UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR IAI FACULTATEA DE HORTICULTUR Prof. dr. Carmen Doina JITREANU ef lucr. dr. Cristina SLABU FIZIOLOGIE VEGETAL NVMNT LA DISTANLipsa apei din sol pentru perioade relativ scurte de timp (2-12 zile), n funcie de specie, nu are urmri drastice asupra plantelor, datorit redistribuirii apei din es uturile acestora, n special din rdcini. Scderea coninutului de ap al plantelor duce la nhibarea procesului de cretere, a vitezei de translocare a asimilatelor i a intens itii procesului de fotosintez. Deshidratarea celulelor produs de secet are ca efect b iodegradarea unor componente celulare, ce produc modificri n structura, compoziia i funciile membranelor plasmatice (Blum, 1988). Meninerea integritii membranelor plasm atice reprezint o adaptare a soiurilor rezistente la stresul hidric. Creterea defi citului hidric determin ofilirea plantelor. Aceast ofilire este nsoit, de cele mai mu lte ori, de nglbenirea frunzelor, de apariia de necroze pe marginea acestora i reduc erea taliei. Seceta determin senescena frunzelor de la baza plantelor, cderea acest ora, reducerea suprafeei foliare i a transpiraiei totale. Excesul de ap din sol dete rmin saturarea celulelor plantelor cu ap i nchiderea hidropasiv a stomatelor. Ca urma re, se reduce absorbia apei i a substanelor minerale din sol, translocarea substanel or asimilate, fotosinteza i activitatea enzimatic. Simptomele externe ale excesulu i de ap constau n nglbenirea frunzelor, ofilirea plantelor i ncetarea creterii. n caz fructelor, excesul de ap se manifest pin apariia de crpturi la Licopersicon, esculent um, Cerasius avium, Persica vulgaris, Prunus domesticas etc.1.2. CONINUTUL DE AP AL PLANTELOR Coninutul de ap al plantelor este variabil cu specia de plant, cu vrsta, cu organul vegetal, esutul i starea fiziologic. Algele conin cea mai mare cantitate de ap (94-98 %), n timp ce la plantele superioare, fructele crnoase (tomate, castravei) conin apr oximativ 95% ap. Cantiti nsemnate de ap se gsesc i n organele vegetative de rezerv ( tuberculi), care conin peste 85% ap, iar frunzele, n jur de 80-85%. Cele mai mici cantiti se gsesc n seminele uscate (12-14%), precum i n muchii i lichenii uscai la 7%). n esuturile cu activitate vital intens, cum sunt meristemele, parenchimurile, v asele liberiene, apa se afl n cantitate mai mare dect n esuturile mecanice de susinere . Organele tinere, cu activitate intens, au un coninut mult mai ridicat de ap dect o rganele btrne sau aflate n stare de repaus (tab. 1.1.). Coninutul de ap al plantelor sau organelor vegetale variaz n cursul zilei n funcie de evoluia factorilor climatici . n cursul verii, pe durata a 24 de ore, frunzele au un coninut maxim de ap n a doua jumtate a nopii, iar coninutul minim se nregistreaz n cursul dup amiezii. < 10 >Aceeai fluctuaie se nregistreaz att n cazul rdcinii, ct i al tulpinii, cu meniunea e maxime i minime apar ceva mai trziu dect la frunze. n afara fluctuaiilor diurne, se mai semnaleaz i variaii anuale a coninutului de ap. Coninutul maxim se nregistreaz pul primverii i nceputul verii, dup care urmeaz o scdere evident n cursul lunilor iul august, datorit secetei atmosferice. Tabelul 1.1. Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (%) (Peterfi i Slgeanu, 1972) Organul Fructe Frunze Rdcini tuberizate Tuberculi Tulpini lemnoase Cariopse tomate castravei salat varz ceap morcov ridiche cartof arbori cereale Specia Coninutul de a p (%) 94 95 94 95 94 95 92 93 94 95 87 91 92 93 74 80 40 45 12 14 n septembrie-octombrie apare o uoar cretere, ca apoi, n timpul iernii, cnd plantele se afl n stare de repaus, coninutul de ap s fie minim n toate organele.1.3. STRILE I FORMELE DE AP DIN PLANT Apa din corpul plantelor se gsete, n mod normal, n dou stri: lichid i gazoas, dar n iernii, o putem gsi i n stare solid, sub form de ghea. Apa n stare lichid se gset organele plantei, ca o component de baz. Apa lichid intr n cantiti mari n compoziia or celulelor, ea constituind un mediu intern continuu, ce face legtura ntre diferi tele organe i esuturi ale plantelor. n constituia corpului plantelor, apa lichid se gs ete sub dou forme: ap liber i ap legat. Prezena acestor forme de ap n citoplasm as rsia coloizilor plasmatici, precum i dizolvarea unor substane organice i minerale. Apa liber este reinut cu fore slabe n corpul plantelor, circul foarte uor, att n int ul celulei, ct i de la o celul la alta, asigurnd starea de turgescen a celulei. Ea se gsete la nivelul membranelor celulare scheletice, n vacuole, n citoplasm i n vasele co ductoare i nu intr n peliculele apei de hidratare a micelelor coloidale. Apa liber co nstituie mediul n care au loc procesele biochimice, participnd n mod direct la desfur area acestora. Temperaturile sczute pn la 100C produc nghearea apei libere, determinnd o rezisten sczut a plantelor la temperaturi sczute. < 11 >Apa legat este reinut n plante cu fore mari. Aceast ap este greu pierdut de ctre pla deoarece fiind format din molecule imobile, lipsite de proprietatea de a difuza, nu au capacitatea de evaporare. Forele de absorbie i de adsorbie care o rein provin d e la coloizii hidrofili ai citoplasmei, care manifest proprietatea de hidratare. Ea nghea la temperaturi mai sczute de 100C, nu circul n celule sau n plante, nu ia p e la procesele biochimice i nici la dizolvarea substanelor organice sau anorganice . n condiii nefavorabile de mediu, cnd activitatea vital a plantelor se reduce mult, cantitatea de ap liber scade, iar cea a apei legate crete, ceea ce determin o rezis ten mai mare a plantelor. Din punct de vedere cantitativ, raportul dintre cele dou forme de ap este, n toate cazurile, n favoarea apei libere, aceasta asigurnd supravi euirea plantelor n condiii de stres (nghe, secet, salinitate) (Parascan D., 1967). Apa n stare gazoas, sub form de vapori, exist n spaiile intercelulare i n toate spaiile fere ale esuturilor. Sub form de vapori, apa este eliminat prin transpiraie, mai int ens prin ostiolele stomatelor.1.4. ABSORBIA APEI DE CTRE PLANTE 1.4.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE A APEI Plantele prezint un organ specializat la funcia de absorbie a apei, care este rdcina. La plantele terestre rdcina absoarbe apa din sol, ndeplinind n acelai timp i funcia d fixare a plantei. Ramificarea rdcinii. Absorbia optim a apei din sol este favorizat de caracteristicile morfo-fiziologice i anatomice ale rdcinii. Mrirea suprafeei de ab sorbie, realizat prin mrirea suprafeei de contact cu particulele solului se face pri n proprietatea rdcinii de a se ramifica. Astfel, rdcina principal, provenit din radicu la embrionului se ramific n rdcini secundare, teriare etc. Raportul de dezvoltare din tre rdcina principal i rdcinile secundare d natere diferitelor tipuri morfologice de i i reprezint un caracter de specie. Astfel, unele plante au rdcini pivotante, n care rdcina principal este puternic dezvoltat, iar rdcinile secundare sunt reduse, de exem plu inul, sfecla, trifoiul i lucerna. La graminee i la plantele perene prin bulbi sau bulbotuberculi rdcina principal dispare, fiind nlocuit de rdcini fasciculate adven ive. Plantele lemnoase au rdcini rmuroase, ngroate, n care rdcina principal este ega ime cu rdcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase exist o specializare a rdcini lor rmuroase n rdcini lungi, cu rol de fixare i rdcini scurte, cu rol de absorbie, de emplu la pin (fig.1.1.). < 12 >Morfologia rdcinii este determinat genetic. Astfel, capacitatea rdcinii de a se ramif ica prezint particulariti specifice n timpul ciclului ontogenetic. Cercetrile efectua te cu C14 demonstreaz c ramificarea rdcinii la cereale nceteaz la nflorire; cantitatea de asimilate translocate la rdcini este foarte mic n timpul nspicrii. La leguminoase, de exemplu la soia i nut ramificarea rdcinii continu i dup nflorire, dar ntr-un ritm redus. Potenialul de adncire n sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la mazr e, 113 cm la gru, 190 cm la lupin i 10 m la mr. Rdcinile de lucern i via de vie ptru arte Fig. 1.1. Tipuri morfologice de rdcini: A rdcin pivotant la cnep (Canabis sativa) fascicular la mohor (Setaria glauca); C rdcin rmuroas la mr (Malus pumila var. domes e)adnc n sol. Potenialul de adncire a rdcinii n sol mai profund de 30 cm constituie un c racter urmrit nameliorare n sporirea rezistenei la secet. Astfel, la fasole liniile rezistente la secet au rdcini ce ajung la 1,2 m, iar cele sensibile au rdcini ce ajung numai la 0,8 m. Caracterele de rezisten la secet sunt controlate de gene din sistemul radicular . Morfologia rdcinii este controlat i de gradul de aprovizionare cu ap din sol. ntr-un sol cu ap suficient ramificarea rdcinii este redus, superficial. Astfel, umiditatea r idicat din sol determin o adncire a rdcinilor de gru i lupin numai pn la 80 cm. Pinu ejarul care triesc n turbrie i n luncile mltinoase i distribuie rdcinile n stratu iciale ale solului. n zonele uscate, ramificarea rdcinii este puternic, spre sursa d e ap. Se spune c rdcinile "alearg n sol dup ap". Apa din sol exercit rdcinii un ef genetic asupra plantelor.Astfel, la plantele din zonele umede, volumul rdcinii este redus, poate ajunge num ai 10 % din volumul plantei, pe cnd la plantele de deert, volumul rdcinii poate ajun ge la 90 % din volumul plantei. La o aprovizionare optim cu ap, volumul rdcinii repr ezint 50 % din volumul plantei. (fig.1.2.) Fig. 1.2. Particulariti n rspndirea pe orizontal a rdcinilor de cartof (dreapta) i tical a celor de sfecl (stnga) < 13 >Perii absorbani. Dei este puternic ramificat, rdcina prezint o zon specializat la fun de absorbie a apei care este vrful rdcinii. Acesta se extinde pe o lungime de 4-7mm n zona apical a tuturor ramificaiilor rdcinii. tipuri morfologice de rdcini sunt: pilor iza, vrful vegetativ, zona neted, zona perilor absorbani i zona aspr. Vrful rdcinii r ezint zona de cretere n care au loc cele trei etape de cretere celular: n zona meriste matic are loc diviziunea, n zona neted - alungirea, iar n zona perilor absorbani are loc diferenierea celulelor rdcinii n rizoderm, scoar i cilindru central. Zona perilor sorbani reprezint zona rdcinii specializat la funcia de absorbie a apei (fig1.3.). Per i absorbani sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de 8-15 mm i diametrul 10 . Perii sunt unicelulari, au o membran subire, alctuit din caloz i subst ne pectice, cu o mare capacitate de gelificare i aderen la sol i cu o mare permeabili tate. Citoplasma reprezint un strat periferic, subire n care se gsete nucleul cu pozii a apical. Coninutul celulei este ocupat de o vacuol mare, cu suc vacuolar concentra t, n care apa este absorbit prin fenomenul de endosmoz. Numrul perilor absorbani este n general de 220420/mm2. Ei mresc suprafaa rdcinii de 12 ori la mazre i realizeaz o rafa total a rdcinii de 130 de ori mai mare dect a prii aeriene la gru. La plantele ase numrul perilor absorbani poate fi de 730/mm2 la frasin, 880/mm2 la stejar i 120 0/mm2 la arar. Lungimea perilor absorbani poate fi de 0,2 mm la rapi sau 2,3-3 mm la gru. S-a calculat c la secar lungimea total a perilor absorbani este de 10.000 km. C reterea perilor absorbani este influenat de coninutul de ap i elemente minerale din so . Lungimea acestora Fig. 1.3. Seciune longitudinal prin vrful rdcinii de orz (Hordeum vulgare pil. pilor za; 1 vrful vegetativ; 2 regiunea neted; 3 regiunea pilifer; c.c. cilindru central p periciclu; end endodermeste invers corelat cu coninutul de ap i coninutul de fosfor din sol la rapi i este r s de concentraia sczut de calciu, dar mrit de concentraia sczut de NO3- la gru. Dur via a perilor absorbani este scurt, de 2-3 zile, dar poate ajunge la 10 sptmni la grul de toamn. La unii arbori, de exemplu la pin, absorbia apei se face i n zona aspr, prin lenticele. < 14 >Funcia de absorbie a apei n zona perilor absorbani este favorizat de structura anatom ic a rdcinii din aceast zon, difereniat n parenchim absorbant la nivelul scoarei i onductoare lemnoase la nivelul cilindrului central.1.4.2. SCHIMBUL DE AP DINTRE CELULA VEGETAL I MEDIUL EXTERN ntre celula vegetal i mediul extern exist un permanent schimb de substane i energie. n cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu ap, substane minerale i energie lu minoas i cedeaz de asemenea ap, substane minerale i energie caloric. Schimbul de ap d re celul i mediul extern se realizeaz printr-un proces care prezint un aspect fizic i un aspect fiziologic. Aspectul fizic este condiionat de permeabilitatea membrane lor i se realizeaz prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiie i osmoz, n conformita te cu gradientul de concentraie. El constituie aa-numita absorbie pasiv. Aspectul fi ziologic se realizeaz pe baza unui consum de energie eliberat n respiraie, mpotriva gradientului de concentraie, n conformitate cu necesitile metabolice ale celulei. El constituie aa-numita absorbie activ. Difuziunea, imbibiia i osmoza Difuziunea este f enomenul de interptrundere omogen a dou substane miscibile, de concentraii diferite, puse n contact direct. Difuziunea se datorete energiei cinetice moleculare. Legile difuziunii se refer la sensul i viteza de difuziune. Sensul difuziunii este de la mediul cu o concentraie mai mare spre mediul cu o concentraie mai mic, pn la egaliza rea concentraiei. Viteza de difuziune este invers proporional cu mrimea particulelor care difuzeaz. n plante difuziunea determin ptrunderea apei i substanelor minerale pr in membrana celular, precum i ptrunderea gazelor CO2 i O2 n ostiolele stomatelor, cam era substomatic i spaiile intercelulare din celulele mezofilului. Imbibiia este feno menul de interptrundere a moleculelor de ap printre moleculele unei alte substane. n urma imbibiiei are loc creterea n volum i greutate a acesteia. Imbibiia se datorete e nergiei cinetice a moleculelor de ap, precum i proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei, numii radicali hidrofili de a lega apa n mod reversibil. Dintre comp onentele celulare, substanele proteice ale protoplasmei prezint cel mai ridicat gr ad de imbibiie, datorat unui mare numr de radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH2 , - COOH, -OH. Glucidele complexe, amidonul i celuloza se mbib mai puin, avnd un numr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu se mbib deloc, deoarece conin numa i radicali hidrofobi. < 15 >Imbibiia are o importa deosebit n procesul de germinaie a seminelor stnd la baza abso i apei de ctre acestea. Seminele cu rezerve proteice se mbib mult mai mult (80-90%) dect seminele care conin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanele pectice d in tegumentul seminal se mbib foarte puternic. Osmoza este fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite separate printr-o membran semipermeabil sau fen omenul de ptrundere a solventului unei soluii printr-o membran semipermeabil. Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca i difuziunea, osmoza se realizeaz pn la ega lizarea concentraiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectueaz de la soluia ma i diluat spre soluia mai concentrat, deoarece ptrunde numai apa. Osmoza se datorete u nei fore numit for sau presiune osmotic. Valoarea acesteia depinde de diferena de conc entraie dintre cele dou soluii. Osmoza poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozit v numit osmometrul Pfeffer (fig.1.4.). Osmometrul Pfeffer este alctuit dintr-un v as poros, n porii cruia se depune o membran semipermeabil, preparat pe cale chimic. Me mbrana semipermeabil este reprezentat de un precipitat de ferocianur de Cu i se obine din ferocianur de K i sulfat de Cu. Osmometrul Pfeffer este folosit la punerea n e viden a osmozei i la msurarea presiunii osmotice a diferitelor soluii. Pentru aceasta , n vas se pune o soluie de zaharoz sau NaCl 20%, apoi se nchide vasul cu un dop de cauciuc prelungit cu un tub de sticl legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se pune ntr-un vas cu ap. Dup un timp se constat c nivelul mercurului din manometru s e modific datorit mririi volumului soluiei din osmometru. Deoarece soluia extern este mai diluat, avnd un caracter hipotonic, apa intr n osmometru prin fenomenul de osmoz, numit endosmoz. n cazul n care soluia extern osmometrului este mai concentrat dect ce intern, avnd un caracter hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osm oz, numit exosmoz. Cu ajutorul Fig. 1.4. Osmometrul lui Pfeffer v vas cilindric poros; c dop de cauciuc; r robi net; m manometru; a vas cu ap; s membran semipermeabil de precipitaie; z soluie aroz manometrului cu mercur se poate msura valoarea presiunii osmotice a soluiei din os mometru. Absorbia apei de ctre celula vegetal se face prin fenomenul de osmoz. Celul a vegetal este asemntoare unui osmometru Pfeffer. Vasul poros este permeabil, simil ar < 16 >membranei celulare, membrana semipermeabil este similar membranelor citoplasmatice , plasmalema i tomoplastul, iar soluia din osmometru este similar sucului vacuolar. Presiunea osmotic a celulei este dat de diferena de concentraie dintre sucul vacuol ar i soluia extern. Plasmoliza, deplasmoliza i turgescena Schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul extern sunt puse n eviden prin fenomenele de plasmoliz, depla smoliz i turgescen. Plasmoliza este fenomenul de ieire a apei din celul n cazul cnd l este pus ntr-o soluie hipertonic. Ca urmare a ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se desprinde de membrana celular, vacuola i micoreaz volumul, iar concentraia sucului vacuolar se mrete. Plasmoliza are loc n trei faze: - plasmoliza incipient, care const n desprinderea citoplasmei de membran numai la colurile acesteia; - - plasmoliza concav, care const n desprinderea parial a citoplasmei de membran; plasmoliz convex, care cons desprinderea total a citoplasmei de membran (fig.1.5.). Deplasmoliza este fenomen ul invers plasmolizei, de intrare a apei n celulele plasmolizate, n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie hipotonic. Ca urmare a intrrii apei prin endosmoz, citoplasma se alipete de membrana celular, vacuola i mrete volumul, iar concentraia sucului vacuo ar scade. Apa ptrunde n celul pn la Fig.1.5. Turgescena i plasmoliza starea de turgescen. Fenomenul de plasmoliz prezint o importan fiziologic deosebit, fiind utilizat ca un in diciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate este caracter istic numai protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine permeabil. Turgescena este starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei. n celulele turgescente coninutul de ap este maxim. Turgescena se datorete elasticitii limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrrii apei n celul, dei soluia extern este hipotonic. Starea de turgescen contribuie la susinerea mecanic a esuturilor la plantel e ierboase. Forele care particip la absorbia apei de ctre celule sunt presiunea osmo tic, presiunea membranei i fora de suciune a celulei. < 17 >Presiunea osmotic i presiunea de turgescen Presiunea osmotic a celulei este numit i po enial osmotic i este dat de concentraia sucului vacuolar. Ea se datorete substanelor o smotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile, srurile minerale i favorizea z ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic este influenat de factorii externi i int rni. Factorii externi sunt: - - umiditatea aerului i solului: cu ct aceasta este mai r idicat, presiunea osmotic este mai sczut; temperatura: scderea temperaturii determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active , ceea ce duce la scderea punctului de nghe al sucului vacuolar; creterea temperatur ii determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere; - lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor solubile prin foto sintez; salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea de sr uri minerale i glucide solubile. Factorii interni sunt: - specia i potenialul de adap tare ecologic: presiunea osmotic este mic la plantele de ap, are valori medii la pla ntele mezofile i glicofile i valori foarte mari la plantele de deert i de srtur; - - l plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze; esutul: n rdcin presiun tic crete n sens centripet, de la perii absorbani spre cilindrul central; vrsta plant elor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele adulte. Determinar ea presiunii osmotice a celulelor nu poate fi fcut direct, cu ajutorul osmometrulu i, ci se face prin metode indirecte. Aceste metode sunt fiziologice i fizice. Din tre metodele fiziologice face parte metoda plasmolitic, care const n gsirea unei sol uii foarte apropiate de concentraia sucului vacuolar, capabil s provoace plasmoliza incipient la 50% dintre celule. Dintre metodele fizice face parte metoda refracto metric, care const n citirea la refractometru a concentraiei sucului vacuolar extras prin presare din celule i metoda crioscopic, care const n determinarea concentraiei sucului vacuolar la un aparat numit crioscop, pe baza determinrii punctului de co ngelare a acestuia. < 18 >Presiunea de turgescen este denumit i presiunea membranei i reprezint presiunea cu car e membrana apas asupra citoplasmei. Ea se afl n relaie invers cu presiunea osmotic a c elulei, mrindu-se pe msura ptrunderii apei n celul. La celulele turgescente, valoarea presiunii de turgescen este maxim, ea fiind egal ca mrime i de sens contrar cu presiu nea osmotic a celulei. Fora de suciune Fora de suciune este fora activ a celulei, care determin ptrunderea apei. Ea se modific n celule n funcie de gradul de aprovizionare c u ap, fiind o rezultant a aciunii presiunii osmotice i a presiunii de turgescen. La ce lulele mature fora de suciune (S) este considerat diferena dintre presiunea osmotic ( PO) i presiunea de turgescen (PT): S = PO - PT La celulele plasmolizate, n care PT = 0, S = PO; n timpul deplasmolizei, S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0 (fig.1.6). Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele tinere dect la cele adulte i prezint o dinamic diurn, fiind mai ri dicat n timpul amiezii dect dimineaa i seara. Fig. 1.6. Schema K. Hoffler care prezint valoarea forei Determinarea forei de suciun e a de suciune celular funcie de creterea volumului celulei celulelor poate fi efect uat prin metode de la starea de plasmoliz la turgescen maxim.fiziologice, care constau n gsirea unei soluii izotonice, cu aceeai concentraie cu ce a a sucului celular. Aceasta se face prin introducerea unor poriuni de esut identi ce n soluii de concentraii diferite, dar foarte apropiate ntre ele. Datorit schimburi lor osmotice dintre esutul vegetal i soluii, are loc modificarea dimensiunilor aces tuia i a concentraiei soluiilor respective. Soluia izotonic este considerat ca fiind s oluia n care, datorit absenei schimburilor osmotice, att dimensiunea esutului vegetal, ct i concentraia soluiei externe rmn neschimbate. Presiunea osmotic i fora de suci elulelor au o mare importan fiziologic, contribuind la absorbia apei de ctre rdcin i sportul ei ctre organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste fore constit uie indici fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determ inarea acestor indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor. < 19 >1.4.3. INFLUENA DIFERIILOR FACTORI ASUPRA ABSORBIEI APEI DIN SOL Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni. Factorii externi. Temperatura solului. Absorbia apei ncepe la 00C la plantele cu sistem radicular s uperficial i la -50C la arbori; se intensific pn la 250-320C, apoi scade treptat, ia r la 400C nceteaz. Solurile reci, dei bine aprovizionate cu ap, sunt "fiziologic usc ate". La temperaturi sczute, absorbia apei este inhibat, nct la 50 se absoarbe numai 25% din apa absorbit la 250C. Acest fenomen se datorete scderii cu 50 % a permeabil itii protoplasmei, scderii capacitii de imbibiie i mririi vscozitii acesteia, prec erii mobilitii soluiei solului. Lumina stimuleaz absorbia apei prin rdcin intensific anspiraia, att prin creterea temperaturii, ct i prin deschiderea stomatelor. Prin fot osintez, lumina furnizeaz substanele organice, sursa de energie metabolic n respiraia rdcinii. Concentraia soluiei solului. Absorbia apei fiind n esen un fenomen de osmoz inde de raportul de concentraie cu soluia solului. O bun absorbie se realizeaz la o c oncentraie a soluiei solului de 1-5 i o presiune osmotic a acesteia de 0,1-2 atm. Pl antele de srtur, numite halofite au o toleran ridicat la concentraia soluiei solului, torat unui potenial osmotic ridicat, realizat n special prin ptrunderea diferiilor io ni minerali n vacuol. Dintre plantele de cultur, sfecla de zahr prezint o toleran mai are fa de concentraia soluiei solului, datorat originii acestei specii n halofita Beta maritima. Dintre plantele floricole, crizantema prezint o toleran ridicat la concen traia soluiei solului. Aeraia solului. Absorbia apei este optim la o aeraie ce determi n o concentraie de 1618% O2 n sol. Sub concentraia de 5 % O2, pe un sol inundat sau compact, absorbia apei este inhibat deoarece respiraia rdcinilor devine anaerob. Alcoo lul etilic intoxic rdcina, iar CO2 scade permeabilitatea rdcinii i intoxic planta. Fen menul se ntlnete n zonele inundate sau n orae, pe solurile acoperite cu pavaj. n acest caz se produce un dezechilibru ntre absorbie i transpiraie, care duce la ofilirea pl antelor. Durata maxim de rezisten la lipsa oxigenului provocat de inundaii este de 13 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole i cartof i 8-10 zile la gru i porum b. Reacia soluiei solului (pH). n general, absorbia rdcinii este optim la pH neutru. M dificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frnnd absorbia apei. Dintre plantele de cultur, valoarea pH-ului optim pentru absor bie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la gru i 7-8 la lucern. La Rhododendron ab sorbia apei este favorizat de pH-ul acid al soluiei solului. < 20 >Factorii interni. Intensitatea transpiraiei. Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea intensitii transpiraiei. Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii. La antele de trandafir cultivate n soluii nutritive absorbia apei prezint un maxim n tim pul zilei. Dinamica ontogenetic a absorbiei apei. La plantele de Gladiolus sp., ab sorbia apei este maxim la formarea inflorescenelor. 1.5. CIRCULAIA APEI N PLANTE 1.5.1. CALEA DE CIRCULAIE A APEI Apa circul n plante prin vasele lemnoase i prin esutul parenchimatic. Circulaia prin vasele lemnoase se efectueaz pe distane mari, pn la zeci de metri, prin esutul conduct or lemnos al rdcinii, tulpinii i frunzei. Vasele lemnoase sunt trahee i traheide. Tr aheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereii laterali lignificai, ntre care au disprut Ele adevrate membranele sunt vase conducte, despritoare. perfec te,ntlnite la angiosperme. Dup tipul ngrorii cu lignin, pot fi inelate, spiralate, reticu ate i punctate (fig.1.7.). Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereii laterali lignificai, ntre Fig. 1.7. Tipuri de vase lemnoase A inelat; B1, B2 spiralate; C reticulat; D - punctat gimnosperme. Circulaia apei prin vasele de l emn poate fi pus n eviden prin metoda decorticrii i prin metoda soluiilor colorate. Me oda decorticrii const n folosirea de butai de soc, care prezint la partea superioar mu guri i care se decortic la baz, ndeprtnd succesiv diferite esuturi, i anume scoara, ul, lemnul i mduva. Se introduc butaii decorticai cu baza n ap. Dup un timp se constat la toi butaii se formeaz din muguri frunze, cu excepia celui la care s-a ndeprtat esut l conductor lemnos. Metoda soluiilor colorate const n introducerea unor ramuri de pl ante, de exemplu tei n < 21 > care exist perei despritori. Ele sunt vase imperfecte nt nite lasoluii colorate n rou sau albastru cu colorani vitali. Dup 24 de ore se fac seciuni la baza ramurilor, constatndu-se c se coloreaz n rou sau albastru numai vasele lemnoase . Sensul de circulaie a apei n vasele lemnoase este ascendent. Viteza de circulaiei este mare, datorit ascensiunii pasive a apei. La angiospermele ierboase viteza d e circulaie este de 0,7-1,7 m/or. La angiospermele lemnoase este de 4-40 m/or. La l iane viteza este maxim, de 150 m/or, iar la gimnosperme este minim 1,2-2,5 m/or. Cir culaia prin esutul parenchimatic se efectueaz pe distane mici, de civa mm, prin parenc himul cortical al rdcinii din zona perilor absorbani pn la cilindru central i prin mez ofilul frunzei, de la nervuri pn la camera substomatic. Circulaia apei se efectueaz d atorit osmozei prin protoplasm i imbibiiei prin membrana celulelor vii ale rdcinii i f unzelor. Sensul circulaiei este lateral, iar viteza de circulaie este mic, de 1mm/o r.1.5.2. FORELE CARE DETERMIN URCAREA APEI N PLANT Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice, care sunt p resiunea radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore fizice, care sunt fora de coeziune a moleculelor de ap, forele de capilaritate i de imbibiie a vaselor lemn oase. Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar. Ea reprezint fora activ a rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor. Valoarea presiunii radicul are este n medie de 1 atm. la plantele ierboase i de 1-3 atm. la plantele lemnoase , de exemplu 1 atm. la ararul de zahr i 2,5 atm. la mesteacn. Presiunea radicular lip sete la conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activ primvara i realizeaz ur carea apei la nlimi mari, de 15 - 20 m nainte de apariia frunzelor. Presiunea radicul ar poate fi pus n eviden prin fenomenele de plns sau lcrimare a plantelor i de gutai sul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi din organele rnite. Valoare a presiunii radiculare, respectiv cantitatea de ap eliminat prin plns poate fi msura t prin secionarea tulpinii unei plante deasupra coletului i racordarea poriunii rmase la un manometru cu mercur (fig.1.8.). Seva de lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9 % la mesteacn, 1,2-3,2% la ararul de zahr i 1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici, vitamine etc. Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi, n special prin frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de ap. Gutaia poate fi observat n vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece , introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul provocrii plnsului ct i al gutaiei, l lante este mpiedicat procesul de transpiraie. Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de specie. La plantele ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe toat durata perioadei de vegetaie, dar < 22 >valoarea ei scade la sfritul acesteia. La Agave americana presiunea radicular funcio neaz pn la 7 sptmni, n timp ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornir aie. Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7, 5 l/zi la Agave americana. Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice supe rioar. Ea reprezint fora cu care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul plantelor. Valoarea forei de aspiraie a frunzelor este foarte ridicat, depind n gener al 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm., n aerul cu o umiditate relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 15,2 - 15,4 atm. la frasin i 18,1-20,4 atm . la stejar. Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ram uri ntr-un tub de sticl racordat la un manometru cu mercur (fig.1.9.). Fora de aspi raie a frunzelor se datorete eliminrii continue a apei n procesul de transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din atmosfer, care determin absorbia p anent a apei din vasele de lemn din nervuri spre celulele mezofilului. Fig. 1.8. Determinarea presiunii radiculare cu ajutorul unui manometru cu mercur Fig. 1.9. Apa eliminat prin transpiraia frunzelor unei ramuri introduse n tubul ver tical cu ap (a) provoac o presiune negativa care face ca mercurul (Hg) s urce n aces taCele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor fizice. Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea apei sub forma unei coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm2 pn la nlimea de 10,33 m, dup care are loc uperea coloanei datorit "vidului lui Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm. C oeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul Askenasy. ntr-o pln e de sticl se prepar o past de gips. Dup ce conul de gips s-a ntrit n tub se pune ap introduce cu baza ntr-un vas cu mercur. Dup un timp se constat ascensiunea mercuru lui n tubul < 23 >de sticl, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele de ap i mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului. Fora de capilaritate. Va sele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300, fiind vase capilare. Aceast ca racteristic permite ridicarea apei sub aciunea forei de o atmosfer pn la nlimi mult ari dect 10,33 m, datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant coloana de ap pornete din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate atinge n 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la liane. Imbi biia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se mbib puternic cu ap, ermind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din vasele de lemn.1.6. TRANSPIRAIA I GUTAIA 1.6.1. DEFINIIA I IMPORTANA TRANSPIRAIEI Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori. Dei depi nde de umiditatea atmosferic, respectiv de deficitul de vapori al atmosferei, tra nspiraia este un proces fiziologic complex, fiind legat de structura i funciile pla ntei. Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantei. Ea contribuie la manifestarea forei de aspiraie a frunzelor, care determin absorbia i circulaia apei i a srurilor m rale, regleaz temperatura corpului plantei, ferindu-l de supranclzire i previne crete rea peste msur a turgescenei. n acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul ei secete prelungite provoac ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschidere a stomatelor, cu efecte negative asupra absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a nu mit transpiraia "un ru necesar".1.6.2. TIPURILE DE TRANSPIRAIE Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze, ramuri sau tulpini. Frunzele transpir cel mai intens datorit unor particulariti morfo-funci onale. Ele au o suprafa foarte mare i un numr mare de stomate; mezofilul are o grosi me redus i numeroase spaii intercelulare, care permit o permanent eliminare a apei s ub form de vapori pe baza curentului permanent, ascendent de sev brut. La diferite organe, transpiraia poate fi de trei tipuri, i anume transpiraie lenticelar, cuticul ar i stomatal. Transpiraia lenticelar are loc prin ramurile i tulpinile suberificate a le arborilor i arbutilor i se efectueaz prin lenticele. Nu poate fi controlat de ctre plant, ci depinde numai de condiiile atmosferice. n zilele de ari transpiraia lenticel r mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor. Cantitatea de ap transpirat prin amuri i tulpini este deosebit de redus. < 24 >Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n general valori sczu te, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnat cu substa ne grase, hidrofobe. Transpiraia cuticular este mai ridicat la organele tinere. Astf el, la frunzele tinere poate atinge 35-50% din transpiraia total, pe cnd la frunzel e btrne atinge doar 3-5%. De asemenea, la plantele de umbr sau din zone umede trans piraia cuticular este mai intens dect la cele de soare sau de deert. Transpiraia stoma tal este cea mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special n frunze. Stomatele s formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa ntre care exist chidere numit ostiol. Pereii interni, care delimiteaz ostiola sunt ngroai, iar cei ext rni, dinspre celulele epidermice sunt subiri. Spre deosebire de celulele epidermi ce celulele care nu conin conin cloroplaste, stomaticeFig. 1.10. Celule epidermice i stomatice n seciune cloroplaste. Sub celulele stomat ice se gsete o tangenial prin frunza de Tradescantia zebrina c.ep. celule epidermice ; c.s. celule stomatice; p.d. perete dorsal extern; p.v. perete ventral intern; camer substomatic, care este n legtur cu ost ostiol; c.a. celule anexe; spaiile in lulare din mezofilul frunzei lp. - leucoplaste (fig.1.10.). La plantele din familia graminee,celulele stomatice au form de haltere. Transpiraia stomatal se desfoar n dou faze. n a faz are loc procesul fiziologic de eliminare a apei din celulele mezofilului n s paiile intercelulare. n a doua faz au loc procesele fizice de difuziune a vaporilor de ap prin ostiole i evaporare la suprafaa frunzei, ca urmare a deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de ap prin ostiole este ns controlat de plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor. 1.6.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI ASUPRA TRANSPIRAIEI Numrul de stomate pe suprafaa frunzelor este variabil, fiind n general de 10-600/mm 2. La speciile lemnoase foioase este mai ridicat i anume la stejar - 350-500/mm2, n timp ce la conifere este mai sczut i anume la molid -20-40/mm2. Numrul de stomate este diferit pe cele dou epiderme ale frunzei. n funcie de acest caracter, frunzel e pot fi de trei categorii: < 25 >- - hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioar, de exe mplu la majoritatea arborilor de foioase i a pomilor fructiferi; epistomatice , l a care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioar, de exemplu la nufr; amf istomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de exemplu la maj oritatea plantelor cultivate ierboase.Intensitatea transpiraiei se afl n relaie directe cu numrul stomatelor pn la o anumit nsitate a acestora, de 700/mm2, cnd distana dintre stomate depete de 10 ori diametrul unei stomate. Peste aceast densitate, intensitatea transpiraiei scade datorit feno menului numit "efect de margine". ntre stomate apar zone de interferen laterale car e mpiedic difuziunea vaporilor de ap n atmosfer. Poziia stomatelor. La majoritatea spe ciilor stomatele se gsesc la acelai nivel cu celulele epidermice. La unele specii xerofite stomatele se gsesc sub nivelul acestora, comunicnd cu exteriorul prin cav iti numite cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din cont r, stomatele se gsesc pe vrful unor ridicturi. Gradul de deschidere a stomatelor. Pl antele regleaz intensitatea transpiraiei prin frunze prin mecanisme de nchidere i de schidere a stomatelor. Aceste mecanisme sunt controlate de factorii externi, i an ume lumina i apa i de factori interni, prezena cloroplastelor i ngroarea inegal a pere or celulelor stomatice. Stalfelt (1927) distinge diferite tipuri de reacii. Reacia fotoactiv de deschidere. Sub aciunea luminii, prin fotosintez n celulele stomatice se sintetizeaz glucide solubile osmotic active, ce mresc fora de suciune a acestora i determin absorbia apei prin fenomenul de endosmoz. Celulele stomatice devin turges cente, iar datorit inegalei ngrori a pereilor, stomata se deschide. La ntuneric, n cel lele stomatice scade fora de suciune, are loc exosmoza, celulele devin flasce, iar stomata se nchide. Reacia hidroactiv de nchidere. n zilele secetoase, datorit transpi raiei intense, celulele stomatice i pierd turgescena, iar stomatele se nchid. Fenomen ul are loc la un deficit hidric de 225% la fag i 5% la stejar; Reacia hidropasiv de nchidere i deschidere. n zilele ploioase, starea de turgescen a celulelor epidermice exercit o presiune asupra celulelor stomatice, care se nchid. Prin scderea umiditii, are loc deshidratarea celulelor epidermice, presiunea asupra celulelor stomatic e scade, iar stomatele se deschid. Alte cercetri relev implicarea metabolismului p lantelor n micrile de nchidere i deschidere a stomatelor. Acestea se efectueaz prin hi droliza i sinteza amidonului din celulele stomatice, catalizate de aciunea enzimei amilaz. Sensul de aciune enzimatic este condiionat de pH. n timpul zilei pH-ul celul ar crete datorit utilizrii CO2 n fotosintez, ceea ce determin < 26 >sensul hidrolizant al activitii enzimatice cu formarea de glucide osmotic active. n timpul nopii pH-ul celular scade datorit acumulrii CO2 i a H2CO3, ceea ce determin s ensul sintetizant al activitii enzimatice cu formarea de amidon, osmotic inactiv. Mecanismul nchiderii i deschiderii stomatelor este controlat de substanele hormonal e i anume, deschiderea este provocat de aciunea citochininelor, iar nchiderea de acu mularea acidului abscisic n celulele stomatice. Un rol deosebit n deschiderea stom atelor l are K+, element absorbit n celulele stomatice prin schimb ionic cu celule le anexe. Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de aprovizion re cu ap din mediu. La higrofite suprafaa foliar este mare, iar transpiraia este int ens; la xerofite suprafaa foliar este redus pn la epi, iar transpiraia este redus. P frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru a capta ct mai mult lu min i a intensifica transpiraia. n zonele aride frunzele au o poziie vertical, pentru a capta ct mai puin lumin i a reduce transpiraia. Concentraia sucului vacuolar. La pla tele de srtur i deert, concentraia sucului vacuolar este mrit prin acumulare de srur erale, glucide solubile sau acizi organici, ceea ce reduce intensitatea transpir aiei. La plantele din zone umede concentraia sucului vacuolar este sczut, ceea ce mret e intensitatea transpiraiei. Prezena plastidelor i antocianilor mrete intensitatea tr anspiraiei, deoarece pigmenii verzi i galbeni din cloroplaste, ct i antocianii roii, a lbatrii i violacei absorb radiaiile spectrului de lumin, mrind temperatura frunzei. S inteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n atmosfer, uleiurile volatile absorb o parte din radiaiile calorice, micoreaz intensitatea transpiraiei i evit supranclzirea plantelor, de exemplu la labiate i rozacee. Dinamica diurn a trans piraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-12 mai intens dect noaptea, fiind fa vorizat de temperatura ridicat, lumina intens i umiditatea relativ a aerului. La plan tele bine aprovizionate cu ap intensitatea transpiraiei crete de diminea, atingnd maxi mum la ora 13-14, dup care scade spre sear. n condiii de secet intensitatea transpirai ei prezint dou maxime i anume: dimineaa, la orele 9-10 i dup amiaza la orele 14 i un m nim la orele 12-13, datorat nchiderii hidroactive a stomatelor. Dinamica sezonier e ste evident la plantele perene lemnoase, arbori i arbuti, transpiraia fiind mult mai redus iarna dect n timpul sezonului de vegetaie. Plantele cu frunze cztoare transpir arna prin ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente transpir iarna i prin frun ze, dar intensitatea transpiraiei este mult mai redus dect n timpul verii. Astfel la pin, frunzele transpir de 300-400 ori mai puin iarna dect vara. n timpul sezonului de vegataie < 27 >procesul de transpiraie este maxim primvara, iar n a doua perioad a acestuia, n timpu l verii i toamnei intensitatea transpiraiei scade.1.6.4. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPR TRANSPIRAIEI Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 00C. La arborii i arbutii semp erviresceni din zona temperat, transpiraia nu nceteaz nici la temperaturi sub 00C, da r este mult ncetinit. Transpiraia se intensific prin creterea temperaturii pn la 400C. La stejar, prin ridicarea temperaturii de la 200 la 400C transpiraia crete de 5 or i. Temperatura optim pentru plante este de 250-300C, cnd deficitul hidric creat nu este duntor plantei. ntre 300-400C transpiraia este reglat prin nchiderea stomatelor pe cale fiziologic, iar ntre 400-480C, transpiraia nceteaz datorit coagulrii protoplas ei. Frunzele moarte pierd apa prin evaporare. Temperatura acioneaz asupra transpir aiei prin creterea deficitului de vapori din atmosfer, a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei pentru ap. Umiditatea relativ a aerului. Viteza de evapor are a apei din stomate la un moment dat este dat de formula: V= 4 r K (F-f) Pn care: V = viteza de evaporare; r = raza ostiolei; K = coeficientul de difuziune ; F = tensiunea vaporilor saturai; f = tensiunea vaporilor din aer la un moment d at; P = presiunea atmosferei; F - f = deficitul de saturaie n vapori de ap a aerulu i. Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric al aerului at mosferic. Prin scderea gradului de saturaie n vapori al aerului, crete deficitul hid ric i respectiv intensitatea transpiraiei. n aerul saturat n vapori de ap, transpiraia este foarte redus sau chiar lipsete. Transpiraia decurge intens, fr efecte duntoare l umiditatea aerului de 60-80%, cnd deficitul nu depete 40-50%. Lumina influeneaz trans piraia n mod direct i indirect. Efectul direct se datorete energiei calorice, care i ntensific transpiraia. La lumin direct transpiraia crete de cteva ori, iar la lumin d z numai cu 30-40%. Efectul indirect se datorete aciunii luminii asupra nchiderii i < 28 >deschiderii stomatelor i asupra permeabilitii protoplasmei. Dintre diferite radiaii ale spectrului solar, radiaiile albastre, indigo i violet sporesc intensitatea tra nspiraiei de 1,5 ori fa de radiaiile roii i galbene. Presiunea atmosferic. Transpirai e intensific prin scderea presiunii atmosferice. La plantele alpine, transpiraia es te mai intens dect la plantele de es datorit valorilor sczute ale presiunii atmosferi ce. Curenii de aer. La intensitate moderat, vntul intensific transpiraia cu cca. 100% ; Prin deplasarea vaporilor de ap, vntul mrete deficitul hidric n zona frunzelor. La intensitate mare a vntului, stomatele se nchid, iar transpiraia scade. Vntul rece mret e umiditatea n spaiile intercelulare i reduce transpiraia; vntul cald deshidrateaz put ernic frunzele provocnd uscarea lor sau a plantei. Vntul influeneaz mai mult transpi raia stomatic dect pe cea cuticular. La mesteacn, mrirea vitezei vntului sporete tran raia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticular numai cu 25%.1.6.5. GUTAIA Gutaia ese procesul de eliminare a apei de ctre plante sub form de picturi. n zonele cu climat ecuatorial, unde atmosfera este saturat n vapori de ap, gutaia are loc n to t timpul zilei, dnd natere unei ploi foarte fine. n condiiile din Romnia, gutaia se pr oduce cnd, dup o perioad clduroas, n care aprovizionarea cu ap s-a fcut n mod normal produce invazia unor mase reci de aer. n aceste condiii de temperatur sczut, umiditat ea relativ a aerului crete pn la valoari apropiate de saturare (100%), ceea ce deter min inhibarea procesului de transpiraie. n acelai timp, absorbia apei din sol se desfo r n ritm normal, iar presiunea radicular determin ascensiunea sevei brute pn la nivelu l frunzelor, unde se elimin sub form de picturi. Gutaia se produce mai ales n timpul nopii i se desfoar pe suprafaa tuturor organelor la ciuperci, pe toat suprafaa frunze a Phaseolus, prin vrful frunzelor la Triticum, iar la plantele cu frunze dinate, p rin vrful diniorilor acestora. n aceste zone se gsesc structuri specializate pentru e liminarea apei: hidatode (fig. 1.11.). Hidatodele de tip nchis (active) sunt alctu ite din una sau mai multe celule epidermice normale ori modificate n peri. Aceste celule, cu pereii subiri, au rolul de a acumula apa, pe care o elimin rapid. La Ph aseolus, hidatodele sunt alctuite din peri uni sau pluricelulari, care acumuleaz a pa i o elimin sub form de picturi, prin vrful lor, atunci cnd condiiile de mediu sunt rielnice. n vecintatea hidatodelor se afl terminaiile vaselor lemnoase, care le furn izeaz n permanen ap. < 29 >Hidatodele de tip deschis (pasive) se gsesc n vrful frunzelor, aa cum este cazul la fragi. Ele sunt alctuite din dou celule stomatice moarte, care las ntre ele un orifi ciu permanent deschis. Fig. 1.11. - Gutaia i structura hidatodei (Burzo i colab., 1999)Sub aceste celule se afl camera acvifer, care este nconjurat de un esut parenchimatic (epitem), alctuit din celule cu pereii subiri i cu spaii intercelulare pline cu ap. A cest esut se afl n contact cu terminaiile vaselor lemnoase. n condiiile n care transpi aia se intensific, presiunea hidrostatic din epitem scade, iar gutaia nceteaz. La apro vizionarea cu ap n exces, gutaia are rolul de a spori cantitatea de ap care se elimi n din corpul plantelor, mpiedicndu-se prin aceasta suprasaturarea celulelor cu ap. n procesul de gutaie se elimin o soluie diluat (0,1-0,9%), care conine compui glucidici azotai. VERIFICAREA CUNOTINELOR 1. Care este importana fiziologic a apei n viaa plantelor? 2. Care este coninutul de ap al plantelor? 3. Care sunt strile i formele de apa din corpul plantelor? 4. Prec izai tipurile morfologice de rdcini 5. Care sunt zonele vrfului rdcinii? 6. Ce sunt pe rii absorbani ? 7. Ce sunt difuziunea, imbibiia i osmoza? 8. Care sunt fazele plasm olizei? 9. Ce sunt vasele lemnoase? 10. Care sunt forele care determin urcarea ape i n plant? 11. Enumerai tipurile de transpiraie la plante 12. Ce sunt stomatele i car e este structura acestora? 13. Enumerai factorii interni care influeneaz transpiraia plantelor 14. Ce este gutaia? < 30 >CAPITOLUL 2 NUTRIIA MINERAL A PLANTELOR Substanele organice complexe ce alctuiesc corpul plantelor i asigur buna desfurare a p roceselor fiziologice din organismul vegetal sunt sintetizate pe baza substanelor minerale pe care plantele le absorb din mediul nconjurtor. Procesul de absorbie a substanelor minerale i de transport al acestora n corpul plantei n scopul sintezei s ubstanelor organice proprii se numete nutriie mineral. Elementele minerale absorbite din mediu pot avea diferite roluri, i anume: - - - rol plastic, participnd n sinteza uno r substane de constituie, de exemplu C, H, O, N, S, P, Ca, Mg, Si; rol metabolic, catalitic, de activare sau inhibare a proceselor enzimatice, de exemplu Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B; rol n reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilitii celul are i a proprietilor fizico-chimice ale coloizilor plasmatici, de exemplu K, Na, Ca , Mg.2.1. METODE DE STUDIERE A NUTRIIEI MINERALE Pentru studiul nutriiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetic e, agronomice i metoda trasorilor radioactivi. 2.1.1. Metodele analitice permit s tabilirea compoziiei chimice i proporia fiecrui element mineral n plant, fr a preciza lul fiziologic al diferitelor elemente (tab. 2.1.). Analiza chimic a cenuii plante lor const n determinarea cantitativ i calitativ a elementelor chimice din cenu. Cenua obine prin calcinarea materialului vegetal la 7000C. < 31 >Coninutul de cenu al plantelor este, n medie, de 5-10% din substana uscat i variaz n e de faza de vegetaie, organ sau specie. Tabelul 2.1. Elementele chimice necesare creterii plantelor i coninutul acestora n substan uscat (dup Streeter i Barta, 1988 Elementul Oxigen Carbon Hidrogen Azot Potasiu Calciu Magneziu Fosfor Sulf Clor F ier Bor Zinc Mangan Cupru Molibden Simbolul chimic O C H N K Ca Mg P S Cl Fe B Z n Mn Cu Mo % din substana uscat 45 45 6 1,5 1,0 0,5 0,2 0,2 0,1 0,01 0,01 0,002 0, 002 0,005 0,0005 0,00001 Macroelemente MicroelementeCel mai mare coninut de cenu l au frunzele i anume 10-28%/g s.u., urmate de tulpinile ierboase cu 8-13%, rdcini cu un coninut de 6-13%, scoara tulpinilor lemnoase cu 5-7 %, seminele cu 1-6%, iar coninutul minim este n esutul lemnos cu numai 0,28-1,38% (B ouma D., 1983). Cantitatea de cenu se modific n cursul perioadei de vegetaie, nregistr d o cretere treptat pn n faza de nflorire, mai ales n frunzele verzi i tinere cu un m bolism activ, dup care scade simitor din frunze i se acumuleaz n organele de reproduc ere (spice, fructe). Analiza chimic a cenuii se face prin metode fotometrice, util izate la determinarea K, Na i Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la deter minarea P i metode spectrofotometrice, n special spectrofotometrul cu absorbie atom ic, utilizat la determinarea microelementelor. Prin analiza chimic a cenuii au fost gsite n corpul plantelor peste 60 de elemente chimice din tabelul lui Mendeleev. Dup proporia n care particip n alctuirea substanelor proprii organismului vegetal, ace te elemente au fost mprite n trei categorii: macroelemente, care particip n proporii r dicate, ce nsumeaz 99,9 % din greutatea total; microelemente, care particip n proporii foarte sczute, ce nsumeaz 0,1 % din greutatea total; < 32 >ultramicroelemente, care sunt detectate n proporii infime i cuprind metale rare (Au , Ag), metale radioactive (U, Ra) i alte metale ca Pb, Hg, As. Diagnoza foliar con st n recoltarea probelor de frunze mature, organe considerate ca centre de acumulare i sintez cu cel mai intens metabolism, n diferite faze de veget aie, iar datele analizelor se compar cu valorile medii obinute prin mai multe deter minri la aceeai specie n regim optim de nutriie. Deficienele nutriionale incipiente sa u excesul de elemente minerale sunt imposibil de diagnosticat prin simptome vizi bile, dei ele pot afecta serios cantitatea i calitatea recoltei. Ele pot fi diagno sticate rapid i economic, prin analize chimice n frunze. Diagnoza foliar a fost fol osit pentru prima dat la via de vie de ctre Lagatu i Maume (1929). Diagnoza foliar se face prin testarea esuturilor conductoare i prin analiza frunzei (Bould, 1970). Ace ste determinri sunt considerate indici ai strii curente de nutriie a plantelor. Ana liza sevei brute (a sucului de xilem) folosete sucul recoltat n urma secionrii tulpi nii n zona coletului. Aceast metod, utilizat la plantele ierboase, permite elucidare a capacitii de asimilare a nitrailor la nivelul rdcinii i, respectiv, de transport al acestora i asimilare la nivelul frunzelor. Analiza frunzei const n determinarea con centraiei totale a substanelor minerale n limb. De asemenea, diagnosticarea strii nu triionale cu N, P, K, Ca, Mg sau Fe a plantelor, folosind ca test pepenele, se fa ce prin testarea potenialului bioelectric pe suprafaa frunzelor (Nakabayashi i Mats umoto, 1997). Analiza n vederea efecturii diagnozei foliare se face n anumite momen te ale ciclului ontogenetic (faze critice), pe anumite frunze, considerate indic atoare ale strii de nutriie mineral. La via de vie este analizat frunza de la baza ci orchinelui, de 4-5 ori n timpul perioadei de vegetaie, iar la pomii fructiferi sun t analizate frunzele mature de pe lstarii anuali. Analiza floral. Sanz i Montanes ( 1995) arat c analiza strii de nutriie a pomilor de piersic prin diagnoz foliar, efectu at la 60 i 120 de zile de la nflorit este prea trzie pentru a corecta deficienele nut ritive. Din aceast cauz ei propun diagnosticarea strii nutriionale a pomilor prin an aliz floral. Valorile determinrilor sunt exprimate n procente din substana uscat i au a referin urmtoarele date: N - 2,91 - (+) 0,27 P - 0,39 - (+) 0,05 K - 1,70 - (+) 0 ,026 Ca - 0,87 - (+) 0,16 Mg - 0,23 - (+) 0,02 < 33 >Analiza rdcinii este folosit pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxic e n plant. Rdcinile arborilor pot acumula cantiti mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe i Mn mlan R., 2006). 2.1.2. Metoda sintetic, numit i fiziologic, permite stabilirea rolulu i fiziologic al diferitelor elemente prin cultivarea plantelor n soluii nutritive. Soluiile nutritive pot fi complete i incomplete. Soluiile nutritive complete trebu ie s conin toate elementele necesare creterii i dezvoltrii plantelor i anume 6-8 macro lemente i 4-6 microelemente (N, P, K, Mg, Ca, S, Cl, Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B) i s fie echilibrate fiziologic. Concentraia total a soluiei trebuie s fie de 0,2%. Concentrai a soluiei trebuie s fie mai mic n primele faze de vegetaie i s creasc la nflorire. E tele minerale trebuie s existe sub form predominant de ioni cu valen mic; ionii monova leni trebuie s fie n raport de 10/1 fa de ionii bivaleni. Trebuie respectat pH-ul opti m fiecrei specii i faze de vegetaie. Soluiile nutritive complete se prepar dup diferit e reete folosite n cultura hidroponic (tab. 2.2.) (Bouma D., 1983). Soluiile nutriti ve incomplete conin toate elementele minerale din soluiile complete, cu excepia unu i anumit element. Se urmrete comportarea plantelor prin comparaie. Se constat c, n sol uiile complete, plantele cresc i se dezvolt normal, pe cnd n soluiile incomplete plant ele manifest diferite simptome: ncetinirea creterii, cloroza, ptarea frunzelor etc, care demonstreaz rolul fiziologic al elementului care lipsete n soluie. Tabelul 2.2. Reete de soluii nutritive pentru plante (Taiz L., 1998) Substana KNO3 MgSO4. 7H2O CaHPO4 2H2O CaSO4 2H2O NaCl FeSO4 7H2O Ca(NO3)2 KH2PO4 Fe3(PO4)2 Ca3(PO4)2 KCl FeCl2 6H2O NH4NO3 Fe2 (SO4)3 K2SO4 Sachs Knop Hellriegel 1,0 0,25 0,5 0,25 0,060 0,5 0,5 0,25 0,1 1,0 0,492 0,25 0,136 urme 0,075 urme P rianinicov 0,060 0,172 0,344 Hoagland 0,120 0,117 0,344 0,082 0,160 0,025 0,240 urme 0,871 Cultura plantelor n soluii nutritive, numit sistem hidroponic, a permis studiul uno r aspecte ale nutriiei minerale la diferite specii, mai ales horticole. < 34 >Cultura hidroponic este o fascinant metod de cretere a plantelor. Termenul hidroponic a fost folosit pentru prima dat n anii 1920-1930, de ctre dr. W.E. Gericke, pentru a defini tiina creterii plantelor fr amestec de pmnt. Etimologia cuvntului provine di recescul hydros, care nseamn ap i ponics ce reprezint munca sau truda. Tehnica hidrop onic joac un rol important n cercetrile moderne de nutriie mineral a plantelor. Prin a ceste tehnici se pot contracara efectele mineralelor eseniale, n diferite stadii d e cretere ale plantelor, i s se studieze efectele fiziologice ale carenei unui singu r element, n condiii perfect controlate. Astfel de cercetri au contribuit de-a lung ul anilor la creterea semnificativ a productivitii plantelor cultivate n condiii hidro ponice i la o mai bun nelegere a potenialului de cretere atins prin utilizarea ngrm chimice. 2.1.3. Metoda agronomic const n experiene n casa de vegetaie sau n cmp, car e bazeaz pe utilizarea diferitelor tipuri de ngrminte minerale. Metoda agronomic de cu ltivare a plantelor n vase de vegetaie a permis studiul influenei diferitelor tipur i i doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice. Cultivarea pl antelor n cmp se face pe parcele distribuite n blocuri randomizate. Variantele expe rimentale sunt organizate pe mai multe repetiii, ceea ce permite calculul statist ic care demonstreaz valabilitatea rezultatelor obinute. 2.1.4. Metoda trasorilor ( izotopilor) radioactivi permite studiul absorbiei, circulaiei i utilizrii unor izoto pi radioactivi, innd cont c acetia sunt metabolizai n plant n mod identic cu cei stab , dar pot fi analizai prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi cantitative, dozimetrice i calitative, de exemplu metoda autoradiografiei, bazat pe proprietat ea izotopilor radioactivi de a impresiona placa fotografic (fig. 2.1.). Utilizare a metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particulariti ale nutriiei m inerale cu P la porumb (Haraga, 1997), cu macro i microelemente la plantele de to mate i castravei cultivate n ser (rdea i colab., 1986), la via de vie cultivat n c olab., 1988) i la diferite specii pomicole: mr (Rominger, 1974), pr i gutui (Toma, 1 976) i piersic (Drobot, 1977). De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mec anismului de funcionare a micorizelor n procesul de absorbie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) i stabilirea vitezei de circulaie a sevei brute la difer ite specii. Pentru studiul absorbiei, circulaiei i utilizrii azotului este folosit c a trasor izotopul stabil N15. Acest izotop poate fi administrat ca N15 O-3 sau N 15H+4 i analizat prin metode speciale. Cercetrile efectuate la porumb au studiat m odul de utilizare a fertilizrii cu N15 n diferite organe n timpul creterii i fructifi crii (Toma i colab., 1988), iar la orez, ncorporarea N15 n aminoacizi i amide (Kamaza wa i colab., 1987). < 35 >Fig. 2.1. Coninutul de P32 dup 24 ore de tratament cu soluie radioactiv, n lstarul de pr (autoradiografie) (Toma Doina, 2000)2.2. ABSORBIA I CIRCULAIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE 2.2.1. RDCINA CA ORGAN DE ABSORBIE Elementele minerale sunt absorbite prin rdcin la nivelul perilor absorbani, sub form de ioni. La plantele acvatice i la plantule absorbia elementelor minerale se face pe toat suprafaa rdcinii. La plantele lemnoase absorbia se face cu ajutorul micorizel or. Dei protoplasma celular prezint proprietatea de semipermeabilitate, ea este per meabil pentru diferite substane, de exemplu elementele minerale. Permeabilitatea p rotoplasmei pentru diferite substane este relativ i selectiv, n funcie de necesitile iologice ale celulei. Dei elementele minerale sunt absorbite concomitent cu apa, mecanismul absorbiei acestora n celula vegetal este independent de absorbia apei. As tfel, n timp ce apa ptrunde n form molecular, prin imbibiie i osmoz, dependent de gra ntul de concentraie, elementele minerale sunt absorbite n stare disociat n ioni, nu prin fenomene fizice, ci independent de gradientul de concentraie. Absorbia elemen telor minerale se face pe baza energiei furnizate de respiraie. Mecanismul absorbi ei elementelor minerale n celule este pasiv i activ. Absorbia pasiv Absorbia pasiv se face prin fenomene fizice, fr consum energetic celular: < 36 >Adsorbia const n fixarea ionilor pe suprafaa membranei celulare sau a plasmalemei. A dsorbia poate fi mecanic, cnd ionii sunt fixai cu fore slabe la nivelul membranei cel ulare i al plasmalemei i polar cnd ionii sunt fixai cu fore puternice la suprafaa plas alemei, rezultnd combinaii numite chelai. Chelaii rezult din fixarea ionilor de ctre g ruprile - COOH sau - NH2 din structura plasmalemei. Schimbul ionic se face att la nivelul suprafeei membranei celulare, ct i a plasmalemei. Sabinin arat c n respiraia c lular se produce CO2, care n reacie cu apa d acid carbonic. Acesta disociaz n ioni con form reaciei: H2CO3 = HCO3- + H+; HCO3- = CO32- + H+ H+, HCO3- i CO32- provenii din respiraie, dar i H+ i OH-, provenii din disocierea apei, ca i radicalii de acizi org anici (acid malic, citric etc) provenii din respiraie, reprezint fondul de schimb a l rdcinii. Jenny i Overstreet (1939) arat c ntre rdcini i soluia solului exist un ioni care se face cu ioni de aceiai sarcin electric, cation cu cation i anion cu an ion. Astfel, K+ se absoarbe de ctre rdcin prin schimb cu H+, iar NO3- se absoarbe pr in schimb cu OH- sau HCO3-. Difuziunea permite ptrunderea ionilor minerali prin m embrana celular, permeabil, dar i prin membranele biologice, semipermeabile. Difuzi unea simpl realizeaz transportul pasiv, n sensul gradientului de concentraie. Difuzi unea facilitat prin membranele biologice folosete transportori proteici, dar nu ne cesit consum de energie. Ea se datorete energiei cinetice a ionilor i crete cu tempe ratura. Absorbia activ Absorbia activ se face cu consum de energie metabolic, proveni t din respiraia celulelor i realizeaz transpotul activ, mpotriva gradientului de conc entraie. Ea permite traversarea barierei de difuziune reprezentat de citoplasm pn la vacuol. Mecanismul de transport ionic de la suprafa spre interiorul celulei a fost explicat de Sutcliffe (1962) prin participarea transportorilor, citocromilor i mi tocondriilor. Transportorii efectueaz traversarea ionilor prin plasmalem, fixnd rev ersibil ionii minerali prin formarea unui complex ion - transportor. Ei sunt rep rezentai de proteine structurale, peptide, aminoacizi, fosfolipide etc din membra na plasmatic, ce fixeaz ionii pe partea extern a plasmalemei, apoi difuzeaz prin pla smalem pn la partea sa intern. La acest nivel, ionii sunt cedai n citoplasm, iar trans ortorul revine pe partea extern a plasmalemei, fiind capabil de o nou fixare a ion ilor. Activitatea transportorilor de formare a complexului ion-transportor, de < 37 >deplasare a ionilor prin plasmalem i eliberarea lor n citoplasm se efectueaz cu consu m de energie provenit din respiraie. Transportul ionilor prin intermediul transpor torilor se caracterizeaz prin specificitate i prin efectul de saturaie. Specificita tea este capacitatea transportorilor de a deosebi ionii transportai. Efectul de s aturaie const n creterea vitezei de transport al ionilor paralel cu mrirea concentraie i acestora numai pn la un anumit nivel. Cercetrile recente au pus n eviden canalele pr oteice ca cele mai perfecionate structuri n membranele biologice pentru transportu l ionilor. Ele sunt formate din macromolecule proteice, ce strbat complet membran ele realiznd transportul selectiv al diferiilor ioni. Viteza transportului selecti v prin canalele proteice este foarte mare, de 3-4 ori mai mare dect viteza transp ortului ionilor cu transportori. Selectivitatea ionilor este efectuat n anumite zo ne-filtre unde are loc o interaciune putenic a ionilor cu diferite grupri n special -COOH i -NH2 din moleculele proteice. Canalele proteice din membrane sunt foarte diverse, corespunztor diversitii ionilor transportai. n plasmalema celulelor vegetale au fost puse n eviden canale proteice pentru K, Ca i Cl. S-a constatat c prin canale le proteice se realizeaz un transport pasiv. Citocromii efectueaz deplasarea ionil or n interiorul citoplasmei. Ei sunt enzime ale respiraiei, cu capacitatea de a tr ece din stare oxidat n stare redus datorit coninutului n fier: -eFe2+ +eprin acceptare sau transfer de electroni. n mod similar, citocromii trec reversibil din starea oxidat n stare redus prin captarea i cedarea ionilor minerali. Mitocondriile deverse az ionii minerali n vacuole la nivelul tonoplastului. Ele sunt organite citoplasma tice cu rol n respiraie care se afl n micare permanent n hialoplasm. Mitocondriile su antrenate de energia rezultat din respiraie, iar enzimele respiraiei leag labil ioni i minerali. Fe3+2.2.2. SURSA DE ELEMENTE MINERALE N ABSORBIA RADICULAR Pentru plantele cultivate, dar i pentru cele spontane, sursa de elemente minerale pentru rdcin este solul. n sol, elementele minerale se gsesc sub form de sruri. Srur minerale se pot afla n sol n urmtoarele stri: stare solubil, dizolvate n soluia solul i, ca ioni; stare solubil, cu ionii absorbii pe particulele coloidale din sol; sta re insolubil, adsorbite pe particulele coloidale din sol. < 38 >Cea mai mare parte din elementele minerale se gsesc sub form de ioni adsorbii pe pa rticulele coloidale din sol. Cationii sunt adsorbii de 100 de ori mai mult dect se gsesc n soluia solului. Elementele adsorbite constituie sursa de aprovizionare a s oluiei solului, prin procesele de solubilizare i schimb ionic dintre complexul col oidal i soluia solului. Srurile minerale insolubile sunt puternic reinute de coloizi i din sol, dar ele pot fi disponibile plantei n timp, prin solubilizare sub aciune a unor acizi minerali (H2CO3) sau organici (acid malic, lactic). Acidul carbonic provine din reacia CO2 + H2O respiraia rdcinilor. Reaciile de solubilizare sunt de t ipul: CaCO3 + H2CO3 insolubil MgCO3 + H2CO3 insolubil Ca (HCO3)2 solubil Mg (HCO 3)2 solubil H2CO3, iar acizii organici provin din Micorizele prezint o importan deosebit n solubilizarea srurilor insolubile din sol (Ma rschner H., 1995). Prin activitatea micorizelor, srurile insolubile de P din sol sunt solubilizate, devenind asimilabile pentru plante (Harley, 1970). De asemene a, rdcinile au capacitatea de a solubiliza compuii cu Fe, prin eliminarea unor side rofori, cum sunt acizii mugenic i avenic, la monocotiledonate i formarea unor comp ui chelatici la dicotiledonate (Romheld, 1987). La arbori, cerinele pentru element e minerale sunt satisfcute i prin translocaia i reutilizarea acestora din esuturile n care activitatea fiziologic a ncetat (Helmisaari, 1992). Proporia de substane minera le absorbite din sol de ctre plante scade cu timpul, n timp ce proporia de elemente nutritive, n special N i P, translocate din organele btrne spre cele tinere, crete. La plantele btrne (arbori de 40 ani), absorbia din sol se situeaz ntre 20 i 45%, iar t ranslocaia ntre 20 i 40% (cu excepia Ca). La arborii de 40 ani, cel mai intens este translocat N i Mg, n timp ce la arborii de 60 ani se intensific translocaia fosforul ui (Ranger i colab., 1997). Pentru plantele din zona temperat, cultivate n parcuri i grdini, n condiiile de cmp, substratul de cultur se identific cu solul, care are cara cteristici bine definite, funcie de zon. Solul rii noastre corespunde cerinelor major e pentru plantele anuale, bienale sau perene, cultivate n cmp. < 39 >2.2.3. INFLUENA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA ABSORBIEI SRURILOR MINERALE DIN SOL Absorbia srurilor minerale din sol este influenat de aciunea factorilor externi: Temp eratura solului. Absorbia ncepe la temperatura de 1-100C, este optim la 20-250C pen tru plantele mezofile i 25-320C pentru plantele termofile, de origine tropical i su btropical i nceteaz la 35-450C. Temperatura sczut inhib mai puternic absorbia anionil dect a cationilor. Experienele cu izotopi radioactivi au artat c la temperaturi joas e (60C) plantele absorb de 3 ori mai muli cationi dect anioni i de 2 ori mai muli an ioni de P dect NO-3. Temperatura sczut inhib absorbia i transportul activ al ionilor n rdcini, reducnd intensitatea respiraiei, care constituie sursa de energie pentru ace ste procese i favorizeaz absorbia pasiv, bazat pe fenomenele fizice de difuziune i ads orbie. Umiditatea solului. n condiii normale, umiditatea solului favorizeaz absorbia prin solubilizarea srurilor i mobilizarea ionilor. n lipsa apei, soluia solului se c oncentreaz excesiv, iar activitatea microorganismelor cu rol n solubilizarea eleme ntelor minerale este inhibat. n exces de umiditate, absorbia este inhibat prin inhib area respiraiei rdcinilor. Aeraia solului stimuleaz absorbia elementelor minerale prin intermediul respiraiei. Scderea gradului de aeraie din sol inhib activitatea microb ian i perturb procesele de nitrificare, micornd cantitatea de ioni de N accesibili pl antelor. De asemenea, scderea concentraiei O2 n sol inhib asimilaia ionilor minerali, n special cei de azot la nivelul rdcinii. S-a constatat c aeraia redus perturb proces l de sintez a proteinelor din rdcini. Reacia solului (pH-ul) modific permeabilitatea protoplasmei i absorbia elementelor minerale, precum i activitatea microbian din sol . Absorbia optim a ionilor minerali are loc la un pH cuprins ntre 5 i 8. Anionii sun t absorbii mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic. Dintr e plantele de cultur, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grul, orzul, sfecla de zahr, inul, trifoiul i bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai n urma aplicrii unor amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovzul, secara i car toful. Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa i morcovul, iar rezistente sunt ardeii i tomatele. Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La mr, apar simptome de cloroz, iar la pr creterea este inhibat. Spec iile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele i agriul. Concentraia soluiei s olului. Valoarea optim a concentraiei soluiei solului este de 0,5 1,5, iar cea maxim este de 5. Peste aceast valoare caracterul soluiei solului devinde hipertonic i toxi c, datorit acumulrii unor ioni, n special cationi. Dintre plantele de cultur, grul, s fecla, bumbacul, tomatele i pepenii verzi suport bine concentraii ridicate de sruri din sol, iar ovzul, inul i hrica sunt foarte sensibile. < 40 >Caracterul toxic al soluiei solului se datorete n special cationilor, la care toxic itatea se prezint n urmtoarea ordine: Ba2+> Mg2+ > Sr2+ > NH+4 > K+> Ca2+ Plantele adaptate la concentraii ridicate ale soluiei solului se numesc halofile. Adaptarea acestora se face prin mrirea concentraiei sucului vacuolar prin acumularea de srur i. Reglarea concentraiei soluiei solului se face att natural prin ploi, ct i artifici al prin irigaii, splare i drenaj. Textura solului este dat de compoziia granulometric. n funcie de aceast nsuire solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii i uoare. Plant le de cultur prefer n general solurile uoare, de exemplu secara, lupinul, salata, gu lia, ridichea, spanacul i tomatele sau soluri mijlocii, de exemplu grul, porumbul, soia, sfecla de zahr, inul i cnepa. Pe soluri grele se cultiv varza, bobul i reventu l. La cereale, pe soluri grele are loc fenomenul de desclare. Antagonismul ionic. Orice ion, chiar indispensabil, n stare pur n soluia solului este toxic, dar prin am estec cu ali ioni, efectul toxic se anuleaz, fiind nlocuit cu un efect de stimulare reciproc a absorbiei elementelor minerale. S-a constatat c disponibilitatea unui i on este influenat de prezena altor ioni n soluia solului. n acelai timp, prezena anum r elemente este antagonist absorbiei altora. Astfel Na micoreaz n general absorbia K, dei manifest un efect stimulator asupra produciei la sfecla de zahr. Absorbia diferiil or cationi, de exemplu Ca i Mg este micorat prin intensificarea absorbiei K+ i NH+4. Absorbia cationilor intensific n general absorbia anionilor.2.2.4. CIRCULAIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE Ionii minerali absorbii n celulele rdcinii sunt utilizai n trei direcii: - - - o parte muleaz n vacuola perilor absorbani, favoriznd meninerea unui potenial osmotic necesar absorbiei osmotice a apei; o parte (cationul NH4+ i anionii NO3-, SO42-- sau PO43) sunt utilizai n celulele rdcinii la sinteza unor substane organice, de exemplu amin oacizi, citochinine etc; o parte, mai ales cationii sunt transportai din parenchi mul cortical al rdcinii n cilindrul central, i anume n vasele de lemn i sunt antrenai dat cu seva brut n sens ascendent, spre centrele de utilizare metabolic din organele aeriene. < 41 >Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortic al al rdcinii se face n mod activ, iar prin membranele acestora n mod pasiv, prin fe nomenele fizice de adsorbie, schimb ionic i difuziune. Ascensiunea elementelor min erale n curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectueaz n mod pasiv datorit fo rei motrice superioare determinat de transpiraia frunzelor. Tot prin vasele de lemn circul elementele minerale n curentul de reutilizare, de la organele btrne, spre or ganele tinere n perioadele cu cerine nutritive ridicate. Cercetri recente demonstre az circulaia elementelor minerale i prin vasele de liber. Hocking (cit. de Blevins, 1994) arat c n sucul floemic provenit din vasele de liber, concentraia elementelor minerale este mult mai ridicat dect n sucul xilemic, provenit din vasele de lemn. C irculaia elementelor minerale n plante, mai ales viteza i sensul de circulaie pot fi studiate prin metoda trasorilor radioactivi. S-a artat c la pin P32 are o vitez de circulaie de 1,4 m/or n rdcini i 0,5 m/or n tulpini. n timpul vegetaiei, viteza de aie a P32 este de 20 m/or la mesteacn i de 30-60 m/or la stejar.2.2.5. ABSORBIA EXTRARADICULAR Plantele pot absorbi elementele minerale din soluii diluate i prin alte organe, n a fara rdcinii. Acest mod de absorbie poart numele de absorbie extraradicular. Absorbia ubstanelor minerale prin plasmalema ectodesmelor celulelor epidermice se realizea z pe cale activ i numai cantiti infime ptrund prin ostiolele stomatelor. Intensitatea absorbiei substanelor dizolvate este mai mare la plantele dicotiledonate, comparat iv cu cele monocotiledonate. Deoarece principalul organ de absorbie extraradicula r este frunza, acest mod de absorbie este denumit i absorbie foliar (Hanson A.D., 199 4). Absorbia foliar se realizeaz n urma fertilizrii plantelor cu ngrminte minerale, ate sub form de stropiri foliare. ngrmintele foliare conin att macroelemente, ct i mi elemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co, Mo) i sunt preparate dup diferite reete. Ele sunt eficiente n stimularea proceselor fiziologice i sporirea produciei. Cantor i Ambroze (1997) au aplicat la plantele de ser ngrminte foliare complexe tip F, sub f orm de soluii nutritive cu macro i microelemente. Aceste ngrminte au prezentat o efica itate mai mare fa de fertilizarea n sol, au permis o intervenie rapid n cazul carenei o absorbie selectiv. Cele mai folosite tipuri de ngrminte foliare sunt: F-411, ce coni e N: P: K 180: 35: 40, F-141 cu N: P: K 30: 200: 40, F-231 cu N: P: K 80: 130: 4 0, F-011 cu N: P: K 0: 130: 130 i Folifag cu N: P: K 75: 25: 40. < 42 >ngrmintele foliare sunt solubile n ap, iar concentraia n care se aplic depinde de so ecie i faza de vegetaie. Viteza de absorbie este dependent de natura ionilor. Astfel , dup Minar i colab. (1988), ionii sunt absorbii pe cale extraradicular, n urmtoarea o rdine: rapid: azotul (ureea), sodiul, potasiul, fosforul, clorul i sulful; modera t: zincul, cuprul, manganul, fierul, molibdenul i borul; lent: stroniul i bariul. ngrarea extraradicular se utilizeaz, mai ales, n cazul aplicrii microelementelor care ecesit cantiti reduse pentru prevenirea apariiei carenelor de nutriie.2.3. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE 2.3.1. AZOTUL Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieii plantelor. For ma din sol. Azotul se gsete n sol n cea mai mare cantitate sub form de compui organici , provenii din resturile organice vegetale i animale. Compuii minerali reprezint num ai 1% din totalul azotului din sol, dar sunt forma asimilabil de ctre plante. Azot ul asimilabil se rennoiete continuu prin mineralizarea azotului organic. Mineraliz area este un proces de natur biologic, efectuat de microorganisme, n special bacter ii, care cuprinde etapele de amonificare i nitrificare. n procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din substanele organice rezult NH3. Acesta , n parte se degaj, n parte se combin cu diferii acizi, formnd sruri de NH4+, de exemp u sulfai, carbonai, nitrai, iar restul este oxidat sub aciunea bacteriilor nitrifica toare. Oxidarea NH3 n nitrificare cuprinde dou faze. n prima faz acioneaz specii din g enurile Nitrosomonas i Nitrosococcus, nitritbacterii care oxideaz NH3 la acid azot os. n a doua faz acioneaz specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxideaz a cidul azotos la acid azotic. ntre compuii organici i cei minerali din sol exist un p rodus intermediar numit humus, ce deine cca. 2-5%. Forma de absorbie a azotului de ctre plante este reprezentat n special de ionii NO-3 i NH+4. Ea depinde de specie, vrsta plantei, fenofaz, pH-ul i concentraia soluiei solului. Principala form de absorb e este considerat NO-3. Absorbia NO-3 se face concomitent cu absorbia cationilor i a nionilor. Deoarece absorbia anionilor este mai intens dect cea a cationilor, iar ad sorbia NO-3 este compensat de eliminarea OH- de ctre rdcin, n urma absorbiei NO-3 are c alcalinizarea soluiei solului. S-a artat c la gru, porumb i orz absorbia preponderen t a NO-3 este stimulat de fertilizarea cu N, dup o perioad de deficien. < 43 >Absorbia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensat de eliminarea H+ de ctr e rdcin, ceea ce determin acidifierea soluiei solului Plantele tinere absorb azotul s ub form de NH4+, iar plantele mature sub form de NO3-. N2 atmosferic din spaiile di ntre particulele solului este absorbit de ctre microorganismele simbionte, de exe mplu bacteria Rhizobium leguminosarum, care formeaz nodoziti cu plante din familia leguminoase (Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare i furajere sau diferi te specii lemnoase. Prezena n plante. Azotul absorbit n form mineral de NO3- i NH4+ es te transformat n plante n substane organice. La o nutrie abundent de NO3-, acest ion este asimilat n proporii diferite la nivelul rdcinii n diferite forme de N organic (a minoacizi, amide, ureide) n funcie de specie. Cantitatea de NO3neasimilat n rdcini est e translocat prin xilem n organele aeriene i asimilat la nivelul frunzei. Aceast reaci e se datorete caracterului netoxic al ionului NO3- . La o nutriie moderat cu NO-3, acest ion este asimilat n rdcin. Asimilarea NO3- presupune mai nti reducerea sa la NH4 + Acest proces cuprinde dou etape. Prima etap const n reducerea NO3- la NO2- cataliz at de enzima nitratreductaz. A doua etap const n reducerea NO2- la NH4+ catalizat de e nzima nitritreductaz. NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitrailor e ste asimilat n forme de N organic, att n rdcini ct i n frunze. NH4+ intr n plante e cu cetoacizii provenii din respiraie , de exemplu acidul piruvic, acidul oxalila cetic i acidul alfa cetoglutaric i formeaz aminoacizi i amide. NH3 + acid piruvic----------------> alanin NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic NH3 + a cid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic NH3 + acid aspargic--------------> aspa ragin NH3 + acid glutamic--------------> glutamin Pe baza aminoacizilor i amidelor se sintetizeaz substanele proteice, acizii nucleici, enzimele, clorofila, vitamine le, alcaloizii, glicosizii etc. Fixarea simbiotic a N2 implic sinteza NH4+ din N2. Aceast reacie necesit o mare cantitate de energie i putere reductoare pentru a rupe legturile N N i a reduce N2 la NH4+. Cele mai importante organisme fixatoare de az ot sunt bacteriile simbiotice din genul Rhizobium care formeaz nodoziti pe rdcinile l eguminoaselor. Forma i structura nodozitilor variaz cu specia. Astfel, nodozitile sunt sferice la soia i ovoidale la lucern. Nodozitile au o regiune infectat cu bacterii, localizat n centru. n timpul dezvoltrii nodozitilor, bacteriile sufer modificri morfo ice i fiziologice. < 44 >Reducerea N2 este catalizat de enzima nitrogenaz Nitrogenaza necesit condiii anaerob iotice, cu valori sczute de O2. Concentraia sczut de O2 este meninut cu ajutorul leghe moglobinei, o hemoprotein de culoare roie, asemntoarei hemoglobinei, care are o mare afinitate pentru O2. Activitatea nitrogenazei necesit o intens putere reductoare i energie sub form de ATP, care sunt obinute pe baza glucidelor sintetizate n frunzel e plantei n procesul de fotosintez. Aciuni specifice. Azotul intr n componena principa lelor substane din celula vegetal, cum sunt proteinele structurale, avnd un rol pla stic esenial. De asemenea, intr n structura unor compui ca enzimele, clorofila, vita minele, hormonii, avnd un rol metabolic esenial. Azotul particip n fotosintez, respir aie, cretere, reproducere, fructificare, precum i n biosinteza unor compui secundari ca alcaloizi i glicosizi. n lipsa azotului, viaa plantelor nu e posibil. Rolul azotu l i aciunile sale specifice sunt demonstrate prin numeroase rezultate experimental e la plantele de cultur. La gru, azotul este cel mai necesar dintre toate elemente le minerale. Temperatura joas stimuleaz absorbia NH4+ i diminueaz absorbia NO3-. Absor bia N se poate prelungi pn la maturitatea deplin a boabelor n condiiile unei hidratri uficiente. La porumb, fertilizarea cu N intensific absorbia i metabolizarea N n plan te. Utilizarea N este maxim la 2-3 sptmni nainte de apariia paniculului. De asemenea, fertilizarea cu N intensific absorbia P, transportul P n xilem i absorbia microelemen telor Fe, Cu, Zn i Mn. La sfecla de zahr, fertilizarea cu N pn la 240 kg/ha stimulea z intensitatea fotosintezei, iar fertilizarea cu NPK (N30, P70, K90) a mrit recolt a rdcinilor de la 25,6 la 45,3 - 49,7 t/ha. La floarea soarelui, fertilizarea cu N a intensificat absorbia N, P, K, Ca i Mg, a stimulat creterea suprafeei foliare i ac tivitatea fotosintetic. Dintre plantele legumicole, la castravei, fertilizarea cu NO-3 intensific activitatea nitratreductazei n frunze, iar la tomate biosinteza am inoacizilor att n frunze, ct i n rdcini. La spanac, utilizarea NO-3 n frunze este sti at de prezena K, iar la pepene galben i verde, raportul de fertilizare NH+4/ NO-3 d e 1/3 stimuleaz intens creterea plantelor (suprafaa foliar, diametrul tulpinii, greu tatea vie i uscat a rdcinii, tulpinii i frunzelor). La pomii fructiferi N este absorb it n special ca NO-3, este asimilat i translocat n diferite organe. La nceputul primv erii, N este translocat spre muguri, frunze i flori. n cursul verii, N este transl ocat de la frunzele btrne la cele tinere, iar la sfritul verii i n timpul toamnei, are loc translocarea N din frunze spre ramuri i rdcini. La mr, fertilizarea cu NO-3 a i ntensificat sinteza nitratreductazei n rdcini i frunze, iar la pr, absorbia NO-3 de ct e rdcini se intensific linear n timpul primverii, fiind maxim la 55 de zile de la porn irea mugurilor. < 45 >La via de vie, fertilizarea cu (NH4)NO3 sporete intensitatea fotosintezei, iar fer tilizarea cu NPK standard a sporit producia cu 1820-3087 kg/ha. Momentele critice ale nutriiei cu azot sunt creterea lstarului i nflorirea. Simptome de caren i exces. rena de azot perturb procesele de cretere vegetativ i nflorire, precum i formarea orga elor de repaus (bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). n frunze se produce cloroza, scderea coninutului de clorofil i a intensitii fotosintezei. La gru, insuficiena N m eaz nfrirea, iar frunzele au o culoare verde deschis. La porumb, carena N determin cul oarea verde-glbuie a frunzelor. nglbenirea limbului are loc de la vrf spre baz, de-a lungul nervurii mediane. Cloroza de N apare n faza de 7-8 frunze i ncepe cu frunzel e btrne, de la baza tulpinii. La o caren pronunat de N, plantele nu formeaz tiulei. ecla de zahr, insuficiena N determin cloroza frunzelor, care se manifest mai nti la fr unzele btrne, apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbat morfogeneza foliar i a rdcinilor, este redus intensitatea fotosintezei i cantitatea de zahr din rdcini. La artof, carena N determin o reducere a morfogenezei frunzelor i o perturbare a sinte zei glucidelor. La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveii i varza, c arena N determin cloroza frunzelor, reducerea suprafeei foliare i a creterii vegetati ve. La via de vie carena de N determin perturbarea creterii i lignificrii lstarilor i erea produciei de struguri. Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, c are se manifest att direct, ct i indirect. Efectul direct al excesului se datorete to xicitii unor compui anorganici cu N. Cel mai toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare cnd intensitatea absorbiei depete intensitatea asimilaiei, ceea ce determin acu ularea NH+4 n citoplasma celulelor peste limitele normale. Toxicitatea NH+4 se ma nifest mai intens asupra rdcinii, dect asupra organelor aeriene, deoarece rdcinile sun t supuse unor concentraii mai ridicate, iar translocaia NH+4 spre organele aeriene este foarte redus. Efectul indirect al excesului de N se datorete perturbrii unor procese metabolice care determin perturbarea proceselor de cretere i fructificare. La gru excesul de N produce o nfrire exagerat, un consum de ap neeconomic i micoreaz stena plantelor la cdere. La porumb, excesul de N determin intensificarea morfogene zei foliare, iar frunzele au o culoare verde nchis. Are loc o diminuare a reziste nei la boli i alte condiii de stress. Efectul toxic al NH+4 se manifest prin inhibar ea transportului NO-3 i a absorbiei Zn2+, ceea ce determin perturbarea creterii i fru ctificrii. < 46 >La plantele legumicole, excesul de N prelungete creterea vegetativ i ntrzie procesul d e fructificare, de asemenea micoreaz rezistena plantelor la boli i duntori. La sfecla roie, excesul de N a mrit coninutul de nitrai al rdcinii peste limitele admise n hrana copiilor. Dintre plantele pomicole, la mr, excesul de N mrete sensibilitatea la bol i fiziologice i reduce calitatea fructelor, n special fermitatea pulpei i coninutul de zahr. La piersic, excesul de azot reduce de asemenea calitatea fructelor, afec tnd culoarea, tria i compoziia chimic i mrete concentraia N n fructe. La via de vi l de N determin o sporire exagerat a masei foliare, prelungirea perioadei de veget aie, reduce numrul de ciorchini i boabe pe ciorchine, ntrzie coacerea lemnului i mret ensibilitatea plantelor la boli i nghe.2.3.2. FOSFORUL Prezena n sol. Fosforul se gsete n sol sub form de sruri fosfatice, uor sau greu solu e i sub form organic. La arbori, rdcinile micorizante au capacitatea de a solubiliza compuii insolubili, n special pe solurile puternic acide. Forma de absorbie. Fosfor ul este absorbit din sol sub form de ioni PO43- sau H2PO4-. Prezena n plante. Spre deosebire de N i S, absorbii sub form oxidat de anioni NO3- i SO42-, i apoi redui n p te, P nu este redus. Sub forma ionului PO43-, fosforul intr n compoziia unor substa ne organice cu rol esenial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compui f osforilai ai glucidelor, NADP, enzime, de exemplu NADP-dehidrogenaz, decarboxilaz, vitamina B12, compui macroergici, de exemplu acizi adenozin mono,di i trifosforici (AMP, ADP, ATP). Aciuni specifice. Fosforul ndeplinete n plante un rol plastic, int rnd n componentele structurale ale protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nuc leu i citoplasm i fosfolipoproteine din membranele citoplasmatice. De asemenea prez int un rol morfogenetic, organogen participnd n diviziunea celular sub forma acizilo r nucleici, purttorii mesajului genetic. Fosforul prezint un rol energetic, favori znd captarea energiei luminoase sub forma energiei chimice poteniale nmagazinat n NAD PH2, ct i n n fosforilarea fotosintetic: AMP + PO43ADP + PO43ATP compuii macroergici d e tip ATP n timpul fotosintezei i eliberarea energiei chimice n timpul respiraiei.La sinteza unei molecule de ATP este acumulat o cantitate de energie de 7600 cal. Energia acumulat n ATP este eliberat i utilizat n procesele metabolice din plant, cum sunt sinteza glucidelor, protidelor etc. < 47 >ATP ADP + PO43- + 7600 cal.Fosforul prezint de asemenea un rol metabolic intrnd n structura unor enzime i parti cipnd n biosinteza principalelor substane organice, de exemplu glucide, proteine, l ipide etc. La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este ncorporat n mai puin de un minut n nucleotide i fosfolipide. La mazre, ncorporarea fosforului n ATP are lo c dup 10 secunde, iar n nucleotide dup 30 de secunde. Aceasta este urmat de ncorporar ea n hexozofosfai. La gru, fosforul este al doilea element esenial, care se valorifi c ns eficient numai n prezena N. Rdcinile de gru fiind de dimensiuni reduse, valorif