curs nevertebrate

210
INTRODUCERE Zoologia este una dintre ramurile principale ale ştiinţelor biologice, care se ocupă de studiul animalelor (de la gr. zoon = animal şi logos = vorbire). Până prezent au fost descrise formal aproximativ 2 milioane de specii de animale. Descoperirea continuă de noi specii arată că această cifră este încă departe de adevăr, unii autori evaluând fauna actuală totală pe glob la 5 milioane de specii (Milennium Ecosystem Assessment). Pentru a face ordine în lumea animală, a apărut necesitatea elaborării unui sistem de clasificare a speciilor şi grupelor de animale. Primele clasificări ale animalelor aveau la bază aspectul practic sau aspectul imediat al formelor, fără a se ţine cont de legăturile de rudenie dintre grupe (sisteme artificiale). Cel mai pragmatic sistem de clasificare ar fi acela care împarte toate organismele vii în comestibile şi necomestibile. Ulterior a apărut necesitatea elaborării unor sisteme de clasificare mai ştiinţifice, mai apropiate de realitatea obiectivă, pe baza unor criterii filogenetice şi în contextul evoluţiei organismelor în decursul istoriei (sisteme naturale). Întocmirea unui astfel de sistem se bazează pe stabilirea caracterelor de asemănare şi pe aprecierea caracterelor diferenţiale dintre specii şi dintre categoriile mai mari de grupe de specii. Sistematica (de la cuvântul grecesc latinizat systema = sistem, în sensul de sistem de clasificare), atât cea zoologică cât şi cea botanică, poate fi definită drept ştiinţa care se ocupă cu diversitatea lumii vii şi cu stabilirea relaţiilor de rudenie dintre organisme. Ea poate fi astfel opusă biologiei generale, ştiinţa fenomenelor generale ale vieţii sau a caracterelor comune tuturor 1

Upload: sima-cezar

Post on 22-Jun-2015

47 views

Category:

Documents


6 download

DESCRIPTION

:)

TRANSCRIPT

Page 1: Curs Nevertebrate

INTRODUCERE

Zoologia este una dintre ramurile principale ale ştiinţelor biologice, care se ocupă de studiul

animalelor (de la gr. zoon = animal şi logos = vorbire).

Până prezent au fost descrise formal aproximativ 2 milioane de specii de animale. Descoperirea

continuă de noi specii arată că această cifră este încă departe de adevăr, unii autori evaluând fauna actuală

totală pe glob la 5 milioane de specii (Milennium Ecosystem Assessment). Pentru a face ordine în lumea

animală, a apărut necesitatea elaborării unui sistem de clasificare a speciilor şi grupelor de animale.

Primele clasificări ale animalelor aveau la bază aspectul practic sau aspectul imediat al formelor, fără a se

ţine cont de legăturile de rudenie dintre grupe (sisteme artificiale). Cel mai pragmatic sistem de

clasificare ar fi acela care împarte toate organismele vii în comestibile şi necomestibile. Ulterior a apărut

necesitatea elaborării unor sisteme de clasificare mai ştiinţifice, mai apropiate de realitatea obiectivă, pe

baza unor criterii filogenetice şi în contextul evoluţiei organismelor în decursul istoriei (sisteme naturale).

Întocmirea unui astfel de sistem se bazează pe stabilirea caracterelor de asemănare şi pe aprecierea

caracterelor diferenţiale dintre specii şi dintre categoriile mai mari de grupe de specii.

Sistematica (de la cuvântul grecesc latinizat systema = sistem, în sensul de sistem de clasificare),

atât cea zoologică cât şi cea botanică, poate fi definită drept ştiinţa care se ocupă cu diversitatea lumii vii

şi cu stabilirea relaţiilor de rudenie dintre organisme. Ea poate fi astfel opusă biologiei generale, ştiinţa

fenomenelor generale ale vieţii sau a caracterelor comune tuturor vieţuitoarelor. Sistematica include toate

ramurile comparative ale biologiei (morfologia şi anatomia comparată, fiziologia şi embriologia

comparată, paleontologia etc.). În mod concret însă, sistematica se ocupă cu descrierea, ordonarea şi

clasificarea speciilor.

Uneori pentru ştiinţa clasificării organismelor vii se foloseşte şi termenul de taxonomie (de la gr.

taxis = aranjare, stabilire, ordonare; nomos = lege, regulă), care este considerat de unii oarecum

echivalent cu sistematica. Totuşi, cei doi termeni nu sunt întrutotul identici.

Conform definiţiei date de G.G. Simpson (1961), sistematica este „studiul ştiinţific al felurilor şi

diversităţii organismelor şi a tuturor relaţiilor dintre ele”, taxonomia este „studiul teoretic al clasificaţiei,

incluzând bazele, principiile, procedurile şi regulile sale”, iar clasificaţia zoologică este „aranjarea în

ordine a animalelor în grupe, pe baza relaţiilor şi asemănărilor dintre ele”.

E. Mayr (1969) redă pentru sistematică definiţia lui Simpson, fără a o analiza sau discuta, iar

taxonomia o defineşte drept „teoria şi practica clasificării organismelor”. Deci după părerea ambilor

autori amintiţi, taxonomia este ştiinţa principiilor clasificării, iar sistematica este clasificarea ştiinţifică a

animalelor pe baza principilor enunţate de taxonomie.

1

Page 2: Curs Nevertebrate

Diferitele forme de animale care există sau care au existat în istoria lumii vieţuitoarelor provin

unele din altele, trecând prin procese de complicare a organizării şi de adaptare la mediul extern. Prin

urmare, între toate speciile există legături de rudenie mai apropiate sau mai îndepărtate. Stabilirea acestor

legături dintre grupele de animale, precum şi studiul evoluţiei acestor grupuri, ca ramuri ale arborelui

genealogic al animalelor, se numeşte filogenie (de la gr. filon = trunchi; genesis = formare, naştere).

Numai pe baze filogenetice se poate stabili o clasificare cu adevărat ştiinţifică a vieţuitoarelor (clasificare

filogenetică). Emil Racoviţă (1929) defineşte taxonomia drept „filogenie aplicată”. Definiţia dată de

Racoviţă se aplică de fapt sistematicii, care este clasificarea ştiinţifică (deci filogenetică) a organismelor

vii.

Ontogenia (de la gr. onta = fiinţă; genesis = formare), care se ocupă cu studiul stadiilor de

dezvoltare ale vieţuitoarelor, joacă un rol important în stabilirea legăturilor filogenetice între grupurile

mari de animale deoarece „ontogenia este o recapitulare a filogeniei”.

Deoarece mai bine de 90% dintre speciile de animale au dispărut în decursul istoriei geologice a

Pământului, legăturile filogenetice dinte animalele actuale sunt puse în evidenţă prin intermediul

dovezilor paleontologice, sub formă de fosile.

Este ştiut că vieţuitoarele se împart în două mari categorii: plante şi animale. La prima vedere este

uşor de deosebit o plantă de un animale: plantele sunt fixate în pământ prin rădăcini, sunt în general de

culoare verde datorită clorofilei, nu au sensibilitate, nu se mişcă, au în constituţia lor celuloză, se hrănesc

prin asimilaţie clorofiliană. Animalele, din contra, sunt sensibile, sunt mobile, având organe caracteristice

pentru acest scop (cili, picioare, aripi, înotătoare etc.), se hrănesc numai cu substanţe organice, nu au

celuloză (exceptând tunicierii care conţin tunicina cu o compoziţie chimică apropiată compoziţiei

celulozei

Clasificarea zoologică reprezintă ordonarea animalelor în grupuri de mărimi sau importanţă

diferite (categorii sistematice) pe baza gradului lor de înrudire.

Regnul

Subregnul

Încrengătura (filumul)

Subîncrengătură

Supraclasă

Clasa

Subclasă

Supraordin

Ordinul

2

Page 3: Curs Nevertebrate

Subordin

Suprafamilie

Familia

Subfamilie

Genul

Subgenul

Specia

Subspecia

Categoriile taxonomice marcate cu bold nu pot lipsi din clasificare, fiind obligatorii. Adeseori

însă, în studiul grupelor se proliferează subgrupuri distincte, astfel încât toate categoriile obligatorii se pot

împărţi în subcategorii (subîncrengături, subclase, subordine, subfamilii, subgenuuri etc.). De asemenea,

în cazul unor unităţi care au afinităţii mai mari între ele se pot folosi anumite supracategorii (supraclasă,

supraordin, suprafamilie). Există şi aşa zisele categorii „neutre”,care pot fi plasate la nivele diferite ale

sistemului (diviziunea, subdiviziunea, cohorta, secţia, tribul, grupa, varietatea, rasa, natio, forma etc.).

Specia este unitatea taxonomică esenţială pe baza căreia se construiesc, pe cale sintetică, grupele

aparţinând categoriilor taxonomice superioare. În prezent nu există încă o definiţie unanim acceptată a

speciei.

Până spre sfârşitul sec. XVIII-lea se credea că vieţuitoarele sunt creaţia divinităţii, că ele sunt şi

vor rămâne neschimbate până la sfârşitul lumii. Vieţuitoarele fiind considerate entităţi fixe,

neschimbătoare, nu se punea la îndoială existenţa unei limite precise între specii, ci numai problema de a

le cunoaşte, a le denumi şi a le cataloga. În 1809 J.B. Lamarck arată în lucrarea Philosophie Zoologique

că vieţuitoarele nu au fost întotdeauna aşa cum sunt astăzi. Ele au apărut în mod spontan, din timpuri

foarte îndepărtate, sub forme foarte simple şi s-au transformat treptat, au evoluat şi s-au perfecţionat,

acest proces fiind şi astăzi în continuă dezvoltare. În 1859 apare monumentala operă a lui Ch. Darwin,

Originea speciilor, care, alături de alte opere importante ale aceluiaşi autor, au fost hotărâtoare pentru

victoria concepţiei transformării şi evoluţiei vieţuitoarelor. Dar, odată cu victoria concepţiei evoluţioniste

s-a pus în discuţie tot mai insistent problema existenţei reale a speciilor. S-a spus că dacă vieţuitoarele se

transformă necontenit şi apar mereu forme noi, atunci cum se pot pune limite între specii? Noţiunea de

specie corespunde unei realităţi obiective.

Botanistul şi zoologul John Ray, care a introdus pentru prima dată noţiunea de specie, ca şi

Cuvier, care şi-au desfăşurat activitatea la peste 100 ani distanţă unul de celălalt, au elaborat o definiţie

oarecum asemănătoare despre specie: „Specia este totalitatea indivizilor născuţi unii din alţii, sau

3

Page 4: Curs Nevertebrate

proveniţi din părinţi comuni şi a tuturor acelora care li se aseamănă tot atât de mult pe cât se aseamănă

între ei”.

Această definiţie se bazează pe 2 criterii: cel de asemănare (criteriul morfologic) şi cel al originii

(criteriul descendenţei). Al doilea criteriu a fost introdus de Cuvier în definiţia iniţială a lui Ray.

La începutul secolului al XX, marele savant şi zoolog român Emil Racoviţă dă următoarea

definiţie laconică: „specia este o colonie izolată de consângeni”. Prin izolare se poate înţelege izolarea

geografică, izolarea ecologică, izolarea reproductivă etc., izolare care în esenţă împiedică amestecul de

sânge cu grupe de altă consangvinitate. Totuşi, această definiţie nu dă indicaţii de ceea ce este specia şi

nici criterii de recunoaştere şi delimitare a ei.

Taxonul reprezintă un grup de organisme, ca obiecte concrete ale clasificării biologice. Acesta

trebuie deosebit faţă de categoria sistematică care este rang sau nivel în ierarhia clasificării.

Simpson (1961) spune că „organismele aparţin aceluiaşi taxon deoarece sunt asemănătoare, dar

indivizii sunt asemănători deoarece aparţin aceluiaşi taxon”. Conceptul de similaritate este fundamental în

sistematică. Similaritatea evaluată prin caracterele pe care le au în comun este o măsură a legăturii de

rudenie dintre taxoni.

Clasificarea biologică are două înţelesuri (Mayr, 1969; Brusca & Brusca, 1996):

- procesul de clasificare (delimitarea, ordonarea şi ierarhizarea organismelor în grupuri)

- rezultatul clasificării (sistemul de clasificare propriu zis)

Carl Von Linné (1758), cu 100 de ani înaintea de apariţia operei lui Darwin, în lucrarea

SYSTEMA NATURAE a elaborat reguli precise de constituire a sistemului de clasificare şi a introdus

categoriile sistematice. Una dintre cele mai importante reguli este acea de atribuire a denumirilor

plantelor şi animalelor, cunoscut sub numele de nomenclatură binară. El a fost, de asemenea, primul om

de ştiinţă care a folosit mai degrabă asemănările decât deosebirile pentru a elabora clasificarea sa.

De ex. pentru midie (Mytilus galloprovincialis) Mytilus este numele generic (se scrie cu

majusculă), iar galloprovincialis este epitetul specific (se scrie cu litere mici şi nu este niciodată folosit de

unul singur). Această nomenclatură este valabilă şi astăzi, deşi există încercări de elaborare şi

implementare a unei nomenclaturi filogenetice.

Nomenclatura este un sistem de reguli care facilitează comunicarea. Diferitele denumiri date

pentru aceeaşi specie poartă numele de sinonime. Primul cod de reguli (Strickland code) a fost adoptat în

1842. În 1901 această primă versiune a fost revizuită sub forma Codului Internaţional de Nomenclatură

Zoologică (I.C.Z.N.).

α-Taxonomie = descrierea speciilor noi şi încadrarea preliminară a acestora în genuri

cuprinzătoare.

4

Page 5: Curs Nevertebrate

β-Taxonomie = analiza relaţiilor de înrudire dintre specii şi elaborarea unei scheme de clasificare

pentru taxonii supraspecifici (= Sistematica)

γ-Taxonomie =analiza variabilităţii intraspecifice şi interpretarea cauzală a diversităţii organice.

Raporturile filogenetice dintre grupele care constituie o unitate taxonomică, mai mică sau mai

mare, sunt reprezentate cel mai sugestiv sub forma unui arbore genealogic. E. Haeckel (1866) a

reprezentat sistemul de clasificare sub forma unui arbore genealogic.

Tipuri de arbori filogenetici:

Monofiletic Parafiletic Polifiletic

Taxonomia numerică (fenetica) abordare teoretică nouă Sneath şi Sokal (1963)

Sistematica filogenetică (cladistica) Henning (1966) folosirea informaţiei filogenetice în

construirea clasificării biologice.

CURS 1.

Lumea vie este divizată în următoarele Regnuri:

Regnul Eubacteria – cuprinde aşa-numitele ”bacterii adevărate”, incluzând Cyanobacteria şi

spirochetele. Nu sunt metanogene; în structura peretelui conţin peptidoglican.

Regnul Archaebacteria – cuprinde atât microorganisme aerobe cât şi anaerobe. Multe sunt

metanogene. In structura peretelui nu contin peptidoglicani.

5

Page 6: Curs Nevertebrate

In unele sisteme de clasificare aceste 2 regnuri sunt unite într-un singur regn – Monera. O caracteristică

comună a acestor 2 regnuri o constituie faptul că grupează organisme procariote.

Regnul Fungi – cuprinde ciupercile.

Regnul Protista – eucariote unicelulare cu nutritie heterotrofă, dar şi autotrofă.

Regnul Plantae (Metaphyta) – eucariote pluricelulare autotrofe.

Regnul Animalia (Metazoa) – eucarioate pluricelulare heterotrofe.

Regnul Protista:

Scurt istoric:

Denumirea de protozoare a fost introdusă în ştiinţă pentru prima dată de Goldfuss în 1817.

Protozoarele cuprind organisme unicelulare eucariote. Sunt considerate cele mai simple animale, corpul

lor fiind reprezentat printr-o singură celulă, care îndeplineşte toate funcţiile vieţii. Sunt întâlnite cu

preponderenţă în mediul acvatic, dar se cunosc şi numeroase specii care trăiesc în pămînt umed, precum

şi specii care trăiesc în sau pe alte organisme. Diversitatea habitatelor a dus la o diversificare specifică

foarte mare în cadrul acestui grup, în prezent fiind cunoscute aproximativ 60000 de specii.

Studiul protozoarelor a început după anul 1674, după perfecţionarea microscopului de către

Leeuwenhoek. Acesta este primul cercetător care observă protozoarele şi le numeşte animalcule (animale

mici), motiv pentru care este considerat părintele protistologiei.

Dimensiuni: majoritatea speciilor sunt microscopice. Cea mai mică specie cunoscută este

Anaplasma marginale cu dimensiuni de aproximativ 1 micrometru (10-6 m), parazită în hematii la bovine.

Porospora gigantea are dimensiuni de până la 10 mm şi parazitează în intestin la homari.

Unele specii de numuliţi pot atinge dimensiuni de până la 10 cm în diametru.

Structura corpului: este deosebit de simplă, corpul fiind alcătuit din: membrană, citoplasmă şi

nucleu.

Membrana: în unele cazuri conţine constituienţi tari, motiv pentru care forma corpului la

reprezentanţii acestor clase este aproximativ constantă. În alte cazuri, aceşti constituienţi lipsesc, iar

forma corpului este într-o continuă schimbare, deoarece în permanenţă sunt emise pseudopode. La nivelul

membranei are loc un intens schimb de substanţă între citoplasmă şi mediu. Membrana este cunoscută şi

sub denumirea de membrană plasmatică (plasmalemă). În unele cazuri, alături de membrană poate

exista şi un înveliş secundar de natură celulozică, chitinoasă, silicioasă, calcaroasă sau proteică.

Citoplasma: este constituită din 2 zone:

- o zonă subţire situată chiar sub membrană, numită ectoplasmă. Aceasta este lipsită de granulaţii

şi privită la microscop este translucidă, motiv pentru care a fost denumită şi hialoplasmă.

6

Page 7: Curs Nevertebrate

- o zonă situată în interiorul celulei, înconjurând nucleul, numită endoplasmă. Conţine numeroase

granulaţii, motiv pentru care e numită şi granuloplasmă. Granulaţiile pot fi vii (organitele celulare) sau

moarte (substanţe de rezervă, incluziuni etc.).

Nucleul – este individualizat. La exterior prezintă anvelopa nucleară.

Celula care reprezintă în cazul protozoarelor întreg organismul îndeplineşte toate funcţiile

acestuia:

- funcţia de relaţie

- funcţia de nutriţie

- funcţia de reproducere

Deplasarea: se realizează cu ajutorul flagelilor, pseudopodelor şi al cililor.

Nutriţia: - o parte dintre protiste se hrănesc autotrof (holofitic), iar altele se hrănesc heterotrof

(holozoic). Protozoarele heterotrofe se pot hrăni prin: fagocitoză, pinocitoză, osmoză, acest din urmă mod

fiind întâlnit cu precădere la speciile parazite. În cazul acestora substanţele nutritive din gazdă intră în

parazit pe întreaga suprafaţă a corpului.

Respiraţia: - schimbul de gaze are loc pe întreaga suprafaţă a corpului.

Excreţia: are loc în cea mai mare măsură pe întrega suprafaţă a corpului. Substanţele de excreţie

sunt eliminate şi cu ajutorul vacuolelor excretoare, numite şi vacuole pulsatile. Totuşi, principalul rol al

vacuolelor pulsatile este cel osmoregulator.

Reproducerea: poate fi asexuată şi sexuată.

Reproducerea asexuată se poate realiza prin:

- diviziune binară longitudinală la Euglena

- diviziune binară transversală la Paramaecium

- diviziune multiplă – la majoritatea protozoarelor (este reprezentata prin schizogamie si prin

sporogamie).

Reproducerea sexuată: este reprezentată prin:

- conjugare (caz în care organismele implicate fac schimb doar de material nuclear)

- formare de gameţi urmată de copulare.

Clasificare: Regnul Protista cuprinde următoarele încrengături:

1. Increngătura Euglenozoa

2. Increngătura Chlorophyta

3. Increngătura Choanoflagellata

4. Increngătura Retortamonada

7

Page 8: Curs Nevertebrate

5. Increngătura Axostylata

6. Increngătura Opalinida

7. Increngătura Caryoblasta

8. Increngătura Heterolobosa

9. Increngătura Amoebozoa

10. Increngătura Foraminiferea (Granuloreticulosa)

11. Increngătura Actinopoda

12. Increngătura Apicomplexa

13. Increngătura Ciliophora

1. Increngătura Euglenozoa grupează specii la care forma celulei este menţinută constantă de o

peliculă rezistentă, întărită de microtubuli aranjaţi regulat. Majoritatea speciilor prezintă 2 flageli inegali.

Membrana nucleară nu se continuă cu reticulul endoplasmatic. Reproducerea asexuată are loc prin

diviziune binară longitudinală. Rezervele nutritive sunt reprezentate prin granule de paramilon.

Cuprinde clasele: Euglenoidea şi Kinetoplastida

Clasa Euglenoidea: cuprinde specii cu nutriţie autotrofă, mixotrofă, cât şi specii heterotrofe. În

cazul speciilor autotrofe, cloroplastele sunt delimitate de 3 membrane şi nu de 2 aşa cum se cunoaşte la

plante şi la alge.

Reprezentant caracteristic: Euglena gracilis.

- este un flagelat care se hrăneşte mixotrof

- dimensiunile corpului cuprinse între 0,1 – 0,2 mm

- forma corpului – naviculară (ascuţită la ambele capete)

Corpul este delimitat la exterior de o membrană bine dezvoltată care menţine forma corpului

aproximativ constantă. La nivelul acestei membrane se pot remarca nişte îngroşări cu o dispoziţie

spiralată. Între aceste îngroşări există mici şanţuri la nivelul cărora se deschid numeroşi saci mucoşi

(secreţia lor uşurează deplasarea prin apă şi secretă membrane chistului atunci când condiţiile de mediu

devin neprielnice).

În partea anterioară a corpului poate fi remarcată o invaginaţie (un intrând) cu aspect de pâlnie.

Partea dilatată a acestei invaginaţii se numeşte rezervor, iar partea îngustă citofaringe. La baza

rezervorului există 2 corpusculi bazali (blefaroplaşti – blefaris – cil, flagel; plastis – a forma). De la

fiecare corpuscul bazal pleacă câte un flagel. Un flagel din cei 2 este lung, bine dezvoltat, celălalt este

foarte scurt, vârful său fiind sprijinit pe rădăcina primului flagel. Lângă rezervor mai pot fi remarcate

numeroase vacuole contractile (pulsatile). În 1/3 bazală a corpului se poate observa un nucleu sferic, bine

dezvoltat. În granuloplasmă, alături de nucleu mai pot fi observaţi cromatofori şi diverse incluziuni.

8

Page 9: Curs Nevertebrate

Lângă corpusculii bazali, la baza rezervorului se găseşte o pată de culoare roşie ce conţine un pigment

carotenoid şi care este cunoscută sub numele de stigmă (sensibilă la lumină).

Înmulţirea: se reproduce asexuat prin diviziune binară longitudinală. Iniţial se divide nucleul.

Acesta se divide după un plan perpendicular pe axul longitudinal, apoi se divid şi blefaroplaştii. Flagelii

nu se divid. În urma diviziunii vor rezulta 2 euglene fiecare cu câte un flagel, dar cu câte 2 blefaroplaşti.

În faza imediat următoare, fiecare euglenă îşi va forma câte un flagel scurt. Flagelul scurt de la individul

intrat în reproducere se lungeşte.

În momentul în care condiţiile de mediu devin neprielnice, Euglena se închistează. În aceste

condiţii flagelul dispare, iar forma corpului devine aproximativ sferică. Acest stadiu poartă numele de

palmella. În această fază se poate hrăni şi reproduce. În cazul în care se reproduce, o face printr-o

diviziune multiplă. Există şi euglenide la care se întâlneşte reproducerea sexuată. În acest caz, 2 indivizi

identici joaca rolul de gameţi. Deoarece gameţii sunt reprezentaţi prin indivizi întregi, această înmulţire se

numeşte hologamie. Deoarece indivizii sunt identici, gameţii se numesc izogameţi. Nucleul rezultat în

urma hologamiei se numeşte sincarion. Acest tip de înmulţire este întâlnit la Scytomonas pusilla. Un

astfel de proces sexuat se numeşte copulaţie.

Clasa Kinetoplastida – cuprinde flagelate heterotrofe din care unele duc o viaţă liberă, iar unele sunt

parazite. Caracterul definitoriu al acestui grup îl constituie prezenţa unei mari cantităţi de ADN într-o

mitocondrie situată chiar lângă corpusculii bazali. Această mitocondrie cu o cantitate mare de ADN

poartă numele de kinetoplast.

Bodo saltans – specie liberă întâlnită în ape dulci, bogate în substanţe organice, sau în excremente.

Contribuie la epurarea apelor. Este prevăzută cu 2 flageli.

Costia necatrix: specie parazită pe peşti. Aspect piriform, faţa ventrală este uşor scobită. De pe faţa

ventrală plecă 2 flageli. S-au observat şi forme cu 4 flageli, dar se consideră că acestea reprezintă doar

stadii din procesul de diviziune. Când atacul este puternic, produce mortalitate îndeosebi la puiet.

Familia Trypanosomatidae – grupează specii în majoritate parazite. Prezintă 1 flagel. Corpul este

subţire, alungit, răsucit în spirală (trypanon – spirală; soma - corp). Blefaroplastul poate ocupa diverse

poziţii faţă de nucleu. În cazul în care blefaroplastul este situat posterior faţă de nucleu, flagelul este

orientat spre partea anterioară a corpului şi este unit de peretele corpului printr-o membrană foarte fină,

formând o membrană ondulantă.

Trypanosoma gambiense – parazită în sânge, lichidul cefalo-rahidian, sau în ganglionii limfatici. La

om provoacă “boala somnului”. Dimensiuni cuprinse între 16 – 31 micrometri. Este transmisă de “musca

ţeţe” (Glossina palpalis). În tubul digestiv al muştei, parazitul suferă numeroase diviziuni longitudinale

rezultând numeroşi indivizi foarte subţiri. Din tubul digestiv, parazitul ajunge în glandele salivare. Aici,

după numeroase alte diviziuni se transformă într-un stadiu numit critidie. Acest stadiu se deosebeşte de

9

Page 10: Curs Nevertebrate

tripanosoma prin poziţia blefaroplastului, care este situat în spatele nucleului. După alte diviziuni,

parazitul se transformă în metatrypanosomă (stadiu infestant). Parazitul se găseşte şi la antilopă fără însă

să-i provoace vre-un rău. Este întâlnit în Africa tropicală şi ecuatorială.

Trypanosoma equiperdum – parazitează la cal, provocând boala numită durină. Dimensiuni de 25 –

28 micrometri. Se transmite pe cale sexuală. În primă fază boala se manifestă prin edeme, noduli şi

ulceraţii, apoi prin paralizii, urmate de moarte.

Trypanosoma cruzi – parazitează în sânge, în diverse umori, dar şi intracelular (în celule glandulare,

musculare şi conjunctive). Provoacă boala numită Chagas care se manifestă prin distrugerea celulelor

nervoase si ganglionare de la nivelul tractului digestiv, leziuni in sistemul de conducere din cord. Când

parazitul este intracelular devine rotund, iar flagelul este foarte scurt. Acest stadiu poartă numele de

Leishmania. Parazitul se transmite prin excrementele ploşniţei Triatoma megista. Boala se întâlneşte din

sudul SUA până în sudul Argentinei. Parazitul se întâlneşte şi la câine, pisică, şobolani, tatu, fără ca la

aceste animale să le provoace vre-un rău.

Încrengătura Choanoflagellata – reprezintă un grup soră al Metazoarelor (Regnului Animalia).

Cuprinde atât specii marine cât şi specii dulcicole cu dimensiuni ce de regulă nu depăşesc 10 micrometri,

fixate de substrat sau libere, solitare sau coloniale. Prezintă o deosebită importanţă filogenetică,

constituind o verigă de legătură intre flagelate şi spongieri.

Codonosiga botrytis: specie liberă colonială. Coloniile sunt fixate de substrat prin intermediul unui

peduncul neramificat. Corpul fiecărui individ din cadrul coloniei este învelit într-o lojă gelatinoasă. În

jurul bazei flagelului se poate remarca un guleraş alcătuit din microfibrile. În cazul speciilor genului

Proterospongia, indivizi din cadrul unei colonii sunt uniţi între ei printr-o masă gelatinoasă comună.

Încrengătura Retortamonada

Grupează flagelate care posedă cel puţin 4 flageli. Când sunt mai mulţi, aceştia sunt grupaţi câte 4.

Intotdeauna, cel puţin 1 flagel este orientat către parte posterioară a corpului, fiind numit “flagel

recurent”. Acest flagel este folosit pe post de cârmă. Nu prezintă aparat Golgi şi nici mitocondrii.

Ex: Lamblia (Giardia) intestinalis – parazitează în duoden la om, dar se găseşte şi la şoarece,

şobolan, câine, pisică. Parazitul are dimensiuni de 10 – 20 micrometri, aspect piriform, cu partea

anterioară rotunjită şi cu cea posterioară ascuţită. Pe partea ventrală poate fi remarcată o ventuză foarte

bine dezvoltată. Parazitul se transmite sub formă de chisturi în special din apă. Boala produsă se numeşte

giardioză şi se manifestă prin diaree, flatulenţă, dureri abdominale. La copii se manifestă prin intoleranţă

la lactoză, lipsa poftei de mâncare, vărsături. În stadiul cronic, boala se manifestă prin: insomnie, dureri

de cap, tulburări de atenţie, ameţeli etc.

10

Page 11: Curs Nevertebrate

Încrengătura Axostylata – grupează specii ce au caracteristic faptul că prezintă un mănunchi de

microtubuli, cunoscut sub numele de axostil. Axostilul joacă rolul unui schelet, sau este utilizat în

deplasare. Nu posedă mitocondrii, dar au aparat Golgi.

Trychomonas vaginalis – patogenitatea acestuia este problematică. Este întâlnit în căile genitale

la femei, iar la bărbaţi la nivelul uretrei şi al prostatei. Se manifestă printr-un prurit vulvo-vaginal intens,

însoţit de o secreţie hipertrofiată. Se transmite pe cale sexuală, dar şi prin intermediul obiectelor

contaminate.

Ordinul Hypermastigina: - grupează flagelate de dimensiuni mari. Unele pot atinge 0,5 mm.

Prezintă numeroşi flageli. Trăiesc în simbioză cu termitele, fiind găsite în intestinul acestora, unde digeră

celuloza. În unele cazuri, greutatea hipermastiginelor reprezintă 20 – 30% din greutatea termitei.

Ex: Trichonympha chattoni la termite.

Lophomonas blattarum – în intestinal gândacului de bucătărie.

Încrengătura Opalinida - reprezintă un grup cu o sistematică incertă. Unii autori încadrează

acest grup între flagelate, alţii între ciliate, dar există şi autori care le consideră ca fiind o categorie aparte

dintre ciliofore.

Au corpul acoperit în totalitate cu cili, însă nu prezintă peristom. Hrănirea se realizează prin

osmoză sau prin pinocitoză pe întreaga suprafaţă a corpului. În interiorul corpului pot fi observaţi

numeroşi nuclei care însă sunt identici, nefiind diferenţiaţi în micro, respective macronuclei. La ciliate

reproducerea sexuată are loc prin conjugare, iar la opaline prin formare de gameţi, urmată de copulaţie.

Ex: Opalina ranarum: - trăieşte parazită în intestinul posterior şi în cloac la Rana ridibunda şi la

Rana temporaria. Are dimensiuni de aproximativ 0,3 mm. S-a remarcat o corelaţie între ciclul de

reproducere al parazitului şi dezvoltarea gazdei. Primăvara, probabil sub influienţa unor hormoni ai

gazdei, parazitul se înmulţeşte prin diviziune din ce în ce mai des, apoi se închistează, chisturile fiind

eliminate la exterior odată cu depunerea pontei. Mormolocii înghit în acelaşi timp cu hrana şi chisturi de

Opalina. În interiorul mormolocului din chist ies indivizi de Opalina. Aceştia continuă să se dividă prin

plasmotomie (diviziunile nu sunt precedate de diviziunea nucleilor). Aceste diviziuni continuă până când

vor rezulta indivizi cu un singur nucleu. Aceşti indivizi joacă rolul unor gameţi şi sunt de 2 tipuri: mari

(macrogameţi) şi mici (microgameţi). Gameţii copulează 2 câte 2 rezultând zigotul. Acesta se va dezvolta

mai departe într-o Opalină.

Curs 2.

Încrengătura Caryoblasta:

11

Page 12: Curs Nevertebrate

Cuprinde protomonadine la care pot fi remarcate ca organite de mişcare pseudopode şi unul sau

mai mulţi flageli. Mitocondriile şi aparatul Golgi lipsesc. Adesea în citoplasmă pot fi remarcate bacterii

endosimbionte.

Pelomyxa palustris – specie de dimensiuni mari. Poate atinge 1- 5 mm. La nivelul endoplasmei

prezintă numeroşi nuclei (aproximativ 1000). Trăieşte în ape bogate în substanţe organice. Alături de

unicul pseudopod prezintă şi numerosi flageli, cantonati intr-o zona cunoscuta sub numele de uroid.

Mastigamoeba aspera – această specie se deplasează cu ajutorul pseudopodelor, dar prezintă şi un

singur flagel. În granuloplasmă poate fi remarcat un sigur nucleu.

Încrengătura Heterolobosa:

Protomonadine la care se întâlnesc stadii cu 2 sau 4 flageli funcţionali. Prezintă pseudopode de

tipul lobopodelor. Trec peste perioadele nefavorabile închistându-se.

Naegleria sp. – specie la care există 2 flageli. Produce meningoencefalita amebiană.

Încrengătura Amoebozoa:

Constituie un taxon polifiletic. Ca organite de mişcare prezintă doar pseudopode lipsite de

microtubuli. Aceştia sunt asociaţi doar cu fusul de diviziune. Pseudopode sunt de tipul lobopodelor sau al

filipodelor. Sunt organisme preponderent acvatice, marine şi dulcicole, dar se întâlnesc şi specii ce trăiesc

în pământ umed sau sunt simbionte. În acest taxon sunt cuprinse fostele Rhizopode, mai puţin,

Foraminiferele.

Ex.: Amoeba proteus – este o specie comună, des întâlnită în ape dulci, pe mâl sau pe vegetaţia acvatică.

Prezintă un număr redus de pseudopode.

Amoeba polypodia – este prevăzută cu numeroase pseudopode, mai lungi şi mai subţiri decât la

specia precedentă.

Amoeba limax – prezintă un singur pseudopod. Aspectul general al corpului aduce cu cel al unui

melc din genul Limax.

Amoeba terricola – specie întâlnită în pământ umed. Suprafaţa corpului este acoperită cu o

peliculă gelatinoasă.

Entamoeba coli – trăieşte în intestinul gros la om. În ţările tropicale, aproximativ 50% din

populaţie este purtătoarea acestui organism. În zona temperată acest organism se găseşte doar la

aproximativ 10% din populaţie. Nu este patogen, dar poate agrava colite preexistente. Unii cercetători îl

consideră ca fiind un organism auxiliar, deoarece atunci când se hrăneşte poate consuma şi bacterii

patogene.

12

Page 13: Curs Nevertebrate

Entamoeba histolitica – trăieşte în intestinul gros la om şi şobolan. Şobolanului nu-i face rău. În

cazul oamenilor provoacă o afecţiune cunoscută sub denumirea de dizenterie amoebiană. Netratată,

această afecţiune este mortală în 40% din cazuri. Parazitul este cunoscut sub 3 forme: magna, minuta şi

chist.

Forma magna – este hematofagă, provoacă ulceraţii în formă de “buton de cămaşă” în special la

nivelul intestinului gros, dar şi la nivelul duodenului, ficatului, plămânului şi al creierului. Ulceraţiile sunt

produse cu ajutorul unor enzime de tipul hialuronidazei, tripsinei şi pepsinei. Această formă se înmulţeste

prin diviziune binară, pe parcursul căreia vor rezulta indivizi din ce în ce mai mici, ajungându-se la forma

“minuta”. Această formă se închistează, iar chisturile sunt eliminate la exterior în acelaşi timp cu

excrementele. Un om bolnav poate elimina până la 300 milioane chisturi pe zi.

Arcella vulgaris – secretă la exteriorul corpului un ţest unicameral. În acest caz, ţestul este de

natură pseudochitinoasă, iar pseudopodele de tipul lobopodelor.

Difflugia oblonga – la această specie, ţestul este impregnat cu diverse materiale provenite din

mediul extern.

Euglypha alveolata – ţestul este întărit cu plăci silicioase produse de citoplasmă. Pseudopodele

sunt de tipul filipodelor.

Înmulţirea se realizează prin diviziune binară. La formele la care cochilia este moale, aceasta se

divide odată cu organismul. La formele cu ţest tare, după diviziune, 1 individ rămâne în ţest, iar celălalt îl

părăseşte şi-şi fomează altul. La Euglypha, plăcile silicioase sunt preformate în citoplasmă, astfel încât

individul care va părăsi ţestul mamă va avea plăcile gata formate. Ultimele 3 specii prezentate (Arcella

vulgaris, Difflugia oblonga şi Euglypha alveolata) se deosebesc de primele prin prezenţa unui ţest ce

poate fi de natură silicioasă, pseudochitinoasă, sau impregnat cu resturi din mediul în care trăiesc aceste

animale. În cazul acestor specii, ţestul este unicameral şi comunică cu exteriorul prin intermediul unui

singur orificiu numit pilom. Aceste specii prevăzute cu ţest, sunt organisme acvatice dulcicole. Prosperă

în apele din turbării datorită pH ridicat al acestora. Se cunosc şi specii care trăiesc în muşchi.

Încrengătura Foraminiferea (Granuloreticulosa):

Cuprinde protiste aproape exclusiv marine. Foarte putine specii sunt dulcicole. Pseudopodele sunt

de tipul reticulipodelor, foarte bine dezvoltate, formând în jurul corpului o adevărată reţea reticulopodială.

Fiecare reticulipod, prezintă în axul său microtubuli ce formează din loc în loc nişte formaţiuni cu aspect

de veziculă. Abundenţa acestor formaţiuni conferă reticulipodelor un aspect granulat (Granuloreticulosa).

O altă caracteristică a foraminiferelor o constituie prezenţa unei cochilii de natură calcaroasă,

formată din una sau mai multe camere şi prevăzută cu unul sau mai multe orificii.

Pseudopodele, constituţia cochiliei şi sistematica foraminiferelor – vezi Lucrari practice.

13

Page 14: Curs Nevertebrate

Reproducerea: se poate realiza atât pe cale sexuată cât şi asexuată.

Reproducerea asexuată: nucleul se divide de numeroase ori rezultând numeroşi nuclei. Fiecare

dintre nucleii nou formaţi se înconjură cu citoplasmă, îşi formează o membrană proprie, apoi prin mişcări

amiboide, indivizii noi formati părăsesc cochilia mamă şi-şi formează cochilii proprii. Acest proces de

reproducere asexuată poartă numele de schizogonie, iar indivizii rezultaţi în urma acestui proces se

numesc schizozoizi. Schizozoizii prezintă mişcări amiboide. Sunt cunoscuţi şi sub denumirea de spori

deoarece dau naştere la noi indivizi fără a copula între ei. Individul care intră în procesul de reproducere

asexuată se numeşte schizont.

Din schizozoizi vor rezulta indivizi la care loja embrionară este mai mare decât loja embrionară a

formelor parentale. Aceşti indivizi cu loja embrionară mare intră în procesul de reproducere sexuată

reprezentată prin formare de gameţi, acest tip de reproducere fiind numit gamogonie, iar individul ce intră

în procesul de reproducere sexuată poartă numele de gamont.

În procesul de reproducere sexuată nucleul se divide de mai multe ori rezultând numeroşi nuclei

mici. Aceştia se înconjură cu protoplasmă, îşi formează câte 2 flageli şi se transformă în gameţi. Aceşti

gameţi sunt identici, motiv pentru care au fost denumiţi izogameţi. Ei părăsesc cochilia parentală, iar la

exterior copulează 2 câte 2 formând zigoţii. Zigotul în etapa imediat următoare îşi va forma o cochilie

proprie. S-a remarcat că loja iniţială a zigotului este mai mică decât loja iniţială a gamontului. Se poate

remarca că în cadrul aceleiaşi specii există 2 tipuri de indivizi diferiţi din punct de vedere morfologic.

Unii indivizi au loja embrionară mare, alcătuind genereţia macrosferică, alţi indivizi au loja embrionară

mică, alcătuind generaţia microsferică.

Încrengătura Actinopoda:

Cuprinde protiste la care pseudopodele sunt dispuse regulat în jurul corpului, având aspectul unui

astru (actinos - rază). Pseudopodele sunt de tipul actinopodelor. În multe cazuri pseudopodele sunt întărite

de un filament axial numit axonemă, motiv pentru care sunt denumite şi axopode. Majoritatea au aspect

sferic, fiind specii planctonice.

Cuprinde clasele:

1. Heliozoa

2. Acantharea

3. Radiolaria

1. Clasa Heliozoa (animale sori). Corpul lor are aspect de sferă, înconjurat de numeroase

pseudopode dispuse regulat. În interiorul corpului citoplasma este putenic diferenţiată într-o zonă externă

(zonă corticală) şi o zonă internă (zonă medulară). Zona corticală este puternic vacuolizată. La nivelul

acestei zone sunt întâlnite 1 sau 2 vacuole pulsatile. La nivelul zonei medulare există 1 nucleu la

14

Page 15: Curs Nevertebrate

Actinophrys sol şi Acanthocystis aculeata sau numeroşi nuclei la Actinosphaerium eichorni (20 – 500).

Filamentele axiale în cazul speciei Actinophrys sol se sprijină direct pe nucleu, iar în cazul speciei

Acanthocystis aculeata pe o granulă centrală.

Formaţiunile scheletice sunt mai rar întâlnite, fiind de natură silicioasă. În cazul speciei

Acanthocystis aculeata aceste formaţiuni sunt reprezentate prin nişte plăcuţe cu ţepi (acanthus – spin,

ţep).

Sunt specii acvatice, dulcicole, extrem de puţine sunt specii marine. Majoritatea sunt specii libere,

nefixate de substrat. Specia Clathrulina elegans se fixează de substrat prin intermediul unui peduncul. O

altă caracteristică a acestei specii este prezenţa unui schelet de natură pseudochitinoasă cu aspect de sferă.

Majoritatea sunt specii solitare; puţine specii alcătuiesc colonii (Raphidiophrys elegans).

Reproducerea: poate avea loc atât pe cale sexuată cât şi pe cale asexuată.

Reproducerea asexuată: poate avea loc prin: diviziune binară, diviziune multiplă (merogamie),

înmugurire (la Acanthocystis aculeata).

Reproducerea sexuată: are loc diferit în funcţie de numărul de nuclei pe care-l posedă individul

implicat în acest proces.

Actinophrys sol posedă un singur nucleu. Indivizii intraţi în procesul de reproducere sexuată îşi

retrag pseudopodele, elimină algele şi incluziunile moarte din citoplasmă şi se închistează. În interiorul

chistului, nucleul se divide o dată rezultând 2 nuclei. Din fiecare din aceşti 2 nuclei va lua naştere câte un

individ. Nucleul fiecarui individ se divide o dată rezultând pentru fiecare individ câte 2 nuclei. Din aceşti

2 nuclei, 1 nucleu este normal, celălalt se atrofiază, transformându-se într-un globul polar. Nucleul

normal se divide din nou, rezultând 2 nuclei, din care unul rămâne normal, celălalt se atrofiază

transformându-se în al 2-lea globul polar. Aceste diviziuni poartă denumirea de diviziuni de maturaţie.

După aceste diviziuni, fiecare individ capătă valoarea unui gamet. Gametul femel nu suferă transformări.

Gametul mascul emite o prelungire care intră în gametul femel şi prin care întreg conţinutul acestui gamet

este transferat în gametul femel. În faza imediat următoare are loc contopirea nucleilor, rezultând zigotul

(celula ou), care apoi se închistează. La formele plurinucleare, în momentul în care intră în procesul de

reproducere sexuată, numărul nucleilor se reduce până la 5%. Toţi ceilalţi nuclei dispar prin resorbţie.

Nucleii rămaşi se înconjură cu citoplasmă, îşi formează o membrană protectoare închistându-se. Mai

departe, fiecare chist va evolua precum un individ de Actinophrys. Acest tip de reproducere sexuată este

cunoscut sub denumirea de pedogamie (autogamie).

Clasa Acantharea

- grupează actinopode ce se caracterizează prin prezenţa unui schelet reprezentat prin baghete de

acantină (substanţă alcătuită din sulfat de stronţiu, silicat de aluminiu şi silicat de calciu). Un alt element

ce caracterizează acest grup este prezenţa unei capsule centrale ce delimitează citoplasma de endoplasmă.

15

Page 16: Curs Nevertebrate

Acanthometra elastica – are aspectul unei sfere cu diametrul de 40 - 50 micrometri. Din corpul

animalului ies la exterior 20 de baghete de acantină dispuse perfect regulat. Aceste baghete pătrund până

în centrul corpului unde se unesc într-un punct comun.

Citoplasma este clar diferenţiată în ectoplasmă (zona pericapsulară) şi în endoplasmă (zona

capsulară).

Zona capsulară este strict delimitată de membrane capsulei centrale, care este de natură

pseudochitinoasă, foarte subţire şi elastică. Membrana capsulei centrale este străbătută de 20 orificii prin

care ies la exterior baghetele de acantină. Aceste orificii reprezintă şi puncte prin care endoplasma

comunică cu ectoplasma. În endoplasmă se pot remarca mai mulţi nuclei.

Ectoplasma – doar o zonă subţire rămâne nediferenţiată în zona capsulei centrale. Restul este

diferenţiată în mai multe pături gelatinoase şi fascicule de fibrile. Între fasciculele de fibrile se

diferenţiază fascicule de mioneme (fascicule contractile). Este pentru prima dată în seria animală când

apar asemenea diferenţieri. Fasciculele de mioneme prezintă o inserţie fixă pe baghetele de acantină, iar

cu celălalt capăt se ataşează de peliculele gelatinoase ectoplasmatice. Mionemele, atunci când se

contractă, trag după ele peliculele ectoplasmatice, suprafaţa animalului fiind astfel mult mărită, iar prin

acest fapt, animalul se va ridica la suprafaţă. Pentru a se scufunda, mionemele se relaxează, iar volumul

corpului scade datorită elasticităţii peliculelor ectoplasmatice.

În afara baghetelor, la suprafaţa corpului mai pot fi remarcate numeroase pseudopode dispuse

radiar, întărite de filamente axiale (motiv pentru care sunt numite axopode). În numeroase cazuri, la

nivelul ectoplasmei pot fi remarcate alge din grupul Zooxantella care realizează simbioze cu acantarii.

Reproducerea poate avea loc atât sexuat cât şi asexuat. Reproducerea asexuată este mai rar

întâlnită. Când animalele se reproduc asexuat are loc si dublarea baghetelor de acantină. Reproducerea

sexuată are loc prin formare de gameţi.

Clasa Radiolaria (radiolus – rază mică):

- grupează specii exclusiv marine. Se aseamănă foarte bine cu heliozoarele, de care se deosebesc

prin faptul că sunt marine, dar şi prin faptul că posedă o capsulă centrală.

Thalassicolla nucleata – măsoară aproximativ 5 mm. Este o formă solitară, ce duce o viaţă

pelagică. Corpul este aproximativ sferic, la suprafaţa corpului putând fi remarcate numeroase pseudopode

dispuse regulat. Citoplasma este clar diferenţiată în endoplasmă (capsula centrală) şi în ectoplasmă.

Membrana capsulei centrale prezintă numeroase orificii dispuse regulat pe întreaga sa suprafaţă prin care

endoplasma comunică cu ectoplasma. Din ectoplasmă doar o zonă foarte subţire este hialină, această zonă

fiind situată în imediata vecinătate a capsulei centrale, motiv pentru care este denumită zonă (pătură)

pericapsulară. Restul ectoplasmei este foarte puternic vacuolizat. Vacuolele conţin o substanţă cleioasă

sau uleioasă care este mai uşoară decât apa. Datorită acestei substanţe, vacuolele constituie un fel de

16

Page 17: Curs Nevertebrate

flotor al animalului. Deşi o caracteristică a radiolarilor este faptul că produc numeroase elemente

scheletice, la această specie nu pot fi remarcate elemente scheletice. Elementele scheletice, atunci când

există, pot fi alcătuite din Si pur sau din silicat de aluminiu sau silicat de calciu. Cel mai adesea,

elementele scheletice sunt reprezentate prin spiculi dispuşi spre periferia corpului. Există şi specii care au

un schelet foarte complicat (Coelacantha ornata). La specia Actinoma asteracanthion, scheletul este

reprezentat prin numeroase sfere dantelate dispuse una în interiorul celeilalte.

Dintre speciile coloniale amintim pe Collozoum inerme (prezintă mai multe capsule centrale

dispuse într-o zonă extracapsulară comună).

Reproducerea: - are loc doar pe cale asexuată. Până în acest moment nu au fost observate procese

legate de înmulţirea sexuată. La formele lipsite de schelet sau cu un schelet simplu, reproducerea asexuată

este reprezentată prin diviziune binară. La formele cu schelet complicat, reproducerea asexuată se

realizează prin diviziune multiplă (merogamie).

Curs 3.

Încrengătura Apicomplexa (Sporozoa):

- grupează protozoare parazite. Majoritatea parazitează mai multe gazde, în momentul când trec de

la o gazdă la alta, aceste organisme se închistează dând naşter unor forme numite spori, de unde şi numele

clasei. Denumirea de Apicomplexa provine de la complexul apical, cu ajutorul căruia aceste organisme se

ataşează sau penetrează celula gazdă. Datorită modului de viaţă parazit, structura corpului este foarte

simplificată. Hrănirea se realizează prin osmoză pe întreaga suprafaţă a corpului. Organitele de deplasare

apar doar în anumite momente ale ciclului de dezvoltare şi atunci sunt reprezentate prin pseudopode sau

prin flageli. Prezenţa acestor organite demonstrează legăturile filogenetice dintre diverse grupuri:

sporozoare, flagelate şi sarcodine. Nu posedă vacuole pulsatile.

Clasa Gregarinea

Trăiesc parazite în intestin şi în organele genitale la nevertebrate. Fiind parazite extracelulare pot

atinge dimensiuni relativ mari. Atunci când sunt observate, apar în număr mare având aspect de turmă

(gregarinus = de turmă).

Specie caracteristică: Stylorhynchus longicollis – parazit în intestinul de la Blaps (gândacul

puturos).

Alcătuirea corpului:

17

Page 18: Curs Nevertebrate

Corpul parazitului este lung, viermiform, alcătuit din 2 regiuni: o regiune anterioară numită

protomerit şi o regiune posterioară numită deutomerit. Deutomeritul este mai bine dezvoltat decât

protomeritul. Limita dintre aceste 2 regiuni este marcată la exterior de un şanţ circular. Protomeritul are

aspect alungit, în partea sa anterioară prezintă o dilatare cunoscută sub denumirea de epimerit. De regulă,

la nivelul epimeritului sunt prezente organe de fixare, cu ajutorul cărora parazitul se ataşează de peretele

intestinal al gazdei.

Deutomeritul este regiunea cea mai bine dezvoltată, la nivelul său găsindu-se unicul nucleu al

acestei specii.

Citoplasma este diferenţiată în ectoplasmă şi endoplasmă. Intre protomerit şi deutomerit există un

perete transversal de ectoplasmă ce separă complet endoplasma protomeritului de endoplasma

deutomeritului.

Ectoplasma produce la exteriorul corpului o cuticulă, care protejează parazitul de acţiunea

sucurilor digestive ale gazdei. Sub această cuticulă există o pătură gelatinoasă, urmată de o pătură de

ectoplasmă hialină, apoi mai profund o pătură contractilă alcătuită din mioneme.

Endoplasma este foarte bogată în granule, cea de la nivelul protomeritului în granule de volutină,

iar cea de la nivelul deutomeritului în granule de paraglicogen.

Nutriţia – prin osmoză pe întrega suprafată a corpului.

Respiraţia – anaerobă. Energia necesară menţinerii vieţii este procurată prin descompunerea

paraglicogenului.

Excreţia – nu au vacuole pulsatile. Excreţia se realizează prin difuzie pe întreaga suprafaţă a

corpului.

Reproducerea: este caracterizată prin alternanţă de generaţii sexuată (gamogonică) şi asexuată

(sporogonică).

Ciclul evolutiv :

Faza gamogonică: Indivizii fixaţi de peretele intestinal al gazdei se numesc cefalini. Când ajung

la maturitate sexuală, aceşti indivizi se detaşează de peretele intestinal al gazdei, epimeritul se rupe, iar

protomeritul se retractă. Indivizii ajunşi în acest stadiu sunt denumiţi sporadini sau gamonţi. Sporadinii

(gamonţii) se grupează în perechi, alipindu-se 2 câte 2, dând naştere unei formaţiuni numite sizigie (pl.

sizigii). Fiecare sizigie se înconjură cu câte o membrană comună, constituindu-se astfel câte un

gametochist. Gamonţii (sporadinii) din acelaşi chist deşi sunt identici morfologic sunt diferiţi din punct

de vedere fiziologic, unul din ei fiind mascul, celălalt femel. In ambii gamonţi, nucleii se divid de

numeroase ori, rezultând numeroşi nuclei mici care se înconjură cu citoplasmă şi se transformă într-o

multitudine de gameţi. Gamontul mascul va produce gameţi masculi, flagelaţi, iar cel femel, gameţi

neflagelaţi, imobili. Gameţii copulează 2 câte 2, în urma acestui proces rezultând numeroşi zigoţi. Zigoţii

18

Page 19: Curs Nevertebrate

noi formaţi se închistează. Deci, sub membrana gametochistului se vor forma numeroşi zigoţi, fiecare

dintre aceştia formând câte un spor.

Faza sporogonică: fiecare zigot se transformă treptat într-un spor, motiv pentru care zigoţii mai

sunt denumiţi şi sporoblaşti. Sub membrana chistului, nucleul se divide de 3X dând naştere la 8 nuclei.

Aceştia se inconjură cu citoplasmă şi formează 8 sporozoizi. Prin acest proces, gametochisturile se

transformă în chisturi, fiecare chist conţinând numeroşi spori, care la rândul lor conţin fiecare din câte 8

sporozoizi. Aceste chisturi sunt eliminate la exterior cu excrementele gândacului.

Faza vegetativă: dacă aceste chisturi sunt ingerate de un alt gândac, în intestinul acestuia,

membrana chistului este distrusă iar sporozoizii sunt puşi în libertate. Ei atacă celulele intestinale, în

prima fază intrând în acestea. Pe măsură ce parazitul creşte îşi formează un protomerit şi un epimerit

definitiv şi proemină în afara celulei.

Clasa Coccidia

Cuprinde specii de dimensiuni mici, parazite intracelular. Au o constituţie extrem de simplă:

citoplasmă şi nucleu mare.

Reprezentant caracteristic: Eimeria schubergi – parazitează în celulele epiteliului intestinal la

urechelniţă.

Faza schizogonică: începe prin pătrunderea parazitului în stare de sporozoid în celula intestinală

a gazdei. Aici parazitul se hrăneşte fiind numit din acest motiv şi trofozoid. La un moment dat parazitul

intră în procesul de înmulţire vegetativă (schizogonie), moment în care individul poartă numele de

schizont. Nucleul se divide de numeroase ori, nucleii rezultaţi se înconjură cu citoplasmă, transformându-

se în numeroşi schizozoizi (merozoizi). Celulele infestate sunt distruse iar schizozoizii sunt eliberaţi şi

infestează alte celule.

Faza gamogonică: după ce schizogonia are loc de mai multe ori, probabil sub influienţa unor

substanţe produse de gazdă, unii schizozoizi pătrunşi în celulele gazdei se transformă în gamonţi sau

gametociţi. Gamonţii (gametociţii) femeli, elimină o parte din materialul nucler şi se vor transforma în

gameţi femeli, fiecare gamont femel se transformă în câte un gamet. Nucleul gamonţilor (gametociţilor)

masculi se divide de numeroase ori, nucleii nou formaţi se înconjură cu citoplasmă şi se transformă în

gameţi masculi prevăzuţi cu 2 flageli. Gameţii, atât cei masculi, cât şi cei femeli sunt eliminaţi în lumenul

intestinal unde are loc copulaţia. In urma copulaţiei rezultă zigotul. Acesta se închistează,

transformându-se în oochist. Oochisturile sunt eliminate apoi cu excrementele la exterior, unde

dezvoltarea continuă.

19

Page 20: Curs Nevertebrate

Faza sporogonică: nucleul oochistului se divide de 2X rezultând 4 nuclei, acestia se înconjură cu

citoplasmă îşi formează câte o membrană proprie şi se transformă în sporoblaşti. In interiorul fiecărui

sporoblast, nucleul se divide dând naştere la 2 sporozoizi. O dată cu formarea sporozoizilor, sporoblaştii

se transformă în spori. Deci, fiecare oochist conţine câte 4 spori, iar fiecare spor conţine câte 2

sporozoizi.

Alte specii:

Eimeria perforans – parazitează în intestinal de la iepure.

Eimeria zurni – parazitează la vite.

Eimeria avium – parazitează la păsări.

Clasa Hematozoea:

Cuprinde specii parazite în globulele roşii de la vertebrate. Se deosebesc de coccidii prin faptul că

în anumite stadii ale dezvoltării iau aspect amiboid, iar în globulele roşii provoacă apariţia unui pigment

negru, numit hemozoina, rezultat al degradării hemoglobinei.

Au intotdeauna 2 gazde diferite (sunt heteroxene).

Reprezentant caracteristic:

Plasmodium falciparum - ciclul de reproducere:

Schizogonia – sporozoidul este introdus în corpul omului de către ţânţar, care atunci când suge

sânge, injectează în corpul omului salivă. In acest stadiu, parazitul se localizează la nivelul celulelor

hepatice şi în măduva osoasă. La nivelul ficatului, sau al măduvei osoase, individul se transformă în

trofozoid, apoi în schizont, intrând în procesul de schizogonie şi infestând din ce în ce mai multe celule

hepatice. După ce acest ciclu a avut loc de câteva ori la nivelul celulelor hepatice, parazitul este capabil

de a ataca hematii (această parte poartă numele de ciclu exoeritrocitar).

Pătruns în hematie, parazitul ia forma unei mici amibe. Aceasta intră în procesul de schizogonie,

dând naştere la mai mulţi schizozoizi care se dispun în formă de rozetă. In hematiile infestate apar nişte

granule de pigment negru, cunoscut sub numele de hemozoină. După un timp, hematia infestată se

distruge, punând în libertate schizozoizii care vor ataca alte hematii. Punerea în libertate a parazitului are

loc simultan din toate hematiile parazitate, iar în acel moment, bolnavul are un acces de febră datorat

toxinelor produse de parazit. (acest ciclu – ciclu eritrocitar).

Gamogonia – După ce schizogonia s-a repetat de mai multe ori, unii schizozoizi pătrunşi în

hematii se transformă în gamonţi. Dacă un ţânţar (Anopheles maculipennis) suge sânge de la un bolnav

de malarie, în intestinul acestuia toate formele sunt distruse, mai puţin gamonţii. Gametociţii femeli se

transformă prin eliminarea a 2 globuli polare în macrogameţi. Gametociţii masculi formează la periferie

nişte prelungiri digitiforme. In aceste prelungiri pătrund nucleii rezultaţi din diviziunea multiplă a

20

Page 21: Curs Nevertebrate

nucleului gametocitului mascul. Aceste prelungiri se detaşează, transformându-se în microgameţi.

Copulaţia are loc tot în intestinul tânţarului. In urma copulaţiei rezultă zigotul. Acesta are o formă

alungită şi este mobil, motiv pentru care este numit oochinet. Oochinetul migrează în peretele tubului

digestiv de la ţânţar unde se închistează.

Sporogonia – nucleele oochisturilor se divid de mai multe ori, fiecare nucleu rezultat se

înconjură cu o masă de citoplasmă, fără să-şi formeze însă o membrană proprie. In interiorul acestor mase

de citoplasmă nucleii se divid de numeroase ori, nucleii rezultaţi se dispun la periferia acestor mase de

citoplasmă, constituind numeroşi sporozoizi. Prin spargerea celulelor infestate, sporozoizii sunt puşi în

libertate în cavitatea generală a ţânţarului. De aici parazitul migrează în glandele salivare ale ţânţarului, de

unde este inoculate cu saliva din nou la om.

Provoacă boala – febra terţă malignă. Schizogonia durează 24 – 28 ore.

Alte specii:

Plasmodium vivax - Schizogonia durează 48 ore.

Plasmodium malariae – schizogonia durează 72 ore.

Încrengătura Ciliophora (Infusoria)

Sunt cele mai superioare protozoare.

Se deplasează cu ajutorul cililor.

Sunt organisme heterocariote, adică au cel puţin 2 nuclei, diferiţi între ei atât morfologic cât şi

fiziologic (macronuclei cu rol în viaţa vegetativă şi micronuclei cu rol în reproducere).

Alături de Dinoflagellata şi Apicomplexa, alcătuiesc grupul Alveolata. Aceste 3 încrengături sunt

cuprinse în acelaşi grup pe baza faptului că ADN-ul ribosomal prezintă numeroase secvenţe similare, iar

membrana ce le delimitează la exterior corpul are o structură alveolară.

Reprezentant caracteristic: Paramaecium caudatum (paramekes - lungăreţ).

Morfologie, organizare internă, nutriţie – vezi lucrări practice.

Reproducerea: se realizează asexuat şi sexuat.

Asexuat se realizează prin diviziune binară transversală. Intervalul cuprins între 2 diviziuni

variază între 12 – 24 ore.

Sexuat se reproduce printr-un proces caracteristic numit conjugare. Aceasta durează aproximativ

12 ore. 2 indivizi se lipesc unul de celălalt prin peristoamele lor, între aceşti 2 indivizi constituindu-se o

punte de legătură. Macronucleii din fiecare individ dispar. Micronucleii din fiecare individ se divid de 2

ori rezultând în fiecare individ câte 4 nuclei. In fiecare individ, 3 nuclei dispar, rămânând în fiecare

individ doar câte un nucleu. Nucleul rămas se divide la rândul său încă o dată constituindu-se astfel 2

nuclei în fiecare individ, aceşti nuclei fiind cunoscuţi sub denumirea de pronuclei. Unul dintre pronuclei

21

Page 22: Curs Nevertebrate

este staţionar, adică rămâne în individul în care s-a format, iar celălalt este migrator, deplasându-se prin

puntea de legătură dintre indivizi, în individul alăturat. După realizarea acestui schimb, în fiecare individ

vor exista pronuclei de origini diferite. Pronucleii se vor contopi rezultând un sincarion. După acest

proces, indivizii se despart unul de celălalt.

După separarea indivizilor, sincarionul se divide de 3 ori rezultând 8 nuclei, care vor evolua

diferit: 4 se transformă în micronuclei, iar ceilalţi 4 în macronuclei. Din cei 4 micronuclei 3 se

degenerează şi dispar, deci în această fază Parameciul, va conţine 4 macronuclei şi un micronucleu.

Micronucleul se divide, iar diziunea sa este urmată de diviziunea Parameciului. Macronucleii nu se divid

ci se vor repartiza in mod egal: 2 la un individ şi 2 la celălalt. (rezultă 2 Parameci cu câte 2 macronuclei şi

câte 1 micronucleu). Urmează o nouă diviziune asemănătoare cu precedenta, din ea rezultând 2 parameci,

fiecare cu câte un micronucleu şi un macronucleu.

Dacă parameciul este împiedicat să se reproducă sexuat, după aproximativ 50 – 60 de diviziuni

asexuate, intră într-un proces complex cunoscut sub denumirea de endomixie. In acest proces,

macronucleul dispare, iar micronucleul se divide de 2X dând naştere la 4 nuclei. Dintre aceştia 3 dispar,

iar cel care rămâne, se comportă ca un sincarion.

Clasificarea Ciliophorelor:

Clasa Spirotrichea:

Cuprinde subclasele:

Subclasa Heterotrichia (heteros – diferit ; trichos – peri): corpul acoperit cu 2 tipuri de cili.

Stentor roeselii – corpul are aspect de con cu vârful orientat în jos şi alungit sub formă de

peduncul cu ajutorul căruia se fixează de substrat. Baza conului reprezintă câmpul peristomial, înconjurat

de zona adorală, dispusă într-o spirală. La nivelul acestei zone, cilii sunt mult mai bine dezvoltaţi decât

cilii de pe restul corpului.

Subclasa Olygotrichia (oligos – puţin): corpul este acoperit cu puţini cili. Majoritatea trăiesc

comensale în burduful mamiferelor rumegătoare. Peretele corpului este întărit de o carapace cuticulară

groasă ca un schelet.

Ophryoscolex caudatus – trăieşte în burduful de la vacă şi oaie.

Subclasa Stichotrichia

Cuprinde ciliate care se deplasează prin târâre. Corpul lor este turtit dorso-ventral. Cilii vibratili se găsesc

doar pe faţa ventrală, cei de pe faţa dorsală s-au transformat în peri tactili. Cilii de pe faţa ventrală s-au

transformat în ciri, cu ajutorul cărora aceste specii merg pe substrat.

22

Page 23: Curs Nevertebrate

Ex. Stylonychia mytilus.

Clasa Litostomatea

Balantidium coli – parazit în intestinul de la porc unde este total inofensiv. Dacă ajunge la om

poate provoca dizenterii grave.

Clasa Nassophorea

Paramaecium caudatum – vezi Lp.

Clasa Phyllopharyngea

Grupează specii fixate de substrat. Preiau hrana din mediul extern prin « sugere » spre deosebire de ciliate

care iau hrana « prin vârtej ». pe suprafaţa corpului prezintă un sistem de tentacule. Acestea sunt de 2

tipuri:

- tentacule sugătoare care au aspectul unor tuburi, fiind străbătute pe toată lungimea lor de un canal,

iar la capătul liber prezintă o dilatare.

- tentacule prehensile ce au aspectul unor ţepi lungi şi foarte ascuţiţi, cu ajutorul acestora prada este

imobilizată şi ucisă cu ajutorul unor substanţe veninoase.

Reproducerea: asexuat şi sexuat.

Asexuat: aproape excusiv prin înmugurire, care poate fi externă sau internă.

Sexuat – are loc prin fenomene foarte asemănătoare cu cele urmărite la Parameci.

Exemple: Ephelota gemmipara – corpul este sferic. Stă fixată de substrat printr-un peduncul. Formă de

apă dulce.

Tokophrya quadripartita – corpul este prevăzut cu 4 proeminenţe rotunjite. Fiecare proeminenţă prezintă

câte o tufă de tentacule.

Regnul Animalia

Grupează organisme pluricelulare heterotrofe. Dimensiunile acestora sunt foarte variate, astfel

încât se întâlnesc unele rotifere, unii nematelminti sau chiar himenoptere ce au dimensiuni comparabile cu

ale protozoarelor. În opoziţie cu aceste cazuri, întâlnim metazoare ale căror dimensiuni depăşesc 30 metri

(unele reptile fosile, balena albastră, unele meduze etc.).

23

Page 24: Curs Nevertebrate

Metazoarele se deosebesc de protozoarele coloniale datorită unui fenomen cunoscut sub numele

de integralitate. Datorită acestui fenomen, în cazul metazoarelor celulele se diferenţiază morfologic şi

funcţional pentru a îndeplini anumite funcţii devenind astfel interdependente. Celulele metazoarelor se

vor grupa în ţesuturi, iar acestea în organe.

Sistemele reprezintă complexe de organe acelaşi fel (ex.: sistemul nervos; sistemul osos etc.), în

timp ce aparatele sunt complexe de organe diferite (ex.: aparatul locomotor).

Reproducerea se poate realiza atât pe cale asexuată cât şi pe cale sexuată. Reproducerea asexuată

îşi pierde din importanţă pe măsură ce urcăm pe scara evolutivă, la grupele superioare fiind foarte rar

întâlnită şi manifestându-se în special prin fenomene de poliembrionie. Reproducerea sexuată – dacă se

realizează prin participarea a 2 indivizi de sex diferit se numeşte amfigonie. Există însă şi specii la care nu

există masculi, in acest caz reproducerea realizându-se printr-un proces cunoscut sub numele de

partenogeneză.

Din procesul de fecundaţie (contopirea ovulului cu spermatozoidul) va rezulta zigotul (celula ou).

Oul, in functie de cantitatea de vitelus (substanţă nutritivă pentru embrion) pe care o conţine, poate fi de

mai multe tipuri (fig. 2.1): ou alecit (oligolecit) (nu conţine sau conţine o cantitate mică de vitelus), ou

mixolecit (conţine vitelus răspândit uniform în întreaga masă a citoplasmei), ou centrolecit (conţine o

cantitate foarte mare de vitelus localizat central, caz în care citoplasma (ovoplasma) se găseşte la periferia

oului), ou telolecit (posedă o cantitate foarte mare de vitelus, iar ovoplasma este împinsă la unul din polii

oului. Se va constitui în acest caz un ou la care pot fi remarcaţi 2 poli şi anume: un pol vegetativ (ocupat

cu vitelus) şi un pol animal (ocupat cu ovoplasmă)).

Oul va suferi numeroase diviziuni în

urma cărora vor rezulta celule

numite blastomere. Procesul de

constituire a blastomerelor poartă

numele de segmentaţie. În urma

procesului de segmentaţie va lua

naştere o formaţiune numită morulă ce are aspectul unei mure. În funcţie de tipul de ou, segmentaţia poate

fi totală (afectează ouăle oligolecite şi pe cele mixolecite), sau parţială (în cazul ouălor centrolecite şi

telolecite).

Segmentaţia totală (fig. 2.2): întreaga masă a oului participă la procesul de segmentaţie. Poate fi

egală (subegală) sau inegală.

Segmentaţia totală egală (A) – în urma acestui proces vor rezulta blastomere cu dimensiuni

aproximativ egale.

Segmentaţia totală inegală (B) – în urma acestui proces vor rezulta blastomere mari şi mici.

Fig. 2.1: Tipuri de ou, întâlnite la metazoare: A – ou oligolecit ;

B – ou mixolecit ; C – ou centrolecit ; D – ou telolecit

24

Page 25: Curs Nevertebrate

Fig. 2.2: Segmentaţia totală: A – egală; B – inegală

Segmentaţia parţială: în cazul ouălor centrolecite este superficială, la procesul de segmentare

luând parte doar ovoplasma. În cazul ouălor telolecite va avea loc o segmentaţie discoidală, la polul

animal formându-se un disc germinativ.

Blastomerele din morulă se vor dipune periferic dând naştere următorului stadiu cunoscut sub

denumirea de blastulă (fig. 2.3). Aceasta are aspecul unei sfere cu peretele constituit dintr-un singur strat

de celule (blastomere).

Dacă blastula prezintă blastocel (o cavitate centrală), este numită celoblastulă. În unele cazuri

pereţii blastulei sunt lipiţi între ei, iar blastocelul dispare. Acest tip de blastulă e numit steroblastulă.

Blastula va evolua într-o larvă mai complex structurată numită gastrulă. Aceasta este alcătuită din

2 foiţe celulare: ectoblast (la exterior) şi endoblast (la interior). Procesul prin care ia naştere o gastrulă

poartă numele de gastrulaţie.

Fig. 2.3: Formarea blastulei

Gastrulaţia se poate realiza pe următoarele căi:

1. Gastrulaţia prin invaginaţie (fig. 2.4):

La un moment dat într-o anumită porţiune a blastulei apare o mică depresiune care se adânceşte şi se

extinde treptat. Porţiunea din blastulă invaginată va constitui endoblastul. În acest caz, endoblastul

delimitează intestinul primitiv numit arhenteron. Arhenteronul comunică cu exteriorul printr-un

orificiu numit blastopor (gura gastrulei). În evoluţie, acest blastopor se poate transforma fie în

orificiul bucal (in cazul protostomienilor), fie în orificiul anal (în cazul deuterostomienilor).

Fig. 2.4: Gastrulaţia prin invaginaţie

25

Page 26: Curs Nevertebrate

2. Gastrulaţia prin acoperire (fig. 2.5):

Este întâlnită în cazul blastulelor constituite din blastomere mici şi din blastomere mari pline cu

vitelus. În acest caz, blastomerele mici se divid mai repede decât blastomerele mari, acoperindu-le pe

acestea din urmă. În urma acestui tip de gastrulaţie va rezulta o gastrulă lipsită de arhenteron, numită

sterogastrulă.

Fig. 2.5: Gastrulaţia prin acoperire

3. Gastrulaţia prin imigrare (fig. 2.6):

Din pereţii blastulei se desprind atât blastomere mari cât şi blastomere mici ce migrează în blastocel.

Procesul continuă până când blastocelul se va umple cu celule. În acest mod se va constitui o gastrulă

lipsită de arhenteron, numită parenchimulă.

In cazul celenteratelor, parenchimula va evolua într-un alt tip de larvă numită planulă. În acest caz,

celulele din interiorul parenchimulei se vor organiza într-o singură foiţă celulară situată exact sub

ectoblast. Planula se mai poate forma şi direct din blastulă printr-un fenomen numit delaminare, care

constă în faptul că celulele blastodermului se divid către interior.

În cazul metazoarelor superioare,

între ectoderm şi endoderm apare o a

treia foiţă celulară numită

mezoderm.

Fig. 2.6: Gastrulaţia prin imigrare

26

Page 27: Curs Nevertebrate

Mezodermul poate să apară pe mai multe căi, dintre acestea mai des întâlnite sunt următoarele:

1. Pe cale teloblastică

În acest caz, la începutul procesului de gastrulaţie, în regiunea blastoporului apar 2 celule numite

teloblaste (celule determinative). Aceste celule vor evolua în 2 saci celomici. Sacii celomici delimitează o

cavitate celomică (fig. 2.6). Această cavitate celomică va lua treptat locul cavităţii primare a corpului.

Cavitatea celomică comunică cu exteriorul doar prin intermediul aparatului excretor şi al celui genital.

Sacii celomici – pereţii acestora dinspre exterior (de lângă pereţii corpului) poartă numele de

somatopleure, iar pereţii interni (de lângă pereţii intestinului) poartă numele de splanchnopleure. În partea

dorsală a corpului, sacii celomici formează un mezenter dorsal, iar pe partea ventrală, un mezenter

ventral.

2. Pe cale enterocelică

După formarea gastrulei, arhenteronul înmugureşte, dând naştere la 1 – 3 perechi de vezicule ce vor

evolua mai departe în saci celomici.

Regnul Animalia (vechiul subregn Metazoa) se împarte în 2 diviziuni, în funcţie de numărul de foiţe

sau pături celulare care intră în componenţa corpului:

- Diviziunea Diploblaste

- Diviziunea Triploblaste

Diviziunea Diploblaste se împarte în 2 subdiviziuni:

- I. Subdiviziunea Porifera – peretele corpului este străbătut de numeroşi pori, iar digestia este în

întregime intracelulară. Cavitatea corpului nu are rol în digestie, fiind numită cavitate paragastrală.

- II. Subdiviziunea Coelenterata – cavitatea corpului comunică cu exteriorul printr-un singur

orificiu, iar digestia începe la nivelul cavităţii corpului, numită din acest motiv cavitate gastrală.

I. Subdiviziunea Porifera cuprinde o singură încrengătură – încrengătura Porifera.

Încrengătura Porifera (Spongiaria, Spongia)

Caracterizare generală – vezi lucrări practice.

Structura şi organizarea spongierilor: - la spongieri se descriu 3 tipuri de organizare: Ascon, Sycon

şi Leucon.

Tipul Ascon: - cel mai simplu tip de organizare al spongierilor. Este întâlnit la spongierii cei mai

inferiori ca Leucosolenia primordialis sau Ascyssa acufera. Stadiul tânăr al acestor spongieri poartă

numele de Olynthus. Acest stadiu are aspectul unei urne fixate de substrat prin intermediul unui peduncul.

La extremitatea superioară prezintă un orificiu larg numit oscul. Peretele corpului este subţire şi străbătut

27

Page 28: Curs Nevertebrate

pe toată întinderea sa de o mulţime de pori mici numiţi pori inhalanţi. Cavitatea largă din interiorul

corpului se numeşte cavitate atrială sau cavitate paragastrală.

Constituţia peretelui corpului, tipuri de celule, desen – vezi lucrari practice.

Tipul Sycon: - reprezintă a 2 – a treaptă în dezvoltarea spongierilor. Este întâlnit mai frecvent în

cazul familiei Syconidae. La exterior, corpul are acelaşi aspect ca şi în cazul tipului precedent, adică

formă de sac sau de urnă. Structura peretelui corpului este insă mai complicată. În acest caz, peretele

corpului este mai gros, fiind străbătut transversal de numeroase diverticule.

Diverticulele sunt de 2 tipuri:

- diverticule ciliate – sunt căptuşite cu coanocite şi comunică pe de o parte cu diverticulele inhalante

intre care se găsesc prin intermediul porilor inhalanţi, iar pe de altă parte cu cavitatea paragastrală

prin intermediul unei deschideri largi cunoscută sub numele de apopil. De la apopil şi pâna la

cavitatea paragastrală există un scurt canal exhalant. Apopilele se găsesc în mijlocul unei

membrane contractile numită diafragm, care se poate ingusta sau lărgi aceste deschideri în funcţie

de împrejurări.

- diverticule inhalante - sunt căptuşite cu pinacocite. Comunică cu exteriorul prin intermediul unor

orificii numite ostii.

Tipul Leucon: - reprezintă cea mai avansată treaptă în structura spongierilor. Pătura mijlocie,

mezenchimatoasă, este foarte bine dezvoltată, peretele corpului fiind foarte gros. Pătura cu coanocite a

pătruns adânc în acest perete, căptuşind numeroase cavităţi mici, rotunde care se numesc coşuleţe cu

coanocite sau coşuleţe vibratile. Coşuleţele vibratile comunică cu exteriorul printr-un sistem de canale şi

spaţii inhalante şi cu cavitatea paragastrală printr-un sistem de canale şi spaţii exhalante. Pe traiectul

canalelor inhalante se formează largi dilataţii denumite cavităţi hipodermice, iar pe traseul canalelor

exhalante se formează largi cavităţi, numite cavităţi subatriale.

Reproducerea la spongieri:

Spongierii se reproduc atât pe cale asexuată cât şi pe cale sexuată.

1. Reproducerea asexuată: se realizează prin: stolonizare, înmugurire externă şi prin înmugurire

internă.

1.1. Stolonii – sunt excrescenţe tubulare care se formează din peretele spongierului, chiar de la

baza lui şi care cresc lipite de substrat ca nişte rădăcini. Perete stolonului conţine toate elementele din

constituţia peretelui corpului spongierului, inclusiv coanocite. Pe aceşti stoloni iau naştere prin

înmugurire alţi spongieri.

1.2. Înmugurirea externă: - începe prin formarea de mici protuberaţe pe corpul spongierului. În

aceste protuberanţe pătrund şi prelungiri ale cavităţii paragastrale. Aceste protuberanţe cresc, apoi îşi

28

Page 29: Curs Nevertebrate

formează un oscul propriu, iar baza lor suferă o puternică constricţie. Mugurii formaţi se pot desprinde de

pe corpul spongierului mamă sau nu, caz în care se vor constitui colonii.

1.3. Înmugurirea internă: - se realizează prin formarea de sorite şi gemule.

1.3.1. Soritele – se întâlnesc cu predilecţie la spongierii marini silicioşi. Sunt grămezi de celule de

formă regulată înconjurate de o pătură protectoare de spicule. Celulele din interiorul soritelor sunt de

diferite categorii, ca şi cele din mezogleea spongierului unde au luat naştere aceste formaţiuni.

1.3.2. Gemulele – se găsesc de regulă in mezoglea spongierilor de apă dulce. Au apectul unor

seminţe de muştar. Sunt constituite dintr-o masă de celule nediferenţiate (archeocite) încărcate cu

substanţe de rezervă. La exterior aceste formaţiuni sunt protejate de 1 sau 2 membrane cuticulare. Atunci

când sunt 2 membrane cuticulare între acestea se găsesc nişte formaţiuni numite amfidiscuri şi aer, care

joacă rol de izolator termic.

La spongieri s-a remarcat o mare putere de regenerare. Mici fragmente de spongier pot regenera

întregul spongier.

2. Reproducerea sexuată: spongierii sunt în general hermafrodiţi, rar dioici (cu sexele separate).

Elementele sexuale iau naştere în mezoglee (mezenchim), sub pătura de coanocite. Nu există

autofecundaţie, deoarece formele hermafrodite sunt proterandrice (elementele sexuale mascule se

dezvoltă înaintea celor femele).

Spermatozoizii sunt flagelaţi. După ce se formează, trec in canalele exhalante apoi sunt eliminaţi

la exterior prin intermediul osculului. Ovulele nu părăsesc corpul spongierului unde s-au format. Au un

mod particular de a se hrăni, fagocitând celulele mici din jurul lor încărcate cu substanţe nutritive.

Spermatozoizii intră în corpul spongierilor o dată cu curentul de apă. La spongierii calcaroşi,

spermatozoizii intră în coanocite, îşi pierd flagelul şi se transformă în spermiochişti. Coanocitele cu

spermiochişti, pierd gulerul şi se transformă în celule amiboide care vor transporta spermiochiştii la

ovule. Ajunşi la acest nivel, spermatozoizii trec din celula purtătoare în ovul, realizându-se fecundaţia.

Dezvoltarea embrionară: primele faze ale dezvoltării au loc în parenchimul spongierului –

mamă, deci spongierii sunt animale vivipare. Doar Cliona este cunoscut până în acest moment ca fiind un

spongier ovipar. Segmentarea oului este totală. La spongierii calcarosi se formează o celoblastulă, iar la

cei silicioşi o steroblastulă.

Dezvoltarea la Sycon raphanus:

Din ou se formează o celoblastulă constituită la polul inferior din blastomere mici şi la polul

superior din blastomere mari. Printre blastomerele mari, pătrund în interiorul blastulei prelungirile bazale

ale unor coanocite care o hrănesc. În etapa următoare blastomerele mici devin flagelate, având flagelul

29

Page 30: Curs Nevertebrate

orientat spre interior, în cavitatea blastoceliană, iar între embrion şi pătura de coanocite apare o membrană

hrănitoare, numită membrană placentară.

O altă etapă o costituie apariţia unui por în mijlocul zonei cu blasomere mari. Acest orificiu se

lărgeşte foarte tare, permiţând ieşirea în afară a blastomerelor mici până la răsfrângerea completă a

blastulei. Din acest proces va rezulta o blastulă inversată fată de stadiul anterior cu faţa internă, deci cu

flagelii la exterior şi cu faţa externă la interior. Deoarece blastula formată este alcătuită din 2 părţi, una cu

flageli şi una fără flageli, i s-a dat numele de amfiblastulă.

Ajunsă în acest stadiu, larva devine mobilă, părăseşte corpul mamei şi înoată liberă. După un

anumit timp această larvă intră în procesul de gastrulaţie prin invaginare, blastomerele mici, flagelate, se

invagineză în blastomerele mari, lipsite de flageli. Deoarece nu mai poate înota, larva cade pe fundul apei

unde se fixează. Blastoporul se închide iar blastomerele mici pierd flagelii şi se înmulţesc umplând

arhenteronul. În aceste condiţii, larva devine parenchimatoasă, fiind numită parenchimulă.

În etapa următoare, încep procesele de organizare a unui nou spongier: în interiorul larvei apare o

cavitate atrială înconjurată de celule endodermice, care devin din nou flagelate. La polul superior se va

constitui osculul, iar pe pereţii laterali apar pori inhalanţi, care străbat porocitele. Se constituie astfel

stadiul tânar, numit aşa cum am precizat şi mai sus Olynthus.

Sistematica spongierilor:

Subîncrengătura Hexactinellida (Symplasma)

Cuprinde spongieri silicioşi sau “spongieri de sticlă”. Scheletul reprezentat prin spiculi silicioşi

hexaxoni ce provin din spiculii triaxoni prin prelungirea axelor. Alături de aceşti spiculi pot fi remarcate

şi numeroase fibre silicioase, ce în unele cazuri ajută şi la fixarea de substrat. O caracteristică esenţială a

acestor spongieri o constituie faptul că peretele corpului are o structură sinciţială.

Reprezentanţi: Euplectella aspergillum şi Hyalonema sieboldi (vezi Lp.)

Subîncrengătura Cellularia

Cuprinde spongieri la care peretele corpului are o structură celulară. Scheletul poate fi de natură

calcaroasă sau din spongină, dar sunt întâlniţi şi spiculi silicioşi.

Clasa Calcarea:

Cuprinde specii la care scheletul este de natură calcaroasă. Corpul poate fi de tip ascon, sycon sau

leucon. În general mezogleea este subţire. Specii marine.

Sycon raphanus – vezi Lp.

30

Page 31: Curs Nevertebrate

Clasa Demospongiae:

Cuprinde spongieri la care scheletul este format din fibre de spongină şi din spiculi silicioşi sau

doar din fibre din spongină. Corpul este de tip leucon, peretele corpului fiind gros cu mezogleea foarte

bine dezvoltată. În această clasă sunt cuprinse aproximativ 80% – 90% din totalul speciilor de spogieri

cunoscute.

Reprezentanţi: Cliona vastifica, Suberites domuncula, Spongilla lacustris, Euspongia officinalis,

Hippospongia equina – vezi Lp.

II. Subdiviziune Coelenterata – cuprinde 2 încrengături:

1. Încrengătura Cnidaria – cuprinde celenterate prevăzute cu cnidoblaste.

2. Încrengătura Acnidaria – cuprinde celenterate la care nu se găsesc cnidoblaste, ci nişte

celule lipicioase numite coloblaste.

1. Încrengătura Cnidaria – caractere generale, organizarea corpului, structura peretelui, tipuri de

celule – vezi lucrări practice.

Reproducerea: se poate realiza atât pe cale sexuată cât şi pe cale asexuată.

Reproducerea la hidră (Hydra viridis).

1. Reproducerea pe cale asexuată sau vegetativă se realizează prin: înmugurire şi prin

diviziunea corpului.

1.1. Reproducerea prin înmugurire: – mugurii pot să apară în orice regiune a corpului. La un

moment dat, într-o anumită regiune a corpului celulele cresc şi se înmulţesc mai rapid decât în celelalte

regiuni. Ca urmare a acestui fapt în zona respectivă va apărea o protuberanţă numită mugure. La formarea

mugurelui iau parte ambele foiţe ale corpului, ectodermul şi endodermul, iar în mijlocul său se găseşte şi

o prelungire a cavităţii gastrale. Când mugurele atinge o anumită dimensiune, la capătul său liber se

formează tentaculele, iar între acestea va lua naştere orificiul buco-anal prin resorbţia peretelui corpului.

Pe măsură ce mugurele creşte, comunicarea dintre cavitatea gastrală a mamei şi propria sa cavitate

gastrală se îngustează în permanenţă, până când această legătură se închide complet.

1.2. Reproducerea prin diviziunea corpului: - diviziunea poate fi longitudinală sau transversală.

La aceste organisme, ca şi la spongieri este de remarcat marea lor putere de regenerare. Fragmente

mici din corpul sau din tentaculele hidrei pot regenera întreg organismul.

2. Reproducerea sexuată: - elementele de reproducere, ovulele şi spermatozoizii se formează

între celulele ectodermice şi membrana bazală sub forma unor grămezi ce proemină spre exterior sub

31

Page 32: Curs Nevertebrate

forma unor protuberanţe numite gonofore. Unele gonofore produc ovule, altele produc spermatozoizi.

Hydra viridis este o specie hermafrodită, dar se cunosc numeroase alte specii care au sexele separate

(dioice).

La speciile hermafrodite, gonoforele femele se formează la baza polipului, iar cele mascule la

parte superioară a polipului, aproape de baza tentaculelor.

Nu se realizează o autofecundaţie în cazul formelor hermafrodite, deoarece aceste sunt de regulă

proterandrice. Spermatozoizii sunt eliberaţi în apă, ovulele rămân în corpul polipului mamă, acolo unde

are loc şi fecundaţia.

Dezvoltarea embrionară începe în corpul polipului mamă. Segmentaţia este totală. Din morulă va

rezulta o celoblastulă. Din celoblastulă va lua naştere o parenchimulă printr-un proces de gastrulaţie prin

imigrare. Parenchimula se transformă apoi treptat în planulă. Planula înoată o perioadă, apoi se fixează pe

un suport, îşi pierde cilii şi se transformă treptat în hidră.

Sistematică:

Încrengătura Cnidari este împărţită după gradul de compartimentare al cavităţii gastrale în

următoarele clase:

1. Clasa Hydrozoa – cuprinde formele cele mai inferioare de cnidari, polipi simpli şi meduze cu

văl.

2. Clasa Scyphozoa – grupează doar forme de meduze fără văl. Forma de polip este întâlnită doar

la unele grupuri inferioare, sau în diferite etape ale dezvoltării ontogenetice a meduzei.

3. Clasa Anthozoa – cuprinde doar forme de polip. Sunt cei mai evoluaţi cnidari.

1. Clasa Hydrozoa:

A. Polipul hidroid (hidropolipul): - este foarte asemănător cu hidra. Hidropolipii trăiesc uneori

solitari, dar cel mai adesea alcătuiesc colonii. Colonia este cunoscută şi sub numele de cormus. Asemenea

colonii iau naştere prin înmugurire, în urma acestui proces indivizii nou formaţi nu parasesc corpul

individului mamă. Totalitatea ramificaţiilor unei colonii poartă numele de hidrozom.

Formarea coloniiilor, Tipuri de colonii, Scheletul coloniei: - vezi lucrări practice.

Polimorfismul colonial: - toţi indivizii unei colonii comunică intre ei prin cavităţile lor gastrale,

care se prelungesc în toate ramurile hidrozomului. Acest fapt oferă condiţii prielnice pentru specializarea

diverşilor polipi la îndeplinirea anumitor funcţii, realizându-se astfel un polimorfism colonial.

Polimorfismul colonial la Podocoryne carnea.

În coloniile speciei Podocoryne carnea pot fi identificate următoarele tipuri de indivizi:

- Gastrozoizi – au rolul de a hrăni colonia. Au aspect de polipi, cu tentacule, gură şi o largă cavitate

gastrală.

32

Page 33: Curs Nevertebrate

- Gamozoizi (gonofori) – indivizi reproducători care produc şi conţin elemente sexuale (ovule şi

spermatozoizi). Uneori au aspectul de saci, fiind numiţi geme meduzoide (sporosaci), alteori au

formă de meduză, care se detaşează de colonie şi înoată liber. Gemele meduzoide (sporosacii), ca

şi meduzele înmuguresc şi se formează pe nişte indivizi numiţi blastotili.

- Dactilozoizii – au aspectul unui deget de mănuşă. Sunt foarte sensibili şi mobili, fiind numiţi şi

polipi spirali. Dacă aceşti dactilozoizi au la extremitatea liberă baterii de cnidoblaste, atunci ei au

rol în atac şi în apărare şi sunt numiţi mahozoizi. Dacă au rol excretor sunt numiţi cistozoizi.

- Acantozoizii – sunt indivizi foarte regresaţi. Au aspectul unor ţepi cu vârful orientat în sus. Sunt

îmbrăcaţi într-o teacă tare şi ascuţită de perisarc. Servesc în mod pasiv la protecţie.

B. Meduza hidroidă (hidromeduza) : morfologie externă, desen – vezi lucrări practice.

Aparatul digestiv: prin transparenţa meduzei se poate observa în grosimea mezoglei, un sistem de

canale şi cavităţi cunoscut sub denumirea de aparat gastro-vascular. Acesta este alcătuit dintr-un esofag

care se întinde pe toată lungimea manubriului, ajungând până în centrul meduzei. In acest punct acest tub

(esofagul) se dilată dând naştere unei formaţiuni cunoscută sub denumirea de stomac. Din stomac, pleacă

radiar 4 sau multiplu de 4 buzunare sau canale radiare (canale gastro-vasculare). Acestea străbat

mezogleea până la marginea umbrelei, unde se deschid într-un canal circular. Din acest canal pleacă în

fiecare tentacul câte un canal tentacular. Uneori se pot observa nişte canale care pleacă din canalul

circular spre stomac, dar nu ajung la acesta ci se termină “orb”. Acest sistem corespunde în întregime

cavităţii gastrale de la hidră, fiind de natură endodermică.

Deplasarea: - este activă realizându-se cu ajutorul musculaturii. Sub ectodermul subumbrelar se

găsesc 2 pături musculare: o pătură cu musculatură radiară şi una cu musculatură circulară. La nivelul

vălului există deasemenea musculatură circulară. Această musculatură este striată, ceea ce permite

realizarea unor contracţii rapide. Prin contracţia acestei musculaturi, volumul cavităţii subumbrelare

scade, iar apa este eliminată la exterior sub presiune, propulsând corpul meduzei. Revenirea la poziţia

iniţială se realizează datorită elasticităţii mezogleei, la nivelul căreia se găsesc adesea fibre elastice.

Organele de simţ: deoarece meduzele duc o viaţă liberă, organele de simţ sunt bine dezvoltate, fiind

reprezentate prin oceli şi statociste.

A) Ocelii: - apar în diferite grade de dezvoltare: suprafeţe ocelare, fosete vizuale şi vezicule optice.

a) Suprafeţele ocelare: - sunt cele mai simple structuri. Sunt reprezentate prin numeroase celule

vizuale, izolate una de cealaltă prin celule pigmentare (pline cu pigment melanic). La capătul care intră în

contact cu lumina se formează nişte striaţii, iar capătul opus se continuă cu o prelungire nervoasă.

Totalitatea acestor prelungiri nervoase constituie nervul optic.

33

Page 34: Curs Nevertebrate

b) Fosetele vizuale: - iau naştere prin invaginarea suprafeţei vizuale într-un pliu al ectodermului cu

aspect de cupă sau gropiţă. Acestă cupă se va umple cu o substanţă gelatinoasă secretată de ectoderm,

această subtanţă având rolul unei lentile.

c) Vezicule optice: - epiteliul vizual ia forma unei vezicule închise situată sub ectoderm. Acest

epiteliu este constituit din celule vizuale şi celule pigmentare ca şi în cazurile precedente, doar porţiunea

dinspre ectoderm este constituită din celule epiteliale simple. Sub acest epiteliu transparent se mai găseşte

cristalinul. La acest tip de ochi, lumina cade direct pe formaţiunile sensibile la lumină. Acest tip de ochi

se numeşte ochi convers.

Ocelii sunt situaţi tot timpul la baza tentaculelor fie pe faţa lor internă, fie pe faţa lor externă.

B) Statocistele: - sunt organe de echilibru. Sunt situate pe marginea umbrelei, fiind numite din acest

motiv şi organe marginale. Pot avea formă de veziculă sau de mici tentacule.

a) Statociste cu aspect de veziculă: - au aspecul unor mici vezicule sferice, pline cu lichid. In interiorul

acestora se găseşte o formaţiune de natură calcaroasă numită statolit. Statolitul este susţinut de nişte

perişori ce aparţin unor celule senzitive.

b) Statocistele cu aspect de tentacule (de mici măciuci): - au aspectul unui mic tentacul, uşor modificat.

Câteva celule din vârful acestui tentacul secretă statolite, încât acest tip de statocist va funcţiona precum

limba unui clopot. In jurul acestui statolit se găsesc numeroase celule senzitive prevăzute cu lungi peri

senzitivi.

Sistemul nervos: Datorită vieţii libere şi dezvoltării organelor de simţ, se poate asista la o

condensare a sistemului nervos. Pe lângă reţeaua nervoasă difuză care exista şi în cazul hidrei, la meduză

apar 2 inele nervoase situate chiar la marginea umbrelei, unul sub ectodermul exumbrelar (inel nervos

extern), celălalt sub ectodermul subumbrelar (inel nervos intern). La aceste inele nervoase vin informaţii

de la organele de simţ şi tot de aici vor pleca informaţii către efectuori.

Reproducerea la hidrozoare: la cele inferioare are loc identic ca la Hydra viridis.

La Trachiline, unde nu există formă de polip, din oul depus de o meduză se va forma o nouă meduză.

La speciile unde există atât formă de polip cât şi formă de meduză, din oul unei meduze se va forma un

polip (oozoid). Acesta prin înmugurire va da naştere unei colonii. Din aceste colonii unii indivizi se vor

diferenţia, transformându-se în blastostili, de pe care vor lua naştere prin înmugurire stadiul de meduză.

Din cele expuse se poate remarca faptul că polipii reprezintă în acest caz generaţia asexuată, iar meduzele

generaţia sexuată. Acest mod de reproducere cu alternanţă de generaţii, poartă numele de reproducere

metagenetică.

Reproducerea sexuată simplă fără alternanţă de generaţii poartă numele de reproducere hipogenetică.

34

Page 35: Curs Nevertebrate

Dezvoltarea meduzelor metagenetice: începe prin muguri asemănători cu mugurii din care se

dezvoltă polipi. La un moment dat, în vârful mugurelui ectodermul se îngroaşă, formând o aglomerare de

celule între ectoderm şi endoderm. Această formaţiune poartă numele de “nodul meduzar” (entocodon).

Într-o etapă următoare aceste celule se înmulţesc, apoi se dispun sub formă de veziculă, împingând

endodermul spre cavitatea gastrală, însă pe laturile acestei vezicule rămân totuşi 4 prelungiri ale cavităţii

gastrale, alcătuite din endoderm. Din acest motiv, formaţiunea apărută în acest stadiu are aspectul unei

mingi ţinută între 4 degete. Aceste prelungiri endodermice se vor transforma în canalele radiare. Epiteliul

veziculei ectodermice este în contact cu endodermul pe cea mai mare suprafată a sa. La capătul distal al

mugurelui, epiteliul veziculei ectodermice vine în contact cu ectodermul mugurelui, constituind o

membrană formată din 2 pături ectodermice. Din această membrană se va forma vălul.

În următoarea etapă se vor forma o serie de evaginaţii. În dreptul canalelor radiare se vor forma 4

evaginaţii din care se vor dezvolta tentaculele. În axul principal al mugurelui, pe fundul veziculei

ectodermice va avea loc o altă evaginaţie din care se va forma manubriul.

În ultima etapă membrana formată din peretele veziculei ectodermice şi peretele ectodermic al mugurelui

se resoarbe parţial dând naştere vălului. Tot un proces de resorbţie suferă şi epiteliul aflat la capătul

manubriului, constituindu-se astfel gura (orificiul buco-anal). În acest moment, meduza se poate hrăni şi

singură, astfel că se poate detaşa de pe blastostil şi poate trece la o viaţă liberă.

Dezvoltarea meduzelor hipogenetice: este întâlnită în cazul Trachilinelor.

Din ouăle fecundate ies larve ce au aspectul unor mici vezicule sferice, la care peretele corpului este

alcătuit din ectoderm şi endoderm (larve numite planule). La un moment dat, între ectoderm şi endoderm

apare o mare cantitate de mezoglee, care împinge vezicula endodermică spre periferie, în aşa fel încât

aceasta se va lipi pe o anumită porţiune de peretele ectodermic. În acest caz, peretele ectodermic, în

porţiunea respectivă se îngroaşă, constituind un disc ectodermic. La marginea acestui disc se vor forma 6

evaginaţii alcătuite atât din ectoderm cât şi din endoderm, care vor evolua în tentacule. În mijlocul

discului ectodermic se va forma o altă evaginaţie care va evolua în manubriu. În jurul manubriului, discul

embrionar se plisează, alcătuind vălul.

Alte moduri de înmulţire a hidrozoarelor: frustulaţia şi stolonizarea.

1. Frustulaţia: la un moment dat apar pe colonie nişte muguri care nu-şi desăvârşesc dezvoltarea şi nu se

transformă nici în blastozoizi, nici în meduze, ci intră în stare de latenţă. Aceşti muguri acoperiţi de

perisarc poartă numele de frustule.

2. Stolonizarea: are loc identic ca la spongieri.

Sistematica hidrozoarelor: - vezi lucrări practice.

35

Page 36: Curs Nevertebrate

Myxozoa – constituie un taxon al cărui rang şi afinităţi sistematice încă nu sunt stabilite. Sunt

prezentate în cadrul cnidarilor datorită prezenţei la spori a unor celule urzicătoare. Plasarea acestui taxon

între metazoare este justificată de prezenţa colagenului în matriţa extracelulară şi de prezenţa unei

joncţiuni septate între celulele valve.

Grupează atât specii parazite intracelular, cât şi specii parazite extracelular. Sporii se remarcă prin

prezenţa unor capsule polare (asemnătoare cu cnidoblastele). Trofozoidul prezintă mişcări amiboide.

Reprezentant caracteristic - Myxobolus pfeifferi:

Ciclul de reproducere:

Parazitează la peştii de apă dulce, invadând aproape toate organele corpului, dar în special

muşchii. Ciclul începe cu parazitul în stare de trofozoid. Acesta se hrăneşte, creşte, nucleul său se

măreşte şi se divide de numeroase ori, rezultând mai mulţi schizozoizi. Din aceşti schizozoizi o parte se

vor transforma în celule germinative.

Sporogeneza: celulele germinative se divid inegal, rezultând o celulă mare şi o celulă mică.

Acestea se divid, rezultând 2 celule mari şi 2 celule mici. Celulele mici îşi termină evoluţia alcătuind o

membrană care îmbracă celulele mari, constituindu-se astfel un chist. Nucleii celulelor mari se divid

fiecare dând naştere la câte 6 nuclei, fiecare celulă mare transformându-se astfel într-un mic plasmodiu.

Fiecare din aceste plasmodii va da naştere unui spor, din care cauză aceste plasmodii au fost numite şi

sporoblaşti. Complexul care cuprinde cei 2 sporoblaşti se numeşte sporocist sau pansporoblast.

În fiecare din cei 2 sporoblaşti 2 nuclei se dispun la periferie şi vor forma fiecare câte o valvă.

Din cei 4 nuclei rămaşi, 2 nuclei vor forma 2 celule dispuse la un pol al parazitului, celule ce se vor

transforma în « capsule polare », formaţiuni foarte asemănătoare cu cnidoblastele de la Cnidari. Cei 2

nuclei rămaşi constituie împreună germenul amiboid. Cei doi nuclei ai germenului amiboid se contopesc

rezultând un zigot.

Când gazda moare, sporii sunt puşi în libertate şi sunt luaţi de alţi peşti cu hrana. Ajunşi în intestin

capsulele polare explodează, fixând sporii de mucoasa intestinală, apoi germenul amiboid pătrunde

printre celulele gazdei prin mişcări amiboide, se înmulţeşte schizogonic şi se răspândşte în întreg corpul.

Alte specii:

Nosema bombycis : parazitează la viermii de mătase provocând boala numită pebrină.

Nosema apis: provoacă boala diareea albinelor.

Sarcocystis lindemanni: parazitează la bou, uneori chiar şi la om.

2. Clasa Scyphozoa – forma caracteristică acestei clase este forma de meduză. Polipul apare doar

ca o etapă în dezvoltarea ontogenetică a meduzei. Doar în cazul ordinului Lucernariida, există doar forme

36

Page 37: Curs Nevertebrate

de polip. Denumirea acestei clase provine de la forma polipului, care are aspectul unei cupe, motiv pentru

care este denumit scifostom sau scifistom (scyphos - cupă).

Polipul – denumit şi scifopolip, scifostom sau scifistom.

Reprezentant caracteristic: Lucernaria campanulata: - are aspect de cupă, fiind fixat de

substrat prin intermediul unui peduncul, cu ajutorul unui disc adeziv. Pe fundul cupei se poate remarca o

protuberanţă care are aspectul unui trunchi de piramidă, numită hipostom sau mai adesea proboscis. În

vârful proboscisului se deschide orificiul buco-anal, de formă pătrată. La baza manubriului pot fi

remarcate 4 invaginaţii ce pătrund către interiorul polipului şi sunt cunoscute sub denumirea de

infundibule. Marginea cupei nu este uniformă ci prezintă 8 lobi, fiecare purtând în vârf câte un smoc de

tentacule secundare. Între cei 8 lobi, la specia Haliclystus se pot observa nişte formaţiuni denumite

ropaloide. Ropaloidele sunt prevăzute cu numeroase glande ce secretă o substanţă lipicioasă.

Aparatul gastro-vascular: cavitatea gastrală se întinde şi în peduncul şi în pereţii cupei şi în

tentacule. Este împărţită prin 4 pereţi dispuşi radiar în 4 buzunare gastrale. Aceşti pereţi poartă numele de

septe (teniole). Septele nu se întâlnesc între ele în axul animalului, ci în acest punct rămâne un spaţiu

comun prin intermediul căruia buzunarele gastrale comunică între ele. Acest spaţiu este cunoscut sub

denumirea de stomac. Buzunarele gastrale mai comunică între ele şi prin intermediul unor orificii numite

ostiole situate în partea superioară a septelor. Pe marginea septelor se dezvoltă nişte filamente gastrale.

Glandele genitale sunt în număr de 8 dispuse radiar în pereţii buzunarelor gastrale.

Polipul se formează direct din larva planulă.

Meduza – denumită şi scifomeduză. Nu prezintă văl (meduză acraspedă). Este prevăzută cu

numeroase cnidoblaste (meduză acalefă).

Reprezentant caracteristic: Aurelia aurita – meduza de curent rece.

Morfologie externă: Are dimensiuni cuprinse între 7 – 10 cm în diametru. Exumbrela este puţin

convexă, subumbrela este puţin concavă. Marginea umbrelei este împărţită în 8 lobi puţin proemineţi de

către 8 tentacule modificate, numite ropalii. Pe marginea umbrelei pot fi remarcate numeroase tentacule

mici, slab dezvoltate.

Manubriul – are formă pătrată. Colţurile manubriului se prelungesc în 4 braţe bucale. Fiecare braţ

bucal prezintă pe faţa ventrală câte un şanţ bucal, mărginit de numeroase franjuri bucale. La baza

manubriului, în poziţie interradiară se pot remarca 4 orificii ce corespund pungilor subgenitale.

Organizarea internă:

Aparatul gastro-vascular: - începe cu faringele care se găseşte la nivelul manubriului. Faringele

comunică cu stomacul, alcătuit din 4 buzunare stomacale. Din stomac pleacă 16 canale radiare din care 8

în direcţia ropaliilor sunt ramificate, iar celelalte 8 sunt simple. Aceste canale se deschid într-un canal

circular situat la marginea umbrelei. Din acest canal pleacă în fiecare tentacul câte un canal tentacular.

37

Page 38: Curs Nevertebrate

Canalul circular se deschide la exterior prin 8 pori situaţi pe exumbrelă, în spaţiul dintre ropalii. Prin

aceste canale sunt evacuate la exterior unele resturi nedigerabile. Aparatul gastro-vascular este în

întregime ciliat, mişcarea cililor determinând sensul în care circulă apa prin corpul meduzei.

Organele de simţ: - sunt reprezentate prin ropalii. O ropalie este de fapt un tentacul modificat,

având aspectul unei măciuci (ropalon - măciucă). Sunt situate pe marginea umbrelei, motiv pentru care

sunt denumite şi corpuscule marginale.

Ropalia are aspectul unui mic tentacul, parţial acoperit pe faţa externă de un lob protector numit

lob ocular. Fiecare ropalie este străbătută de un canal endodermic (canal tentacular). La extremitatea

ropaliei, celulele endodermice din continuarea acestui canal constituie un grup masiv, iar fiecare celulă

secretă în interiorul ei câte un cristal, acesta jucând rolul unui statolit. Pe faţa externă, fiecare ropalie

conţine câte o pată ocelară, iar pe faţa internă câte un ocel cu aspect de cupă (fosetă). Tot pe faţa externă,

la baza lobului ocelar, fiecare ropalie conţine câte o fosetă olfactivă. O a 2-a fosetă olfactivă poate fi

observată la baza fiecărei ropalii pe faţa internă. Din cele prezentate se poate remarca că ropalia are

următoarele funcţii senzoriale: statică, vizuală şi olfactivă.

Sistemul nervos: la baza fiecărei ropalii există câte o grămadă de celule nervoase. La aceste

celule vin fibre nervoase de la ropalii şi pleacă fibre nervoase către efectuori.

Organele de reproducere sunt reprezentate prin 4 gonade ce au aspect de potcoavă, fiecare gonadă

fiind situată pe faţa ventrală a câte unui buzunar gastral. Sub fiecare gonadă se poate remarca câte o

pungă subgenitală.

Reproducerea: scifomeduzele se reproduc în general prin cicluri metagenetice, adică în ciclul lor

de dezvoltare se poate remarca o alternanţă între generaţia sexuată şi cea asexuată.

La Aurelia aurita, maturitatea sexuală este atinsă primăvara. Sexele sunt separate. Spermatozoizii

sunt eliminaţi în apă, de unde ajung în sistemul gastro-vascular al femelei. Aici sunt eliminate şi ovulele.

Fecundaţia are loc la nivelul stomacului. Ouăle formate la nivelul stomacului sunt împinse la nivelul

şanţurilor ventrale de la nivelul tentaculelor unde dezvoltarea lor va continua până la stadiul de planulă.

Planulele părăsesc corpul mamei înoată o perioadă apoi se vor fixa de un substrat transformându-se uşor

într-un scifostom (scifopolip). După ce acest scifopolip s-a format, el intră într-un proces de diviziuni

transversale repetate. Din aceste diviziuni vor lua naştere nişte meduze încă incomplet formate, numite

efirule (nu sunt încă constituite tentaculele, braţele bucale, aparatul gastro-vascular etc.).

Dacă condiţiile de mediu sunt neprielnice, scifopolipul formează o singură efirulă, după care intră

în repaus. Dacă condiţiile sunt prielnice, diviziunile transversale au loc cu o viteză foarte mare, în urma

lor luând naştere o structură care are aspectul unui tenc cu farfurii sau a unui con de brad. Această

structură poartă numele de strobil (strobilos – con de brad). Procesul de formare al efirulelor este un

proces de înmulţire vegetativă şi poartă numele de strobilaţie.

38

Page 39: Curs Nevertebrate

Alte moduri de înmulţire la scifozoare: stolonizarea şi podocistele.

Stolonizarea are loc asemănător cu procesul descris în cazul spongierilor.

Podociştii – sunt formaţiuni asemănătoare cu gemulele întâlnite la spongieri. Aceste formaţiuni

iau naştere în piciorul polipilor.

Sistematica clasei Scyphozoa: - vezi lucrări practice.

3. Clasa Anthozoa (anthos – floare; zoon - animal)

Reprezentanţii acestei clase se prezintă doar sub formă de polip, numit şi antopolip.

Antopolipul se deosebeşte atât de hidropolip cât şi de scifopolip prin gradul înalt de compartimentare al

cavităţii gastrale, dar şi prin apariţia unor elemente de simetrie bilaterală. Prin compartimentarea cavităţii

corpului se obţine o mai mare suprafaţă de digestie şi deci o mai mare putere de creştere. În cadrul acestui

grup por fi întâlnite forme care depăşesc 1m în diametru (ex. Stoichactis kenti). Apare pentru prima dată

un faringe de natură ectodermică.

Cuprinde 2 subclase:

a) Subclasa Octocorallia – polipul este constituit pe tipul 8.

b) Subclasa Hexacorallia – polipul este constituit pe tipul 6.

a) Subclasa Octocorallia

Polipul are formă cilindrică, alungită. Partea superioară a polipului este prevăzută cu 8 tentacule, ce

prezintă în tot lungul lor nişte diviziuni scurte numite pinule. În mijlocul coroanei de tentacule poate fi

observată o suprafaţă circulară, cunoscută sub numele de disc peristomial, în mijlocul căruia se găseşte

orificiul bucal. Orificiul bucal este oval, sau, are aspect de butonieră.

Organizarea internă:

Orificiul bucal comunică cu un faringe căptuşit cu ectoderm. Pe una din laturile înguste ale

faringelui se poate observa un şanţ ciliat numit sifonoglif. Prin sifonoglif, apa intră în corpul polipului, de

unde este eliminată la exterior prin restul faringelui.

Cavitatea gastrală este împărţită în 8 loje prin 8 septe (sarcosepte, mezentere), dispuse radiar. În

regiunea faringelui aceste septe care pornesc din peretele corpului, ajung până la nivelul faringelui,

contopindu-se cu peretele acestuia. Sub faringe, marginea internă a septelor nu ajunge până în centrul

corpului, ci rămâne liberă la o oarecare distanţă. În centrul polipului se va constitui astfel o cavitate

comună, numită stomac, prin care lojele comunică între ele. Tentacule se găsesc întotdeauna deasupra

lojelor, cavitatea gastrală întrând direct în tentacule şi în pinule.

Întreaga cavitate gastrală este căptuşită de un endoderm ciliat.

39

Page 40: Curs Nevertebrate

Marginea septelor prezintă în tot lungul ei o îngroşare numită filament mezenterial. Două din septe, cele

considerate dorsale, posedă câte 2 benzi de celule ciliate separate între ele de un şanţ. La nivelul acestor

septe se găsesc şi numeroase cnidoblaste. Celelalte septe nu prezintă cnidoblaste.

Fiecare sept prezintă câte un muşchi septal transversal, situat pe partea sa dorsală şi câte un muşchi septal

longitudinal situat pe faţa sa ventrală.

Elemente de simetrie bilaterală:

- poziţia sifonoglifului.

- prezenţa cnidoblastelor şi poziţionarea celulelor ciliate pe 2 siruri separate de un şanţ în cazul

mezenterelor dorsale.

- poziţia muşchilor septali longitudinali.

Organele de simţ sunt regresate din cauza vieţii sedentare.

Sistemul nervos are aspectul unei reţele difuze, fiind asemănător cu sistemul nervos de la hidră.

Reproducerea: unii octocorali sunt monoici (hermafrodiţi), alţii sunt dioici (sexe separate). În cazul

speciilor monoice nu se realizează o autofecundaţie deoarece acestea sunt proterogine adică produsele

sexuale femele (ovulele) se maturizează înaintea celor mascule (spermatozoizii).

Marea majoritate a octocoralilor sunt specii coloniale. Iniţiatorul coloniei este un polip provenit

dintr-un ou, motiv pentru care este numit oozoid. Ceilalţi polipi ai coloniei sunt cunoscuţi sub denumirea

de blastozoizi şi iau naştere prin înmugurire pe stoloni produşi de oozoid. Stolonii iau naştere de pe discul

de fixare al oozoidului, mai rar de pe un perete lateral al acestuia. Apoi, stolonii cresc, se ramifică dând

naştere unei adavărate reţele. Mezogleea se contopeşte în ochiurile reţelei, iar ectodermul formează la

suprafaţă un înveliş comun. Se constituie astfel o masă cărnoasă comună denumită cenosarc, străbătută de

o adevărată reţea de canale endodermice. Pe acest cenosarc iau naştere prin înmugurire blastozoizii.

Dimorfismul colonial: - într-o colonie pot fi întâlniţi polipi normali (autozoizi) şi polipi care au

sifonogliful hipertrofiat (sifonozoizi). Prin mişcarea cililor de la nivelul sifoniglifelor sifonozoizilor se

provoacă un curent de apă prin colonie care va favoriza pe de o parte respiraţia, pe de altă parte va

îndepărta din colonie substanţele de excreţie.

Scheletul – se poate prezenta sub diverse forme. Uneori poate să apară sub forma unei teci

cornoase sau cuticulare care îmbracă colonia la exterior, alteori poate fi prezent sub forma unor spiculi

izolaţi, dispersaţi în mezoglee. În unele cazuri aceşti spiculi dispersaţi în mezoglee se pot cimenta între ei

alcătuind un schelet axial bine dezvoltat, acoperit de cenosarc aşa cum este cazul la Corallium rubrum.

Sistematica clasei Octocorallia – vezi lucrări practice.

b) Subclasa Hexacorallia

40

Page 41: Curs Nevertebrate

Cuprinde polipi constituiţi pe tipul 6. Sunt atât specii solitare cât şi specii coloniale. Prezintă un număr

mare de tentacule, de regulă neramificate, dispuse pe 1 sau mai multe verticile (cercuri concentrice) în

jurul discului peristomial.

Septele sunt dispuse în perechi, fiecare pereche delimitând câte o lojă. Lojele vecine nu stau lipite una de

cealaltă ci între ele există un spaţiu numit interlojă. Lojele comunică între ele, cât şi cu interlojele atât la

nivelul stomacului, cât şi la nivelul unor orificii situate la nivelul sarcoseptelor, numite ostii. Numărul

lojelor este mare, fiind întotdeauna multiplu de 6.

Filamentele mezenteriale sunt diferenţiate în mai multe benzi longitudinale:

- o bandă glandulară

- 2 benzi cu alge unicelulare simbionte

- 2 benzi ciliate

- 2 benzi vacuolare

În unele cazuri, filamentele mezenteriale se prelungesc la partea inferioară cu câte un lung filament

bogat în cnidoblaste numit acontium. Aceste filamente au rol atât în atac cât şi în apărare şi sunt

proiectate la exterior prin nişte orificii numite cinclide. Aceste orificii au şi rol în eliminarea apei din

cavitatea gastrală atunci când polipul se contractă.

Scheletul: este foarte bine dezvoltat la multe specii de hexacorali. Este secretat de ectoderm. La

început, scheletul este secretat de către discul pedios, care depune calcar sub forma unei farfurioare lipite

de substrat, alcătuind astfel placa bazală. Iniţial toată suprafaţa discului pedios secretă calcar, apoi, spre

marginea discului, pe o zonă circulară ectodermul este mai activ în secreţia de calcar formând la acest

nivel un fel de zid numit tecă. Teca nu este situată chiar în peretele corpului, ci mai în interior, sub

cavitatea gastrală. Peretele polipului, la baza sa, produce şi el un zid circular numit epitecă. În acelaşi

timp cu apariţia acestor pereţi scheletici cilindrici, pe placa bazală se formează mai multe septe calcaroase

numite sclerosepte. Scleroseptele apar întotdeauna între sarcosepte. Scleroseptele proemină adesea şi în

afara tecii, sub formă de coaste. În mijlocul polipului se pot ridica de pe placa bazală nişte coloane

scheletice, una chiar în axul principal al polipului numită columelă, altele în jurul acesteia, numite pali.

Reproducerea este asemănătoare cu cea de la octocorali. Înmulţirea vegetativă se poate realiza prin

înmugurire, prin diviziune longitudinală şi prin strobilaţie.

Sistematica clasei Hexacorallia – vezi lucrări practice.

2. Încrengătura Acnidari

Se caracterizează prin lipsa cnidoblastelor, locul acestor formaţiuni fiind luat de nişte formaţiuni

lipicioase numite coloblaste, motiv pentru care această încrengătură este cunoscută şi sub denumirea de

Collaria.

41

Page 42: Curs Nevertebrate

Cuprinde o singură clasă:

Clasa Ctenophora:

Majoritatea speciilor duc o viaţă pelagică, puţine specii duc o viaţă bentonică.

Reprezentant caracteristic: Hormiphora plumosa.

Corpul este piriform, având dimensiuni de câţiva cm. La partea îngustată a corpului se găseşte

orificiul bucal, iar la partea opusă, apical, poate fi remarcat un statocist. Pe laturile corpului se găsesc 2

tentacule lungi, prevăzute cu numeroase tentile. La bază tentaculele sunt inserate în câte o teacă

tentaculară.

Între polul oral şi cel apical, pe suprafaţa corpului pot fi remarcate 8 şiruri meridiane de palete

înotătoare, numite palete pectinate. Fiecare din aceste palete pectinate este alcătuită din câte un şir de cili

lungi şi puternici, alipiţi la baza lor, având aspectul unor piepteni (Ctenos – pieptene; forein – a purta).

Organizarea internă: prin transparenţa corpului poate fi observat aparatul gastro-vascular.

Prin orificiu bucal se ajunge într-un faringe lung şi îngust, cunoscut şi sub denumirea de

stomodeum. Acesta se continuă cu stomacul, numit şi infundibul. De la nivelul stomacului pleacă 5

canale:

- un canal pe axul corpului care merge spre statocist, numit canal infundibular. În apropierea

statocistului acest canal infundibular se bifurcă, apoi fiecare ram, se mai bifurcă încă o dată, în

câte 2 ramuri scurte. Din aceste 2 ramuri una se termină orb, cealaltă comunică cu exteriorul

printr-un orificiu excretor.

- 2 canale pornesc pe laturile faringelui spre orificiul bucal. Aceste canale sunt numite canale

stomacale sau stomodeale.

- 2 canale pleacă de la baza stomacului lateral. Aceste 2 canale sunt denumite canale laterale. După

un scurt parcurs, cele 2 canale laterale se împart fiecare în câte 3 canale, din care unul median şi

celelalte 2 laterale. Canalul median se lipeşte de teaca tentaculului şi este denumit canal

tentacular. Celelalte 2 canale se bifurcă fiecare în alte 2 canale, numite ramuri (canale) radiare. În

acest mod, de fiecare parte a corpului animalului se constituie câte 4 canale radiare, în total 8

canale radiare. Canalele radiare la rândul lor se deschid în 8 canale meridiane, dispuse sub cele 8

şiruri meridiane de palete pectinate. Aceste canale meridiane sunt închise la ambele capete.

Sistemul nervos – are aspectul unei reţele, mai deasă în jurul gurii şi sub paletele pectinate.

Organele de simţ – reprezentate printr-un statocist situat la polul apical ce are aspectul unei mici

vezicule.

Sistematica Ctenoforelor – vezi lucrări practice.

42

Page 43: Curs Nevertebrate

Diviziunea Triploblastica (Bilateralia)

Grupează metazoare care se caracterizează în primul rând prin apariţia unei foiţe embrionare,

cunoscută sub numele de mezoderm, intercalată între ectoderm şi endoderm. Simetria corpului în cazul

acestor animale devine bilaterală (excepţie stelele de mare care au simetrie radiară).

Mezodermul poate evolua în 2 direcţii:

- determină o proliferare a mezenchimului, astfel încât elemente de mezoderm împreună cu

elemente de mezenchim vor forma un ţesut special, foarte bine dezvoltat, cunoscut sub denumirea de

parenchim. Metazoarele la care mezodermul evoluează în această direcţie sunt cunoscute sub denumirea

de Acoelomata sau de “viermi parenchimatoşi”.

- celulele mezodermice se organizează sub formă de foiţe care delimitează în interiorul corpului

cavităţi secundare, numite cavităţi celomice. Metazoarele la care poate fi observat acest lucru sunt numite

Coelomate.

După cum se poate observa în rândurile de mai sus, Diviziunea Triploblastica poate fi divizată

după modul de dezvoltare al mezodermului în 2 subdiviziuni:

- Subdiviziunea Acoelomata

- Subdiviziunea Coelomata

După originea orificiului bucal, triploblastele pot fi repartizate pe alte 2 subdiviziuni:

Subdiviziunea Protostomiene – la speciile grupate în această subdiviziune, orificiul bucal derivă

din blastoporul gastrulei.

Subdiviziunea Deuterostomiene – la reprezentanţii acestei subdiviziuni, blastoporul gastrulei fie se

închide, fie se transformă în anus, iar orificiul bucal este o neoformaţie.

Subdiviziunea Acoelomata

Cuprinde următoarele încrengături:

1. Increngătura Plathelminthes – grupează specii la care corpul este puternic turtit dorso – ventral.

Popular sunt numiţi “viermi laţi”.

2. Increngătura Nemathelminthes – grupează specii la care în secţiune transversală, corpul are

contur circular. Popular sunt numiţi “viermi cilindrici”.

3. Increngătura Nemertini – grupează specii cu aspect viermiform, însă prevăzute cu o trompă

retractilă.

1. Increngătura Plathelminthes (platus – lat, plat; helminthos - vierme)

43

Page 44: Curs Nevertebrate

Caractere generale:

- Corpul cu simetrie bilaterală, nesegmentat şi puternic aplatizat dorso – ventral.

- Prezintă o extremitate cefalică în care sunt adăpostiţi ganglionii cerebroizi şi la nivelul căreia se

găsesc principalele organe de simţ. In cele mai multe cazuri la nivelul acestei extremităţi se pot

observa şi organe de fixare reprezentate prin ventuze şi prin croşete.

- Cavitatea generală a corpului este plină cu parenchim (viermi parenchimatoşi).

- Tegumentul împreună cu musculatura formează sacul musculo-cutaneu.

- Apare pentru prima dată în evoluţia animalelor tubul digestiv. In cazul reprezentanţilor acestei

încrengături, tubul digestiv este reprezentat doar prin intestinul anterior şi prin cel mediu,

intestinul posterior încă nu a apărut.

- Apare pentru prima dată în seria animală aparatul excretor. Acesta este de tip protonefridian, fiind

alcătuit din protonefridii.

- Majoritatea speciilor sunt hermafrodite, cu aparatul reproducător foarte bine dezvoltat şi

complicat.

- Aparatul respirator şi cel circulator lipsesc.

- Sistemul nervos este reprezentat prin ganglioni cerebroizi de la care pleacă în lungul corpului

cordoane nervoase longitudinale.

Sistematică:

Increngătura Plathelminthes cuprinde 3 clase:

1. Clasa Turbellaria

2. Clasa Trematoda

3. Clasa Cestoidea

Clasa Turbellaria (turbella – mic vârtej):

Cuprinde platelminţi liberi la care corpul este acoperit cu cili. Majoritatea sunt acvatice, marine sau

dulcicole, dar se cunosc şi specii care s-au adaptat la viaţa în pământ umed. Majoritatea au dimensiuni

cuprinse între 0,5 – 5mm, iar unele forme ce trăiesc în pământ umed ating dimensiuni de până la 60 cm

(Bipalium adventitium). Speciile care trăiesc în pământ umed sunt cel mai frecvent întâlnite în regiunile

tropicate, fiind animale nocturne.

Reprezentant caracteristic: Dendrocoelum lacteum – are dimensiuni de până la 3 cm lungime şi

aspectul unei frunze de salcie, cu extremitatea anterioară trunchiată şi cu cea posterioară ascuţită.

Extremitatea anterioară este prevăzută cu 4 lobi scurţi: 2 mediani şi 2 laterali.

Pe faţa dorsală, în regiunea cefalică, pot fi observaţi ochii care au aspectul unor mici pete negre.

44

Page 45: Curs Nevertebrate

Pe faţa ventrală a corpului, în apropierea treimii posterioare se deschide orificiul bucal, iar în urma

acestuia poate fi observat orificiul genital.

Organizarea internă:

Tegumentul este unistratificat, alcătuit din celule prevăzute cu cili. In aceste celule pot fi observaţi

nişte corpusculi cu aspectul unor mici bastonaşe, numite rabdite. Aceste rabdite când sunt eliminate în

apă se umflă şi transformă în nişte filamente lipicioase sau într-o pătură lipicioasă în jurul corpului. Deci,

rabditele sunt utilizate la apărare, la atac, dar servesc şi la alcătuirea unei pături protectoare în jurul

corpului care previne deshidratarea.

La nivelul tegumentului, printre celulele prevăzute cu cili se mai găsesc şi celule glandulare şi celule

senzitive.

Celulele glandulare sunt situate în parenchim, la nivelul tegumentului fiind prezentă doar extremitatea

lor excretoare. Pot fi mucoase sau albuminoase. Sunt mai numeroase pe partea ventrală a corpului.

La unele specii marine (Microstomum), între celulele ectodermice au fost identificate şi cnidoblaste.

Cercetările ulterioare au arătat că aceste cnidoblaste nu sunt constituienţi ai turbelariatelor, ci provin din

corpul unor polipi ce au fost mâncaţi de turbelariatele respective.

Musculatura este reprezentată prin:

- o pătură musculară circulară situată sub tegument

- o pătură musculară alcătuită din fibre cu dispoziţie în diagonală

- o pătură musculară longitudinală

- fascicule musculare dorso-ventrale

Parenchimul, foarte bine dezvoltat umple tot spaţiul dintre organe. Îndeplineşte următoarele funcţii:

respiraţie, fagocitoză, funcţie adipogenă.

Aparatul digestiv: începe cu orificiul bucal, se continuă cu faringele. Faringele prezintă o musculatură

foarte bine dezvoltată şi este exertil fiind utilizat la capturarea prăzii. În repaus, faringele stă retras într-un

buzunar ectodermic, numit teaca trompei. Faringele se continuă cu intestinul mediu de natură

endodermică, format din 3 ramuri: un ram anterior, median, şi 2 ramuri posterioare, medio – laterale.

Aceste ramuri prezintă pe ambele laturi numeroase diverticule. Toate aceste ramuri sunt terminate orb.

Orificiul anal lipseşte. Digestia este intracelulară. Celulele intestinale elaborează fermenţi ce sunt eliberaţi

la nivelul intestinului. Aceşti fermenţi dezintegrează hrana în particule alimentare care sunt apoi

fagocitate. Dacă particulele alimentare sunt prea mari pentru a fi fagocitate de o singură celulă, atunci mai

multe celule vor forma un sinciţiu, care va fagocita particula respectivă.

Aparatul circulator şi respirator lipsesc.

Aparatul excretor este de tip protonefridian. Funcţia principală a protonefridiilor este de a menţine

constantă presiunea osmotică. O importanţă deosebită în realizarea excreţiei o au paranefrocitele

45

Page 46: Curs Nevertebrate

(atrocitele). Acestea stau lipite de canaliculele excretoare ale protonefridiilor şi au rolul de a acumula

substanţe de excreţie pe care apoi le elimină în canaliculele respective. Protonefridiile sunt mai bine

dezvoltate la turbelariatele dulcicole decât la cele marine (vezi situaţia vacuolelor pulsatile la protozoare).

Excreţia se mai poate realiza şi prin difuzie pe întreaga suprafaţă a corpului. În acest mod se realizează

excreţia în special la turbelariatele primitive (Acoela), unde nu există protonefridii.

Sistemul nervos: reprezentat printr-o pereche de ganglioni cerebroizi de la care pleacă în lungul

corpului 6 cordoane nervoase longitudinale (2 dorsale, 2 ventrale şi 2 laterale). Aceste cordoane nervoase

longitudinale sunt legate între ele prin numeroase ramuri nervoase transversale.

Organele de simţ:

Ochii sunt în număr de 2, situaţi pe partea dorsală a regiunii cefalice. La formele care trăiesc în

pământ umed pot fi remarcaţi până la 1000 de ochi.

Statociştii se găsesc la un număr mic de turbelariate.

Pe întreaga suprafaţă a corpului la turbelariate se găsesc numeroase celule senzitive. Alte formaţiuni

senzitive sunt fosetele auriculare care au probabil rol gustativ sau olfactiv.

Reproducerea: - are loc cel mai adesea pe cale sexuată, rareori pe cale vegetativă.

Turbelariatele sunt animale hermafrodite.

Aparatul genital la Proxenetes:

a) Aparatul genital femel – este alcătuit din 2 ovare dispuse în regiunea posterioară a corpului. De la

fiecare ovar pleacă câte un oviduct spre linia mediană a corpului. Oviductele de la cele 2 ovare se unesc

într-un gonoduct femel comun. Acest gonoduct se deschide într-un atriu genital comun, care comunică cu

exteriorul printr-un orificiu genital hermafrodit. Pe traseul gonoductului se deschid numeroase glande

cochiliere. Fiecare ovar este în legătură prin partea sa anterioară cu câte o glandă foarte bine dezvoltată,

glanda vitelogenă. În legătură cu aparatul reproducător femel este buzunarul copulator, legat de atriul

genital printr-un conduct numit vagin.

b) Aparatul genital mascul – este alcătuit din 2 testicule dispuse simetric. De la fiecare testicul pleacă

câte un canal deferent. Cele 2 canale deferente se deschid într-o veziculă seminală, care se continuă cu o

altă veziculă, numită “veziculă cu granule”. La nivelul veziculei seminale sperma este înmagazinată, iar la

nivelul veziculei cu granule, sperma este amestecată cu secreţia glandei prostate care se deschide la acest

nivel. Glanda cu granule se continua cu o porţiune musculoasă, exertilă numită cir sau penis.

Turbelariatele sunt animale proterandrice.

Aparatul genital la Dendrocoelum lacteum:

a) Aparatul genital femel: - reprezentat prin 2 ovare mici, situate la partea anterioară a corpului. De la

aceste ovare pleacă 2 oviducte lungi, care merg de-a lungul laturilor corpului până în apropierea părţii

posterioare, unde se unesc într-un canal comun, numit vagin. Vaginul se deschide la nivelul atriului

46

Page 47: Curs Nevertebrate

genital comun. Glandele vitelogene, foarte numeroase se găsesc pe părţile laterale ale corpului şi se

deschid direct în oviducte. În partea inferioară a corpului, în apropierea vaginului, în cele 2 oviducte se

deschid numeroase glande cochiliere. În legătură cu căile genitale femele se mai găsesc 2 dilataţii:

- o dilataţie este reprezentată prin buzunarul copulator

- o dilataţie este reprezentată printr-un sac musculos. Funcţia acestei formaţiuni nu este cunoscută.

b) Aparatul genital mascul: este reprezentat prin 2 testicule. Fiecare testicul este alcătuit din numeroşi

foliculi testiculari situaţi pe laturile corpului, pe toată lungimea acestuia. De la fiecare folicul testicular

pleacă câte un scurt canal eferent. Toate canalele eferente aparţinând unui testicul se dechid într-un singur

canal deferent foarte bine dezvoltat. Cele 2 canale deferente aparţinând celor 2 testicule se deschid într-o

veziculă seminală bine dezvoltată care se continuă cu o porţiune numită cir sau penis. Penisul se deschide

în atriul genital comun. În jurul veziculei seminale se găsesc numeroşi foliculi aparţinând prostatei.

Dezvoltarea ontogenetică este directă la cele mai multe specii, adică embrionul se transformă treptat

în forma adultă, fără a trece prin stadii larvare care să aibă o constituţie diferită de cea a adultului.

La unele specii este întâlnită o dezvoltare indirectă (dezvoltare cu metamorfoză). O astfel de specie

este Yungia aurantiaca. În cazul acestei specii apare în cursul dezvoltării ontogenetice o larvă ce a fost

denumită larva lui Muller. Acest tip de larvă se caracterizează prin apariţia la nivelul corpului a 8 lobi.

Din aceşti 8 lobi, 3 au o poziţie ventrală fiind plasaţi în jurul gurii, 2 sunt laterali şi 3 sunt dorsali. Intreg

corpul larvei este ciliat, dar pe marginea lobilor se poate remarca prezenţa unor cili mai lungi, mai

puternici. După un anumit interval de timp, corpul acestei larve se aplatizează dorso-ventral, lobii

regresează, iar larva se va transforma într-un tânăr turbelariat.

Reproducerea asexuată şi regenerarea:

La tricladide există o reproducere asexuată rudimentară. La acestea, la un moment dat, corpul se rupe

în 2 bucăţi într-o zonă oarecare, fără o anumită regulă. Un asemenea tip de diviziune se numeşte

arhitomie. Cele 2 părţi rezultate îşi vor regenara părţile lipsă.

La rhabdocele diviziunea este mult mai organizată. Înainte de producerea diviziunii, la mijlocul

corpului apar nişte pereţi de diviziune transversali. Apoi o parte din tesuturi si din organe se dezagregă,

din materialul rezultat, fiecare parte îşi va regenera organele lipsă. După ce au loc aceste fenomene, cei 2

indivizi rezultaţi se vor separa unul de celălalt. Acest tip de diviziune se numeşte paratomie.

Uneori diviziunea are loc cu o viteză foarte mare încât indivizii rezultaţi nu au timp să se separe unii

de ceilalţi, rezultând astfel lanţuri de indivizi, aşa cum este cazul la specia Microstomum lineare.

Aceste organisme au o foarte mare putere de regenerare. Fragmente mici luate din corpul lor pot

regenera întreg organismul. Doar porţiunea situată înaintea ochilor şi extremitatea codală nu sunt capabile

de regenerare.

47

Page 48: Curs Nevertebrate

Sistematică: - se realizează după gradul de dezvoltare al tubului digestiv. După acest criteriu

turbelariatele sunt împărţite în următoarele ordine:

1. Ordinul Acoela

2. Ordinul Rhabdocoela

3. Ordinul Alloeocoela

4. Ordinul Tricladida

5. Ordinul Polycladida

6. Ordinul Temnocephalida

1. Ordinul Acoela (a – fără; coelos - cavitate)

Cuprinde specile cele mai primitive de turbelariate, fără tub digestiv diferenţiat. Alimentele pătrund în

acest caz prin gură în faringe apoi direct într-un ţesut sinciţial digestiv, care nu este clar delimitat de

parenchimul corpului.

Ex: Nemertoderma bathycola – are dimensiunile unui parameci. Trăieşte în apele din zona

Groelandei.

Convoluta hipparchia – are corpul în formă de cornet, deoarece părţile sale laterale sunt îndoite

spre partea ventrală. Trăieşte în M. Neagră.

2. Ordinul Rhabdocoela (rhabdos – baston, coelos - cavitate)

Cuprinde specii de dimensiuni mici, dar la care după faringe urmează un intestin drept, cu aspect de

baston, sau de tub longitudinal drept.

Ex. Microstomum lineare – se hrăneşte doar în stadiile tinere. Realizează simbioze cu alge verzi din

grupul Zoochlorella. Specie dulcicolă.

Mesostoma ehrembergi – specie dulcicolă identificată în America, Europa, Asia. A fost

identificată şi la la Cristeşti (Iaşi). Are aspectul unei frunze. Partea posterioară a corpului secretă un fir pe

care-l agaţă de pelicula superficială a apei. Animalul stă agăţat de acest fir, iar când prin preajma sa trece

un animal mai mic, îl capturează cu părţile laterale ale corpului apoi îl consumă.

3. Ordinul Alloeocoela (alloios - diferit)

Intestinul are aspectul unui sac simplu sau cu diverticule laterale.

Ex. Bothrioplana semperi – intestinul are 3 ramuri una anterioară şi 2 posterioare. Ramurile

posterioare sunt distincte doar la bază, constituind un inel în jurul faringelui, în rest aceste ramuri

posterioare se contopesc într-un singur ram.

4. Ordinul Tricladida (tri – trei; clados - ramură)

48

Page 49: Curs Nevertebrate

Grupează specii care pot atinge 60 cm. Intestinul este alcătuit din 3 ramuri: un ram anterior şi 2 ramuri

posterioare. Toate aceste ramuri sunt prevăzute cu numeroase diverticule laterale.

Ex. Dendrocoelum lacteum.

Planaria gonocephala – are aproxmativ 2 cm, capul este triunghiular.

Planaria alpina – are cel mult 1 cm.

5. Ordinul Polycladida (polys – multe; clados - ramură)

Din partea intestinului care urmează faringelui pleacă numeroase ramuri radiare ramificate si ele la

rândul lor.

Ex. Yungia aurantiaca – specie marină, comună în M. Mediterană.

6. Ordinul Temnocephalida (temno – tăiat; cefali – cap)

Au dimensiuni maxim 1,5 – 2 mm. Prezintă la extremitatea anterioară a corpului un număr de 2 – 12

tentacule.

Sunt animale dulcicole ce trăiesc fixate pe alte animale (raci, melci, broaşte). Din această cauză pot fi

considerate parazite, însă nu e un parazitism total deoarece nu se hrănesc pe seama gazdei. Datorită

modului de viaţă, cilii de pe suprafaţa corpului s-au redus foarte mult, fiind întâlniţi doar la baza

tentaculelor şi pe faţa ventrală. Pe faţa ventrală, posterior se poate observa apariţia unei ventuze.

Clasa Trematoda (trematos - orificiu)

Se cunosc peste 2400 de specii aparţinând acestei clase. Toate sunt parazite. In general au dimensiuni

mici de până la 10 cm lungime, dar se cunosc şi specii care au dimensiuni de până la 1 m

(Nematobothrium filarina). Au corpul turtit dorso-ventral, acoperit de o cuticulă bine dezvoltată care

apără parazitul de acţiune sucurilor digestive secretate de gazdă. Prezintă organe de fixare reprezentate

prin ventuze şi croşete.

Reprezentant caracteristic: Fasciola hepatica – morfologie şi organizare internă - vezi lucrări

practice.

Dezvoltarea ontogenetică: Pentru a-şi continua dezvoltare, ouălele au nevoie de o cantitate ridicată de

oxigen. Din acest motiv ouăle sunt eliminate la exterior cu fecalele gazdei. Dacă aceste ouă ajung în apă

din ele va ecloza o larvă numită miracidiu. Miracidiumul are aspect piriform, prezentând anterior o

prelungire conică numită rostru, în vârful căreia se deschid la exterior glande cefalice. Acest tip de larvă

este acoperit cu cili şi mai conţine 2 protonefridii, 1 ganglion nervos şi 2 ochi. Larva miracidiu nu se

hrăneşte. Dacă în 24 de ore nu-şi găseşte gazda, moare.

49

Page 50: Curs Nevertebrate

Gazda acestei larve este reprezentată de melcul Limnea truncatula. Acest melc atrage parazitul

printr-un chimiotactism puternic. Ajuns la melc, parazitul intră în corpul acestuia fie prin pneumostom,

fie realizând o gaură în corpul acestuia cu ajutorul secreţiei glandelor cefalice. În melc, miracidiul se

localizează fie în glanda genitală fie în hepato-pancreas. Stabilit în gazdă, miracidiul pierde epiteliul

ciliat, ochii, ganglionul nervos, transformându-se într-o larvă cu aspect de sac numită sporocist.

Sporocistul este plin cu numeroase celule germinative, care vor evolua, transformându-se într-un alt tip de

larve cunoscute sub numele de redii. Rediile au aspect alungit, iar în jumătatea posterioară prezintă nişte

prelungiri numite apofize laterale. Rediile posedă un tub digestiv scurt, drept, fără ramificaţii laterale. În

corpul rediilor se pot găsi numeroase celule germinative. Rediile ies din sporocist şi se hrănesc intens în

corpul melcului. În corpul rediilor, din celulele germinative se vor forma un alt tip de larve cunoscute sub

numele de cercari. Aceştia părăsesc corpul rediilor printr-un orificiu numit tocostom. Cercarii au corpul

aplatizat dorso-ventral, iar posterior prezintă o coadă bine dezvoltată, musculoasă. Prezintă un intestin

alcătuit din 2 ramuri, însă acestea nu sunt ramificate. Pe părţile latero-ventrale prezintă nişte glande

caracteristice foarte bine dezvoltate, numite glande cistogene sau glande laterale.

Cercarii părăsesc corpul melcului, ajung în apă unde înoată activ cu ajutorul cozii, apoi se deplasează

spre vegetaţia de pe mal pe care se fixează şi se transformă în metacercari. Metacercarii nu sunt altceva

decât cercarii fără coadă şi acoperiţi de secreţia glandelor cistogene (metacercar = cercar închistat).

Gazda definitivă reprezentată de un mamifer ierbivor, va consuma cu iarba şi aceşti metacercari. În

intestinul gazdei definitive, chistul se dizolvă rezultând tânără fasciolă. Aceasta străbate peretele tubului

digestiv, ajunge în cavitatea abdominală, străbate capsula hepatică (capsula Glisson), parenchimul hepatic

şi se va localiza în canalele biliare. După aproximativ 2 – 3 luni ajunge la stadiul de adult şi începe să

depună ouă.

Sistematică: după ciclul de reproducere, trematodele se împart în 2 ordine:

- Ordinul Monogenea

- Ordinul Digenea

Ordinul Monogenea

Grupează trematode ectoparazite, la care pe parcursul ciclului de dezvoltare nu se poate remarca o

alternanţă între generaţii sexuate şi generaţii asexuate (mono – 1; genesis - generaţie). Pe parcursul

dezvoltării lor trematodele grupate în acest ordin au o singură gazdă, fiind deci, monoxene (mono – 1;

xenos – străin, gazdă). Prezintă organe de fixare foarte bine dezvoltate.

Gyrodactylus elegans – are dimensiuni de până la 1 mm. Parazitează pe diferiţi peşti de apă dulce.

Partea anterioară a corpului prezintă 2 lobi ascuţiţi între care se deschide orificiul bucal, iar partea

posterioară a corpului este prevăzută cu un disc adeziv foarte bine dezvoltat. Parazitul se fixează de gazdă

50

Page 51: Curs Nevertebrate

cu ajutorul secreţiei unor glande cefalice adezive, dar şi cu ajutorul unor croşete localizate la nivelul

discului adeziv. Acest disc este prevăzut cu 2 cârlige mari situate central şi 16 croşete mai mici situate pe

marginea sa.

Tristomum molae – parazitează la pestele lună (Mola mola) pe branhii. Are corpul discoidal,

prevăzut cu 2 ventuze anterioare mai mici şi o ventuză posterioară mai mare. Între ventuzele anterioare se

deschide orificiul bucal.

Polystomum integerrimum – vezi lucrări practice.

Diplozoon paradoxum – este o specie la care indivizii trăiesc grupaţi 2 câte 2, având aspectul literei

X. Atinge dimensiuni de aproximativ 1 mm. Parazitează peşti de apă dulce în special la crap. Se fixează

de gazdă prin intermediul a 8 ventuze dispuse pe 2 şiruri la nivelul discului adeziv. Când sunt tineri

indivizii trăiesc o perioadă separaţi unul de celălalt. Fiecare individ, pe lângă discul de fixare prezintă

cam la mijlocul corpului pe faţa ventrală câte o fosetă, iar pe partea dorsală câte un ţep. În momentul

împerecherii fiecare individ introduce ţepul în foseta partenerului. După împerechere, indivizii nu se mai

desprind unul de celălalt ci concresc şi rămân astfel ataşaţi pentru tot restul vieţii.

Ordinul Digenea

Grupează trematode endoparazite. Pe parcursul dezvoltării lor se poate observa o alternanţă între

generaţii asexuate şi generaţii sexuate (di – 2; genesis - generaţie). Pe parcursul ciclului de dezvoltare

schimbă 2 – 3 gazde, fiind deci organisme heteroxene. Prezintă corpul acoperit cu o cuticulă foarte bine

dezvoltată, care apără parazitul de acţiunea sucurilor digestive elaborate de gazdă.

Fasciola hepatica – vezi lucrări practice.

Dicrocoelium lanceatum – (viermele mic de gălbează). Atinge lungimea de 1,5 mm.

Se deosebeşte de Fasciola prin :

- esofagul care este mai lung

- ramurile intestinale sunt simple, lipsite de diverticule

- testiculele sunt masive, situate în jumătatea anterioară a corpului

- ovarul este masiv, situat în urma testiculelor

- glandele vitelogene sunt mult mai slab dezvoltate

- uterul se întinde până la extremitatea posterioară a corpului

- prezintă 2 gazde intermediare un melc din genurile Zebrina sau Hellicela şi o furnică (Formica

fusca). În corpul melcului parazitul se dezvoltă până la stadiul de cercar, iar în corpul furnicii

până la stadiul de metacercar.

Opisthorchis felineus – se aseamănă ca dimensiuni şi morfologie cu specia precedentă. Diferă de

aceasta prin poziţia pe care o au testiculele, care se găsesc la extremitatea posterioară a corpului (opistein

51

Page 52: Curs Nevertebrate

– în urmă; orchis - testicul). Ca adult trăieşte în ficat la câine, pisică şi la om. Prima gazdă intermediară

este reprezentată de melcul de apă dulce Bulimus tentaculatus în care parazitul se dezvoltă până la

stadiul de cercar. A 2-a gazdă intermediară este reprezentată de un peşte de apă dulce numit popular lin

(Tinca tinca). Acest peşte este consumat de gazda definitivă şi ciclul se reia.

Urogonimus macrostomus – parazitează în cloac la diverse păsări. Ouăle parazitului sunt eliminate la

exterior cu excrementele şi sunt consumate de melcul Succinea putris. În corpul melcului din ou va ieşi o

larvă miracidium care se va transforma într-un sporocist. Acest sporocist este extrem de ramificat,

ramificaţile sale pătrund ziua în tentacule, iar noaptea se retrag. In acest sporocist se formează direct

metacercari. Metacercarii formaţi în tentacule determină o puternică dezvoltare a acestora, care la exterior

vor semăna cu nişte omizi, fiind atrase astfel păsările care constituie gazda primară.

Schistosoma haematobium – ca adulţi, parazitează în sânge la om. Se localizează în vasele din partea

inferioară a corpului. Au sexele separate, şi dimensiuni de maxim 2 cm. Masculul este scurt şi lat, iar

femela lungă şi îngustă. Masculul îşi îndoaie laturile corpului spre partea ventrală, unde se constituie

astfel un şanţ ginecofor. In acest şanţ ginecofor stă femela, aceşti paraziţi trăind în cupluri. Femela depune

zilnic aproximativ 300 de ouă. Aceste ouă sparg peretele vezicii urinare, pătrund în cavitatea vezicii şi

sunt eliminate la exterior de către gazdă o dată cu urina. Din cauza rănilor provocate de parazit, urina este

roşie afecţiunea fiind numită hematurie bilharziană sau hematurie egipteană. Dacă ajung în apă, din ouă

eclozează o larvă miracidium. Această larvă va ataca gazda intermediară reprezentată printr-un melc de

apă dulce, în care se va dezvolta până la stadiul de cercar, care părăseşte corpul melcului şi înoată prin

apă. Cercarii atacă gazda primară (omul), pătrunzându-i activ prin piele.

3. Clasa Cestoidea

- grupează viermi endoparaziţi ce trăiesc în intestinul vertebratelor.

- corpul lor este alb, nepigmentat, lipsit de cili, dar acoperit de o cuticulă. Cuticula are o funcţie dublă şi

anume protejează corpul parazitului de acţiunea enzimelor digestive secretate de gazdă, dar în acelaşi

timp permite substanţelor nutritive din lumenul intestinal să intre în corpul parazitului.

- deoarece hrănirea se realizează prin osmoză pe întreaga suprafaţă a corpului, aceste animale sunt lipsite

în mod secundar de tub digestiv. Lipseşte chiar şi orificiul bucal.

- datorită modului de viaţă, organele de simţ întâlnite la turbelariate, dispar.

- spre deosebire de trematode, corpul acestor paraziţi este foarte alungit, având aspectul unei panglici sau

centuri (cestos - panglică).

- au dimensiuni cuprinse între câţiva mm până la câţiva m.

52

Page 53: Curs Nevertebrate

- una din extremităţile corpului se diferenţiază sub formă de scolex. Scolexul reprezintă porţiunea

anterioară a corpului, la nivelul căreia se găsesc ganglionii cerebroizi. La nivelul scolexului se

diferenţiază organe de fixare, reprezentate prin ventuze şi croşete.

Ventuzele sunt prezente în diferite grade de diferenţiere şi reprezintă un important criteriu în sistematica

acestei clase. Ventuzele pot fi împărţite în 3 categorii: botrii, botridii şi acetabule.

Botriile sunt organe de fixare slabe. Se prezintă sub forma unor şanţuri longitudinale situate la

nivelul scolexului. Nu prezintă musculatură cu dispoziţie radiară. Se găsesc fie în număr de 2 sau 4.

Botridiile – tot timpul sunt în număr de 4. Proemină pe sclex, uneori fiind chiar pedunculate.

Prezintă musculatură circulară şi radiară. Suprafaţa lor adeseori este împărţită prin septe în mai multe

compartimente numite areole. Pot fi prevăzute şi cu croşete.

Acetabulele sau ventuzele propriu-zise – sunt cele mai evoluate. Au aspect globulos şi sunt

invaginate în parenchim. Prezintă o musculatură circulară foarte bine dezvoltată şi 2 pături de muşchi

radiari.

După scolex urmează o porţiune scurtă numită gât. Gâtul reprezintă zona de creştere, la acest nivel

formându-se în permanenţă noi proglote. Proglotele stau una după cealaltă, fiind dispuse în ordine lineară.

Totalitatea proglotelor alcătuieşte strobilul. Numărul de proglote din componenţa strobilului poate varia

în funcţie de specie, fiind cuprins între 3 şi 4500.

- sunt animale hermafrodite. Au o gazdă definitivă reprezentată printr-un vertebrat şi 1 sau 2 gazde

intermediare, reprezentate în majoritatea cazurilor printr-un nevertebrat şi un vertebrat.

Reprezentant caracteristic: Taenia solium – are dimensiuni cuprinse între 2 – 4 m, rareori 8 m.

Strobilul este alcătuit din 900 proglote. Gazda definitivă este reprezentată de om, iar gazda intermediară

de porc.

Scolexul are apectul unei mici măciuci. Anterior prezintă o proeminenţă numită rostru sau

rostellum. La baza rostrului pot fi remarcate 2 coroane de croşete, fiecare croşet având forma unei secere.

Coroana superioară este alcătuită din croşete mai mari decât coroana inferioară. Numărul croşetelor din

cele 2 coroane variază între 22 – 32, cel mai adesea fiind întâlniţi indivizi care prezintă 28 croşete.

Pe laturile scolexului se pot observa 4 ventuze.

Gâtul – este aşa cum am mai menţionat, zona de creştere. Nu prezintă conformaţii morfologice

caracteristice.

Scolexul – alcătuit din până la 900 proglote. Proglotele prezintă pe una din laturi câte o papila

genitală. La acestă specie, papilele genitale alternează de la un proglot la altul (dacă o papilă se găseşte

pe partea dreaptă a unui proglot, proglotul următor va prezenta papila pe partea stângă).

Proglotele pot fi tinere, mature sau bătrâne. Proglotele tinere sunt mai late decât lungi, cele

mature sunt aproximativ pătrate, iar cele bătrâne sunt de 2X mai lungi decât late.

53

Page 54: Curs Nevertebrate

Organizare internă:

Tegumentul împreună cu musculatura alcătuieşte un sac musculo-cutaneu. Cu ajutorul

musculaturii, această specie realizeză mişcări de târâre datorită cărora îşi menţine locul în intestinul

gazdei. Fără aceste mişcări, organele de fixare nu sunt suficiente pentru ca parazitul să nu fie eliminat de

către gazdă.

Sistemul nervos – este reprezentat printr-un ganglion cerebroid mare, situat în scolex. Acest

ganglion este înconjurat de un inel nervos posterior de care este legat prin 2 prelungiri laterale. Inelul

nervos posterior prezintă 6 ganglioni nervoşi (2 laterali, 2 dorsali şi 2 ventrali). Din aceşti ganglioni

pleacă spre partea anterioară nervi care se unesc cu un inel nervos anterior. La punctul de unire dintre

aceşti 6 nervi şi inelul nervos anterior se găsesc alţi 6 ganglioni, de la care pleacă nervi către rostru şi

croşete. De la inelul nervos posterior pleacă în lungul corpului 10 cordoane nervoase (3 perechi

laterale, 2 dorsale şi 2 ventrale). La marginea posterioară a fiecărui proglot există cordoane nervoase

circulare care leagă între ele cele 10 cordoane nervoase longitudinale.

Aparatul digestiv s-a redus până la dispariţie. Nu poate fi întâlnit nici măcar în fazele de

dezvoltare embrionară. Hrănirea se realizează prin osmoză pe întrega suprafaţă a corpului.

Aparatul respirator – lipseşte. La aceşti paraziţi lipsa oxigenului din mediul lor de viaţă a dus la

dezvoltarea unei respiraţii anaerobe, care constă în descompunerea glicogenului cu ajutorul unor

anumite enzime. În urma acestei descompuneri a glicogenului rezultă dioxid de carbon, hidrogen, acizi

graşi şi o însemnată cantitate de energie.

Aparatul circulator – nu există.

Aparatul excretor – este de tip protonefridian. Protonefridiile se deschid în acest caz în 2

perechi de canale longitudinale colectoare, 1 pereche dorsală şi o pereche ventrală. În fiecare proglot,

aceste 4 canale sunt unite între ele prin canale transversale situate în partea posterioară a proglotului. În

scolex, vasul ventral de pe o parte se uneşte cu vasul dorsal de pe aceeaşi parte printr-o buclă.

Aparatul reproducător – tenia este hermafrodita.

Aparatul reproducator mascul: - este reprezentat prin numerosi foliculi testiculari dispusi in

intreaga masa a parenchimului, cu precădere pe laturile proglotului. De la fiecare folicul testicular pleacă

câte un canal eferent. Canalele efernte se deschid la rândul lor într-un canal deferent sinuos, cu o

dispoziţie transversală. Acest canal deferent se continuă cu o porţiune exertilă, musculoasă, numită cir sau

penis, care se deschide la rândul său prin orificiul genital mascul la nivelul papilei genitale.

Aparatul reproducător femel: - este reprezentat printr-un ovar bilobat situat in partea posterioară a

proglotelor mature. De la fiecare lob al ovarului pleacă câte un scurt oviduct. Cele 2 oviducte, după un

scurt traseu se unesc într-un oviduct comun care se deschide la nivelul răspântiei genitale (ootipului). De

la nivelul ootipului pleacă 2 canale. Dintre acestea, unul se deschide la nivelul papilei genitale prin

54

Page 55: Curs Nevertebrate

orificiu genital femel şi este cunoscut sub numele de vagin, iar celălalt se termină orb sau “în deget de

mănuşă” şi este cunoscut sub numele de uter. În cazul proglotelor mature, uterul este tubular, dar pe

măsură ce proglotele înaintează în vârstă, uterul se ramifică umplându-se cu ouă.

Dintre glandele anexe, de aparatul reproducător femel apartin glandele cochiliere şi glanda

vitelogenă. Glandele cochiliere se găsesc plasate în jurul ootipului, iar glanda vitelogenă este masivă

situată sub ootip, chiar alături de peretele posterior al proglotelor.

Ciclul de dezvoltare: Parazitul elimină la exterior proglote pline cu ouă. Dacă aceste ouă sunt

consumate de gazda intermediară (porc) din ele va ecloza o larvă ce are formă aproximativ sferică şi care

este prevăzută cu 6 croşete chitinoase. Datorită celor 6 croşete, această larvă a primit denumirea de

oncosferă sau hexacant (oncos – ghiară; hexa – 6; acantha – spin, ţep). Oncosfera eliberată la nivelul

intestinului perforează pereţii acestuia, trece în sânge şi apoi se localizează cu preponderenţă în muşchii

striaţi de la nivelul limbii, gâtului, omoplatului sau ai inimii. La acest nivel larva se transformă într-o

veziculă care are aproximativ dimensiunea unui bob de mazăre. Într-o parte a acestei vezicule apare o

invaginaţie în fundul căreia se diferenţează un rostru, o coroană de cârlige şi 4 ventuze, care sunt

elementele caracteristice unui scolex. La suprafaţa acestui nou tip de larvă cele 6 cârlige dispar. Această

larvă poartă denumirea de cisticerc ( Cysticercus cellulosae ) . Dacă carnea de porc cu aceşti cisticerci este

consumată insuficient preparată termic, din cisticerc se va forma o nouă tenie.

Dacă omul se infestează cu ouă de tenie, din acestea la nivelul intestinului vor fi eliberate larvele

hexacant. Aceste larve pătrund în circuitul sangvin, apoi se localizează în creier sau ochi, putând

determina moartea (afecţiunea poartă numele de cisticercoză).

Sistematică:

Clasa Cestoidea se împarte în 2 subclase. Această împărţire se face în funcţie de constituţia

corpului, care poate sau nu să fie alcătuit din proglote.

1. Subclasa Cestodaria – cuprinde specii la care corpul este alcătuit dintr-o singură bucată, iar

aparatul reproducător este unic. Din ou eclozează o larvă caracteristică, numită larvă licoforă care se

deosebeşte clar de larva hexacant prin faptul că este prevăzută cu 10 cârlige.

- Ordinul Amphilinidea – grupează specii lipsite de scolex şi ventuze, prevăzute doar cu o

trompă. Reprezentant: Amphilina foliacea – specie parazită în cavitatea generală la morun, nisetru,

păstugă etc.

- Ordinul Gyrocotylidea – grupează specii care prezintă scolex ce are conformaţia unei pâlnii, iar

la extremitatea posterioară prezintă o ventuză foarte bine dezvoltată. Reprezentant: Gyrocotyle urna.

2. Subclasa Cestoda – cuprinde specii la care corpul este alcătuit din scolex, gât şi strobil.

Aparatul genital se repetă î tot lungul corpului în porţiuni care se succed linear. Din ou eclozează

întotdeauna o larvă de tip hexacant (prevăzută cu 6 cârlige).

55

Page 56: Curs Nevertebrate

- Ordinul Tetraphyllidea – grupează specii ce prezintă ca organe de fixare 4 botridii. În multe

cazuri aceste botridii sunt pedunculate. Reprezentant: Pediobothrium longispine – parazitează la în

intestin la diverse specii de rechini.

- Ordinul Diphyllidea – cuprinde specii la care scolexul este situat pe un peduncul lung, prevăzut

cu ţepi. Ca organe de fixare prezintă 2 botrii mari, una dorsală şi una ventrală. Fiecare din aceste 2 botrii

provine din contopirea a 2 botrii mai mici. Reprezentant: Echinobothrium affine.

- Ordinul Tetrarhynchidea – grupează specii care prezintă ca organe de fixare 4 botrii şi 4

trompe exertile, lungi, prevăzute cu numeroase cârlige. Reprezentant: Tetrarhynchus gracilis.

- Ordinul Pseudophyllidea - cuprinde specii la care scolexul este alungit, prevăzut cu 2 botrii.

Orificiile genitale se găsesc pe partea ventrală a fiecărei proglote, medio – anterior. Uterul se deschide la

exterior printr-un orificiu de depunere a pontei numit tocostom. Au dimensiuni cuprinse între câţiva mm

şi până la 15 m.

Reprezentanţi:

Diphyllobothrium latum cunoscut şi sub denumirea de botriocefal. Atinge dimensiuni de până la

15 m, având strobilul alcătuit din până la 4500 de proglote. Dimensiunea acestui parazit depinde în mara

măsură de numărul de paraziţi din gazdă. Astfel numărul maxim de botriocefali întâlnit la un singur om a

fost de 143, însă acesti indivizi nu depăşeau dimensiunea de 1m. Scolexul este mic, cu aspect migdalat şi

prezintă pe laturi 2 botrii ce au aspectul unor şanţuri longitudinale. Gâtul este scurt şi subţire, partea sa

posterioară constituind regiunea generatoare de proglote. Proglotele tinere sunt puternic transversale, iar

proglotele tinere şi cele bătrâne au aspect trapezoidal. Proglotele bătrâne se pot distinge cu uşurinţă de

cele tinere datorită formei de rozetă pe care o ia uterul la nivelul acestora.

Aparatul reproducător – este un animal hermafrodit.

Aparatul reproducător mascul: reprezentat prin numeroşi foliculi testiculari de la care pleacă

canale eferente ce se deschid într-un canal deferent. Acesta se continuă cu cirul sau penisul ce se deschide

la exterior prin orificiul genital mascul situat medio – ventral în partea anterioara a proglotelor.

Aparatul reproducător femel: reprezentat printr-un ovar bilobat. De la fiecare lob al ovarului

pleacă câte un scurt oviduct. Aceste 2 oviducte se unesc într-un oviduct comun ce se deschide la nivelul

raspântiei genitale sau ootipului. De la nivelul ootipului pleacă 2 canale: uterul şi vaginul. Vaginul se

deschide la exterior prin orificiul genital femel situat în apropierea orificiului genital mascul, iar uterul

cominică cu exteriorul printr-un orificiu de depunere a pontei numit şi tocostom.

Dintre glandele anexe întâlnim glandele cochiliere şi glandele vitelogene. Glandele cochiliere sunt

plasate ca şi in cazul precedent in jurul ootipului (răspântiei genitale), iar glandele vitelogene au o

structură foarte similară cu cele de la F. hepatica. Astfel, glandele vitelogene sunt alcătuite din foliculi

glandulari de la care pleacă canale eferente care se deschid la nivelul a 2 viteloducte longitudinale.

56

Page 57: Curs Nevertebrate

Viteloductele longitudinale cominică în porţiunea lor mediană cu 2 viteloducte transversale ce se unesc

într-un viteloduct comun, care se deschide la nivelul ootipului.

Ciclul de dezvoltare: prezintă 3 gazde: o gazdă definitivă (primară) reprezentată prin om sau alte

mamifere ichtiofage şi 2 gazde intermediare (secundare). Prima gazdă secundară este reprezentată printr-

un crustaceu acvatic din genul Cyclops, iar a 2-a gazdă printr-un peşte răpitor (ştiuca, mihalţul).

Dacă ouălele parazitului eliminate de gazda definitivă odată cu fecalele, ajung în apă, din ele va

ecloza o larvă sferică, ciliată numită coracidium. Sub învelişul ciliat al acestei larve se găseşte larva

hexacant. Larva coracidium înoată prin apă cu ajutorul cililor. Dacă în acest timp este înghiţită de un

crustaceu din genul Cyclops îsi continuă dezvoltarea mai departe, dacă nu, moare. În intestinul ciclopului,

larva coracidium pierde cilii şi se transformă în larvă hexacant. Aceasta străbate peretele intestinal,

ajunge în cavitatea generală a corpului şi se transformă în larvă procercoid. Procercoidul se

caracterizează prin forma sa alungită, lipsa botriilor şi prin prezenţa unei vezicule la partea posterioară, pe

care se pot observa cele 6 cârlige. Dacă ciclopul este consumat de un peşte răpitor, în corpul acestuia,

larva procercoid străbate peretele intestinal cu ajutorul unor glande cefalice histolitice şi se localizează în

ficat sau în alte organe interne. La nivelul acestora larva procercoid se transformă în larvă plerocercoid.

La această larvă vezicula posterioară şi cârligele dispar, iar la nivelul părţii anteioare apar cele 2 botrii.

Dacă peştele infestat este consumat de un mamifer ichtiofag sau de om, insuficient preparat termic, la

nivelul intestinului larva plerocercoid se va transforma în adult.

Ligula intestinalis – parazitează ca adult păsări acvatice ichtiofage. Prezintă 2 gazde

intermediare: prima gazdă intermediară este reprezentată de un crustaceu de apă dulce din genurile

Diaptomus sau Cyclops, iar a 2 – a gazdă intermediară este reprezentată de un peşte răpitor. În prima

gazdă, parazitul se dezvoltă până la stadiul de procercoid, iar in a 2-a gazdă secundară până la stadiul de

plerocercoid. Deoarece stadiul de plerocercoid atinge dimensiuni mari (dimensiuni ce caracterizează şi

stadiul de adult – 1 m), peştii parazitaţi vor înota cu greutate la suprafaţa apei de unde vor fi capturaţi cu

uşurinţă de păsările ichtiofage.La nivelul tubului digestiv al păsării, plerocercoizii se transformă în adulţi

în 1 – 3 zile.

Interesant la acest parazit este faptul ca nu are corpul împărţit în proglote, ci în cazul lui, corpul

este dintr-o singură bucată similar cu situaţia întâlnită la Cestodari. Este încadrat sistematic între

Eucestode deoarece prezintă mai multe aparate genitale ce se repetă în tot lungul corpului.

- Ordinul Cyclophyllidea – grupează Eucestode care prezintă ca organe de fixare ventuze, iar

uneori şi cârlige sau croşete.

Reprezentanţi:

57

Page 58: Curs Nevertebrate

Taenia solium

Taenia saginata – prezintă 2 gazde: o gazdă definitivă reprezentată de om şi o gazdă intermediară

reprezentată de bovine. La om parazitează în intestinul subţire, iar la bovine în musculatură. Stadiul de la

bovine poartă numele de Cysticercus bovis. Diferă de T. solium prin:

- dimensiuni: atinge dimensiuni cuprinse între 4 – 10 m, având strobilul alcătuit din 1000 –

2000 proglote.

- Scolexul este prevăzut doar cu 4 ventuze, fiind lipsit de rostru respectiv de croşete.

- Uterul, în cazul proglotelor bătrâne este prevăzut cu 15 – 30 perechi de diverticule laterale

- Proglotele bătrâne sunt de 3 – 4 ori mai lungi decât late

- Proglotele bătrâne se pot deplasa prin mişcări proprii, forţând sfincterul anal al gazdei şi ieşind

la exterior, sau mai grav, pot ajunge în stomac, mărind riscul producerii cisticercozei.

Taenia echinococcus – Adultul parazitează la mamifere carnivore (câine, pisică, lup, etc.), iar

stadiul larvar la mamifere ierbivore, accidental la om. Adultul are dimensiuni mici (4 – 6 mm) şi prezintă

strobilul alcătuit din 3 proglote (una tânără, una matură şi una bătrână). In permanentă, proglota bătrână,

plină cu ouă se detaşează de strobil, iar în locul ei este formată o nouă proglotă la nivelul gâtului.

Scolexul este prevăzut cu 4 ventuze, un rostru şi o coroană de croşete.

În gazda primară, parazitul se localizează la nivelul intestinului, iar în gazda secundară la nivelul

ficatului, plămânului, rinichiului, creierului etc. În gazda secundară, parazitul ia aspectul unei vezicule

cunoscută sub numele de chist hidatic şi atinge dimensiunile unui cap de copil.

Chistul hidatic – prezintă la exterior o membrană adventice secretată de către gazdă. Imediat sub

această membrană adventice se găseşte o cuticulă stratificată, iar apoi o membrană proligeră. Membrana

proligeră dă naştere prin înmugurire la numeroase vezicule proligere în interiorul cărora se formează

numeroase scolexuri. Prin disocierea veziculelor proligere, pe fundul chistului hidatic se formează aşa

zisul “nisip proliger” (aproximativ 6 cm3), iar într-un cm3 de nisip proliger se găsesc până la 400000 de

scolexuri.

Hymenolepis nana – tenia mică a omului. Parazitează în special la copii. La un singur om pot fi

întâlnite până la 4000 de exemplare. Are dimensiuni de aproximativ 5 cm, iar corpul este alcătuit din

aproximativ 200 proglote. La nivelul fiecărei proglote pot fi remarcate 3 testicule.

Increngătura Nemathelminthes (nematos – aţă, filament; helminthos - vierme)

- grupează animale cunoscute sub denumirea populară de viermi cilindrici, deoarece în secţiune

transversală conturul corpului este circular.

- au dimensiuni cuprinse între câţiva mm şi până la 8 m (Placentonema gigantissima, specie parazită în

placentă la balene).

58

Page 59: Curs Nevertebrate

- sunt animale cu simetrie bilaterală, corpul este nesegmentat, acoperit de o cuticulă bine dezvoltată.

Datorită dezvoltării cuticulei, corpul acestor animale este lipsit de cili. Atunci când există cili, aceştia sunt

restrânşi doar pe anumite regiuni ale corpului.

- parenchimul este redus, motiv pentru care viscerele stau libere într-o într-o cavitate numită schizocel sau

pseudocel. Tegumentul împreună cu musculature formează un sac musculo-cutaneu, acest grup fiind

cunoscut şi sub denumirea de Aschelminthes (ascos – sac; helminthos - vierme)

- apare pentru prima dată în seria animală intestinul posterior, astfel încât pentru prima dată în seria

animală tubul digestiv este complet, începând cu orificiul bucal şi terminându-se cu orificiul anal.

- aparatul circulator şi aparatul respirator încă nu au apărut în seria animală, deci lipsesc în cadrul acestui

grup.

- aparatul reproducător se caracterizează prin faptul că este mult mai simplu constituit faţă aparatul

reproducător de la platelminţi, iar sexele sunt separate.

- creşterea se realizeză prin năpârliri succesive deoarece cuticula nu este extensibilă.

- cuprinde următoarele clase: Rotatoria; Gastrotricha; Nematoda; Kinorhynchida; Nematomorpha;

Acanthocephala.

Clasa Rotatoria (rota – roată; forein – a purta)

- grupează nematelminti de dimensiuni mici şi foarte mici (0,04 – 3mm, majoritatea cu dimensiuni

cuprinse între 0,2 – 0,5 mm). Majoritatea sunt acvatice, fiind întâlnite în ape dulci alături de ciliate, alături

de care au fost iniţial plasate.

Reprezentant characteristic: Epiphanes senta

Morfologie externă: corpul rotiferelor este în general alungit, cilindric sau fusiform, în extreme

de puţine cazuri sferic, împărţit în 3 regiuni: cap (regiune cefalică); trunchi şi picior (coadă).

Tegumentul este acoperit de o cuticulă foarte bine dezvoltată, care în regiunea trunchiului

formează o structură ce are aspectul unei platoşe cunoscută sub numele de lorică. Cu ajutorul unor muşchi

speciali, în caz de necesitate, atât capul cât şi piciorul pot fi retrase în interiorul loricii.

Regiunea cefalică (capul) – la nivelul acestei regiuni poate fi remarcat orificiul bucal situat

ventral şi 2 coroane de cili. Dintre aceste 2 coroane de cili, una trece pe sub marginea posterioară a gurii

şi este cunoscută sub numele de cingulum (cingulum - cingătoare). La cele mai multe rotifere în interiorul

acestei coroane de cili se mai poate remarca o a 2-a coroană de cili care evident trece pe deasupra gurii

(coroană preorală) şi este numită trocus (trochus - roată). Aceste 2 coroane de cili constituie aparatul

rotator de la care derivă şi numele clasei. Acest aparat rotator joacă un rol dublu în viaţa rotiferelor: pe de

o parte prin mişcarea cililor se provoacă un curent de apă ce va orienta hrana spre gură, iar pe de altă

59

Page 60: Curs Nevertebrate

parte, mişcarea cililor din aparatul rotator constituie principalul mijloc de locomoţie pentru rotiferele

libere, nefixate. La Epiphanes senta trocusul este slab schiţat ceea ce indică un caracter de primitivitate.

În multe cazuri, trocusul este foarte apropiat de cingulum, delimitând astfel un şanţ ciliat prin care

alimentele sunt împinse spre gură (Melicerta, Pedalion). În cazul speciilor fixate, discul cefalic prezintă

prelungiri sub formă de lobi, suprafaţa de capturare a prăzii fiind astfel mult mărită (Melicerta).

În cazul speciilor la care corpul este sferic (Trochosphaera), cingulum este slab dezvoltat, constituind o

mică coroană în jurul gurii, iar trocusul este foarte bine dezvoltat formând o coroană largă, preorală care

înconjură pe la ecuator corpul animalului.

Trunchiul: în cazul speciei Epiphanes senta, lorica nu este bine dezvoltată, ci în jurul trunchiului

poate fi remarcată o cuticulă inelată, telescopabilă. Majoritatea speciilor libere prezintă la exteriorul

trunchiului o lorică foarte bine dezvoltată, iar speciile fixate îşi construiesc un tub în jurul trunchiului,

gelatinos la Stephanoceros, sau din diverse corpuri din mediul extern cimentate între ele (Melicerta). În

partea posterioară a trunchiului, dorsal, se deschide la exterior orificiul cloacal.

Piciorul – este scurt, terminat prin 2 prelungiri simetrice numite degete. La extremitatea degetelor

se deschid la exterior orificiile unor glande cimentare numite şi glande pedioase cu ajutorul cărora

animalul se poate fixa temporar de substrat.

Organizarea internă:

La rotifere corpul este alcătuit dintr-un număr fix, specific de celule. De exemplu la specia luată în

discuţie, Epiphanes senta, care are dimensiuni de aproximativ 0,4 mm, corpul este alcătuit din 959 de

celule.

Musculatura – la rotifere nu există un sac musculo-cutaneu la fel ca la ceilalţi nematelminţi.

Acest lucru este explicabil prin prezenţa cuticulei foarte bine dezvoltată care nu permite mişcările

viermiforme sau de târâre ce ar fi dus la dezvoltarea musculaturii.

Aparatul digestiv – merge în linie dreaptă începând de la orificiul bucal situat în regiunea

cefalică pe partea ventrală şi până la orificiul cloacal, situat dorsal, la limita dintre trunchi şi picior.

Orificiul bucal comunică cu un scurt tub faringian ciliat ce se deschide într-o dilataţie a faringelui numită

mastax. La nivelul mastaxului se deschid 2 glande salivare şi tot la acest nivel se găsesc 3 piese

chitinoase, una este mediană şi 2 laterale, ce alcătuiesc un aparat masticator. Piesa mediană joacă rolul

unei nicovale şi este cunoscută sub numele de incus, iar piesele laterale au rolul unor ciocănele şi sunt

numite maleus. Incusul (nicovala) este alcătuită dintr-un suport numit fulcrum şi din 2 suprafeţe de

mestecat numite rami. Maleusul este alcătuit dintr-o coadă numită manubrius si dintr-un şir de cârlige ce

trag hrana şi o mărunţesc pe suprafaţa nicovalei, şir de cârlige numit uncus. Musculatura puternică din

pereţii mastaxului a atras acestui compartiment şi denumirea de cameră musculoasă. Mastaxul se continuă

cu un esofag îngust, apoi cu un stomac larg, ciliat, în care se deschid 2 glande stomacale ce secretă sucuri

60

Page 61: Curs Nevertebrate

digestive. Stomacul se continuă cu intestinul care se deschide într-un cloac alături de oviduct şi de

vezicula urinară. Cloacul se deschide la exterior prin orificiul cloacal.

Aparatul respirator: nu a apărut încă în seria animală. Schimbul de gaze pe întreaga suprafaţă a

corpului este mult îngreunat datorită cuticulei foarte bine dezvoltate. Schimbul de gaze are loc la nivelul

intestinului prin care circulă o mare cantitate de apă.

Aparatul circulator: nu a apărut încă în seria animală.

Aparatul excretor – este de tip protonefridian, reprezentat prin numeroase protonefridii dispuse în întreaga

masă a corpului. Protonefridiile se deschid în 2 canale protonefridiene dispuse pe laturile corpului. În

regiunea posterioară a trunchiului aceste 2 canale protonefridiene se deschid într-o veziculă excretoare,

care la rândul ei se deschide în cloac. Vezicula excretoare pulsează ritmic, motiv pentru care este numită

şi veziculă pulsatilă. Protonefridiile, pe lângă rolul excretor, joacă un rol foarte important în reglarea

presiunii osmotice. Astfel, în 20 de minute, un rotifer elimină la exterior o cantitate de apă egală cu

volumul corpului său.

Sistemul nervos: este reprezentat printr-un ganglion cerebroid situat pe partea dorsală a

faringelui, de la care pleacă nervi la organele sensitive, la aparatul rotator şi la muşchii ce retrag regiunea

cefalică în lorică. În regiunea faringelui, dar pe partea ventrală, se mai găseşte şi un al 2-lea ganglion

nervos numit ganglionul mastaxului în legătură cu rolul masticator al acestei camere. La nivelul piciorului

s-a diferenţiat un al 3-lea ganglion nervos, numit ganglion pedios. Acesta este legat de ganglionul

cerebroid prin 2 cordoane nervoase laterale.

Organele de simţ sunt reprezentate prin oceli, palpi ciliaţi (cei mai importanţi sunt palpii laterali

anteriori şi palpii latero-ventrali posteriori), peri senzitivi şi fosete ciliate.

Reproducerea: la rotifere nu există reproducere asexuată şi nici regenerare.

Sexele sunt separate, masculii fiind mult mai mici decât femelele.

Aparatul genital femel: este reprezentat prin 1 sau 2 ovare. Fiecare ovar este constituit dintr-o

regiune bazală vitelogenă şi o regiune apicală germinativă. De la ovar pleacă un oviduct numit şi uter ce

se deschide la nivelul cloacului. Ouălele sunt foarte mari, astfel încât în unele cazuri eliminarea oului are

loc prin ruperea corpului femelei.

Aparatul genital mascul: reprezentat printr-un testicul voluminous ce se continuă cu un canal

deferent în legătură cu penisul. Masculii nu apar decât în anumite perioade ale anului si au o organizare a

corpului mult simplificată. Ei nu se hrănesc şi mor imediat după împerechere. Copulaţia are loc prin cloac

sau printr-un punct oarecare al corpului. Spermatozoizii circulă prin schizocel pană ajung la nivelul

ovarului unde are loc fecundaţia. Se cunosc şi numeroase specii unde nu există masculi, caz în care

înmulţirea are loc prin partenogeneză.

61

Page 62: Curs Nevertebrate

Durata vieţii la rotifere este în medie de 2 -3 săptamâni. Aceste animale trec peste perioadele nefavorabile

(iarnă, uscăciune etc.) în stadiul de ouă durabile.

Primăvara, din ouălele durabile vor ecloza doar femele. Aceste femele depun ouă nefecundate numite ouă

subitane (ouă diploide) din care din nou eclozează alte generaţii de femele. Deci, în acest stadiu,

reproducerea este partenogenetică. Femelele care eclozează din ouăle subitane, respectiv ouăle depuse de

ele, poartă numele de femele amictice, respectiv ouă amictice (diploide). În momentul în care temperatura

apei devine maximă, femelele depun ouă haploide din care vor ecloza masculi. Masculii se vor

împerechea cu femelele din genereţia parentală. După împerechere, femelele depun ouă prevăzute cu

membrane tari, rezistente, numite ouă durabile. Aceste ouă nu se vor mai dezvolta mai departe decât în

momentul în care condiţiile de mediu redevin favorabile. Femelele care fac ouă haploide din care

eclozează masculi se numesc femele sexupare sau femele mictice, iar ouăle haploide se numesc ouă

mictice.

Alternanţa dintre generatiile partenogenetice şi generaţiile bisexuate se numeşte heterogonie. Când pe

parcursul unui an are loc o singură alternaţă între generaţiile partenogenetice şi generaţia sexuată avem

de-a face cu o heterogonie monociclică. Există şi specii unde sunt întâlnite şi heterogonii biciclice sau

policiclice, după cum există şi specii ce se reproduce doar bisexuat.

Când condiţiile de mediu devin neprielnice, rotiferele intră în anabioză, adică elimină din corpul lor cea

mai mare cantitate de apă şi secretă în jurul corpului o membrană protectoare. În această stare pot

supravieţui ani de zile. În condiţii experimentale, rotifere în anabioză au supravieţuit timp de 8 ore la –

270 grade Celsius şi timp de 35 minute la + 150 grade Celsius.

Clasa Gastrotricha (gastros – pântece; trichos – peri; peri pe partea ventrală a corpului). Sunt

animale acvatice cu dimensiuni mici şi foarte mici, cuprinse între 0,06 şi 1,5 mm. Au fost plasate mult

timp alături de ciliate şi rotifere.

Reprezentant caracteristic: Chaetonotus maximus.

Morfologie externă: sunt specii cu aspect viermiform, cu simetrie bilaterală, uşor aplatizate

dorso-ventral. Extremitatea cefalică este mai lată decât porţiunea imediat învecinată (gâtul) şi este

prevăzută cu 4 smocuri de cili puternici şi mobili ce-i folosesc atât ca peri senzitivi, cât şi la locomoţie.

Anterior se deschide orificiul bucal. Partea posterioară a corpului se termină cu 2 prelungiri ce au aspect

de furcă. La exterior, corpul este acoperit de o cuticulă foarte bine dezvoltată, prevăzută cu peri şi solzi.

Pe faţa ventrală a corpului se găsesc 2 benzi longitudinale lipsite de cuticulă, dar în schimb acoperite cu

cili foarte bine dezvoltaţi ce servesc la mişcarea prin târâre. La nivelul tegumentului, pe lângă peri, solzi

şi cili se mai găsesc şi nişte tubuşoare chitinoase în vârful cărora se deschid glande lipicioase, motiv

62

Page 63: Curs Nevertebrate

pentru care acestea sunt numite tubuşoare adezive. La Chaetonotus maximus se găsesc doar 2 astfel de

tubuşoare în timp ce la unele specii marine pot fi identificate până la 200 astfel de tubuşoare.

Organizarea internă:

Aparatul digestiv: începe cu orificiul bucal situat terminal, chiar la extremitatea anterioară a

corpului. Acesta se continuă cu cavitatea bucală care apare pentru prima dată în seria animală. Aceasta

este căptuşită cu o cuticulă groasă, foarte bine dezvoltată, iar la nivelul ei se pot observa numeroşi

dinţişori şi peri. Urmează un faringe musculos, apoi intestinul mijlociu, neciliat ce se deschide într-un

scurt intestin posterior ce comunică cu exteriorul prin orificiul anal situat chiar deasupra furcii codale.

Aparatul circulator şi aparatul respirator nu există.

Aparatul excretor: este reprezentat printr-o pereche de protonefridii, fiecare dintre acestea fiind

prevăzută cu câte un lung canal excretor. Aceste canale excretoare se deschid la exterior separat, prin 2

pori excretori situaţi pe partea ventrală a corpului. Aceste protonefridii joacă un rol foarte important în

special în menţinerea constantă a presiunii osmotice, ele fiind întâlnite în special la speciile dulcicole şi

lipsind la speciile marine. Un rol foarte important în realizarea excreţiei îl joacă intestinul şi tegumentul.

Sistemul nervos – reprezentat printr-un ganglion cerebroid bilobat de la care pleacă 2 cordoane

nervoase longitudinale laterale.

Reproducerea: speciile dulcicole se înmulţesc partenogenetic, fiind cunoscute doar femelele.

Speciile marine sunt hermafrodite.

Clasa Nematoda (nema – ată, filament): - grupează nemathelminţi paraziţi ce au corpul cilindric,

filamentos, cu dimensiuni foarte variabile, unele microscopice, altele de 1 -2 m. Cea mai mare specie

cunoscută este Placentonema gigantissima – peste 8 m.

Reprezentant caracteristic: Ascaris lumbricoides – limbricul de om.

Parazitează în intestin la om. Corpul are culoarea alb- lăptoasă nefiind pigmentat. Sexele sunt separate, cu

dimorfism sexual. Femela are dimensiuni de 25 – 30 cm şi este ascuţită la ambele capete în timp ce

masculul măsoară între 15 – 17 cm şi prezintă partea posterioară îndoită sub formă de cârlig.

La femelă, la extremitatea anterioară se deschide orificiul bucal, iar la extremitatea posterioară, uşor

subterminal se deschide orificiul anal. Porţiunea dintre orificiul anal şi extremitatea posterioară poartă

numele de coadă. Imediat sub orificiul bucal se deschide la exterior orificiul excretor, iar cam la 1/3 din

lungimea corpului se găseşte orificiul genital. La mascul, orificiul genital se deschide împreună cu

intestinul posterior într-o cavitate cloacală ce comunică cu exteriorul prin orificiul cloacal. Prin acest

oriciu cloacal, la mascul proemină la exterior 2 spiculi peniali ce au rol în împerechere.

Organizarea internă:

63

Page 64: Curs Nevertebrate

Corpul este protejat la exterior de o cuticulă groasă, rezistentă, elastică şi cu o structură anhistă.

Epiderma, cunoscută şi sub numele de hipodermă are o structură sinciţială şi se prezintă sub forma unei

pături subţiri situate sub cuticulă. Prezintă 4 îngroşări ce proemină în cavitatea corpului sub forma a 4

linii longitudinale cunoscute sub numele de linii hipodermice. Dintre aceste linii, 2 sunt situate lateral,

fiind numite linii hipodermice laterale, una e situată medio-dorsal şi una medio-ventral. Chiar sub

hipodermă se găseşte musculatura, foarte bine dezvoltată, împărţită în 4 câmpuri musculare de cele 4 linii

hipodermice. Dintre aceste 4 câmpuri, 2 sunt câmpuri musculare latero-dorsale, iar 2 sunt câmpuri

musculare latero-ventrale. Fibrele musculare au o structură caracteristică fiind alcătuite din 2 regiuni: o

regiune contractilă şi o regiune protoplasmatică. Partea contractilă este lungă, fusiformă, diferenţiată într-

un mare număr de miofibrile şi are forma unui uluc orientat cu partea concavă spre cavitatea corpului şi

cu partea convexă spre peretele corpului. Această regiune conţine o cantitate foarte mică de protoplasmă,

deoarece în acest caz protoplasma este cantonată în regiunea protoplasmatică care apare ca o veziculă

ataşată de regiunea contractilă printr-un peduncul îngust. În această regiune se poate observa nucleul şi o

reţea de fibre de susţinere necontractile. Regiunea protoplasmatică proemină puternic în cavitatea

corpului ocupând-o în mare parte. Extremitatea liberă a acestei regiuni se prelungeşte într-un filament

îngust care se orientează spre linia medio-dorsală în cazul câmpurilor latero-dorsale, sau spre linia medio-

ventrală în cazul câmpurilor latero-ventrale.

Musculatură circulară nu există din cauza cuticulei tari.

La Ascaris în fiecare câmp muscular există mai multe şiruri de celule musculare – formă polimiară. La

cele mai multe nematode în fiecare câmp muscular există doar câte 2 şiruri de celule – forme meromiare.

Există însă şi nematode la care pătura musculară nu este împărţită în câmpuri – forme holomiare.

Cavitatea corpului este un schizocel sau un pseudocel larg, plin cu un lichid cu o consistenţă uşor

gelatinoasă, străbătut de fibre şi lame conjunctive foarte fine.

Aparatul digestiv. Tubul digestiv merge în linie dreaptă de la orificiul bucal şi până la cel anal.

Începe cu orificiul bucal înconjurat de 3 buze: o buză dorsală şi 2 buze latero-ventrale. Cavitatea bucală

lipseşte, orificiul bucal comunică direct cu faringele musculos, având lumenul triunghiular în secţiune

transversală şi care funcţionează ca o pompă aspiratoare. Faringele se continuă cu intestinal mediu, apoi

cu cel posterior ce se deschide la exterior prin orificiul anal în cazul femelei sau în cavitatea cloacală în

cazul masculului.

Aparatul respirator şi cel circulator lipsesc.

La formele care parazitează în sânge sau în ţesuturi bine vascularizate, schimbul de gaze are loc la

nivelul tegumentului, iar la formele care parazitează în intestin respiraţia este anaerobă realizându-se prin

descompunerea glicogenului. În urma acestui proces rezultă şi o serie de produşi secundari cum ar fi

acidul valerianic şi acidul lactic care au o acţiune toxică asupra gazdei.

64

Page 65: Curs Nevertebrate

Aparatul excretor: este reprezentat prin 2 canale excretoare situate în interiorul liniilor

hipodermice laterale. Aproape de regiunea anterioară a corpului aceste canale se unesc pe linie medio-

ventrală într-un scurt canal comun ce se deschide la exterior prin orificiul excretor. În majoritatea

cazurilor aceste canale excretoare au aspectul literei H deoarece extremitatea anterioară a canalelor se

prelungeşte dincolo de unirea acestora pe linie medio-ventrală. S-a stabilit că acest sistem de canale

excretoare reprezintă de fapt o singură celulă excretoare, ale cărei canalicule excretoare s-au întins în tot

lungul corpului. Pe tot parcursul acestui sistem nu au fost observaţi cili sau flamuri vibratile, deoarece

lumenul canalelor este limitat de o cuticulă bine dezvoltată. Referindu-se la acest sistem de canale

excretoare, unii autori consideră că el reprezintă protonefridii modificate, iar alţii că ar proveni din

modificarea unor glande tegumentare.

Rol excretor mai îndeplinesc: glandele ventrale, celulele fagocitare şi glandele rectale.

Glandele ventrale: sunt plasate în regiunea faringiană fiind reprezentate prin câteva celule

gigantice care acumulează produşi de excreţie pe care apoi îi elimină în tubul digestiv.

Celulele fagocitare: sunt celule gigantice situate în regiunea anterioară a corpului lângă liniile

laterale. Sunt mobile, motiv pentru care poziţia lor nu este stabilă. La limbric sunt în nr. de 4. Acestea

fagocitează diverse particule străine care pătrund sau se formează în ţesuturi. Nu au legătură cu canalele

excretoare.

Glandele rectale: sunt plasate la limita dintre intestinul mijlociu şi rect, fiind reprezentate prin 3

sau 6 celule. Nici în cazul acestora nu s-a putut remarca legătura dintre ele şi intestin.

Sistemul nervos: este reprezentat printr-un inel nervos perifaringian pe care se găsesc mai mulţi

ganglioni nervoşi rudimentari: ganglion dorsal, ganglion ventral, ganglioni laterali etc. De la acest inel

pleacă spre partea anterioară 6 cordoane nervoase ce se orientează către papilele sensitive de la nivelul

buzelor (câte 2 pe fiecare buză). Spre partea posterioară a corpului pleacă 8 cordoane nervoase din care

unul dorsal situat în linia hipodermică medio-dorsală, unul ventral, situat în linia hipodermică medio –

ventrală şi 3 perechi laterale. Cordoanele nervoase longitudinale sunt legate între ele prin comisuri

transversale. La mascul, în vecinătatea cloacului mai există un ganglion anal.

Organele de simţ: reprezentate prin câte 2 papile senzitive situate pe fiecare buză. La mascul în

regiunea cloacului există papile şi peri senzitivi. În regiunea anterioară a corpului mai pot fi remarcate şi

nişte organe chemoreceptoare numite amfide, cu ajutorul cărora poate fi percepută natura chimică a

alimentelor. La unele nematode în regiunea cozii mai există 2 mici organe numite famide ce funcţionează

ca organe tactile.

La nematodele libere mai există şi 2 oceli.

Aparatul reproducător: sexele sunt separate, iar reproducerea are loc doar pe cale sexuată.

65

Page 66: Curs Nevertebrate

Aparatul reproducător mascul: reprezentat printr-un singur testicul filamentos ce se continuă cu

un canal deferent mai gros decât testiculul. Partea terminală a canalului deferent este mai groasă formând

o veziculă seminală ce se deschide în cloac prin intermediul unui canal ejaculator. Peretele cloacului

prezintă 2 evaginaţii în fiecare evaginaţie existând câte spicul cuticular mişcat de muşchi speciali.

Aparatul reproducător femel: reprezentat prin 2 ovare filamentoase, lungi şi foarte subţiri. De la

fiecare ovar pleacă câte un oviduct ce se continuă cu câte un uter. Oviductele sunt mai groase decât

ovarele, iar uterele mai groase decât oviductele. Uterele se reunesc pe linia mediană a corpului în 1/3

anterioară într-un vagin comun ce se deschide la exterior prin orificiul genital femel.

Dezvoltarea: O femelă de limbric depune zilnic aproximativ 200000 de ouă. Aceste ouă pentru a-

şi continua dezvoltarea au nevoie de o cantitate mare de oxigen, motiv pentru care sunt eliminate la

exterior cu excrementele. Omul înghite ouă embrionate (prin mâni murdare, alimente etc.). In intesinul

omului din ouă ies larve care străbat peretele intestinului, trec în circulaţie şi se localizează la nivelul

ficatului. După o perioadă trec din nou în circulaţie, ajung la nivelul ventriculului drept şi de aici la

nivelul plămânului. Aici trăiesc aproximativ 8 zile. Din plămân migrează în cavitatea bucală apoi fiind

înghiţite ajung din nou la nivelul intestinului.

Alte nematode parazite la om:

Enterobius (Oxyuris) vermicularis: oxiurul. Trăieşte în intestinul gros la om. Femela măsoară 10

– 15 mm, masculul, 2 – 5 mm. Femela ascuţită la ambele capete, masculul cu partea posterioară a

corpului având aspect de cârlig. Femelele mature, pline cu ouă, în special noaptea, ies în zona orificiului

anal unde-şi depun ouăle. Ponta numără până la 20000 de ouă. In acelaşi timp cu depunerea ouălor,

femelele elimină şi o substanţă care determină un prurit intens determinând gazda să se scarpine, prin

aceasta ouăle ajung pe degetele gazdei apoi în gură şi ciclul se reia.

În aproximativ 4 ore din ouăle plasate în jurul orificiului anal ies larve care vor migra în sens

invers faţă de femele.

Ancylostoma duodenale: parazită la om în partea anterioară a intestinului. Masculul atinge

dimensiuni de aproximativ 1 cm, iar femela de 2 cm. Se hrăneşte cu vilozităţi intestinale din care rupe

bucăţi şi le înghite. În acelaşi timp suge şi sânge pe care-l foloseşte şi ca pe o sursă de oxigen. Masculul

prezintă în partea posterioară a corpului o pungă copulatoare care se lipeşte în timpul împerecherii ca o

ventuză de vulva femelei. Rănile provocate de acest parazit se închid greu deoarece parazitul elimină şi o

substanţă anticoagulantă. Din acest motiv omul infestat se anemiază şi are o culoare galben – verzui, iar

afecţiunea a fost denumită chloroză egipteană. Ouăle eliminate din corpul omului se dezvoltă în pământ

umed de unde pătrund activ prin piele omului ajung în circulaţie apoi se localizează în plămâni de unde

migrează în intestin.

66

Page 67: Curs Nevertebrate

Dracunculus medinensis: parazitează subcutanat la om. Are dimensiuni de până la 1,2 m lungime

şi 1,5 mm diametru. Tubul digestiv dispare în întregime, cavitatea corpului fiind ocupată în totalitate de

uterul foarte bine dezvoltat.

Larvele parazitului trăiesc libere în apă. Acolo sunt înghiţite de un mic crustaceu din genul

Cyclops. Omul preia aceste larve consumând apă cu aceşti mici crustacei. Nu se cunoaste cum din intestin

acest parazit ajunge să se localizeze sub pielea de pe mâini sau picioare, unde femela ajunge la completa

dezvoltare în aproximativ 1 an. În uterul femelei din ouă ies larve. Acestea sunt puse în libertate prin

ruperea peretelui uterului, apoi al peretelui corpului femelei apoi al pielii gazdei. Această specie este

răspândită în Africa şi Asia.

Filaria bancrofti – femela 10 cm, masculul 4 cm. Diametrul corpului de 0,3 mm la femelă şi de

0,1mm la mascul. Trăieşte în sistemul limfatic la om. Femelele depun larve numite microfilaria care sunt

foarte mici. Acestea trec în sânge de unde sunt luate de tânţarul Culex fatigans. În corpul tânţarului larva

îşi continua dezvoltarea apoi este transmisă prin întepare la un nou om. Una dintre simptomele afecţiunii

produse de acest parazit este elefantiaza. Aceasta constă în umflarea exagerată a scrotului, mâinilor sau

picioarelor persoanelor infestate. Aceste umflături se produc în urma acţiunilor mecanice, toxice şi

iritative exercitate de parazit asupra gazdei în urma cărora căile de scurgere a limfei sunt obturate.

Loa loa – este o altă filarie care se localizează cu predilecţie în ochi.

Trichuris trichiura (Trichocephalus dispar) – trăieşte în cecum şi în intestinul gros la om.

Femela măsoară aproximativ 5 cm, iar masculul 4 cm. Primele 2/3 ale corpului sunt puternic subţiate, iar

ultima 1/3 este normal dezvoltată. Aceste animale stau cu partea efilată (subţiată) adânc înfiptă în

mucoasa intesinală a gazdei. La femelă la limita dintre porţiunea efilată şi porţiunea normal dezvoltată se

deschide orificiul genital. La mascul partea posterioară a corpului este în forma unui cârlig. Din cavitatea

cloacală proemină la exterior un singur spicul penial. Femela are un singur ovar.

Trichinella spiralis: trăieşte la om, câine, şobolan, porc. Masculul are aproximativ 1,6 mm, iar

femela 2,5 – 5,4 mm. In stadiul adult, paraziţii trăiesc în intestinul subţire al gazdei. Femela depune larve

nu ouă, deci este vivipară. Larvele sunt depuse de către femelă într-un vas sangvin de la nivelul peretelui

intestinal. O femelă depune în jur de 1800 ouă. Din circulaţia sangvină, larvele se localizează în muşchii

bine oxigenaţi (diafragm, intercostali, muşchii limbii), unde încep să se hrănească consumând miofibrile.

La un moment dat, lungimea parazitului depăşeşte lungimea fibrei musculare, iar parazitul se dispune din

acest motiv în spirală. Ca o reacţie de apărare, gazda izolează treptat parazitul, închistându-l într-o

capsulă cartilaginoasă. Închistat parazitul poate rezista la porc până la 11 ani, iar la om până la 31 ani.

Clasa Kinorhyncha (kinein – a mişca; rhynchos - trompă)

67

Page 68: Curs Nevertebrate

Animale viermiforme, cu dimensiuni de cel mult 1mm lungime. Corpul protejat la exterior de o

cuticulă foarte bine dezvoltată împărţită în 13 inele numite zonite. Sunt specii libere, marine, bentonice.

Se hrănesc cu alge microscopice, precum şi cu detritus.

Reprezentant caracteristic: Echinoderes dujardini.

Morfologie externă: corpul este cilindric, uşor aplatizat pe partea ventrală. Corpul este împărţit în

2 regiuni: regiunea cefalică şi trunchiul. Regiunea cefalică este reprezentată prin primul zonit. La nivelul

acestui zonit poate fi observată gura în poziţie strict terminală înconjurată de o coroană de ţepi cuticulari.

Pe partea dorsală a capului pot exista 1 sau mai multe perechi de ochi. In rest pe acest zonit mai pot fi

remarcate mai multe coroane de peri puternici. Capul este retractil, el putând fi retras cu ajutorul unor

muşchi în interiorul zonitelor trunchiului. Datorită acestei caracteristici, regiunea cefalică este cunoscută

şi sub denumirea de trompă.

Primul zonit al trunchiului este cunoscut sub numele de gât. Pe laturile trunchiului pot fi

observate 2 şiruri de spini laterali, iar dorsal un şir de spini dorsali. Deoarece corpul acestor animale

posedă foarte mulţi ţepi, acest grup a fost denumit şi Echinodera (echinos – ţep; deros - piele). Pe zonitul

11 se deschid la exterior 2 orificii excretoare, iar pe zonitul 13, 2 orificii genitale situate lateral şi orificiul

anal, situat median.

Organizarea internă:

Musculatura: reprezentată prin 2 benzi musculare dorsale, 2 benzi musculare ventrale, muşchi

dorso-ventrali şi prin muşchi caracteristici regiunii cefalice (retractori şi protractori ai trompei).

Aparatul digestiv: tubul digestiv este drept, începând de la orificiul bucal şi până la cel anal. Nu

există diverticule. La nivelul faringelui se deschid 2 glande salivare, iar la nivelul esofagului 2 glande

digestive.

Aparatul circulator şi cel respirator nu există.

Aparatul excretor – reprezentat prin 2 protonefridii ce se deschid la exterior pe zonitul 11.

Aparatul reproducător: sexele sunt separate. Gonadele câte o pereche la fiecare sex se continuă

cu conductele genitale ce se deschid la exterior prin orificiile genitale de pe zonitul 13.

Clasa Nematomorpha (nema – aţă, filament; morpha – aspect, înfăţişare)

Cuprinde viermi foarte asemănători cu nematodele. Au corpul cilindric, filamentos, acoperit de

cuticulă. Pot atinge dimensiuni de până la 1,6 m în lungime, dar sunt foarte subţiri, diametrul corpului

nedepăşind 3 mm.

Reprezentant caracteristic: Gordius aquaticus

68

Page 69: Curs Nevertebrate

La extremitatea anterioară, terminal se găseşte orificiul bucal. Nu au orificiu anal. Extremitatea

posterioară a corpului este rotunjită în cazul femelelor, iar in cazul masculilor este bifurcată. În timpul

împerecherii pot fi remarcaţi cu sutele în apele dulci, înfăşuraţi în jurul plantelor sau unul în jurul altuia,

formând nişte structuri cu aspect de gheme sau de noduri inextricabile de unde şi denumirea grupului de

Gordiacea.

Organizare internă:

Corpul este acoperit la exterior de o cuticulă foarte bine dezvoltată. Epiderma este celulară nu

sinciţială ca in cazul nematodelor. Liniile hipodermice dorsală şi laterale au dispărut, rămânând doar linia

hipodermică ventrală.

Musculatura – este reprezentată prin muşchi longitudinali şi prin muşchi transversali.

Aparatul digestiv: tubul digestiv este atrofiat, reprezentat doar prin intestinul anterior. Restul

tubului digestiv s-a redus până la dispariţie.

Aparatul respirator şi cel circulator – nu există.

Aparatul excretor – a dispărut. Se presupune că rolul acestuia este îndeplinit de restul de tub

digestiv.

Sistemul nervos – reprezentat printr-un inel nervos perifaringian de la care pleacă un cordon

nervos ventral situat în linia hipodermică ventrală.

Aparatul reproducător: sexele sunt separate. Structura aparatului reproducător este

asemănătoare cu structura aparatului reproducător de la nematode, cu deosebirea că în cazul femelei

ovarele formează în lungul lor numeroase diverticule laterale.

Dezvoltarea: are loc în apă. Din ou iese o larvă viermiformă prevăzută cu trompă la nivelul

căreia se găsesc stileţi, dar şi o coroană de ţepi. Larvele părăsesc oul şi pătrund în diferite artropode

acvatice. În interiorul gazdei larvele se hrănesc osmotic, pierd învelişul cu trompă şi cu ţepi şi se

transformă în forma adultă. Dacă o larvă parazitată este consumată de o larvă sau de o insectă mai mare,

parazitul trece în cavitatea generală a noii gazde unde îşi continuă evoluţia.

Există situaţii când gazda este prea mică pentru ca parazitul să-şi poată desăvârşi dezvoltarea. În

acestă situaţie, parazitul îşi poate continua dezvoltarea doar după devorarea primei gazde de către o gazdă

mai mare.

Clasa Acanthocephala (acanthus – spini; kephali - cap)

Grupează viermi lungi, cilindrici cu dimensiuni ce variază între 1,5 mm şi 65 cm, paraziţi în stadiul adult

în intestin la vertebrate

Reprezentant caracteristic: Macracanthorhynchus hirudinaceus – prezintă 2 gazde: gazda

definitivă este porcul, accidental omul, iar gazda intermediară este o larvă de cărăbuş (Melolontha

69

Page 70: Curs Nevertebrate

melolontha) sau de ileană (Cetonia aurata) ce trăieşte în sol. Prezintă un accentuat dimorfism sexual:

femela atinge dimensiuni de până la 65 cm, iar masculul cel mult 15 cm.

Corpul este împărţit în trompă, gât şi trunchi.

Trompa – este prevăzută cu mai multe şiruri de cârlige cuticulare cu vârful orientat posterior.

Animalul stă cu trompa înfiptă în peretele intestinal al gazdei. Trompa este retractilă, fiind retrasă în

interiorul trunchiului într-o formaţiune numită teaca trompei cu ajutorul a 4 muşhi retractori. Pereţii tecii

trompei sunt prevăzuţi cu o puternică musculatură circulară prin contracţia căreia trompa este scoasă la

exterior. Deci muşchii trompei acţionează ca nişte muşchi protractori ai trompei.

Gâtul este o regiune ce se vede mai bine la formele tinere.

Trunchiul este acoperit la exterior cu o cuticulă foarte fină, extrem de subţire, cu dese inelaţii.

Organizarea internă: tegumentul este acoperit de o cuticulă foarte fină. Sub cuticula există o

epidermă sinciţială foarte bine dezvoltată, groasă străbătută de o bogată reţea lacunară. Dintre aceste

lacune, mai importante sunt 2 canalale mari longitudinale dispuse în cazul de faţă medio-dorsal şi medio-

ventral, dar la alte specii pot fi dispuse lateral. La baza gâtului există un canal circular de la care pleacă

lacune pe de o parte la trompă, iar pe de altă parte la nişte formaţiuni cu aspect piriform numite lemnisce.

Acestea proemină în cavitatea corpului alături de teaca trompei. Rolul acestui sistem lacunar nu este pe

deplin lămurit, deoarece unii cercetători consideră că acest sistem joacă un rol important în mişcările

trompei, iar alţii consideră că îndeplineşte rolul aparatului circulator.

Sub hipodermă se găseste musculatura cu o structură sinciţială, diferenţiată într-o pătură

musculară circulară externă şi o pătură longitudinală internă.

Aparatul digestiv – lipseşte. Hrănirea se realizează prin difuzie pe întreaga suprafaţă a corpului.

Aparatul circulator şi cel respirator încă nu au apărut în seria animală.

Aparatul excretor – reprezentat printr-o pereche de protonefridii foarte bogat ramificate.

Canalele excretoare se deschid la nivelul porţiunii terminale a gonoductelor. Majoritatea acantocefalilor

nu posedă nici aparat excretor.

Sistemul nervos – reprezentat printr-un ganglion nervos situat la baza trompei. De la acest

ganglion pleacă nervi spre partea anterioară care inervează trompa, dar şi 2 cordoane nervoase laterale ce

merg până în partea posterioară a corpului.

Aparatul reproducător: - la acantocefali sexele sunt separate.

Aparatul reproducător mascul: reprezentat prin 2 testicule de la care pleacă 2 canale deferente

ce se unesc într-un canal ejaculator. Testiculele sunt susţinute de un ligament ce se întinde în tot lungul

corpului. La nivelul acestui canal ejaculator se deschid şi protonefridiile, alături de 6 glande cimentare, a

căror secreţie închid orificiul genital femel după împerechere.

70

Page 71: Curs Nevertebrate

Aparatul reproducător femel: - reprezentat printr-un ovar situat în ligament. Ovarul este în

legătură cu un aparat care triază ouăle fecundate de cele nefecundate. Acest aparat de triat este reprezentat

printr-un clopot uterin, un uter şi un vagin. Ouăle fecundate au coaja tare şi aspect fusiform. Ele trec prin

clopotul uterin în uter, apoi în vagin de unde sunt eliminate la exterior. Ouăle nefecundate sunt rotunde şi

moi. Ele nu trec prin clopotul uterin fiind evacuate de aici în sacul ligamentului printr-un orificiu situat pe

faţa dorsală a clopotului.

Dezvoltarea: femela de Macracanthorhynchus depune zilnic un număr foarte mare de ouă

(250000). Ouălele ajung cu excrementele gazdei în sol de unde sunt consummate de larvele de cărăbuş

sau de ileană, care constituie gazda secundară acestui parazit. În corpul gazdei secundare din ou iese o

larvă cu 6 cârlige numită larvă acantor. Această larvă străbate intestinul şi ajunge în cavitatea generală a

gazdei unde se transformă într-o larvă numită acantelă cu o trompă invaginată şi înconjurată de o

membrană. Dacă gazda intermediară (larva de cărăbuş) este consumată de gazda definitivă (porc sau om),

larva acantelă îşi devaginează trompă şi se localizează la nivelul intestinului unde se transformă în adult.

Încrengătura Priapulida

Cuprinde putine specii cu o sistematică incertă. Sunt animale ce au corpul cilindric, cu aspect

viermiform, alcătuit din 2 regiuni: trompă şi trunchi. În cazul acestor animale, cavitatea corpului este

delimitată de o membrană proprie ceea ce a făcut ca unii cercetători să le considere Coelomate. Deoarece

membrana care delimitează cavitatea corpului are o structură acelulară, majoritatea cercetătorilor nu o

consideră membrană celomică şi deci încadrează priapulidele între acelomate.

Reprezentant caracteristic: Priapulus caudatus – specie marină, fiind întâlnită în apele reci din

jurul polilor. Are dimensiuni de 8 – 9 cm, corpul cu aspect viermiform alcătuit din trompă şi trunchi.

În vârful trompei se deschide orificiul bucal înconjurat de cârlige bucale. Pe întreaga suprafaţă a

trompei pot fi remarcate numeroase papile sensitive şi glandulare, dispuse în şiruri longitudinale. Trompa

este retractilă, putând fi deci retrasă în interiorul trunchiului cu ajutorul unor muşchi ce se diferenţiază din

pătura musculară longitudinală internă.

Trunchiul – prezintă la exterior o cuticulă foarte bine dezvoltată la nivelul căreia pot fi remarcate

numeroase inelaţii. Aceste inelaţii corespund dispoziţiei muşchilor circulari deoarece corpul acestor

animale este nesegmentat. Terminal, la nivelul trunchiului se deschide orificiul anal. Tot terminal mai

poate fi remarcat un apendice puternic ramificat cu aspect de ciorchine. La alte specii pot exista 2

asemenea apendici. Rolul acestor apendici nu este clar definit. Au existat ipoteze conform cărora aceşti

apendici ar avea rol în respiraţie, dar acest lucru nu a fost încă demonstrat.

Organizarea internă:

71

Page 72: Curs Nevertebrate

Musculatura – este bine dezvoltată, organizată pe 2 pături: o pătură circulară externă şi o pătură

longitudinală internă. Din pătura longitudinală internă s-au diferenţiat muşchii retractori ai trompei.

Aparatul digestiv: tubul digestiv este drept, constituit din intestin anterior, mediu şi posterior. La

nivelul gurii şi al faringelui pot fi remarcate numeroase cârlige.

Aparatele circulator şi repirator nu există, deoarece nu au apărut încă în seria animală.

Sistemul nervos – este constituit dintr-un inel nervos perifaringian de la care pleacă spre partea

posterioară a corpului un lanţ nervos ventral. Acest cordon nervos este situat în ectoderm, motiv pentru

care este vizibil la exterior.

Aparatul reproducător: sexele sunt separate. În cadrul acestui grup de animale aparatul

reproducător este combinat cu cel excretor. Astfel în regiunea posterioară a corpului la aceste animale se

găsesc 2 formaţiuni mixte genito-urinare. Fiecare formaţiune este alcătuită din numeroase protonefridii,

dar şi din numeroase diverticule genitale care produc elemente sexuale – ovule, respective spermatozoizi.

Încrengătura Nemertini:

Grupează cei mai evoluaţi viermi acelomaţi. În cadrul acestei încrengături apare pentru prima dată

în seria animală aparatul circulator. Corpul lor are aspect viermiform, cilindric, uşor aplatizat dorso-

ventral. Sunt în marea lor majoritate specii acvatice, marine şi dulcicole, dar se cunosc şi specii terestre ce

trăiesc în pământ umed. Au dimensiuni cuprinse între câţiva mm şi până la 30 m (Lineus longissimus),

majoritatea însă au dimensiuni de câţiva cm. O caracteristică a grupului o constituie faptul că aceste

animale au corpul relativ subţire, nedepăşind diametrul de 5 – 6 mm.

La extremitatea anterioară a corpului poate fi remarcat orificiul bucal, iar la unele specii, alături de acesta,

mai există şi orificiul trompei, alături de 2 fosete cerebrale. La extremitatea posterioară a corpului se

deschide la exterior orificiul anal, alături de un cir codal.

Organizare internă:

Tegumentul este constituit din celule prevăzute cu cili printre care se pot remarca numeroase

celule glandulare.

Musculatura: este reprezentată prin mai multe pături. Astfel, la exterior, sub tegument, există o

pătură musculară circulară, apoi o pătură cu muşchi oblici, iar la interior o pătură cu muşchi longitudinali.

Aparatul digestiv: tubul digestiv străbate în linie dreaptă tot corpul. Începe cu orificiul bucal,

situat ventral, uşor subterminal, urmează faringele apoi esofagul, stomacul şi intestinul mijlociu. Toate

aceste porţiuni pot forma cecumuri (cecum esofagian, cecum stomacal, cecum intestinal, etc.). Intestinul

mijlociu este cel mai bine dezvoltat şi prezintă pe laturi numeroase diverticule cu o dispoziţie

pseudometamerică. Intestinul mijlociu se deschide la nivelul intestinului posterior (rectului) care

72

Page 73: Curs Nevertebrate

comunică cu exteriorul prin orificiul anal situat la extremitatea posterioară a corpului. Întreg epiteliul

tubului digestiv este ciliat şi bogat în glande unicelulare.

O altă caracteristică a acestui grup o constituie prezenţa unei trompe retractile ce este folosită atât

ca armă de atac cât şi ca armă de apărare. Această trompă este retractilă, în repaus fiind ţinută retrasă într-

o formaţiune numită teaca trompei situată deasupra tubului digestiv. Atât trompa cât şi teaca trompei sunt

prevăzute cu o musculatură puternică în special circulară. Între peretele trompei şi peretele tecii trompei

există un spaţiu căptuşit cu un epiteliu de natură mezodermică, motiv pentru care unii cercetători

consideră acest spaţiu ca un început de cavitate celomică numită rhinchocel sau rincocelum. Trompa la

unii nemertieni poate fi prevăzută cu stileţi ce sunt în legătură cu glande veninoase. La unele specii

trompa se deschide la exterior separat de orificiul bucal, orificiul trompei fiind situat înaintea orificiului

bucal. La speciile mai evoluate esofagul comunică cu extremitatea anterioară a trompei, deci orificiul

trompei îndeplineşte şi rolul orificiului bucal.

Aparatul respirator – nu există.

Aparatul circulator: apare pentru prima dată în seria animală. Este închis, fiind reprezentat prin 2

vase longitudinale laterale şi un vas longitudinal medio-dorsal, reunite între ele atât în regiunea anterioară

cât şi în regiunea posterioară prin bucle. În lungul corpului legătura dintre aceste vase se realizează prin

numeroase ramuri. Pereţii vaselor sunt contractili. Datorită acestui lucru, circulaţia sângelui se realizează

într-un sens bine definit: în vasele laterale sângele circulă din partea anterioară spre partea posterioară, iar

în vasul medio-dorsal în sens invers (din partea posterioară spre partea anterioară).

Aparatul excretor: este reprezentat prin 2 protonefridii puternic ramificate. Uneori organele

terminale ale protonefridiilor stau lipite de vasele sangvine, iar în unele cazuri chiar perforează aceste

vase intrând deci în contact direct cu sângele circulant. Aceste protonefridii se deschid la exterior separate

pe laturile corpului.

Sistemul nervos: este reprezentat prin 2 ganglioni cerebroizi situaţi în regiunea anterioară a

trompei, lateral. Sunt bilobaţi, cei doi lobi fiind situaţi unul deasupra celuilalt. Aceşti ganglioni sunt legaţi

între ei printr-o comisură ce înconjură ca un inel trompa. De la ganglionii cerebroizi pleacă nervi spre

regiunea anterioară, iar spre partea posterioară a corpului pleacă 3 cordoane nervoase: 2 laterale şi unul

medio-dorsal. Aceste cordoane sunt unite între ele prin numeroase ramuri transversale, cu o dispoziţie

regulată.

Organele de simţ: reprezentate prin peri tactili, oceli (între 2 - 200), uneori statocişti situaţi chiar

pe ganglionii cerebroizi, organe cerebrale.

Organele cerebrale – au rol chemoreceptor. Au aspectul unor gropiţe ciliate în număr de 2 situate

de o parte şi de cealaltă a capului.

73

Page 74: Curs Nevertebrate

Aparatul reproducător: sexele sunt separate. Aparatul genital este foarte simplu reprezentat doar

prin gonade. Lipsesc chiar şi conductele genitale. Ovarele şi testiculele sunt numeroase localizate pe

laturile corpului între diverticulele intestinale. Produsele sexuale sunt eliminate la exterior prin conducte

temporare ce apar doar în perioada de reproducere, câte un conduct pentru fiecare gonadă.

Dezvoltarea are loc cu metamorfoză. Din ou iese o larvă ciliată cu aspect de coif numită pilidium.

Aceasta trăieşte câteva zile în masa apei ducând o viaţă pelagică, apoi cade la fundul apei unde se

transformă în adult.

La unele specii au fost remarcate şi fenomene de reproducere asexuată. Astfel la Lineus, periodic

corpul se rupe în aproximativ 20 de bucăţi, din fiecare bucată regenerându-se un nou individ.

Încrengătura Nemertini se împarte în 2 clase:

1. Clasa Anopla: cuprinde specii primitive la care trompa nu este prevăzută cu stileţi veninoşi.

Sistemul nervos este legat de ectoderm. Ex: Lineus longissimus – este cel mai mare nemertian. Trăieşte

în Marea Nordului.

2. Clasa Enopla: grupează specii evoluate la care trompa este prevăzută cu stileţi veninoşi, iar

sistemul nervos nu este legat de ectoderm. Ex: Eunemertes gracilis – specie ce trăieşte în Marea Neagră.

Subdiviziunea Coelomata

Grupează triploblaste la care mezodermul este foarte bine dezvoltat, şi este organizat sub forma de

epiteliu ce delimitează saci celomici. În interiorul acestor saci celomici există o cavitate celomică, numită

şi cavitate secundară sau cavitate generală. O dată cu apariţia sacilor celomici apare şi fenomenul de

metamerie.

Această subdiviziune se împarte în 2 grupe, după originea orificiului bucal:

1. Grupa Protostomia: grupează celomate la care orificiul bucal derivă din blastoporul gastrulei.

2. Grupa Deuterostomia: grupează celomate la care blastoporul gastrulei fie se închide, fie se

transformă în anus, iar gura este o neoformaţie.

Grupa Protostomia cuprinde încrengăturile: Mollusca, Annelida, Tentaculata şi

Arthropoda.

Încrengătura Mollusca

Cuprinde animale cunoscute sub diverse denumiri populare: melci, scoici, sepii, caracatiţe etc.

caracteristica principală a acestor animale este corpul lor moale, de unde şi denumirea grupului

(molluscus - moale).

Caractere generale:

- corpul prezintă simetrie bilaterală.

74

Page 75: Curs Nevertebrate

- corpul este alcătuit din 3 părţi principale: cap, picior şi masă viscerală; corpul este în mod secundar

nesegmentat, la originea moluştelor fiind strămoşi segmentaţi.

- Capul este bine dezvoltat la majoritatea moluştelor, este slab dezvoltat la amfineure şi la scafopode, iar

la scoici (bivalve) dispare în totalitate.

- Piciorul – se găseste de regulă pe partea ventrală a corpului, sub masa viscerală, fiind un organ musculos

utilizat la deplasare. Forma piciorului diferă în funcţie de grupele de moluşte. Astfel la melci

(gastropode), piciorul are aspect de talpă, la scoici (bivalve) are aspect de lamă de topor, la scafopode are

aspect de ţăruş, iar la caracatiţă, sepie, etc., partea anterioară a piciorului se transformă într-un sifon, iar

partea sa posterioară într-o coroană de braţe prevăzute cu ventuze, plasate în jurul orificiului bucal.

- Masa viscerală – are în general aspectul unui sac în care sunt adăpostite organele interne (atât cele de

nutriţie cât şi cele de reproducere). Este acoperită de un pliu al tegumentului cunoscut sub denumirea de

palium sau manta. Între manta şi peretele corpului se delimitează astfel un spaţiu cunoscut sub denumirea

de camera mantalei sau cavitate paleală. În cavitatea paleală se găsesc branhiile, orificiile excretoare,

orificiile genitale şi orificiul anal. La exteriorul corpului, mantaua secretă cochilia de natură calcaroasă ce

poate avea diverse forme. Astfel, la poliplacofore, cochilia este alcătuită din mai multe plăci, la

aplacofore cochilia lipseşte, la melci cochilia este de formă columelară, la scoici este alcătuită din 2 valve,

la sepie este mult redusă, acoperită de manta, iar la caracatiţă dispare.

În secţiune transversală, cochilia este alcătuită din 3 straturi dispuse de la exterior spre interior astfel:

periostracum, ostracum şi hipostracum.

Periostracumul este subţire, alcătuit dintr-o substanţă organică numită conchiolină, înrudită cu

chitina. Poate fi divers pigmentat, el fiind pătura care dă culoare cochiliei.

Ostracumul este alcătuit din conchiolină şi carbonat de calciu. Structural este alcătuit din

numeroase prisme dispuse perpendicular pe suprafaţa cochiliei.

Hipostracumul – se sprijină direct pe manta. Este alcătuită din lamele calcaroase ce alternează cu

lamele de conchiolină. Dispoziţia acestor lamele permite difracţia luminii, iar popular, hipostracumul este

cunoscut şi sub denumirea de sidef.

Clasificarea moluştelor – se realizează după forma cochiliei. Astfel, în funcţie de acest criteriu,

moluştele sunt grupate în următoarele clase:

1. Clasa Polyplacophora – prezintă cochilia alcătuită dintr-un şir longitudinal de plăci.

2. Clasa Monoplacophora – au cochilia alcătuită dintr-o singură placă.

3. Clasa Aplacophora – moluşte la care cochilia liseşte, iar aspectul general al corpului este acela al unui

vierme.

4. Clasa Gastropoda – moluşte ce au cochilia rasucită în spirală şi piciorul sub formă de talpă.

75

Page 76: Curs Nevertebrate

5. Clasa Scaphopoda – piciorul are aspect de ţăruş, iar cochilia, aspectul unui dinte de elefant şi este

deschisă la ambele capete.

6. Clasa Bivalvia – au cochilia alcătuită din 2 valve, iar respiraţia se realizeză cu ajutorul unor branhii

alcătuite din lamele.

7. Clasa Cephalopoda – cochilia la cele primitive este bine dezvoltată, externă, iar la cele evoluate,

cochilia, este redusă, internă sau dispare. Piciorul este transformat într-o coroană de braţe situate în jurul

gurii.

1. Clasa Polyplacophora:

Grupează moluşte inferioare la care cochilia este alcătuită dintr-un şir longitudinal de plăci. Alături de

monoplacofore şi aplacofore, aceste moluşte au constituit un grup cunoscut sub numele de Amphineura.

Această denumire provine de la modul de organizare al sistemului nervos, care în acest caz este constituit

dintr-un inel nervos periesofagian de la care pleacă cordoane nervoase în tot lungul corpului. Această

constituţie a sistemului nervos aminteşte de sistemul nervos întâlnit la viermii inferiori.

Reprezentant caracteristic: Lepidochiton cinereus

- corpul este uşor aplatizat dorso-ventral, conturul corpului fiind oval. Dorsal, corpul este acoperit de o

cochilie alcătuită din 8 plăci, articulate mobil între ele, imbricate. Fiecare placă, cu excepţia primei

prezintă câte un vârf numit apex ce este orientat către partea posterioară. Cochilia nu acoperă în întregime

partea dorsală a corpului, fiind mărginită de un pliu al mantalei cunoscut sub denumirea de perinotum

(peri – în jur; notum - spate). Pe partea ventrală a corpului poate fi remarcat capul la nivelul căruia se

deschide la exterior orificiul bucal şi piciorul, limita dintre aceste 2 formaţiuni fiind marcată de un şanţ

transversal. Piciorul are aspect de talpă. În partea posterioară a piciorului se deschide la exterior orificiul

anal. În jurul piciorului se află un şanţ paleal. La nivelul acestui şanţ paleal se găsesc numeroase branhii,

iar posterior câte un orificiu genital şi excretor pe fiecare parte a corpului.

După cum se poate remarca, corpul acestor animale reprezintă expresia adaptării la un mediu în care apa

este în continuă mişcare. Astfel aceste animale se fixează puternic de stânci cu ajutorul piciorului şi al

şanţului paleal care funcţionează ca nişte ventuze. Dacă totuşi animalele sunt desprinse de pe substrat,

atunci ele se protejează strângându-se ghem, cu partea dorsală acoperită de plăci, la exterior.

Organizare internă:

Aparatul digestiv: alcătuit din tubul digestiv şi din glandele anexe (glandele salivare şi

hepatopancreasul).

Tubul digestiv începe cu orificiul bucal situat pe partea ventrală a capului. Acesta comunică cu un

scurt faringe. Pe planşeul faringelui se găseşte limba, numită şi odontofor. Pe suprafaţa limbii există o

pătură cornoasă prevăzută cu numeroşi dinţişori. Această pătură este cunoscută sub denumirea de radulă.

76

Page 77: Curs Nevertebrate

Pe plafonul faringelui, opus radulei există câţiva dinţi chitinoşi mai puternici ce ajută la triturarea hranei.

Tot la nivelul faringelui se deschid 2 glande salivare. Faringele se continuă cu esofagul care este scurt, iar

la limita dintre faringe şi esofag se găsesc orificiile a 2 glande zaharoase a căror secreţie transformă

substanţele amilacee în glucoză. După esofag urmează stomacul scurt şi lat, la nivelul căruia se deschid

cei 2 lobi ai hepatopancreasului prin mai multe orificii. Stomacul se continuă cu intestinul, care datorită

regimului de viată ierbivor al animalului este foarte lung (de aproximativ 4X mai lung decât corpul

animalului), formând numeroase anse. Partea terminală a intestinului constituie rectul care se deschide la

exterior prin orificiul anal.

Aparatul respirator – reprezentat prin branhii bipectinate situate în şanţul paleal din jurul

piciorului. Numărul de branhii variază între 3 – 80 perechi.

Aparatul circulator – este deschis. Inima este situată în partea posterioară a corpului, deasupra

intestinului, înconjurată de pericard, fiind alcătuită dintr-un ventricul şi 2 auricule. Sângele oxigenat de la

branhii vine în auricule prin venele branhiale. Din auricule sangele ajunge în ventricul de unde este

pompat într-o aortă ce pleacă spre partea anterioară a corpului. Aorta se deschide în câteva sinusuri

formate în jurul principalelor organe, scăldând aceste organe. Din sinusuri, sângele ajunge la rinichi

(organul lui Bojanus) apoi la branhii prin 2 artere branhiale.

Aparatul excretor: reprezentat prin 2 metanefridii foarte bine dezvoltate, cu aspect de sac situate

pe părţile laterale ale corpului. Fiecare metanefridie comunică cu exteriorul prin câte un orificiu excretor,

orificii situate în şanţul paleal pe laturile corpului, în dreptul plăcii cu numărul 7, iar cu pericardul prin

câte un orificiu reno-pericardic.

Organele de simţ: datorită modului de viată semifixat, ochii, statocistele şi tentaculele dispar. Pe

suprafaţa dorsală a corpului se întâlnesc numeroşi muguri epiteliali cunoscuţi sub numele de estete.

Acestia au un rol tactil important percepând mişcarea valurilor.

Sistemul nervos: format dintr-un inel nervos perifaringian de la care pleacă 4 cordoane nervoase

longitudinale ce se întind în tot lungul corpului. Dintre aceste 4 cordoane, 2 sunt situate deasupra şanţului

paleal şi sunt numite cordoane paleoviscerale, iar 2 sunt situate în picior fiind numite cordoane pedioase.

Cordoanele paleoviscerale se unesc unul cu altul într-o buclă deasupra orificiului anal.

Aparatul reproducător: sexele sunt separate. Glanda genitală (ovarul sau testiculul) este unică

provenită din contopirea a 2 glande simetrice. De la această glandă pleacă 2 conducte genitale (oviducte

sau spermiducte) care se deschid la exterior în şanţul paleal pe laturile corpului, în dreptul placii 6 a

cochiliei.

Dezvoltarea: din ouă ies nişte larve prevăzute cu 2 coroane ecuatoriale de cili, numite larve

trocofore. După o scurtă viaţă pelagică aceste cad la fundul apei unde se transformă în adulţi.

77

Page 78: Curs Nevertebrate

Clasa Monoplacophora:

Grupeaza moluste la care cochilia este alcatuita dintr-o singura placa. Sunt considerate fosile vii.

Reprezentant caracteristic: Neopilina galathaea

Morfologie externa:

Corpul este usor aplatizat dorsoventral acoperit in intregime cu o cochilie cu aspect de palarie

chinezeasca cu dimensiuni cuprinse intre 3-4 cm in diametru. Varful cochiliei se numeste apex si este

situat excentric către marginea anterioară a cochiliei. De la apex şi până la marginea cochiliei pot fi

remarcate numeroase striuri de creştere dispuse concentric. Pe faţa ventrală a corpului poate fi observat

piciorul care are aspect de talpă şi este înconjurat de un şanţ paleal circular. În acest şanţ înaintea

piciorului se găseşte gura, iar în urma lui orificiul anal. Gura este mărginită de o buză anterioară şi de una

posterioară. Înaintea buzei anterioare pot fi remarcate 2 tentacule preorale cu rol senzitiv. De la buza

anterioară, lateral, pleacă 2 lobi foarte bine dezvoltaţi ce constituie velumul. De la buza posterioară tot

lateral pleacă 2 tufe de tentacule prehensile. Acestea împreună cu velumul constituie un aparat de adunat

particule mărunte de hrană. Pe laturile corpului în şanţul paleal pot fi observate 5 perechi de branhii.

Organizarea interna

Aparatul digestiv-incepe cu orificiul bucal, se continua cu faringele la nivelul caruia exista o

radula foarte bine dezvoltata. Ca si in cazul grupului precedent la nivelul faringelui se deschid doua

glande salivare. Faringele formeaza si 2 mici diverticule care se pare ca au acelasi rol cu glandele

zaharoase. Urmeaza esofagul, apoi stomacul si intestinul care este foarte lung formand numeroase anse.

Intre stomac si intestin se formeaza un cec dorsal in care se gaseste stiletul cristalin (formatiune cu un rol

important in digestie sub forma de bastonas de consistenta gelatinoasa care contine fermenti digestivi).

Intestinul se continuă cu rectul ce se deschide la exterior prin orificiul anal.

Aparatul respirator – reprezentat prin 5 perechi de branhii.

Aparatul circulator – este deschis. Inima alcătuită din 5 perechi auricule şi din 2 ventricule dispuse

simetric.

Aparatul excretor: este reprezentat prin 6 perechi de metanefridii dispuse metameric.

Aparatul reproducător: sexele sunt separate. Gonadele sunt în număr de 2 perechi, caz unic în

lumea moluştelor.

Clasa Aplacophora

Corpul este total lipsit de cochilie, cu aspect viermiform, nesegmentat. Capul este slab schiţat,

limita dintre cap şi picior fiind reprezentată printr-un şanţ transversal puţin adânc. Datorită aspectului pe

care-l are corpul, acest grup este cunoscut şi sub denumirea de Solenogastra (solen – cilindru; gaster –

abdomen).

78

Page 79: Curs Nevertebrate

Gura şi anusul se găsesc la cele 2 extremităţi ale corpului, terminal sau uşor subterminal pe faţa

ventrală a corpului. Şanţul paleal poate fi întâlnit în diverse grade de dezvoltare. Astfel la unele specii

acest şanţ poate fi remarcat pe partea ventrală a corpului întinzându-se între gură şi orificiul anal

(Proneomenia). La alte specii şanţul paleal este mai slab dezvoltat putând fi observat doar în regiunea

posterioară a corpului, iar în unele cazuri, şanţul poate să dispară în totalitate (Chaetoderma).

La speciile unde şanţul paleal este bine dezvoltat, piciorul poate fi observat sub forma unui pliu ca

o creastă situată pe fundul şanţului paleal. La speciile unde şanţul paleal a dispărut, dispare şi piciorul.

La extremitatea posterioară a corpului şanţul paleal este uşor lărgit formând un cloac branhial la

nivelul căruia se găsesc branhiile şi se deschid orificiile excretoare şi orificiul anal. Epiteliul şanţului

paleal este ciliat.

Organizare internă:

Aparatul digestiv: este drept, începând cu orificiul bucal şi terminându-se cu cel anal. În multe

cazuri intestinul prezintă buzunare laterale dispuse regulat.

Aparatul respirator: slab dezvoltat, deseori lipseşte, schimbul de gaze fiind realizat la nivelul

tegumentului. Atunci când există, branhiile sunt localizate la nivelul cloacului branhial şi sunt

reprezentate fie prin simple pliuri tegumentare sau prin tufe de filamente respiratorii. La Chaetoderma se

găsesc 2 ctenidii situate de o parte şi de cealaltă a orificiului anal.

Aparatul circulator – slab dezvoltat în corelaţie cu aparatul respirator. Inima este situată lângă

cloac, fiind alcătuită dintr-un ventricul şi un auricul.

Aparatul excretor – reprezentat prin 2 metanefridii care însă s-au specializat la eliminarea

produselor genitale, funcţionând deci ca nişte gonoducte.

Sistemul nervos – are aceeaşi constituţie ca şi în cazul grupelor precedente cu deosebirea că pe

inelul nervos şi pe connective apar ganglioni: ganglioni cerebroizi, ganglioni pedioşi şi mai multe perechi

de ganglioni viscerali.

Aparatul reproducător – sunt specii hermafrodite. Dezvoltarea are loc prin metamorfoză: din ouă

ies larve trocofore. La un moment dat aceste larve îşi schiţează 7 plăci calcaroase, apoi îşi pierd aceste

plăci şi se transformă în adulţi.

Clasa Gastropoda: grupează moluşte cunoscute sub denumirea populară de melci.

Cea mai importantă caracteristică a acestui grup de moluşte o constituie asimetria corpului.

Această asimetrie constituie o alterare a simetriei bilaterale primare ce se datorează unui process numit

torsiune prin care masa viscerală se răsuceşte cu 180 grade de la dreapta la stânga. Concomitent cu

procesul de torsiune, masa viscerală se răsuceşte în spirală fie de la stânga la dreapta, fie de la dreapta la

stânga, accentuând astfel asimetria.

79

Page 80: Curs Nevertebrate

În urma procesului de torsiune, cavitatea paleală, branhiile, orificiile genitale, orificiile excretoare

şi orificiul anal, ajung să fie plasate înaintea masei viscerale. În interiorul masei viscerale, datorită

torsiunii, tubul digestiv ia aspectul literei “U”, iar cordoanele nervoase se încrucişează luând aspectul

literei “X” fenomen cunoscut sub numele de streptoneurie sau chiastoneurie.

Reprezentant caracteristic: Helix pomatia (melcul de livadă) – specie comună în România,

întâlnită în special în locuri umbroase şi umede cu solurile bogate în calcar.

Corpul este alcătuit ca şi la restul moluştelor din cap, picior şi masă viscerală.

Capul este situat anterior, fără a fi clar delimitat de picior. Limita dintre cap şi picior este marcată

pe partea ventrală de poziţia orificiului glandei pedioase, iar pe partea laterală-dreaptă, de poziţia

orificiului genital hermafrodit.

Anterior, uşor ventral, se deschide la exterior orificiul bucal înconjurat de 3 buze din care 1 este

ventrală şi 2 latero-dorsale. Chiar deasupra buzelor latero-dorsale pot fi remarcate 2 tentacule mai mici

numite şi tentacule labiale, iar în spatele lor 2 tentacule mai bine dezvoltate, în vârful cărora se găsesc

ochii. Din acest motiv aceste tentacule se numesc tentacule oculare.

Piciorul – are aspect de talpă fiind alcătuit aproape în întregime din muşchi.

Masa viscerală: situată deasupra piciorului are aspectul unui con răsucit în spirală.

Mantaua acoperă în întregime masa viscerală. Marginea mantalei este indicată printr-o porţiune

mai îngroşată numită brâul mantalei. La nivelul brâului mantalei, pe partea dreaptă a corpului se poate

remarca un orificiu prin care camera mantalei comunică cu exteriorul. Acest orificiu e cunoscut sub

numele de pneumostom.

Mantaua secretă la exterior cochilia.

Cochilia este alcătuită din 4,5 ture de spiră. Toate turele de spiră sunt vizibile la exterior, acest tip

de cochilie fiind numit – cochilie evolută. În unele cazuri (ex. ghiocul – Cypraea tygris), ultima tură de

spiră a cochiliei este foarte bine dezvoltată, astfel încât această tură acoperă în întregime celelalte ture de

spiră, la exterior fiind vizibilă doar ea; acest tip de cochilie – cochilie involută. Spiralizarea cochiliei se

realizează în jurul unui ax numit columelă şi are loc de la stânga la dreapta – acest tip de cochilie este

numită dextră. La unele specii (ex. Planorbis), spiralizarea cochiliei poate avea loc de la dreapta la

stânga, acest tip de cochilie fiind numită senestră. Liniile dintre turele de spiră se numesc linii de sutură.

Deschiderea cochiliei poartă numele de peristom sau apertură. În cazul melcului de livadă,

marginea peristomului este întreagă, acest tip de peristom fiind numit holostom. În alte situaţii (ex.

Murex), marginea peristomului se prelungeşte într-un sifon, acest tip de peristom fiind numit sifonostom.

Chiar la baza peristomului poate fi remarcat un mic orificiu numit ombilic.

80

Page 81: Curs Nevertebrate

Formarea cochiliei: la marginea mantalei există un şanţ numit şanţul mantalei, alături de un brâu

glandular. Epiteliul şanţului mantalei secretă periostracumul, iar epiteliul brâului glandular ostracumul.

Hipostracumul este secretat de întreaga suprafaţă a mantalei.

Organizarea internă:

Aparatul digestiv: - începe cu orificiul bucal care se continuă cu faringele. Acesta este musculos,

bine dezvoltat, cunoscut şi sub denumirea de bulb faringian. Pe planşeul bulbului faringian (ventral) se

găseşte limba numită şi odontofor, acoperită de o formaţiune cornoasă cu numeroşi dinţişori, cu aspect de

pilă, cunoscută sub denumirea de radulă. Opus radulei, deci pe plafonul faringelui (dorsal) poate fi

remarcată o falcă cornoasă cu aspect de semilună, pe suprafaţa căreia pot fi observate 5 – 7 coaste

transversale. Această falcă cornoasă, împreună cu radula serveşte la mărunţirea hranei. După faringe

urmează esofagul, lung, foarte bine dezvoltat, dilatat în regiunea mediană, având deci aspect fusiform. Pe

laturile esofagului se găsesc 2 glade salivare foarte bine dezvoltate, cu un aspect dantelat, dar care nu se

deschid în esofag, ci în faringe. Aceste glade secretă mucus şi amilază. Esofagul se deschide într-un

stomac nu foarte dezvoltat, de formă rotundă, considerat de unii drept un cec intestinal. La nivelul

stomacului se deschide hepatopancreasul prin 2 canale excretoare. Hepatopancreasul este foarte bine

dezvoltat, ocupând aproape în întregime masa viscerală, reprezentat prin 4 lobi. Secreţia sa are

proprietatea de a digera toate categoriile de alimente. Melcul se numără printre puţinele animale care

secretă celulază, deci care poate digera celuloza. După stomac urmează intestinul, care se întoarce spre

partea anterioară şi se deschide la exterior prin orificiul anal situat chiar lângă pneumostom. Partea

terminală a intestinului este rectul. Digestia este în mare parte intracelulară, având loc la nivelul celulelor

hepatopancreasului.

Aparatul respirator – schimbul de gaze are loc la nivelul unei porţiuni puternic vascularizată de la

nivelul mantalei, porţiune numită plămân. Mişcarea de respiraţie este dată de mişcarea ritmică a

planşeului pulmonar reprezentat de peretele musculos al masei viscerale.

La gastropodele primar acvatice respiraţia se realizează cu ajutorul branhiilor, iar în cazul

gastropodelor secundar acvatice, respiraţia are loc fie cu ajutorul branhiilor secundare, fie prin tentaculele

lăţite.

Aparatul circulator: - este deschis. Inima este înconjurată de pericard, fiind alcătuită dintr-un

ventricul şi un auricul. Din ventricul pleacă o scurtă aortă care se bifurcă într-o arteră viscerală şi o arteră

cefalică. Aceste 2 artere se ramifică puternic, ultimile lor ramificaţii deschizându-se în lacunele organelor,

cât şi în lacunele din jurul organelor interne. Sângele scaldă organele interne, iar apoi este captat de vene

şi vărsat într-o venă circulară situată la marginea plamânului. De la această venă circulară pleacă o bogată

reţea de vase în peretele plămânului unde are loc oxigenarea sângelui, apoi vasele din această reţea se

deschid într-o venă pulmonară ce se deschide la rândul ei în auricul.

81

Page 82: Curs Nevertebrate

Aparatul excretor: reprezentat printr-o singură metanefridie cunoscută sub numele de organul lui

Bojanus. Acesta comunică cu pericardul prin orificiul reno-pericardic şi cu exteriorul prin orificiul

excretor situat lângă orificiul anal şi pneumostom.

Sistemul nervos – se caracterizează printr-o puternică concentrare a ganglionilor nervoşi. Aceşti

ganglioni formează un inel în jurul esofagului. Pe partea dorsală a acestui inel se găsesc ganglionii

cerebroizi, uniţi între ei printr-o comisură cerebroidă, iar pe partea ventrală, ganglionii pedioşi, pleurali,

parietali şi viscerali, uniţi într-o singură masă nervoasă. Părţile laterale ale inelului nervos sunt

reprezentate prin 2 cordoane nervoase: cerebropedios şi cerebropleural.

Organele de simţ: sunt bine dezvoltate ca urmare a modului de viată liber pe care-l duce melcul de

livadă. Sunt reprezentate prin ochi, tentacule, organe gustative, statociste etc.

Aparatul reproducător – melcul de livadă este hermafrodit. Aparatul reproducător este reprezentat

de o glandă hermafrodită, puternic ramificată, situată în vârful masei viscerale. De la această glandă

pleacă un scurt canal hermafrodit ce formează numeroase ondulaţii strânse. La un moment dat acest canal

hermafrodit se uneşte cu canalul unei glande foarte mari, cu aspect de semilună numită glandă

albuminipară. La punctual de întâlnire dintre canalul hermafrodit şi canalul glandei albuminipare se

formează şi un mic diverticul numit buzunar de fecundaţie. Din acest punct, aspectu gonoductului se

schimbă în totalitate, el devenind foarte larg şi alcătuit din 2 regiuni: o regiune îngustă cu marginea

externă dreaptă şi o regiune largă, cu marginea liberă puternic ondulată. Porţiunea îngustă este

reprezentată prin canalul deferent. La nivelul acestei regiuni se deschide şi prostata care are aspectul unei

benzi longitudinale situată în lungul canalului deferent.

Porţiunea largă cu marginea ondulată este oviductul. Această porţiune a gonoductului în care

oviductul şi spermiductul (canalul deferent) merg împreună poartă numele de ovospermiduct. Canalul

deferent (spermiductul) se continuă cu penisul care se deschide la nivelul cloacului genital. Parte

posterioară a penisului se continuă cu o formaţiune filamentoasă numită flagelul penisului. La nivelul

acestei formaţiuni, spermatozoizii sunt dispuşi în pachete de spermatozoizi numite spermatofori.

Oviductul se continuă cu vaginul care se deschide la rândul său la nivelul cloacului genital. La

nivelul vaginului se deschide canalul receptaculului seminal, alături de un sac musculos numit punga

săgeţii. Pe laturile acestui sac musculos se deschid 2 glande puternic ramificate numite glande multifide.

Punga săgeţii conţine un corp calcaros ascuţit ca un spin numit sageata dragostei. În momentul

împerecherii săgeata dragostei este înfiptă în corpul partenerului excitându-l.

După împerechere, spermatozoizii ajung să fie depozitaţi la nivelul receptaculului seminal. În

momentul formării ovulului, spermatozoizii migrează din receptaculul seminal până la nivelul

buzunarului de fecundaţie, unde se întâlnesc cu ovulele. După fecundaţie, ouăle îşi continuă traseul de-a

lungul oviductului, formându-şi coaja.

82

Page 83: Curs Nevertebrate

Clasificarea gastropodelor:

Se realizează după conformaţia şi poziţia aparatului respirator. În funcţie de aceste criterii,

gastropodele sunt grupate pe următoarele subclase:

I. Subclasa Prosobranchia

II. Subclasa Opistobranchia

III. Subclasa Pulmonata

I. Subclasa Prosobranchia: cuprinde specii acvatice, majoritatea marine, dar se cunosc şi specii

care trăiesc în ape dulci sau terestre. Denumirea acestui grup (proso – înainte; branchia - branhie) provine

de la faptul că branhiile împreună cu cavitatea paleală sunt situate în partea anterioară a corpului, înaintea

inimii. Acest lucru este o consecinţă directă a fenomenului de torsiune a masei viscerale. Tot o consecinţă

a acestui fenomen o constituie şi faptul că, cordoanele (conectivele) nervoase sunt încrucişate. Din acest

motiv, grupul este cunoscut şi sub denumirea de Streptoneura (streptos – răsucit; neuron - nerv).

După conformaţia aparatului branhial, a inimii, a aparatului excretor şi a piciorului, reprezentanţii

acestei subclase au fost grupaţi în următoarele ordine:

1. Ordinul Diotocardia

2. Ordinul Monotocardia

3. Ordinul Heteropoda

1. Ordinul Diotocardia: cuprinde prosobanchiatele cele mai primitive. Din acest motiv unii

autori îl denumesc şi Archaeogastropoda. În acest ordin sunt plasate prosobranchiate la care inima este

alcătuită dintr-un ventricul şi 2 auricule. Corespunzător celor 2 auricule din structura inimii, aparatul

respirator este reprezentat prin 2 branhii, iar cel excretor prin 2 metanefridii, metanefridia din partea

dreaptă jucând şi rolul unui gonoduct. Branhiile sunt situate cu vârful spre înainte şi sunt ataşate de

peretele corpului doar prin baza lor. Branhiile sunt alcătuite din 2 rânduri de foiţe branhiale.

Ex: Haliotis tuberculata – urechea de mare – prezintă cochilia slab spiralizată, ultima tură de spiră fiind

foarte bine dezvoltată, iar peristomul foarte larg, motiv pentru care această cochilie seamănă cu o ureche.

Pe marginea cochiliei există un rand de orificii prin care ies la exterior prelungiri tentaculiforme ale

mantalei. Între picior şi manta există un pliu al tegumentului ce poartă numele de epipodiu. Epipodiul,

formează în acest caz numeroase franjuri şi tentacule epipodiale. Piciorul este foarte bine dezvoltat, cu

aspect de talpă, servind la fixarea de substrat.

Fissurella maxima - prezintă o cochilie ce are aspectul unui con, cu un orificiu în zona apexului.

Prin acest orificiu iese la exterior un lob tubular al mantalei prin care circulă apa în cavitatea paleală.

83

Page 84: Curs Nevertebrate

Patella pontica – cochilia are aspectul unei pălării chinezeşti. Branhiile primare au dipărut

complet, respiraţia realizându-se în acest caz cu ajutorul a numeroase branhii secundare plasate în şanţul

paleal din jurul piciorului.

2. Ordinul Monotocardia: cuprinde prosobranchiate la care inima este alcătuită dintr-un

ventricul şi un auricul. Corespunzător acestei constituţii a inimii, aparatul respirator este alcătuit dintr-o

singură branhie, iar cel excretor, dintr-o singură metanefridie. Auriculul, branhia şi metanefridia din

partea dreaptă (primitiv stângă) au dispărut. Branhia, în acest caz, este alipită pe toată lungimea axului ei

de manta, şi este alcătuită dintr-un singur rand de foiţe branhiale.

Ex: Murex brandaris – are o cochilie bine dezvoltată, evolută cu peristom sifonostom şi cu bogate

ornamentaţii ţepoase. Din glanda hipobranhială a acestei specii în antichitate era extrasă purpura. Este o

specie carnivoră, hranindu-se cu scoici.

Rapana venosa – are o cochilie foarte bine dezvoltată, masivă. Peristomul sifonostom. Specie

carnivoră, originară din apele din jurul Japoniei, de unde s-a răspândit şi în Marea Neagră, unde se

hrăneşte cu midii şi stridii.

Conus textile – cochilie masivă de până la 11 cm. peristomul se prezintă sub forma unei fante

lungi şi înguste. Prezintă un sifon paleal. Capul se prelungeşte într-o trompă bine dezvoltată. Ochii se

găsesc la jumătatea tentaculelor. Muşcătura este veninoasă, mortală pentru om.

Cyprea tigris – ghiocul – originară din Oceanul Indian. Cochilia este involută, iar peristomul se

prezintă sub forma unei fante longitudinale, prevăzute cu numeroşi dinţişori mici. Cochilia are aspect de

porţelan.

Buccinum undatum – specie rapitoare de dimensiuni mari – 11 cm.

Nassa reticulata – specie de dimensiuni mici, comună în M. Neagră. Cochilia prezintă numeroase

şanţuri circulare şi longitudinale, care intersectându-se îi dau un aspect reticulat. În cochiliile goale ale

acestei specii trăieşte pagurul Diogenes.

Janthina fragilis – specie pelagică. Cu ajutorul unei secreţii produsă de un pliu al mantalei îşi

construieşte un flotor (plutitor) spumos de care se agaţă, plutind deci fără a depune nici cel mai mic efort.

Entoconcha mirabilis specie parazită în interiorul unor specii de castraveţi de mare (Holoturii).

Din cauza vieţii parazitare corpul acestui melc seamănă foarte bine cu un vierme, cochilia şi majoritatea

organelor reducându-se până la dispariţie. Este o specie hermafrodită, dar din când în când mai apar şi

masculi pigmei. Din oul fecundat iese o larvă trocoforă tipică la care se pot vedea schiţe ale piciorului şi

ale cochiliei.

84

Page 85: Curs Nevertebrate

3. Ordinul Heteropoda: cuprinde prosobranchiate monotocarde adaptate la viaţa pelagică.

Această adaptare s-a realizat în 2 direcţii: în direcţia reducerii greutăţii specifice (reducerea puternică a

cochiliei, îmbibarea corpului cu o mare cantitate de apă, astfel încât greutatea specifică a corpului să fie

cât mai apropiată de greutatea specifică a apei) şi în direcţia înotului (diferenţierea piciorului în părţi cu

funcţii şi constituţie morfologică diferită). Piciorul se diferenţiază în 2 părţi – una anterioară cu aspect de

lamă verticală numită propodiu şi una posteroară, alungită şi lăţită ca o coadă, numită metapodiu.

Mişcarea corpului este realizată prin mişcările ondulatorii ale propodiului. Datorită faptului că, corpul

acestor animale se îmbibă cu o mare cantitate de apă, heteropodele au devenit animale transparente.

Corpul are o formă hidrodinamică, fiind în general cilindric, cu capul prelungit într-o trompă, prevăzut cu

2 tentacule la baza cărora se găsesc ochii. Masa viscerală este foarte redusă. Animalul înoată cu masa

viscerală în jos şi cu propodiul în sus, deci răsturnat (“pe spate”).

Ex: Carinaria mediterranea – are aspect fusiform, corpul este transparent de dimensiuni mari

(poate atinge dimensiuni de până la 53 cm lungime). Anterior capul se prelungeşte într-o trompă în vârful

căreia se deschide la exterior orificiul bucal, iar la baza căreia se pot observa 2 tentacule. La baza

tentaculelor se găsesc 2 ochi. Cochilia este foarte regresată, subţire. Masa viscerală regresată, încojurată

de numeroase filamente branhiale. Propodiul se prezintă sub forma unei lame verticale cu o mică ventuză

în vârf, iar metapodiul sub forma unui lob posterior uşor aplatizat latero-lateral. Specie răpitoare.

Pterotrachea coronata – corpul hidrodinamic, fusiform, transparent. Atinge dimensiuni de până la

28 cm lungime. Ca şi la specia precedentă capul se prelungeşte într-o trompă în vârful căreia se găseşte

orificiul bucal, însă la baza trompei se găsesc doar 2 ochi, tentaculele dispar. Filamentele branhiale sunt

dispuse în jurul anusului sub formă de tufă. Masa viscerală este foarte redusă şi pătrude în picior, putând

totuşi fi observată prin transparenţa acestuia ca o formaţiune mai închisă la culoare numită nucleus.

Cochilia, mantaua şi cavitatea paleală au dipărul. Metapodiul se prelungeşte cu un apendice filiform.

Specie răpitoare.

II. Subclasa Opistobranchia – grupează gastropode la care masa viscerală suferă un fenomen de

detorsiune cu 90 grade spre poziţia iniţială. Deci fenomenul de detorsiune al masei viscerale are loc în

sensul acelor de ceasornic, de la stânga la dreapta. În urma acestui fenomen branhia stângă (primitive

dreaptă) ajunge din nou să fie plasată pe partea dreaptă a corpului, dar nu posterior aşa cum era plasată

iniţial, ci lateral. În urma acestui process, branhia ajunge să fie plasată în urma inimii (opistein – în urmă;

branchia - branhie). Tot ca o conseciţă a detorsiunii, multe dintre speciile aparţinând acestui grup şi-au

recăpătat simetria bilaterală. Cordoanele nervoase nu mai sunt încrucişate, ci au redevent paralele şi

simetrice.

85

Page 86: Curs Nevertebrate

În cazul acestor animale, procesul de detorsiune este strâns legat de schimbarea modului de viaţă.

Ele au început să-şi caute hrana într-un mod activ, ceea ce a dus la dezvoltarea pe laturile piciorului a

unor pliuri numite parapode, cu ajutorul cărora aceste animale au început să înoate. Ca o consecinţă a

deplasării prin înot, cochilia s-a redus foarte mult, iar masa viscerală, ca şi în cazul unor heteropode a

intrat în picior. Deoarece deplasarea prin înot necesită o mare cantitate de energie, branhia unică nu mai

este suficientă pentru respiraţie în noile condiţii, deci la aceste animale, schimbul de gaze respiratorii se

realizează şi prin tegument, iar în unele cazuri din pliuri ale tegumentului s-au constituit branhii

secundare.

O dată cu dezvoltarea parapodelor, la formele care se târăsc pe substrat, talpa piciorului se mai

păstrează, dar la formele înotătoare aceasta dispare.

În regiunea cefalică pot fi remarcate 1 sau 2 perechi de tentacule. Acestea sunt organe tactile (mai

ales prima pereche) sau organe olfactive, uneori modificate (în special perechea a 2-a şi denumite

rinofore).

Sunt specii hermafrodite, majoritatea marine.

Clasificarea opistobranchiatelor:

1. Ordinul Tectibranchia

2. Ordinul Nudibranchia

3. Ordinul Pteropoda

1. Ordinul Tectibranchia – branhia este acoperită de pliurile laterale ale piciorului (de parapode).

De la această caracteristică vine şi numele acestui ordin – tectum = acoperiş; branchia = branhie.

Grupează opistobranchiate la care masa viscerală este bine dezvoltată şi spiralată, adesea acoperită

de o cochilie. Pe partea dreaptă a corpului poate fi remarcată o branhie cu vârful orientat spre înapoi,

protejată de parapode.

Pleurobranchus aurantiacus – corpul are contur aproximativ oval, fiind uşor aplatizat dorso-

ventral. Atinge dimensiuni de până la 7 cm lungime. Cochilia, slab dezvoltată, subţire, este în întregime

acoperită de manta. Masa viscerală pătrunde uşor în picior. Piciorul bine dezvoltat, adaptat la deplasarea

prin târâre, nu formează parapode. Pe partea dreaptă a corpului poate fi observată o branhie bipectinată cu

vârful orientat spre înapoi şi cu axul lipit de corp. Intre cap şi picior, pe partea dreaptă se deschide la

exterior orificiul genital hermafrodit, iar în urma acestuia, înaintea branhiei, orificiul excretor. Deasupra

branhiei poate fi remarcat orificiul anal.

2. Ordinul Nudibranchia – cuprinde specii la care masa viscerală a intrat în întregime în picior.

Cavitatea paleală, mantaua, cochilia şi branhia au dispărut. Pe suprafaţa corpului pot fi remarcate branhii

86

Page 87: Curs Nevertebrate

secundare necoperite, caracteristică care dă numele acestui ordin (nudi – gol, branchia - branhie). Aceste

branhii, ca şi tentaculele, sunt retractile. Aspectul general al acestor gastropode este acel al unui limax.

Simetria corpului aproape devine perfect bilaterală, doar orificiul genital şi cel excretor sunt plasate

asimetric pe partea dreaptă a corpului.

Dendronotus arborescens: are dimensiuni de aproximativ 5 cm lungime. Corpul este alungit,

fusiform. Capul este protejat dorsal de un scut cephalic, provenit din contopirea perechii a 2 – a de

tentacule (rinoforele). Pe partea dorsală a corpului pot fi remarcate numeroase branhii secundare ce au

aspectul unor excrescenţe tegumentare puternic ramificate şi retractile.

3. Ordinul Pteropoda – grupează opistobranchiate ce duc o viaţă pelagică, fiind adaptate la înot.

Adaptarea la acest mod de viaţă se realizează ca şi în cazul heteropodelor prin reducerea până la dispariţie

a cochiliei. Piciorul, în acest caz, îşi dezvoltă foarte puternic parapodele, acestea luând aspectul unor aripi

(pteron – aripă; podos - picior) ce bat ritmic apa, motiv pentru care, popular, aceste animale sunt

denumite şi fluturi de mare. Branhia, în cazul în care există, este situată pe partea dreaptă a corpului sau

posterior. Gura este larg deschisă ca o pâlnie fiind adesea prevăzută cu cârlige. În unele cazuri stomacul

este prevăzut cu fălci chitinoase pentru mestecat ce funcţionează ca o moară gastrică. Organele de simţ

sunt reprezentate printr-o pereche de tentacule la speciile ce au cochilie sau prin 2 perechi la speciile unde

cochilia a dispărut.

Clione limacina – îngeraşul de mare. Are dimensiuni de aproximativ 3 cm şi o culoare roşie,

intensă. Corpul este uşor alungit, cu 2 parapode laterale foarte bine dezvoltate. Cochilia, mataua, cavitatea

paleală şi branhiile au dispărut. Trăieşte în bancuri immense ce constituie o importantă sursă de hrană

pentru balene.

III. Subclasa Pulmonata

Caracterele esenţiale ale pulmonatelor derivă din adaptarea lor la viaţa terestră. Strămoşii acestui

grup sunt prosobranchiatele monotocarde. În procesul de adaptare la viaţa terestră partea dorsală a

cavităţii paleale s-a vascularizat puternic, îndeplinind rolul unui plămân, iar branhia a dispărut.

Deschiderea largă a cavităţii paleale se îngustează şi se transformă în pneumostom. Ca şi în cazul

prosobranchiatelor, plămânul este situate înaintea inimii

Clasificarea pulmonatelor:

1. Ordinul Basommatophora

2. Ordinul Stylommatophora

87

Page 88: Curs Nevertebrate

1. Ordinul Basommatophora – cuprinde specii cu o singură pereche de tentacule, iar ochii sunt

situaţi la baza acestora (basis – baza; omma – ochi; forein – a purta). Cele mai multe specii sunt secundar

acvatice, respiraţia realizându-se însă tot prin plămân care fixează oxigenul din apă (Limnaea) sau prin

branhii secundare (Planorbis). În unele cazuri (Limnaea), tentaculele sunt puternic lăţite, subţiri şi foarte

bine vascularizate schimbul de gaze respiratorii avâd loc şi la nivelul lor.

Limnaea stagnalis – popular melcul de mâl. Are o cochilie helicoidală, ascuţită la vârf. Are

dimensiuni de 3 – 4 cm. Nu are branhii. Tentaculele sunt late şi subţiri. Este gazdă intermediară pentru F.

hepatica.

Planorbis corneus – cochilia este senestră spiralizată într-un singur plan, având aspectul unui disc

cu diametrul de 3 – 4 cm. Respiră prin branhii secundare.

2. Ordinul Stylommatophora – cuprinde specii ce posedă 2 perechi de tentacule. Ochii se găsesc

plasaţi în vârful perechii a 2 – a de tentacule (stylos – trunchi, coloana, cu sens de tentacul; omma – ochi;

forein – a purta).

Helix pomatia – melcul de livadă.

Limax cinereo-niger – atinge dimensiuni de până la 12 – 15 cm. Cochilia este redusă la o lamă

acoperită de un scut rugos. Pneumostomul este situat în treimea poasterioară a scutului mantalei.

Arion ater – se aseamănă foarte bine cu limaxul, dar pneumostomul este plasat în treimea

anterioară a scutului mantalei.

Clasa Scaphopoda

Cuprinde un număr mic de moluşte ce au dimensiuni mici şi sunt în exclusivitate marine.

Denumirea clasei provine de la forma de ţăruş a piciorului (scaphos – ţăruş; podos - picior). Corpul este

protejat la exterior de o cochilie ce are aspectul unui colţ de elefant, însă deschis la ambele capete, motiv

pentru care acest grup mai este numit şi Solenoconcha (solen – tub; concha - cochilie). Capul este redus,

având aspecul unui bulb lipsit de tentacule, prevăzut însă cu un fascicul de filamente prehensile.

Reprezentant caracteristic: Dentalium dentalis – are dimensiuni cuprinse între 5 – 7 cm. Intreg

corpul este protejat de o cochilie ce are aspectul unui colţ de elefant.

Morfologie externă:

Masa viscerală este foarte bine dezvoltată, conică, acoperită la exterior de 2 lobi ai mantalei

foarte bine dezvoltaţi, ce se contopesc între ei prin marginile lor ventrale (caracter ce apropie acest grup

88

Page 89: Curs Nevertebrate

de scoici). Cavitatea paleală este larg deschisă atât spre cap cât şi spre partea opusă în vârful masei

viscerale.

Cochilia – alcătuită dintr-o singură bucată, nespiralizată ci doar puţin curbată, deschisă la ambele

capete. Are forma unui fildeş de la elefant.

Capul – este situat în deschiderea largă a cochiliei. Este reprezentat aşa cum am mai precizat

printr-un fel de bulb numit lob cefalic sau proboscis la extremitatea căruia se găseşte orificiul bucal

înconjurat de lobi bucali. La baza proboscisului se găsesc 2 lobi tentaculiferi simetrici de la care pleacă

numeroase prelungiri filamentoase măciucate numite tentacule filiforme sau captacule. Captaculele

servesc ca organe tactile, dar şi ca organe de prindere a hranei. Tentaculele adevărate lipsesc.

Piciorul – este cilindric şi musculos, ascuţit la un capăt, unde are şi 2 lobi laterali. Are aspect de

ţăruş sau lopată, fiind atât extensibil cât şi flexibil.

Organizarea internă:

Aparatul digestiv: începe cu orificiul bucal, urmează un bulb faringian prevăzut cu radulă şi cu

falcă cornoasă dorsală (ca în cazul melcilor), apoi esofagul scurt şi stomacul slab diferenţiat. La nivelul

stomacului se deschide hepatopancreasul. Stomacul se continuă cu intestinul, care formează câteva anse

apoi se deschide în cavitatea paleală prin orificiul anal situat în urma piciorului.

Aparatul respirator – branhiile lipsesc, schimbul de gaze are loc la nivelul mantalei, dar şi la

nivelul unor diverticule ale rectului. În cavitatea paleală, apa se mişcă datorită cililor ce căptuşesc faţa

internă a mantalei.

Aparatul circulator – foarte slab

dezvoltat. Inima apare doar

schiţată ca o invaginaţie a

peretelui dorsal al pericardului.

Aparatul excretor –

reprezentat prin 2 metanefridii fără

legătură cu pericardul, ce se

deschid în cavitatea paleală de o

parte şi de alta a orificiului anal.

Sistemul nervos: o

pereche de ganglioni cerebroizi; o

pereche de ganglioni pedioşi; o pereche de ganglioni parietali; o pereche de ganglioni paleali şi o pereche

de ganglioni viscerali.

89

Page 90: Curs Nevertebrate

Reproducerea – sexele sunt separate. Gonada este unică situată pe partea dorsală a masei

viscerale. Nu prezintă gonoducte. Eliminarea produselor genitale se realizează prin intermediul

metanefridiei drepte cu care gonada realizează o legătură temporară (doar în perioada de reproducere).

Clasa Lamellibranchiata

Cuprinde moluşte adaptate la modul de nutriţie microfag.

Respiră cu ajutorul unor branhii alcătuite din lamele branhiale de unde şi denumirea grupului.

Corpul prezintă simetrie bilaterală nealterată, este în întregime protejat de o cochilie alcătuită din

2 valve legate între ele pe partea dorsală printr-un ligament. După constituţia cochiliei, clasa mai este

denumită şi Bivalvia.

Capul a regresat până la dispariţie, motiv pentru care acest grup este denumit şi Acephala.

Piciorul are aspectul unei lame de topor, după acest caracter grupul fiind cunoscut şi sub

denumirea de Pelecypoda.

Reprezentant caracteristic: Anodonta cygnea – scoica de baltă.

Are dimensiuni de până la 22 cm lungime, 9 cm lăţime, 8 cm grosime şi 600g. In mod frecvent, în

natură sunt întâlniţi indivizi la care aceste dimensiuni sunt reduse la jumătate.

Cochilia este alcătuită din 2 valve simetrice, una stângă şi una dreaptă ce acoperă în întregime

corpul animalului şi sunt legate între ele printr-un ligament elastic situat pe partea dorsală la nivelul unei

porţiuni ce poartă numele de platou cardinal sau ţâţână. La alte specii de scoici, la nivelul platoului

cardinal se pot remarca şi un număr de dinţi şi fosete prin intermediul cărora cele 2 valve se leagă foarte

puternic una de cealaltă. Partea anterioară a cochiliei este mai rotunjită şi mai bombată în comparaţie cu

partea posterioară mai subţire şi mai ascuţită. Fiecare valvă prezintă pe partea dorsală, anterior câte o

proeminenţă numită umbone. Vârful umbonelui se numeşte apex. De la baza umbonelui şi până la

marginea valvelor pot fi remarcate numeroase striuri de creştere cu o dispoziţie concentrică.

Faţa internă a valvelor este concavă, acoperită cu sidef. La nivelul ei pot fi observate nişte zone

mai mate ce constituie puncte de inserţie musculară şi sunt cunoscute sub denumirea de impresii sau

impresiuni musculare. Impresiunile musculare ce pot fi remarcate pe faţa internă a valvelor sunt: impresia

muşchiului adductor anterior, impresia muşchiului adductor posterior, impresia muşchiului protractor al

piciorului, impresiile muşchilor retractori anteriori ai piciorului, impresia muşchiului retractor posterior al

piciorului şi impresia muşchilor paleali.

După îndepărtarea valvelor, corpul scoicii rămâne acoperit doar de manta. Aceasta este alcătuită

din 2 lobi lipiţi între ei doar pe partea dorsală a corpului. Aceşti 2 lobi ai mantalei delimitează cavitatea

paleală sau camera matalei foarte bine dezvoltată. Cavitatea paleală comunică cu exteriorul prin 3

deschideri:

90

Page 91: Curs Nevertebrate

- Două dintre aceste deschideri sunt situate în regiunea posterioară a corpului pe linie medio-

dorsală. Primul orificiu, mai mic, cu marginile netede, este numit sifon cloacal, iar imediat sub

acesta se poate observa cel de-al 2 –lea orificiu, mai mare, cu marginile prevăzute cu numeroase

papile, numit sifon branhial.

- A 3-a deschidere este situată antero-ventral şi prin ea este scos sau retras din|în cochilie piciorul.

Marginea lobilor mantalei este prevăzută cu numeroşi muşchi scurţi numiţi muşchi paleali cu ajutorul

cărora se prind strâns de valvele cochiliei.

În cavitatea paleală poate fi observat piciorul situat antero-ventral, având aspectul unei lame de topor.

Între baza anterioară a piciorului şi muşchiul adductor anterior se deschide în cavitatea paleală orificiul

bucal. Pe laturile orificiului bucal pot fi observaţi palpii labiali în număr de 4, mari, triunghiulari cu

întreaga suprafaţă acoperită de un epiteliu ciliat, bogat în celule mucoase.

Pe laturile şi în urma piciorului pot fi remarcate 2 branhii mari bine dezvoltate, fiecare branhie fiind

alcătuită dintr-o lamă branhială externă şi o lamă branhială internă. În urma piciorului branhiile se

sudează între ele prin baza lor pe linie mediană, dar se sudează şi de peretele mantalei, formând astfel un

sept orizontal ce împarte cavitatea paleală în 2 etaje: un etaj dorsal, numit cavitate cloacală şi un etaj

ventral, numit cavitate branhială. Cavitatea cloacală comunică cu exteriorul prin sifonul cloacal, iar cea

branhială prin sifonul branhial. Apa intră din exterior în cavitatea branhială prin sifonul branhial, este

filtrată prin branhii şi ajunge în cavitatea cloacală de unde este eliminată la exterior prin sifonul cloacal.

Organizare internă:

Aparatul digestiv – este simplificat. Începe cu orificiul bucal, care se continuă direct cu un scurt

esofag. Faringele cu radula lipseşte. Esofagul se continuă cu stomacul bine conturat de formă ovoidală,

iar acesta cu intestinul ce se prezintă sub forma unui tub ce are aproximativ acelaşi diametru pe întregul

său lumen. Intestinul realizează 3 anse, luând aspectul cifrei 8 apoi urcă spre partea dorsală a corpului,

străbate pericardul, este înconjurat de ventricul ca de un manşon apoi se deschide în cavitatea cloacală

prin orificiul anal situat în spatele muşchiului adductor posterior.

În prima ansă intestinală care urmează imediat stomacului, în peretele intestinului se formează un uluc

separat aproape în întregime de lumenul intestinal. Acest uluc este denumit tiflosolis şi la nivelul său se

găseşte stiletul cristalin de consistenţă gelatinoasă care conţine fermenţi digestivi. Capătul liber al

stiletului cristalin este în permanenţă împins în stomac unde se dizolvă punând în libertate fermenţii

digestivi.

Hepatopancreasul este unica glandă digestivă întâlnită la scoică şi este situata în jurul stomacului,

comunicând cu acesta prin mai multe canale.

91

Page 92: Curs Nevertebrate

Aparatul circulator – este deschis. Inima

este alcătuită dintr-un ventricul şi din 2

auricule, fiind înconjurată de un pericard

bine dezvoltat. Din ventricul pleacă 2 aorte

una anterioară şi una posterioară. Cea

anterioară irigă intestinul, ficatul, glandele

genitale, regiunea anterioară a mantalei, iar

cea posterioară irigă recul, inima, sifoanele,

muschiul adductor posterior etc. Din

ramificaţiile arterelor care devin foarte

subţiri (capilare), sângele cade în lacune interstiţiale. Din aceste lacune sângele se adună într-un mare

sinus venos situat chiar sub pericard. Acest sinus comunică prin valvula lui Kebers cu un sinus foarte bine

dezvoltat şi situat în picior. Sinusul din picior sub influienţa reflexelor nervoase se umple cu sânge,

piciorul devenind astfel turgescent. Contractându-se piciorul, sângele este pompat o parte direct în inimă,

altă parte la branhii, iar cea mai mare parte la metanefridii unde este curăţat. Din metanefridii sângele

ajunge la branhii prin 2 artere branhiale, iar de aici prin 2 vene branhiale sângele ajunge la auricule. Din

auricule sângele e pompat în ventricul si circuitul se reia.

Aparatul respirator – reprezentat prin 2 branhii.

Aparatul excretor – reprezentat prin 2 metanefridii modificate ce alcătuiesc organul lui Bojanus,

situate pe partea dorsală a corpului, imediat sub pericard. Fiecare metanefridie are aspectul literei U culcat

cu deschiderea spre înainte şi cu cele 2 ramuri plasate una desupra celeilalte. Ramura dorsală a

metanefridiei este subţire, având pereţii simpli, căptuşiţi cu un epiteliu ciliat. Comunică cu cavitatea

cloacală prin orificiul excretor situate în dreptul marginii anterioare a lamei branhiale interne. Ramul

ventral este mult mai gros, prezintă un epiteliu puternic plisat şi comunică prin capătul liber cu pericardul

prin orificiul reno-pericardic.

Sistemul nervos – este alcătuit dintr-o pereche de ganglioni cerebroizi situaţi chiar pe laturile gurii,

apoi la baza piciorului 2 ganglioni pedioşi foarte apropiaţi între ei, iar lângă muşchiul adductor posterior 2

ganglioni viscerali. Ganglionii din cele 3 perechi sunt legaţi între ei prin conective cerebropedioase,

respectiv, cerebroviscerale.

Aparatul reproducător: - sexele sunt separate. Gonadele sunt perechi, foarte bine dezvoltate şi sunt

plasate între ansele tubului digestive. Fiecare gonadă se deschide separate în cavitatea cloacală prin câte

un orificiu genital. Orificiile genitale sunt situate alături de cele excretoare.

Ouăle sunt depuse pe lamele branhiale externe. Spermatozoizii sunt eliminaţi în apă şi intră în

cavitatea paleală a femelei prin sifonul branhial. Aici ovulele sunt fecundate. Din ou iese o larvă

92

Page 93: Curs Nevertebrate

trocoforă, care apoi se transformă într-o larvă de tip glochidium. Aceste larve au valvele relativ

dezvoltate, fiecare valvă fiind prevăzută pe partea ventrală cu câte un ţep foarte bine dezvoltat. Ele sunt

eliminate la exterior prin sifonul cloacal şi cad pe fundul apei. Aici stau cu valvele deschise. Astfel larva

poate supravieţui 2 săptamâni. Dacă în acest interval prin preajma larvei trece un peşte, larva închide

brusc valvele şi se agaţă de corpul peştelui cu ajutorul ţepilor. Ca o reacţie de aparare, peştele închistează

larvele. În interiorul chisturilor, larvele se hranesc cu celule din corpul peştelui pe care le fagocitează cu

ajutorul mantalei. După aproximativ 3 săptămâni, din chisturi ies mici scoici.

Sistematica bivalvelor:

Se realizează după mai multe criterii:

1. gradul de dezvoltare al muşchilor adductori – după acest criteriu bivalvele se impart în:

- dimiare: muşchiul adductor anterior la fel de bine dezvoltat ca muşchiul adductor posterior.

- anizomiare: muşchiul adductor anterior este mai slab dezvoltat decât cel posterior

- monomiare: muşchiul adductor anterior dispare, muşchiul adductor posterior bine dezvoltat.

2. după forma impresiei muşchilor paleali:

- integripaleate – impresia muşchilor paleali este paralelă cu marginea ventrală a valvelor.

- sinupaleate – impresia muşchilor paleali are aspectul literei S. Este întâlnită la speciile care au

sifoanele bine dezvoltate.

3. după dentiţie:

- taxodontă – platoul cardinal este prevăzut cu numeroşi dinţi dispuşi ordonat pe ambele valve. Dinţii

alternează cu fosete. Întâlnită la Arca; Scapharca etc.

- heterodontă – reprezentată prin dinţi puţini care nu sunt echivalenţi între ei. Uzual se pot observa 2

dinţi în mijlocul platoului cardinal numiţi dinţi cardinali, între care există o fosetă. Pe laturile platoului

cardinal mai pot fi remarcaţi alţi 2 dinţi laterali Ex: Cardium.

- desmodontă – dinţii cardinali se contopesc într-o structură ce are aspectul unei linguri. Ex: Mya,

Pholas.

- schizodontă – dinţii se prezintă sub forma unor lame, despicaţi în două sau dispuşi în formă de V.

- izodontă – dinţi puţini dispuşi simetric pe ambele valve, iar între dinţi sunt fosete ce corespund

dinţilor de pe valva opusă.

- pahiodontă – dinţi puternici cu aspect de piroane pe o valvă, iar pe valva opusă, fosete adânci.

- disodontă – dinţii reduşi sau absenţi, pentru articularea valvelor este utilizat doar ligamentul.

4. după tipul branhiilor:

- protobranhiate – bivalve la care branhiile se prezintă în forma lor primitivă de ctenidie, fiind

alcătuite dintr-un ax central şi din 2 şiruri de lamele branhiale. Sunt plasate în regiunea posterioară a

93

Page 94: Curs Nevertebrate

corpului aproape de orificiul anal. Cilii de pe feţele laterale ale lamelelor branhiale vecine se îmbină între

ei, solidarizând astfel lamelele între ele.

- filibranchiate – mărirea suprafeţei de respiraţie se realizează prin alungirea lamelelor branhiale care

acum au luat aspect de filamente branhiale. În această situaţie, fiecare branhie este alcătuită dintr-un ax

central lipit de corp şi din 2 şiruri de filamente lungi ce stau în cavitatea paleală. Filamentele branhiale

sunt solidare între ele datorită îmbinării cililor de pe suprafaţa lor. Datorită acestui lucru, fiecare şir de

filamenta branhiale constituie o formaţiune numită lamă branhială. La unele specii, lungimea filamentelor

branhiale depăşeşte înălţimea cavităţii paleale, astfel încât aceste filamente s-au îndoit în sus de la vârf. În

acest caz, fiecare lamă branhială este constituită din 2 ramuri sau lamele: un ram (lamelă) descendent şi

un ram (lamelă) ascendent sau reflectat. Spaţiul dintre ramul descendent şi ramul ascendant se numeşte

spaţiu interlamelar. Acest tip de branhii = filibranhii.

- eulamellibranchia – filamentele successive ale fiecărei lamele branhiale se leagă între ele nu prin

intermediul cililor ca în cazul precedent, ci prin intermediul unor punţi de ţesut propriu prin care circulă

sângele. Aceste punţi de ţesut propriu nu se formează doar între filamentele vecine ale aceleiaşi lamele ci

şi între ramul ascendant şi ramul descendent. În urma formării acestor punţi de ţesut iau naştere branhiile

adevărate. Marginea ramului reflectat extern se lipeşte de peretele mantalei, iar marginea ramului reflectat

intern se lipeşte de sacul visceral sau de picior. În spatele piciorului, marginile ramurilor reflectate interne

se contopesc între ele dând naştere unui sept orizontal ce împarte cavitatea paleală în 2 etaje: unul dorsal

(cavitatea cloacală) şi unul ventral (cavitatea branhială). Spaţiul interlamelar de la baza fiecărei lame

branhiale se numeşte canal branhial, deci fiecare branhie prezintă câte un canal branhial extern şi un canal

branhial intern.

- septibranchia – branhiile sunt reduse la un sept transversal străbătut de câteva orificii. Acest sept

format de branhii împarte cavitatea paleală în 2 etaje ce comunică între ele prin 4 – 5 perechi de orificii.

1. Ordinul Protobranchia:

Cuprinde cele mai primitive bivalve. Respiră printr-o pereche de ctenidii. Metanefridiile servesc şi ca

gonoducte.

Ex: Yoldia limatula.

2. Ordinul Filibranchia:

Respiră prin branhii filamentoase.

Ex: Arca noe – valvele foarte bine dezvoltate, simetrive, având contur aproximativ dreptunghiular.

Umbonele foarte bine dezvoltat, deplasat anterior. Între umbonele de pe o valvă şi umbonele de pe valva

opusă există un spaţiu plat, romboidal, numit arcă.

94

Page 95: Curs Nevertebrate

Mytilus galloprovincialis – popular midie. Culoarea neagră albăstruie. Cochilia este ascuţită anterior

şi rotunjită posterior, marginea dorsală este curbată, iar cea ventrală dreaptă. Se fixează de substrat cu

ajutorul bisusului.

Ostrea lamellosa – popular stridia. Cochilia ovală, la exterior cu numeroasestriuri de creştere ce au

aspectul unor solzi. Se fixează de substrat prin valva stângă care e mai mare, mai bine dezvoltată.

Pecten maximus – conturul cochiliei este aproximativ circular. Stă pe substrat cu valva dreaptă mai

bine dezvoltată. Pe suprafaţa valvelor pot fi observate 10 - 12 coaste radiare.

Pinna fragilis – atinge dimensiuni de până la 30 cm. Valvele au aspect de evantai.

3. Ordinul Eulamellibranchia

Respiră prin branhii adevărate.

Ex: Anodonta cygnea – scoica de baltă.

Unio pictorum şi Unio crassus – scoici de râu. Valvele groase, bine dezvoltate. Dentiţie schizodontă.

La specia U. crassus valvele sunt mult mai groase decât la U. pictorum.

Cardium edule – cochilia este circulară, pe suprafaţa externă a valvelor pot fi observate numeroase

coaste radiare. Dentiţia este heterodontă.

Solen marginatus – cochilia are aspectul unui mâner de briceag, cu dimensiuni de aproximativ 12 cm

lungime şi 2 cm înălţime. Prezintă sifoane lungi.

Pholas dactylus – cochilia oval-alungită. Pe suprafaţa cochiliei se găsesc numeroase striuri

concentrice şi striuri radiare care intersectându-se dau naştere la numeroşi dinţişori. Sapă găuri în substrat

calcaros prin sfredelire. Este fosforescentă.

Teredo navalis – popular viermele corabiilor. Sapă galerii în lemn, fiind o specie xilofagă. Corpul are

aspect viermiform cu masa viscerală, piciorul şi cochilia foarte reduse, dar cu sifoanele foarte bine

dezvoltate. Fiecare valvă este prevăzută cu câte un dinte cu ajutorul căruia sapă în lemn. Animalul îşi

secretă în jurul corpului un tub calcaros.

Petricola lithophaga – dimensiuni mici (1,5 – 2 cm). Pe suprafaţa valvelor prezintă lame concentrice

şi striuri radiare cu ajutorul cărora sfredeleşte substratul calcaros.

Mya arenaria – scoica albă de nisip. Cochilia de culoare albă cu dimensiuni de până la 15 cm.

Trăieşte îngropată în nisip, la exterior scotându-şi doar sifoanele care pot depăşi de până la 4X lungimea

corpului.

Clasa Cephalopoda

Cuprinde moluşte care se caracterizează prin faptul că partea anterioară a piciorului se transformă

într-o formaţiune cu aspect de pâlnie numită sifon, iar partea posterioară a piciorului într-o coroană de

95

Page 96: Curs Nevertebrate

braţe prevăzute cu ventuze, situate în jurul orificiului bucal. Denumirea grupului previne deci, de la faptul

că breţele derivă din picior (kephali – cap; podos - picior).

Au simetrie bilaterală primitivă. La fel şi poziţia complexului paleal (branhii, inimă, metanefridii,

orificiu anal) este primitivă. Cochilia, la majoritatea speciilor (care sunt foarte mobile), nu mai joacă un

rol foarte important, motiv pentru care este slab dezvoltată sau dispare. Piciorul (sifonul) împreună cu

mantaua este adaptat la viaţă de înot rapid. Organele de simţ foarte bine dezvoltate, sistemul nervos

concentrat, capul foarte bine dezvoltat, delimitat de masa viscerală.

Pentru caracterizarea grupului vom lua ca exemple 2 specii, una cu o cochilie foarte bine

dezvoltată, primitivă, slab înotătoare şi una cu o cochilie slab dezvoltată, evoluată, bună înotătoare.

Ex. 1. Nautilus pompilius – specie slabă înotătoare, ce prezintă corpul protejat la exterior de o

cochilie foarte bine dezvoltată.

Cochilia – are diametrul cuprins între 20 – 25 cm, fiind spiralizată într-un singur plan. La exterior

este vizibilă doar ultima tură de spiră care este cea mai bune dezvoltată şi le acoperă pe toate celelalte

(cochilie involută). Cochilia este de culoare alb, gălbuie, cu dungi sinuoase brune. La interior, cochilia

este împărţită prin numeroase septe curbate spre partea posterioară, în numeroase camere. Prima cameră a

cochiliei se numeşte cameră iniţială sau protoconca, iar ultima cameră, care este şi cea mai mare, se

numeşte cameră de locuit. Toate septele sunt străbătute de o prelungire a masei viscerale ce poartă numele

de sifon. În jurul sifonului, fiecare sept secretă câte un scurt guler septal ce are aspect de manşon şi este

orientat spre patea posterioară a corpului. Animalul trăieşte doar în ultima cameră a cochiliei, toate

celelalte camere fiind goale. Camerele goale pot fi umplute cu un amestec de gaze în care predomină

azotul, iar animalul în acest caz va pluti, ridicându-se la suprafaţă. Animalul stă în cochilie în aşa fel încât

faţa sa ventrală (cea cu pâlnia) este situată spre curbura mare a cochiliei.

În regiunea cefalică pot fi observate aproximativ 90 de tentacule scurte, lipsite de ventuze, numite

şi ciri. Cirii dorsali se contopesc dând naştere unui lob cefalic ce joacă rolul unui opercul.

În cavitatea paleală a animalului pot fi observate 4 branhii bipectinate. În corelaţie cu aceste 4

branhii, inima este prevăzută cu 4 auricule, iar excreţia se realizează prin 4 metanefridii.

Ochii la Nautilus au aspectul unor cupe, deschise la exterior printr-un orificiu şi pline cu apă de

mare.

Ex. 2. Sepia officinalis – specie foarte bună înotătoare. Are spect saciform, uşor aplatizată dorso-

ventral, cu dimensiuni de până la 20 cm lungime. Corpul este împărţit de un şanţ transversal în 2 regiuni:

capul şi trunchiul sau masa viscerală.

96

Page 97: Curs Nevertebrate

Capul – foarte bine dezvoltat, pe părţile latero-dorsale prevăzut cu 2 ochi foarte bine dezvoltaţi.

Anterior se deschide la exterior orificiul bucal, delimitat de o buză circulară franjurată numită buză

internă, înconjurată la rândul ei de o altă buză circulară, numită buză circulară externă. În jurul orificiului

bucal se găsesc 10 braţe sau tentacule. Baza acestor braţe este înconjurată de un pliu circular numit pliu

bucal. Din aceste 10 braţe, 8 se dispun sub forma unei coroane în jurul orificiului bucal. Aceste 8 braţe au

baza groasă şi se subţiază treptat spre vârf. Pe partea ventrală a acestor braţe pot fi remarcate ventuze

pedunculate, dispuse pe 4 şiruri longitudinale. Aceste 8 braţe au fost denumite tentacule musculoase. În

interiorul cercului descris de tentaculele musculoase, pe laturile gurii pot fi observate alte 2 braţe, mai

lungi, mai subţiri, cu aspect de spatulă. Aceste braţe sunt prehensile, putând fi retrase în 2 buzunare

speciale. Pe extremitatea apicală, lăţită a acestor braţe se găsesc numeroase ventuze. Aceste 2 braţe cu

aspect de spatulă sunt numite tentacule prehensile.

Trunchiul (masa viscerală) – prezintă pe fiecare latură câte un pliu al mantalei ce formează o

înotătoare îngustă. Aceste 2 înotătoare se continuă pe toată lungimea trunchiului, până în partea

posterioară a acestuia, dar nu se sudează între ele.

Mantaua acoperă în întregime masa viscerală, formând pe partea ventrală a acesteia un pliu mare

mare care delimitează o largă cavitate paleală. Această cavitate paleală comunică cu exteriorul printr-o

fantă transversală largă, situată ventral la limita dintre cap şi masa viscerală. Prin această largă fantă, iese

la exterior o formaţiune cu aspect de pâlnie, numită sifon sau infundibul. Partea largă a acestei formaţiuni

este orientată către masa viscerală, iar partea îngustă, prevăzută apical cu un orificiu, proemină la exterior.

Pe partea largă a sifonului pot fi observate 2 mici invaginaţii ce poartă numele de butoniere. Pe

partea ventrală a mantalei, corespunzător acestor butoniere există 2 mici proeminenţe numite butoni.

Când animalul relaxează musculature de la nivelul mantalei, fanta de pe partea ventrală a corpului dintre

cap si trunchi, prin care cavitatea paleală comunică cu exteriorul este deschisă. Prin această fantă, atunci

când este deschisă, apa poate pătrunde în cavitatea paleală. În momentul în care musculature mantalei se

contractă, butonii intră în butoniere, închizând ermetic fanta transversală prin care intră apa în cavitatea

paleală. În această situaţie, apa, sub presiune, este evacuată la exterior prin intermediul sifonului sub

formă de jet care propulsează animalul. La nivelul cavităţii paleale se găsesc 2 branhii, orientate cu vârful

spre înainte, şi tot aici se deschide orificiul anal, 2 orificii excretoare şi orificiul genital.

Pe partea dorsală a trunchiului, mantaua, acoperă cochilia. Aceasta este foarte redusă, de formă

elipsoidală, puternic aplatizată dorso-ventral şi este cunoscută sub denumirea de os de sepie sau sepion.

Anterior, sepionul este rotunjit, iar posterior se prelungeşte într-un rostru. Partea dorsală a sepionului este

rugoasă, iar partea ventrală în treimea anterioară este netedă, iar în ultimile 2 treimi este acoperită de

striuri sinuoase. Părţile laterale ale sepionului sunt prevăzute cu 2 pliuri de conchiolină. Sepionul are o

structură spongioasă, fiind plin cu aer. Îndeplineşte următoarele roluri:

97

Page 98: Curs Nevertebrate

- rol de protecţie.

- rol de flotor şi rol în menţinerea poziţiei corpului.

- punct de inserţie musculară.

Organizare internă.

Tegumentul – format din epidermă şi din dermă. Epiderma este alcătuită dintr-un singur strat de celule,

acoperite la exterior de o cuticulă subţire. Derma este bine dezvoltată, groasă. La nivelul dermei se găsesc

numeroşi cromatofori, complecşi, mobili, ce pot să se extindă sau să se contracte, determinând

schimbarea culorii corpului. Printre cromatoforii obişnuiţi, care conţin pigmenţi se mai găsesc şi

cromatofori numiţi iridocite sau guanofori. Aceşti guanofori conţin în loc de pigmenţi, granule de

guanină. Lumina, atunci când trece prin aceşti guanofori este dispersată, irizată, dând animalului culori

metalice, vii.

Scheletul – în afara sepionului, sepia posedă un schelet intern de natură cartilaginoasă. Cea mai

importantă piesă din acest schelet este o capsulă cartilaginoasă cefalică care adăposteşte sistemul nervos

central şi statocistele. Lateral, această capsulă prezintă 2 orbite în care sunt situaţi şi sprijiniţi ochii. În

urma acestei capsule cartilaginoase poate fi observat un cartilaj nucal ce prezintă 2 prelungiri laterale ce

se intind în tot lungul sepionului.

Musculatura – este foarte bine dezvoltată, în corelaţie cu marea mobilitate a acestui animal. De

regulă, cu excepţia musculaturii din inimile branhiale, manta şi braţe, unde există musculatură striată,

restul musculaturii este netedă.

Aparatul digestiv – începe cu orificiul bucal, înconjurat de o coroană de tentacule. Cavitatea

bucală este foarte redusă şi comunică cu bulbul faringian. La nivelul bulbului faringian se dezvoltă

puternic 2 fălci cornoase ce au aspectul unui cioc de papagal, dar în acest caz, falca ventrală este mai bine

dezvoltată decât cea dorsală. “Ciocul de papagal” este exertil, constituind un organ foarte eficient de

sfâşiat prada. Între aceste 2 fălci se poate observa odontoforul cu radula foarte bine dezvoltată. Radula

este înconjurată lateral şi dorsal de 2 pliuri ce constituie o formaţiune cu aspect de tecă. Faţa internă a

acestei formaţiuni (faţa dinspre radulă) este acoperită cu numeroşi dinţişori. La nivelul faringelui se

deschid 2 perechi de glande salivare. Secreţia glandelor salivare posterioare este veninoasă, iar cea a

glandelor salivare anterioare este digestivă. Esofagul are aspectul unui tub drept ce comunică cu

stomacul cu aspect de sac, cu pereţii foarte musculoşi, situati în partea posterioară a corpului. De la

stomac pleacă spre partea anterioară intestinul, care este scurt, formează o singură ansă, apoi se deschide

în cavitatea paleală, la baza sifonului, prin orificiul anal. La limita dintre stomac şi intestin se formează un

cec piloric, relativ bine dezvoltat. La baza acestui cec piloric se deschide în tubul digestiv

hepatopancreasul În partea terminală a intestinului se deschid canalele glandei cu cerneală, glanda fiind

localizată în apropierea stomacului.

98

Page 99: Curs Nevertebrate

Dintre glandele anexe, la sepia întâlnim: glandele salivare, hepatopancreasul, glanda cu cerneală.

Digestia se desfăşoară în întregime la nivelul cavităţii tubului digestiv.

Aparatul respirator – reprezentat prin 2 branhii foarte bine dezvoltate, cu aspect de piramidă

alungită, situate în cavitatea paleală, cu vârful orientat spre înainte. Axul branhiilor este alipit şi

concrescut aproape în întregime cu mantaua. Foiţele branhiale sunt foarte puternic plisate, suprafaţa de

respiraţie fiind astfel mult mărită.

Aparatul circulator – este deschis. Inima, înconjurată de pericard, alcătuită dintr-un ventricul şi 2

auricule, este situată în apropierea branhiilor. Din ventricul pleacă spre partea anterioară a corpului o

aortă cefalică, iar spre partea posterioară o aortă abdominală. Aorta cefalică irigă: capul, braţele, sifonul,

faringele, esofagul , stomacul, glandele salivare, hepatopancreasul ect. , iar aorta abdominală irigă

intestinul terminal, peretele dorsal al corpului, gonadele etc. Din organele din partea anterioară a corpului,

sângele se adună într-un mare sinus venos, situat în jurul faringelui. De la acest sinus venos pleacă vena

cefalică care după un scurt traseu se împarte în 2 vene cave ce duc sângele la cele 2 branhii. Din partea

posterioară a corpului, prin câteva vene sângele ajunge tot în aceste 2 vene cave. Venele cave formează

numeroase diverticule şi sunt acoperite de metanefridii care au aspectul unor saci, realizându-se astfel

filtrarea sângelui ce merge la branhii. Chiar la baza branhiilor, venele cave formează 2 dilataţii cu pereţii

musculoşi, numite inimi branhiale. Aceste inimi branhiale pompează sângele în branhii prin venele

branhiale aferente. Din branhii, sângele oxigenat ajunge în auricule prin 2 vene branhiale eferente. Din

auricule, sângele e pompat în ventricul şi circuitul se reia.

Aparatul excretor – de tip metanefridian, constituit din 2 metanefridii mari ce au aspectul unor

saci renali situaţi în regiunea viscerelor. Fiecare metanefridie comunică cu pericardul prin orificiul reno-

pericardic, iar canalul excretor al fiecărei metanefridii se deschide în cavitatea paleală lângă orificiul anal.

Sistemul nervos – este foarte concentrat. Ganglionii nervoşi caracteristici moluştelor, în acest caz

s-au concentrate foarte tare, rezultând o singură masă nervoasă situată în jurul esofagului şi protejată de

capsula cefalică cartilagioasă.

Organele de simţ: - foarte bine dezvoltate în relaţie directă cu modul de viată al acestor animale.

Sunt reprezentate prin ochi, statocişti, organe olfactive, gustative şi tactile.

Ochii – sunt cei mai mari din întreg regnul animal. Pot atinge diametrul de 40 cm. Globul ocular

este împărţit de cristalin şi corpul ciliar într-o cameră anterioară şi o cameră posterioară. Camera

anterioară este limitată spre exterior de o cornee transparentă. Între cornea transparentă şi cristalin se

găseşte irisul. Camera posterioară a ochiului este căptuştă de retină. De la retină pleacă prelungiri

nervoase către ganglionul optic situate în spatele ochiului, iar de aici nervul optic către ganglionii

cerebroizi. Retina este conversă.

Organele statice sunt reprezentate prin 2 statociste.

99

Page 100: Curs Nevertebrate

Organelle olfactive – reprezentate printr-o pereche de osfradii ce au apectul unor gropiţe şi sunt

situate în spatele ochilor. Cu ajutorul lor, sepia, percepe calitatea ape ice intră în cavitatea paleală.

Organele gustative – organul subradular.

Organele tactile – reprezentate prin cellule sensitive dispuse pe întreaga suprafaţă a corpului, dar

în special la nivelul braţelor.

Aparatul reproducător: - sexele sunt separate.

Aparatu reproducător mascul – reprezentat printr-un singur testicul de la care pleacă un canal

deferent foarte lung, ce formează numeroase anse, apoi se deschide la nivelul veziculei seminale. După

vezicula seminală, canalul deferent formează o altă dilataţie – prostata -, apoi rezervorul spermatic (sacul

cu spermatofori). Nu există organ copulator (penis). Spermatoforii sunt luaţi de mascul cu ajutorul unui

braţ specializat numit hectocotil, în cazul sepiei al 4 – lea braţ stâng, şi introduşi în cavitatea paleală a

femelei.

Aparatul reproducător femel – reprezentat printr-un ovar. Din ovar, produsele genitale (ovulele),

cad direc în cavitatea celomică, reprezentată în cazul de faţă prin pericard. În pericard se deschide

oviductul format dintr-o porţiune anterioară dilatată (uter) şi o porţiune posterioară glandulară în care se

deschid şi 2 glande albuminipare. Alături de orificiul uterului pot fi observate şi orificiile excretoare ale

glandelor nidimentare. Secreţia glandelor nidimentare, împreună cu secreţia părţii terminale a oviductului,

formează coaja oului.

Sistematică – după gradul de dezvoltare al cochiliei şi după numărul de branhii, cefalopodele se

impart în următoarele subclase:

1. Subclasa Tetrabranchia (Exocochilia)

2. Subclasa Dibranchia (Endocochilia)

1. Subclasa Tetrabranchia – cuprinde cefalopode primitive ce respiră prin 4 branhii, inima este

prevăzută cu 4 auricule, iar excreţia se realizează prin 4 metanefridii. Prezintă corpul protejat de o

cochilie extenă, bine dezvoltată. În fauna actuală sunt foarte puţine specii ce aparţin acestui grup de

cefalopode. Majoritatea speciilor cunoscute sunt fosile.

Ex: Nautilus pompilius.

2. Subclasa Dibranchia – respiră prin 2 branhii, inima este prevăzută cu 2 auricule, excreţia se

realizează prin 2 metanefridii, iar cochilia fie dispare, fie se reduce foarte mult şi este acoperită de manta.

După numărul braţelor din jurul orificiului bucal, repezentanţii acestei subclase se impart în 2

ordine:

100

Page 101: Curs Nevertebrate

Ordinul Decapoda – în jurul orificiului bucal se găsesc 10 braţe (8 tentacule musculoase şi 2

tentacule prehensile). Pe laturile trunchiului se găsesc înotătoare. Cochilia este redusă, acoperită de

manta.

Reprezentanţi:

Sepia officinalis

Sepiola rondeleti – are dimensiuni de 7 – 8 cm lugime. Corpul este rotunjit posterior, iar

înotătoarele au aspectul unor lobi rotunjiţi ce nu se ating între ei posterior.

Rossia macrostoma – dimensiuni de 2 – 3 cm. Capul reprezintă jumătate din lungimea corpului.

Ochii sunt foarte mari în raport cu restul corpului.

Loligo vulgaris – atinge 50 cm. Corpul foarte hidrodinamic, are aspectul unei torpile. Înotătoarele

laterale se unesc posterior şi iau formă rombică.

Ordinul Octopoda – în jurul orificiului bucal se găsesc 8 braţe bucale identice. Pe laturile

trunchiului nu există înotătoare, iar cochilia dispare.

Reprezentanţi:

Octopus vulgaris – caracatiţa. Cu braţele întinse atinge dimensiuni de până la 3m şi 15 kg. Pe

partea ventrală a braţelor se găsesc ventuze nepedunculate dispuse pe 2 şiruri longitudinale. La bază,

braţele sunt unite printr-o palmură puţin dezvoltată.

Eledone aldrovandi – se aseamănă cu caracatiţa, dar este mai mică, iar în lungul braţelor se

găsesc ventuze pedunculate, dispuse pe un singur şir.

Argonauta argo – prezintă un puternic dimorphism sexual. Femela atinge dimensiuni de până la

20 cm, iar masculul de 1 cm. corpul femelei este acoperit de o cochilie fină, transparentă, pergamentoasă,

necompartimentată. Această cochilie este secretată de tegumentul extermităţilor lăţite a 2 dintre braţele

dorsale. În această cochilie, fmela depune ouăle, motiv pentru care cochilia este numită şi nacelă ovigeră.

Masculul prezintă un hectocotil de aproximativ 12 cm, detaşabil. Baza hectocotilului este groasă

prevăzută cu aproximativ 100 de ventuze. Partea apicală a hectocotilului are aspectul unui bici. La

maturitate, hectocotilul se detaşează de corp plecând cu spermatoforii în căutarea femelei.

Încrengătura Annelida

Cuprinde specii la care corpul este alcătuit dintr-o succesiune liniară de inele (annulus - inel)

dispuse în lungul axului principal al corpului. La exterior inelele sunt separate între ele prin şanţuri

interinelare, iar la interior prin nişte pereţi transversal ice poartă numele de diafragme sau disepimente.

101

Page 102: Curs Nevertebrate

Deci, prezenţa inelelor arată că, corpul în cazul anelidelor este împărţit transversal în părţi successive

numite segmente, inele sau metamere (meta – după; meron - parte). Fiecare metamer poate conţine câte o

pereche de parapode, o pereche de branhii, o pereche de saci celomici, o pereche de metanefridii, o

pereche de ganglioni nervoşi, o pereche de gonade, o pereche de orificii excretoare, vase şi muşchi

proprii. Acest aspect, prin care corpul unui animal este împărţit în mai multe inele sau metamere, poartă

numele de metamerie. Dacă segmentele din constituţia corpului sunt identice, atunci metameria este

homonomă, iar dacă sunt diferite, metameria este heteronomă

În general, la anelide, corpul este alungit, viermiform, fiind constituit din următoarele regiuni:

- regiunea cefalică

- trunchiul (soma)

- pigidiul (telsonul, periproctul sau segmental anal)

Sistematică: încrengătura Annelida se împarte în următoarele clase:

1. Clasa Archiannelida - specii mici , cu parapode slab dezvoltate.

2. Clasa Polychaeta - specii mari, parapode bine dezvoltate, prevăzute cu numeroşi peri.

3. Clasa Oligochaeta – regiunea cefalică slab dezvoltată, parapodele lipsesc, corpul acoperit cu

puţini peri.

4. Clasa Hirudinea – regiunea cefalică slab dezvoltată, parapodele lipsesc, perii lipsesc la

majoritatea speciilor, prezintă ventuze de fixare.

Clasa Polychaeta:

Se caracterizează prin parapodele foarte bine dezvoltate, cât şi prin bogăţia lor de peri. Au

dimensiuni cuprinse între 1mm (Spirorbis malardi) şi 3 m (Eunice gigantea).

Reprezentant caracteristic: Nereis diversicolor – are dimensiunile unei râme. Corpul uşor aplatizat

dorso-ventral, alcătuit din cap, trunchi şi pigidiu.

Capul – este alcătuit din prostomiu şi din peristomiu.

Prostomiul – numit şi lob cephalic, este puţin mai îngust

decât segmentele următoare, mai lung decât lat, având aspect

trapezoidal. Pe partea dorsală prezintă 2 perehi de ochi, iar anterior 2

mici tentacule ce au rol senzitiv şi sunt cunoscute şi sub denumirea

de antene. Antero-lateral, prostomiul prezintă 2 prelungiri mai lungi

şi mai groase decât antenele, numite palpi, care, ca şi tentaculele, au

rol senzitiv.

102

Page 103: Curs Nevertebrate

Peristomiul – reprezintă segmental bucal primitiv numit metastomiu, la care se sudează primul

segment somatic. Pe partea ventrală a metastomiului se poate observa orificiul bucal. Parapodele primului

segment somatic se alungesc, luând aspectul a 4 prelungiri cu aspect de tentacule numite ciri tentaculari.

Trunchiul sau soma – este alcătuit dintr-un mare număr de segmente homonome, delimitate la

exterior prin şanţuri intersegmentare ce dau animalului un aspect tipic inelat.

Fiecare segment al trunchiului poartă pe laturile sale câte 2 parapode, unul stâng şi unul drept.

Parapodele sunt expansiuni ale peretelui lateral al corpului în care intră şi porţiuni din cavitatea generală.

Fiecare parapod este alcătuit dintr-un ram dorsal (notopod) şi un ram ventral (neuropod). Fiecare ram la

râdul său este împărţit într-un lob dorsal şi un lob ventral. La baza fiecărui parapod poate fi observat câte

un cir dorsal şi un cir ventral, organe sensitive, tactile şi chemoreceptoare. Atât pe notopod cât şi pe

neuropod există câte un smoc de peri bine dezvoltaţi. Fiecar smoc de peri este situate în câte un sac

chetiger. Din cadrul fiecărui smoc de peri, un păr este mai bine dezvoltat, mai gros, are rol de susţinere şi

este numit acicul.

Pigidiul – constituie extremitatea posterioară a corpului. Este mai îngust decât segmentele care-l

preced. Poartă pe faţa ventrală orificiul anal. Nu prezintă parapode ci doar o pereche de ciri anali bine

dezvoltaţi cu rol senzitiv, tactil.

Organizare internă:

Tegumentul – ectodermul alcătuit dintr-un singur strat de celule, acoperite la exterior de o

cuticulă fină. Printre celulele epidermice se găsesc şi numeroase glande unicelulare, cu ajutorul cărora,

speciile tubicole îşi secretă tubul in care locuiesc.

Musculatura – este reprezentată prin muşchi circulari, muşchi longitudinali şi muşchi oblici.

Musculatura circulară este situată chiar sub tegument; musculature longitudinală este reprezentată

prin 4 muşchi longitudinali, 2 muşchi longitudinali dorsali şi 2 muşchi longitudinali ventrali. Aceştia nu

sunt metamerizaţi ci se întind în tot lungul corpului. În fiecare segment se mai găsesc şi câte 2 muşchi

oblici. Aceştia se inseră cu un capăt pe linia medio- ventrală a corpului, iar cu celălalt capăt la baza

superioară a parapodului. Acesti muşchi oblici delimitează în regiunea latero-ventrală a segmentelor câte

un mic celom lateral.

Cavitatea generală acorpului este iniţial strict delimitată pentru fiecare segment prin diafragme

(disepimente).

Aparatul digestiv: începe cu orificiul bucal, se continuă cu faringele apoi cu esofagul. La speciile

care duc o viată liberă, faringele este exertil constituind o trompă. Partea anterioară a farngelui are pereţii

puţin musculoşi, acoperiţi cu dinţi cornoşi numiţi paragnate. Partea posterioară a faringelui este foarte

musculoasă şi prevăzută cu 2 fălci chitinoase puternice. Chiar la baza faringelui se deschid 2 glande

103

Page 104: Curs Nevertebrate

salivare. Gura, faringele şi esofagul constituie intestinul anterior de origine ectodermică. Esofagul se

continuă cu intestinul mediu, de origine endodermică, mai larg decât esofagul. Intestinul mediu se întinde

în tot lungul corpului, străbătând disepimentele care-I provoacă uşoare strangulaţii. Nu prezintă

diverticule. La unele specii (Aphrodite), intestinul prezintă numeroase diverticule laterale. Intestinul

mediu se continuă cu intestinul posterior sau ractul care este foarte scurt şi se deschide la exterior prin

orificiul anal situate pe partea ventrală a pigidiului (telsonului).

Aparatul respirator – la Nereis nu este clar diferenţiat, schimbul de gaze respiratorii în acest caz

are loc pe întrega suprafaţă a parapodelor şi la nivelul tegumentului de pe faţa dorsală a corpului. La alte

specii, pentru a realize schimbul de gaze respiratorii apar branhii. Acestea sunt situate lângă cirii dorsali,

sau chiar cirii dorsali se pot transforma în branhii.

Aparatul circulator: este închis, adică vasele care duc sângele la un organ numite vase aferente,

comunică cu vasele care preiau sângele din organul respectiv, numite vase eferente, printr-un sistem de

capilare. Partea principală a acestui sistem este alcătuită din două vase longitudinale - unul dorsal situat

deasupra intestinului în mezenterul dorsal şi altul ventral, situat sub intestin. Aceste 2 vase sunt unite între

ele prin vase circulare segmentare. In zona cefalică, vasul dorsal se bifurcă în două ramuri bogat

ramificate, care ocolesc tubul digestiv şi se reunesc în vasul ventral. In partea posterioară a corpului există

de asemenea un inel (inelul periproctal) care reuneşte cele două vase longitudinale. Formele sedentare

care au branhii au sistemul circulator bine dezvoltat în segmentele prevăzute cu branhii şi mai slab

dezvoltat în restul corpului.

Sângele circulă în vasul sanguin dorsal spre cap iar în cel ventral spre coadă. La unele specii sângele este

roşu datorită pigmentului hemoglobină, la alte specii, sângele este verde datorită pigmentului

clorocluorină ce conţine cupru în loc de fier, iar la alte specii sângele este brun datorită pigmentului

hemafeină

Aparatul excretor: este de tip metanefridian. In fiecare segment al corpului se găsesc câte două

metanefridii, cu excepţia primelor şi ultimelor segmente. Metanefridiile sunt reprezentate de tuburi lungi,

întortocheate, terminate la un capăt cu o pâlnie ciliată - nefrostomul, deschis în cavitatea celomică, iar la

celălat capăt cu un por excretor deschis la exterior. Partea terminală a nefrostomului străbate

disepimentul, porul excretor deschizându-se pe segmentul următor celui în care se află pâlnia

nefrostomială. La unele polichete nu există metanefridii, ci nişte protonefridii speciale, numite solenocite.

Solenocitele sunt protonefridii la care celulele terminale sunt prevăzute cu un lung peduncul ca un tub în

interiorul căruia există un flagel. La alte specii, la nivelul solenocitelor poate fi remarcată o formaţiune ce

se aseamănă cu pavilionul ciliat al unei metanefridii. Acest pavilion ciliat este de fapt un gonoduct, iar

acest solenocit cu pavilion ciliat se numeşte nefromixie.

104

Page 105: Curs Nevertebrate

Sistemul nervos este de tip scalariform, reprezentat printr-o pereche de ganglioni cerebroizi şi un

lanţ ganglionar ventral. Legătura dintre ganglionii cerebroizi şi lanţul ganglionar ventral este realizată

printr-un inel nervos perifaringian. De la ganglionii cerebroizi pleacă nervi la toate formaţiunile

senzoriale din zona capului - ochi, palpi, tentacule, ciri tentaculari. Lanţul ganglionar ventral este alcătuit

din câte o pereche de ganglioni în fiecare segment. Ganglionii din segmente diferite sunt legaţi între ei

prin conective nervoase, iar ganglionii din aceeaşi pereche prin comisuri. In unele cazuri ganglionii din

cadrul aceleiaşi perechi sunt foarte apropiaţi între ei, astfel încât comisurile dispar.

Organele de simţ sunt reprezentate de ochi de mai multe tipuri - converşi, inverşi sau complecşi,

de organe nucale (fosete olfactive), statocişti - uneori în număr foarte mare la formele sedentare, iar la

suprafaţa tegumentului se află numeroase terminaţii nervoase cu rol tactil.

Aparatul reproducător. Polichetele au sexele separate. Gonadele nu sunt permanente ci apar

doar în perioada de reproducere. La unele specii, produsele genitale ajung în mediul extern prin ruperea

peretelui corpului, în timp ce la alte specii, eliminarea produselor genitale are loc prin intermediul

nefromixiilor. Fecundarea are loc în apă. Larva caracteristică este larva trocoforă.

De regulă, gonadele nu se dezvoltă în toate segmentele corpului. Regiunea în care gonadele sunt

dezvoltate se numeşte epitocă, iar regiunea lipsită de gonade – regiune atocă. In unele cazuri, regiunea

epitocă se desprinde de regiunea atocă şi înoată liber o perioadă apoi plesneşte, eliberând produse genitale

şi moare.

Sistematică: după modul de viaţă, polichetele se impart în 2 ordine:

Ordinul Errantia – cuprinde specii libere (errare – a vagabonda). Corpul segmentat homonom,

faringele exertil, prevăzut cu fălci chitinoase.

Reprezentanţi:

Nereis diversicolor

Aphrodite aculeata – şoarecele de mare. Corpul are contur oval, este uşor aplatizat dorso-ventral.

Pe laturile corpului se găsesc peri groşi bine dezvoltaţi, divers irizaţi. Pe suprafaţa dorsală a corpului

există o pâslă fină de peri. Cirii dorsali se lăţesc puternic rezultând nişte formaţiuni ce au aspectul unor

plăcuţe şi sunt denumite elitre. Aceste elitre delimitează pe partea ventrală a corpului o cameră în care

sunt adăpostite branhiile.

Ordinul Sedentaria: cuprinde specii ce duc o viaţă fixată, trăind în tuburi pe care fie le sapă în

nisip, fie le secretă cu ajutorul formaţiunilor glandulare de la nivelul tegumentului. Faringele în acest caz

nu este exertil şi nu este prevăzut cu fălci chitinoase.

Reprezentanţi:

105

Page 106: Curs Nevertebrate

Arenicola marina – trăieşte în zona de flux – reflux în tuburi săpate în nisip ce au aspectul literei

“U”. Corpul este alcătuit din 3 regiuni: regiunea cefalică, regiunea branhială şi regiunea codală. Regiunea

branhială este alcătuită din 13 segmente, fiecare segment fiind prevăzut cu câte o pereche de branhii.

Chaetopterus variopedatus – ca si specia precedentă trăieşte în tuburi săpate în nisip ce au

aspectul literei “U”,ce sunt căptuşite cu o secreţie pergamentoasă. Parapodele din regiunea mijlocie a

corpului au aspectul unor pâlnii prin mişcarea cărora se crează un curent de apă prin tub. Animalul secretă

o vârşă pe care o plasează în calea curentului. Când această vârşă se umple cu particule nutritive, animalul

o mănâncă şi secretă alta.

Spirographis spallanzani – trăieşte în tuburi pergamentoase drepte. Prezintă o coroană alcătuită

din aproximativ 300 de tentacule, dispuse pe 2 prelungiri laterale ale capului, spiralizate între ele. Aceste

2 prelungiri laterale provin din modificarea palpilor. Excrementele din tub sunt eliminate la exterior

printr-un şanţ ventral, care în apropierea părţii anterioare a corpului trece pe partea dorsală.

Clasa Oligochaeta

Include anelide dulcicole, marine şi terestre, lipsite de parapode şi cu puţini peri, iar organele de

simţ sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalică este lipsită de apendice de orice fel, iar prostomiul şi

peristomiul sunt reduse, datorită modului de hrănire. Dimensiunile corpului variază, de la câţiva milimetri

la peste 3 metri, cât atinge Megascolides australis. Cea mai mare specie din România este Allolobophora

robusta ce depăşeşte 1m.

Reprezentant caracteristic: Lumbricus terrestris - râma obişnuită. Are dimensiuni cuprinse între 10

– 30 cm. Partea anterioară a corpului este ascuţită, iar partea posterioară, uşor rotunjită. Treimea

anterioară a corpului aproximativ cilindrică, iar ultimile 2/3 uşor aplatizate dorso-ventral. In alcătuirea

corpului intră între 110 – 180 segmente.

Prostomiul şi peristomiul sunt mici şi lipsite de orice diferenţieri morfologice. Ventral, pe

peristomiu se află orificiul bucal. Pe fiecare segment se află patru perechi de cheţi - două latero-dorsale şi

două latero-ventrale. Cheţii sunt mici, fixaţi într-o formaţiune tegumentare numită sac chetiger, iar

vârfurile sunt recurbate înapoi. Incepând cu al 2-lea segment, fiecare segment prezintă dorsal câte un

orificiu numit por dorsal, prin care animalul elimină la exterior lichid celomic. Acesta are rolul de a

menţine tegumentul umed, favorizând astfel schimburile de gaze respiratorii, îndepărtează de pe tegument

factorii iritanţi şi are şi un rol antimicrobian.

Intre segmentele 9 -10 ; 10 – 11 se deschid la exterior 2 perechi de orificii ce aparţin

receptaculelor seminale. Pe segmetul 14 se găsesc orificiile genitale femele, iar pe segmentul 15, orificiile

genitale mascule. Intre segmentele 32 – 37 pe părţile latero-dorsale ale corpului există o îngroşare a

tegumentului cu aspect de samar, numită clitelum. Pe partea ventrală a clitelumului se găsesc 2 formaţiuni

106

Page 107: Curs Nevertebrate

ce poartă numele de crestele pubertăţii. Intre segmentul 15 şi segmentul 32, pe partea ventrală a corpului

pot fi observate 2 şanţuri seminale.

Toate segmentele corpului, cu excepţia primelor 3 - 4 şi a ultimului prezintă latero-ventral câte o

pereche de orificii excretoare.

Organizaţie internă

Cavitatea celomică a fiecărui segment este izolată de cea a segmentelor vecine prin disepimente.

Aparatul digestiv este complet; orificiul bucal se continuă

cu un faringe foarte musculos, ce se întinde în primele 7

segmente, apoi cu un esofag lung şi mai îngust, ce ocupă

segmentele 8 – 13. La nivelul esofagului, între segmentele

11 – 12 se deschid trei perechi de glande, numite glandele

calcifere sau glandele lui Morren. Unii autori susţin că

rolul acestor glande este de a fixa bioxidul de carbon din

aerul din galerii, în acest mod evitându-se intoxicarea

corpului, dar sunt şi păreri conform cărora, secreţia acestor

glande ar neutraliza aciditatea acizilor humici din sol.

Esofagul se continuă cu un stomac glandular, situat între

segmentele 14 - 15 apoi cu un stomac musculos numit şi rânză, între segmentele 16 - 18. După stomac

urmează un intestin lung, cu lumenul mai îngust decât stomacul, prevăzut dorsal cu un pliu adânc,

denumit tiflosolis. Această formaţiune are rolul de a mări suprafaţa de absorbţie a intestinului.

Aparatul respirator - lipseşte la L. terrestris, schimbul de gaze respiratorii, realizându-se la

nivelul tegumentului. Există însă specii de oligochete acvatice care prezintă branhii.

Aparatul circulator este închis, alcătuit ca şi în cazul polichetelor dintr-un vas sangvin dorsal şi

unul ventral, la care se mai adaugă încă 3 vase sangvine longitudinale (2 latero-neurale şi unul subneural).

Intre segmentele 7 – 11, vasul sangvin dorsal se leagă de vasul sangvin ventral prin cinci vase circulare cu

pereţii foarte musculoşi, a căror contracţie ritmică asigură circulaţia sângelui.

Aparatul excretor este de tip metanefridian, pavilionul ciliat deschizându-se într-un segment iar orificiul

excretor în segmentul imediat următor. Rol în

excreţie au şi celulele cloragogene situate în

jurul intestinului.

Sistemul nervos este de tip

scalariform, dar spre deosebire de cel de la

polichete, este mai slab dezvoltat, aspect aflat

107

Page 108: Curs Nevertebrate

în strânsă legătură cu modul de viaţă al oligochetelor. Ganglionii cerebroizi se află la nivelul segmentului

3.

Aparatul reproducător : Oligochetele sunt animale hermafrodite, proterandrice, cu fecundare

încrucişată.

Aparatul reproducător femel este reprezentat de o pereche de ovare situate pe disepimentul

anterior al segmentului 13. Fiecare ovar se continuă cu un oviduct ce comunică cu exteriorul prin câte un

orificiu genital femel. Orificiile genitale femele sunt situate pe segmetul 14. De aparatul reproducător

femel aparţin şi receptaculele seminale (o pereche în segmentul 9 şi o pereche în segmentul 10), ce au

rolul de a înmagazina sperma provenită de la partener.

Aparatul reproducător mascul este reprezentat prin 2 perechi de testicule – o pereche în

segmentul 10 şi o pereche în segmentul 11. de la fiecare testicul pleacă câte un scurt canal eferent.

Canalele eferente de pe aceeaşi parte a corpului se unesc în 2 canale deferente, ce se deschid la exterior

prin orificiile genitale mascule situate pe segmentul 15. De aparatul reproducător mascul aparţine şi

vezicula seminală trilobată. Aceasta joacă un rol important în maturarea spermatozoizilor şi în

depozitarea spermatozoizilor proprii.

In perioada de reproducere, 2 indivizi se aprropie unul de celălalt, astfel încât regiunea

clitelumului la un individ să fie în dreptul regiunii receptaculelor seminale la celălalt individ. Cei 2

indivizi astfel acuplaţi sunt legaţi unul de altul prin 2 centuri secretate de glandele din regiunea celor 2

clitelumuri. Intre cele 2 centuri, corpul fiecărui individ este izolat într-un manşon propriu. In această

situaţie, cei 2 indivizi fac schimb de lichid spermatic. După ce schimbul de spermă a luat sfârşit, cei 2

indivizi se desrin unul de celalalt.

In momentul în care ouălele ajung la maturitate, glandele din zona clitelumului secretă un cocon

plin cu substanţe albuminoide. Acest cocon este apoi împins spre partea anterioară a corpului. In

momentul în care coconul ajunge în dreptul orificiilor genitale femele (segmentul 14), în cocon sunt

deversate ovulele. Coconul îşi continuă deplasarea spre partea anterioară a corpului, iar când ajunge în

dreptul receptaculelor seminale (segmentele 9 -11), in cocon sunt vărsaţi spermatozoizii ce provin de la

partener. Apoi, râma îşi retrage corpul din cocon, care se închide la ambele capate şi se întăreşte. In

interiorul coconului are loc fecundaţia. Din ouă ies larve care după ce consumă substanţele albuminoide

se vor mânca între ele, la râmă, dintr-un cocon iese la exterior o singură râmă tânără.

Sistematică: după poziţia orificiilor genitale mascule în raport cu segmentul testicular,

oligochetele se împart în următoarele ordine:

108

Page 109: Curs Nevertebrate

1. Ordinul Prosopora – cuprinde specii la care orificiile genitale mascule sunt situate înaintea sau

pe segmentul testicular. Ex. Branchiobdella parasita – trăieşte parazită pe branhiile de la raci. Modul de

viată parazit determină o serie de convergenţe cu lipitorile.

2. Ordinul Plesiopora – cuprinde specii la care orificiile genitale mascule se găsesc pe

segmentul imediat următor segmentului testicular. Ex. Tubifex tubifex - specie comună în apele dulci

poluate cu substanţe organice. Stă cu partea anterioară a corpului înfiptă în mâl, iar partea posterioară

liberă în masa apei în continuă agitaţie.

3. Ordinul Opisthopora – cuprinde specii la care orificiile genitale mascule se deschid mult în

urma segmentului testicular. Ex. Lumbricus terrestris.

Clasa Hirudinea

Cuprinde anelide specializate pentru hematofagie şi ectoparazitism. Segmentarea externă nu

corespunde cu cea internă - cuticula este fals inelată, iar numărul segmentelor veritabile este mult mai mic

decât inelele care apar la exteriorul corpului. Clitellumul este slab evidenţiat, marcant doar în perioada de

reproducere. La extremităţile corpului există două ventuze - una bucală, la nivelul căreia se deschide

orificiul bucal - şi cealaltă anală, de fixare, situată ventral faţă de orificiul anal. La unele specii, porţiunea

anterioară este alungită, diferenţiată într-o trompă musculoasă, exertilă. La altele, faringele prezintă

anterior fălci chitinoase cu rol de a perfora tegumentul gazdei.

Reprezentant caracteristic – Hirudo medicinalis – lipitoarea medicinală.

Are dimensiuni cuprinse între 6 – 15 cm. Corpul este alcătuit din 33 segmente la care se adaugă

prostomiul. Peste aceste segmente, la exterior se suprapun 101 inele. Primele 4 segmente ale corpului se

modifică formând o ventuză bucală (ventuză anterioară), iar din modificarea ultimilor 7 segmente rezultă

o ventuză posterioară. Segmentelor 1, 2, 26 le corespund la exterior câte 1 inel, segmentelor 3, 24, 25,

câte 2 inele, segmentelor 4, 5, 6, 23 câte 3 inele, iar segmentelor 7 – 22 câte 5 inele.

Dorsal, segmentele 1, 2, 3, 5, 8, prezintă câte o perece de ochi.

Ventral, între inelele 30 – 31 (segmental 10) se deschide la exterior orificiul genital mascul, urmat de cel

femel, situate între inelele 35 – 36 (segmental 11). Pe laturile segmentelor 7 – 23 se pot observa 17

perechi de orificiii excretoare. Pe partea dorsală a ventuzei posterioare segăseşte orificiul anal.

Organizarea internă:

Cavitatea celomică este slab reprezentată la hirudinee. La formele primitive, celomul se

aseamănă în linii mari cu cel de la oligochete, însă la formele evoluate, cavitatea celomică practic dispare,

fiind invadată de musculatură şi de parenchim. La Hirudo medicinalis, cavitatea celomică este

reprezentată de o lacună celomică dorsală, două lacune laterale şi o lacună ventrală

109

Page 110: Curs Nevertebrate

Aparatul digestiv: începe cu orificiul bucal, situat în mijlocul ventuzei anterioare, înconjurat de 3

buze: 2 latero-dorsale şi una medio-ventrală. Alături de aceste buze pot fi remarcate şi 3 fălci chitinoase

(una mediodorsală şi 2 latero-ventrale) prevăzute cu numeroşi dinţişori, între care se deschid glandele

salivare ce secretă o substanţă anticoagulantă numită hirudină sau hemofilină. Cavitatea bucală se

continuă cu un faringe musculos, cu lumenul triunghiular şi cu un esofag scurt. Urmează stomacul, care

ocupă aproape două treimi din lungimea corpului. Stomacul este foarte larg, prezentând 10 perechi de

diverticule laterale, dispuse metameric, având rolul de a depozita sângele supt de lipitoare pe un timp

destul de îndelungat. In acest timp, care poate atinge câteva luni, sângele nu se coagulează datorită

amestecării sale cu hemofilina secretată de glandele salivare. Stomacul se continuă cu un intestin scurt,

cilindric, după care urmează rectul ce se deschide la exterior prin orificiul anal situat pe partea dorsală a

ventuzei posterioare.

Aparatul respirator – la Hirudo, schimbul de gaze respiratorii are loc la nivelul tegumentului.

Aparatul excretor – reprezentat prin 17 perechi de metanefridii situate între segmentele 7 – 23. în

segmentele unde există şi testicule, metanefridiile prezintă nefrostomul ciliat în spaţiul peritesticular ce

reprezintă un rest de celom. Metanefridiile au aspect de potcoavă. Una din ramurile metanefridiei se

continuă cu nefrostomul ciliat. De pe acelaşi ram de unde pleacă nefrostomul ciliat, pleacă şi canaliculul

excretor, care înainte de a se deschide la exterior prin orificiul excretor, formează o mică veziculă

excretoare. Celălalt ram al metanefridiei se termină orb.

Sistemul nervos este slab dezvoltat. Ganglionii cerebroizi, destul de mici, sunt deplasaţi mult în

urma prostomiului, iar ganglionii nervoşi ai lanţului ventral din anumite segmente ale corpului se

contopesc. Acest proces de contopire a ganglionilor este în legătură cu formarea ventuzelor. Astfel,

ganglionul subesofagian este foarte bine dezvoltat fiind rezultatul contopirii a 4 perechi de ganglioni

(ganglioni ce inervau segmentele din constituţia ventuzei anterioare), iar ganglionul anal este rezultatul

contopirii a 7 perechi de ganglioni (ganglioni ce inervau segmentele prin modificarea cărora a luat naştere

ventuza posterioară).

Aparatul reproducător – lipitoarea este hermafrodită.

Aparatul reproducător femel – reprezentat prin două ovare aflate la nivelul segmentului 11.

Ovarele se continuă cu două oviducte scurte, care se reunesc într-un vagin scurt ce se deschide la exterior

prin orificiul genital femel, situat între inelele 30 – 31.

Aparatul reproducător mascul – reprezentat prin 9 – 10 perechi de testicule dispuse în

segmentele 11 – 20. de la fiecare testicul pleacă un scurt canal eferent. Canalele eferente de pe aceeaşi

parte a corpului se deschi într-un canal deferent. Sunt deci, 2 canale deferente simetrice. In dreptul

segmentului 10, cele 2 canale deferente formează câte un ghem numit epididim, care se continuă cu câte

110

Page 111: Curs Nevertebrate

un canal ejaculator. Canalele ejaculatoare se unesc într-un penis musculos şi exertil ce iese la exterior prin

orificiul genital mascul, situat între inelele 35 – 36.

Sistematică:

Ordinul Acanthobdellida

Acanthobdelidele formează un grup primitiv, cu o singură specie (Acanthobdella peledina)

parazită pe salmonide. Ventuza anterioară lipseşte. Corpul este format din 30 de segmente. Pe primele

cinci segmente există cheţi dispuşi similar cu cheţii de la oligochete. Cavitatea celomică este bine

dezvoltată, cu disepimente între segmente. Această organizare a celomului de la acantobdelide

demonstrează legăturile filogenetice cu oligochetele şi polichetele.

Ordinul Rhynchobdellida

Cuprinde specii carea au trompă devaginabilă. Ventuza anterioară poate fi bine dezvoltată sau nu.

Sistemul circulator este bine dezvoltat, persistând alături de cel lacunar.Tubul digestiv prezintă diverticule

stomacale şi intestinale.

Piscicola geometra - specie dulcicolă-salmastricolă, ectoparazită pe peşti, în special pe crap.

Corpul este cilindric, mai îngroşat posterior, de 2-5 cm, cu ventuza posterioară foarte mare, prevăzută cu

ochi.

Pontobdella muricata este o specie marină, lungă de circa 20 cm, ectoparazită la selacieni.

Ordinul Gnathobdellida

Cuprinde specii la care la nivelul cavităţii bucale se găsesc 3 fălci chitinoase, prevăzute cu

dinţişori ascuţiţi. Aparatul circulator este substituit de cel lacunar. Au doar diverticule stomacale, nu şi

intestinale.

Ex : Hirudo medicinalis

Ordinul Pharyngobdellida

Cuprinde specii care nu au nici trompă, nici fălci, în schimb, faringele este foarte dezvoltat,

musculos.

Herpobdella octoculata este o specie răpitoare, verzuie, de circa 6 cm. Prada este reprezentate de

mici nevertebrate - moluşte sau turbelariate pe care le capturează în apă; alte specii ale genului se

întâlnesc pe soluri umede.

111

Page 112: Curs Nevertebrate

Increngătura ARTHROPODA

Corpul în cazul artropodelor este alcătuit din segmente articulate mobil, prevăzute în mod primitiv

cu câte o pereche de apendici ambulatori, alcătuiţi dintr-un număr variabil de articule.Corpul este protejat

la exterior de un exoschelet rigid, chitinos. La zonele de articulaţie, cuticula chitinoasă este foarte subţire,

realizându-se astfel o îmbinare elastică între segmentele corpului sau între articulele apendicelor. Chitina

nu este extensibilă. Direct legat de această caracteristică, creşterea taliei nu poate avea loc la artropode

decât după ce stratul de protecţie a fost îndepărtat printr-un proces numit năpârlire. Deci, creşterea în

cazul acestor animale are loc prin năpârliri succesive.

Dorsal, fiecare segment al corpului este protejat de un scut puternic chitinizat, denumit tergum

sau tergit; ventral, există o piesă mai slab chitinizată comparativ cu tergitul, numită sternum sau sternit;

legătura între sternite şi tergite se realizează pe părţile laterale ale corpului prin intermediul a 2 piese slab

chitinizate numite pleurite.

Din punct de vedere sistematic, artropodele actuale se împart în: Subîncrengătura Chelicerata

(caracterizate prin absenta antenelor si prezenta chelicerelor) şi Subîncrengătura Mandibulata (forme

caracterizate prin prezenţa mandibulelor şi a antenelor).

Subîncrengatura Chelicerata

Sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece morfologia lor externă păstrează mai multe

caractere arhaice în comparaţie cu mandibulatele. Apărute de timpuriu, cheliceratele sunt răspândite în

prezent mai ales în mediul terestru. Actualele forme marine de cheliceate sunt fie forme primitive, ca

xifosurele şi pantopodele, fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre

– acarienii.

5.1.2.1.7.1.1. Clasa Merostomata

Constituie un grup primitiv de chelicerate, marine aflate în prezent într-un accentuat declin. În

fauna actuală acest grup este reprezentat printr-un singur ordin - Xiphosura - reprezentat doar prin cateva

specii considerate fosile vii.

Ordinul Xiphosura

Xifosurele sunt vieţuitoare bentale întâlnite în zonele litorale. Hrana lor este reprezentată de mici

moluşte şi viermi. În prezent sunt cunoscute doar 5 specii, aparţinând acestui ordin.

5.1.2.1.7.1.2. Clasa Arachnida

Arahnidele reprezintă cel de-al doilea mare grup de artropode terestre după insecte, fiind

răspândite în toate tipurile de habitate. Speciile acvatice s-au adaptat secundar la acest mediu.

Au corpul alcătuit din două zone - prosoma şi opistosoma. Nu prezintă antene.

112

Page 113: Curs Nevertebrate

Ordinul Scorpiones

Scorpionii sunt animale lucifige, nocturne. Ziua stau ascunşi pe sub pietre, în crăpăturile stâncilor

sau în galerii subterane. Prada lor este reprezentata de o gama larga de insecte si larve ale acestora sau de

alte tipuri de chelicerate. La randul lor, scorpionii sunt consumati de un numar relativ mare de vertebrate

si chiar de nevertebrate.

Reprezintă cel mai primitiv grup actual de arahnide, întâlnite cu precădere în zonele calde ale globului. In

zonele temperate numarul de specii este foarte redus.

Ordinul Aranea

Araneele (păianjenii) sunt cel mai numeros grup taxonomic de chelicerate.

Corpul araneelor este alcătuit din prosoma şi opistosoma, legate între ele printr-o formaţiune

îngustă - peţiolul - apărută prin modificarea primului segment abdominal. Prosoma are forma aproximativ

ovală, purtând anterior mai multe perechi de ochi. Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi si

de cele patru perechi de apendice ambulatoare. Chelicerele sunt formate din doua articole, cel distal fiind

ascuţit şi recurbat ca o ghiară. In vârful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultată prin

modificarea unei glande salivare, canal ce strabate şi articolul bazal. Pedipalpii au functie tactilă, fiind

alcătuiţi doar din şase articule, lipsind bazitarsul. Masculii prezintă la nivelul tarsului un organ de

copulaţie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, prevăzut cu o prelungire numită stil. În

interior, se află un tub seminifer ce se continuă cu un canal ejaculator deschis la vârful stilului.

Apendicele ambulatoare - picioarele - sunt alcatuite din sapte articole, prezentand diverse particularitati in

functie de modul de viata.

Opistosoma este de regulă voluminoasă, tegumentul ei fiind slab chitinizat. Posterior, pe partea

ventrală se deschide la exterior orificiul anal, în faţa căruia se găsesc organele filiere în legătură cu

glandele sericigene abdominale care produc firul de matase. În partea anterioară a opistosomei, median,

se deschide orificiul genital, protejat la femelă de o placă cuticulară numită placă epigină. Lateral faţă de

orificiul genital se află 2 stigme respiratorii. Organele filiere sunt specifice păianjenilor şi reprezintă

resturi ale fostelor apendice ale opiostosomei de pe segmentele terminale (ultimele patru).

5.1.2.1.7.1.3. Clasa Pantopoda

Pantopodele reprezintă un grup de chelicerate exclusiv marine, de talie mică, cu aspect bizar.

Astfel, corpul lor are forma unei baghete înguste, de care se prind de la 7 până la 9 perechi de apendice

ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole. Corpul pantopodelor este împărţit în

113

Page 114: Curs Nevertebrate

prosomă şi opistosomă. Prosoma este mare, cuprinzând aproape tot corpul animalului, iar opistosoma se

reduce la un simplu apendice nesegmentat situat posterior.

5.1.2.1.7.1.4. Paleontologia si filogenia cheliceratelor

In opinia specialiştilor, cheliceratele derivă dintr-un strămoş comun cu trilobiţii, cele două grupe

mari de artropode evoluând divergent (în prezent nu mai este acceptată teoria conform căreia cheliceratele

s-ar fi desprins din trilobiţi). In orice caz, grupul de origine al cheliceratelor era un grup de artropode

precambriene acvatice, trăind în zone puţin adânci, deja dotat cu chelicere.

Pantopodele reprezintă un grup de chelicerate extrem de specializat, desprins probabil foarte

devreme din trunchiul comun. Fosile care pot fi încadrate în acest grup sunt cunoscute din devonianul

inferior. Prezenţa unei larve ce aminteşte de naupliusul crustaceelor reprezintă un caracter de primitivitate

al pantopodelor, care nu face decât să demonstreze vechimea mare a acestui grup.

Arahnidele reprezintă cel de-al treilea grup mare de chelicerate. Relaţiile filogenetice din cadrul

grupului mare al arahnidelor nu sunt încă suficient de clare; totuşi, ţinând cont atât de aspecte de

morfologie externă cât şi de date legate de organizaţia internă, se consideră că arahnidele sunt cel mai

apropiate de gigantostracee. In cadrul arahnidelor, cele mai primitive forme ar fi reprezentate de

scorpioni, care practic nu s-au mai modificat din paleozoic; în plus, structura cuticulei chitinoase la

scorpionii actuali şi la gigantostraceele fosile este foarte asemănătoare. De scorpioni, se apropie cel mai

mult ambilpigienii şi araneele. Solifugii şi pseudoscorpionii formează un al doilea grup de forme înrudite,

în vreme ce palpigradele, opilionidele şi ricinuleidele sunt grupe izolate.

Acarienii, cu toate că mulţi specialişti îi consideră ca făcând încă parte din arahnide, sunt după

toate probabilitaţile cel mai dinamic grup de chelicerate, reuşind să populeze un mare număr de biotopuri

terestre şi acvatice. Specialiştii opiniază că acarienii ar forma o clasa separată, apropiată filogenetic de

ricinulei.

5.1.2.1.7.2. Subîncrengătura Mandibulata

Cuprinde artropode la care în constituţia aparatului bucal pot fi remarcate 1 pereche de mandibule

şi 2 perechi de maxile. Intre organele de simţ cefalice pot fi remarcate antenele (o pereche în cazul

insectelor şi al miriapodelor şi 2 perechi în cazul crustaceelor).

5.1.2.1.7.2.1. Clasa Crustacea

114

Page 115: Curs Nevertebrate

Corpul crustaceelor este protejat la exterior de o cuticulă chitinoasă impregnată cu săruri de calciu

şi de magneziu - fapt ce determină duritatea cuticulei, transformată în cazul acestui grup într-o crustă.

Corpul crustaceelor este format dintr-un număr variabil de segmente, în cazul grupelor inferioare, sau din

19 segmente în cazul celor evoluate. Aceste segmente sunt grupate pe tagme în cap, torace şi abdomen. În

cazul grupelor evoluate, capul se contopeşte cu toracele, rezultând o tagmă mai mare numită cefalo-

torace.

Capul prezintă doua perechi de antene - antenula sau antena 1 şi antena propriu-zisă sau antena 2.

Apendicele din zona cefalică au rol în masticaţie, devenind mandibule şi maxile. Funcţii masticatoare au

la formele evoluate şi primele trei perechi de apendici toracici, transformaţi în maxilipede. Apendicele

sunt in mod primar biramate.

Subclasa Branchiopoda

Cuprinde numeroase specii, majoritatea dulcicole. Apendicile toracice sunt biramate, foliacee,

utilizate atât în deplasare cât şi în respiraţie. Abdomenul lipsit de apendici se continuă cu o furcă caudală

foarte bine dezvoltată.

Ordinul Notostraca

Cuprinde specii de talie mare comparativ cu alte tipuri de crustacee primitive. Partea dorsală este

protejată de un pliu al părţii posterioare a capului care nu concreşte cu peretele dorsal al toracelui. Dorsal,

în zona cefalică sunt prezenţi doi ochi compuşi între care median se găseşte un grup de oceli. Antenulele

si antenele sunt reduse, prima pereche de apendice preluând rolul acestor formatiuni prin trei endite

filiforme. Numarul de segmente toracice este mare – peste 40 – iar apendicile sunt şi mai numeroase,

datorită faptului că pe unele segmente sunt prezente mai multe perechi (la unele specii, numarul

perechilor de apendici poate atinge 70). Abdomenul se termina cu o furca lunga uneori intre cele doua

filamente ale furcii exista o lama codala.

Subclasa Copepoda

Au corpul de talie mica, în medie 2-3 mm lungime. Carapacea lipseşte, iar corpul este segmentat. Primele

cinci segmente formeaza capul, urmatoarele şase toracele, iar abdomenul este alcătuit la rândul lui din

cinci segmente, telsonul prezentând furca codala. La multe specii, primele două segmente toracice

fuzionează cu cele cefalice, apărând astfel cefalotoracele.

Subclasa Branchiura

Cuprinde forme ectoparazite la peşti şi alte animale acvatice. Au dimensiuni de câţiva mm, corpul

aplatizat dorso-ventral, alcătuit din cefalotorace (capul + primele 2 segmente toracice), 3 segmente

115

Page 116: Curs Nevertebrate

toracice libere şi abdomen mic, nesegmentat, bilobat. Organele de simţ reprezentate printr-o pereche de

ochi compuşi mari şi un ocel median. Antenulele şi antenele transformate în cârlige, iar prima pereche de

maxile e transformată în ventuze. Mandibulele formează un aparat bucal pentru înţepat şi supt.

Deplasarea se realizează cu ajutorul a 4 perechi de apendici toracici biramaţi. Tubul digestiv prezintă

numeroase diverticule.

Subclasa Cirripedia

Acest grup include specii caracterizate fie prin faptul că duc o viaţă fixată de substrat, fie prin

faptul că sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un nivel rar intalnit in regnul animal. Sunt

specii exclusiv marine, microfage – formele libere – cele parazite dezvoltandu-se pe crustacee. Ciripedele

au apendicele toracice bine dezvoltate, prevăzute cu ciri; abdomenul este atrofiat, terminat cu furca

codală.

Subclasa Malacostraca

Grupează crustacee evoluate, raspândite atât în mediul acvatic, cât şi în mediul terestru.

Ordinul Stomatopoda

Sunt caracterizate printr-o carapace subţire, slab calcificată, care nu acoperă ultimele patru

segmente toracice. Antenulele sunt terminate cu trei flageli. Primele 5 perechi de apendici toracici sunt

transformaţi în maxilipede. Cea de-a doua maxilipedă terminată cu o subchelă asemanatoare cu cea de la

unele specii de insecte (călugăriţe).

Abdomenul este lung, mai lat decat cefalotoracele şi prevăzut cu o musculatura puternică şi o

înotătoare codală bine dezvoltată. Apendicele abdominale, lăţite, servesc la înot.

Ordinul Decapoda

Include specii, marine, dulcicole, salmastre şi uneori marine. Carapacea lor este puternic

calcificată, acoperind cefalotoracele şi sudată cu partea dorsală de toate toracomerele. Lateral, carapacea

prezintă două expansiuni laterale - branhiostegitele - care delimiteaza o pereche de camere branhiale.

Branhiile sunt plasate pe articolele bazale ale toracopodelor, în zonele de articulaţie sau pe pleurite.

Primele trei perechi de apendici toracici se transformă în maxilipede. Perechea a patra de apendici toracici

se transforma la cea mai mare parte a speciilor în chelă. Pereiopodele (apendicile toracice) perechilor 5 -

8 servesc la deplasare. Pleonul (abdomenul) este bine dezvoltat la majoritatea formelor, uropodele

împreună cu telsonul formând o înotătoare codală.

Ordinul Amphipoda

Grupează crustacee răspândite în apele dulci, salmastre şi marine. Corpul lor este aplatizat lateral

(motiv pentru care se deplasează de regulă pe una din laturile corpului), lipsit de o carapace de protectie.

116

Page 117: Curs Nevertebrate

La cap este sudat primul şi uneori şi cel de-al doilea segment toracic. Segmentele toracice şi cele

abdominale prezintă lateral nişte expansiuni numite epimerite care protejeaza picioarele. Denumirea

grupului vine de la faptul că apendicele ambulatoare sunt diferit conformate, adaptate la diferite tipuri de

locomotie. Astfel, primele perechi de pereiopode au aspectul unor cangi prehensile, servind la căţărat, în

timp ce ultimile perechi sunt lungi şi îndreptate lateral; cu aceste picioare amfipodele se deplaseaza pe

una din laturi. Primele perechi de pleopode sunt lăţite, servind la înot, iar ultimele perechi de pleopode

sunt alungite, îndreptate posterior şi servesc la sărit. Telsonul este scurt.

Ordinul Isopoda

Isopodele au picioarele toracice identic conformate.Corpul isopodelor este uşor turtit dorso-

ventral, carapacea lipsind ca şi la amfipode. La speciile terestre, antenulele sunt atrofiate.

5.1.2.1.7.2.2.Clasa M i r i a p o d a

Caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul care nu este împărţit în tagme, capsula cefalică

fiind urmată de un număr variabil de segmente, fiecare purtând câte o pereche sau două de apendice

ambulatoare. Stigmele respiratorii sunt situate pe laturile segmentelor trunchiului.

Subclase Diplopoda: grupează specii la care corpul are formă cilindrică, fiind alcătuit din 25 –

100 segmente, la nivelul fiecărui segment (cu excepţia primelor 4) fiind prezente 2 perehi de apendici.

Maxilele din perechea a 2-a se contopesc pe linie mediană, alcătuind buza inferioară numită din acest

motiv şi gnathochilarium. Prima pereche de maxile a dispărut.

Subclasa Chilopoda: cuprinde specii prădătoare, foarte mobile, ce au corpul alungit, aplatizat

dorso-ventral şi divizat în cap şi trunchi. Capul este bine dezvoltat datorită adaptării la prădătorism a

aparatului bucal. Trunchiul este format dintr-un număr variabil de segmente (între 15 - 181), la nivelul

fiecărui segment găsindu-se câte o pereche de apendici. Apendicii primului segment al trunchiului se

transformă în maxilipede. Acestea sunt foarte bine dezvoltate, denumite şi forcipule sau podochilarium,

fiind terminate cu gheare în vârful cărora se deschid glande veninoase.

5.1.2.1.7.2.3. Clasa Insecta

Constituie cel mai numeros grup de animale, reprezentând 4/5 din numărul speciilor Regnului

Animal. Ocupă toate mediile de viaţă. Sunt singurele nevertebrate capabile de zbor. Segmentele corpului

sunt grupote în 3 tagme: cap, torace şi abdomen. La nivelul capului se găsesc: o pereche de ochi compuşi,

până la 3 oceli, o perece de antene, o perece de mandibule şi 2 perechi de maxile. Toracele este alcătuit

din 3 segmente: pro-, mezo- şi metatorace, la nivelul său găsindu-se 2 perechi de aripi şi 3 perechi de

picioare. Abdomenul este lipsit de apendici la adulţii formelor superioare.

Ordinul Ephemeroptera

117

Page 118: Curs Nevertebrate

Grupează specii la care adulţii trăiesc între câteva ore până la câteva zile. Larvele sunt acvatice,

trăind între 1 până la 3 ani. Aripile sunt membranoase, cele posterioare mult mai mici decât cele

anterioare, prevăzute cu o nervaţiune foarte bogată. Adulţii nu se hrănesc. Ex: Ephemera vulgata.

Ordinul Plecoptera

Cuprinde specii ce se aseamănă cu efemeropterele. Aripile posterioare sunt mai late decât cele

anterioare. Ex.: Perla maxima.

Ordinul Odonata

Popular numite libelule. Sunt foarte bune zburătoare, prădătoare. Aripile anterioare nu se cuplează

în zbor cu cele posterioare, astfel încât aripile bat în mod independent aerul, iar libelula poate zbura în

toate direcţiile, chiar şi înapoi. Ex: Libellula depressa.

Ordinul Orthoptera

Cuprinde specii de mărimi mijlocii şi mari. Aparat bucal pentru rupt şi mestecat. Picioarele

posterioare adaptate la sărit, ordinul fiind cunoscut şi sub denumirea de Saltatoria.

Ex: Gryllus campestris – greierele de câmp; Gryllotalpa gryllotalpa – coropişniţa.

Ordinul Blattaria

Popular – gândaci de bucătărie. Corpul este puternic aplatizat dorso-ventral, protoracele în formă

de disc, acoperă dorsal capul. Ex: Baltta orientalis – gândacul negru de bucătărie.

Ordinul Heteroptera

Popular – ploşniţe. Au corpul aplatizat dorso-ventral şi aparat bucal pentru înţepat şi supt.

Nepa cinerea – scorpionul de apă; Eurygaster maura – ploşniţa cerealelor.

Ordinul Hymenoptera

Popular albine, furnici, viespi, bondari etc. Aripile sunt membranoase. Aparatul bucal adaptat la

rupt şi mestecat sau la rupt, supt şi lins. Dezvoltarea este completă (ou, larvă, pupă, adult). Ex.: Formica

rufa – furnica roşie de pădure; Apis mellifica – albina; Bombus terrestris – bondarul.

Ordinul Coleoptera

Popular – gândaci. Se caracterizează prin prima perece de aripi foarte puternic chitinizate,

transformate în elitre. Ex: Coccinella 7-punctata – buburuza; Melolontha melolontha – cărăbuşul;

Leptinotarsa decemlineata – gândacul de Colorado.

Ordinul Lepidoptera

Popular – fluturi. Se caracterizează prin aripi membranoase, acoperite cu solzi. Aparatul bucal este

conformat pentru supt. Ex.: Vanesa io – fluturele ochi de păun de zi; Pieris brassicae – fluturele de varză.

Ordinul Diptera

118

Page 119: Curs Nevertebrate

Popular muşte, ţânţari. Se caracterizează prin faptul că prezintă doar perechea anterioară de aripi

membranoase, aripile posterioare reducându-se la nişte formaţiuni numite haltere sau balansiere ce au rol

în menţinerea echilibrului.

Musca domnestica – musca de casă; Culex pipiens – ţânţarul.

5.1.2.1.7.2.4. Evolutia si filogenia artropodelor

Grupul dominant al lumii vii actuale, artropodele se dovedesc a fi un grup destul de uşor de

urmărit în decursul timpului. Exoscheletul chitinizat sau calcificat s-a păstrat în bune condiţii atât pentru

formele acvatice cât şi pentru cele terestre, şi din motive lesne de înţeles, paleontologii care au studiat

artropodele fosile nu au avut de înfruntat problemele pe care le pune studiul vertebratelor, la care

scheletul este intern.

Studiile de anatomie comparată, de embriologie şi de paleontologie au fost confirmate şi de

cercetările moderne de biologie moleculară, care, chiar dacă nu validează ipoteza că precursorii

artropodelor au fost anelide, indică faptul că anelidele şi artropodele au avut strămoşi comuni. Una dintre

cele mai interesante dovezi în acest sens este descoperirea faptului că toate structurile care “proemină” în

afara corpului, şi care de regulă servesc la deplasare – parapodele anelidelor, “picioarele” tardigradelor şi

onicoforelor, apendicele articulate ale artropodelor, membrele tetrapodelor, ampulele ascidiilor, chiar şi

picioarele ambulacrare ale echinodermelor – se dezvoltă în ontogeneză ca urmare a acţiunii unor gene de

acelaşi tip. In plus, gene de tip similar se întâlnesc la nematode – grup care nu prezintă expansiuni

tegumentare, ceea ce sugerează că aparatul genetic care în prezent controlează dezvoltarea unei întregi

panoplii de apendici este mult mai vechi decât apariţia apendicilor în sine.

Strămoşul artropodelor actuale a evoluat în mările precambriene, şi este foarte probabil că

avea un corp vermiform, format din mai multe segmente identice (totuşi, numărul acestora nu era prea

mare, avansându-se cifra de 11 segmente), prevăzute cu expansiuni laterale care serveau la deplasare.

Numărul mic de segmente al corpului al acestor precursori sugerează ideea că grupele de artropode care

au mai multe segmente s-au diferenţiat prin “accidente genetice” care au determinat multiplicarea unui

număr iniţial mic de structuri repetitive în lungul axei longitudinale. Această ipoteză este aprobată de

exemplu de datele care indică pentru miriapode un precursor cu un număr mic de segmente corporale,

formele cu segmente numeroase fiind derivate şi nu ancestrale. Aceleaşi observaţii s-ar putea face şi

pentru alte grupe de artropode cu segmente numeroase – unele trilobitomorfe şi unele crustacee.

De asemenea, s-a sugerat ideea că apendicele articulate care au apărut primele au fost antenele şi

structurile codale de tipul cercilor – deci expansiuni cu rol senzorial, iar această ipoteză este practic

confirmată de datele paleontologice recente sau mai vechi. In lumina acestei ipoteze, apendicele articulate

de pe segmentele corpului ar fi rezultatul acţiunii în fiecare segment al corpului al aceluiaşi program

119

Page 120: Curs Nevertebrate

genetic care iniţial a dus la formarea structurilor senzoriale. De fapt, ipoteza aceasta a fost la rândul său

probată de datele de biologie moleculara menţionate anterior.

O altă problemă pe care o pune studierea artropodelor este prezenţa apendicilor biramate la

trilobitomorfe şi crustacee pe de-o parte şi a aripilor de la insecte. După ultimile cercetări de biologie

moleculară, apendicele uniramate şi cele biramate au originea în aceleaşi grupe de celule iniţiale, doar că

în cazul apendicelor biramate apar mai multe zone de creştere activă şi în partea dorso-ventrală a marginii

distale a expansiunii care va genera apendicele.

Aripile insectelor, pe de alta parte, sunt considerate în concepţia clasică drept expansiuni laterale ale

notumului; cercetări recente efectuate cu markeri moleculari sugerează însă că aripile ar fi rezultatul

evoluţiei din exopoditul unui apendice iniţial biramat. La această concluzie destul de interesantă s-a ajuns

după ce s-a constatat că două gene care determina dezvoltarea aripilor la Drosophila sunt implicate în

dezvoltarea structurilor superioare ale apendicelor biramate complexe de la crustaceele anostracee din

genul Artemia.

Evolutia mandibulelor insectelor, miriapodelor şi crustaceelor a fost elucidată de asemenea de

către specialişti care au folosit metode ale biologiei moleculare. Concepţia clasică privind structura

mandibulelor propunea originea diferenţiată a acestora la insecte şi miriapode pe de-o parte şi la crustacee

pe de alta. Astfel, se considera ca mandibulele insectelor şi miriapodelor derivă dintr-un întreg apendice

articulat în vreme ce mandibulele crustaceelor rezultă de fapt doar din modificarea părţilor bazale ale unui

astfel de apendice. Or, studii recente au relevat că la nivelul mandibulei de la miriapode şi insecte nu apar

structurile genetice care ar trebui să existe dacă mandibula ar fi evoluat dintr-un întreg apendice.

In ce priveşte grupul cheliceratelor, opinia clasică opunea acest grup mandibulatelor, principalele

diferenţe fiind lipsa mandibulelor, a antenelor şi în consecinţă a deuterocerebronului – structura care

inervează antenele. Ori, şi în acest caz cercetări datând din 1998-2000 duc la modificarea concepţiei

clasice. Utilizarea unor tehnici de biologie moleculară care permit marcarea şi observarea directă a unor

gene a demonstrat că de fapt cheliceratele nu sunt lipside de deutocerebron, acesta fiind de fapt înglobat -

in structurile cerebrale ale cheliceratelor. Astfel, în urma acestor studii, practic se poate trasa o omologie

între segmentele anterioare ale corpului de la chelicerate pe de-o parte şi insecte pe de alta. Segmentul

care poarta ochii este primul, urmează cel ce poarta antenele insectelor şi respectiv chelicerele, ulterior în

ordine segmentele cu antene II a crustaceelor (segmentul inrtercalar de la insecte si miriapode, care nu

prezintă această antena) şi respectiv pedipalpii, cu mandibulele şi respectiv primul picior toracic, maxilele

şi toracopodul doi, labium şi toracopodul trei, piciorul toracic unu al insectelor şi crustaceelor şi respectiv

piciorul toracic patru al cheliceratelor. La aceasta situaţie s-a ajuns datorită faptului că procesul de

cefalizare la cheliceratele actuale este mult mai avansat comparativ cu insectele sau cu crustaceele.

120

Page 121: Curs Nevertebrate

Privind toate aceste date, schiţarea unui arbore filogenetic al artropodelor devine o sarcină relativ

uşoară. Astfel, crustaceele, insectele şi miriapodele apar ca un grup monofiletic, care a evoluat în paralel

cu cheliceratele.

Intre formele mandibulate, crustaceele sunt un grup separat, iar miriapodele şi insectele altul, în

interiorul căruia datele de anatomie comparată indică o apropiere mai mare între pauropode şi simfile pe

de-o parte şi între chilopode şi insecte pe de alta; diplopodele apar ca un grup specializat, care a evoluat

oarecum independent, şi ai cărui precursori s-au desprins mai devreme din trunchiul comun.

In ce priveste cheliceratele, acestea sunt înrudite cu trilobitomorfele, fără a deriva din acestea.

Tilobiţii reprezintă o ramură foarte specializată, care s-a stins fără să lase urmaşi direcţi, ca şi alte tipuri

de artropode paleozoice, mai dificil de încadrat.

5.1.2.2. Diviziunea Deuterostomieni

Cuprinde specii la care blastoporul gastrulei fie se închide, fie se transformă în anus, iar gura este

o neoformaţie. Mezodermul se formează pe cale enterocelică.

5.1.2.2.1. Increngătura ECHINODERMATA

Cuprinde specii cunoscute sub diverse denumiri populare: crin de mare; stele de mare; arici de

mare; castraveţi de mare etc.

Sunt animale marine, bentonice, cu simetrie pentaradiară. Prezintă un schelet dermis, calcaros, de

origine mezenchimatoasă, sub formă de plăci şi spini. Organizarea lor internă se caracterizează prin

apariţia aparatului ambulacrar.

5.1.2.2.1.1. Clasa Crinoidea – cuprinde crinii de mare. Duc o viaţă sedentară trăind fixaţi de

substrat prin intermediul unui peduncul. Corpul este alcătuit dintr-un disc central numit caliciu, de pe

marginea căruia pleacă 5 braţe radiare. Gura se află pe aceeaşi faţă cu orificiul anal, opusă polului de

fixare. Ex: Pentacrinus caputmedusae.

5.1.2.2.1.2. Clasa Asteroidea – cuprinde stelele de mare. Sunt specii marine, bentonice ce se

târăsc pe substrat cu ajutorul picioarelor ambulacrare. Corpul este format dintr-un disc central şi din 5

braţe, care se ating la bază între ele. Ex: Asterias rubens – steaua de mare.

5.1.2.2.1.3. Clasa Ophiuroidea – cuprinde specii denumite popular “cozi de şarpe de mare”. Se

aseamănă cu stelele de mare, dar braţele lor sunt clar delimitate de discul central. Braţele, uneori foarte

lungi, ramificate şi cilindrice, pot realiza mişcări serpentiforme. Ex: Ophioderma lacertosum.

121

Page 122: Curs Nevertebrate

5.1.2.2.1.4. Clasa Echinoidea – popular arici de mare. Corpul este glóbulos, rigid, acoperit de

ţepi lungi, tari, mobili, ceea ce-i aseamănă cu aricii. Un posedă braţe. Aparatul bucal este reprezentat

printr-un complex de piese calcaroase ce alcătuiesc “lanterna lui Aristotel”. Ex: Echinus melo.

5.1.2.2.1.5. Clasa Holothurioidea – popular castraveţi de mare. Corpul puternic alungit. Braţele

lipsesc. Alungirea corpului a dus la diferenţierea unei părţi dorsale numite bivium şi a unei părţi ventrale

numite trivium. Ex: Cucumaria cucumis.

5.1.2.2.1.6. Filogenia si evolutia echinodermelor

Grup vechi, echinodermele prezintă o serie de trăsături care le diferenţiază de celelalte grupe de

deuterostomieni. Dacă relaţiile filogenetice în cadrul grupului pot fi stabilite cu destul de multă precizie,

graţie numărului mare de forme fosile cunoscute, nu acelaşi lucru se poate spune despre relaţiile

echinodermelor cu celelalte grupe de deuterostomieni.

Stramoşul echinodermelor a fost probabil un animal pelagic cu simetrie bilaterală (după cum o

dovedeşte larva pelagică dipleurula comună tuturor echinodermelor actuale), sau un animal bental care

posedă un stadiu larvar pelagic de tipul dipleurulei. Acest strămoş prezenta un tub digestiv complet, cu

orificiul anal derivat din blastopor, cu două şiruri de ciliatură - una pe faţa ventrală a corpului şi alta pe

faţa dorsală şi cu trei perechi de vezicule celomice conectate şi comunicând cu exteriorul printr-un por

acvifer.

Trecerea la viaţa fixată, bentală, s-a facut probabil în urma unei modificări metabolice, care a

determinat depunerea în derm de structuri calcaroase. Acest stadiu ar putea fi atestat de forme fosile de

tipul macheridelor, care prezintă atât simetrie bilaterală cât şi sisteme de placi calcaroase dermale.

Devenind bentale, presiunea masei de apă a favorizat dezvoltarea unor structuri cu simetrie radiară, care

se suprapune astfel pe simetria bilaterală preexistentă. Ca urmare a acestor adaptări, apar sistemele de

organe care dau astăzi unicitate grupului.

Crinoideele cunosc un prim maxim evolutiv în devonian şi carbonifer, pentru a suferi ulterior o

severă extincţie în permian. In triasic, încep să se diferenţieze din nou pentru a atinge un al doilea maxim

în timpul cretacicului. In prezent, grupul este în regres evolutiv.

Asteridele au un maxim evolutiv în devonian, cunoscând ulterior un declin lent marcat de o severă

extincţie permiană. Incepând cu sfârşitul triasicului, grupul cunoaşte o nouă dezvoltare, atingând la

sfârşitul cretacicului nivelul actual. Spre deosebire de alte tipuri de organisme marine sau terestre,

glaciaţiunile quaternare nu au afectat prea mult acest grup taxonomic.

122

Page 123: Curs Nevertebrate

Ofiuridele cunosc o dezvoltare mai mult sau mai puţin rectilinie, ca şi holoturidele. Dezvoltarea

acestora din urmă este mai puţin cunoscută, datorita faptului că scheletul acestora este reprezentat doar de

sclerite.

Echinidele ating de asemenea un prim maxim evolutiv în devonian. Ulterior, grupul intră în declin

lent spre sfârşitul carboniferului, o extincţie severă înregistrându-se ca şi în cazul celorlalte grupe în

permian. In jurasic grupul începe să se dezvolte din nou, acum diferenţiindu-se cele două linii mari

actuale - Regularia si Irregularia - primele prezentând o dezvoltare înfloritoare până în prezent.

123