacitilor senzoriale la nivel comportamental;urmrirea relaiei stimul - rspuns i repetabilitatea acesteia.

Transformarea stimulilor poteniali n stimuli eficieni se realizeaz treptati n sens adecvat. Vor fi percepui numai acei stimuli, care au valoare la unanumit moment pentru animalul respectiv.

De exemplu perceperea przii este un stimul potenial pentru animalulstul, dar devine un stimul eficient pentru cel flmnd.

Pe de alt parte, comportamentul activat ntr-o anumit situaie poatedetermina care anume stimuli poteniali vor fi receptai n calitate de stimuliefectivi. S urmrim un exemplu care a strnit controverse n urm cu ctevadecenii.

K. von Hess a demonstrat printre altele c albinele nchise ntr-o cutie ncare sunt instalate dou surse de lumin, de puteri diferite, sunt atrase

ntotdeauna de sursa mai puternici nu rspund difereniat la culoarea luminii,indiferent n ce combinaii erau utilizate culorile. El a concluzionat c


17/73


intensitatea, i nu culoarea luminii, atrage albinele; prin urmare acestea nu auvedere cromatic.

K. von Frisch a utilizat hrtii mbibate cu soluii de zahr de diferite culorii a observat c anumite culori atrag albinele, pe cnd altele tind s fie ignorate.De aici a pornit o serie de teste i a demonstrat c albinele vd culorile,

prefernd galbenul i albastrul.La ntrebarea care dintre cei de mai sus a avut dreptate, rspunsul este

amndoi, dar cu o specificare. Fiecare a avut dreptate dar n cadrul explicriiunui alt tip de comportament. Intensitatea luminii prevala asupra albinelor

nchise n cutie deoarece acestea erau motivate s scape din acestea(comportament de salvare), pe cnd culoarea motiva n experienele lui Karl vonFrisch din cauza faptului c era activat comportamentul de hrnire. Prin urmarecomportamentul deja activat, explica transformarea selectiv a stimulilorpoteniali n stimuli eficieni.

Excitanii care produc comportamente precise i doar pe acestea, numitetipare fixe de aciune, poart denumirea de stimuli cheie sau stimulideclanatori. Acetia nu au fost nvai n decursul vieii individuale (nontogenie) ci se pstreaz n memoria genetic a speciei (recunoaterea lor este

nnscut, instinctiv), reprezentnd o adaptare filogenetic. n semantica celordoi termeni sunt cuprinse ns sensuri precise, astfel: stimulii cheie provin dincomplexul mediului eficient, n timp ce stimulii declanatori constituieinformaia transmis de la congener la congener (sociosemnale), deci sunt

semnale cu valoare intraspecific, mai rar i interspecific, fiind implicai ncomunicarea interindividual sau de grup (D. Stnescu, note de curs).Exemple de stimuli cheie: vizualizarea przii de ctre un prdtor

flmnd, gsirea apei de ctre animalul nsetat, scderea temperaturii toamnapentru animalele care hiberneaz etc.

Exemple de stimuli declanatori: apariia unui mascul rival n perioada derut, strigtul de alarm al unei psri din crd la percepia unui prdtor etc.

Stimulii declanatori au cele mai felurite stri i forme, fiind deosebit deimportani pentru supravieuirea indivizilor i n ultim instan a speciei, dar autotodat semnificaii importante pentru etologi, fiind implicai n lmurireamecanismelor nnscute ale comportamentelor reunite sub denumirea genericde instinct.

De exemplu un stimul declanator important pentru psrile limicole estepropriul ou; dac acesta este scos din cuib, astfel nct s poat fi vzut de ctrepasrea clocitoare, el va fi recuperat imediat prin declanarea unuicomportament specific: pasrea mpinge cu falca inferioar oul mergnd cuspatele ctre vatra cuibului, pn cnd oul este aranjat n aceasta.

Stimulul declanator poate fi perceput, de exemplu, extrem de simplificat,cum ar fi o anumit form sau o anumit culoare.

De exemplu, n perioada de reproducere, stimulul declanator alagresivitii este, la ghidrin i la mcleandru (Erithacus rubecula) culoarea


18/73


roie. Astfel masculii acestor specii vor ataca pni obiecte care sunt dotate cupat de culoare roie, cum ar fi (la mcleandru) o bucat roie de stof prinspe un copac. Ghidrinii dintr-un acvariu aparinnd lui K. Lorenz, au derulat

ntreaga gam de manifestri agresive i de intimidare n dreptul ferestrei, vis-a-vis de care a parcat camionul potal, care evident era colorat n rou.

Un fapt important este faptul c muli dintre aceti stimuli sunt percepuii au semnificaie numai n anumite perioade ale vieii animalelor. De exemplu,culoarea roie din exemplele anterioare, i pierde din semnificaie dac esteexpus n perioade cnd indivizii nu sunt motivai sexual (deci n altele dectperioada de reproducere).

Puii de pescru argintiu lovesc cu ciocul n pata roie de la extremitateaciocului mamei, pentru ca aceasta s fie stimulat s regurgiteze hrana, dupcare mama ia cu ciocul o parte i o ofer puilor. Studiul importanei acestei petesituate pe cioc se realizeaz cu o serie de stimuli fali (atrape) sau artificiali

(imitaii de carton sau lemn ale capului de pescru, cu amplasarea n zone iculori diferite a unor pete). Frecvena cea mai mare a loviturilor cu ciocul (deci aceririi hranei) se nregistreaz, evident, la atrapa care reprezint cea mai bunimitaie. S-a relevat c important este contrastul dintre culoarea de fond aciocului i pat.

Devine evident faptul c stimulii cheie sunt n general simpli; pesubstratul ereditar nu s-a "cheltuit" mult informaie pentru a codifica potenialulde recunoatere a acestora.

Stimulii declanatori pot fi acustici. De exemplu dac o cloc este

confruntat cu un pui izolat sub un clopot de sticl, antifonat, unde poate s lvad dar nu l aude, nu se declaneaz comportamentul de recuperare a puiului.Acesta se activeaz ns n cazul n care se interpune un perete ntre ea i pui,deci dac l poate auzi dar nu l poate vedea.

Un alt exemplu a fost expus de K. Lorenz, care a avut la Institutul dinSeewiesen o curc ce i omora sistematic fiecare grup de pui eclozai. Trebuiespus c la curci, odat ce puii eclozeaz, orice vietate perceput n jurul cuibuluieste atacat cu slbticie, n scopul eliminrii dumanilor poteniali ai acestora.Inhibarea agresivitii la cuib, mpotriva propriilor pui, se realizeaz prinsunetele tipice emise de acetia. Cu alte cuvinte recunoaterea puilor i blocareaexpresiei agresivitii curcii, se realizeaz auditiv, stimulii declanatori fiindpiuiturile progeniturii; orice altceva care nu emite aceste sunete face obiectuldeclanrii unui atac. La ntrebarea de ce pasrea pomenit i omora sistematicpuii, rspunsul este foarte simplu: curca era surd.

Stimulii declanatori chimici sunt de asemenea frecvent utilizai. Toiproprietarii de cini cunosc efectele acestora: ndeosebi atunci cnd animalulmascul simte o femel n clduri (care emite ergoni specifici) i dispare ncutarea sau urmrirea acesteia, fr s mai rspund la chemrile stpnului.

Unii stimuli sunt recunoscui olfactiv, alii gustativ sau prin organe

speciale. n aceast categorie intr o gam de substane extraordinar de variate.


19/73


De exemplu atractantul sexual sau feromonul sexual la fluturele de mtaseeste bombicolul emis de femel. Acesta este sesizat de receptorii de pe antenelemasculului la un prag de stimulare de 3 x 10-6 micrograme. Individul sesizeazsubstana i zboar n direcia sursei, pe baza decodrii gradientului cresctor. nimediata vecintate a femelei, unde nu mai exist sprijinul gradientului pentru

direcionare, masculul caut aleator spaiul pn la identificarea femelei. Dac seaplic substana pe un stlp oarecare, efectul este agregarea masculilor.

Stimulii cheie pot fi tactili; de exemplu s-a constatat c vulpile tinere, ncaptivitate sunt hrnite cu mai mare succes dac bucile de carne au i resturi deblan. Colegul Conf. dr. Ion Ghira de la Universitatea "Babe-Bolyai" din Cluj aavut cndva o anumit viper mai prietenoas, pe care o manevra direct, manual,fr s fi nregistrat vreo problem. ntr-o zi animalul a nimerit cu botulantebraul lui Ghira, a simit pilozitatea i imediat a luat poziie de atac; colegula evitat muctura n ultimul moment.

Stimulii poteniali se transform secvenial n stimuli eficieni, pe msurce se matureaz importana actului comportamental. De exemplu, cpua femelncrcat cu ou nu vede, dar simte lumina difuz prin tegument; ea se car pecreang, soarele avnd rolul de stimul eficient. Cnd simte mamiferul pe bazaacidului butiric emis de acesta (noul stimul, adecvat noii situaiicomportamentale) ea se desprinde i cade pe acesta (ratnd mamiferul de celemai multe ori, motiv pentru care reia ciclul de cte ori este necesar). Noul stimuleficient devine cldura animalului gazd, motiv pentru care se strecoar prinblan, orientndu-se spre tegument. Prin urmare, fiecare etap are un stimul

eficient adecvat, care induce rspunsul funcional, cu valoare maxim ncontextul respectiv.Prin mrire sau supradozare, rezult stimuli supraliminali

(supranormali sau superstimuli). Intensitatea rspunsului comportamental esteo funcie de intensitatea motivaiei, dar i de cea a stimulului. Dublarea valoriistimulilor cheie prin supradozare sau supradimensionare grbete valoarearspunsului adecvat la nivelul individului supus presiunii lui, reorientnd sauredirecionnd o aciune nceput.

De exemplu dac oferim experimental speciei Charadrius alexandrinus(prundra de srtur) un cuib artificial cu ou supradimensionate din lemn,colorate specific, pasrea i prsete propria pont pentru a o cloci pe ceafals.

Relaia dintre stimul i motivaie n exprimarea unui comportament estefoarte sensibil. De exemplu, analizndu-se variaia stimulilor declanatoriliminali, a fost formulat urmtoarea regul: specificitatea stimulului adecvat,pentru a declana reaciile de mperechere, variaz invers proporional cuexcitabilitatea sexual a individului (regula lui Beach).

Un celebru exemplu este reprezentat de masculii de turturele, inui izolain captivitate. Masculii erau privai din ce n ce mai mult de femele, urmrindu-

se tipul i valoarea stimulului care era capabil s declaneze comportamentul demperechere. Dup cteva zile de privare masculul era gata s curteze o turturea


20/73


alb dintr-o alt specie; dup alte cteva zile acelai individ curta un porumbeldomestic mpiat; iar n sfrit dup nc o perioad de timp el manifestacomportamentul de curtare n faa unei buci de stof pe un suport de lemn.

Mai muli stimuli care acioneaz n acelai timp, potrivii aceleiaisecvene stimulatorii declanatoare, creeaz un rspuns mai puternic. Aceasta

este regula nsumrii stimulilor; rspunsul este cu att mai intens cu ctacioneaz concomitent mai muli stimuli cheie sau declanatori care compun osituaie stimulatoare.

De exemplu la petii ciclizi, intensitatea luptei ntre masculii rivalidepinde de 5 stimuli declanatori: culoare, intensitate, dimensiunea, formamicrii i orientarea acesteia. Agresivitatea maxim se manifest atunci cndtoi cei cinci stimuli sunt prezeni.

n unele cazuri stimulii determin att declanarea ct i orientareacomportamentului. Alte ori, cele dou necesit stimuli diferii. Caracterul dualist

al acestora seamn cu o barc cu motor. Deplasarea depinde de doumecanisme diferite: elicea care o propulseaz i crma care o orienteaz.Micarea de naintare depinde de stimuli declanatori i poate continua,indiferent de direcie, n absena oricrui reper extern, atta vreme ct existmotivaie (dispoziie intern) ; direcia micrii este controlat permanent destimuli externi.

Stimulii n etologie, spre deosebire de cei din fiziologie, au un caracterstructural. Ei pot fi descrii sub aspectul compoziiei elementare, numrul inatura unitilor constitutive, configuraia spaial a acestora (organizarea)

precum i activitatea funcional.S-a studiat, de exemplu, semnificaia caracterului structural al stimululuin comportamentul de solicitare a hranei la puii de mierl neagr. Acetia nu vdprimele 7 zile, ntinznd pe vertical gtul i deschiznd ciocul la stimululreprezentat de impactul printelui care aterizeaz pe marginea cuibului. Dup osptmn ncep s vadi deschid ciocul n direcia capului printelui. Stimululdeclanator este reprezentat de poziia capului i raportul ntre cap i corp,indiferent de form. S-a studiat efectul a trei atrape, reprezentate mai jos (bucide carton colorate n negru).

1. 2. 3.

Sgeile indic spre care disc suprapus, cu valoare de "cap parental", sentinde gtul i se deschide ciocul puiului. Este evident faptul c nu conteaz

dimensiunea ci raportul ntre discul mare i cel mic, aceasta fiind informaiaprogramat la pui.


21/73


Un alt exemplu este o atrap de forma reprezentat mai jos, care estelsat s se deplaseze pe un fir ntins deasupra unei curi cu pui de gin. Cndmicarea este de tipul sgeii indicate prin cifra 1 se declaneazcomportamentul de adpostire - salvare, deoarece atrapa sugereaz o pasre cucoad lungi gt scurt, adic morfologia unui prdtor. Cnd cursa este dup

sgeata 2 acest comportament nu se declaneaz, atrapa sugernd o pasre cucap lung i coad scurt (ex. barz, arc, strc) care nu reprezint o ameninare.De remarcat este faptul c aceast reacie apare i la puii care nu au mai vzutniciodat rpitori i nici nu au avut ocazia s experimenteze reacia altor psrila vederea acestora.

1.

2.

Natura structural a stimulilor cheie acustici este relevat de intensitate,

volum, modulaie, frecven, repetabilitate etc.Prelucrarea stimulilor se face primar la nivelul receptorilor (filtrarea

stimulilor), apoi secvenial la nivelul SNC. Invers, acesta va elabora un rspunsadecvat, care se va manifesta n preajm sub forma comportamentuluielaborat.

Stimulii cheie i cei declanatori sunt recunoscui de ctre un sistemdefinit drept mecanism de declanare nnscut (MDI). Acesta este unsistemneurosenzorial potenial, funcional dup principiul cheilor yale (numai osingur cheie se potrivete ntr-o anumit broasc). Acesta cuprinde totalitateaproceselor responsabile de recunoaterea stimulilor i declanareacomportamentelor specifice. Cteodat peste acesta se suprapune un mecanismde declanare dobndit (MDD), care modific reacia instinctiv subimperativul experienei (deci prin nvare), pentru a crete eficiena actuluicomportamental.

Altfel spus, mecanismul declanator (MD) al unui rspunscomportamental, include toate structurile ipotetice ale unui organism careparticip la declanarea selectiv a rspunsului respectiv, excluznd sistemulmotor. Dei este considerat un mecanism neuro-senzorial ipotetic, exist i

evidene ale unor pri din structurile-suport ale acestuia. J.P. Ewert (1985) este


22/73


unul dintre cercettorii neuroetologi care a identificat asemenea structuri (ap.Cociu, 1999). MDI prezint o selectivitate care poate fi ameliorat prin nvare.

Modelul neurocibernetic al MD consider comportamentul ca fiinddeterminat i reglat de SNC pe baza informaiilor primite din mediul eficient ial setului de programe de care dispune.

Stimulii externi ptrund n organism prin intrri reprezentate de receptorisenzoriali (organe de sim). Acestea prezint o serie de trsturi generale:- specializarea (fiecare tip de organ de sim este sensibil la cte o categorie

definit de fenomene energetice);- codificarea (organul de sim funcioneaz ca un traductor, stabilind o relaie

calitativ i cantitativ ntre semnalul de intrare i frecvena semnaluluinervos indus prin fibra nervoas corespunztoare).

Pentru a fi corect interpretat mesajul senzorial trebuie s conin toate

actele necesare identificrii sale precise i complete, informnd SNC desprenatura, intensitatea i organizarea spaio-temporal a stimulrii.Recepionarea i filtrarea periferic a stimulilor, codificarea, transmiterea,

nregistrarea, prelucrarea, compararea informaiilor la nivel SNC, reprezintetapele necesare transformrii stimulilor poteniali n stimuli eficieni, iformeaz percepia. Caracterul organizat al percepiei decurge din caracterulstructural al stimulului. Pentru ca un stimul s declaneze activitatea MD, eltrebuie n primul rnd s fie recunoscut, recunoatere facilitat de cteva procese(dup Cociu, 1999):

1.

Selectivitatea filtrrii senzorio-perceptiveOrganismul este practic nconjurat i supus permanent unei sumenedefinite de stimuli poteniali, cei mai muli lipsii de vreo semnificaieimediat pentru subiect, care alctuiesc aa numitul zgomot de fond. Acestaperturb recunoaterea stimulilor eficieni, motiv pentru care se impune o filtrareactiv a excitanilor la nivelul receptorilor. Fiecare receptor are o anumitspecificitate, i se activeaz numai dac stimulul are o intensitate care depeteo valoare prag. Pragul are i o funcie adaptativ, protejnd animalul de impactulcu o mas de informaii heterogene, care l-ar determina s emit rspunsuriinutile sau ineficiente.

2. Amplificarea stimululuiDac intensitatea stimulului eficient depete cu puin valoarea prag,

sistemul senzorio-perceptiv are posibilitatea s amplifice selectiv acestesemnale. Neuroreceptorii posed diferite sisteme de amplificare care permitcentrului s identifice semnale generate de cantiti reduse de energie.

3. Accentuarea contururilorUna dintre proprietile elementelor retinei este s discrimineze conturulelementului perceput mai bine dect fundalul i dect interiorul elementului.Efectul de contur a fost evideniat i n cazul diferenelor de culoare ntre mediui obiectul - stimul, precum i la nivelul percepiilor acustice, respectiv tactile


23/73


24/73


Motivaie Apeten Stimuli eficieni (inclusiv cheie saudeclanatori) Mecanism(e) de declanare Comportament deconsum al motivaiei Faz de neutralitate

Schema mecanismului comportamentului de consum al motivaiei

Exist nsi situaii cnd, din diferite motive, aceast secven de etapenu se realizeaz.

Un prim caz care nu respect mecanismul expus schematic mai sus, sentlnete atunci cnd motivaia este att de puternic, nct se deruleaz uncomportament specific i n absena unui stimul eficient din preajm. Acesta estecomportamentul n gol care se definete ca manifestarea iscat dinsupraliminaritatea apetenei, fr a mai fi necesar prezena vreunui stimul.

De exemplu la ghidrin, n lipsa ndelungat a femelei, masculul deruleaz

singur tot ritualul nperecherii. K. Lorenz a descris la graur comportamentul dehrnire n gol. Cociu amintete de un pescru captiv care, n absena apei,derula ntregul comportament de splare i scldare.

Alte tipuri de comportamente, care nu se ncadreaz n modelul clasic almecanismului expus anterior, sunt cele ambivalente, de substituire saureorientate.

Exist posibilitatea ca mai multe motivaii s acioneze simultan iantagonic, cu intensiti apropiate, generndu-se o stare de conflict interior. Dinsuprapunerea lor, mai exact din inhibarea lor reciproc, iese de sub control o

stare care nu are nici o legtur cu vreuna din motivaii sau cu situaiastimulatorie creat (Stnescu, note de curs). Urmarea este generarea unuicomportament care nu rezolv nici una dintre cele dou motivaii iniiale,generndu-se un comportament reorientat sau de substituire. Acestea suntfoarte greu de prevzut i de explicat, deoarece aparent nu au nici o logici nicivreo valoare de adecvare.

De exemplu, adesea n disputele dintre doi cocoi, acetia se opresc dinactele agresive pentru a ciuguli semine de pe sol. Este evident c nu foamea imotiveaz, ci frica, antagonic agresivitii. Prin inhibarea celor dou motivaiiopuse, apar aceste acte bizare, care nu au aparent nici o legtur cu rezolvareaconflictului.

Studenii plictisii ncep adesea s activeze n mod repetat pixurile, s sescarpine sau aranjeze la nesfrit, s "bat darabana" etc., semn al nervozitiicreate de suprapunerea dorinei de a fi lsai n pace cu cea a rigorilor impuse deprezena ntr-o sal de curs n timpul unei expuneri.

Prin urmare n comportamentul ambivalent, care rezult din conflictmotivaional, diferitele tipare comportamentale se pot inhiba reciproc, sau semanifest succesiv prin alternan repetat.

Un exemplu l reprezint povestea urilor care au primit recipiente cu

miere n care s-a pus un medicament. Plcut impresionat de aroma mierii, primulurs s-a ndreptat spre recipient, dar ntinznd botul spre acesta a fost izbit de


25/73


mirosul medicamentului, fapt care s-a soldat cu o retragere i pufnituri. De la ooarecare distan mierea iari i exercita atracia, dar din nou, la apropieremedicamentul aciona n sensul unui stimul repulsiv. Dup repetarea acestorsecvene de cteva ori, ursul, prad unui conflict motivaional major, i-a atacatun coleg de celul. Nu odat agresivitatea este cauzat de conflicte

motivaionale care genereaz nervozitate sau stres.Conflictul dintre neofobie (frica de nou) i neofilie (dorina de a

experimenta noul) poate genera de asemenea un conflict motivaional. M. Cociuscrie despre un caz n care arcul antilopelor Nilgau a rmas deschis accidental.Femela matur, care conducea grupul, s-a apropiat de deschiderea nou aprut nuniversul lor, fiind supus unui conflict ntre neofilie (apropierea de deschiderei tendina de evadare din arc) dar i de neofobie (sigurana oferit de arculcunoscut i primejdia potenial a necunoscutului). Dup cteva tentative deieire, urmate de tot attea retrageri strategice, femela alfa a devenit agresivi a

atacat o alt femel din arc.Prin urmare, n comportamentele redirecionate sau deviate, una dintreactivitile dependente de o motivaie aflat n conflict cu o alta, incompletinhibat, este ndreptat asupra unui alt stimul dect cel care ar declana-o nmod normal.

n comportamentele de substituire conflictul este rezolvat prin ncrcareaunui stimul, n mod obinuit fr semnificaie adecvat, cu nsuirile necesarestimulului cutat sau real, n scopul rezolvrii unui conflict interior.

Astfel la multe vieuitoare (pescruii argintii, macaci, paviani,

cimpanzei) atunci cnd un individ este pus la respect de ctre un superior, iexprim agresivitatea asupra vreunui nenorocit aflat ntr-o poziie ierarhicinferioar.

Cnd cerbul este n perioada de boncnit, dac un interval lung de timp nuare masculi asupra crora s-i demonstreze capacitile de impunere, idirecioneaz n ultim instan agresivitatea asupra femelelor din jur.


26/73


5. NVAREA; DEZVOLTAREA ONTOGENETIC ACOMPORTAMENTELOR

Dup cum am subliniat n capitolul precedent, comportamentul are odubl determinare: interni extern. O anumit parte a comportamentului este

nnscut, iar o alt parte este dobndit prin nvare. nvarea nseamngrefarea informaiei dobndite n decursul vieii, peste informaia stocat ndimensiunea genetic.

Comportamentul animal prezint o cretere i dezvoltare, la fel ca prileanatomice, n decursul vieii individuale. Maturizarea tiparelor comportamentalese face n diferite etape ale ontogeniei, dezvoltarea lor atingnd maximul laatingerea maturitii. Tiparele comportamentale se modific n cursul vieiiindividuale n sens adaptativ, datorit dobndirii de experien. nvarea

interacioneaz cu, i se suprapune peste, instincte, fapt care modific forma imecanismul expresiei. Forma definitiv sub care se manifest un comportamenteste rezultatul unei interrelaii complementare ntre comportamentele nnscutei cele dobndite, n urma experienei individuale.

Prin urmare nvarea este o form a dezvoltrii ontogenetice acomportamentului. Exist predispoziii nnscute de a nva tiparecomportamentale n anumite etape definite ale vieii. Ceea ce nva animaluleste ntr-o msur predeterminat, fixat n echipamentul genetic, iar momentul

nvrii este, de asemenea, frecvent prestabilit ereditar.

Ct trebuie s nvee un animal, este extrem de variabil. Speciile altriciale(care aduc pe lume pui neajutorai, insuficient dezvoltai, cum este omul deexemplu) au extrem de mult de nvat, pe cnd cele precoce nva semnificativmai puin (progenitura fiind nzestrat cu un volum extrem de mare deinformaie care s-i asigure posibilitatea de supravieuire).

Diferenierea ntre comportamentele dobndite i cele nnscute estefoarte dificil; aici sunt implicate tehnicile de construire a etogramelor iexperienele de privare.

Pentru a defini n mod unitar procesul de achiziie al comportamentelor

dobndite, considerm urmtoarele surse complementare: Dup Tinbergen (1951) nvarea este un proces nervos central careproduce modificri, mai mult sau mai puin durabile, n mecanismelecomportamentului nnscut, sub influena mediului extern.

Thorpe (1964) definete nvarea ca un proces de modificare iadaptare a comportamentului individual ca rezultat al experienei.

K. Lorenz consider nvarea ca orice modificare adaptativ amecanismului fiziologic ce are drept funcie reglareacomportamentului animalelor. nvarea este parial programatfilogenetic.


27/73


Formele nvrii sunt variate; mai jos redm principalele categorii(adaptate dup Thorpe, K. Lorenz, M. Cociu i E. Chenzbraun): rodajul isensibilizarea, obinuirea sau habituarea, condiionarea clasic de tip I,condiionarea operant de tip II, nvarea latent, fixarea perceptual, nvareaintuitiv, respectiv imprimarea.

1. Rodaj i sensibilizare

Amndou semnific ameliorarea unei activiti comportamentale prinfuncionare, respectiv repetare. Deosebirea const n faptul c rodajul implicsectorul motor (perfecionarea micrilor prin repetiie), iar n domeniulsenzorial vorbim de sensibilizare, adic organismul nva s reacioneze lastimuli mult mai slabi (scderea pragului stimulator).

2. Habituarea sau obinuirea

Nu implic achiziionarea de noi rspunsuri ci stingerea unor reaciiexistente. Animalul se familiarizeaz cu ambiana, avnd ca urmare dispariiaunor rspunsuri, din cauza repetrii monotone a stimulilor lipsii de vreosemnificaie (pozitiv sau negativ).

Dac amplasm, de exemplu, mai muli melci pe o plac de lemn, creia iaplicm o lovitur, vom constata o reacie tipic de adpostire (tentativ deretragere n cochilie). Prin repetarea stimulului vom constata o diminuare, i n

cele din urm o stingere, a acestei reacii de aprare, ca urmare a obinuirii cusituaia stimulatoare creat.Dar stingerea unor reacii nu nseamn ntotdeauna un fenomen cert de

habituare; dispariia unor rspunsuri se poate produce i din cauza diminuriireceptivitii unor stimulri repetate, oboseal muscular, modificarea striimotivaionale etc.

3. Condiionarea sau nvarea asociativ

nseamn stabilirea unor legturi sau conexiuni ntre o situaiestimulatoare deja cunoscut i una nou. Asociaiile se formeaz cnd douprocese se declaneaz n aceeai ordine, la un interval scurt de timp. Se cunoscdou forme principale sub care apare condiionarea: cea clasic (Pavlovian) icea operativ (Skinnerian).

Condiionarea clasic, de tip 1 sau de rspuns (Pavlovian)Se bazeaz pe crearea unei legturi (asocieri) de tip stimul - rspuns, adic

asocierea repetati prealabil a unui stimul, iniial indiferent animalului, cu un

alt stimul specific declanrii unei reacii instinctive, ajungndu-se la un transferde semnificaie, prin care stimulul indiferent dobndete o valoare stimulatorie


28/73


29/73


Asocierile care se realizeaz nu au ntotdeauna valoare adaptativ. nacest sens o categorie interesant a fost evideniat de numeroi specialiti,deoarece are legtur cu etologia uman. Frecvent n succesiunea de micri iatitudini asociate cu rezolvarea unei probleme sunt nglobate i elemente inutilesau chiar, parial, nefavorabile n context. De exemplu maimua care nainte s

apese butonul se scarpin frecvent, va asocia scrpinatul cu un element absolutnecesar n situaia problematic. Puiul de gsc imprimat de K. Lorenz, naintes-l urmeze n cas, avea o reacie de adpostire, exprimat prin executarea uneitentative de fug. ntr-o zi, cnd l-a urmat direct n cas, s-a oprit brusc speriatpe scri, s-a ntors, a executat n cerc micarea de evitare, dup care a urcat nmare grab scrile. Aceasta este baza biologic a comportamentuluisuperstiios, fiind totodat fundamentul biologic al gndirii magice.

4. nvarea latent

Este rezultatul asimilrii lente, treptate a unor stimuli sau situaii lipsite deun efect imediat. Prin contact simplu, nemijlocit i prelungit cu ambiana,animalul stocheaz informaii, aparent inutile, care sunt reactivate n modadecvat atunci cnd acest lucru este necesar. nvarea latent pare a fi prin ea

nsi o activitate consumatoare, aa cum sunt comportamentele ludice(jocurile).

De exemplu oarecii care sunt transportai n cutii de tip labirint, sau careau vreme ndelungat s studieze acest gen de situaii, chiar dac nu sunt

motivai de foame, exploreaz n mod tacticos i dezinteresat spaiul. nfometai,dac sunt transpui ntr-un nou labirint, descoper mult mai repede soluia,deoarece deja recunosc i extrapoleaz informaia anterioar.

S-a experimentat pe dou loturi de pui de pisic. Unii au fost lsai svad cum prinii lor prind i consumoarecii, dar cellalt lot a fost privat deaceast experien. Majoritatea puilor din primul lot au devenit vntori iconsumatori de oareci, ceilali fie nu s-au deranjat s vneze, fie prind oareciidar nu i consum.

Extrem de multe forme de exprimare a comportamentelor implic invarea latent. Aici intr ansamblul manifestrilor legate de explorare, decuriozitate i toate jocurile.

Comportamentele ludice sunt de diferite tipuri: cu propriul corp (jocurisolitare de tip 1), cu obiecte (solitare de tip 2), cu parteneri (sociale), respectiv

jocuri colective cu obiecte. Jocurile lrgesc i strng legturile informaionale cucelle trei medii (intern, extern i social).

4. nvare prin recunoatere (fixare perceptual)

Viespea de nisip i depune ponta ntr-o cavitate cu ieire ngust pe care

o sap n substrat. Ea prsete periodic cuibul i zboar n cutare de hran, pecare o va aduce larvelor ei. Cnd pleac, execut cteva tururi n jurul intrrii,


30/73


prin care memoreaz configuraia spaial a unor repere, informaie care va fifolosit la ntoarcere n scopul regsirii intrrii. Se bazeaz pe aceastinformaie, ca dovad faptul c la ntoarcere nu mai execut zborul circular, decinu mai tatoneaz terenul, ci plonjeaz direct n intrare. Un etolog a amplasatrepere (crengue, conuri, semine) n jurul intrrii, iar, dup ce viespea a executat

zborul de memorare a configuraiei, a mutat cu civa centimetri ntregulansamblu. Viespea a plonjat n noua configuraie, ratnd intrarea cu acelainumr de centimetri.

5. nvarea intuitiv

n unele experimente, animalul rezolv o problem n urma unei nelegeribrute a situaiei, ca printr-un fel de inspiraie sau intuiie. Individul gseterapid rezolvarea, adaptndu-i comportamentul foarte rapid, fr ncercri

prealabile. Este posibil ca animalul s fac ncercri i erori pe plan mental, nsaceasta nu s-a dovedit nc.Conceptul a fost introdus de W. Khler, la nceputul secolului XX, pe

baza studiului cimpanzeilor captivi, din staiunea zoologic de pe insuleleTenerife.

n una dintre aceste experiene, a suspendat banane la nlime mai mare,constatnd c cimpanzeii au suprapus cutii, sau au montat bee n prelungire(unele n altele) i au ajuns cu ajutorul acestor unelte la banane.

Unii etologi au considerat c pentru a ajunge prin intuiie la aceste

rezultate, sunt implicate i alte forme de nvare. De exemplu cimpanzeiicunoteau deja capacitile i nsuirile cutiilor sau a beelor prin joc (deci prinnvare latent).

Pentru a dovedi aceasta, un alt cercettor, a izolat ase cimpanzei, din care4 nu au mai vzut bee i cutii, dup care i-a transpus n aceeai situaieexperimental. Rezultatul a fost c numai 2 din 6 au gsit soluia - i anume ceicare s-au mai jucat cu asemenea unelte. Ulterior, li se ofer ca jucrii obiectesimilare tuturor, i s-a constatat c toi au fost capabili n cele din urm sdescopere cum s ajung n posesia bananelor.

Utilizarea protouneltelor de ctre diferite specii de animale evideniazposibilitatea nvrii intuitive i n mediul natural.

Studiul limbajului a oferit o serie de dovezi care sprijin capacitileintuitive ale animalelor. nvarea comunicrii prin cuvinte-simboluri s-a studiatla cimpanzei pentru prima dat n 1972. Un exemplar a reuit s nvee 130semne-cuvinte, folosirea corect a acestora fiind de 75-80%. Ulterior a nvat scombine singur diferitele simboluri pentru a exprima fraze mai complexe. Deexemplu o suit de 5 simboluri grafice, asamblat de etolog, cu semnificaiaSarah pune mr farfurie banan gleat" era studiat de animal, dup careordinul era executat ntocmai. Acelai animal anuna etologul prin simboluri

grafice, diferitele dispoziii i dorine, de exemplu solicitarea de a fi hrnit cu unanumit aliment i nu cu un altul.


31/73


32/73


chiar un obiect. Ei posed cunoaterea emiterii chemrilor specifice i nelegsemnificaia semnalelor auditive propriei specii. Dar obiectul asupra cruia sunt

ndreptate aceste semnale se fixeaz prin nvare precoce.n alte studii, pui ai unor specii nidifuge sau precociale manifest rspuns

de orientare i urmrire fa de primul obiect mictor perceput imediat dup

venirea lor pe lume: o pern, o cutie tras pe sol, minge sau un cine. Forma areo importan neglijabil, decisiv fiind mobilitatea acestuia. Totui s-a constatatc o anumit dimensiune conteaz: puii se amplaseaz la o distan preferat,care permite perceperea dintr-o perspectiv confortabil. De exemplu gteleimprimate de K. Lorenz, se apropie de etolog cnd acesta st ghemuit la sol, sedeprteaz cnd el se ridica n picioare, iar atunci cnd era cufundat n ap pnla nivelul capului, se realiza contactul; psrile se urcau i ciufuleau capul scos

n afara apei.Stimulii auditivi joac i ei un rol foarte important: de exemplu puii

comunic ntre ei i cu prinii nc nainte de eclozare. Dup ce vin pe lume,prin stimuli sonori ei atrag atenia prinilor, conducnd la constituirearspunsului de orientare, urmare, ngrijire, hrnire etc.

Rspunsul filial i legtura se realizeaz dup o anumit perioad de laeclozare, numit perioad critic sau sensibil. Aceasta este o funcie de specie:de exemplu apare mai devreme la ginua de balt dect la lii, deoarece laprima, puii prsesc cuibul mai devreme. La raa mare slbatic perioada criticapare n primele 30 de ore dup eclozare, mai precis ntre 15 - 22 ore. ntreaceste limite, cteva minute sunt suficiente pentru a fixa rspunsurile de primii

stimuli percepui pentru a stabili legturile de familie. K. Lorenz a constatat cefectele imprimrii sunt durabile i ireversibile.Animalele pe care a experimentat i-au orientat i exprimat tot

comportamentul biosocial i sexual ctre categoria de stimuli recunoscui dreptprinte.

Prin urmare apartenena specific, recunoaterea mamei, a profiluluiconspecific spre care, n dezvoltarea ontogenetic, se vor orientacomportamentele sociale i sexuale, nu sunt nnscute ci trebuie nvate.

Se citeaz nenumrate exemple: la o grdin zoologic punul care aeclozat n prezena unei broate estoase de Galapagos, nu a mai recunoscutniciodat femelele din specia lui, ci i desfura ntregul ansamblu de ritualuri

n faa chelonianului respectiv. Mierla imprimat anormal de ctre K. Lorenz, nperioadele de cuibrit i fcea o curte acerb. Deoarece n ritualul mierlei (ca lamulte alte specii) intri oferta de cadouri, care sunt ndesate n mod normal nciocul femelei (diferite organisme i resturi de hran), pasrea fcea tot posibiluls-i introduc lui Lorenz pe urechi, guri nas delicioasele ofrande.

Ulterior s-a constatat c imprimarea strict n sens Lorenzian, apare numaila anumite specii de psri precociale, cum ar fi anatide, ralidele (crstei, liie,ginue de ap) i galinacee, precum i unele mamifere ungulate.

La psrile altriciale sau nidicole, la multe mamifere, inclusiv laantropoide, imprimarea survine pe o perioad mai trzie i mai ndelungat,


33/73


numindu-se impregnare (eng.Impregnation). A fost demonstrati la om, attde biologi ct i de psihologi. De exemplu S. Freud a demonstrat influenadecisiv a primilor ani de via i a mediului familial asupra dezvoltriipsihicului i personalitii umane. Oarecum asemntor cu cele expuse anterior,

n teoria freudian se pune un mare accent pe fixaiile oamenilor.

Prin urmare imprimarea i impregnarea sunt forme specifice de nvare,procese supraindividuale, prin care se dobndete informaia necesaranimalului pentru a cunoate i memora caracteristicile speciei creia i aparine.

Alte caracteristici ale nvrii

S-a dovedit c multe animale au capacitatea nu numai de a stoca,recunoate i memora informaii, ci pot discrimina, abstractiza respectivgeneraliza informaiile dobndite.

Dobndirea informaiei se realizeaz cel mai adesea prin mai multemecanisme. De exemplu n discriminare sunt incluse att nvarea latent dar icea intuitiv bazat pe inteligen. Macacul nva s discrimineze noiunea deobiect contrastant dintr-o mulime (un cerc lng dou dreptunghiuri, un triunghi

ntre dou ptrate etc.), realiznd c obiectul, care nu este similar cu celelaltedou, ascunde hrana cutat.

Orice informaie cu valoare de adecvare intr n setul de nvare: cu ctun individ a dobndit mai mult experien, are anse mai mari de a rezolvaprobleme mai complexe i diferite.

Exist o dispoziie nnscut pentru a nva mai degrab uneleinformaii, dect altele. n acest sens distingem o nvare facultativ (care estebenefic dar nu strict necesar pentru supravieuire) i nvarea obligatorie (nlipsa creia animalul nu are anse de supravieuire). Animalul este predispusgenetic pentru dobndirea informaiilor obligatorii, proces care se realizeaznumai n anumite perioade, strict determinate de timp, denumite perioade criticesau sensibile.

Unele componente ale tiparelor comportamentale (ale manifestrilornnscute) se pot modela sau schimba prin nvare, pe cnd altele sunt rigide inici o informaie nu le poate afecta expresia.

Dispoziiile pentru nvare sunt mai mult sau mai puin localizate.De exemplu pescruii argintii prezint o gam variat de manifestri legate de

ngrijirea pontei, de hrnire, recuperare i salvare din atacuri etc. Dac seschimb puii ntr-un cuib, reacia prinilor este dependent de vrsta pontei:pn la 5 zile de la eclozare, orice pui este adoptat indiferent de provenien.Peste cele 5 zile puii strini nu mai sunt acceptai, deoarece prinii nva ntretimp s-i recunoasc propria progenitur. Asemenea constatri s-au realizat ila alte specii de psri.

Prin contrast, capacitatea de recunoatere a oulor proprii, este mult mai

slab. Pescruii nu tiu cum arat oule proprii ci nva localizarea acestora.Dac se scot i se amplaseaz ntr-un cuib la 0,5 m distan de cel original, n


34/73


majoritatea cazurilor pescruul se aeaz pe cuibul vechi gol. Prin urmare,oule care sunt scoase din configuraia spaial original i pierd sensul destimuli declanatori.

Tiparul sexual este un alt element predispus n mare msur la nvare.De exemplu pescruii sunt strict monogami i capabili s recunoasc partenerul

dintr-un grup, de la 30 m distan. i acesta este ns adesea supus valoriilocalizate. De exemplu cuplul de strci de noapte se recunosc pn la o anumitdistan de cuib, dar n teritoriul de hrnire sunt indifereni unul fa de cellalt,putndu-se chiar ataca n cazul unei dispute pentru o resurs. Berzele deasemenea - partenerii se recunosc la cuib, dar sunt indifereni unul fa decellalt n alte zone.

Ierarhia biosocial este alt element care se nva n interiorul grupului(evident, la speciile cu organizare ierarhic). nvarea poziiei sociale i arangului, trebuie s fie rapid i eficient, precum i modificrile care apar n

ierarhie.Perioadele critice pentru nvare decurg din faptul c existprogramri ereditare pentru ce i cnd trebuie nvat, astfel nct s creascansa de adecvare a individului i n cele din urm adaptabilitatea speciei.

De exemplu cinii eschimoilor din Groenlanda formeaz haiticuri de 5 -10 indivizi, n care membrii dein i apr teritoriul contra tuturor celorlalicini. Toi cunosc topografia teritoriului. Cinii imaturi nu manifest nici uncomportament special de aprare sau evitare a altor teritorii, pentru simplulmotiv c nu au avut nc motivaia s memoreze configuraia spaiali regulile

sociale ale haitei. Ei hoinresc, fiind atacai cu violen n alte arii. Cnd sematurizeaz sexual, acetia nva rapid topografia ariei, i n 7 zile oriceaventurare n spaii strine nceteaz. La masculi prima mperechere, primaaciune de aprare teritorial i prima reacie de evitare a unui teritoriu strinsurvin toate n aceeai sptmn. Prin urmare perioada critic este un intervalde cteva zile care survine n etapa maturizrii sexuale: animalul esteprogramat s nvee atunci cnd i ce este extrem de necesar sau oportun.

Pe lng perioadele critice, n etologie s-au mai descris i perioadelesensibile sau susceptibile, adic acele intervale de timp n care (din motivelegate de perioada ontogenetic sau fiziologic) organismul este deosebit desensibil fa de anumii stimuli, cu care realizeaz o relaie concreti fidel. nsfrit exist i aa numitele perioade optime pentru achiziionarea anumitorinformaii. De exemplu, la om, perioada optim de nvare a unei limbi, este depn la vrsta de 9 ani. Dup aceast vrst se schimb mecanismul de nvarea noii limbi, care nu va mai fi asimilat dup modelul celei materne, ci ca limbstrin.

n orice proces de nvare de maxim importan sunt stimuliiconsolidani sau afini (recompensa), i opusul acestora stimulii difugi(pedeapsa). Rsplata este tot ceea ce caut un animal, i face plcere, l satisface

sau care duce la ntrirea rspunsului (motiv pentru care se mai numete istimul consolidant). Pedeapsa sau stimulul difug este, evident, opusul rsplii,


35/73


cu meniunea c dac rsplata duce ntotdeauna la ntrirea rspunsului,pedeapsa nu este obligatoriu legat de slbirea acestuia.

De exemplu cinele nva ceea ce nu are voie s fac, dar muli vornva cum s execute aciunile interzise, prin dezvoltarea unor strategii deevitare a pedepsei (de exemplu n absena stpnului sau cnd crede c nu l

vede nimeni).Dac animalul de laborator este pedepsit prea mult i des, poate cpta o

nervozitate pregnant i s refuze cooperarea, sau participarea la ntregulexperiment. Astfel, multe animale docile cu care se lucreaz n condiii delaborator, devin brusc agitate, agresive sau se retrag, la simpla vedere a unuihalat alb sau a unor membri ai personalului.

Elevul rspltit pentru bune rezultate la nvtur, poate fi, n general,motivat s continue pe aceeai linie, dar copilul pedepsit ndelung pentrurezultate slabe sau chiul, poate va lua mai n serios coala, dar la fel de probabil

este s capete ur pe ntreaga coal i pe tot procesul de instruire. Pedeapsandelungat are mai mari anse s-l ndeprteze dect s-l aproprie de carte.Efectul rsplii este cel mai bine evideniat atunci cnd animalul a fost

obinuit s o capete, iar n experiment aceasta este brusc suprimat sau redus.n aceste cazuri performanele nvrii (respectiv capacitatea de rezolvare aproblemelor), scad drastic i extrem de rapid.


36/73


6. CARACTERUL ADAPTATIV ALCOMPORTAMENTELOR

"Finalitatea comportamentului const n faptul c acesta ajut animalul ssupravieuiasc ntr-o lume ostil." (Niko Tinbergen)

n natur gsim nu doar ce este util meninerii speciei, ci i tot ce nu iduneaz att, nct s pun n pericol dinuirea acesteia(K. Lorenz)

ntre organism i preajm se realizeaz n permanen un schimbbidirecional de informaii, prin care acesta rspunde ntotdeauna adecvat lamodificrile factorilor de mediu. Aceste rspunsuri adecvate care se manifest nmediul eficient, se reflect la nivelul superior de organizare, rezultnd adaptareapopulaiei i - prin coresponden - a speciei. Prin urmare, orice actcomportamental are i o funcie adaptativ (sinonime fiind expresiile:semnificaie biologic, valoare de supravieuire, direcionare, finalitate).Aceast funcie sau nsuire este adeseori ascuns cercettorului, din cauzacomplexitii pe care l mbrac fenomenul de adaptare. Relevarea funciei sepoate face numai printr-o abordare att fiziologic (a mecanismelor intime) cti ecologic.

Definirea relaiei dintre comportament i adaptare comport dou aspecteeseniale:

(1) Cauzalitate i finalitate biologicOrice act comportamental trebuie abordat att prin prisma mecanismelor

declanatoare ct i a scopului final (adic se caut rspunsuri la ntrebrile dece? i pentru ce?)(2) Intensivitatea i extensivitatea funciei adaptative.

Toate comportamentele au o valoare adaptativ, dar aceasta nu apare ntoate cazurile ca o necesitate absolut, ci se manifest cu o frecven relativ, caun fenomen probabilistic. Pe de alt parte cunoatem comportamentele detransfer, de substituie sau n gol, care sunt elemente secundare, derivate, poate

cu funcie de adecvare dar adesea lipsite de valoare adaptativ.Existi activiti care sunt n parte adaptative (deci folositoare speciei),dar n parte duntoare individului. De exemplu coloritul nupial la multe specii(peti, amfibieni, psri) sporete ansa masculului n reproducere, dar crete iprobabilitatea detectrii acestuia de ctre prdtor, deci ansa de a fi rpus. naceste exemple, intr n contradicie strategiile de supravieuire individuale cucele ale speciei. Un alt "conflict adaptativ" l constituie agresivitatea sexualicomportamentul social gregar, foarte evident la psri. Compromisul esterealizat prin crearea spaiului familial (teritoriul cuplului) n interiorul spaiului

coloniei.Conflicte adaptative i disfuncii organice apar i atunci cnd foreleevoluiei sunt substituite exclusiv prin selecia n interiorul populaiei. De


37/73


exemplu la multe specii la care femelele decid exclusiv asupra masculului, aparorgane i comportamente extrem de duntoare individului purttor, i rezult ofundtur evolutiv (de exemplu coada fazanului auriu, penajul punului,ritualul nupial la ginua de prerie, n cadrul cruia masculii vocifereaz zile

ntregi iar din ultimii care rezist, ginua alege partenerul).

Referitor la lipsa de funcionalitate, reprezentativ este coada imens afazanului auriu, care l face extrem de evident i vulnerabil, mpiedicnd zborul,dar care s-a meninut prin selecie intraspecific, independent de fore selectiveexterne n populaie. S-a formulat aa numitul principiu al handicapului. nesen acest principiu afirm c dac o coad imens reprezint un handicap attde mare, dar totui individul supravieuiete, nseamn c individul cu pricinaare totodat i nsuiri superioare i speciale, care l fac demn s participeprioritar la reproducere. Considernd acest principiu, poate reuim s nelegemdecizia femelelor unor specii de a selecta masculii pe baza acelor caractere, care

le confer cea mai mare valoare de handicap.Nici o funcie comportamental nu este absolut perfect (absolut).Manifestrile nu depind numai de informaiile din mediul extern (de stimuli) cii de motivaii (dispoziie interioar). Dac lipsete sau este diminuat una dintreaceste condiii, comportamentul se poate manifesta parial sau deloc, dar iaceast relativitate este o condiie esenial pentru supravieuirea comunitilor.

De exemplu dac un prdtor ar avea un comportament perfect adaptat,atunci prada ar dispare, atrgnd n ultim instani dispariia lui. Orice animaleste numai relativ i suficient adaptat pentru a supravieui n limitele unor

condiii care variaz permanent.n al doilea rnd adaptarea unei specii nu se bazeaz numai pecomportament ci i pe structuri morfologice i funcii vitale; aceste mecanismese completeaz reciproc i se compenseaz funcie de necesiti. Prin urmare, laanaliza adaptrii se are n vedere nu numai latura etologic ci i aspectelemorfologice i cele fiziologice.

N. Tinbergen clasifica funcia adaptativ a comportamentului n doucategorii (care pot fi uneori n contradicie):a. n avantajul direct al individuluib. n avantajul grupului, populaiei sau speciei

Din prima categorie ne vom referi, pe scurt, la comportamentul de hrnirei la cel de salvare.

1. Comportamentul de hrnire

Hrana este o cerin absolut pentru oricare vieuitoare, manifestrilelegate de asigurarea echilibrului material i energetic fiind de la cele automate,simple (asimilare direct, fagocitare etc.) pn la cele mai elaborate i complexe,implicnd vnare cu caracter social i strategii de grup, respectiv amplasare a

diferitelor dispozitive.


38/73


Fiecare specie are un regim preferenial de hran; nici un animal numnnc absolut orice. Att ntre specii simpatrice strns nrudite existdeosebiri de diet, ct i n interiorul aceleiai populaii apar frecvent rasefiziologice care pot exploata n mod difereniat baza trofic, avnd ca urmare olimitare a competiiei intraspecifice.

2. Comportamentele de salvare

Animalele posed potenialul perceperii stimulilor cu semnificaie deduman, manifestnd selectivitate fa de acetia. Reaciile de salvare pot fi att

nnscute ct i dobndite. Ca orice stimul, dumanul poate fi recunoscut dupuna sau dou trsturi caracteristice (siluet, form, vitez de deplasare, colorit).

O specie poate avea reacii variate fa de prdtori diferii. De exempluciorile se pituleaz nemicate pe substrat cnd trece pe deasupra oimul cltor

(Falco peregrinus) care obinuiete s se npusteasc de jos asupra unei psrisituate n zbor la nlime, pe cnd aceeai cioar se ridic n naltul cerului cndare de-a face cu uliul porumbar (Accipiter gentilis) care obinuiete s vnezeprada aflat pe sol.

Modaliti de atac diferite pot determina aciuni diferite de salvare dinpartea przii. La nevertebrate receptivitatea selectiv fa de dumani se bazeazpe stimuli - semnal specifici, ndeosebi tactili sau chimici.

La animalele superioare una dintre cele mai obinuite reacii de aprareeste fuga. Hediger (1934) a demonstrat ca un duman declaneaz reacia de

fug numai dac este perceput sub o anumit distan denumit "distan defug". Se citeaz c este constant pentru o specie, dar i variabil n funcie deexperiena individual, fiind modificabil prin nvare. Influeneaz foarte multtipul dumanului, starea motivaional, natura spaiului, experiena etc. Cnd unanimal se afl n imposibilitate de a fugi, fiind ncolit ntr-o configuraiespaial particular, el atac violent dumanul de ndat ce acesta depete oanumit distan denumit de Hediger "distan critic". Aceasta poart numelede "reacie critic" i nu este altceva dect o reacie de aprare cu caracter deurgen. Reacia critic apare i la confruntarea cu un duman care apare prinsurprindere, fiind totodat unul dintre motivele principale pentru care se

nregistreaz atacuri ale unor animale soldate cu victime omeneti.Relaiile de fug, i n general comportamentele de salvare, sunt foarte

variate. i aici exist convergene adaptative, cum ar fi de exemplu fuga n zig-zag a animalelor de step la atacul unui prdtor.

Mai ales la mamiferele mari s-au constatat numeroase comunicricomportamentale, desvrite prin coevoluie. Adesea prada, la vizualizareaunui prdtor, execut micri, atitudini sau deplasri impuntoare, rituale, princare comunic faptul c este sntoasi puternic, deci ar fi bine ca prdtoruls caute o alt surs de hran. Unii prdtori pot nelege acest mesaj i adesea

procedeaz n consecin. Nu odat aceste atitudini spectaculoase sunt imitate de


39/73


animale care sunt n realitate mult mai puin apte din punct de vedere fiziologics reziste la un eventual atac.

Alte reacii de salvare sunt: construirea de adposturi, utilizarea unorrefugii naturale, simularea morii, homocromia, mimetismul, autotomia, emisiade substane de camuflaj, substane toxice etc.

Comportamentele n avantajul grupului sau al speciei, presupuncooperarea a cel puin doi indivizi, funcia adaptativ fiind o proprietate aactului cooperator n ansamblu. Tratm succint biocomunicarea,comportamentul social, agresivitatea i comportamentul reproductor.

3. Sociosemnalele i biocomunicarea

Multe manifestri n interiorul grupului presupun coordonarea activitilor

indivizilor de aceeai specie. n multe cazuri, ntre perceperea unui stimul(rpitor de exemplu) i rspunsul adaptativ (aprarea grupului) se interpun oserie de semnale de comunicare cu semnificaii precise intraspecifice, numitesociosemnale (definite ntr-un capitol anterior i ca stimuli declanatori).Majoritatea acestora provin din comportamente redirecionate sau de transfer,sau dintr-o motivaie insuficient activat cum este cazul micrilor de intenie. ndecursul timpului aceste semnale au fost scoase din contextul lor originar i

nglobate n sfera unor alte activiti instinctive.Procesul prin care un anumit tipar comportamental i pierde utilitatea sa

iniial, cptnd n decursul evoluiei filogenetice o semnificaie de semnal (ofuncie expresiv) a fost denumit ritualizare (prima dat descris de J. Huxley,1914).

Sociosemnalul capt deci prin ritualizare rolul unui stimul, caredeclaneaz la indivizii conspecifici un anumit comportament specific. Multespecii au dezvoltat sisteme de alarmare la perceperea unei ameninri. Emitereaunui semnal acustic este n defavoarea individului (de aceea speciile cu indivizisolitari nu emit sunete la apariia prdtorului), dar este n favoarea grupului.

Limbajul animal const n special din expresia strilor emoionale saudispoziionale. Biocomunicarea reprezint un schimb de informaii prinintermediul semnelor sau al sociosemnalelor (coduri cu aceleai valori pentrusurs i receptor). Acest semnale se exprim prin caracteristici morfologice,structurale sau coloristice, emisiuni sonore, chimice, tipare motorii(comportament expresiv). Ele sunt extrem de importante n exprimareacomportamentului social.

Prin urmare distingem mai multe tipuri de comunicare: Comunicarea optic, care include toate semnalele percepute vizual: micri,gesturi, posturi, culori, desene etc. Elementele motorii sunt extrem de variate,

nglobnd atitudini statice ale corpului (de impunere, sau dimpotriv submisive,poziia prietenoas etc.), precum i expresii faciale (emit semnale deagresivitate, fric, plictis, salut etc.).


40/73


Comunicare acusticImplic o mare varietate de sunete care sunt emise nu numai pe cale

vocal, ci i prin alte structuri anatomice, sau chiar prin executarea de zgomoteartificiale. Petii, de exemplu, emit sunete mecanice prin micri ale operculilor,frecarea articulaiilor mobile ale craniului i coloanei vertebrale, rezultnd o

gam larg de sunete n ultrasonor. Marcarea teritoriului grupului de cimpanzeise face adesea prin lovirea cu crengi rupte a trunchiurilor goale de copac.

Chiar i cele mai simple semnale pot fi modulate pentru a crea mesajediverse. De exemplu la greier se cunosc trei categorii de stridulaii: apelulsexual, stridulaia de curtare, respectiv cea de rivalitate. La lcuste poate fi maicomplicat: de exemplu se deceleaz ntre stridulaia de acceptare a femelei i oalta de refuz. Psrile sunt cele care exceleaz n sunete diverse, dar balenele ialte mamifere marine, probabil emit unele dintre cele mai complexe i lungimesaje. Comunicarea chimicExtrem de divers i cu implicaii n numeroase categorii decomportament, att la nevertebrate, ct i la vertebrate, deopotriv. Presupuneexistena unor organe care emit (contient sau incontient, controlat sau nesupuscontrolului SNC) substane cu mesaje precise i existena organelor de sim, curol de receptare, prin mecanisme olfactive sau gustative.

Dintre sociosemnalele chimice amintim: feromonii sexuali atractani, darfolosii i n marcarea olfactiv a teritoriului, substane de alarm (cum sunt celecare sunt automat emise de furnica strivit, sau de petele rnit, avnd

i. sîrbu, a.m. benedek - etologie (2011)

Documents