HRANIREA LA NEVERTEBRATE

Cap. 2. Hrănirea Pentru a dobândi energia necesară altor procese (reproducere, menţinerea temperaturii corporale etc.) animalele au nevoie de hrană. Animalele sunt organisme heterotrofe adică ingerează substanţe organice pe care le iau din mediu, fie de la alte organisme vii, fie din materia moartă. Ele nu sunt capabile să le sintetizeze singure aşa cum o fac organismele autotrofe. Cu toate acestea, există şi anumite excepţii în care organismele heterotrofe au dezvoltat relaţii simbiotice cu organisme autotrofe (alge unicelulare), folosindu-le substanţele organice produse prin fotosinteză ca sursă primară sau accesorie de hrană. Este cazul coralilor recifali, a unor scoici, spongieri, ascidii, melci marini, anemone, viermi laţi sau protozoare.

Hrănirea implică o varietate de comportamente şi procese începând cu localizarea hranei şi terminând cu digestia acesteia. Protozoarele, reprezentând un organism-celulă, ingerează hrana prin înglobare directă în interiorul celulei. La metazoare hrana trece prin diferite compartimente înainte de a fi digerată. Cele mai simple metazoare au un singur orificiu care serveşte atât la intrarea hranei cât şi la ieşirea deşeurilor rezultate în urma digestiei (orificiu buco-anal). Acesta este cazul spongierilor, meduzelor sau viermilor laţi. La metazoarele mai complexe există două deschideri ale corpului, o gură şi un anus, ceea ce a permis specializarea tractusului digestiv în diferite zone cu funcţii diferite (cavitate bucală, faringe, esofag, stomac, intestin subţire, intestin gros).

2.1. Strategiile de hrănire ale nevertebratelor Există numeroase posibilităţi de a clasifica tipurile de hrănire întâlnite la nevertebrate. Dăm mai jos câteva exemple: După natura hranei: a) fitofage (erbivore); b) zoofage (carnivore); c) omnivore.

Se pot avea în vedere însă şi moduri mai specializate de hrănire: a) coprofage (se hrănesc cu excremente); b) necrofage (se hrănesc cu cadavre); c) hematofage (se hrănesc cu sânge); d) micetofage (se hrănesc cu ciuperci); e) nectarivore (se hrănesc cu nectar); f) frugivore (se hrănesc cu fructe); g) seminifage (se hrănesc cu seminţe); h) xilofage (se hrănesc cu lemn).

După dimensiunea hranei sau prăzii: a) microfage (hrană de talie mică); b) macrofage (hrană de talie mare).

După mediul din care este preluată hrana (la organismele acvatice): a) animale care se hrănesc cu suspensii organice; b) animale care de hrănesc cu depozite organice.

După gradul de condiţionare în obţinerea hranei: a) libere; b) parazite.

Toate aceste strategii de hrănire sunt studiate în detaliu în cadrul Ecologiei. În cursul de faţă le vom prezenta doar pe scurt, referindu-ne la câteva principii generale.

2.1.1. Regimul de hrană fitofag (erbivor) De regulă prin regim de hrană fitofag se înţelege hrănirea cu organisme vegetale de talie macroscopică (organisme macroerbivore), exceptându-se deci hrănirea cu fitoplancton, care presupune alte strategii de consum. Ca şi în cazul vertebratelor, acest regim de hrană este foarte răspândit şi în lumea nevertebratelor. Cele mai multe specii de nevertebrate erbivore fac parte dintre artropode şi moluşte. Hrănirea cu organisme vegetale, adesea fibroase, a presupus evoluţia unor dispozitive adecvate pentru sfărâmarea ţesuturilor plantelor, precum şi un tub digestiv mai lung în comparaţie cu speciile carnivore. Astfel, toate organismele fitofage sunt dotate cu părţi cornoase (dinţi, plăci tari etc.) aflate la nivelul cavităţii bucale şi acţionate de o musculatură puternică. Moluştele, spre exemplu, sunt dotate cu o placă cornoasă numită radulă, pe când insectele au mandibule prevăzute cu numeroşi dinţi chitinoşi. Pe lângă consumul de material verde, unele specii, în special insecte, pot consuma lemn (specii xilofage) şi atunci sunt asociate cu protozoare sau bacterii să descompună celuloza. Alte specii consumă fructe (specii frugivore), seminţe (specii seminifage) sau nectarul florilor (specii nectarivore), iar altele se hrănesc cu miceliul ciupercilor (specii micetofage). 16

2.1.2. Regimul de hrană zoofag (carnivor) Acest regim de hrană implică capturarea şi consumarea de către un organism (prădător) a unui alt organism (pradă). Până la consumarea prăzii sunt implicate mai multe etape: - localizarea prăzii; - urmărirea; - capturarea; - manipularea.

Toate aceste etape necesită un sistem nervos de obicei mai complex decât cel al erbivorelor. Localizarea prăzii se poate face după miros (chemorecepţie), vizual, auditiv sau prin atingere. Multe dintre comportamentele prădătorilor sunt declanşate şi mediate de feromoni. Un feromon este o substanţă chimică produsă de un organism care are funcţie de comunicare intra- sau interspecifică (vezi cap. 7). Unele din aceste substanţe pot fi atractante (declanşează hrănirea), iar altele repelente (împiedică hrănirea). Multe animale erbivore şi-au dezvoltat în cursul evoluţiei compuşi chimici cu acţiune repelentă, adesea derivaţi din plantele pe care le consumă (de exemplu alcaloizi). După modul în care prădătorii capturează prada ei se pot grupa în următoarele categorii principale: - prădători care se deplasează activ; - prădători care stau la pândă; - oportunişti sesili; - prădători-culegători.

Prădătorii care se deplasează activ îşi caută în permanenţă hrana, bazându-se de regulă pe chemorecepţie, dar şi pe văz. Astfel de prădători sunt protozoarele ciliate, unii viermi inelaţi (polichete) sau laţi (planarii), melci, crabi, caracatiţe şi calmari, multe insecte, stele de mare ş.a. Prădătorii care stau la pândă sunt cei care stau şi aşteaptă ca prada să ajungă în apropiere, la o distanţă care permite capturarea. Dintre nevertebratele care acţionează în acest fel putem menţiona călugăriţele (Insecta: Mantodea), păianjenii (Arachnida), leii furnicilor (Insecta: Neuroptera), unii viermi, crustacee etc. Adesea aceşti prădători îşi construiesc diferite capcane (plase, pâlnii etc.) care imobilizează prada. Oportuniştii sesili sunt prădători care acţionează similar cu cei de dinainte, dar sunt caracterizaţi de o mobilitate mult mai redusă. Ei includ unele protozoare sau diverşi polipi (cnidari) care sunt in capabili de deplasare şi care

capturează organismele vii care trec din întâmplare pe lângă ei. Prădătorii-culegători sunt acele organisme care practic „culeg” fără nici un efort prada de pe substratul pe care se află. În acest caz prada constă în mod evident în organisme foarte lente care nu se pot deplasa din calea prădătorilor, cum ar fi spongieri, melci, mici crustacee sau viermi, unele larve de insecte etc. Un exemplu tipic de prădător-culegător este buburuza (Coccinella septempunctata ş.a.) care consumă afidele (păduchii de plantă). Mulţi prădători-culegători sunt de fapt omnivori, consumând toată epibiota de pe un substrat oarecare, indiferent că sunt plante sau animale (de exemplu numeroşi crabi şi creveţi). Un fenomen legat de prădătorism este canibalismul sau prădătorismul intraspecific. De obicei victimele canibalismului sunt indivizii juvenili sau masculii. Indivizii mai mari tind să aibă mai des un astfel de comportament, iar femelele canibale sunt mai numeroase decât masculii. Motivele canibalismului sunt diferite: femelele pot să obţină uşor hrană consumând masculul cu care abia s-au împerecheat sau hrana obişnuită este în cantitate insuficientă. Un exemplu clasic este cel al călugăriţei femele (Mantis religiosa) care poate să consume masculul chiar în timpul actului sexual, începând de la cap, timp în care acesta continuă să copuleze. Unul dintre motivele acestui comportament, pe lângă cel de câştig imediat de hrană, pare a fi acela că masculul, deposedat de ganglionii cerebrali, copulează mai eficient, fiindu-i suficienţi doar ganglionii abdominali care nu mai pot fi astfel inhibaţi. Pe lângă consumul de hrană proaspătă, mulţi prădători pot consuma şi cadavre (necrofagie), atunci când resursele obişnuite sunt insuficiente. Pentru anumite organisme regimul necrofag este obligatoriu. Dintre nevertebratele necrofage putem menţiona racii dintre crustacee, precum şi numeroase insecte, cum ar fi larve de muşte (popular numite „viermi”) sau diverse coleoptere („necroforii” sau „groparii”, care îngroapă cadavrele de mici vertebrate, ş.a.). Regimul hematofag (consumul de sânge) este tratat în cadrul fenomenului de parazitism. 17

2.1.3. Regimul de hrană omnivor Este întâlnit la organismele oportuniste care nu au preferinţe stricte de hrană. Această particularitate le-a permis acestor animale să aibă arii largi de răspândire şi adesea populaţii alcătuite dintr-un număr mare de indivizi. Numeroase insecte au un regim de hrană omnivor. Câteva exemple sunt următoarele: - Gândacii de bucătărie (Blatta orientalis şi Blattella germanica) consumă alimente de toate felurile; - Vaca-Domnului (Pyrrhocoris apterus) se hrăneşte cu fructe în descompunere, dar şi cu cadavre de animale mici (râme, melci etc.); - Urechelniţa (Forficula auricularia) consumă fructe dar şi insecte de mici dimensiuni.

Regimul omnivor de hrană este des întâlnit şi la organismele acvatice. În funcţie de mediul din care acestea îşi obţin hrana ele se pot împărţi în organisme care de hrănesc cu suspensii organice şi organisme care se hrănesc cu depozite organice. Hrănirea cu suspensii organice constă în utilizarea particulelor de hrană de talie mică suspendate în apă. În acest caz hrana poate consta în bacterii, fitoplancton, zooplancton sau detritus. Nevertebratele care utilizează acest tip de hrănire sunt spongierii, ascidiile, majoritatea scoicilor, precum şi numeroase crustacee, viermi inelaţi şi melci acvatici. Obţinerea particulelor de hrană suspendate în apă se face fie prin capturare fie prin filtrare şi necesită trei activităţi specifice: - transportul apei peste structurile de capturare / filtrare; - extragerea particulelor de hrană din apă; - transportul particulelor la gură.

Din cauza faptului că cele mai multe structuri filtratoare de la nevertebrate au dimensiuni mici, fiind foarte fine, aplicând ecuaţia lui Reynolds rezultă că vâscozitatea apei influenţează puternic mişcarea acestor structuri prin apă. Ca urmare, consumul energetic al organismelor filtratoare este foarte mare şi probabil acesta este motivul pentru care există puţine organisme

cu adevărat filtratoare. Un beneficiu îl au organismele care trăiesc în ape curgătoare unde mişcarea apei de-a lungul corpului permite un aflux suficient de hrană fără mult efort, în comparaţie cu nevertebratele din apele stătătoare care trebuie să-şi mişte singure structurile filtratoare prin apă. Din acest motiv cele mai multe nevertebrate care se hrănesc cu suspensii utilizează alte metode pentru capturarea hranei. Una dintre acestea constă în expunerea unei suprafeţe lipicioase curentului de apă sau pur şi simplu utilizarea gravitaţiei care aduce pe fundul apei particulele de hrană mai dense. Animalele care se hrănesc cu suspensii utilizează câteva strategii diferite. În cursul evoluţiei unele strategii au fost „inventate” de mai multe ori (convergenţă), de aceea diversitatea lor nu este foarte mare. Acest lucru nu trebuie să ne mire deoarece este evident că există doar un număr limitat de posibilităţi de a realiza (eficient) un lucru. De altfel, acest principiu este valabil şi pentru alte activităţi cum ar fi deplasarea, reproducerea etc. Strategiile de hrănire cu suspensii din apă pot fi rezumate astfel: - Utilizarea unor apendici articulaţi modificaţi acoperiţi cu peri deşi care capturează particulele de hrană şi apoi le direcţionează către orificiul bucal. În cazul organismelor sesile, cantitatea de hrană depinde de curenţii de apă. La organismele erante pot exista apendici care generează un curent de apă asupra apendicilor filtratori (la unele crustacee, larve de insecte), aceiaşi apendici putând fi utilizaţi şi la deplasare. Dimensiunea particulelor de hrană reţinute este proporţională cu distanţa dintre peri. - Mişcarea apei de-a lungul întregului corp sau a unei porţiuni din corp, izolarea doar a unei anumite cantităţi de apă şi extragerea hranei din acea cantitate. Această tehnică este cunoscută sub denumirea de „sondează-şi-prinde”. Ea permite evitarea consumului energetic datorat vâscozităţii apei şi este utilizată de numeroase nevertebrate cum ar fi unele crustacee planctonice sau diverse larve. - Utilizarea unei plase sau capcane mucoase. Acest dispozitiv constă într-o pătură de mucus în care rămân prinse particulele de hrană. Deoarece este practic imposibil să se separe apoi hrana de mucus, ea este ingerată împreună cu acesta. Multe nevertebrate bentonice care trăiesc în galerii tubulare (de exemplu viermi) utilizează această 18

metodă, pompând apa prin tub şi trecând-o printr-o pătură mucoasă care este apoi înghiţită şi ulterior refăcută. - Utilizarea unui mecanism ciliar-mucos. Constă în existenţa unor rânduri de cili care transportă o masă mucoasă de-a lungul unei părţi a corpului. La unul dintre capete masa mucoasă se reînnoieşte prin secreţie de mucus, iar la celălalt capăt porţiunea încărcată cu particule de hrană este ingerată. Unii viermi marini au o coroană de tentacule ciliate acoperite de mucus care pot fi prevăzute cu şanţuri care transportă hrana către orificiul bucal. - Utilizarea unor tentacule. Acestea capturează particule mai mari de hrană cu sau fără ajutorul mucusului. Această strategie este folosită de stelele şi crinii de mare (echinodermele), unele anemone şi unii corali (cnidari).

O altă categorie de nevertebrate omnivore este reprezentată de cele care se hrănesc cu diferite depozite de substanţe organice. Aceste depozite se întâlnesc atât pe fundurile bazinelor acvatice, fiind reprezentate de sedimente, cât şi în mediul terestru, la nivelul solului. Adesea, substanţele organice nu pot fi separate de substratul anorganic pe / în care se află şi atunci acesta este ingerat cu totul. Substanţele organice sunt asimilate, iar resturile nedigerabile sunt eliminate. Unul dintre cele mai comune exemple de animale care utilizează această strategie este râma (Lumbricus terrestris), care mănâncă pământ. Alte exemple sunt unii melci, arici de mare, ş.a. Alte nevertebrate sunt mai selective, utilizând doar stratul superficial de sediment, mai bogat în substanţe organice. Adesea, mare parte din sedimentele acumulate pe fundul bazinelor acvatice dar şi la nivelul solului sunt reprezentate de fecale. Acestea conţin de

regulă unele substanţe nedigerate precum şi microorganisme, reprezentând potenţiale surse de hrană pentru o serie de organisme numite coprofage. Multe insecte cum sunt larvele de diptere (muşte) sau unele coleoptere („gândaci de bălegar”) utilizează ca hrană excrementele vertebratelor. 2.1.4. Parazitismul Un organism parazit preia hrana de un alt organism numit gazdă, depinzând în întregime de aceasta. Relaţia este inechivalentă, cu un puternic avantaj pentru parazit şi de regulă un dezavantaj clar pentru organismul parazitat. Dezavantajul nu este chiar atât de mare însă ca în cazul relaţiei prădător-pradă unde prada este ucisă întotdeauna. În cazul parazitismului gazda nu moare decât în relativ puţine cazuri, dacă infestarea cu paraziţi este prea mare sau dacă parazitul i-a transmis o boală mortală. În funcţie de locul în care paraziţii trăiesc la nivelul gazdei ei pot fi de 2 tipuri: - paraziţi externi sau ectoparaziţi; - paraziţi interni sau endoparaziţi.

Uneori, este menţionată şi o a treia categorie de paraziţi, mezoparaziţii, aceştia fiind paraziţi care se localizează în cavităţile corpului gazdei care au legătură directă cu mediul extern: cavitate bucală, anală, branhială etc. În clasificarea clasică aceştia sunt consideraţi endoparaziţi. La nevertebrate există multe exemple de paraziţi care fac parte din numeroase încrengături. Cele mai numeroase exemple se află printre protozoare (plasmodiul malariei, giardia, etc.) viermi (tenia, viermele de gălbează etc.) şi artropode (căpuşele, păduchii, puricii etc.). Hrana acestor organisme constă de regulă fie în hrana ingerată şi digerată de către organismul-gazdă, fie din sângele acesteia, în ultimul caz fiind vorba despre animale hematofage. Aceste organisme pot fi parazite în toate stadiile sau doar în anumite etape. Adesea ciclurile lor de dezvoltare sunt deosebit de complexe, implicând schimbarea mai multor gazde definitive (gazdele în care se găsesc adulţii) şi gazde intermediare (gazdele în care se găsesc larvele) şi localizarea în diferite organe. Detalii despre aceste cicluri vor fi discutate la fiecare grup în parte, în capitolele care tratează biologia principalelor încrengături de nevertebrate. 2.2. Digestia hranei Digestia reprezintă procesul prin care hrana este descompusă prin hidroliză în unităţi mai mici care pot fi asimilate de către celule. După locul în care are loc, digestia poate fi: 19

- extracorporală, atunci când are loc în afara corpului animalului; la păianjeni digestia este parţial extracorporală datorită enzimelor care sunt introduse în corpul prăzii odată cu veninul. - extracelulară, atunci când are loc într-o cavitate a corpului animalului respectiv (stomac), dar la exteriorul celulelor corpului. - intracelulară, atunci când are loc în interiorul celulelor.

Hrana ca atare (în cazul digestiei intracelulare) sau produşii rezultaţi în urma digestiei extracelulare trebuie să ajungă la nivel celular unde are loc eliberarea de energie. Acest lucru se poate produce prin intermediul a două fenomene: fagocitoza şi pinocitoza. În procesul de fagocitoză (figura 2.1.) particula de hrană este înconjurată de membrana celulară, mai întâi parţial apoi complet, ajungând în cele din urmă în citoplasmă. Particula de hrană înconjurată de o parte a membranei celulare formează o vacuolă digestivă. Digestia are loc în interiorul vacuolei digestive, iar produşii rămaşi în urma digestiei sunt eliminaţi la exteriorul celulei printr-o reversie a procesului de fagocitoză. Este deci un caz de digestie intracelulară. Un astfel de proces se întâlneşte la protozoare, spongieri, dar şi la nivelul celulelor din intestinul metazoarelor. În procesul de pinocitoză (figura 2.2.), hrana este digerată extracelular în cea mai mare parte, rezultând molecule care se găsesc suspendate într-un mediu fluid. În anumite cazuri hrana este luată din mediul înconjurător direct sub formă de molecule (cazul unor nevertebrate marine). Membrana celulelor intestinale se invaginează într-un mod asemănător procesului de fagocitoză, moleculele fiind înglobate împreună cu lichidul în care se găsesc

într-o veziculă pinocitară. Întrebări de verificare şi aprofundare a cunoştinţelor: 1. De câte tipuri sunt organismele prădătoare, în funcţie de modul de capturare a hranei? 2. Care este cauza pentru care nu există foarte multe organisme acvatice cu adevărat filtratoare? 3. Ce fel de parazit este cel localizat în cavitatea branhială a unui alt organism? 4. Ce fel de digestie au organismele protozoare? Teme pentru evaluarea finală: 1. Strategiile de hrănire ale nevertebratelor; 2. Tipuri de digestie.

Nutritia la protozoare

Nutriţia protozoarelor poate fi holofitică (autotrofă) sau holozoică (heterotrofă), aceasta din urmă realizându-se prin: osmoză, fagocitoză sau pinocitoză. Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupând o poziţie intermediară între plante şi animale. Protozoarele mixotrofe pierd la întuneric capacitatea de fotosinteză, hrănindu-se cu bacterii şi substanţe organice. La protozoarele autotrofe pigmentul asimilator se găseşte în plaste verzi (cloroplaste), galbene (cromoplaste), sau incolore (leucoplaste).

Nutriţia saprofagă implică existenţa unui flux prin membrana plasmatică. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrănesc prin osmoză cu molecule organice mari.

Nutriţia saprofagă implică existenţa unui flux prin membrana plasmatică. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hrănesc prin osmoză cu molecule organice mari.Sarcodinele reunesc acele protozoare la care adulţii posedă expansiuni citoplasmatice temporare numite pseudopode şi care au rol în locomoţie sau capturarea micilor prăzi. Prezenţa pseudopodelor în stadiul de trofozoit este considerată în general, principala caracteristică a sarcodinelor. La unele amibe, în anumite stadii de dezvoltare pot exista flageli Sarcodinele sunt protozoare care prezintă pseudopode drept organite de locomoţie şi hrănire. Flagelii pot apare doar în anumite stadii de dezvoltare ale ciclului lor vital. Organite corticale puţin dezvoltate. Atunci când există,ţesturile au forme variate şi compoziţie chimică caracteristică fiecărui grup.Sunt mono- sau polienergide.Ciliatele reprezintă grupul cel mai evoluat şi mai complex al protozoarelor. Grupul este definit de prezenţa, cel puţin în stadiile tinere ale ciclului lor de viaţă, a unor organite de mişcare numite cili, sau de derivate ale acestora (cirri, membrane ondulante, membranele, pectinele etc). Nutriţia ciliatelor este holozoică Ciliatele prezintă organite specializate pentru nutriţie (citostom, citofaringe, citoproct) şi pentru coordonarea mişcărilor cirrilor Ciliatele au o nutriţie exclusiv holozoică. După modul în care îşi iau hrana, ciliatele pot fi răpitoare (înghit prăzi ce uneori le depăşesc volumul) sau producătoare de vârtejuri (preiau particulele nutritive din suspensii prinantrenarea acestora spre citostom cu ajutorul bătăii cililor). În afara rarelor ciliate complet lipsite de o deschidere bucală (astomii, unii apostomi şi suctorii), marea majoritate a ciliatelor prezintă un aparat bucal mai mult sau mai puţin complicat. În general, există un citostom sub forma uneideschideri permanente sau temporare. Termenul de peristom, frecvent întâlnit în literatură, este sinonim cu cel de cavitate bucală. La membrii unor ordine, organelele bucale sunt proiectate din cavitatea bucală. La hipotrichi, cavitatea bucală este superficială iar organelele ciliare ocupă o suprafaţă plană în jurul regiunii orale. O asemenea suprafaţă este numită câmp peristomal. La forme aşa cum este Paramecium, înfaţa cavităţii bucale există un vestibul.Aparatul oral al formelor răpitoare (care atacă rotiferi, gastrotrichi,ciliate sau alte protozoare) este constituit din citostom şi citofaringe. Deexemplu, Didinium, care se hrăneşte în special cu parameci, îşi descarcătoxociştii în pradă, iar regiunea anterioară a corpului, asemănătoare unuiproboscis se ataşează de pradă prin gura terminală care se poate deschide câtdiametrul corpului său. Un grup interesant de ciliate răpitoare este cel al suctorilor. Formelelibere sunt toate sesile, fiind ataşate de substrat direct sau prin intermediul unui

peduncul. La suctori, cilii sunt prezenţi doar în stadiile imature. Corpul adulţilorpoartă tentacule măciucate sau ascuţite, ca nişte spini. Fiecare tentacul estesusţinut de către un cilindru de microtubuli şi poartă în vârf nişte organitespeciale numite haptocişti. Suctorii se hrănesc cu alte ciliate şi atunci cândprăzile ating tentaculele, haptociştii sunt descărcaţi în corpul prăzii, ancorând-ode tentacule. Conţinutul prăzii este apoi aspirat prin intermediul tentaculelortubulare şi înglobat în vacuolele digestive.Pentru formele care se hrănesc cu particule din suspensii este tipicăprezenţa unei cavităţi bucale. Hrana este adusă spre corp şi în cavitatea bucală prin intermediul organelelor ciliare compuse. Din cavitatea bucală, particulelesunt conduse prin citostom în citofaringe şi apoi incluse într-o vacuolă

digestivă.