1

Conf.dr. ANA CHELARU

ETOLOGIE

COMPORTAMENTUL ANIMAL

- 2004 -

2

CUPRINS Prefa]\ 1. Etologia [i obiectul s\u de studiu 1.1. Conceptul de etologie 1.2. Obiectul de studiu al etologiei 1.3. Terminologie 1.4. Metode utilizate `n etologie 1.5. Rela]iile etologiei cu alte [tiin]e 2. Tipuri de comportament

A. Clasificarea dup\ criteriu cauzal B. Clasificarea dup\ criteriu func]ional C. Clasificarea dup\ criteriul istoric D. Clasificarea dup\ criteriul informa]ional E. Clasificarea dup\ criteriul ecologic 3. Cauzele [i modul de manifestare a comportamentului 3.1. Cauzalitatea extern\ - stimuli [i mecanisme de declan[are a comportamentului 3.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\ [i direct\ a comportamentului

3.2.1. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\ 3.2.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are direct\ 3.2.3. Cauzalitatea intern\ sau spontaneitatea

comportamentului 4. Bazele [tiin]ifice ale comportamentului 4.2. Bazele fiziologice ale comportamentului 5. Bazele psihofiziologice ale comportamentului

5.1. Spontaneitate [i motiva]ie 5.1. Interac]iunea factorilor cauzali interni [i externi

5.2. Motiva]ia comportamental\ 5.3. Sisteme motiva]ionale 6. Organizarea comportamentului 7. Instinctul

3

Prefa]\ Etologia a fost recunoscut\ de cercurile [tiin]ifice ca

[tiin]\ recent, mai exact `n 1973 când premiul Nobel pentru fiziologie [i medicin\ a fost acordat fondatorilor etologiei moderne KONRAD LORENTZ, NIKO TINBERGEN [i KARL von FRISCH.

De[i, etologia ca ramur\ a biologiei studiaz\ comportamentul animalelor `n mediul lor natural, `n ultimul timp a câ[tigat teren [i `n practica cre[terii [i exploat\rii animalelor domestice. Astfel, `n anul 1978 a avut loc primul Congres mondial pentru etologie aplicat\ a animalelor domestice.

Speciali[tii care lucreaz\ `n domeniul cre[terii animalelor sunt convin[i c\ ob]inerea unor parametrii productivi optimi se poate realiza numai prin adaptarea comportamentului la tehnologiile de exploatare [i invers.

Lucrarea de fa]\ `[i propune s\ reaminteasc\ tuturor cresc\torilor de animale c\ trebuie tinut cont de “obiceiurile de via]\ ale animalelor, obiceiuri corelate cu condi]iile de via]\ ale str\mo[ilor lor s\lbatici, ale c\ror urme coboar\ `n istorie `ntr-un trecut `ndep\rtat, de aproximativ 60 milioane de ani” (E. KOLB) .

Domesticirea animalelor a determinat modific\ri importante ale ale capacit\]ilor func]ionale( creier [i organele de sim]) care au suferit un proces de involu]ie la animalele ce tr\iesc `n apropierea omului comparativ cu speciile s\lbatice.

Animalele domestice `n via]a omului asigur\ o companie pl\cut\ (câinii, pisicile), `mbog\]esc via]a omului prin contribu]ia adus\ `n sport (sportul hipic, alerg\rile cu câini), dar cea mai mare importan]\ este desigur aportul acestora `n alimenta]ia omului (bovine, ovine, caprine, suine, p\s\ri, etc.).

Cu toate acestea importan]a etologiei nu trebuie privit\ numai prin prisma utilit\]ii animalelor pentru om, etologia, “[tiin]a comportamentului animalelor are [i rolul de a trezi la om `n]elegerea necesar\ pentru natura [i legitatea proceselor biologice”.

4

1. Etologia [i obiectul s\u de studiu

1.1. Conceptul de etologie

Termenul etologie provine din cuvintele grce[ti ethos

(caracter, obicei, deprindere) [i logos (vorbire, discurs, [tiin]\).

Dac\ `n secolul XVII cuvântul desemna interpretarea

caracterelor umane prin intermediul gesturilor, “etologul”

acelei epoci fiind un specialist `n arta pantonimei, `n secolul

XVIII, `n textele enciclopedi[tilor francezi etologia desemna

deja [tiin]a obiceiurilor animalelor.

Unii autori (J. STUART MILL) de[i se refer\ la

specificul uman men]in accep]ia zoologic\ pe primul plan. ~n

Fran]a, astfel, prin etologie `ncepe a fi denumit\, tot mai mult,

[tiin]a ce se ocup\ cu studiul animalelor vii aflate `n mediul lor

natural, spre deosebire de disciplinele morfologice care

cercetau animalele moarte (disecate, formolizate sau `mp\iate).

Con]inutul termenului ini]ial cu o semnifica]ie lamarckist\ (`n

cazul lui G. SAINT-HILLAIRE) pune accentul pe rolul ac]iunii

directe a mediului `n dobândirea de noi obiceiuri, transmise

apoi ereditar.

Ulterior, sub influen]a neodarwinismului, accentul s-a

deplasat [i zoologi ca H. S. JENNINGS sau ca G. BOHN au

folosit no]iunea de etologie pentru a se referi la studiul

manifest\rilor `nn\scute ale animalelor apar]inând unei

5

anumite specii. Dup\ A. HEYMER (1977), o [tiin]\ autonom\

echivalent\ cu ceea ce se `n]elege ast\zi prin biologia

comportamentului a fost revendicat\ de L. DOLLO, `n anul

1985 [i consacrat\ expresis verbis `n 1909. Totu[i conceptul ca

atare a continuat s\ aib\ o utilizare [i circula]ie restrânse,

nimpunându-se `n domeniul [tiin]elor biologice decât `n anul

1950, cand KONRAD LORENTZ, cu ajutorul Societ\]ii Max

Planck, a `nfiin]at o Sta]iune temporar\ de cercetare la Buldern

unde, `mpreun\ cu un grup de colaboratori, a abordat probleme

al fiziologiei comportamentului. Din acest grup s-a remarcat I.

EIBL-EIBESFELDT (n. 1928) care a extins cercet\rile etologie

(efectuate pân\ atunci aproape exclusiv pe nevertebrate, pe[ti [i

p\s\ri) [i asupra amfibienilor, reptilelor [i mamiferelor, fiind

totodat\ unul din pricipalii promotori ai unei etologii umane. ~n

anul 1956 s-a `nfiin]at la Seeviesen (Germania) Institutul Max

Planck pentru fiziologia comportamentului `n cadrul c\ruia a

devenit posibil\ efectuarea a numeroase studii de etologie

comparat\. Consacrarea interna]ional\ a etologiei a survenit `n

anul 1973, când premiul Nobel pentru fiziologie [i medicin\ a

fost acordat lui KONRAD LORENTZ, NICOLAAS

TINBERGEN [i KARL von FRISCH, drept recunoa[tere a

valorii [i importan]ei cercet\rilor lor pentru studierea

comportamentului animal [i uman.

KONRAD LORENTZ [i NICOLAAS TINBERGEN

redefinesc conceptul de etologie focalizând aten]ia asupra

comportamentului, considerându-l drept unicul domeniu

fenomenologic apt de a fi studiat obiectiv, excluzând

fenomenele subiective din sfera cercet\rii cauzale. Au respins

6

ideea conform c\reia `ntreaga determinare a comportamentului

ar fi de natur\ extern\, deci reflex\, [i a contestat posibilitatea

reduceri `ntregului comportament la procese de condi]ionare.

Concomitent, etologia a luat `n considerare caracterul ereditar

al unor importante categorii comportamentale, admi]ând

ac]iunea unor factori cauzali interni sau instinctivi `n

determinarea comportamentului.

N. TINBERGEN remarc\ rolul avut de K. LORENTZ

`n constituirea etologiei moderne, al c\rei fondator `l consider\,

[i relev\ ca o prim\ contribu]ie a acestuia faptul c\ a interpretat

fenomenele prin prisma gândirii biologice, f\când din etologie

o ramur\ a biologiei strâns legat\ de celelalte domenii ale

acesteia. N. TINBERGEN redefine[te etologia ca fiind studiul

biologic al comportamentului. Aceast\ defini]ie precizeaz\ atât

obiectul de studiu al noii discipline, adic\ totalitatea

fenomenelor observabile `n mod obiectiv ce constituie teza

etologic\ elaborat\ de K. LORENTZ [i anume aceea c\

fenotipul unui organism include nu numai caracterele sale

morfoanatomice [i fiziologice, ci [i comportamentale- idee

exprimat\ mai pu]in explicit de C. DARWIN (1859).

1.2. Obiectul de studiu al etologiei

Etologia studiaz\ comportamentul, adic\ manifest\rile

observabile ale animalelor [i prin urmare nu se ocup\ cu

fenomenele subiective cum sunt emo]iile, sentimentele, visele

etc., cercetând `ns\ exterioriz\rile lor `n m\sura `n care pot fi

7

abordate obiectiv. Aceste orient\ri ale unor st\ri interioare

constituie latura expresiv\ a comportamentului.

Comportamentul expresiv furnizeaz\ o serie de semnale prin

care se realizeaz\ schimbul de informa]ii sau comunicarea `ntre

animale de aceea[i sau de alt\ specie, ceea ce contribuie la

supravie]iurea individului [i a speciei.

Structura [i func]ia unui organism viu se `ntrep\trund

extrem de strâns de aceea este aproape imposibil de a stabili o

limit\ precis\ pentru a defini comportamentul ca obiect de

studiu al etologiei.

“Fenomenul comportamental se distinge prin

complexitate, exprimat\ `n primul rând prin `ntrep\trunderea a

ceea ce este `nn\scut [i ceea ce este dobândit `n cursul

existen]ei individuale” (EUGENIA KENZBRAUN, 1978).

Ceea ce impune aten]iei este caracterul s\u adecvat.

Comportamentul este reprezentat de mi[c\ri, atitudini

(posturi), modific\ri (de durat\ variabil\ [i reversibile) ale

aspectului corporal, emisiuni sonore sau chimice, toate aceste

manifest\ri putând fi reunite sub numele generic de activit\]i

comportamentale.

Toate activit\]ile comportamentale se desf\[oar\

coordonat, sincronizate [i integrate la nivelul organismului.

~n elaborarea activit\]ilor comportamentale ini]iativa

este totdeauna de partea organismului [i are o dubl\

determinare: intern\ (endogen\) [i extern\ (exogen\).

Prin declan[area unui anumit comportament animalul

caut\ s\-[i satisfac\ o serie de necesit\]i: foame, sete, sau caut\

s\ evite o situa]ie care `i pericliteaz\ existen]a.

8

Prin urmare comportamentul reprezint\ totalitatea

activit\]ilor obiectiv observabile, ini]iate [i efectuate de un

animal intact, organizate prin spa]iu [i timp, integrate [i

coordonate la nivel individual, determinate intern [i extern,

prin care animalul realizeaz\ `n mod optim schimburile de

substan]\, energie [i informa]ie cu mediul extern, adaptându-

se la aceasta [i utilizându-l astfel `ncât s\ rezulte

supravie]iurea [i reproducerea sa (M. COCIU, 1999).

1.3. Terminologie

Etologia [i-a creat o terminologie proprie care s\ se

caracterizeze printr-o maxim\ obiectivitate. Astfel, N.

TNBERGEN s-a orientat ini]ial spre terminologia fiziologic\

suficient\ pentru studiul nivelurilor inferioare de integrare a

diferitelor activit\]i comportamentale, recurgând la un

vocabular ce cuprindea termeni ca: reflex, reac]ie, stimul,

senzorial, motor etc. Pe m\sura studierii nivelurilor superioare

de integrare, etologia a trebuit s\-[i `mbun\t\]easc\

vocabularul incluzând termeni proprii nivelului individual de

integrare, specific comportamentului. O. HEINROT, dar mai

ales K. LORENTZ [i N. TINBERGEN, au introdus o serie de

concepte noi ca: ac]iune instinctiv\, coordonare motorie

ereditar\, tipar fix de ac]iune, mecanism declan[ator `nn\scut,

activitate redirec]ionat\, declan[ator, declan[ator social etc.

Pentru a evita dificult\]ile `ntâlnite `n etologie `n

materie de vocabular K. LORENTZ propune `n primul rând la

9

renun]area `n ceea ce prive[te obsesia obiectivit\]ii absolute [i

`nlocuirea acesteia cu obiectivitatea relativ\, expresie a

interac]iunii epistemice subiect-obiect [i a continuit\]ii

filogenetice a lumii vii. Astfel, termeni ca: motiva]ie

comportament agresiv, comportament de curtare,

comportament teritoreal etc. nu reprezint\ simple denumiri

opera]ionale, ci reflect\ cu un grad variabil de aproximare

propriu modelelor verbale intuitiv metaforice. Al doilea

principiu se refer\ la puritatea lingvistic\ a vocabularului

specific dar, care, nu trebuie s\ priveze de un termen necesar

pentru a denumi un con]inut fenomenologic obiectiv ce nu

poate fi ignorat.

1.4. Metode utilizate `n etologie

Etologia este o disciplin\ biologic\, deci o form\

specific\ a cunoa[terii [tiin]ifice. Etologul, efectueaz\

observa]ii, descrieri determin\ri cantitative, experien]e pentru a

stabili rela]ii logice `ntre anumite categorii de fenomene, mai

ales, dar nu numai de ordin cauzal. ~ntr-un studiu etologic se

urm\re[te comportamentul unui animal `n anumite situa]ii, de

ce se comport\ `ntr-un anumit fel [i nu `n altul, `n ce mod

contribuie respectivul comportament la supravie]uirea

individului [i perpetuarea speciei sale, modalit\]i `n care apar [i

se dezvolt\ diferitele comportamente `n cursul vie]ii individului

[i cum au evoluat ele `n cursul istoriei speciei.

10

~n cercetarea etologic\ dup\ TEMBROCK (1980) se

folosesc dou\ metode principale:

1) studiul animalului liber `n mediul natural;

2) studiul de laborator `n condi]ii de captivitate.

La acestea se adaug\ `n ultimul timp investiga]iile

dotate cu tehnici moderne, metode de creare a modelelor

matematice, analiza matematic\ a formelor complexe de

comportament, metodele care deservesc cercetarea neuro-

fiziologic\ [i nu `n ultimul rând simularea tipurilor

comportamentale.

1) Studiul animalului liber este `n general mai greu de

realizat, permite `ns\ studierea unui num\r mare de specii [i

prezint\ avantajul unui comportament `n genere nealterat

datorit\ condi]iilor de mediu natural.

2) Studiul de laborator permite cercetarea mai detaliat\,

secven]ial\ a comportamentului, dar se pot folosi `n acest scop

un num\r relativ mic de animale [i mai ales care se preteaz\

pentru un astfel de studiu ([obolani, [oareci, pisici, primate

etc.). comportamentul este `n acest caz alterat de condi]iile

ambientale deosebite de cele naturale.

Mijloacele utilizate `n studiul etologic sunt de la

dispozitive simple (bloc notes, creion, aparat de fotografiat,

aparat de filmat) la apartur\ electronic\ complex\ (sisteme de

`nregistrare sonore, video, spectrografice, diferite tipuri de

senzori ata[ate sau implantate `n organismul animal).

Etograma este cel mai elementar studiu etologic [i

`ncepe cu inventarierea tuturor activit\]ilor ce alc\tuiesc

repertoriul comportamental al unei specii. Prin `ntocmirea

11

etogramei se realizeaz\ faza morfologico-descriptiv\ a

studiului comportamentului.

Etograma implic\ observarea direct\ [i am\nun]it\ a

modului `n care se comport\ animalul `n cele mai diferite

situa]ii normale sub raport biologic.

Captivitatea altereaz\ par]ial comportamentul

animalelor. Abesen]a anumitor situa]ii stimulatorii externe,

artificializarea unor elemente ambientale, prezen]a direct\ sau

indirect\ a omului fac imposibil\ desf\[urarea total\ sau

par]ial\ a unor comportamente sau le modific\, mai mult sau

mai pu]in forma. La majoritatea speciilor captive `ns\, un cadru

ambiental cu valoare substitutiv\ minim\ permite manifestarea

normal\ a comportamentului. Morfologia comportamentului

fiind `n mare m\sur\ programat\ ereditar, captivitatea afectând

mai ales mecanismele ce declan[eaz\ diferitele activit\]i

comportamentale [i mai pu]in forma lor.

Descrierea activit\]ilor comportamentale `n cadrul

etogramei este deficitar\ prin riscul de a fi incomplet\

(omiterea cu sau f\r\ voie de c\tre observator a unor

am\nunte), caracterul obiectiv al etogramei poate fi de

asemenea afectat de interpret\ri subiective.

~nregistrarea pe pelicul\ p\streaz\ [i red\ obiectiv

imaginea dinamic\ a secven]elor comportamentale. Filmul se

poate derula cu `ncetinitorul sau rapid astfel `ncât pot fi sesizate

o serie de detalii care `n mod normal scap\ observa]iei directe.

~nregistr\rile fonice se caracterizeaz\ prin fidelitatea

reproducerii manifest\rilor sonore prin intermediul

12

spectrogramelor acustice eliminând onomatopeele sau

expresiile sonore imprecise ca “[uer\tor”, “strident” etc.

Pentru a cerceta mecanismele care declan[eaz\ anumite

comportamente se practic\ prezentarea de machete sau modele

ce reproduc diferite configura]ii stimulatorii, a c\ror structur\

poate fi modificat\ de cercet\tor pentru a stabili caracteristicile

cu valori de declan[are sau inhibare.

Pentru investigarea diferitelor forme de `nv\]are se

utilizeaz\ machete, dispozitive mecanice sau metode

`mprumutate din domeniul psihofiziologiei pavloviste.

Studiul interac]iunii dintre dispozi]ia `n\scut\ a

comportamentului [i factorii externi care conduc la adaptarea

acestuia la condi]iile de via]\ ale animalului, se face folosind

a[a-numitele experien]e de privare sau de tip Kaspar Hauser1.

Prin aceste experien]e animalele sunt crescute f\r\ a avea

contact cu mediul extern care s\ le permit\ `nv\]area utiliz\rii

unor tipare comportamentale. Se pot astfel stabili factorii

`nn\scu]i care survin `n determinarea manifest\rii unui anumit

tip de comportament.

1.5. Rela]iile etologiei cu alte [tiin]e

Interferen]a cu alte discipline biologice cum ar fi:

taxonomia, genetica, teoria evolu]iei, ecologia, fiziologia a

condus la conturarea `n interiorul etologiei a patru subdiviziuni

majore:

1 Kaspar Hauser este numele unui b\iat din Nürenberg, ap\rut `n 1928, care ar fi tr\it, claustrat `ntr-un beci pân\ la vârsta de 16 ani, astfel `ncât nu a avut contact cu vreo fiin]\ uman\.

13

- fiziologia comportamentului (etofiziologia);

- studiul valorii adaptative a comportamentului

(ecoetologia);

- studiul dezvolt\rii individuale a comportamentului

(ontogeneza comportamentului);

- studiul evolu]iei filogenetice a comportamentului

(filogeneza comportamentului).

Cauzalitatea imediat\ a comportamentului constituie

domeniul unei fiziologii comportamentale, subdisciplin\

recunoscut\ de majoritatea etologilor [i chiar de unii fiziologi.

Acest subdomeniu are rela]ii strânse cu neurofiziologia [i

endocrinologia. M. KONISHI (1977) subliniaz\ c\

neurofiziologia integr\rii a descoperit recent mecanismele

fiziologice concrete ale unor modele explicative ipotetice

postulate de etologia clasic\. La rândul lor metodele etologice

s-au dovedit utile sau chiar esen]iale pentru neurofiziologie,

dezv\luind fenomene importante, strâns corelate cu

mecanismele nervoase integrative, fenomene pe care metodele

pur fiziologice nu le puteau descoperi. M. KONISHI relev\ o

nou\ orientare interdisciplinar\ pe care o denume[te

neurobiologie [i care reune[te studiul neurofiziologiei

integr\rii [i cel al ontogenezei comportamentului, completând

etologia `n m\sura `n care va reu[i s\ stabileasc\ un limbaj

comun cu aceasta. Similar J. P. EWERT (1980) define[te

neuroetologia, pornind de la endocrinologia comportamental\

domeniu fundamentat de F. A. BEACH (1948), care studiaz\

ac]iunea hormonilor asupra cauzalit\]ii [i ontogenzei

comportamentului [i mecanismele prin care se exercit\ aceasta.

14

~n anul 1986 apare ca disciplin\ distinct\ biologia

comportamental\ (M. R. GROS, 1994), la care R.A. HINDE se

referea `nc\ din 1982, sus]inând c\ ea coincide cu etologia.

Aceast\ orientare nu trebuie confundat\ cu ecoetologia

promovat\ de J. V. GAUTHIER [i colaboratorii s\i (1978),

disciplin\ ce extinde domeniul ei de studiu asupra tuturor

sistemelor biologice `ncadrate `n suprasisteme geobiologice.

Ontogeneza comportametului include procesele de

maturare a r\spunsurilor comportamentale precum [i

modific\rile adaptative survenite `n cursul vie]ii individului,

iclusiv variatele forme de `nv\]are. Abordând aceste fenomene,

etologia recurge la contribu]ia embriologiei (`n m\sura `n care

aceasta poate furniza date privind embriogeneza

comportamentului), geneticii, psihofiziologiei [i fiziologiei.

Studiul filogenezei comportamentului implic\ rela]ii

`ntre etologie [i genetic\, taxonomie, sistematic\, ecologie,

biologia popula]iilor [i, nu `n ultimul rând, teoria sintetic\ a

evolu]iei. Tot `n acest cadru se reg\se[te rela]ia dintre etologie

[i sociobiologie, mai precis acea parte a sociobiologiei ce

implic\ aspecte de evolu]ie comportamental\.

Etologia stabile[te rela]ii cu alte discipline nu numai

`n cadrul planurilor pe care ea intreprinde studiul

comportamentului, ci [i la nivel global. O asemenea rela]ie este

aceea dintre etologie [i psihologie. De[i este o disciplin\

biologic\, etologia nu a ap\rut `n cadrul fiziologiei ci `n cel al

psihologiei animale sub denumirea de [coala zoopsihologic\

obiectivist\.

15

2. Tipuri de comportament

Denumirea [i descrierea diferitelor tipuri de

comportament permit asocierea lor `n func]ie de caracteristici

comune [i identificarea subsecvent\ a unor tipuri distincte de

comportament. De[i exist\ o mare varietate de criterii de

clasificare a tipurilor comportamentale, `n practic\, num\rul lor

este redus.

A. Clasificarea dup\ criteriu cauzal

Diferitele tipuri de comportament sunt grupate `n

func]ie de factorii cauzali interni de care depind, rezultand

astfel ansambluri de activit\]i determinate de factori cauzali

comuni. Un exemplu este cel al sistemului comportamental

declan[at la masculii vertebratelor de hormonii din grupul

testosteronului. Injectând unui vertebrat mascul o anumit\ doz\

de testosteron se constat\ apari]ia unor activit\]i

comportamentale, `n timp ce altele existente, `[i m\resc

intensitatea sau frecven]a; `n consecin]\, toate aceste

comportamente sunt considerate a fi determinate de un factor

cauzal comun respectiv testosteronul [i sunt reunite `ntr-un

grup comportamental unitar.

De cele mai multe ori `ns\ factorii cauzali interni nu pot

fi izola]i [i manipula]i cu aceea[i u[urin]\ ca testosteronul.

~n asemenea cazuri, se studiaz\ rela]iile temporale ce se

stabilesc `ntre apari]ia diferitelor activit\]i comportamentale,

considerându-se c\ atunci când dou\ sau mai multe

comportamente se manifest\ simultan ele au, cu foarte mare

16

probabilitate, o cauz\ comun\. Alteori se presupune, pe baza

unor cazuri demonstrate experimental, c\ tiparele

comportamentale respective pot fi reunite `ntr-un ansamblu

unitar dependent de un factor cauzal comun prin intermediul

unor tipare comportamentale foarte diferite sub aspect formal,

datorit\ `n primul rând, deosebirilor existente `ntre structurile

organice efectoare.

B. Clasificarea dup\ criteriu func]ional

Aceast\ clasificare grupeaz\ comportamentele dup\

efectele care, de obicei, au o valoare de supravie]uire [i o

semnifica]ie biologic\; exemple de acest gen sunt:

comportamentele de hr\nire, comportamentele de cuib\rire,

comportamentele teritoreale, comportamentele de cre[tere a

puilor etc.

~ntrucât comportamentul `ndepline[te o serie de func]ii

generale `n `ntreaga lume animal\, criteriul func]ional prezint\

avantajul de a reuni activit\]ile comportamentale apar]inând

unor specii foarte diferite din punct de vedere taxonomic,

indiferent sub formele care sunt efectuate. Sub acest aspect,

sistemele comportamentale se dovedesc a fi analoage

sistemelor de organe; comportamentul de zbor, de exemplu se

efectueaz\ diferit la insecte [i la p\s\ri, dar poart\ aceea[i

denumire dup\ cum organul efector este denumit `n ambele

cazuri arip\, de[i el are o structur\ [i o origine complet diferit\

la cele dou\ unuit\]i taxonomice.

Corela]ia `ntre structurile organice ce comand\,

controleaz\ [i efectueaz\ comportamentele, pe de o parte, [i

consecin]ele acestor comportamente pe de alta, determin\ o

17

coresponden]\ par]ial\ `ntre clasificarea cauzal\ [i cea

func]ional\; astfel, denumiri precum comportament sexual, sau

comportament parental, având o semnifica]ie func]ional\, se

aplic\ `n unele cazuri [i unor categorii comportamentale

definite [i clasificate conform criteriului cauzal.

Totu[i, o asemenea coresponden]\ poate fi eviden]iat\

numai la comportamentele unor specii `nrudite relativ strâns,

deoarece numai `n asemenea cazuri s-au diferen]iat adapt\ri

comportamentale filogenetice simultan omoloage [i analoage;

exemplu comportamentul de zbor la diferite ordine din clasa

p\s\ri. ~n cazul unit\]ilor taxonomice pronun]at divergente

coresponden]a celor dou\ tipuri de clasific\ri nu mai exist\

decât `n cazuri foarte rare. Exist\ de asemenea activit\]i

comportamentale cu o autonomie insuficient conturat\ pentru a

putea fi considerate unit\]i distincte sub aspect func]ional. A[a

este, de pild\ locomo]ia care apare ca o form\ de

comportament inclus\ `n componen]a unor sisteme

comportamentale având cele mai diferite func]ii.

Sistematizarea comportamentului folosind exclusiv

criteriul func]ional faciliteaz\ `n schimb studiul comparativ al

comportamentelor apar]inând unor specii foarte diferite; astfel

la diverse forme de nevertebrate [i vertebrate au fost

identificate comportamente teritoriale, agresive, de ap\rare, de

pr\dare, de selectare a mediului etc.

C. Clasificarea dup\ criteriul istoric

Aceast\ clasificare ia `n considera]ie fie originea

tiparelor comportamentale, fie modalitatea lor de formare `n

timp.

18

Clasficarea bazat\ pe origine grupeaz\ `ntr-o categorie

comun\ tiparele comportamentale considerate a avea aceea[i

provenien]\ filetic\; ea se dovede[te util\ `n urm\rirea felului

`n care se modific\ structurile motorii elementare considerate a

avea aceea[i provenien]\ filetic\; ea se dovede[te util\ `n

urm\rirea felului `n care se modific\ structurile motorii

elementare `n cursul evolu]iei divergente [i a specia]iei. Forma

identic\ a coordon\rii contrac]iilor musculare este aceea care

permite reunirea tiparelor motorii pe baza unor origini comune,

dar `n aplicarea acestui criteriu trebuie s\ se ]in\ seama de

posibilitatea interven]iei unor mecanisme evolutive cum sunt

adaptarea convergent\ (analogia) [i adaptarea divergent\

(omologia).

Clasificarea bazat\ pe mecanismele comune de formare

a tiparelor comportamentale distinge comportamente

ontogenetice (cum sunt procesele de `nv\]are) [i

comportamentele filogenetice (cum sunt tiparele fixe de

ac]iune sau comportamentele ritualizate).

D. Clasificarea dup\ criteriul informa]ional

Criteriul informa]ional a fost introdus relativ recent `n

clasificarea tipurilor de comportament, fiind rezultatul asocierii

comportamentului cu conceptul de program genetic, concept

dedus, la rândul s\u, din interac]iunea biologiei moleculare cu

teoria informa]iei. Aplicând acest criteriu, E. MAYR (1977) a

clasificat programele genetice comportamentale `n programe

genetice comportamentale `nchise [i programe genetice

comportamentale deschise; de asemenea, considerând

comportamentul ca pe un mesaj direc]ionat de c\tre emi]\tor

19

c\tre un destinatar, putând sau nu provoca r\spunsul acestuia

din urm\. E. MAYR a clasificat comportamentele `n

comunicative [i necomunicative

E. Clasificarea dup\ criteriul ecologic

Prin comportament, organismul se integreaz\ `n mediu,

stabilind rela]ii cu diverse componente ale acestuia. Din acest

punct de vedere se pot distinge mai multe categorii ecologice

de comportament care se dovedesc utile [i `n alte direc]ii de

cercetare a fenomenelor comportamentale:

1. comportament de integrare `n mediul fizic;

2. comportament de integrare `n mediul biologic

vegetal;

3. comportament de integrare `n mediul biologic

animal.

Sistemele de clasificare pot fi uitilizate independent

unul de cel\lalt, pentru a evita suprapunerile [i eventualele

confuzii. ~n unele cazuri, referirea concomitent\ la dou\ sau

mai multe criterii se dovede[te `ns\ necesar\ [i util\.

3. Cauzele [i modul de manifestare a

comportamentului

~n accep]ia etologiei, comportamentul are o dubl\

determinare cauzal\: extern\, intern\. Dup\ TINBERGEN

(1951), comportamentul reprezint\ o reac]ie `n m\sura `n care

el depinde de stimularea extern\ [i este spontan `n m\sura `n

care depinde de factori interni sau motiva]ionali. Ambele

20

categorii de factori cauzali pot fi studiate efectiv, dar cu tehnici

experimentale complet diferite.

Analiza modului `n care se realizeaz\ interac]iunea

factorilor cauzali externi [i interni [i `n care aceast\ inerac]iune

determin\ un anumit comportament poate fi efectuat\ la mai

multe niveluri. Se pot studia rela]iile dintre stimul [i r\spuns,

dintre condi]iile anterioare [i st\rile motiva]ionale, dintre

st\rile motiva]ionale [i comportament, dintre diferitele tipuri de

comportament. Acest gen de analize se men]in la nivelul

explica]iilor tip sofware, nerecurgând la explica]ii de tip

hardware, adic\ la identificarea [i descrierea analitic\ a

mecanismelor nervoase sau de alt gen, care stau la baza

respectivelor rela]ii. Complexitatea acestor rela]ii este

evident\: fiecare comportament poate fi determinat de

numero[i stimuli externi [i de diferite st\ri motiva]ionale;

stimulii externi pot afecta st\rile motiva]ionale dup\ cum

st\rile motiva]ionale influen]eaz\ selec]ia [i eficien]a stimulilor

etc. Nici un comportament nu are o singur\ cauz\ ci exist\ o

adev\rat\ re]ea cauzal\ ce trebuie supus\ analizei. Lucrurile se

complic\ [i mai mult la animalele superioare la care re]eaua

cauzal\ include elemente ca anticiparea rezultatelor ob]inute

prin comportament, compararea acestor rezultate cu modelele

de a[teptare, controlul intr\rilor stimulatorii `n func]ie de

consecin]ele comportamentului etc.

Etologia, `n prima sa faz\ a plasat analiza cauzal\ a

comportamentului la nivel software totu[i nu a men]inut cutia

neagr\ exclusiv la nivelul organismului ci a asimilat-o la

diverse niveluri suborganismice creând astfel premisele

21

abord\rii mecanismelor subiacente comportamentului. Pe

m\sur\ ce se `nainteaz\ spre niveluri tot mai profunde celui

comportamental, cercet\rile cauzale p\trund `n sfera

fiziologiei; este de aceea recomandabil ca rezultatele acestor

cercet\ri s\ fie raportate la nivel comportamental, analiza

cauzal\ reduc]ionist\ revenind la ceeea ce K. LORENZ numea

a n a l i z a p e f r o n t l a r g , una din modalit\]ile concrete

prin care se poate realiza acest lucru fiind colaborarea dintre

etologi [i fiziologi.

Cooperarea `ntre modul fiziologic de a aborda

comportamentul [i cel etologic se realizeaz\ `n cadrul

etofiziologiei, mai recent denumit\ neuroetologie J. P. EWERT

(1985) care studiaz\:

1) recunoa[terea [i localizarea stimulilor externi

semnificativi din punct de vedere comportamental;

2) interac]iunea senzoriomotorie [i interac]iunile de tip

feed-back;

3) func]iile modulatorii (corespunz\toare st\rilor

interne [i informa]iei dobândite) [i stocarea

informa]iei;

4) generarea tiparelor motorii;

5) aspecte ontogenetice [i fiologenetice.

~n general studiul cauzalit\]ii ia `n considerare cauzele

ce determin\ un animal s\ se comporte `ntr-un anumit fel la un

moment dat al existen]ei sale, adic\ acea cauzalitate care a fost

denumit\ imediat\ sau proximal\. Totu[i, a[a cum se vede,

studiul cauzalit\]ii imediate nu poate ignora factorii cauzali de

natur\ ontogenetic\ [i filogenetic\.

22

3.1. Cauzalitatea extern\ - stimuli [i mecanisme de

declan[are a comportamentului

Cauzalitatea extern\ sau reactivitatea

comportamentului. Fiin]a vie nu poate exista decât `n rela]ie

cu mediul extern prin permanente schimburi de substan]\,

energie [i informa]ie pe care le `ntre]ine cu acesta.

Comportamentul reprezint\ tocmai organizarea optim\ a

acestor schimburi. Comportamentul reprezint\, `ntotdeauna

ini]iativa organismului care realizeaz\ prin el explorarea,

exploatarea [i asimilarea mediului extern, transformând

elemente ale acestuia `n propriul s\u mediu intern, structural [i

informa]ional.

Mediu extern, mediu eficient, stimuli. Orice fiin]\ vie

reprezint\ un sistem delimitat printr-o frontier\ de restul

realit\]ii obiective `n cadrul c\reia `[i desf\[oar\ existen]a [i

care constituie mediul s\u extern.

De[i nu `ncape nici o `ndoial\ c\ exist\ un ansamblu

infinit de conexiuni cosmobiologice, studiul comportamentului

la nivel de individ [i specie ca [i studiile ecologice de altfel,

necesit\ o abordare restrictiv\ a problemei prin operarea unei

decup\ri `n mediul extern care s\ cuprind\ componentele [i

factorii cauzali activi [i/sau eficien]i precum [i condi]iile

favorabile sau nefavorabile cu care se confrunt\ animalul `n

`ncercarea sa de a supravie]ui [i a se reproduce. Aceast\

decupare ce reprezint\ mediul eficient nu este o modalitate

23

conven]ional\ introdus\ de cercet\tor, ci reprezint\ o realitate

obiectiv\, fiind realizat\ de `ns\[i organism.

Informa]iile recep]ionate de organisme prin organele

senzoriale sunt denumite `n fiziologie [i `n etologie s t i m u l i .

~n etologe `n no]iunea de s t i m u l i pot fi denumite

toate modific\rile mediului care pot fi stocate `n memorie [i

care, reactivate `n anumite situa]ii, se dovedesc capabile s\

ini]ieze acte comportamentale. Stimulii pot fi defini]i `n raport

cu organismul `ntreg, ca apar]inând mediului extern, sau `n

raport cu sistemul nervos central [i atunci apar]in mediului

intern.

Stimuli poten]iali. Organele de sim] ale diferitelor

specii func]ioneaz\ `ntr-un mod diferit. Fiecare specie dispune

de o capacitate senzorial\ limitat\, iar limitele acestei

capacit\]i variaz\ de la o specie la alta. De[i tr\iesc `n aceea[i

lume obiectiv real\, fiecare specie animal\ o percepe `n mod

diferit.

J. von UEXKÜLL a stabilit c\ o specie animal\ percepe

prin organele sale de sim] numai o frac]iune limitat\ din mediul

extern, tr\ind `ntr-o lume perceptual\ proprie pe care a

denumit-o lumea semnalelor; aceasta se compune din stimuli

poten]iali recep]iona]i de o anumit\ specie [i se deosebe[te de

lumile tuturor celorlalte specii, inclusiv de propria noastr\

lume. ~n consecin]\, când se abordeaz\ componenta senzorial\

[i reactiv\ a comportamentului, prima opera]ie ce trebuie

intreprins\ este explorarea capacit\]ilor fiziologice ale

organelor de sim] ale speciei studiate. ~n acest scop se pot

folosi dou\ categorii de tehnici experimentale.

24

Prima metod\ eviden]iaz\ limitele capacit\]ilor

senzoriale la nivel fiziologic, investigând direct felul `n care

modific\rile mediului extern sunt `nregistrate de receptorii

senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit c\ la anumite specii

de pe[ti, canalele liniei laterale sunt sensibile la mi[c\rile apei;

la albin\ au fost identificate omatidiile oculare care disting

lumina polarizat\ de cea nepolarizat\; la fluturele de m\tase

(Bombyx mori) au fost depista]i receptori olfactivi ai antenelor

care sunt sensibili la feromonii emi[i de femel\ etc. La

mamifere au fost `nregistrate `n mod similar r\spunsurile

nervului denumit coarda timpanului la stimularea receptorilor

linguali cu diverse substan]e, eviden]iindu-se deosebirile

existente `ntre specii. Cercet\rile fiziologice au mai ar\tat c\

anumite celule senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de

energie, pe când altele posed\ o sensibilitate mai restrâns\la un

singur tip de energie; astfel, unit\]i izolate ale nervului lingual

al pisicii r\spund atât la stimuli mecanici cât [i la cei termici,

aplica]i la nivelul limbii, pe când la unele specii de mu[te

(Phormia regina, Calliphora erythrocephala), celulele situate la

extremitatea perilor labiali prezint\ nu numai o sensibilitate

specializat\ exclusiv pentru stimularea chimic\, ci [i una

diferen]iat\ `n raport cu anumite tipuri de substan]e cum ar fi

hidra]ii de carbon sau electroli]ii.

Cea de a doua metod\ const\ `n eviden]ierea limitelor

capacit\]ii senzoriale la nivel comportamental; `n acest sens

este necesar\ mai mult\ pruden]\ `n interpretarea rezultatelor

datorit\ faptului c\ multe tipuri de celule receptoare se

dovedesc sensibile la mai multe forme de energie.

25

Ex.: La vertebrate s-a stabilit c\ pe[tii disting culorile

`ntr-un mod apropiat de cel uman. Oarecum diferit\ este

situa]ia amfibienilor la care unele specii au o vedere

tricromatic\, `n timp ce altele nu par s\ diferen]ieze culorile.

La p\s\ri porumbelul are un prag diferen]ial cromatic

foarte asem\n\tor cu cel uman, `n timp ce la g\in\,

sensibilitatea cromatic\ se mic[oreaz\ considerabil situându-se

`n direc]ia radia]iilor cu lungimi de und\ scurt\

La mamifere

- pisica poate recepta ro[ul, portocaliul,galbenul,

verdele [i albastru;

- câinele diferen]iaz\ culorile;

- calul are o sensibilitate pentru ro[u, galbn, verde [i

albastru.

Stimulii efectivi eficien]i. Cunoa[terea capacit\]ilor

senzoriale ale diferitelor specii de animale nu este totu[i

suficient\ pentru a `n]elege modul `n care mediul extern

intervine `n determinarea comportamenului, deoarece un

aminal aflat `ntr-o situa]ie spa]iotemporal\ dat\ nu r\spunde la

toate modific\rile de mediu ce sunt receptate `n calitate de

stimuli poten]iali, ci numai la un num\r redus de asemenea

modific\ri, care ac]ioneaz\ `n consecin]\ ca stimuli efectivi sau

eficien]i proprii unui anumit tip de comportament.

Ex. Dac\ se `nregistreaz\ prin intermediul unor

electrozi implanta]i `n creier activitatea electric\ auditiv\ la o

pisic\ aflat\ `ntr-o cu[c\ `mpreun\ cu un metronom care

func]ioneaz\, aparatul de `nregistrare eviden]iaz\ receptarea

zgomotului de fond [i, separat a b\t\ilor metronomului. Dac\

26

`n cu[ca respectiv\ este introdus un [oarece, care teze[te `n cel

mai `nalt grad interesul pisicii, se constat\ dispari]ia curbelor

de `nregistrare ce indicau receptarea b\t\ilor metronomului ca

[i cum acestea ar fi disp\rut din câmpul senzorial sonor al

animalului (J. Cl. RUWET, 1972).

Aceast\ experien]\ `mpreun\ cu altele similare

demonstreaz\ c\ organele de sim] nu sunt simplii receptori de

stimuli, ci filtre active ce selecteaz\ numai o parte din

totalitatea stimulilor poten]iali perceptibili. Filtrarea [i selec]ia

stimulilor depind de tipul de comportament ce prezint\ `ntr-o

anumit\ situa]ie cea mai mare `mportan]\ pentru supravie]uirea

organismului.

J. von. UEXKÜLL (1921) a analizat [i descris acest

proces, ar\tând c\ fiecare animal prezint\ o lume inern\ care

dezvolt\ permanent o serie de activit\]i ce constituie `n

ansamblu lumea activit\]ilor care `mpreun\ cu lumea

semnalelor reprezint\ mediul eficient `n care tr\ie[te un animal.

Stimuli semnificativi. Stimulii poten]iali se transform\

`n stimuli efectivi sau eficien]i `n momentul `n care ei se

dovedesc capabili s\ determine la un organism r\spunsuri

comportamentale specifice. Acest lucru nu se poate `ntâmpla

decât `n m\sura `n care anumi]i stimuli poten]iali devin, pentru

perioade variabile de timp, purt\tori de informa]ie adaptativ\,

dobândind semnifica]ie biologic\ [i deci calitatea de stimuli

semnificativi. Fenomenul a fost demonstrat de J. V. UEXKÜL

(1934) care a relevat pentru prima dat\ caracterul de purt\tor

de semnifica]ie al stimulului precum [i corela]ia dintre stimulul

27

semnificativ, receptorul senzorial [i r\spunsul comportamental

motor (efector), corela]ie exprimat\ prin ciclul func]ional.

Ideea c\ mediul extern este cel care determin\ `n

exclusivitate comportamentul, pe de o parte, [i concep]ia

antropomorfic\ potrivit c\reia aceast\ determinare se face `n

`ntreaga lume animal\ la fel ca la om, adic\ de c\tre stimuli

poten]iali ce devin semnificativi `n urma proceselor de `nv\]are

asociativ\ condi]ionat\, a dus la generalizarea acestui mod de

semnalizare a simulilor. Un exemplu edificator `l prezint\

procesul de condi]ionare ce survine `n cazul experien]ei clasice

a lui I. P. PAVLOV, `n care sunetul unui clopo]el asociat cu

administrarea hranei devine capabil de a declan[a singur reac]ia

de salivare, o component\ fiziologic\ a comportamentului de

hr\nire. ~nainte de asocierea cu hrana, sunetul clopo]elului

putea fi perceput de animal, dar el r\mâne un stimul poten]ial

f\r\ semnifica]ie, un element al zgomotului de fond. Dup\

asociere [i formarea reflexului condi]ionat, sunetul clopo]elului

provoac\,asemenea hranei reflexul de saliva]ie, el devenind

purt\tor al semnifica]iei de hran\.

Se poate concluziona c\: stimulii naturali nu devin

stimuli semnificativi (semnale `n terminologia pavlovist\)

decât numai `n urma unei asocieri [i `nt\riri temporare cu

stimuli elementari sub raport calitativ [i redu[i ca num\r sub

raport cantitativ.

Stimuli-cheie. Spre deosebire de I. P. PAVLOV,

LORENZ K. [i primii etologi au abordat analiza stimul\rii

pornind de la obiecte [i situa]ii naturale, având o importan]\

vital\ [i o semnifica]ie biologic\ normal\ pentru animal.

28

Stimulul extern a c\rei semnifica]ie nu a fost dobândit

`n cursul vie]ii animalului, ci `n cursul istoriei speciei,

reprezentand o adaptatare filogenetic\, a fost denumit de K.

LORENZ stimul-cheie.

Eviden]ierea stimulilor-cheie s-a f\cut printr-un mare

num\r de experien]e `n care modele (machete) stimulatorii

variate [i variabile au fost prezentate unor animale crescute `n

izolare [i deci lipsite de cunoa[terea anterioar\ arespectivilor

stimuli. O experien]\ este aceea prin care au fost identificate

stimulii-cheie ce determin\ comportamentul agresiv la masculii

pe[telui-ghidrin. ~n cursul conflictelor dintre masculii acestei

specii, semnalul ce provoac\ atacul rivalilor s-a dovedit a fi

culoarea ro[ie a abdomenului, aracteristic\ hainei nup]iale ce

apare `n sezonul de reproducere. Mai mul]i ghidrini masculi au

fost confrunta]i cu o serie de modele speciale ce imitau foarte

exact aspectul acestui pe[te. Unele machete imitau foarte exact

ghidrinul dar le lipseau coloritul ro[u al abdomenului. Altele

erau imita]ii grosiere lipsite din multe din caracterele speciei,

dar aveau partea inferiar\ colorat\ `n ro[u. un num\r foarte

mare de experien]e ale c\ror rezultate au fost prelucrate

statistic au ar\tat c\ ghidrinii atacau mult mai frecvent [i mai

violent cel de al doilea grup de modele (seria R) decât pe cele

care, de[i imitau perfect aspectul pe[telui, nu erau colorate `n

ro[u (seria N). culoarea ro[ie a abdomenului s-a dovedit a[adar

a fi un stimul-cheie ce determin\ comportamentul agresiv al

ghidrinului mascul.

Un exemplu a fost descris de LACK, D. (1943) când a

observat la masculul adult de m\c\leandru cu teritoriu stabilit o

29

agresivitate deosebit\ asupra unui smoc de pene ro[ii montat `n

vârful unei sârme vis a vis de un m\c\leandru `mp\iat care nu

prezenta pene ro[ii pe piept.

Un alt exemplu este la pesc\ru[ul argintiu la care

r\spunsul de acceptare a hranei nu este suficient\ compozi]ia

elementar\ a stimulului-cheie (pat\, culoare, contrast) ci

elementele componente trebuie s\ fie organizate spa]ial `ntr-o

configura]ie precis\: pata de culoare ro[ie plasat\ la vârful

mandibulei inferioare cu a c\rei culoare galben\ de fond s\

contrasteze intens. Prezentarea unor modele având aceea[i

compozi]ie elementar\, dar la care pata este situat\ `n alt loc,

de exemplu pe frunte, la baza ciocului, reduce sever (la 25%)

frecven]a r\spunsurilor de solicitare a hranei. Mai mult puiul

de pes\ru[ reac]ioneaz\ la pete de culoare neagr\, albastr\ mai

mult decât la ciocul lipsit de pat\.

Colorate ciocurile `n diferite nuan]e de gri s-a constatat

un declan[ator puternic a fi conturul petei doar c\ ro[u avea o

semnifica]ie crescut\ pentru declan[area r\spunsului puilor.

Stimulii-cheie acustici au de asemenea un caracter

structural fiind reprezenta]i printr-o compozi]ie elementar\,

adic\ un num\r finit de unit\]i determinate cantitativ [i

calitativ, organizate `n spa]iu [i timp sub forma unei

configura]ii sonore `ntre ale c\ror componente se stabilesc

corela]ii tipice.

Un exemplu pentru stimulii-cheie acustici este clo[ca la

chemarea [i recuperarea puilor pierdu]i. Dac\ un pui de g\in\

este legat cu o sfoar\ de un suport fix [i acoperit cu un clopot

de sticl\, montajul experimental fiind accesibil clo[tei, de[i

30

puiul se agit\ f\r\ `ns\ a i se putea percepe piuiturile, clo[ca nu

acord\ nici un interes. Plasând `ns\ puiul dincolo de panou

opac, dar sco]ând-ul de sub clopotul de sticl\, astfel `ncât se

aud manifest\rile sonore, clo[ca `[i p\r\seste grupul puilor

ocroti]i [i `ncearc\ s\ g\seasc\ puiul r\t\cit[i s\-l readuc\ la

grup.

~n alte cazuri stimulii cheie sunt recep]iona]i pe cale

gustativ\. Un exemplu este substan]a secretat\ de glanda

mandibular\ a reginei stupului de albine care ingerat\ de

lucr\toare, produce castrarea fiziologic\ a acestora, inhibând

dezvoltarea ovarelor.

Râma nu posed\ organe vizuale sau tactile, hr\nirea

acesteia se face cu frunze de tei sau cire[ pentru a fi introdus\

`n galerie frunza trebuie prins\ de la codi]\ [i apoi r\sucit\ `n

spiral\. S-a dovedit c\ râma prin sim]ul gustativ deceleaz\ baza

frunzei aici stimuli-cheie sunt exclusiv de natur\ chimic\

gustativ\ - compozi]ia organic\.

Pe m\sur\ ce urc\m treptele evolu]iei spre nevertebrate

, vertebratele inferioare apoi cele superioare, culminând cu

omul, se constat\ o structur\ progresiv\ a stimulilor naturali `n

timp ce structurile stimulatorii socioculturale ating apogeul

prin complexitatea lor. La animale se `ntâlnesc stimuli fizici

dar preponderen]a o constituie stimulii bilogici apar]inând

lumii vegetale [i mai ales celei animale.

Examinate cu aten]ie exemplele de stimuli-cheie se

constat\ c\ provin aproape `n totalitate din lumea vie o mic\

parte din regnul vegetal, iar marea majoritate din regnul

31

animal, ei fiind implica]i de regul\ `n comportamentele

instinctive inter- [i mai ales intraspecifice.

Mecanismul declan[ator `nn\scut. Experimental s-a

dovedit existen]a unor stimuli structurali a c\ror semnifica]e o

cunosc f\r\ a fi dobândit prin `nv\]are `n cursul unor

experien]e prealabile de via]\, stimuli ce au fost denumi]i

stimuli-cheie.

~n condi]ii interne [i externe identice, ace[ti stimuli

determin\ la animale acelea[i r\spunsuri specifice.

~n realitate r\spunsul comportamental este rareori

determinat de un singur stimul-cheie, ci de regul\, de o

combina]ie de mai mul]i asemenea stimuli. Ghidrinul mascul

care `ntâlne[te un rival `n apropierea teritoriului s\u, adopt\ o

pezi]ie vertical\ cu capul `n jos. Experien]ele au ar\tat c\ un

model va provoca un atac mult mai violent cand este prezentat

`n aceast\ postur\ decât atunci când este plasat `n oricare alt\

pozi]ie. Reac]ia agresiv\ a ghidrinului nu este declan[at\ numai

de culoarea ro[ie a abdomenului ci [i de pozi]ia caracteristic\.

~n mod similar comportamentul de curtare al ghidrinului fa]\

de femela cu icre depinde de cel pu]in doi stimuli-cheie:

abdomenul umflat [i mi[carea femelei prin care aceasta se

plaseaz\ `ntr-o pozi]ie specific\. La rândul s\u,

comportamentul femelei fa]\ de ghidrinul mascul este

declan[at de doi stimuli-cheie: abdomenul ro[u [i mi[c\rile

caracteristice ale masculului prin care acesta execut\ un fel de

dans `n zig-zag.

Un exemplu este `mperecherea la fluturele Eumenis

semele: la aceast\ specie masculul ia ini]iative `mprecherii prin

32

urm\rirea femelei care trece `n zbor. Sa-u executat modele

foarte variate. S-a dovedit c\ nici culoarea, nici dimensiunile

nici forma nu au rol determinant `n delan[area urm\ririi de

c\tre mascul, dar c\ intensitatea luminoas\, felul mi[c\rii,

distan]a combinate `mpreun\ erau cele care provocau

comportamentul men]ionat. Fluturele mascul percepe drept

femel\ orice obiect `nchis la culoare , care zboar\ caracteristic

fluturilor [i care trece cât mai aproape de el.

Determinarea comportamentului de solicitudine a

hranei la puii de pesc\ru[ râz\tor constatând urm\toarele

caracteristici stimulatorii-cheie: 1) o form\ sau o baget\

alungit\; 2) de citoplasma 9 mm l\]ime; 3) prezentat\ vertical;

4) mi[cat\; 5) orizontal; 6) de citoplasma 80 ori pe minut; 7)

contrastând cu fondulvizual; 8) mai eficace dac\ este mai

`nchis\ decât fondul [i necolorat\; 9) dac\ este colorat\,

culorile ro[ii [i albastr\ sunt mai eficiente decât lungimile de

und\ intermediare; 10) prezentarea este mai eficient\ la nivelul

solului [i 11) când este perceput\ vizual cu ambii ochi.

La vertebratele superioare aceste combina]ii pot avea

un caracter foarte complex sugerând interven]ia unor

mecanisme de perceperea formelor.

Constatarea c\ o anumit\ combina]ie de stimuli-cheie

determin\ `n mod strict [i repetat un anumit tip de r\spuns

comportamental care i-a f\cut pe etologi s\ postuleze existen]a

ipotetic\ a unui mecanism neurosenzorial prin care animalul

recunoa[te, localizeaz\ [i selecteaz\ din mediul eficient

respectiva combina]ie de stimuli-cheie, singura capabil\ s\

33

determine acel r\spuns. acest mecanism a fost numit mecanism

declan[ator `nn\scut sau MDI (TINBERGEN, 1951).

O prim\ caracteristic\ a MDI este aceea de a fi

conceput ca un mecanism declan[ator care s-a format `n cursul

evolu]iei speciei prin adaptarea la situa]ii stimulatorii

determinate. Termenul este justificat numai `n cazurile `n care

un individ lipsit de orice experien]\ anterioar\ privind o

anumit\ configura]ie stimulatorie se constat\ o rela]ie cauzal\

`ntre respectiva configura]ie [i un r\spuns comportamental

specific, rela]ie presupus\ a fi `nn\scut\ `ntrucât ea nu depinde

`n nici un fel de cunoa[terea prealabil\ a situa]iei stimulatorii.

O a doua caracteristic\ a MDI este selectivitatea sa

specific\. Dou\ r\spunsuri comportamentale ale aceleia[i

specii nu au acela[i MDI.

~n cadrul unui comportament format din reac]ii `n lan],

fiecare reac]ie are un MDI specific diferit de celelalte.

Diferitele reac]ii ale unui animal fa]\ de acela[i obiect

pot avea de asemenea MDI diferite.

~n momentul formul\rii de c\tre K. LORENZ (1935) a

conceptului de MDI mecanismele neurofiziologice ale

recunoa[terii [i localiz\rii stimulilor erau complet necunoscute.

De aceea a utilizat pentru explica]ii un model simplu:

combina]ia de stimuli-cheie reprezint\ cifrul care permite,

numai el deschiderea u[ii unui seif; odat\ deschis\ aceast\ u[\

ce reprezint\ MDI, se declan[eaz\ r\spunsul corespunz\tor

care depozitat `n seif, a[teapt\ momentul intr\rii `n ac]iune.

34

Mecanismul declan[ator `nn\scut modificat prin

experien]\ (MDIE). Mecanismele declan[atoare `nn\scute `n

stare pur\ se `ntâlnesc destul de rar, mai ales la nevertebrate [i

`n special `n cazul unor reac]ii ce survin o singur\ dat\ `n via]a

animalului. De obicei selectivitatea MDI este perfec]ionat\ prin

`nv\]are. Unul din aceste procese de `nv\]are, cel mai r\spândit

[i f\r\ `ndoial\ cel mai vechi, const\ `n a cre[te selectivitatea

MDI, determinându-l s\ `nregistreze un anumit num\r de

caractere suplimentare proprii configura]iei de stimuli cu

valoare declan[atoare. Experien]ele au ar\tat c\ declan[area

comportamentului de prad\ la un mascul Astastotilapia cu

ajutorul unui model nu este posibil decât la un subiect privat de

orice experien]\ anterioar\. La un subiect normal, care a

crescut printre congenerii s\i, trebuie ca stimulii-cheie s\ vin\

de la un congener [i nu de la un model simulator simplificat.

Mecanismul declan[ator achizi]ionat (dobândit).

Este un mecanism pe care un individ l-a dobândit `n cursul unei

adapt\ri ontogenetice fa]\ de situa]ii determinate. Studiul

cauzalit\]ii imediate a comportamentului este dificil de

desprins din contextul ontogenetic [i filogenetic.

Mecanismul delan[ator al unui r\spuns

comportamental include toate structurile ipotetice ale unui

organism care particip\ la declan[area selectiv\ a r\spunsului

respectiv, excluzând sistemul motor. Un model coerent [i

opera]ional ce poate fi folosit pentru a `n]elege func]ionarea

MD la animalele superioare este cel neurocibernetic.

Modelul neurocibernetic consider\ comportamentul ca

fiind determinat [i reglat de SNC pe baza informa]iilor primite

35

de acesta din mediul extern [i al setului de programe de care

dispune, altfel spus `n func]ie de stimul\rile externe [i st\rile

interne ale organismului. Pentru ca informa]iile din mediu

privind componentele sau modific\rile acestuia s\ determine

r\spunsurile coordonate ale animalului, respectiv

comportamentului acestuia, ele trebuie s\ fie procesate `n

prealabil `n func]ie de o serie de criterii.informa]iile purtate de

stimulii externi p\trund `n organism prin intr\rile reprezentate

de receptorii senzoriali. Ace[tia au forme extrem de variate `n

regnul animal, dar func]ionarea lor prezint\ o serie de tr\s\turi

generale: specializarea, codificarea, filtrarea.

Specializarea - fiecare tip de receptor este sensibil

numai la o categorie definit\ de fenomene energetice

(receptorii optici la radia]iile luminoase; rceptorii acustici la la

undele hertziene;)

Codificarea - o dat\ ce un semnal extern, determinat

calitativ [i cantitativ, a fost extras din mediu, receptorul

func]ioneaz\ `n continuare ca untraductor, adic\ stabile[te o

rela]ie cantitativ\ `ntre semnalul de intrare [i frecven]a

semnalului nervos `ndus `n fibra nervoas\ corespunz\toare.

Procesul respectiv ia forma excita]iei nervoase.

Prin codificare energiile stimulilor apar]in unor

categorii diferite (mecanic\, electromagnetic\, chimic\,

termic\) [i de[i procesul implic\ ac]iuni membranare de naturi

diferite, toate informa]iile provenite de la diferi]i receptorisunt

traduse `ntr-un mesaj nervos comun `ntregii lumi animale.

Mesajul senzorial, a[a cum a fost codificat de sistemul

receptor, trebuie s\ con]in\ spre a fi corect interpretat, toate

36

datele necesare identific\rii sale precise [i complete, informând

SNC despre natura (calitatea), intensitatea (cantitatea) [i

organizarea spa]o-temporal\ (configura]ia, localizarea

corporal\, durata [i evolu]ia `n timp) a stimul\rii.

Filtrarea stimulilor la nivelul exteroceptorilor este

`nceputul unui proces esen]ialmente activ, `n cursul c\ruia

recep]ia este urmat\, de transmiterea codificat\, organizarea,

prelucrarea `nregistrarea [i compararea informa]iilor, stimulii

poten]iali transformându-se astfel `n stimuli efectivi.

3.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\ [i

direct\ a comportamentului

Realizarea unui r\spuns comportamental sub ac]iunea

unor stimuli depinde de starea intern\ a animalului care este de

asemenea variabil\. N. TINBERGEN sub denumirea de

eviden]a indirect\ a spontaneit\]ii comportamentului enun]\

trei categorii de probe: varia]ia intensit\]ii sau frecven]ei

r\spunsului comportamental `n condi]ii constante de mediu,

varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a un r\spuns

`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului declan[ator

liminal) [i varia]ia stimulului minim pentru a inhiba un r\spuns

`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului inhibitor

liminal).

37

3.2.1. Cauzalitatea intern\ cu declan[are

indirect\

Varia]ia intensit\]ii s-au frecven]ei r\spunsului

comportamental `n condi]ii constante de mediu. Studiile

etolgice conduc la constatrea c\ cela[i animal reac]ioneaz\ cu o

intensitate sau frecven]\ diferit\ fa]\ de un enumit stimul

extern `n condi]ii de mediu constante.

Edificatoare sunt `n acest sens studiile lui J.J.A. van

IERSEL (1953) privind comportamentul de ventila]ie a

cuibului la ghidrin. dUp\ ce mascul a fecundat dou\ sau trei

ponte de ou\ activitatea sa sexual\ scade [i `ncepe

comportamentul de ventila]ie a pontelor prin mi[c\ri ritmice

ale `not\toarelor pectoral. Timpul afectat acestei activit\]i

cre[te de la ozi la alta pân\ ce alevinii ies din ou, moment `n

care ea `nceteaz\. Acest comportament este determinat de

cre[terea consumului de oxigen din ap\ ([i m\rirea

concentra]iei de dioxid de carbon) de c\tre ou\le fecundate.

Acest aspect poate fi demonstrat experimental prin diminuarea

artificial\ a concentra]iei de oxigen ob]inându-se ca efect

accentuarea comportamentului de ventila]ie. Dac\ se

`ndep\rteaz\ ou\le ajunse la jum\tatea perioadei de dezvoltare

[i `nlocuite cu altele la `nceputul stadiului, mi[c\rile de

ventila]ie nu-[i diminueaz\ nici frecven]a, nici intensitatea, a[a

cum ar fi de a[teptat, consumul de oxigen fiind foarte sc\zut

ou\le fiind `n prima zi de dezvoltare. Mai mult ghidrinul `[i

intensific\ mi[c\rile de ventila]ie pân\ `n ziua `n care

eclozioneaz\ alevinii din prima pont\ transferat\ `ntr-un

38

acvariu de control. ~n acel moment ghidrinul `[i reduce complet

activitatea de ventila]ie imediat `ns\ recep]ioneaz\ stimulul

venit de la a doua pont\ `n dezvoltare [i re`ncepe activitatea de

ventila]ie, care se desf\[oar\ `n mod normal cu o nou\ cre[tere

a frecven]ei [i intensit\]ii pân\ la ecloziunea noii ponte.

Repetând experien]a de mai multe ori s-au ob]inut cicluri

secundare ale c\ror vârfuri se situau la un nivel din ce `n ce mai

sc\zut. Condi]iile externe finnd me]inute pe cât posibil

constante stimularea extern\ fiind aceea[i de fiecare dat\,

descre[terea gradual\ a activit\]ii de ventila]ie las\ s\ se

presupun\ interven]ia unui factor de natur\ intern\.

Fenomenul a fost numit oboseal\ nervoas\ central\ (N.

TINBERGEN, 1951), oboseal\ specific\ unei activit\]i (K.

LORENTZ, 1978) sau declinul r\spunsului comportamental

(R.A. HINDE, 1970). Stimulul utilizat reprezint\ variabila

independent\ controlat\ de experimentator. Celelalte condi]ii

externe fiind men]inute constante, variabila dependent\

obiectiv observabil\ adic\ sc\derea intensit\]ii [i/sau frecven]ei

r\spunsului comportamental este atribuit\ unei variabile

dependente de ordin doi, dedus\ `n mod logic dar inaccesibil\

observ\rii directe, respectiv starea intern\ a animalului, mai

exact disponibilitatea lui de executa un r\spuns.

Reac]iile respective necestând un travaliu miofiziologic

redus comparativ cu alte activit\]i, declinul r\spunsului este

mai degrab\ un efect al oboselii sistemului nervos, cu atât mai

mult cu cât el apare `n cazul reac]iilor care `n condi]iile

naturale rareori se repet\.

39

Varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a

un r\spuns `n condi]ii constante de mediu. Studiul

activit\]ilor de hr\nire [i reproducere au pus `n eviden]\

declan[area unor reac]ii de r\spuns la varia]ii ale unor stimuli

cu valori minime. ~ntre anumite limite exist\ o corela]ie `ntre

intensitatea stimulului liminal [i lungimea perioadei de timp

care s-a scurs de la efectuarea ultimului act de hr\nire sau

`mperechere [i pân\ la o nou\ declan[are a unui act similar.

Asemenea constat\ri l-au determinat pe F.A. BEACH 91942,

citat de N. TINBERGEN, 1951) s\ constate c\: specificitatea

stimulului necesar pentru a declan[a reac]iile de `mperechere

variaz\ invers propor]ional cu excitabilitatea sexual\ a

individului. Prin urmare, cu cât un animal a fost privat mai

mult timp de posibilitatea de a se acupla, cu atât r\spunsurile

sale vor fi determinate de stimuli cu o valoare de declan[are din

ce `n ce mai redus\.

Fenomenul a fost studit pentru prima dat\ metodic de

W. CRAIG (citat de K. LORENTZ, 1963; 1978) la columbide.

El a folosit o pereche de turturele râz\toare la care a separat

mascul de femel\ pe durate din ce `n ce mai lungi, verfificând

dup\ fiecare perioad\ stimulul capabil s\ produc\ actul de

curtare al masculului.

Dup\ câteva zile masculul se dovedea capabil s\

declan[eze comportamentul de curtare unei turturele albe din

alt\ specie c\reia pân\ atunci nu-i acordase nici o aten]ie. Dup\

alte câteva zile , `[i executa ceremonialul prenup]ial `n fa]a

unui porumbel domestic `mp\iat. Dup\ `nc\ o perioad\ de

câteva zile a constatat c\ o bucat\ de stof\ `nf\[urat\ pe un

40

suport era suficient\ pentru a declan[a reac]ia de curtare a

masculului. ~n sfâr[it dup\ câteva s\pt\mâni de izolare

complet\, turturelul executa comportamentul de curtare de unul

singur , fixând ca obiect al dansului s\u un col] al cu[tii `n are

convergen]a liniilor drepte forma un punct.

Izolarea complet\ o anumit\ perioad\ este folosit\ de

cresc\torii de animale pentru hibrid\rile interspecifice. Astfel

indivizi heterosexuali apa]inând unor specii `nrudite sunt

accepta]i ca declan[atori intraspecifici.

Varia]ia stimulului minim necesar pentru a inhiba un

r\spuns `n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului

inhibitor liminal). Existen]a [i intensitatea ac]iunii factorilor

interni implica]i `n determinarea comportamentului poate fi

dedus\ indirect [i din confruntarea unui animal, ce tinde a

efectua o anumit\ activitate, cu blocare stimulatorie extern\ a

c\rei eficacitate depinde de intensitatea sa care, eventual, poate

fi m\surat\. ~n acest fel, se determin\ stimulul necesar inhib\rii

unui comportament, ceea ce ne permite s\ evalu\m intensitatea

tendin]ei endogene de a-l efectua, `ntre cei doi factori existând

o rela]ie direct propor]ional\.

N. TINBERGEN (1951) relateaz\ `n acest sens o

experien]\ natural\ efectuat\ de M. M. NICE (1937), unde

cântecul ce `nso]e[te activit\]ile de reproducere ale unor

masculi de paseriforme este inhibat de temperaturile joase.

M\surând valorile termice care inhibau cântecul unor masculi

de Melospiza melodia `n diferite zile de prim\var\ timpurie,

NICE a constatat c\ temperaturile liminale deveneau tot mai

41

joase pe m\sur\ ce sezonul avansa [i odat\ cu el tendin]a de a

efectua comportamentul de reproducere.

3.2.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are direct\

Dovezile directe ale existen]ei [i naturii unor factori

interni implica]i `n determinarea intern\ a comportamentului au

fost furnizate de studiul acestuia la nivel fiziologic, `n special

de neurofiziologie, endocrinologie [i, `n parte, chiar de

embriologie.

Capacitatea de automi[care spontan\ a fiin]elor vii.

Capacitatea de automi[care este o caracteristic\

fundamental\ [i definitorie a materiei vii. Datele furnizate de

embriologie [i fiziologie atest\, la organismele vii,existen]a

unei mi[c\ri primordial spontane [i aleatorii, necontrolat\ de

mediul extern ci numai sus]inut\ de un aport exogen de

substan]\ [i energie. Fenomenul a fost eviden]iat la plante de

Ch. DARWIN (1880), care a demonstrat experimental c\

fiecare parte a unei plante aflate `n cre[tere, efectueaz\ o

permanent\ mi[care autonom\ `n cursul c\reia se `ndreapt\

succesiv `n direc]ia celor patru puncte cardinaledescriind figuri

neregulate, eliptice sau ovale, mi[care strâns dependent\ de

cre[tere [i denumit\ de biologul englez circumnuta]ie. ~n

m\sura `n care presiunea solului o permite, radiculele [i

tulpinile plantei abia ie[it\ din s\mân]\, circumnuteaz\

ne`ncetat `nc\ `nainte de a str\bate solul. Dup\ DARWIN: “`n

aceast\ mi[care unanim prezent\ avem fundamentul dobândirii

42

tuturor mi[c\rilor celor mai variate, `n conformitate cu nevoile

plantei”.

~n mod similar , embriogeneza animalelor relev\.

Anatomic [i fiziologic, primordialitatea mi[c\rii endogene.

Automi[carea biologic\ se organizeaz\ atât pe plan

intern, diversificându-se `n tipare comportamentale având

grade variate de complexitate, integrate la diferite niveluri, cât

[i pe plan intern, diversificându-se `n tipare comportamentale

având grade diferite de complexitate, integrate la diferite

niveluri, cât [i pe plan extern, sub forma corela]iei tipice

stimul-r\spuns motor, corela]ie care se structureaz\ de

asemenea progresiv prin diversificare [i complexitate.

Utilizând aparatul conceptual al ciberneticii naturale (C.

SIMOI, 1978), s-ar putea considera capacitatea de mi[care

endogen\, `nn\scut\ [i spontan\ a organismului, drept

cauzalitatea activ\ a comportamentului, `n timp ce capacitatea

acestei mi[c\ri de a se modifica adaptativ sub influen]a

mediului extern poate fi considerat\ drept cauzalitatea efectiv\

a comportamentului.

Producerea endogen\ a mi[c\rii. Evenimentele

motorii organizate `n structuri (tipare) comportamentale sunt

produse endogen, automat [i ritmic `n `ntreaga lume vie. Cauza

mi[c\rilor vegetale ar consta `n esen]\, dup\ Ch. DARWIN

(1880), `n capacitatea celulelor situate pe o latur\ a organului

respectiv de a deveni mai turgescente, iar membranele celulelor

mai extensibile; acest fenomen survine alternativ, mai `ntâi pe

o latur\, apoi pe cealalt\, generând astfel mi[carea de

circumnuta]ie. Aceste modific\ri ale celulelor nu au caracter

43

continuu, ci ritmic. Ele constau din perioade scurte de activitate

`ntrerupte pe perioade de repaus, ceea ce confer\ mi[c\rii un

caracter oscilatoriu, asem\n\tor contrac]iilor fibrelor musculare

la animale.

~n regnul animal apare un sistem anatomo-fiziologic

specializat pentru efectuarea mi[c\rii, reprezentat prin aparatul

muscular, unit\]ile elementare alr func]ion\rii acestuia fiind

contrac]iile musculare ce se organizeaz\ `n coordon\ri motorii.

La animale, apare de asemenea sistemul nervos specializat,

conform defini]iilor uzuale, `n recep]ia, transmiterea [i

integrarea informa]iilor furnizate de stimuli externi pe de o

parete, [i `n emiterea, transmiterea [i integrarea comenzilor [i a

r\spunsurilor motorii sau efectoare, pe de alta. Conform acestei

concep]ii, orice act motor este un r\spuns la o excita]ie

senzorial\ provenit\ de la stimuli externi sau interni.

E. von HOLTZ a intreprins un num\r impresionant de

cercet\ri ale c\ror rezulate le-a sistematizat [i generalizat,

ajungând la concluzia c\ secven]ele de mi[c\ri specifice

`nn\scute nu `[i aveau originea `n reflexele necondi]ionate, ci

se bazau pe o aptitudine elementar\ a SNC de a genera `n mod

spontan serii de excita]ii automat regalte.

Capacitatea SNC de a produce spontan [i automat

desc\rc\ri de impulsuri ce determin\ serii de contrac]ii

musculare coordonate [i integrate, la diferite niveluri, `n tipare

comportamentale, este greu sesizabil\ la o observare global\ a

comportamentului. ~ntr-adev\r, orice ansamblu de mi[c\ri

efectuat de un animal conduce, mai devreme sau mai târziu, la

anumite consecin]e adaptative, fiind orientat fie spre diferite

44

componenteale mediului extern, fie spre propriul corp. acest

caracter func]ional sau teleonomic (finalizat) al

comportamentului mascheaz\ aspectul s\u spontan, impunând

`n prim plan determinarea extern\ a mi[c\rilor, creând impresia

c\ producerea [i organizarea acestora sunt exclusiv efectul

stimulilor externi.

Coordonarea central\ a mi[c\rii. E. von HOLTZ (citat

de K. LORETZ, 1978) a abordat neurofiziologia locomo]iei la

unele nevertebrate [i pe[ti iar, N. TINBERGEN (1951) a

eviden]iat analogia dintre propriet\]ile locomo]iei [i cele ale

comportamentului, `n general, [i c\ locomo]ia este o form\

primordial\ de comportament animal, fiind incorporat\ `n cele

mai variate categorii func]ionale ale acestuia.

Studiind neurofiziologia locomo]iei la râm\ (Lumbricus

terrestris), E. von HOLTZ [i-a concentrat aten]ia asupra

cordonului nervos abdominal format din perechi de ganglioni,

cordon pe care l-a separat de corp [i de ganglionul

supraesofagian (“creierul” râmei), ob]inând astfel

dezaferentarea sa, apoi l-a introdus `ntr-o solu]ie Ringer1,

men]inând astfel `ntregul preparat `n via]\, [i apoi a `nregistrat

separat curen]ii electrici de ac]iune produ[i de fiecare pereche

de ganglioni `n parte. Pentru control a l\sat dou\ segmente ale

corpului râmei intacte [i conectate la ganglionii respectivi. Din

punct de vedere al teoriei reflexelor, rezultatele au fost

surprinz\toare: perechile de ganglioni abdominali conectate

numai prin cordonul nervos abdominal dezaferentat [i lipsite

astfel de orice rela]ie cu mediul extern emiteau impulsuri

1 Solu]ie salin\ asem\n\toare prin compozi]ia sa ionic\ cu sângele [i limfa.

45

nervoase ritmice [i coordonate ce corespundeau `ntocmai cu

succesiunea de contrac]ii musculare segmentare ale râmei

atunci când aceasta se deplaseaz\ prin târâre; o confirmare

suplmentar\ a reprezentat-o faptul c\ segentele musculare

intacte, de control, se mi[cau `n acela[i ritm cu cel al

impulsurilor nervoase automate emise de ganglionii nervo[i

dezaferenta]i.

Degluti]ia la mamifere este un caz tipic de coordonare

motorie central\ `ntâlnit la vertebrate. Faza ini]ial\ a degluti]iei

o constituie o activitate complex\ `n producerea c\reia sunt

implica]i neuronii motori situa]i `ntre mezencefal [i a treia

vertebr\ cervical\, formând un ansamblu central ce determin\

coordonarea contrac]iilor a circa 20 de mu[chi diferi]i.

indiferent de mijloacele utilizate pentru a declan[a degluti]ia,

organizarea spa]iotemporal\, durata [i amplitudinea

contrac]iilor r\mân complet autonome, astfel `ncât se poate

conchide `n mod cert c\ organizarea m[c\rilor de degluti]ie

este determinat\ de mecanismul nervos central care o

produce.absen]a unui control proprioceptiv de tip feedback a

fost de asemenea demonstrat\ experimental printr-o serie

`ntreag\ de tehnici de natur\ de a-i verifica existen]a. actul

degluti]iei nu este deci un act reflex, deoarece are o

determinare pur central\, f\r\ a necesita interven]ia vreunui

control periferic reaferent.

Controlul mi[c\rii.

Rolul [i semnifica]ia coordon\rii centrale motorii

nutrebuie supraevaluate sau absolutizate. De[i nu are un

caracter reflex, coordonarea central\ dobânde[te o valoare de

46

supravie]uire numai dac\ asigur\ organizarea secven]elor de

mi[c\ri `n tipare comportamentale care s\ serveasc\ la punerea

`n ac]iune a animalului `n mediul s\u eficient `n vederea

exploat\rii acestuia `n mod adaptativ. Acest proces necesit\ `n

multe cazuri interven]ia unui control periferic – proprioceptiv

[i exteroceptiv – al mi[c\rii. Gradul acestui control [i

mecanismele prin care se realizeaz\ difer\ de la o specie la alta

[i de la un comportament la altul.

3.2.3. Cauzalitatea intern\ sau spontaneitatea

comportamentului

Factorii cauzali interni sunt: factorii intrinseci

sistemului nervos central, stimulii senzoriali interni [i

hormonii.

Factorii intrinseci SNC. Ace[ti factori se refer\ la

capacitatea proprie anumitor neuroni sau sisteme neuronale din

interiorul SNC de a produce spontan [i automat serii de

impulsuri nervoase; aceste serii pot fi coordonate exclusiv la

nivel central sau pot fi organizate prin coordonare central\ [i

control periferic, de regul\ proprioceptiv. Ele asigur\

capacitatea de automi[care proprie tuturor organismelor

animale `nzestrate cu sistem nervos.

Sistemul nervos nu este total aservit mediului, ci

dispune de o relativ\ autonomie ce constituie tocmai specificul

viului.

47

Stimuli senzoriali interni. Sistemul nervos se afl\ `n

rela]ie cu mediul intern sau umoral. Exist\ posibilitatea ca SNC

s\ fie informat direct de modific\rile mediului intern; varia]iile

concentra]iei de CO2 din sânge, de pild\ influen]eaz\ direct

activitatea centrului respirator. De obicei exist\ `ns\, receptori

diferen]ia]i `n codificarea informa]iei interne; BITTMAN

(1974) distinge, dup\ localizarea lor:

- receptori centrali (termo- sau glucoreceptorii

hipotalamici) [i

- receptori periferici care `n cazul stimul\rii interne se

numesc interoreceptori sau viscerorecptori.

La mamifere, interoreceptorii au mai fost clasifica]i `n

mecanoreceptori specializa]i `n receptarea stimulilor mecanici

[i a presiunii mecanice (baroreceptori), osmoreceptori

specializa]i `n recep]ia presiunii osmotice a lichidelor [i

mediului tisular, [i chemoreceptori, specializa]i `n recep]ia

substan]elor chimice.

~n ceea ce prive[te starea de "foame" [i comportamentul

de hr\nire, exist\ (a) stimuli sensibilizatori, care semnaleaz\

instalarea st\rii respective [i determin\ activarea

comportamentului de c\utare [i dobândire a hranei [i (b)

stimuli inhibitori sau consumatori, care semnaleaz\ instalarea

st\rii de sa]ietate [i opresc, `n urma efectu\rii actului

consumator, comportamentul respectiv; acela[i lucru este [i `n

starea de "sete" [i comportamentul de ingestie a lichidelor sau

comportamentul dipsic. Ingesta de hran\ este reglat\ fiziologic

`n cadrul unui sistem func]ional motiva]ional sau instinctiv ai

c\rui centri sunt situa]i `n hipotalamus. Reglarea fiziologic\ a

48

comportamentului de hr\nire, `n special a actului consumator,

implic\ existen]a unor receptori specializa]i la varia]iile

cantitative [i calitative ale consumului de hran\. Cercet\rile

experimentale au relevat la mamifere existen]a mai multor

categorii de receptori:

1. glucoreceptorii - implica]i `n mecanismul

glucostatic de reglare a ingestiei de hran\ `n

regiunea ventromedian\ având drept stimuli

varia]iile glucozei sanguine;

2. liporeceptorii - se presupune c\ ace[ti liporeceptori

hipotalamici detectând cantitatea de gr\simi din

organism, ar efectua un control lipostatic al ingestiei

de hran\. Nucleul hipotalamic ventromedian ar

func]iona astfel ca un lipostat, stabilizând rezervele

de gr\sime [i ac]ionând ca un mecanism de reglare

de lung\ durat\implicat `n men]inerea unei

constan]e ponderale, `n timp ce receptorii ar efectua

un control de scurt\ durat\ al ingestiei de hran\,

legat de nevoile energetice imediate ale

organismului;

3. pentru proteine nu s-au adus `nc\ dovezi pentru

existen]a receptorilor specifici acestei categorii de

nutrien]i;

4. termoreceptorii - la temperaturi sc\zute se

`nregistreaz\ un consum ridicat de furaje. R\cirea

local\ direct\ a hipotalamusului lateral - aria

preoptic\ [i hipotalamusul rostral - determin\

49

ingestia de hran\, `n timp ce `nc\lzirea aceleia[i

zone inhib\ hr\nirea;

5. gastroreceptorii - senza]ia de foame, resim]it\ ca

durere, este `nso]it\ la om de crampele gastrice

produse de contrac]ia stomacului. Totu[i pentru ca

aceste contrac]ii s\ reprezinte stimulul intern pentru

comportamentul de hr\nire, ar trebui ca ele s\ fie

asociate unui deficit caloric care s\ necesite

consumul de alimente. Nu exist\ `ns\ date certe

care s\ ateste, indiferent de specie, existen]a unei

rela]ii cauzale directe `ntre contrac]iile gastrice [i

ingestia de hran\. ~n cazul sec]ion\rii nervului vag

sau al extirp\rii stomacului, nu se constat\

modific\ri importante nici `n activitatea st\rii de

foame, nici `n efectuarea comportamentului

dec\utare a hranei.

Hormonii sunt substan]e secretate de celule, ]esuturi

sau glande speciale (endocrine) direct `n fluxul sanguin [i

transportate prinintermediul acestuia la diferite celule, ]esuturi,

organe, unde `ndeplinesc func]ia de conducere [i control.

Reglareahormonal\ este o reglare umoral\ bazat\ pe informa]ia

biochimic\. Spre deosebire de controlul nervos, controlul

hormonal are efecte lente [i de lung\ durat\.

Ini]ial cercet\rile endocrinologice au eviden]iat rolul

hormonilor `n cre[tere, dezvoltare [i procesele metabolice.

H.SELYE a fost primul cercet\tor care a relevat rolul axului

hipofzo-corticosuprarenal `n adaptarea organismului la

agresiunile mediului extern, formulând teoria sindromului

50

general de adaptare. Concomitent, cercet\rile au `nceput s\

demonstreze puternica [i multipla inflen]\ a unor hormoni

asupra diferitelor tipuri de comportament. F.A. BEACH a

fundamentat endocrinologia comportamental\, eviden]iind mai

`ntâi rolul hormonilor `n modificarea reactivit\]ii animalelor

fa]\ de anumi]i stimuli externi [i `n declan[area activit\]ilor `n

gol.

Majoritatea hormonilor care afecteaz\ comportamentul

provin de la trei categorii de glande: hipofiza (glanda pituitar\),

glandele suprarenale, glandele suprarenale [i sexuale; hipofiza

la rândul ei, este format\ din dou\ zone: una tisular\ nervoas\

(neurohipofiza) [i o zon\ tisular\ endocrin\ (adenohipofiza).

Tipul de comportament la care rolul dominant al

hormonilor apare evident, fiind relativ u[or de demonstrat

experimental, este comportamentul de reproducere. La

vertebratele sociale, de exemplu, sezonul de reproducere

`ncepe prim\vara, devenind manifest prin apari]ia

comportamentului agresiv [i teritorial. Dezvoltarea `n

continuare a gonadelor [i a secre]iei de hormoni sexuali face ca

masculii s\ `nceap\ a efectua comportamentul de curtare

femelele s\ devin\ recptive la ini]iativele masculilor,

ajungându-se la acuplare. ~n perioada cre[terii puilor, gonadele

involueaz\ [i tiparele comportamentale descresc [i dispar. La

anumite specii exist\ `ns\ hormoni implica]i `n cre[terea [i

hr\nirea progeniturii, cum ar fi cazul columbifomelor, dintre

p\s\ri [i al mamiferelor, la care placenta secret\ anumi]i

hormoni. Urmând ca vara animalele s\ se reuneasc\ `n

51

colectivit\]i pa[nice (s-a demonstrat prin extirparea gonadelor

activitatea hormonal\).

Diferitele componente ale comportamentului

reproduc\tor cum ar fi depunerea pontei, construirea cuibului,

parturi]ia, comportamentul parental sunt inflen]ate de hormoni

diferi]i. femela pe[telui Hemichromis supravegheaz\ [i

ventileaz\ ou\le pân\ la eclozare. Injectarea de extras de corp

galben induce acela[i comportament la femelele care nu au

ou\. La p\s\ri foliculii ovarieni traverseaz\ mai `ntâi o

perioad\ de cre[tere lent\, apoi cre[terea devine extrem de

rapid\, `n decurs de numai 4-11 zile, `n func]ie de specie. La

majoritatea p\s\rilor, construc]ia cuiburilor pare limitat\ la

câteva zile ale ciclului ovarian.

La g\ini, s-a constatat c\ serumul p\s\rilor ce `ncepeau

s\ clocesc\, ijectat la alte femele, inducea comportamentul de

clocire. Dozajele hormonale au eviden]iat cre[terea

con]inutului hipofizei pe durata incuba]iei, acesta scade dac\ se

`mpiedic\ desf\[urarea normal\ a incuba]iei prin iluminarea

continu\ a cu[tilor.

La porumbei, injectarea de prolactin\ nu induce

clocirea la to]i indivizii [i la canari nu are nici o ac]iune.

Administrarea prolactinei determin\ comportamentul de clocire

la masculii unor specii la care `n mod normal ei nu particip\ la

incuba]ie; supus unui asemenea tratament, coco[ul domestic nu

cloce[te. Asemenea rezultate contradictorii ne aten]ioneaz\ s\

fim pruden]i `n generalizarea lor.

52

Anumite specii nidifuge (specii care puii sunt suficient

de dezvolta]i pentru a-[i urma p\rin]ii imediat dup\ ie[irea din

ou: puii de g\in\, ra]\, gâsc\).

Determinismul hormonal al acestor comportamente este

diferit de cel al incuba]iei. La g\ini, prolactina este cea care

determin\ comportamentul matern [i o face chiar [i la coco[i,

de[i la ace[tia din urm\ nu induce clocirea. Acela[i lucru s-a

constatat la porumbeii c\rora li s-a administrat prolactin\.

Androgenii inhib\ comportamentul de `ngrijire a puilor; o

dovad\ indirect\ o constituie claponii care se ocup\ de pui

`ntocmai cum o fac g\inile clo[ti. injectarea testosteronului la

g\ini inhib\ apelul matern specific [i comportamentul de

`ngrijire `n general. La g\inile la care comportamentul matern

este prelungit artificial, oferindu-le succesiv mai multe

genera]ii de pui spre `ngrijire, con]inutul `n prolactin\ al

hipofizei se diminueaz\; dac\ se prelunge[te incuba]ia

`nlocuind ou\le pe m\sur\ ce se apropie eclozarea, con]inutul

`n prolactin\ r\mne dimpotriv\ ridicat. Prezen]a puilor pare s\

`ntârzie apari]ia ciclului sexual urm\tor. La p\s\ri de diferite

specii c\rora li s-au luat prematur puii, viitorul ciclu sexual

`ncepe mult mai devreme, putându-se ob]ine chiar dou\ clociri

la specii care `n mod normal nu clocesc decât o dat\ pe an.

La mamifere, de exemplu, smulgerea perilor de pe

abdomen la femela de iepure `n vederea amenaj\rii cuibului

poate fi provocat\ prin injectarea de gonadotrofine la

exemplarele negestante (gonadotrifinele cu ac]iune de inducere

a secre]iei de hormoni ovarieni). La c\]elele negestante,

injec]iile cu estrogeni provoac\ lacta]ia, reac]ii materne [i o

53

mare reactivitate a mamelor când cineva se apropie de pui.

Cre[terea activit\]ii tiroidiene este, de asemenea, implicat\ `n

determinarea agresivit\]ii c\]elei `n timpul lacta]iei. Multe

specii de mamifere altriciale (cu puii insuficient dezvolta]i [i nu

pot p\r\si cuibul imediat), maifest\ comportamentul readucerii

puilor `n cuib când ace[tia se `ndep\rteaz\ sau sunt dispersa]i

de experimentator. Asupra determinismului hormonal al

acestui comportament sunt divergen]e de p\reri. R. CHAVIN

(1969) crede, totu[i, c\ se poate compara comportamentul de

construire a cuibului cu cel de strângere a puilor. Ambele sunt

stimulate de hipofizectomie [i tiroidectomie. Progesterona [i

estrogenii au acela[i efect asupra lor: administrarea acestor

hormoni le inhib\, iar `ncetarea administr\rii aduce ambele

comportamente la nivelul ini]ial sau chiar superior. Totu[i,

prolactina stimuleaz\ comportamentul de strângere a puilor,

dar nu are nici un efect asupra construc]iei cuibului, astfel `ncât

bazele fiziologice ale celor dou\ activit\]i par a nu fi identice.

Rela]ia dintre hormoni [i `nv\]are, `n special

condi]ionare, nu este foarte clar\, iar datele privind acest

subiect nu sunt nici numeroase nici recente. ~n general ac]iunea

hormonilor asupra `nv\]\rii pare a fi indirect\, cum este de

pild\ cazul tiroxinei. Influen]a acestui hormon, semnalat\ mai

frecvent, s-ar datora se consider\, ac]iunii sale generale asupra

metabolismului. Chiar `n cazul tiroxinei, problema este foarte

controversat\, deoarce unii autori sus]in c\ hormonul tiroidian

faciliteaz\ procesele de condi]ionare, al]ii c\ le perturb\. Sigur

este c\ stabilirea condi]ion\rii este posibil\ chiar `n absen]a

tiroide. Injectarea de parathormon inhib\ formarea reflexelor

54

de saliva]ie condi]ionat\ la câine, dar este posibil ca acest

fenomen s\ fie decan[at exclusiv hipercalcemiei, acela[i

rezultat fiind ob]inut prin injectare de calciu. Date mai multe

sunt pentru rela]ia dintre hormonii sexuali [i reflexele

condi]ionate. Un reflex condi]ionat poate fi restabilit la un

câine castrat prepuberal, dar sub o form\ mai slab exprimat\.

La cânele adult, castrarea nu abole[te relflexul condi]ionat ci

doar diminueaz\ manifestarea. Abla]ia hipofizei diminueaz\

reflexul condi]ionat la câine [i injectarea de hormon hipofizar `l

restabile[te mai mult sau mai pu]in complet. Dup\ PAVLOV

ac]iunea hormonilor sexuali asupra reflexelor condi]ionate

variaz\ `n func]ie de tipul de sistem nervos al animalului. La

câinii cu sistem nervos slab, inhibant castrarea produce o

cre[tere temporar\ a proceselor cerebrale cu facilitarea

reflexelor condi]ionate. La câinii cu sistem nervos puternic,

excitabil, castrarea produce un efect invers.

A fost investigat\ de asemenea influen]a hormonilor

asupra activit\]ii generale a animalelor, rezultatele fiind [i de

aceast\ dat\ fragmentare [i contradictorii. La mamifere, nivelul

activit\]ii generale nu pare s\ fie direct dependent de

metabolism. Abla]ia suprarenalelor diminueaz\ activitatea

general\ datorit\ probabil tulbur\rilor activit\]ii musculare

produse de absen]a diver[ilor hormoni corticosteroizi.

Injectarea de adrenalin\ induce la câine o stare de agita]ie.

Glandele sexuale influen]eaz\ activitatea general\ a

organismului. La diferite specii, se constat\ la nivel

comportamental modific\ri pronun]ate ale st\rii de activare `n

peroada pubert\]ii. La mamifere, castrarea produce o sc\dere a

55

activit\]ii, dar exist\ diferen]e `ntre indivizi. Intensificarea

activit\]ii nu se dovede[te a fi propor]ional\ cu cantitatea de

hormoni din sânge. Ovarele influen]eaz\ puternic activitatea

mamiferelor [i, `n cursul perioadei de reproducere, femelele

sunt foarte active. Hipofiza regleaz\ activitatea general\ a[a

cum controleaz\ de altfel multe func]ii organice; abla]ia sa

diminueaz\ nivelul general al activit\]ii, probabil deoarece

hormonii care au influen]\ direct\ sau indirect\ asupra acesteia

sunt foarte numero[i [i interac]ioneaz\ complex.

Mai clare [i evidente sunt rela]iile dintre hormoni [i

dezvoltare. La multe specii, caracterele sexuale secundare ce

difer\ mult la cele dou\ sexe, sunt strict dependente de

hormonii sexuali.

4. Bazele [tiin]ifice ale comportamentului

Etologia a progresat atât prin dezvoltare intrinsec\, cât

[i pe baza conexiunilor ei cu alte [tiin]e biologice [i tehnice,

cum sunt morfologia, fiziologia, genetica, psihologia,

biochimia, ecologia, sistematica (taxonomia), informatica,

cibernetica, automatica precum [i tehnologiile de cre[tere [i

exploatare intensiv\ a animalelor. Dintre aceste [tiin]e

genetica, fiziologia mai nou psihofiziologia [i ecologia au stat

la baza dezvolt\rii etologiei ca [tiin]\ de sine st\t\toare.

56

4.1. Bazele genetice ale comportamentului

Ca orice sistem biologic, organismul animal

reac]ioneaz\ la ac]iunea stimulilor din mediul s\u ambiental

prin manifest\ri previzibile [i caracteristice, specifice unui

anumit model comportamental. Acest model se `ntâlne[te la

to]i indivizii speciei c\reia organismul `i apar]ine, dar el

prezint\ [i unele particularit\]i individuale (nuan]e

comportamentale), care nu infirm\ totu[i limitele de specie ale

modelului.

Suportul material al acestor modele (tipuri)

comportamentale este reprezentat de acizii nucleici

responsabili de zestrea genetic\ a indivizilor [i implicit a

speciei.

Nivelurile de organizare ale materiei vii `n sisteme

biologice cu grade diferite de complexitate, a indus `n fiecare

organism mai multe tipuri de programe genetice (pentru sine,

pentru sistemul inferior [i programe pentru sistemul superior)

(CONSTANTIN, 2002).

De exemplu, programele pentru sine cuprind informa]i

genetice pentru toate rela]iile comportamentale instinctuale

comune tuturor indivizilor unei anumite specii. Ele sunt

programe mo[tenite [i con]in “depozitat\” experien]a speciei

dobândit\ `n condi]iile specifice mediului ambiental `n care

specia a evoluat.

~n baza acestor programe, organismele nou-n\scute

posed\ comportamente preformate (`nn\scute) [i pot reac]iona

optim din primele clipe de via]\ la condi]iile specifice mediului

57

lor (de exemplu: c\utarea [i identificarea mamelei [i apoi

realizarea suptului).

Programele genetice, de[i sunt “oarbe”, ele oblig\

individul s\ le `ndeplineasc\ [i s\ se conformeze specificului

lor, totu[i ele singure nu pot asigura exprimarea integral\ la to]i

descenden]ii a tuturor caracterelor existente `n zestrea lor

genetic\ comun\ `ntrucât, `n cursul experien]ei individuale,

animalele tinere [i cele adulte pot “elabora” anumite

manifest\ri comportamentale adecvate particularit\]ilor

mediului lor de via]\. Exprimarea fenotipic\ a caracteristicilor

comportamentale ale speciei este condi]ionat\ de existen]a

factorilor de mediu favorabili func]ion\rii (exprim\rii) genelor

care controleaz\ respectivele caracteristici. O `nsu[ire

comportamental\ existent\ `n zestrea genetic\ a speciei (sau a

indivizilor unei anumite genera]ii) va fi exprimat\ sau nu `n

func]ie de condi]iile favorabile sau nefavorabile exprim\rii

fenotipice a respectivului caracter.

Prin faptul c\ programele genetice includ `n ele

experien]a trecut\ a speciei, transmiterea lor la descenden]i

constituie o modalitate adaptativ\ a materiei vii prin care, `n

mod anticipat, se asigur\ descenden]ilor [i modelul de

comportare fa]\ de condi]iile viitoare (eventuale) de mediu `n

care ace[tia vor tr\i.

Programele genetice ale comportamentului se

realizeaz\ prin modalit\]i fiziologice (mecanisme nervoase [i

umorale) [i se exprim\ prin procese psihofiziologice.

Condi]ionarea genetic\ a manifest\rilor

comportamentale impune [i anumite limite ale manifest\rilor

58

func]ionale ale organismului, dep\[irea acestora conducând

spre modific\ri patologice ale comportamentului (devieri

comportamentale).

~n evolu]ia lor filogenetic\, speciile s-au adaptat unor

condi]ii naturale de mediu (fotoperiodism, varia]ii termice,

electrostatice etc.) pe care le-au `nscris codificat `n structura

programelor genetice [i pe care le “revendic\” [i le exploateaz\

fiecare individ al speciei `n cursul dezvolt\rii sale ontogenetice,

prin adoptarea de comportamente adecvate capabile s\-i

asigure supravie]uirea.

4.2. Bazele fiziologice ale comportamentului

Realizarea unui r\spuns comportamental sub ac]iunea

unor stimuli depinde de starea intern\ a animalului care este de

asemenea variabil\. N. TINBERGEN sub denumirea de

eviden]a indirect\ a spontaneit\]ii comportamentului enun]\

trei categorii de probe: varia]ia intensit\]ii sau frecven]ei

r\spunsului comportamental `n condi]ii constante de mediu,

varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a un r\spuns

`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului declan[ator

liminal) [i varia]ia stimulului minim pentru a inhiba un r\spuns

`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului inhibitor

liminal).

Modalitatea de realizare (mecanismele de elaborare) a

manifest\rilor comportamentale se bazeaz\ pe procese

fiziologice de natur\ nervoas\ [i/sau umoral\.

59

Mecanismele nervoase implicate `n elaborarea

comportamentelor sunt acte reflexe necondi]ionate [i

condi]ionate.

Actele reflexe necondi]ionate (sau `nn\scute reprezint\

substratul comportamentelor `nn\scute, comune tuturor

indivizilor dintr-o specie, prin care sunt exprimate reac]iile

instinctuale ale acestora (de ap\rare, agresional, alimentar,

sexual etc.). O reac]ie comportamental\ nu se reduce `ns\ la un

singur reflex nervos `ntrucât ea implic\ `ntregul organism.

Fiind mult mai complex\ [i nuan]at\ decât r\spunsul unui

singur organ efector, reac]ia comportamental\ necesit\, `n

consecin]\, o multitudine de reflexe corelate, subordonate

`ndeplinirii unui anumit rol func]ional.

Actele reflexe necondi]ionate sunt caracterizate de

urm\toarele `nsu[iri:

- se manifest\ la to]i indivizii speciei `ntrucât se

transmite ereditar;

- sunt func]ionale pe toat\ durata vie]ii individului

s\n\tos;

- arcurile reflexe (baza morfologic\ a actelor reflexe)

se formeaz\ `nc\ din perioada prenatal\ (sunt arcuri

preformate) [i devin func]ionale `n momentele

imediat urm\toare na[terii;

- centrii nervo[i ai actelor reflexe sunt distribui]i `n

toate structurile subcorticale ale sistemului nervos

central somatic [i vegetativ;

- receptorii arcurilor reflexe sunt activa]i numai de

stimuli specifici (numi]i [i stimuli necondi]iona]i

60

sau absolu]i), iar activitatea unui anumit receptor

este invariabil urmat\ de r\spunsul unui anumit

organ efector.

Actele reflexe condi]ionate (numite [i corticale sau

dobândite) fac parte din mecanismele fiziologice ale

comportamentelor `nv\]ate (dobândite `n cursul existen]ei

individului) [i ele se realizeaz\ exclusiv prin coordonare

cortical\ (extirparea scoar]ei cerebrale este urmat\ de dispari]ia

reflexelor condi]ionate [i imposibilitatea form\rii altora noi).

Aceste reflexe se deosebesc de cele `nn\scute prin urm\toarele

caracteristici:

- nu sunt prezente la to]i indivizii speciei pentru c\ nu

se transmit ereditar;

- func]ionalitatea arcurilor reflexe se dobânde[te `n

cursul vie]ii individului, perioad\ `n care aceast\

func]ionalitate poate `nceta dac\ nu se procedeaz\

la `nt\rirea periodic\ a reflexelor dobândite;

- centrii nervo[i coordonatori se g\sesc numai `n

scoar]a cerebral\; reflexele condi]ionate se

elaboreaz\ pe baza reflexelor necondi]ionate, pe

care le `mbun\t\]esc, [i mult mai rar pe baza

reflexelor condi]ionate de ordinul I (eventual II).

Elaborarea reflexelor condi]ionate se bazeaz\ pe

activitatea conexiunilor nervoase temporare existente `ntre

centrii nervo[i corticali, la care ajung impulsurile generate de

excitantul condi]ionat, [i centrul nervos subcortical, care

controleaz\ reflexul necondi]ionat de baz\. Aceste conexiuni

nervoase temporare sunt neuroni de asocia]ie existen]i `n

61

sistemul nervos central (somatic [i vegetativ) `nc\ de la na[tere

(neuroni preforma]i), dar ei `ncep s\ func]ioneze numai dup\

asocieri repetate ale excitantului necondi]ionat.

Reflexul condi]ionat nu este o copie fidel\ a celui

necondi]ionat, iar stimulul condi]ionat nu se poate substitui

complet celui necondi]ionat `n declan[area reflexului.

~n afara condi]ion\rii clasice (pavloviene), generatoare

de r\spunsuri reflexe involuntare, etologia modern\ are la baza

comportamentului operant condi]ionarea instrumental\

descris\ de SKINNER (1938) care se caracterizeaz\ prin

provocarea (declan[area) r\spunsului chiar de c\tre subiect,

f\r\ interven]ia sau participarea stimulilor reflec[i

necondi]iona]i din mediul extern. Acest tip de condi]ionare a

fost demonstrat\ pe un [obolan izolat `ntr-o cu[c\ prev\zut\ cu

distribuitor de hran\ ac]ionat de un levier. S-a constatat c\

ap\sarea levierului de c\tre [obolan, la `nceput din `ntâmplare,

este urmat\ de eliberarea hranei. Dac\ la `nceput fenomenul

este `ntâmpl\tor, eliberarea hranei, reprezint\ pentru [obolan

recompensa pentru actul s\u motor, act ce va fi repetat apoi ori

de câte ori `i va fi foame. Actul motor de ap\sare pe levier

(indus de foame) devine reflex condi]ionat operant, pentru c\ el

efectueaz\ opera]ia care procur\ recompensa. Acest tip reflex a

devenit baza [tiin]ific\ a automatiz\rii anumitor utilaje de

distribuire a hranei `n fermele zootehnice. Având la baz\

fenomene motiva]ionale volutive, `nv\]area cu ajutorul acestei

forme de condi]ionare presupune participarea obligatorie a

scoar]ei cerebrale. ~nt\rirea prin recompens\ devine condi]ie

obligatorie a form\rii [i evolu]iei reflexelor condi]ionate

62

operante, constituind [i asigurând baza fiziologic\ a dresajului

animalelor.

~ntrucât reflexele condi]ionate se formeaz\ `n cursul

existen]ei [i experien]ei individuale a animalului, ele determin\

reac]ii comportamentale noi ale acestuia, adecvate la situa]ii

repetabile ale condi]iilor de mediu extern [i/sau intern,

`mbun\t\]ind astfel diverse acte reflexe `nn\scute. ~n acest

mod, reflexele condi]ionate `ndeplinesc un rol important

(complementar regl\rii func]iilor vegetative) `n realizarea

diferitelor forme de activitate comportamental\ [i neuro-

psihic\ dobândite prin `nv\]are.

Substituirea stimulului condi]ionat prin cuvinte care

semnific\ respectivul stimul reprezint\ baza condi]ion\rii

verbale, utilizat\ `n special la dresajul animalelor de companie

[i utilitare (dar [i altor categorii), chiar dac\ acestea nu posed\

cel de al doilea sistem de semnalizare pavlovian (vorbirea

articulat\ care la om a putut conduce la gândirea abstract\.

Mecanismele umorale. Hormonii sunt substan]e

secretate de celule, ]esuturi sau glande speciale (endocrine)

direct `n fluxul sanguin [i transportate prin intermediul acestuia

la diferite celule, ]esuturi, organe, unde `ndeplinesc func]ia de

conducere [i control. Reglarea hormonal\ este o reglare

umoral\ bazat\ pe informa]ia biochimic\. Spre deosebire de

controlul nervos, controlul hormonal are efecte lente [i de

lung\ durat\.

Ini]ial cercet\rile endocrinologice au eviden]iat rolul

hormonilor `n cre[tere, dezvoltare [i procesele metabolice.

H.SELYE a fost primul cercet\tor care a relevat rolul axului

63

hipofizo-corticosuprarenal `n adaptarea organismului la

agresiunile mediului extern, formulând teoria sindromului

general de adaptare. Concomitent, cercet\rile au `nceput s\

demonstreze puternica [i multipla influen]\ a unor hormoni

asupra diferitelor tipuri de comportament. F.A. BEACH a

fundamentat endocrinologia comportamental\, eviden]iind mai

`ntâi rolul hormonilor `n modificarea reactivit\]ii animalelor

fa]\ de anumi]i stimuli externi [i `n declan[area activit\]ilor `n

gol.

Majoritatea hormonilor care afecteaz\ comportamentul

provin de la trei categorii de glande: hipofiza (glanda pituitar\),

glandele suprarenale, [i glandele sexuale. Hipofiza la rândul

ei, este format\ din dou\ zone: una tisular\ nervoas\

(neurohipofiza) [i o zon\ tisular\ endocrin\ (adenohipofiza).

Tipul de comportament la care rolul dominant al

hormonilor apare evident, fiind relativ u[or de demonstrat

experimental, este comportamentul de reproducere. La

vertebrate, de exemplu, sezonul de reproducere `ncepe

prim\vara, devenind manifest prin apari]ia comportamentului

agresiv [i teritorial. Dezvoltarea `n continuare a gonadelor [i a

secre]iei de hormoni sexuali face ca masculii s\ `nceap\ a

efectua comportamentul de curtare, femelele s\ devin\

receptive la ini]iativele masculilor, ajungându-se la acuplare. ~n

perioada cre[terii puilor, gonadele involueaz\ [i tiparele

comportamentale descresc [i dispar. La anumite specii exist\

`ns\ hormoni implica]i `n cre[terea [i hr\nirea progeniturii,

cum ar fi cazul columbifomelor, dintre p\s\ri [i al mamiferelor,

la care placenta secret\ anumi]i hormoni. Urmând ca vara

64

animalele s\ se reuneasc\ `n colectivit\]i pa[nice (s-a

demonstrat prin extirparea gonadelor activitatea hormonal\).

Diferitele componente ale comportamentului

reproduc\tor cum ar fi depunerea pontei, construirea cuibului,

parturi]ia, comportamentul parental sunt influen]ate de hormoni

diferi]i. Femela pe[telui Hemichromis supravegheaz\ [i

ventileaz\ ou\le pân\ la eclozare. Injectarea de extras de corp

galben induce acela[i comportament la femelele care nu au

ou\. La p\s\ri foliculii ovarieni traverseaz\ mai `ntâi o

perioad\ de cre[tere lent\, apoi cre[terea devine extrem de

rapid\, `n decurs de numai 4-11 zile, `n func]ie de specie. La

majoritatea p\s\rilor, construc]ia cuiburilor pare limitat\ la

câteva zile ale ciclului ovarian.

La g\ini, s-a constatat c\ serumul p\s\rilor ce `ncepeau

s\ clocesc\, injectat la alte femele, inducea comportamentul de

clocire. Dozajele hormonale au eviden]iat cre[terea

con]inutului hipofizei pe durata incuba]iei, acesta scade dac\ se

`mpiedic\ desf\[urarea normal\ a incuba]iei prin iluminarea

continu\ a cu[tilor.

La porumbei, injectarea de prolactin\ nu induce

clocirea la to]i indivizii, iar la canari nu are nici o ac]iune.

Administrarea prolactinei determin\ comportamentul de clocire

la masculii unor specii la care `n mod normal ei nu particip\ la

incuba]ie; supus unui asemenea tratament, coco[ul domestic nu

cloce[te. Asemenea rezultate contradictorii ne aten]ioneaz\ s\

fim pruden]i `n generalizarea lor.

Determinismul hormonal al acestor comportamente este

diferit de cel al incuba]iei. La g\ini, prolactina este cea care

65

determin\ comportamentul matern [i o face chiar [i la coco[i,

de[i la ace[tia din urm\ nu induce clocirea. Acela[i lucru s-a

constatat la porumbeii c\rora li s-a administrat prolactin\.

Androgenii inhib\ comportamentul de `ngrijire a puilor; o

dovad\ indirect\ o constituie claponii care se ocup\ de pui

`ntocmai cum o fac g\inile clo[ti. Injectarea testosteronului la

g\ini inhib\ apelul matern specific [i comportamentul de

`ngrijire `n general. La g\inile la care comportamentul matern

este prelungit artificial, oferindu-le succesiv mai multe

genera]ii de pui spre `ngrijire, con]inutul `n prolactin\ al

hipofizei se diminueaz\; dac\ se prelunge[te incuba]ia

`nlocuind ou\le pe m\sur\ ce se apropie eclozarea, con]inutul

`n prolactin\ r\mâne dimpotriv\ ridicat. Prezen]a puilor pare s\

`ntârzie apari]ia ciclului sexual urm\tor. La diferite specii de

p\s\ri c\rora li s-au luat prematur puii, viitorul ciclu sexual

`ncepe mult mai devreme, putându-se ob]ine chiar dou\ clociri

la specii care `n mod normal nu clocesc decât o dat\ pe an.

La mamifere, de exemplu, smulgerea perilor de pe

abdomen la femela de iepure, cobai `n vederea amenaj\rii

cuibului poate fi provocat\ prin injectarea de gonadotrofine la

exemplarele negestante (gonadotrifinele cu ac]iune de inducere

a secre]iei de hormoni ovarieni). La c\]elele negestante,

injec]iile cu estrogeni provoac\ lacta]ia, reac]ii materne [i o

mare reactivitate a mamelor când cineva se apropie de pui.

Cre[terea activit\]ii tiroidiene este, de asemenea, implicat\ `n

determinarea agresivit\]ii c\]elei `n timpul lacta]iei. Multe

specii de mamifere altriciale printre care [i cobaiul (cu puii

insuficient dezvolta]i care nu pot p\r\si cuibul imediat),

66

manifest\ comportamentul readucerii puilor `n cuib când

ace[tia se `ndep\rteaz\ sau sunt dispersa]i de experimentator.

Asupra determinismului hormonal al acestui comportament

sunt divergen]e de p\reri. R. CHAVIN (1969) crede, totu[i, c\

se poate compara comportamentul de construire a cuibului cu

cel de strângere a puilor. Ambele sunt stimulate de

hipofizectomie [i tiroidectomie. Progesterona [i estrogenii au

acela[i efect asupra lor: administrarea acestor hormoni le

inhib\, iar `ncetarea administr\rii aduce ambele comportamente

la nivelul ini]ial sau chiar superior. Totu[i, prolactina

stimuleaz\ comportamentul de strângere a puilor, dar nu are

nici un efect asupra construc]iei cuibului, astfel `ncât bazele

fiziologice ale celor dou\ activit\]i par a nu fi identice.

Rela]ia dintre hormoni [i `nv\]are, `n special

condi]ionare, nu este foarte clar\, iar datele privind acest

subiect nu sunt nici numeroase nici recente. ~n general ac]iunea

hormonilor asupra `nv\]\rii pare a fi indirect\, cum este de

pild\ cazul tiroxinei. Influen]a acestui hormon, semnalat\ mai

frecvent, s-ar datora se consider\, ac]iunii sale generale asupra

metabolismului. Chiar `n cazul tiroxinei, problema este foarte

controversat\, deoarce unii autori sus]in c\ hormonul tiroidian

faciliteaz\ procesele de condi]ionare, al]ii c\ le perturb\. Sigur

este c\ stabilirea condi]ion\rii este posibil\ chiar `n absen]a

tiroidei. Injectarea de parathormon inhib\ formarea reflexelor

de saliva]ie condi]ionat\ la câine, dar este posibil ca acest

fenomen s\ fie declan[at exclusiv de hipercalcemie, acela[i

rezultat fiind ob]inut prin injectare de calciu. Date mai multe

sunt pentru rela]ia dintre hormonii sexuali [i reflexele

67

condi]ionate. Un reflex condi]ionat poate fi restabilit la un

câine castrat prepuberal, dar sub o form\ mai slab exprimat\.

La câinele adult, castrarea nu abole[te reflexul condi]ionat ci

doar diminueaz\ manifestarea. Abla]ia hipofizei diminueaz\

reflexul condi]ionat la câine [i injectarea de hormon hipofizar `l

restabile[te mai mult sau mai pu]in complet. Dup\ PAVLOV

ac]iunea hormonilor sexuali asupra reflexelor condi]ionate

variaz\ `n func]ie de tipul de sistem nervos al animalului. La

câinii cu sistem nervos slab, inhibant castrarea produce o

cre[tere temporar\ a proceselor cerebrale cu facilitarea

reflexelor condi]ionate. La câinii cu sistem nervos puternic,

excitabil, castrarea produce un efect invers.

A fost investigat\ de asemenea influen]a hormonilor

asupra activit\]ii generale a animalelor, rezultatele fiind [i de

aceast\ dat\ fragmentare [i contradictorii. La mamifere, nivelul

activit\]ii generale nu pare s\ fie direct dependent de

metabolism. Abla]ia suprarenalelor diminueaz\ activitatea

general\ datorit\ probabil tulbur\rilor activit\]ii musculare

produse de absen]a diver[ilor hormoni corticosteroizi.

Injectarea de adrenalin\ induce la câine o stare de agita]ie.

Glandele sexuale influen]eaz\ activitatea general\ a

organismului. La diferite specii, se constat\ la nivel

comportamental modific\ri pronun]ate ale st\rii de activare `n

perioada pubert\]ii. La mamifere, castrarea produce o sc\dere a

activit\]ii, dar exist\ diferen]e `ntre indivizi. Intensificarea

activit\]ii nu se dovede[te a fi propor]ional\ cu cantitatea de

hormoni din sânge. Ovarele influen]eaz\ puternic activitatea

mamiferelor [i, `n cursul perioadei de reproducere, femelele

68

sunt foarte active. Hipofiza regleaz\ activitatea general\ a[a

cum controleaz\ de altfel multe func]ii organice; abla]ia sa

diminueaz\ nivelul general al activit\]ii, probabil deoarece

hormonii care au influen]\ direct\ sau indirect\ asupra acesteia

sunt foarte numero[i [i interac]ioneaz\ complex.

Mai clare [i evidente sunt rela]iile dintre hormoni [i

dezvoltare. La multe specii, caracterele sexuale secundare ce

difer\ mult la cele dou\ sexe, sunt strict dependente de

hormonii sexuali.

5. Bazele psihofiziologice ale comportamentului

Principalele procese psihofiziologice corelate cu

comportamentul animalelor domestice sunt: senza]iile,

memoria, `nv\]area inteligen]a [i emo]iile.

Senza]iile. Decodarea unui anumit mesaj informa]ional

ajuns la centrii nervo[i superiori pe c\i senzitivo-senzoriale

genereaz\ senza]ia, care reflect\ `nsu[irile specifice ale

obiectelor, tipurilor de energie sau a diferitelor fenomene din

mediul extern [i/sau intern.

Cunoa[terea lumii externe este posibil\ cu ajutorul

analizatorilor, care sunt capabili s\ recep]ioneze excita]iile din

mediul `nconjur\tor [i s\ se transforme `n senza]ii.

~n func]ie de natura excitantului [i particularit\]ile

senzitivo-senzoriale a neuronilor din zonele de proiec]ie

cortical\, senza]iile pot fi termice, tactile, vibratorii, dureroase,

69

auditive, vizuale (de lumin\, culoare, raport spa]ial), olfactive,

gustative, kinestezice etc.).

Caracteristicile comune ale senza]iilor sunt: spa]ietatea,

temporalitatea, intensitatea [i calitatea.

Spa]ietatea const\ `n recunoa[terea (identificarea

comportamental\) zonelor topografice pe care ac]ioneaz\

excitantul generator al unei anumite senza]ii.

Temporalitatea const\ `n recunoa[terea, prin reac]ii

comportamentale imediate, a momentului apari]iei [i a `ncet\rii

unei anumite senza]ii (evalurea duratei acesteia).

Calitatea sau modalitatea reprezint\ caracteristica de

discriminare a categoriilor de senza]ii (miros, gust auz, termic

etc.).

Intensitatea const\ `n amplitudinea [i frecven]a

poten]ialelor de receptor care confer\ “t\ria” unei anumite

senza]ii.

Marea variabilitate individual\, precum [i multiplele

posibilit\]i de combinare a acestor parametri ai senza]iilor,

confer\ acestora o imens\ gam\ de nuan]e senzoriale

cunoscute de specia uman\ [i care, probabil, se reg\sesc `n

lumea animalelor cu acelea[i caracteristici. Un argument `n

acest sens `l reprezint\ modul nuan]at [i preferen]ial al

comportamentului diferi]ilor indivizi fa]\ de acela[i excitant.

Memoria const\ `n capacitatea creierului de a fixa,

conserva, recunoa[te evoca informa]ii anterior acumulate.

Totu[i, ca baz\ a proceselor de cunoa[tere, `nv\]are [i adaptare

a comportamentului la condi]iile impuse de mediu, memoria

asigur\ re]inerea unui num\r foarte mic din informa]iile sosite

70

la centrii nervo[i superiori, `ntrucât selectarea [i engramarea

acestora depind de semnifica]ia respectivelor informa]ii [i de

capacitatea de stocare a creierului.

Memoria este de dou\ feluri: `nn\scut\ [i dobândit\.

Prima este transmis\ genetic, iar a doua se ob]ine prin

experien]\ individual\ [i se dezvolt\ continuu.

La animale se accept\ existen]a a dou\ tipuri de

memorie: de scurt\ durat\ [i de lung\ durat\.

Memoria de scurt\ durat\ se bazeaz\ pe preluarea

mesajului informa]ional de la receptor, prelucrarea lui [i apoi

stocarea informa]iei `n aria de proiec]ie cortical\ (memoria

senzorial\, cu durat\ de câteva milisecunde). Aceasta este

urmat\ de transferul informa]iei `n alte zone corticale conexate

cu zona de proiec]ie primar\ (memoria primar\ cu durata de

re]inere a informa]iei de la câteva secunde la câteva minute).

Num\rul de informa]ii stocate prin memoria de scurt\ durat\

este redus [i noile informa]ii le disloc\ pe cele anterioare,

conducând la unitatea lor.

Eficien]a memoriei primare scade dac\ imediat dup\

prelucrarea informa]iei apar elemente de distragere a aten]iei

printr-un alt proces mental, iar consolidarea ei este asigurat\

prin repetare, facilitând trecerea la memoria de lung\ durat\.

Aceste aspecte sunt cu importan]\ particular\ `n activitatea de

dresaj a animalelor.

Memoria de lung\ durat\ sau secundar\ const\ `n

stocarea tuturor tipurilor de informa]ii care pot fi recunoscute

(evocate sau reamintite) dup\ ore, zile, luni sau ani de la

realizarea engram\rii lor. Natura memoriei de lung\ durat\ este

71

diferit\ de a memoriei de scurt\ durat\; s-a constatat c\

anestezia general\ (narcoza) sau electro[ocul nu sunt urmate de

dispari]ia memoriei de lung\ durat\.

Mecanismele de producere a proceselor de memorizare,

precum [i localizarea lor `n creier sunt insuficient cunoscute

de[i s-au f\cut un num\r mare de investiga]ii experimentale `n

domeniul func]ion\rii sinapselor (corticale, `n special).

~nv\]area este procesul psihofiziologic complex prin

care se realizeaz\ dobândirea unor noi acte func]ionale pe

seama acumul\rii de noi informa]ii [i pe baza c\ruia animalele

domestice se adapteaz\ mai bine condi]iilor de mediu

ecologico-tehnologic, reu[ind s\ execute activit\]i pe care nu le

puteau face `nainte.

~nv\]area presupune acumularea de cuno[tin]e prin

memorare, precum [i discriminarea a ceea ce este util

(favorabil) de ceea ce este periculos, asigurând astfel

elaborarea de reac]ii comportamentale adecvate.

Inteligen]a reprezint\, la animale, amplitudinea de a

reac]iona repede [i optim la situa]iile nou intervenite `n mediul

`nconjur\tor, prin adoptarea de strategii comportamentale care

m\resc eficien]a adapt\rii (supravie]uirii). Aceast\ posibilitate

de a rezolva probleme concrete este cel mai bine exprimat\ `n

lumea animal\ la maimu]ele superioare, fapt ce a condus `n

psihofiziologia comportamental\ la schimb\ri conceptuale

conform c\rora specia uman\ nu este singura `nzestrat\ cu

inteligen]\. Dintre animalele domestice, câinele se situeaz\ la

mare distan]\ de celelalte specii (este urmat de pisic\ [i cal).

72

De[i nu este de natur\ genetic\, inteligen]a se dezvolt\

gradual `n ontogenez\ sub influen]a modelatoare a mediului

ambiant. Performan]ele acestei `nsu[iri sunt necesare [i

exploatate `n procesul de dresaj, la diferite categorii de

animale, `ntrucât inteligen]a este instrumentul biologic major al

adapt\rii.

Emo]iile reprezint\ reac]ii intense, complexe [i de

scurt\ durat\ ale organismului fa]\ de o situa]ie devenit\

abrupt\ [i sunt urmate imediat de st\ri afective diverse

(pl\cere, nepl\cere, agresivitate, furie etc.) `nso]ite [i de

modific\ri ale marilor func]ii fiziologice (frecven]a cardiac\,

respiratorie, relaxarea sfincterelor, midriaz\ etc.). Reac]iile

emo]ionale sunt forme de exprimare a comportamentelor

instinctuale, forme diferite `ns\ de senza]ii.

Emo]ia depinde nu numai de natura agentului generator

(agentului emo]ional), ci [i de individ, de starea de s\n\tate

(echilibrul func]ional), de experien]a sa anterioar\, precum [i

de pozi]ia sa (rangul) `n ierarhia social\ (ierarhia `n cadrul

grupului). De[i emo]ia este un proces psihofiziologic individual

ea poate s\ se extind\ la o `ntreag\ colectivitate de animale,

observându-se `n cadrul unei emo]ii colective o palet\ larg\ de

nuan]e individuale.

5.1. Spontaneitate [i motiva]ie

Prin motiva]ie se `n]elege preg\tirea de ac]iune adic\

preg\tirea sau tendin]a unui animal de a executa un anumit

73

comportament. Aceast\ disozi]ie sau disponibilitate este

determinat\ de un ansamblu de factori ce include: stimuli

externi, stimuli interni, hormoni [i antecedentele

comportamentului `n chestiune (adic\ timul scurs de când el a

fost efectuat ultima dat\). De aceea orice tipar comportamental

are `n orice moment o anumit\ valoare motiva]ional\, valoare

ce descre[te când actul respectiv este `ndeplinit apoi cre[te din

nou. Unii etologi include `n motiva]ie [i procesele de maturare

, `nv\]are sau efectele oboselii, deoarece [i ace[ti factori pot

influen]a o disponibilitate comportamental\. Al]i etologi

resping `ns\ aceast\ interpretare, considerând-o prea larg\.

Dup\ COCIU (1999) prin motiva]ie `n cadrul

cauzalit\]ii comportamentului se `n]elege starea de motiva]ie

care este o stare intern\ a organismului. Mai exact motiva]ia

reprezint\ dispozi]ia de ac]iune adic\ starea intern\ a

animalului de a fi preg\tit pentru a executa un anumit

comportament, stare ce este determinat\ de un ensamblu de

factori ce include stimuli interni, hormoni, poten]ialul de

ac]iune specific\, stimuli externi.

Analiza comportamental\. Un prim stadiu al acestei

analize nu trebuie s\ implice nici o `ncercare de a investiga

natura proceselor interne pe care se bazeaz\ modific\rile

survenite la nivel comportamental, ci numai s\ le denumeasc\.

Aceast\ etap\ presupune depistarea unor factori cauzali care

pot fi evenimente obiectiv reale ceac]ioneaz\ `n calitate de

stimuli externi (structurali sau de situa]ie) sau pot fi variabile

postulate care coreleaz\ asemenea evenimente stimulatorii de

comportament sau evenimentele comportamentale unul de

74

altul. Hrana `n calitate de stimul extern [i foamea `n calitate de

stare intern\ postulat\ sunt factori cauzali ce determin\

comportamentul de hr\nire.

Exist\ dou\ opinii cu privire la factorii ce determin\

comportamentul unui animal:

- numai o anumit\ categorie ac]ioneaz\ asupra unui

anumit tip de comportament, [i

- to]i factorii cauzali contribuie la instalarea unei st\ri

motiva]ionale generale care influen]eaz\ la rândul ei

intensitatea tuturor tipurilor de comportament.

Opiniile nu elucideaz\ pe deplin motiva]ia

comportamental\.

Orice tip de comportament poate fi m\surat `n diferite

moduri: laten]\, frecven]\, intensitate, durat\ etc.

Analiza prin modelare matematic\ este o alt\ metod\

de a aborda problemele motiva]iei. Criticat\ de LORENZ

(1978) este util\ deaorece aduce mai mult\ precizie `n

descrierea rela]iilor dintre factorii cauzali [i r\spunsurile

comportamentale sau dintre diferitele tipuri de comportament.

O modelare matematic\ a comportamentului a pornit de

la faptul c\, `n timp ce sistemele clasice de control ale

motiva]iei s-au dovedit valabile `n analiza rela]iilor dintre

anumite ariabile independente [i depndente`n realitate mai

mul]i factori motiva]ionali se afl\ `n competi]ie pentru

controlul diferitelor tipuri de comportament [i fiecare tip de

comportament poate avea consecin]e multiple pentru animal.

De aceea autori ca McFARLAND, HOUSTON [i SIBLY

(1981) au utilizat, `n acest scop, conceptul unei abord\ri state-

75

space care pare a fi cel mai adcvat unui studiu bazat pe

multivariabile (D. McFARLAND [i A. HOUSTON, 1981).

Activit\]ile unui animal pot fi clasificate `ntr-un num\r

de categorii care se exclud reciproc - de ex.: hr\nirea, b\utul [i

`ngrijirea corpului - fiecare din ele implicând un num\r de

unit\]i identificabile ca "ac]iuni". Fiecare ac]iune este de un set

de factori cauzali: hr\nirea de pild\ este influen]at\ de privarea

de hran\ [i de prezen]a hranei. De[i fiecare ac]iune poate

ap\rea cu mai mult de o singur\ stare a factorilor cauzali (un

animal de ex. va mânca atunci când este mai mult sau mai

pu]in fl\mând), s-a presupus c\ o anumit\ stare a factorilor

cauzali va genera totdeauna aceea[i ac]iune. ~n acest mod,

starea motiva]ional\ a animalului poate fi plasat\ `ntr-un spa]iu

factorial cauzal, fiecare dimensiune a acestuia reprezentând un

tip de factor cauzal care afecteaz\ comportamentul animalului.

Folosind aceast\ abordare, McFARLAND [i SIBLY

(1972, 1975, cita]i de R. A. HINDE, 1982) au elaborat un

model al proceselor motiva]ionale ce determin\

comporatmentul. Ei au postulat c\ `n cadrul unui sistem

motiva]ional, considerat `n ansamblu, exist\ un sistem de

comand\ relevant pentru comportamentul `n curs de

desf\[urare. Starea de comand\ este reprezentat\ printr-un

punct `ntr-un spa]iu având n dimensiuni; ex. dac\ foamea este

determinat\ numai de necesarul de principii nutritive, starea de

comand\ pentru foame poate fi reprezentat\ `n punct `n spa]iu

de trei dimensiuni corespunz\toare: cantit\]ilor de hidra]i de

carbon, aminoacizi [i gr\simi necesare. comportamentul va

76

`nceta când punctul va atinge originea sau se va apropia cât mai

mult posibil de aceasta.

Un asemenea model exprim\ `n limbaj matematic

fenomenul binecunoscut, observabil la nivel comportamental [i

relevat prin metoda dublei cuantific\ri: cu cât un animal este

mai puternic motivat, cu atât mai slab este stimulul necesar [i

suficient pentru a declan[a r\spunsul comportamental specific.

Un stimul structural implic\ de obicei mai multe caracteristici

(cheie) dar, a[a cum a dovedit A SEITZ, acetea sunt `nsumate

de c\tre animal `n mod cantitativ (legea `nsum\rii eterogene a

stimulilor). Aceast\ `nsumare interca]ioneaz\ cu factorii interni

pentru a determina starea motiva]ional\.

~n ceea ce prive[te demonstarea comportamenului `n

limitele unei scheme teoretice este adesea dificil\ [i profitabil\

numai `n m\sura `n care ajut\ s\ fie reperate aceste limite.

Un model mai complet opera]ional al motiva]iei

biologice, bazat pe datele etologiei [i psihologiei, este modelul

neurocibernetic propus de C. B|L|CEANU [i Ed. NICOLAU

(1972). ~n acest model orice organism animal dispune de un

sistem motiva]ional (total) conceput ca un sistem biocibernetic

func]ional `n mod automat conform schemei generale (fig. ) `n

care S reprezint\ mul]imea semnalelor de intrare si [i R

mul]imea r\spunsurilor rj.

S ∈ S → → r ∈ R m ∈ M

77

Sistemul dispune de o mul]ime M finit\ de st\ri interne

sau st\ri de motiva]ie, al c\rei num\r trebuie precizat pentru a

afla num\rul elementelor mul]imii M. ~n acest model autorii

echivaleaz\ starea de motiva]ie biologic\ cu vechiul concept de

instinct.

Semnalele e intrare pot induce st\rile de motiva]ie [i

determina r\spunsuri comportamentale. Animalul va r\spunde

prin acte comportamentale `n func]ie de stimulii de intrare [i de

starea intern\ de motiva]ie a sistemului. Mul]imea S a

semnalelor de intrare se consider\ a fi compus\ din 4

submul]imi:

1. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r

s e n s i b i l i z a t o a r e care comut\ sistemul pe una

din st\rile de motiva]ie posibile; `n aceast\

categorie intr\ stimulii senzoriali interni. Pentru a

impune sistemului nervos motiva]ia

corespunz\toare, semnalul sensibilizator trebuie s\

aib\ intensitatea care s\ dep\[easc\ valoarea unui

anumit prag. Calea de motiva]ie selectat\ se

instaleaz\ `n sistemul nervos cu o anumit\ for]\ sau

impulsionare pentru care autorii folosesc conceptul

drive, dar nu `n sensul psihologic de energizare ci

sensibilizator opera]ional, care modific\

reactivitatea `ntregului sistem de pild\ (care scade

pragul neuronilorsau sinapselor ac]ionând ca un

sistem de facilitare).

2. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r o p e r a t i v e

ac]ioneaz\ numai dup\ ce starea de motiva]ie s-a

78

instalat `n sistem, ele având rolul unor condi]ii

logice `n cadrul programului secven]ial al fiec\rei

st\ri motiva]ionale. Acestea la rândul lor sunt de

mai multe tipuri:

a) semnale evocatoare reprezint\ elemente pe baza

c\rora sistemul rezolv\ problema pus\ de semnalul

sensibilizator. Semnalele evocatoare au func]ia

unor condi]ii logicepozitive care fac posibil\

interven]ia diferi]ilor operatori ce se organizeaz\

sub forma unui program de rezolvare a

problemeimotiva]ionale specifice.

b) Semnale perturbatoare ac]ioneaz\ `n calitate de

condi]ii logice negative ce intervin sub form\ de

obstacole `n cursul desf\[ur\rii programului.

c) Semnale de satura]ie ac]ioneaz\ operatorul de

`ncetare a st\rii de motiva]i, oprind sau suspendând

starea de motiva]ie `n momentul când, consider\

autorii, problema a fost rezolvat\.

3. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r p r e g \ t i t o a r e

ce preced istalarea unei st\ri de motiva]ie, `nainte de

ac]iunea semnalelor sensibilizatoare. Pentru ca

semnalul sensibilizator s\ ac]ioneze asupra unei

intr\ri cu prag [i s\ determine astfel selectarea unei

st\ri de motiva]ie `n sistemul M (motiva]ional), este

necesar, `n unele cazuri ca acesta s\ fie preg\tit `n

prealabil de semnalele preg\titoare. Autorii citeaz\

pentru exemplificare hormonii sexuali care

preg\tesc instalarea comportamentului sexual.

79

4. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r i n d i f e r e n t e

care `n mod obi[nuit nu au nici o ac]iune asupra

st\rii de motiva]ie. ~nv\]area poate `ns\ transforma

anumite semnale indiferente `n semnale operative

sau sensibilizatoare, completând astfel func]ional

sistemul func]ional cu ceea ce unii autori au

denumit motiva]ie secundar\. Aici se are `n vedere

limbajul etologic de transformare a unor

stimulipoten]iali `n stimuli semnificativi [i, `n

consecin]\, efectivi.

Un prim principiu de rezolvare a problemelor

motiva]ionale este reprezentat de o algoritmic\ exhaustiv\.

Organismul se afl\ `n posesia tuturor opera]iunilor posibile [i a

condi]iilor lor logice pozitive [i negative. Informa]ia genetic\

(mai exact filogenetic\) pune la dispozi]ia sistemului biologic

algoritmii respectivi. Fiecare semnal sensibilizator ac]ioneaz\

un algoritm specific, astfel `ncât comportamentul motiva]ional

este strict determinat cu o precizie rigid\ [i implacabil\.

~n ciuda preciziei acestor programe algoritmice de

rezolvare a problemelor motiva]ionale, eficien]a lor nu este cea

scontat\ datorit\ determinismului lor strict [i articula]iei lor

rigide. Animalul g\se[te solu]ia problemei numai dac\

variabilele motiva]ionale apar]inând mediului extern, `ndeosebi

semnalele evocatoare [i cele perturbatoare, au fost `nscrise `n

algoritmul respectiv. Când asupra sa ac]ioneaz\ un semanl

neprev\zut, ne`nscris `n algoritmurile programelor, sistemul

r\spunde aleatoriu, neadaptativ din punct de vedere bilogic. De

aceea `n sisteme biolgice mai evoluate, se folosesc alte dou\

80

principii de rezolvare suprapuse celui expus [i care continu\ s\

func]ioneze ca un mecanism fundamental.

Al doilea principiu implic\ interven]ia unui mecanism

de `nv\]are (learning) care are dou\ forme esen]iale: `nv\]area

clasic\ pavlovian\ sau prin coinciden]\când unele semnale

indiferente se transform\ `n semanle operative [i condi]ionarea

instrumental\ sau prin r\splat\ [i pedeaps\ care `mbog\]e[te

repertoriul strategiilor folosite pentru atingerea obiectivelor

motiva]ionale.

Al treilea principiu de rezolvare, existent la vertebratele

superioare, se bazeaz\ pe organizarea complex\, pe paliere a

SNC [i presupune un etaj superior ES care controleaz\ `ntregul

comportament [i pe care HOLST l-a denumit postul superior de

comand\. Blocul ES recurge, pentru a rezolva problemele

motiva]ionale, la o programare secven]ial sau sau dinamic\ a

activit\]ii organismului.

Analiza fiziologic\ men]ine `n general, cutia neagr\ la

nivelul organismului. Analiza comportamental\ conduce `n

mod natural la analiza fiziologic\ pentru a detecta factorii ce

intervin `n modific\rile variabilei internediare motiva]ionale [i

mecanismele prin care se realizeaz\ aceast\ interven]ie.

Modelarea cibernetic\ este completat\ de datele analizei

fiziologice care descoper\ natura concret\ a m\rimilor,

operatorilor sau subsistemelor puse `n rela]ie `n alc\tuirea

programelor software.

Pe m\sur\ ce atât etologii cât [i fiziologii colaboreaz\

pentru descifrarea mecanismelor complexe ale

81

comportamentului, diferen]ele dintre nivelul comportamental [i

cel fiziologic al analizei se estompeaz\.

Toate leg\turile `ntre etologie [i neurofiziologie se

dovedesc utile numai `n m\sura `n care nu se pierde contactul

cu studiul comportamentului global al animalului intact, sau

atâta timp cât analiza fiziologic\ este raportat\ permanent, la

analiza pe front larg.

5.1. Interac]iunea factorilor cauzali interni [i

externi

Ac]iunea acestor factori este intim corelat\. Orice

activitate comportamental\, reprezentând o organizare de

evenimente `n timp [i spa]iu, este determinat\ atât de factori

interni cât [i externi.comportamnetul este totodat\ spontan

(endogen) [i reactiv (exogen). El are o component\ activ\,

reprezentat\ de ansambluiri gradual integrate [i de coordon\ri

ereditare, [i o component\ reactiv\ reprezentat\ de mi[c\ri mai

mult sau mai pu]in complicate.

Apari]ia [i intensitatea comportamentului nu depind

numai de for]a stimulilor declan[atori ci, de asemenea, de

dispozi]ia intern\ a animalului. Dac\ aceast\ dispozi]ie sau

starea motiva]ional\ este puternic\, un stimul destul de slab

poate declan[a un comportament finalizat de intensitate

maxim\. Dimpotriv\, un animal având o stare motiva]ional\

diminuat\, nu va manifesta r\spunsuri complete [i interne decât

dac\ stimularea extern\ va fi foarte puternic\.

82

5.2. Motiva]ia comportamental\

Prin motiva]ie se `n]elelge dispozi]ia de ac]iune sau

starea intern\ a organismului de a fi preg\tit pentru a executa

un anumit comportament, stare ce este deternminat\ de un

ansamblu de factori ce include stimuli interni hormoni,

poten]ialul de ac]iune specific\, stimuli externi.

R.A. HINDE (1982) remarca existen]a unei st\ri interne

care se modifica `n decursul unui interval de timp constatat\

prin observarea obiectiv\ a faptului c\ un stimul dat nu

declan[eaz\ totdeauna acela[i r\spuns. Situa]ia stimulatorie

extern\ fiind constant\, modific\rile dispozi]iei unui animal de

a r\spunde la aceast\ situa]ie trebuie atribuit\ unor modific\ri

survenite `n starea lui intern\.

5.3. Sisteme motiva]ionale

Modelarea cibernetic\ a motiva]iei a eviden]iat c\ orice

organism animal dispune de un sistem motiva]ional general

care `mbrac\ forme particulare `n cazul diferitelor motiva]ii

specifice. ~n cele ce urmeaz\ vom prezenta schemele

comportamentelor motiva]ionale majore la vertebratele

superioare, `n special la mamifere.

Sistemul motiva]ional de hr\nire. Starea motiva]ional\

de foame se instaleaz\ sub ac]iunea unor influxuri nervoase ce

83

pornesc de la anumi]i centri din creierul median inferior

(hipotalamus) [i care converg spre al]i centri situa]i `n scoar]a

cerebral\. De asemenea `n hipotalamus exist\ intrareceptori ce

ercep concentra]ia din sânge a principalelor categorii de

substan]e nutritive (glucide, lipide, aminoacizi) precum [i

temperatura mediului intern. Tot la nivelul hipotalamusului `n

centru sa]iet\]ii sunt recep]iona]i [i stimuli care informeaz\

despre starea de plenitudine a stomacului diminuând sau

inhibând starea motiva]ional\ [i reglând comportamentul de

hr\nire.

Centrul sa]iet\]ii are conexiuni cu centrii foamei din

hipotalamusul lateral [i scoar]a cerebral\. Sc\derea

con]inutului glucozei, aminoacizilor, a temperaturii mediului

umoral, precum [i contrac]iile stomacului gol impun starea

motiva]ional\ de foame care activeaz\ comportamentul apetitiv

[i actul consumator specific. Consecin]a acestui comportament

motiva]ional prin stimulii excitatori sau inhibitori, prin rela]ii

de feedback pozitiv sau negativ este desf\[urarea

comportamentului.

Sistemul motiva]ional dipsic (al ingestiei de ap\).

Cantitatea de ap\ din mediul intern este evaluat\ prin

perceperea presiunii osmotice a plasmei osmotice a plasmei

sanguine de c\tre osmoreceptorii situa]i `n artera carotid\

intern\, care transmit informa]ia centrilor specifici motiva]iei

de sete, afla]i `n hipotalamusul lateral [i interconecta]i cu

scoar]a cerebral\. Diminuarea con]inutului de ap\ [i cre[terea

consecutiv\ a concentra]iei ionice a sângelui, impune starea de

motiva]ie care activeaz\ comportamentul de b\ut cu faza sa

84

apetitiv\ [i consumatoare. ~n acest sistem motiva]ional

intervine [i o component\ hormonal\, constând din secre]ia de

c\tre hipofiza posterioar\ a hormonului antidiuretic (ADH)

care reduce eliminarea apei din urina primar\ (`nc\

neeliminat\) [i are un efect vasoconstrictor asupra unor

anumite artere. ~n activarea motiva]iei de sete, intervin de

asemenea stimuli sensibilizatori periferici percepu]i la nivelul

mucoasei bucofaringiene, dar ei exercit\ un control pe termen

scurt.

Sistemul motiva]ional al defeca]iei. Defecarea are, la

mamifere, nu numai o func]ie fiziologic\ ci [i etologic\,

de]inând un rol important `n comportamentul expresiv [i de

comunicare intraspecific\, implicit `n marcarea teritoriului.

Stimulii sensibilizatori ce induc starea motiva]ional\ de

defecare sunt genera]i de un anumit grad de plenitudine a

rectului, percepu]i de baroreceptiorii din peretele intestinal [i

transmi[i unui centru nervos specific situat `n m\duva spin\rii.

Aceasta declan[eaz\ relaxarea sfincterului anal [i contrac]iile

ondulatorii ale musculaturii rectului. Centrul medular al

defec\rii are conexiuni cu scoar]a cerebral\. Actul consumator

al depunerii fecalelor este precedat de un comportament ce

difer\ la mamifere de la o specie la alta `n cadrul c\ruia

animalul caut\ o anumit\ configura]ie sau situa]ie stimulatorie

necesar\ efectu\rii actului consumator.

Sistemul motiva]ional al urin\rii. Stimulul

sensibilizator ce activeaz motiva]ia de eliminare a urinei este

atingerea unui anumit grad de plenitudine a vezicii urinare. ~n

peretele acesteia se afl\ barorecptorii care transmit permanent

85

semnale c\tre centrul de comand\ din m\duva spin\rii,

informând-ul despre gradul de distensie avezicii. Centrul

respectiv este interconectat la scoar]a cerebral\. Eliminarea

urinii sau mic]iunea reprezint\ actul consumator [i el se

efectueaz\ prin relaxarea sfincterului vezical [i contrac]ia

musculaturii din peretele vezicii.

Mic]iunea `n calitate de act consumator, este de

asemenea precedat\ de un comportament apetitiv `n cursul

c\ruia se caut\ configura]ia [i situa]ia stimulatorie adecvat\,

deoarece urinarea nu reprezint\ numai un act fiziologic, ci

de]ine un rol important `n cadrul comportamentului teritorial,

de curtare [i de comunicare `n general.

Sistemul motiva]ional sexual. Starea de motiva]ie

sexual\ este determinat\ de centri nervo[i hipotalamici afla]i

sub un strict control hormonal [i sub ac]iunea unor stimuli

externi (vizuali, auditivi, tactili) având, de regul\, caracterul

unor stimuli-cheie. La mamifere se admite existen]a `n

hipotalamus a doi centri ce comand\ comportamentul

motiva]ional sexual: centrul sexual [i centrul de erotizare.

Centrii respectivi se dezvolt\ `ncepând din perioada

intrauterin\ având `nsu[iri diferite `n func]ie de sexul fetusului.

Centrul sexual [i centrul de erotizare cu func]iie masculin\ se

formeaz\ sub influen]a cantit\]ilor mici de testosteron secretate

de celulele intersti]iale din testiculul fetusului. Centrul sexual [i

centrul de erotizare cu func]ii feminine se formeaz\ datorit\

absen]ei hormonilor sexuali masculini sau androgeni [i datorit\

unor cantit\]i foarte mici de hormoni sexuali feminini sau

estrogeni.

86

Centrul sexual regleaz\ sinteza [i eliminarea

hormonilor gonadotropi (gonadotrofine) din hipofiza anterioar\

[i func]ionarea sa `ncepe `nc\ `naintea atingerii maturit\]ii

sexuale.

Centrul de erotizare este interconectat cu scoar]a

cerebral\ [i determin\ comportamentul sexual specific

masculilor sau femelelor.

Pe m\sura maturiz\rii animalului, centrul sexual [i

centrul de erotizare se activeaz\ progresiv. Hipofiza anterioar\

secret\ o cantitate tot mai crescut\ de hormonigonadotropi.:

- hormonul de stimulare folicular\ (FSH) stimuleaz\

maturarea foliculilor ovarieni ce con]in ovule. La

mascul, FSH stimuleaz\ spermatogeneza;

- hormonul luteinizant (LH) stimuleaz\ la femele

maturarea [i eliminarea ovulelor (ovula]ia), de

asemenea sinteza de estrogeni. Ulterior, el va

induce formarea corpului galben care secret\

progesteronul ce preg\te[te mucoasa uterin\ `n

vederea hr\nirii [i nida]iei embrionului. La mascul,

LH stimuleaz\ secre]ia de testosteron de c\tre

celulele intersti]iale ale testiculului;

- prolactina stimuleaz\ dezvoltarea glandei mamare

[i controleaz\ secre]ia de lapte `n cursul lacta]iei.

Secre]ia de FH [i LH este continu\ la masculi.

Testosteronul stimuleaz\ spermatogeneza [i ac]ioneaz\ asupra

centrului de erotizare din hipotalamus interconectat cu scoar]a

cerebral\, determinând stfel comportamentul sexual masculin.

Con]inutul de testosteron din plasma sanguin\ controleaz\

87

printr-o reglare de tip feedback activitatea centrului sexual.

Dac\ titrul sanguin al testosteronului scde, este stimulat\

secre]ia de LH de c\tre hipofiza anterioar\, LH care prin

feedback pozitiv, va intensifica secre]ia de testosteron. `n

testicule. Aceast\ dubl\ reglare are ca efect men]inerea

constant\ a concentra]iei testosteronului `n sânge [i a activit\]ii

comportamentului motiva]ional sexual.

La femele, datorit\ func]iei ciclice a centrului sexual,

eliberarea de FSH [i LH `n sânge este discontinu\. Cre[terea

concentra]iei sanguine a progesteronei `n timpul fazei luteinice

inhib\ prin feedback negativ secre]ia de FSH [i deci

dezvoltarea altor foliculi ovarieni. Sistemul motiva]ional sexual

feminin func]ioneaz\ ciclic.

Prin intermediul centrului de erotizare, hormonii

estrogeni determin\ la nivelul scoar]ei cerebrale

comportamentul sexual feminin. Caracterul ciclic al acestuia se

exprim\ prin faptul c\ femelele de maimfere nu prezint\

receptivitate fa]\ de masculi decât `n a[a-numita perioad\ de

c\duri (estru), receptivitate semnalat\ prin diferi]i stimuli-

cheie: vizuali, auditivi sau, mai ales, olfactivi. La primatele

antropoide [i la om, motiva]ia sexual\ `[i pierde la femele, `n

mare m\sur\, caracterul ciclic, ele fiind receptive permanent la

avansurile masculilor. Cauza acestui fenomen o constituie

faptul c\ glanda cortico-suprareanal\ sisntetizeaz\, la speciile

respective, mici cantit\]i de estrogeni care stimuleaz\

permanent la femele centrul de erotizare.(E. KOLB, 1977).

Stimulul motiva]ional al somnului. Etologi ca N.

TINBERGEN (1951), dar [i neurofiziologi ca G. MORUZZI

88

(1969) consider\ somnul ca manifestarea unui comportament

motiva]ional (instinctiv) vital având o faz\ apetitiv\ de c\utare,

ce conduce la adoptarea unei posturi de repaus, [i o faz\

consumatoare, obiectiv observabil\ `ndeosebi `n somnul

paradoxal. Concep]ia fiziologic\ clasic\a considerat un timp c\

somnul , ca [i visele de altfel, ar reprezenta o stare de repaus

cerebral. Cercet\ri electrofiziologice [i metabolice au dovedit

ulterior c\, de[i `n timpul somnului tonusul muscular,

consumul de oxigen, activitatea cardiac\ [i respiratorie se

reduc, metabolismul creierului nyu se diminueaz\, consumul

de oxigen [i afluxul sanguin r\mânând la acest nivel la fel de

inese ca [i `n starea de veghe. Somnul este deci o stare activ\

de refacere a capacit\]ii func]ionale cerebrale . activitatea

cerebral\. Activitatea cerebral\ din timpul somnului [i viselor

difer\ `ns\, a[a cum arat\ electroencefalograma (EEG), de cea

din timpul st\rii de veghe.

Nu numai la om ci [i la animale se disting mai multe

faze de somn lini[tit, alternând cu faze de somn profund sau

somn paradoxal `n cursul c\rora survin visele somnul

paradoxal a fost denumit astfel deoarece, `n cursul s\u, undele

cerebrale `nregistrate prin EEG seam\n\ cu cele din starea de

veghe iar persoanele trezite `n astfel de situa]ii au afirmat c\

tocmei visau ceva. La om [i la animale (pisic\, câine mai u[or

de observat) se `nregistreaz\ mi[c\ri rapide ale globilor oculari,

motiv pentru care se folose[te [i denumirea de REM (Rapid –

Eye - Movement) sau somn cu vise.

Nevoia de somn urmeaz\ unei perioade de activitate `n

stare de veghe, motiva]ia respectiv\ având, ca [i celelalte

89

dealtfel, un caracter ciclic. De aceea o prim\ ipotez\ privind

mecanismul neurofiziologic al somnului a luat `n considerare

rolul forma]iei reticulate. Alc\tuit\ dintr-un ansamblu de mici

neuroni situa]i `n puntea lui Varolio [i bulb, forma]ia reticulat\

stabile[te leg\turi extrem de numeroase cu mai multe etaje,

zone [i structuri nervoase.

Noi cercet\ri aveau s\ evidemn]ieze `ns\ activitatea

unor mecanisme centrale de inducere a st\rii de somn,

mecanisme existente `n bulb, hipotalamusul ventromedian,

talamus (nucleii nespecifici), subtalamus, nucleii stria]i. ~n

plus, anumite stimul\ri senzoriale s-au dovedit a avea

capacitatea de a provoca trezirea sau, dimpotriv\, somnul, `n

func]ie de configura]ia lor specific\.

~n cazul sistemului motiva]ional al somnului, se

remarc\ `n special `n cazul fazei paradoxale , varia]ia situa]iei

situa]iei stimulatorii specifice liminale [i a r\spunsului `n

func]ie de intensitatea st\rii motiva]ionale. Privarea selectiv\

desomn paradoxal indic\ existen]a unei trebuin]e specifice de

a `ndeplini acest act consumator comportamental; o asemenea

privare are drept consecince apari]ia unei hiperexcitabilit]i

nervoase, unor tulbur\ri neurovegetative (tahicardie,

dificulatate de concentrare, lips\ de control) care exprim\

deficitul de somn paradoxal pe care organismul `l caut\ s\-l

acopere `n raport direct propor]ional: durata somnului

paradoxal recuperator este `n func]ie direct\ de durata de

privare. Acest aspect sugereaz\, printre altele, c\ somnul

paradoxal ar putea avea [i func]ia de stocare, clasificare [i

prelucrare a evenimentelor survenite `n starea de veghe, toate

90

aceste procese neefectuânduse aleator ci, foarte probabil,

conform unei strategii, a[a cum par s\ indice visele la om.

6. Organizarea comportamentului

~n ceea ce prive[te comportamentul exist\ dou\ no]iuni:

organizare (N. TINBERGEN, 1951; P. H. KLOPFER, 1974) [i

integrare (R.A. HINDE, 1982) care definesc acela[i proces. ~n

general, prin integrare se `n]elege includerea mai multor

elemente `ntr-un tot ce formeaz\ o entitate relativ, autonom\,

denumit\ `n multe cazurisistem. O serie de sisteme (unit\]i)

comportamentale se formeaz\ `n acest fel. Organizarea de

sisteme presupune dispunerea, combinarea `n spa]iu a unor

asemenea unit\]i, ceea ce poate conduce `n multe cazuri la

formarea unor alte totalit\]i sau sisteme, cu grad superior de

integrare. Diferen]a `ntre cele dou\ no]iuni este minim\, ea

constând poate din faptul c\ organizarea are o sfer\ referen]ial\

ceva mai ampl\, putând fi rezultatul integr\rii dar [i al unei

simple combin\ri sau ordon\ri `n spa]iu [i timp.

R\spuns sau reac]ie. Diferitele r\spunsuri sau reac]ii

declan[ate [i/sau orientate de diferi]i stimuli au grade de

complexitate diferite. ~n multe cazuri, un stimul produce o

mi[care relativ simpl\. Dac\ atingem u[or cu degetul vârful

perilor cozii unei pisici, coada va efectua o mi[care scurt\ [i

rapid\. Dar când o pisic\ vede un cârd de vr\bii ciugulind pe

sol, ea se tupileaz\ [i `ncepe a avansa prin mi[c\ri lente `n

direc]ia stolului, va adopta pozi]ia de atac [i va s\ri asupra

91

uneia din p\s\ri. ~n acest caz este un r\spuns comportamental

complex. Vân\toarea `n grup efectuat\ de câinii-hien\1 sau lupi

reprezint\ o reac]ie mai complex\. ~n fine, migra]iile unor

p\s\ri la distan]e [i pe durate de timp foarte extinse, de[i

declan[ate [i orientate `n parte de stimuli externi, apar]in unei

categorii de r\spunsuri extrem de complicate.

Conceptul de r\spuns sau reac]ie reune[te deci o mare

varietate de ansambluri motorii având grade de complexitate

foarte diferite. ~n realitate fiecare din aceste “unit\]i” reprezint\

o organizare motorie mai mult sau mai pu]in complex\.

Organizare comportamentului este de fapt rezultanta

func]ional\ (sofware) a interac]iunii factorilor interni[i externi,

dar [i a suportului s\u organic (hardware). Pentru un ansamblu

comportamental cu un grad ridicat de organizare, dependen]a

de factori stimulatori fiind mai pu]in sau de loc luat\ `n

considerare, se folose[te adesea termenul de activitate sau

ac]iune comportamental\.

R\spunsuri sau reac]ii `n lan]. ~n ciuda simplit\]ii lor

aparente sau a succesiunii r\spunsurilor presupuse aleatorii, ele

constau `n realitate dintr-un lan] de reac]ii distincte, fiecare din

ele depinzând de un set specific de stimuli-cheie. Caracterul

catenar al unei reac]ii apare, `n primul rând când se produce o

`ntrerupere ce poate fi prevenit\ prin prezentarea unei situa]ii

stimulatorii noi.K. von FRISH (1927, citat de N.

TINBERGEN, 1951) a ar\tat c\ reac]iile albinelor `n c\utare

de flori pentru a colecta nectarul sunt declan[ate ini]ial de o

stimulare vizual\ `n care rolul important revine culorii. Imita]ii

1 Denumi]i [i câinii s\lbateci africani.

92

de flori confec]ionate din hârtie colorat\ (albastru, galben)

atrag albinele de la mare distan]\ dar ele se a[eaz\ rareori pe

aceste modele. Când au ajuns la circa un centimetru distan]\ de

florile artificiale, insectele ezit\ [i nu le mai acord\ apoi nici un

interes. dAc\ modelele sunt ins\, impregnate cu parfumuri

florale specifice, albina efectueaz\ veriiga urm\toare a lan]ului

de reac]ii, a[ezându-se pe model, unde `ncepe s\ caute nectaru.

~n mod normal, pe o floare adev\rat\, aceast\ a doua reac]ie

este urmat\ de o a treia: introducerea trompei `n floare [i

apirarea nectarului. Reac]iile respective depind de stimuli

vizuali, chimici [i tactili, rolul exact al fiec\rui tip de stimulare

fiind greu de precizat dar nu mai pu]in evident.

Organizarea ierarhic\ a comportamentului.

R\spunsurile organizate `n secven]e se disting fiecare printr-o

fluctua]ie a pragului stimulator declan[atori. Comportamentul

de amenin]are [i cel de atac efectuate `n diferite moduri

specifice (mu[c\turi, lovituri etc.) sunt declan[ate mai u[or la

un animal aflat `ntr-o dispozi]ie agresiv\ decât la un animal la

care este activat\ motiva]ia de foame. Alte tipuri de r\sunsuri

comportamentale cum ar fi dobândirea hranei sau construirea

cuibului, par a fi inhibate pe durata manifest\rii

comportamentului agresiv.

Foarte rar un comportament apetitiv conduce direct la

situa]ia stimulatorie care declan[eaz\ actul consumator. De

obicei, primul comportament apetitiv conduce la un MDI care

`ntrerupe activitatea anterioar\ pentru a declan[a o alta [i

adeseori survine o organizare `n care mai multe `nl\n]uiri de

acest tip se succed. ~n aceast\ succesiune de activit\]i un

93

r\spuns comportamental poate juca rol dublu: el poate constitui

actul consumator al unui comportament apetitiv care `l precede

[i comp[ortamentul apetitiv prin care se caut\ situa]ia

declan[at\ urm\toare, cel mai adesea prin intermediul reac]iilor

de orientare.

Aceste fenomene observabile la nivel comportamental

l-au determinat pe N. TINBERGEN (1951) s\ postuleze

existen]a unor centri situa]i la diferite niveluri ierarhice,

contolând fiecare un anumit tip de comportament apetitiv, [i s\

elaboreze un model ipotetic al organiz\rii ierarhice , controlând

fiecare un anumit tip de comportament apetitiv, [i s\ elaboreze

un model ipotetic al orgniz\rii ierarhice a mecanismelor

cauzale comportamentale. Mai precis, analizând coordon\rile

motorii care survin `n cursul diferitelor activit\]i ce formeaz\

comportamentul reproduc\tor al ghidrinului, N. TINBERGEN

a situat `ntr-o ordine ierarhic\ diferitele niveluri de ac]iune

observabil\, elaborând astfel o schem\ explicativ\ a organiz\rii

ierarhice a “centrilor” care intervin `n declan[area anumitor

tipuri de comportament.

Cercet\rile lui N. TINBERGEN privind organizarea

ierarhihic\ a nivelurilor de integrare ale unui comportament au

`nceput `n jurul anului 1940, primele rezultate detaliate fiind

publicate `n 1942. Aceast\ ipotez\ a ierarhiei unor centri

nervo[i având fiecare func]ii integrative de “reunire [i

redistribuire” s-a bazat pe date indirecate, observate la nivel

comportamental. Cercet\ri neurofiziologice ulterioare au

furnizat rezultate pe care etologul olandez le-a considerat ca

dovezi directe `n sprijinul ipotezei sale, cel pu]in la vertebrate.

94

~ntr-adev\r, cercet\ri din acea epoc\ reu[iser\, prin aplicarea

unor stimul\ri electrice la diferite niveluri ale SNC, s\

provoace apari]ia unor r\spunsuri comportamentale având un

grad diferit de complexitate. N. TINBERGEN men]ioneaz\

lucr\rile lui P. WEIS, E. von HOLST, J. GRAY, H. W.

LISMAN [i al]ii care au dovedit c\ m\duva spin\rii con]ine, la

pe[ti [i batracieni, mecanisme ce controleaz\ tipuri relativ

simple de mi[c\ri coordonate, cum ar fi undele de contrac]ii

locomotorii ale mu[chilor trunchiului corporal la pe[ti.

Asemenea date confirm\, dup\ N. TINBERGEN, execu]ia

actului consumator sau, mai probabil, comonentele elementare

ale acestui act: coordon\ri motorii ereditare.

Mai relevante sunt cercet\rile ulterioare efectuate R.

HESS (1943, 1944), W. R. HESS [i M. BRUGER (1943,

1944), M. BRUGER (1943) care au reu[it, prin aplicarea unor

stimuli electrici strict localiza]i s\ declan[eze apari]ia unor

comportamente cu un grad de integrare mult mai ridicat. W. R.

HESS a reu[it, de exemplu, prin intorducerea unor electrozi

minusculi, s\ exploreze sistematic hipotalamusul unor pisici

intacte cu posibilitatea de a se mi[ca liber. El a provocat, prin

aceast\ metod\, comportamente de agresivitate, hr\nire [i

somn. Aceste comportamente se manifestau `n forma lor

complet\ [i erau perfect coordonate; mai mult ele `ncepeau cu

o faz\ apetitiv\: pisica manifesta reac]ia de orientare [i c\uta

un loc potrivit pentru a se deplasa spre el [i a se culca acolo, ea

se orienta, de asemenea, [i c\uta activ o surs\ de hran\ etc.

Cercet\rile lui W. R. HESS sunt importante din dou\ puncte de

vedere: mai `ntâi fiind localizat, fie chiar [i par]ial, baza

95

anatomic\ a centrilor care controleaz\ comportamentele

motiva]ionale `n ansamblul lor [i `n al doilea rând to]i ace[ti

centri de nivel superior sunt situa]i `n hipotalamus, care pare a

fi sediul corel\rii celor dou\ componente, aferente [i eferente,

ale mecanismelor motiva]ionale.

N. TINBERGEN (1951) se refer\ de asemenea la

conceptul ierarhiei nervoase a locomo]iei elaborat de P. WEISS

(1941), atr\gând aten]ia c\ studiile etologice au condus la

modelul organiz\rii ierarhice a comportamentului `n mod cu

totul independent de cercet\rile neurofiziologice. P. WEIS a

stabilit [ase niveluri de integrare a mi[c\rilor locomotorii,

notate [i enun]ate astfel:

- nivelul 1 – unitatea motorie fundamental\;

- nivelul 2 – totalitatea unit\]ilor motorii apar]inând

unui singur mu[chi;

- nivelul 3 – func]ionarea coordonat\ a mu[chilor

care ac]ioneaz\ o articula]ie;

- nivelul 4 – mi[c\rile coordonate ale unui membru;

- nivelul 5 – mi[c\rile coordonate ale mai multor

organe locomotorii care concur\ la efectuarea

locomo]iei;

- nivelul 6 – mi[c\rile `ntregului animal.

Primele cinci niveluri corespund coordon\rii motorii

relativ simple, apar]inând actelor consumatoare. Nivelurile 3,

4, 5 sunt cele studiate de E. von HOLST `n lucr\rile sale

privind coordonarea mi[c\rilor de `not la pe[ti. Nivelul 6

corespunde tiparelor comportamentale manifestate de animalul

intact.

96

Pe baza observa]iilor la nivel comportamental [i a

experien]elor cu modele stimulatorii, el a postulat un sistem

ierarhic de mecanisme declan[atoare `nn\scute c\ruia `i

corespunde un sistem ierarhic de mwcanisme de centri nervo[i

motori care controleaz\ la fiecare nivel un tip de comportament

apetitiv din ce `n ce mai general, pe m\sur\ ce se avanseaz\

spre nivelurile superioare, [i din ce `n ce mai specializat [i rigid

pe m\sur\ ce se coboar\ spre nivelurile inferiorioare.

Confruntarea animalului cu situa]iui stimulatorii externe din ce

`n ce mai specifice permite impulsurilor motiva]ionale s\

coboare spre centrii inferiori, unde se epuizeaz\ `n cele din

urm\ prin efectuarea actului consumator.

Organizarea func]ional\ a apeten]elor. Remarcile lui

R.A. HINDE (1982) conduc la ideea c\ organizarea

comportamentului trebuie s\ reflecte, `ntr-o anumit\ m\sur\,

organizarea SNC. Explorarea SNC a `nceput cu tehnici

chirurgicale [i neurofiziologice, provocându-se leziuni `n zone

determinate ale creierului [i urm\rindu-se apoi efectele lor

aupra comportamentului. Aceste tehnici, ini]ial destul de

grosiere, au furnizat rezultate contradictorii ce au dus la

conturarea a dou\ concep]ii opuse. Una era teoria localiz\rii

centrilor nervo[i, care p[ostula existen]a unor centri anatomici

circumscri[i cu precizie, de care depindeau `n mod strict

anumite reac]ii; cealalt\ era teoria plasticit\]ii sau a ac]iunii

masei, care atribuia activitatea unor acte comportamentale nu

unor centri delimita]ici unor zone f\r\ circumscriere riguroas\.

Adep]ii teoriei centrilor considerau creierul ca un mozic, relativ

precis conturat, de centri unitari, fiecare dintre ei controlând

97

activit\]i diferite [i strict determinate, `n timp ce teoreticienii

ac]iunii masei concepeau creierul ca un ansamblu format din

arii ce se `ntrep\trund, determinând par]ial anumite func]ii.

Paradoxal [i unii [i al]ii aduceau `n sprijinul teoiriilolor date

experimentale.

Teoriile men]ionate nu sunt neap\rat contradictorii [i nu

se exclud reciproc. Exist\ `n SNC anumite structuri speciale,

mai ales `n trunchiul cerebral, care controleaz\ anumite

comportamente instinctive. Pentru alte func]ii masa de celule

ganglionare este determinat\, lucru valabil `n special pentru

rela]ia existent\ `ntre cortex [i procesele de `nv\]are.

Noi date au fost furnizate de cercet\rile lui W.R. HESS

la care s-a referit [i N. TINBERGEN (1951). Aplicând excita]ii

electrice controlate prin intermediul electrozilor implanta]i `n

creierul unor pisici aflate `n stare de veghe, intacte [i capabile

de a efectua mi[c\ri voluntare, W.R. HESS a activat numeroase

tipare motorii apar]inând comportamentelor de amenin]are,

fug\, hr\nire etc., fiecare depinzând de anumite puncte de

excita]ie `n diencefal, dar care erau totu[i relativ distan]ate,

`ncât sugerau imaginea unei re]ele de cablaj destul de

complexe.

O abordare neurofiziologic\ a organiz\rii ierarhice a

comportamentului prin stimularea electric\ a trunchiului

cerebral cu lectrozi implanta]i la niveluri succesive a fost

intreprins\ de E. von HOLST [i U. von SAINT PAUL 91960).

Cercetarea a fost efectuat\ pe g\ini obi[nuite cu situa]ia

experimental\. Stimulând concomitent diferite zone, autorii au

98

reu[it s\ declan[eze un grup de comportamente complexe cu

urm\toarele caracteristici:

- componentele elementare ale unui asemenea

comportament se succedau totdeauna `n aceea[i

ordine;

- aspectul unui astfel de comportament era identic

cucel al comportamentului natural, apar]inând

aceluia[i tip;

- fiecare comportament declan[at era format din

elemente func]ionale cu o valoare de adaptativ\.

Componentele comportamentului ap\reau [i se

`nl\n]uiau `ntr-o secven]\ ordonat\, declan[area lor

fiind dependent\de diferite praguri.

Astfel, de exemplu, excitarea unei anumite zone din

trunchiul cerebral provoca la un coco[ o clipire a pleoapei

ochiului stâng. Dac\ excita]ia era prelungit\ sau `nt\rit\

coco[ul `ncepea s\ scuture capul, apoi `l freca de um\rul aripei

[i `n cele din urm\ `[i sc\rpina obrazul stâng cu cgeara

piciorului. Scuturarea capului[i sc\rpinatul durau atâta timp cât

dura excita]ia. Totul p\rea ca [i cum coco[ul se confrunta cu o

musc\ invizibil\.

Folosind aceea[i tehnic\, cei doi cercet\tori au

declan[at la g\in\ reac]ia complet\ de “dezgust”. Pas\rea ]inea

gâtul `ntins drept `nainte [i capul l\sat `n jos cu ciocul `ndreptat

spre sol, u[or deschis. Continuând stimularea, se observa

apari]ia secre]iei salivare ca [i cum `n cavitatea bucal\ ar fi

existat o substan]\ cu gust nepl\cut care trebuia evacuat\.

Pas\rea scutura apoi capul [i se sc\rpina. Când stimularea

99

`nceta, g\ina efectua o mi[care de cur\]ire final\, [tergându-[i

ciocul de sol.

~n alte experien]e, s-a ob]inut declan[area activ\rii [i

desf\[ur\rii unor comportamente foarte complexe, cum ar fi

fuga `n urma confrunt\rii cu undu[man terestru sau aerian, s-au

foarte simple cum ar fi cârâitul.

Cercet\rile efectuate la mamifere au eviden]iat c\

ierarhizarea organiz\rii comportamentului acestora este mai

pu]in pronun]at\, ceea ce ar putea exprima structurarea mult

mai complex\ a creierului acestor vertebrate.

Ierarhia relativ\ a motiva]iilor. K. LORENTZ 91978)

arat\ c\ coordonare motorie ereditar\ are totdeauna forma

obiectiv\ `n sine a unui comportament apetitiv, chiar [i atunci

când este incorporat\ `ntr-un lan] de elemente organizate

ierarhic `n care ea constituie comportamentul apetitiv pentru o

alt\ configura]ie de stimuli declan[atori.

La mamiferele pr\d\toare, cum sunt felinele, la care

`nv\]area de]ine un rol mai important `n organizarea

comportamentului decât la orce specie de pas\re, se observ\

interac]iuni mult mai complexe `ntre diferitele componentel ale

unui sistem ierarhic. P. LEYHAUSEN (1965) a studiat la

pisica domestic\ aceast\ organizare bazat\ pe interac]iuni

extrem de variabile [i implicând frecvente comunt\ri de

circuite nervoase, denumind-o ierarhia relativ\ a motiva]iilor.

El a ar\tat c\, la niveluri foarte `nalte de integrare, coordonarea

motorie ereditar\ `[i p\streaz\ caracterul s\u stereotip, fie c\

este `ncorporat\ [i utilizat\ `n serviciul unui comportament

apetitiv de ordin superior, fie c\ este executat\ pentru ea `ns\[i,

100

pentru satisfac]ia ce o ofer\, dispunând de o relativ\

autonomie.

~nl\n]uirea liniar\ a comportamentelor apetitive, care

reprezint\ probabil principiul originar al organiz\rii

comportamentului chiar [i la mamifere, nu intervine decât `n

ontogeneza compotamentului de pr\dare de exemplu la

animalele tinere [i neexperimentate exist\ o ordine care

copnduce succesiv de la pând\ la urmrirea pr\zii, capturarea

acesteia, mu[c\tura final\ [i actul consum\rii. Dar remarc\ P.

LEYHAUSEN, de `ndat\ ce pisica a efectuat de câteva ori

capturarea pr\zii, uciderea apoi consumarea ei, a stabilit

leg\tura `ntre aceste trei activit\]i [i `nva]\ astfel progresiv s\

`nlocuiasc\ `n `ntregime sau par]ial comportamentul apetitiv

`nv\]at, pe care autorul `l denume[te moticitate de achizi]ie.

Utilitatea acestei motricit\]i dobândite prin `nv\]are difer\ de la

o specie la alta [i chiar de la un individ la altul.

Motricitatea achizi]ionat\nu `nseamn\ modificarea sau

varia]ia adaptativ\ a comportamentului motor `nn\scut prin

aport suplimentar de `nv\]are – cum este cazul cre[terii

selectivit\]ii MDI ce se transform\ `n MDIE – [i nici nu

presupune o restructurare a instinctelor prin experien]\

ontogenetic\, a[a cum considera BIERENS de HAAN.

Coordon\rile ereditare r\mân autonome [i imuabile al\turi de

comportamentele motorii dobândite. Dealtfel, remarc\ P.

LEYHAUSEN, coexisten]a acestor dou\ “grile motorii” `n aria

premotorie a scoar]ei cerebrale [i `n hipotalamus este

cunoscut\ de mult timp `n anatomie [i fiziologie. Intercalarea

elementelor motorii instinctive [i ale elementelor motorii

101

achizi]ionate prin `nv\]are, eviden]iat\ de K. LORENTZ,

urmeaz\ `n anumite cazuri o ordine predominant dac\ nu

absolut liniar\; de cele mai multe ori `ns\ ea `mbrac\ forma

unei variabile re]ele ce presupune interac]iuni, bloc\ri univoce

sau re3ciproce, comut\ri suprapuneri, retroac]iuni etc.

Organizarea rela]ional\ a acestor elemente [i fenomene nu este

aleatorie, ci urmeaz\ trasee tot mai direc]ionate [i stringente,

`ntregul sistem având un caracter teleonomic1.

Postul superior de comand\. Prin simpla observare a

comportamentelor animalelor `n stare natural\ (K. LORENTZ,

1951) relev\ la vertebrate c\ posturile superioare de comand\

ale SNC de]in un rol mai activ decât la viermi sau artropode.

La multe specii de pe[ti buni `not\tori, se observ\ o

permanent\ c\utare activ\ de excita]ii ce poate fi considerat\ o

form\ primar\ a comportamentului explorator; pe[tele prive[te

permanent `n toate direc]iile [i capteaz\ astfel informa]ii din

ambian]a sa spa]ial\. A. G. TOMILIN (1969) include `notul

rapid printre rincipalii factori ce au determinat cerebralizarea

atât de pronun]at\ a delfinilor. Viteza deplas\rii `n mediul

acvatic, consider\ autorul citat, furnizeaz\ `n permanen]\

organismului informa]ii, satisf\cându-i “foamea senzorial\”;

un termen similar “goana dup\ stimuli” a fost utilizat [i de D.

MORISS 91969), referitor, mai ales, la om. Un comportament

analog poate fi observal la orice pas\re cânt\toare aflat\ `n

stare de veghe, precum [i la mamifere, `n special la grupurile

având un grad de organizare cerebral\ mai ridicat care este

1 Teleonomia – concept enun]at de C. PITTENDRIGH –exprim\ pe de o parte, finalitatea structurilor [i func]iile organismului viu iar pe de alta, orientarea evolu]iei spre o direc]ie definit\.

102

totdeauna corelat cu un comportament explorator intens

exprimat (roz\toare, ursde, mustelide, felidele, delfinidele,

primatele). Spre deosebire de E.N. SOKOLOV, K. LORENTZ

atribuie acestei activit\]i o baz\ reprezentat\ de produc]ia

endogen\ de stimuli [i nu o natur\ reflex\: organismul caut\

activ stimuli externi, nu `i a[teapt\ pasiv. Exist\ toate motivele

s\ se presupun\ (N. TINBERGEN) c\ un creier aflat `n stare de

veghe exercit\ asupra mecanismelor de ac]iune [i reac]ie, ce se

afl\ `n subordinea sa, nu numai o influen]\ represiv\,

inhibant\, ci, `n egal\ m\sur\, o infulen]\ activant\. Un

argument `n plus adus de autor `n favoarea acestei idei este c\

mi[c\rile voluntare care sunt cel mai direct subordonate

posturilor superioare cerebrale sunt de asmenea cele mai

purternic influen]ate de acestea [i “li se supun pân\ la

epuizarea total\ a organismului”

7. Instinctul

Asemenea dihotomiei `nn\scut-dobândit, conceptul de

istinct a constituit [i constituie `nc\ obiectul unor controverse.

Elaborat de filozofii soici ca substituit ira]ional, subcon[ient,

automat [i `nn\scut deci antitetic, al ra]iunii umane, preluat de

scolasticii medievali, de morali[tii rena[terii, introdus apoi, prin

filozofia natural\, `n psihologia animal\ [i uman\, instinctul a

devenit `n cele din urm\ o no]iune vag\. Totu[i conceptul de

instinct nu este o crea]ie gratuit\ a fanteziei umane, ci define[te

103

o anumit\ categorie relativ distinct\ de fenomene

comportamentale.

Faptul c\ `ntr-o serie de acte, omogene din punct de

vedere func]ional, se pot succeda, f\r\ trsnzi]ie, frac]iuni de

comportamente instinctive [i acte finalizate, modificabile prin

`nv\]are [i susceptibile de adaptare, are dou\ consecin]e

esen]iale. Prima: o analiz\ precis\ a acestor serii de acte ne

arat\ c\ nu exist\ tranzi]ii imperceptibile `ntre actul instinctiv

[i comportamentul finalizat, evitând astfel gre[eala de a

considera comportamentul de apten]\ instinctiv. A doua:

observarea dezvolt\rii ontogenetice a unei forme de intercalare

instinct-`nv\]are ne aduce proba, eviden]iat\ de W. CRAIG

(1918), conform c\reia desf\[urarea actului instinctiv

reprezint\ scopul `ntregului comportament finalizat al

animalului `n calitate de subiect. Aceast\ constatare ofer\

singura posibilitate de a separa, `n mod abstract, actul finalizat

`n calitate de “realizare reflex\ dorit\” de alte procese pur

reflexe.

Examinând actul comportamental `n perspectiva

schemei organiz\rii sale ierarhice, se constat\, c\ acesta are un

caracter variabil [i inten]ional `n fazele sale apetitive (de[i chiar

`n acest caz num\rul de mi[c\ri posibile [i mecanisme

implicate r\mâne restrâns) cât [i un caracter rigid, stereotip pe

m\sur\ ce se apropie de fazele consumatoare. Gradul de

variabilitate [i adaptabilitate depinde de nivelul de integrare

luat `n considerare. Centrii nivelurilor superioare controleaz\

comportamentul inten]ional `n cadrul c\ruia sunt utilizate o

varietate de mecanisme astfel adaptate `ncât s\ conduc\ la

104

atingerea scopului. Centrii inferiori, dimpotriv\, produc mi[c\ri

tot mai simple [i stereotipe, astfel `ncât la nivelul actului

consumator apare o component\ absolut rigid\, coordonarea

motorie ereditar\ (tiparul fix de ac]iune), [i o component\

relativ variabil\, taxia, care se modific\ `n raport cu

schimb\rile survenite `n ambian]\.

N. TINBERGEN consider\ finalitatea sau

inten]inalitatea oric\rui instinct este asigurat\ prin faptul c\

toate activit\]ile ce fornmeaz\ comportamentul prin care se

atinge scopul respectiv se bazeaz\ pe un mecanism

neurofiziologic comun.

W. H. THORPE (1963) define[te instinctul “un sistem

`nn\scut [i adaptat, situat `n interiorul sistemului nervos

central, care, atunci când este activat, se exprim\ prin

coordon\ri ereditare; el are o structur\ ierarhic\ atât `n ceea ce

prive[te mecanismele sale aferente; sub tensiune, el este gata s\

r\spund\ prin ac]iuni specifice la un declan[ator provenit din

mediu”.

O enumerare comparativ\ a instinctelor nu este

posibil\, dup\ N. TINBERGEN, pân\ ce nu se vor depista, la

cât mai multe specii, centrii nervo[i care r\spund de activitatea

diferitelor componente instinctive. Aceasta cu atât maimult cu

cât specii diferite au instincte diferite. De pild\, numeroase

specii posed\ un instinct prenatal, `n timp ce altele nu-[i

`ngrijesc niciodat\ progenitura [i, `n consecin]\, nu au probabil

mecanisme neurofiziologice corespunz\toare. Cu toate acestea,

etologul olandez face o serie de preciz\ri privind a[a-numitele

instincte majore [i instincte subordonate.

105

Astfel, N. TINBERGEN nu consider\ comportamentul

social, cel de selectare a mediului [i cel agresiv ca activit\]i

instinctive majore. La numeroase specii tendin]a de a se

apropia de unul sau mai multe animale din aceea[i specie, ceea

ce constituie comportamentul social, se manifest\ totdeauna

numai `n cadrul efectu\riiunei activit\]i instinctive majore, cum

ar fi reproducerea, hr\nirea [au somnul.

Nu exist\ dup\ N. TINBERGEN un instinct major al

select\rii mediului sau al agresivit\]ii, acestea fiind totdeauna

`n serviciul unei activit\]i majore, cel mai adesea `n serviciul

reproducerii.

Instincte majore admise de N. TINBERGEN sunt

reproducerea, hr\nirea, `ngrijirea corpului (comportamentul de

confort) [i somnul.

106

BIBLIOGRAFIE

1. ANDREESCU Ivona (1998) – Un prieten pentru copii no[trii, Edit Venus Bucure[ti.

2. BUD I., VLAIC A., COCNOIU I. (1977) - Broa[tele ]estoas [i alte animale de companie, Cluj-Napoca

3. CIUDIN Elena, MARINESCU D.(1996) – Animale de laborator, Edit. ALL, Bucure[ti.

4. COCIU M. (2000) – Etologie – Comportamentul animalelor, Edit. ALL, Bucure[ti.

5. CONSTANTIN N., coordonator (2002) - Tratat de Medicin\ Veterinar\, Vol. II, Edit. Tehnic\., Bucure[ti.

6. COMAN I., PODOLEANU L., GA{PAR C. (2003) – Etologie [i etiopatologie, Edit. Tehnopress, Ia[i.