ENTOMOLOGIE Conf. univ.dr. Ionela Dobrin

Prefa

Aciunile de protecia plantelor, ca verigi ale tehnologiilor de cultur a plantelor, au un rol hotrtor n limitarea pagubelor cauzate de duntori, ageni fitopatogeni i buruieni. Pe plan mondial aceste pierderi sunt apreciate la cca. 35 % din producia potenial a plantelor, cu anumite variaii n funcie de cultur, zon i nivelul agriculturii practicate; din aceste pierderi, 13,8 % sunt datorate atacului duntorilor. n ara noastr, la culturile agricole, pierderile cauzate de duntori, boli i buruieni sunt cuprinse ntre 30 - 35 % din producie. Cele mai mari pierderi se nregistreaz la pomii fructiferi, la via de vie i la legume, care depesc adesea 40 %; din acestea numai duntorilor le revin 22 %, 10 % i, respectiv, 10 %. Din aceste sumare date reiese clar importana proteciei plantelor. n prezent nu se poate concepe obinerea unor producii ridicate i de calitate fr a se ine seama de factorul entomologic. Lucrarea de fa prezint caracterele generale ale insectelor i ale altor animale duntoare, biologia i factorii ecologici care condiioneaz dezvoltarea speciilor duntoare, simptomatologia atacului i metodele folosite n combatere, precum i principalele specii duntoare care apar n plantaiile de pomi, vi de vie, culturi de legume (cmp i spaii protejate), plante floricole.

1

1. OBIECTUL I ISTORICUL ENTOMOLOGIEI.

1.1. OBIECTUL ENTOMOLOGIEI

CUVINTE CHEIE: arthropod, carantin, protecia plantelor.

OBIECTIVE: - obiectul entomologiei. Termenul de "entomologie" provine din cuvintele greceti entoma (ntretiat sau segmentat) i logos (tiin). Dup sensul etimologic al cuvntului, Entomologia este tiina care se ocup de studiul animalelor cu corpul segmentat, adic al arthropodelor. Definiiile ulterioare limiteaz obiectul disciplinei de entomologie numai la studiul arthropodelor cu 6 picioare (hexapode), adic al insectelor. Entomologia, ca tiin de sine stttoare, este alctuit din dou mari ramuri: entomologia general i entomologia aplicat. Entomologia aplicat, dup scopul pe care l are, se mparte n: E n t o m o l o- g i e a g r i c o l , E n t o m o l o g i e f o r e s t i e r (studiaz insectele duntoare pdurilor) i E n t o m o l o g i e m e d i c a l (cerceteaz insectele care paraziteaz, transmit sau cauzeaz boli la om i animale). E n t o m o l o g i a a g r i c o l , ramura cea mai important a entomologiei, n sens strict, studiaz, din punct de vedere biologic, ecologic, al plantelor atacate i al combaterii, speciile de insecte duntoare; se ocup de asemenea de protejarea i utilizarea n combaterea duntorilor a faunei folositoare agriculturii. In sens larg, aceast disciplin studiaz, sub variate aspecte, speciile de animale duntoare i folositoare agriculturii; adic n afar de insecte studiaz i alte grupe de arthropode (acarieni i miriapode), nematozi, molute, roztoare etc.

1.2. SCURT ISTORIC AL DEZVOLTRII ENTOMOLOGIEI N ROMNIA

Primele informaii referitoare la insecte n ara noastr, mai ales n legtur cu cele duntoare, le gsim n operele cronicarilor (G r. U r e c h e, Ax e n t e U r i - c a r i u l etc.), n care se relateaz frecvent despre invaziile lcustelor. Date mai vechi exist, de asemenea, i despre creterea albinelor i a viermilor de mtase. Preocuprile tiinifice n domeniul entomologiei iau o dezvoltare mai mare n a doua jumtate a secolului al XIX-lea, cnd apar i primele lucrri despre unele grupe de insecte (Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera etc.) din Transilvania (A. M u l l e r, C. S e i d l i t z, A. B i e l z etc.). Dup anul 1900 studiile faunistice se intensific i n celelalte provincii, cnd sunt publicate o serie de lucrri valoroase (K. P e t r i, F. D e u b e e l, A. L. M o n t a n d o n, H o r m u z a c h i, A. C a r a d j a, I. B o r c e a etc.). Date mai complete de entomologie agricol sunt nregistrate dup ptrunderea filoxerei n ara noastr (1884), cnd se public o serie de legi, regulamente i cri. Astfel, ntre anii 1891 - 1899 apare legea de combatere a filoxerei, iar n anul 1900 G. N. N i c o l e a n u public prima lucrare monografic intitulat "La lutte contre le phylloxera en Roumanie". In anul 1909, W. K n e c h t e l i W. K. K n e c h t e l public manualul de entomologie aplicat "Insectele vtmtoare din Romnia i mijloacele de combatere a lor".

2

Pentru rezolvarea problemelor curente de protecia plantelor, dup primul rzboi mondial, n anul 1918 a luat fiin n cadrul Ministerului Agriculturii un "Birou entomologic", care s-a transformat n anul 1933 n "Serviciul de protecia plantelor". In acelai timp, activitatea de cercetare se extinde, bazndu-se ndeosebi pe cadrele didactice din nvmntul superior agronomic din centrele universitare din Bucureti, Cluj i Iai. Cercetrile s-au dezvoltat puternic dup anul 1929, cnd n cadrul Institutului de Cercetri Agronomice din Romnia (I.C.A.R.) se creeaz i prima unitate specific de cercetare n domeniul entomologiei sub denumirea de "Staiunea de entomologie", care n anul 1945 a fost transformat n "Secia de zoologie agricol". Acestea au fost conduse de W. K. K n e c h t e l (1884 - 1967) i, respectiv, C. M a n o l a c h e (1906 - 1977), care au perfecionat continuu cadrul lor organizatoric i au lrgit i adncit sfera problemelor abordate, punnd bazele entomologiei aplicate n ara noastr. n anul 1962, prin crearea Institutului Central de Cercetri Agricole, toate cercetrile de protecia plantelor s-au centralizat ntr-o singur unitate - Secia de Protecia Plantelor, cu sarcina de a dezvolta cercetrile n acest domeniu i de a coordona ntreaga activitate de cercetare n specialitatea respectiv, din reeaua agriculturii. Din anul 1967 cercetrile sunt continuate n cadrul Institutului de Cercetri pentru Protecia Plantelor - Bucureti.

REZUMAT Entomologia agricol, n sens strict, studiaz din punct de vedere biologic, ecologic, al plantelor atacate i al combaterii, speciile de insecte duntoare; se ocup de asemenea, de protejarea i utilizarea n combaterea duntorilor a faunei folositoare agriculturii. Entomologia, ca tiin de sine stttoare, este alctuit din dou mari ramuri: entomologia general i entomologia aplicat. Entomologia aplicat, se mparte n: E n t o m o l o g i e a g r i c o l , E n to- m o l o g i e f o r e s t i e r (studiaz insectele duntoare pdurilor) i E n t o m o- l o g i e m e d i c a l (cerceteaz insectele care paraziteaz, transmit sau cauzeaz boli la om i animale). E n t o m o l o g i a a g r i c o l , ramura cea mai important a entomologiei, n sens strict, studiaz, din punct de vedere biologic, ecologic, al plantelor atacate i al combaterii, speciile de insecte duntoare; se ocup de asemenea de protejarea i utilizarea n combaterea duntorilor a faunei folositoare agriculturii. In sens larg, aceast disciplin studiaz, sub variate aspecte, speciile de animale duntoare i folositoare agriculturii; adic n afar de insecte studiaz i alte grupe de arthropode (acarieni i miriapode), nematozi, molute, roztoare etc.

NTREBRI 1.1. Care sunt principalele ramuri ale entomologiei? 1.1 Cnd au aprut primele publicaii n domeniu?

BIBLIOGRAFIE 1.1. Paol P., Dobrin Ionela, 2001 Entomologie generala, Vol I, Ed.Ceres 2001 1.2. Paol P. i colab. Entomologie horticol, vol. 1, Partea general, Tipo, Agronomia, Cluj-Napoca, 1991.

3

2. CARACTERELE GENERALE ALE INSECTELOR

CUVINTE CHEIE: arthropod,insect. OBIECTIVE: - prezentarea corpului insectelor.

Clasa Insecta face parte din Increngtura Arthropoda i cuprinde un milion de specii, ceea ce reprezint aproximativ 2/3 din lumea animal. Insectele sunt animale cu corpul format din segmente. Denumirea de insect i are originea n cuvntul latin "insectum" (intersectum = segmentat). Dimensiunile corpului lor variaz ntre 0,25 mm (unele coleoptere i hymenoptere) pn la 150 - 280 mm (unele coleoptere i lepidoptere). Corpul insectelor este format din 21 de segmente i este difereniat n 3 regiuni bine distincte : cap, torace i abdomen (fig. 1).

Fig. 1 - Schema alctuirii corpului unei insecte : Ve - vertex; Fr - fruntea; Ge - gene; Cl - clipeu; Oc - ochi; Ocl - oceli;

Ant - antene; Lbr - buza superioar; Lb - buza inferioar; Md - mandibule; Mx - maxile; Prt - protorace ; Mzt - mezotorace; Mtt - metatorace; Ar - aripi;

Pc - picioare; Stg - stigme; Ce - cerci; An - anus; Ov - ovipozitor (dup K e l l e r).

C a p u l este alctuit din 6 segmente i prezint o pereche de antene, organele vizuale i piesele bucale. T o r a c e l e este format din 3 segmente bine distincte, pe fiecare segment prezentnd ventral cte o pereche de picioare, iar dorsal, pe ultimele dou segmente, n majoritatea cazurilor, dou perechi de aripi. Exist insecte care posed numai cte o singur pereche de aripi (diptere, strepsiptere) sau sunt chiar lipsite de aripi (apterygote, mallophage, aphaniptere etc.).

4

A b d o m e n u l, alctuit din 12 segmente, este lipsit de picioare; insectele inferioare (apterygote) i larvele unor insecte superioare (lepidoptere, unele hymenoptere etc.) prezint apendici locomotorii. T e g u m e n t u l sau nveliul corpului este, n general, dur i formeaz exoscheletul sau scheletul extern. Orificiul genital la femel este situat la extremitatea segmentului VIII, iar la mascul la extremitatea metamerului IX. Tubul digestiv este drept, aparatul circulator lacunar deschis, iar sistemul nervos ganglionar scalariform ventral. La majoritatea insectelor respiraia este trahean, completat uneori cu cea cutanat sau branhial. REZUMAT

Corpul insectelor este format din 21 de segmente i este difereniat n 3 regiuni bine distincte: cap, torace i abdomen. Capul insectelor prezint ca apendice organele vizuale, antenele i aparatul bucal. Toracele insectelor prezint ca apendice organele de locomoie, formate din aripi i picioare. Abdomenul, ultima regiune a corpului insectelor, n stadiul embrionar, prezint diferite apendice, care dispar n stadiile postembrionare. NTREBRI 2.1.Din cate segmente este alcatuit corpul unei insecte? 2.2.Explicati cuvantul arthropod. BIBLIOGRAFIE 2.1.Manolache i colab.- Entomologie agricol, Edit. Agrosilvic, Bucureti, 1969. 2.2.Paol P., Dobrin Ionela Entomologie general, vol. 1, Ed. Ceres, 2001

5

3. MORFOLOGIA EXTERN A INSECTELOR

CUVINTE CHEIE: cap, torace, abdomen.

OBIECTIVE: -prezentarea capului si apendicilor. -prezentarea toracelui si a apendicilor. -prezentarea abdomenului si a apendicilor.

3.1. CAPUL I APENDICELE SALE

Constituia capului

Capul (caput) insectelor, prima regiune a corpului, este o capsul puternic chitinizat, alctuit din 6 segmente, intim sudate ntre ele; segmentaia capului nu se observ dect n stadiul embrionar. Capsula cefalic este prevzut n partea anterioar cu orificiul bucal, cu organele anex, iar n partea posterioar cu orificiul occipital. Mrimea i forma capului sunt variabile. n general, dimensiunile sale sunt mai reduse dect a celorlalte pri ale corpului, iar forma sa poate fi emisferic, alungit sub form de cioc etc. Suprafaa capului este separat, prin suturi, n regiuni care nu corespund metamerelor. Astfel, fruntea (frons) este aezat median, ntre orbite i ntre braele suturii epicraniale (fig. 2). Clipeul (clypeus) se gsete anterior frunii. Vertexul (vertex) se afl napoia frunii i este cuprins ntre ochii compui. Occiputul (occiput) este ultima regiune a epicraniului, situat posterior frunii. Gula este scleritul ventral al capului, care se ntinde ntre orificiul occipital i baza submentului a buzei inferioare (labium). Gtul (collum) formeaz poriunea terminal a capului i face legtura cu toracele.

Fig. 2 - Capul la insecte : a - vzut din fa; b - vzut din profil; Cl - clipeu; Fr - fruntea; Ge - gene;

Ve - vertex; Occ - occiput; Poc - postocciput; Oc - ochi; Ocl - oceli; Ant - antene; Lbr - labru; Md - mandibule; Mx - maxile; Lb. - labiu

(dup S n o d g r a s s).

6

Fa de restul corpului, se deosebesc 3 tipuri de cap (fig. 3): c a p p r o g n a t, situat pe aceeai linie cu restul corpului i cu piesele bucale ndreptate nainte (Forficulidae - Dermaptera); c a p o r t o g n a t, situat n poziie vertical fa de corp i cu piesele bucale ndreptate n jos (Acrididae, Tettigoniidae, Gryllidae - Orthoptera); c a p h i p o g n a t, situat oblic, n jos, i cu piesele bucale ndreptate napoi, formnd un unghi ascuit fa de planul orizontal al corpului (Cicadidae, Psyllidae - Homoptera, Thripidae - Thysanoptera).

Fig. 3 - Forme de cap la insecte : a - prognat; b,c - hipognat; d - ortognat

(dup W e b e r).

Apendicele capului Capul insectelor prezint ca apendice organele vizuale, antenele i aparatul bucal. O r g a n e l e v i z u a l e sunt reprezentate prin dou feluri de ochi : compui i simpli. O c h i i c o m p u i s a u f a e t a i, n numr de doi, sunt situai simetric , pe prile laterale ale capului, n cavitile orbitale. Forma i mrimea ochilor compui sunt variabile. Conturul lor poate fi circular, oval, reniform etc. La unele insecte ochii sunt foarte dezvoltai, ocupnd o mare parte din capsula cefalic (Libellulidae, Bibionidae etc.), iar la altele sunt redui sau chiar pot lipsi (unele specii de Staphylinidae, Carabidae etc.). O c h i i s i m p l i sunt ochi mici, frecveni mai ales n stadiul larvar i la unele insecte adulte. La larvele insectelor holometabole ei sunt situai pe prile laterale ale

7

capului i poart denumirea de ochi laterali sau stemmate. La adulii majoritii ordinelor subclasei Pterygota, precum i la larvele unor grupe de insecte cu metamorfoza incomplet, ochii simplii se gsesc, de obicei, pe frunte sau vertex i se numesc ochi dorsali. Numrul ochilor simpli la larve variaz de la 8 pn la 12, iar la aduli ntre 1 i 3. A n t e n e l e (antennae) sunt piese pereche, simetrice, inserate n diferite poziii pe cap (naintea ochilor, sub ochi etc.). Ele sunt caracteristice insectelor, lipsind n mod excepional numai la proture (Protura), la care au existat iniial. Antenele variaz puternic ca numr de articole (de la 1 pn la 40 i chiar mai multe), ca form i mrime. La o anten tipic de insect (fig. 4), n general, articolele poart urmtoarele denumiri : s c a p u l (scapus), articolul bazal care se inser pe capsula cefalic, este de obicei bine dezvoltat i este n legtur cu muchii capului, care i asigur micarea; p e d i c e l u l (pedicellus), al doilea articol care primete muchi de la scapul i determin nclinaiile antenei; f u n i c u l u l sau f l a g e l u m (flagellum), format din restul articolelor, care sunt lipsite de muchi.

Fig. 4 - Anten la insect : Sb - sutura bazal; Ia - inseria antenei; Sc - scapul;

Pd - pedicel; Fl - flagel (funicul) (dup O b e n b e r g e r).

Antenele, dup alctuirea lor i forma articolelor, pot fi d r e p t e sau g e n u n c h i a t e. La antenele drepte articolele sunt nirate unul dup altul, n linie dreapt, iar la cele genunchiate scapulul formeaz cu restul antenei un unghi. Antenele pot fi de asemenea r e g u l a t e, cnd articolele componente sunt mai mult sau mai puin egale, i n e r e g u l a t e, formate din articole diferite ca form i mrime (fig. 5). Principalele tipuri de antene regulate (antennae aequales) sunt urmtoarele : f i l i f o r m e, alctuite din articole mai mult sau mai puin cilindrice pe toat lungimea antenei (Chrysomelidae); s e t i f o r m e sau s e t a c e e, la care articolele sunt subiate treptat de la baz spre vrf (Tettigonioidea); s e r i f o r m e sau s e r a - t e, formate din articole cu expansiuni laterale i scurte pe o singur parte, avnd aspectul unor dini de fierstru (unele specii de Elateridae); m o n i l i f o r m e, formate din articole scurte i rotunjite, legate ntre ele ca un irag de mrgele (Tenebrionidae); p e c t i n a t e, ale cror articole prezint apofize unilaterale, n forma unor dini de pieptne (unele specii de lepidoptere); b i p e c t i n a t e, la care articolele sunt prevzute cu apofize bilaterale (unele specii de lepidoptere); p e n a t e, formate din articole care prezint peri lungi, aezai n form de pan (Culicidae).

8

Din grupul antenelor neregulate (antennae inaequales) fac parte urmtoarele tipuri : c l a v a t e, la care vrfurile antenelor sunt formate din articole ngroate (Pieridae); m c i u c a t e, la care articolele terminale sunt mult ngroate, n form de mciuc, bine difereniat. Mciuca antenal poate fi l a m e l a t , cu articolele mciucii mobile i mult dezvoltate unilateral, n form de lamel (Scarabaeoidea); p e c t i n a t , cnd articolele mciucii sunt imobile i puternic dezvoltate pe o singur parte (Lucanidae etc.); a r i s t a t e, cu articolele bazale bine dezvoltate, prezentnd lateral sau apical, pe ultimul articol, o set (Muscidae, Cicadina).

Fig. 5 - Tipuri de antene la insecte : a - setiform; b - filiform; c - moniliform; d - serat; e - pectinat;

f - bipectinat; g - penat; h - clavat; i - genunchiat; j,k - mciucate; l - lamelat; m - anten de cicad; n - anten de pausside

(dup W e b e r).

Mrimea antenelor variaz mult. La unele insecte ele ating un sfert sau jumtate din lungimea corpului (Chrysomeloidea), iar la altele depesc chiar corpul (Tettigonioidea). Rolul principal al antenelor este cel senzorial, pe articolele lor gsindu-se numeroase organe senzitive, olfactive i tactile. La unele insecte antenele ndeplinesc i funcii mecanice, servind adesea de crm n timpul zborului (unele hymenoptere), ca organe prehensile n timpul copulaiei (Pediculidae) etc. Cunoaterea tipurilor de antene prezint o deosebit importan n sistematica insectelor. A p a r a t u l b u c a l al insectelor este alctuit dintr-o serie de piese, care se gsesc n jurul orificiului bucal. Dup felul hranei (solid sau lichid), aparatul bucal este diferit conformat la insecte, existnd mai multe tipuri i anume : pentru rupt i masticat, rupt i lins, nepat i supt, supt etc. A p a r a t u l b u c a l p e n t r u r u p t i m a s t i c a t este tipul primitiv, iniial i cel mai vechi, din care au derivat i celelalte tipuri. Este format din urmtoarele piese : b u z a s u p e r i o a r (labrum), o pereche de m a n d i b u l e (mandibulae),

9

o pereche de m a x i l e (maxillae) i b u z a i n f e r i o a r (labium). n afara acestor piese bucale principale, mai menionm e p i f a r i n x u l (epypharynx), sub forma unei cute pe partea ventral a labrumului i h i p o f a r i n x u l (hipopharynx), existent pe faa intern a labiului. Buza superioar este o pies impar, care se prezint ca o plac chitinoas, de diferite forme, articulat posterior cu clipeul. Ea nchide orificiul bucal n partea superioar. Mandibulele sunt piese perechi i simetrice, situate lateral sub buza superioar, nearticulate i puternic sclerificate, foarte variate ca form, uneori cu marginea intern dinat. Ele servesc la apucat, la rupt i la masticat hrana. Maxilele sunt de asemenea piese perechi i simetrice, situate sub mandibule. O maxil este alctuit din urmtoarele articole sau sclerite : c a r d o, scleritul bazal articulat de cap, s t i p e s, care se articuleaz pe cardo i formeaz corpul principal al maxilei. Stipesul poart lateral p a l p u l m a x i l a r (palpus maxillaris), alctuit din 1 - 6 articole i distal l o b u l i n t e r n (lacinia) i l o b u l e x t e r n (galea). Maxilele ajut la masticarea i mpingerea hranei spre faringe. Buza inferioar este o pies impar, median i ventral, provenit din fuzionarea unei perechi de apendice, omoloage maxilelor. Ea este format din urmtoarele sclerite : s u b m e n t u m, articulat cu gula, m e n t u m, prevzut cu doi l o b i e x t e r n i (paraglossae) i doi l o b i i n t e r n i (glossae). La aparatul bucal pentru rupt i masticat (fig. 6), prezent la orthoptere, coleoptere etc., piesele sunt puternice.

Fig. 6 - Aparatul bucal pentru ros i masticat (la Blatta orientalis) : Lbr - buza superioar; Md - mandibule; Mx - maxile; Ca - cardo; St - stipes;

Pm - palp maxilar; Ga - galea; Lc - lacinia; Lb - buza inferioar; Sm - submentum; Mn - mentum; Pl - palp labial; Pgl - paraglosse; Gl - glosse

(dup M a n o l a c h e i B o g u l e a n u).

Apropiat de aparatul bucal masticator este cel adaptat pentru r u p t i l i n s (fig. 7), ntlnit la hymenoptere - apoidee; la acesta din urm au suferit modificri glosele, care s-au alungit i au format un fel de limb (ligula), iar palpii labiali i cei doi lobi externi formeaz un tub de sugere al substanelor lichide.

10

Fig. 7 - Aparatul bucal pentru rupt i lins (Apinae - Hymenoptera) : Lbr - buza superioar; Md - mandibule; Mx - maxile; Ca - cardo; St - stipes;

Pm - palp maxilar; Sm - submentum; Mn - mentum; Pl - palp labial; Pgl - paraglosse; Gl - limba

(dup M a n o l a c h e i B o g u l e a n u). La a p a r a t u l b u c a l d e n e p a t i s u p t (fig. 8), de tip

labial, frecvent la heteroptere, homoptere etc., insecte care se hrnesc cu lichide, piesele s-au alungit mult i s-au ascuit sub forma unor stilei.

Aspiraia lichidelor este maxilar, maxilele fiind strbtute, n lungul lor, de dou canale, unul salivar i altul alimentar (aspirator).

11

Fig. 8 - Aparatul bucal pentru nepat i supt (Heteroptera) : Lbr - buza superioar; Md - mandibule; Mx - maxile; Lb - buza inferioar;

Hip - hipofaringe; Ca - canal alimentar; Cs - canal salivar; Cl - clipeu; Fr - frunte; Ve - vertex; Oc - ochi

(dup W e b e r). A p a r a t u l b u c a l p e n t r u s u p t, de la lepidoptere, de tip maxilar, are

mai dezvoltat trompa, provenit din lobii externi ai maxilei (fig. 9).

Fig. 9 - Aparatul bucal pentru supt (Lepidoptera) : Lbr - buza superioar; Lb - buza inferioar; Tr - trompa;

Pl - palpi labiali; Ant - antene; Oc - ochi (dup W e b e r).

12

3.2. TORACELE I APENDICELE SALE

Constituia toracelui Toracele este format din 3 segmente : p r o t o r a c e (prothorax) - segmentul anterior, m e z o t o r a c e (mesothorax) - segmentul median i m e t a t o r a c e (metathorax) - segmentul posterior. Fiecare segment toracic este alctuit, la rndul lui, dintr-o serie de sclerite i anume : t e r g u m sau n o t u m - scleritul dorsal, s t e r n u m - scleritul ventral i p l e u r a - scleritele laterale (fig. 10). Legtura dintre pleure i tergite i ntre pleure i sternite se face prin membranele de articulaie numite conjunctive, care dau toracelui posibilitatea s-i mreasc sau s-i micoreze volumul n timpul respiraiei, circulaiei sngelui etc. Scleritele toracelui, corespunztor fiecrui segment, poart urmtoarele denumiri : p r o n o t u m, p r o- s t e r n u m i p r o p l e u r e la protorace, m e s o n o t u m, m e s o s t e r n u m i m e s o p l e u r e la mezotorace i m e t a n o t u m, m e t a s t e r n u m i m e t a p l e u r e la metatorace. Dezvoltarea segmentelor toracelui difer dup felul de via a insectelor. Astfel, la insectele alergtoare (carabide, cicindelide), nottoare (dytiscide), sritoare (halticide) i sptoare (gryllotalpide) protoracele este mobil i bine dezvoltat. La insectele zburtoare (diptere, hymenoptere, odonate etc.) sunt mai dezvoltate mezotoracele i metatoracele.

Apendicele toracelui Toracele insectelor prezint ca apendice organele de locomoie, formate din aripi i picioare. A r i p i l e (alae) sunt evaginaiuni tegumentare paranotale, articulate pe marginea lateroextern i dorsal a toracelui. Majoritatea insectelor au dou perechi de aripi, nserate pe mezotorace (aripile anterioare) i metatorace (aripile posterioare); la odonate, ca o excepie, aripile sunt prinse dorsal, n regiunea median. La insectele care au o singur pereche de aripi, aceasta se gsete pe mezotorace (diptere), rareori pe metatorace (strepsiptere).

Fig. 10 - Seciune transversal printr-un segment toracal : Tg - tergit; Pl - pleure; St - sternit; Ar - aripi; Pc - picioare

(dup S n o d g r a s s).

13

Aripile sunt formate din dou membrane sclerificate, suprapuse i sudate ntre ele pe margini. n cavitatea lor ptrunde sngele, precum i ramificaiile traheale i nervi; ngrorile acestora din urm formeaz nervurile. Forma, mrimea, consistena i nervaia aripilor variaz mult la diferite grupe de insecte. Astfel, aripile pot fi triunghiulare, dreptunghiulare, ovale etc. n mod obinuit, aripile anterioare sunt mai mari dect cele posterioare; n unele cazuri, perechea a doua de aripi depete ca mrime prima pereche (orthoptere, plecoptere). Unele insecte au numai o singur pereche de aripi. Astfel, la diptere sunt reduse aripile posterioare, iar la strepsiptere cele anterioare; ele formeaz balansierele i, respectiv, halterele. La unele insecte, cele dou perechi de aripi sunt reduse sau lipsesc la ambele sexe (anoplure, mallophage, aphaniptere etc.) sau numai la unul din sexe (la femelele de Operopthera brumata, Erannis defoliaria, Penthophera morio etc.). La insectele primitive (apterygote) aripile n-au existat niciodat. Dup consisten, aripile sunt m e m b r a n o a s e (diptere, hymenoptere), m e m b r a n o a s e c u s o l z i (lepidoptere), p e r g a m e n t o a s e sau t e g m i n e (orthoptere), e l i t r e sau c h i t i n o a s e (coleoptere) i h e m i e l i t r e (heteroptere). La o arip, indiferent de forma ei, se deosebesc urmtoarele regiuni de orientare : b a z a (basis) - partea cea mai apropiat de torace ; v r f (apex) - partea distal; m a r g i n e a a n t e r i o a r sau c o s t a l (costa) - marginea aripii situat nainte n timpul zborului i m a r g i n e a p o s t e r i o a r (dorsum) - marginea opus celei anterioare; m a r g i n e a e x t e r i o a r (termen) - marginea aripei opus bazei. Nervaia aripilor este constituit din nervuri (venae) longitudinale i transversale i este caracteristic diferitelor grupe de insecte. Nervurile longitudinale sunt : c o s t a l (vena costalis), s u b c o s t a l (vena subcostalis), adesea cu 2 ramuri, r a d i a l (vena radialis), obinuit cu 5 ramuri, m e d i a l (vena medialis), cu 4 ramuri, c u b i t a l (vena cubitalis), adesea cu 4 ramuri i a n a l (vena analis), n cazurile tipice cu 4 ramuri (fig. 11). Nervurile scurte, care unesc nervurile longitudinale, formeaz nervurile transversale. Ele poart, n general, o denumire dubl, corespunztoare nervurilor longitudinale pe care le unesc (nervura mediocubital, radiomedial etc.). Aripile servesc ca organe de zbor. Zborul insectelor se efectueaz fie prin micarea fiecrei perechi de aripi separat (unele odonate, mecoptere, plecoptere etc.), fie prin micarea simultan a celor dou perechi de aripi, cnd ele sunt prinse prin dispozitive speciale (h a m u l i - la multe specii de hymenoptere, f r e n u l u m - la fluturii cu zbor nocturn). La unele insecte zborul se realizeaz prin micarea unei singure perechi de aripi, cealalt avnd rol de planor (orthoptere, coleoptere). Micarea aripilor este foarte rapid i variaz mult la diferite specii. Numrul btilor aripilor ntr-o secund este de 9 la Pieris brassicae brassicae, de 28 la odonate, de 190 - 250 la Apis mellifica etc. Balansierele, la diptere, ndeplinesc n timpul zborului funcia de asigurare a echilibrului. P i c i o a r e l e (pedes), n numr de 3 perechi (anterioare, mediane i posterioare), se articuleaz pe partea ventral a segmentelor toracice, n cavitile coxale, ntre pleure i sternit. Un picior tipic de insect este alctuit din urmtoarele pri : coxa, trochanter, femur, tibia i tars (fig. 12). C o x a este articulat prin doi condili n cavitatea cotiloid. Ea poate avea diferite forme: globular, cilindric etc. Uneori coxa este divizat n subcox i cox (Blatta). T r o c h a n t e r u l, al doilea articol al piciorului, este mic, obinuit de form triunghiular, mai rar spiniform. La hymenopterele parazite trochanterul este dublu.

14

F e m u r u l este articolul cel mai dezvoltat al piciorului. Forma i mrimea sa variaz mult la diferite specii de insecte. T i b i a este de lungimea femurului, ns mai subire. Ea este prevzut adesea cu pinteni, spini etc. T a r s u l este format din 1 - 5 articole. La unele insecte inferioare (proture, diplure) are un singur articol; la collembole tibia i tarsul sunt fuzionate, formnd o singur pies t i b i o t a r s u l. La majoritatea insectelor superioare, tarsul este alctuit din 3 - 5 articole. Primul articol se numete m e t a t a r s, iar cel distal p r e - t a r s. Acesta din urm prezint 1 - 2 gheare, care pot fi : simple, bifide, dinate sau pectinate. ntre gheare se gsesc uneori formaiuni adezive de diferite forme (fig. 13), cunoscute sub numele de e m p o d i u m (o prelungire median ca un pr), a r o l i u m (o prelungire median n form de lob) i p u l v i l l u s (dou prelungiri sub form de lobi).

Fig. 11 - Schema nervaiei unei aripi : Co - costal; Sb - subcostal; Ra - radial; Me - medial; Cu - cubital;

An - anal; Ju - jugal; Ps - prescut; St - scut; Sc - scutel (dup W e b e r).

15

Fig. 12 - Picior de insect (Blatta) : Cx - coxa; Tr - trochanter; Fm - femur; Ti - tibia;

Ts - tars; Gh - gheare; Ar - arolium (dup I m m s).

Fig. 13 - Formaiuni adezive ale tarsului la insecte : a, b - Periplaneta americana; c - Asilidae; Pr - pretars;

Gh - gheare; Ar - arolium; Pv - pulvillus; Emp - empodium (dup W e b e r).

16

Principala funcie a picioarelor este locomoia; rareori ele servesc n alte scopuri. Picioarele sunt acionate de musculatura toracelui i de o musculatur proprie. Dup modul de via a insectelor, deci n raport cu funciile pe care le ndeplinesc, articolele componente ale picioarelor au suferit diferite modificri, deosebindu-se mai multe tipuri de picioare (fig. 14).

Fig. 14 - Tipuri de picioare la insecte : a - de alergat (Cicindela); b - de mers (Nemobius); c - de prehensiune (Mantis); d - de srit (Locusta); e - de fixat (Dytiscus); f - de spat (Gryllotalpa)

(dup F o l s o m .a.). P i c i o a r e p e n t r u a l e r g a t i m e r s, la care toate prile componente sunt lungi i subiri i la fel de dezvoltate (carabide, cicindelide, blattide etc.). P i c i o a r e p e n t r u s r i t, la care femurele posterioare sunt lungi i ngroate (acridide, tettigoniide etc.) sau coxa i trochanterul sunt mai dezvoltate (cicadide, psyllide, halticide etc.). P i c i o a r e p e n t r u s p a t, la care tibiile anterioare sunt lite i prevzute pe margini cu dini puternici (coropinia, unele specii de scarabeoidea etc.). La insecte se ntlnesc i alte tipuri de picioare (prehensoare, pentru not, pentru fixat, de toalet etc.).

17

3.3. ABDOMENUL I APENDICELE SALE

Constituia abdomenului

Abdomenul, ultima regiune a corpului insectelor (v. fig. 1), este alctuit, la origine, din 12 segmente sau uromere (inclusiv coada sau telsonul). Acest numr de segmente poate fi observat n perioada embrionar a dezvoltrii insectelor i exist ca atare numai la adulii de proture (Protura - Apterygota). La celelalte grupe de insecte numrul segmentelor este, n general, mai mic (la majoritatea 5 - 6 segmente). Reducerea numrului segmentelor este datorat invaginrii, contopirii sau transformrii n organe accesorii. La unele hymenoptere, primul segment abdominal este contopit cu metatoracele i se cunoate sub denumirea de p r o p o d e u (propodeum). Un segment abdominal, alctuit la fel ca un segment toracal, este format dintr-un u r o t e r g i t i un u r o s t e r n i t, legate ntre ele prin u r o p l e u r e. Tergitul ultimului segment abdominal se numete p l a c a a n a l , s u p r a a n a- l sau p i g i d i u (pygidium), iar sternitul p l a c a g e n i t a l sau s u b g e n i t a l . Dezvoltarea scleritelor abdominale variaz mult la diferite grupe de insecte. Abdomenul este partea cea mai voluminoas a corpului, coninnd organele de digestie, de reproducere etc. Este de diferite forme : cilindric, oval, rotund, turtit lateral sau dorso-ventral etc. Dup felul legturii cu toracele se deosebesc urmtoarele tipuri de abdomen (fig. 15) : s e s i l - la care prinderea de torace se face printr-o baz lat (la coleoptere, diptere, orthoptere etc.); s u s p e n d a t sau a g a t - unde primul segment abdominal este contopit cu ultimul toracal, iar al doilea este puternic ngustat anterior (la vespide); p e i o l a t - la care 1 - 2 segmente, care urmeaz dup propodeu, sunt subiate, avnd forma unui peiol sau peduncul (inchneumonide, formicide etc.).

Fig. 15 - Forme de abdomen la insecte : a - sesil (Cossus); b - suspendat (Scolia); c - peiolat (Pelopaeus)

(dup B e r l e s e).

Apendicele abdomenului Abdomenul, la majoritatea insectelor, n stadiul embrionar, prezint diferite apendice, care dispar n stadiile postembrionare. La insectele inferioare (apterygote), ca i la unele insecte superioare, exist ns apendice adevrate ca : cerci, stili, gonapofize i gonapode la aduli (fig. 16 i 17) i pedesspurii la larve.

18

C e r c i i sunt apendice perechi, articulai sau nearticulai, situai pe ultimul segment abdominal (diplure, thysanure, blattide, ephemeroptere, orthoptere, dermaptere etc.). Cercii la insecte servesc, n primul rnd, ca organe de sim i n mai mic msur sunt folosii n alte scopuri (organe ajuttoare n timpul copulaiei la orthoptere sau ca organe de aprare la dermaptere). S t i l i i sunt apendice perechi, situai pe sternitele abdominale. La unele insecte inferioare (thysanure i diplure) se gsesc de la segmentele I - II pn la segmentul VII sau IX; n acest caz stilii servesc la locomoie i totodat la ridicarea abdomenului de pe substrat, permind astfel funcionarea veziculelor respiratorii. G o n a p o f i z e l e sunt apendice genitale situate pe segmentele 8 i 9 abdominale i formeaz la femel o v i p o z i t o r u l, o v i s c a p t u l, t e r e b r a sau organul de depunere a oulor. La insectele superioare (pterygote) este format, n general, din 3 perechi de valve, care formeaz un organ tubuliform, ascuit la vrf. La unele insecte ovipozitorul este transformat n acul cu venin (apide, vespide). G o n a p o d e l e, apendice genitale externe la mascul, sunt alctuite din organul copulator numit e d e a g (aedeagus) i o pereche de p a r a m e r e (parameres), situate pe segmentul IX abdominal. Genitaliile la masculi au o mare nsemntate n sistematica speciilor de insecte.

Fig. 16 - Abdomenul de Machilis : St - stili; Ce - cerci; Ov - Ovipozitor

(dup L a n g). P e d e s s p u r i i sau picioarele false se gsesc pe sternitele abdominale ale larvelor de lepidoptere i tenthredinide (Hymenoptera).

19

Fig. 17 - Forme de ovipozitor la orthoptere : a - la o lcust (Tettigoniide); b - la un acridid (Acrididae); c - seciune transversal prin ovipozitorul de Tettigonia viridissima; Tg - tergum; St - sternum; Ce - cerci; Gn - gonapofize; Ga - gonapofize anterioare;

Gm - gonapofize mediane; Gl - gonapofize laterale (dup W e b e r).

REZUMAT

Corpul insectelor este format din 21 de segmente i este difereniat n 3 regiuni bine distincte: cap, torace i abdomen. Capul insectelor prezint ca apendice organele vizuale, antenele i aparatul bucal. Toracele insectelor prezint ca apendice organele de locomoie, formate din aripi i picioare. Abdomenul, ultima regiune a corpului insectelor, n stadiul embrionar, prezint diferite apendice, care dispar n stadiile postembrionare. NTREBRI 3.1. Care este rolul antenelor? 3.2. Ce sunt aripile i de cte feluri sunt? 3.3. Prezentati partile componente ale piciorului. 3.3. Prezentai principalele tipuri de abdomen. BIBLIOGRAFIE 3.1Manolache i colab. Entomologie agricol, Edit. Agrosilvic, Bucureti, 1969. 3.2Paol P., Dobrin Ionela Entomologie general, vol. 1, Ed. Ceres, 2001.

20

4. ANATOMIA I FIZIOLOGIA INSECTELOR CUVINTE CHEIE: tegument, glande endocrine, glande exocrine, ganglion.

OBIECTIVE: -caractere generale anatomice.

4.1. TEGUMENTUL

Structura tegumentului Tegumentul, nveliul corpului insectelor, este format din 3 straturi : cuticula, hipoderma i membrana bazal (fig. 18). C u t i c u l a reprezint stratul exterior i cel mai dezvoltat al tegumentului. Ea este secretat de celulele hipodermei i este lipsit de o structur celular. Rolul ei este de a apra corpul insectelor de aciunea factorilor din mediul nconjurtor. Cuticula este alctuit din 3 straturi : epicuticula, exocuticula i endocuticula. E p i c u t i c u l a este stratul exterior i cel mai subire (1 - 4 microni) al cuticulei. Conine cuticulin, care este format din substane ceroase i lipoide. Epicuticula mpiedic ptrunderea apei prin tegument i contribuie la meninerea unei umiditi constante n corpul insectelor. E x o c u t i c u l a sau m e z o c u t i c u l a este al doilea i cel mai ntrit strat al cuticulei. Este alctuit din substane proteice i chitin i se prezint sub form de striaiuni perpendiculare. Grosimea exocuticulei se reduce mult la articulaii, ceea ce permite flexibilitatea i elasticitatea tegumentului. E n d o c u t i c u l a, al treilea i cel mai ngroat strat, este format tot din substane proteice i chitin. Ea este constituit dintr-o serie de plci subiri, suprapuse, paralele cu suprafaa sa, strbtute de canale verticale. Chitina este un polizaharid azotat. Coninutul n chitin al cuticulei variaz ntre 25 - 60 %. Spre deosebire de alte arthropode (crustacei i miriapozi), chitina insectelor este lipsit de calciu.

Grosimea cuticulei difer dup grupa de insecte. Astfel, la coleoptere cuticula este ngroat i sclerificat, iar la afide i la larve este subire i moale.

Fig. 18 - Seciune transversal prin tegumentul unei insecte : Epi - epicuticula; Exo - exocuticula; End - endocuticula; Hip - epiderma

(hipoderma); Mb - membrana bazal; P - pr; Sp - spin; Ctr - celula tricogen (dup W e b e r).

21

H i p o d e r m a sau e p i d e r m a este alctuit dintr-un singur strat de celule vii, de form cilindric sau cubic. Celulele hipodermice au rolul de a secreta cuticula. M e m b r a n a b a z a l este stratul interior i cel mai subire al tegumentului. Ea este format din celule stelate, ale cror interstiii sunt pline cu o substan intercelular omogen.

Formaiuni tegumentare

La majoritatea insectelor nveliul corpului prezint diferite formaiuni tegumentare ca : peri, epi, spini, tuberculi etc. Aceste formaiuni sunt de origine cuticular (epi, spini etc.) sau epidermic (peri sau sete). Toate aceste formaiuni alctuiesc sculptura tegumentului. n tegumentul insectelor se gsesc i diferite glande monocelulare sau pluricelulare, cum sunt : glandele ceriere, glandele repulsive, glandele laccipare etc.

Coloraia tegumentului

Coloraia tegumentului la insecte este foarte diferit i poate fi de dou feluri : pigmentar sau chimic i structural sau fizic. C u l o r i l e p i g m e n t a r e sunt datorate unor pigmeni, rspndii n cuticul, epiderm i n corpul insectelor (hemolimf i corpul adipos). Pigmenii situai n exocuticul dau natere culorilor cuticulare, care sunt permanente. Spre deosebire de acetia, pigmenii localizai n epiderm, hemolimf etc. i modific structura i determin schimbarea culorilor dup moartea insectelor. Culoarea tegumentului insectelor variaz dup natura pigmenilor. Astfel, pigmenii melanici dau o gam larg de culori, de la galben sau brun-deschis pn la negru, iar dup felul hranei, pigmenii clorofilici dau culoarea verde, carotenici, culorile galben i roie, antocianici, culorile de la rou pn la albastru etc. C u l o r i l e s t r u c t u r a l e sunt datorate fenomenelor de interferen i refracie a luminii. Variaia acestor culori este n legtur direct cu structura cuticulei (la unele specii de lepidoptere, coleoptere etc.).

Funciile tegumentului

Tegumentul la insecte formeaz e x o s c h e l e t u l sau s c h e l e t u l e x- t e r n i are un rol important n ocrotirea corpului. Excrescenele interioare ale tegumentului, pe care se nser muchii sau diferite organe, alctuiesc e n d o s c h e- l e t u l sau s c h e l e t u l i n t e r n. Endoscheletul capului poart denumirea de e n t o r i u m, iar cel al toracelui de e n d o t h o r a x.

4.2. SISTEMUL MUSCULAR

Sistemul muscular la insecte este de origine mezodermic i este foarte dezvoltat. Ca i la alte arthropode, musculatura la insecte este format n cea mai mare parte din muchi striai. Fibrele netede sunt rare i reprezentate prin unii muchi ai inimii, ai gonadelor i intestinului. Musculatura la insecte este alctuit din dou feluri de muchi: scheletici i viscerali. M u c h i i s c h e l e t i c i sau s o m a t i c i se ntlnesc n toate regiunile corpului, deosebindu-se 3 grupe de muchi: cefalici, toracici i abdominali. Dup

22

funcia lor, aceti muchi sunt abductori (extensori) i adductori (flexori). Numrul muchilor scheletici, n general, trece de dou sute la aduli i poate ajunge pn la dou mii la larve. Muchii scheletici sunt fixai direct de tegument (de hipoderm sau cuticul) i de apodemele sclerificate ale endoscheletului (fig. 19) prin intermediul unor fibre de unire, denumite tonofibrile (fig. 20), care constituie pentru fiecare fibr muscular un fel de tendon.

Fig. 19 - Musculatura segmentelor toracice : Md - muchii dorsoventrali; Mp - muchii

picioarelor; Ar - aripi; Pc - picioare (dup W e b e r).

Muchii scheletici servesc la micarea corpului, a organelor de locomoie, a pieselor bucale etc.

Fig. 20 - Inseria fibrelor musculare la tegument : Tf - tonofibrile (dup W e b e r).

23

Muchii viscerali se gsesc n peretele viscerelor i sunt circulari sau longitudinali. Muchii insectelor, n general, sunt translucizi sau slab colorai n cenuiu, cu excepia muchilor aripilor care sunt colorai n galben, portocaliu sau brun. Insectele au o foarte mare putere muscular. Astfel, ele pot ridica i deplasa o greutate de 14 - 25 ori mai mare dect greutatea corpului. Lcustele, cicadele, puricii etc., prin srituri, ridic i transport corpul la distane mari, care depesc de sute i mii de ori lungimea corpului lor.

4.3. CAVITATEA CORPULUI I DISPOZIIA ORGANELOR INTERNE

Cavitatea general a corpului insectelor, numit mixocel sau hemocel, este mprit de dou diafragme, dorsal i ventral, n trei compartimente sau sinusuri (fig. 21) : sinusul pericardial sau dorsal, situat n partea dorsal a corpului, ntre tegument i diafragma dorsal; sinusul perineural sau ventral, cuprins n partea ventral a corpului, ntre tegument i diafragma ventral i sinusul visceral sau median, reprezentnd spaiul cuprins ntre cele dou diafragme. n sinusul pericardial se gsete vasul dorsal, n sinusul perineural este situat lanul nervos ventral, iar n sinusul visceral sunt localizate sistemele digestiv, excretor i reproductor.

Fig. 21 - Schema seciunii transversale prin abdomen, cu poziiile sinusurilor :

Cs - celule sanguine; I - inima; Cp - celule pericardiale; Td - tubul digestiv; Dd - diafragma dorsal; Dv - diafragma ventral; Mp - membrana peritrofic; Oen - oenocite; Spc - sinusul pericardial; Spn - sinusul perineural; Lv - lanul

nervos ventral; Sv - sinusul visceral; Tgv - esut gras visceral (dup W e b e r).

24

4.4. SISTEMUL DIGESTIV Sistemul digestiv la insecte se prezint sub forma unui tub lung, care ncepe cu orificiul bucal, parcurge toat lungimea corpului, i se termin n regiunea posterioar cu orificiul anal. Tubul digestiv este format din trei regiuni: intestinul anterior (stomodaeum), intestinul mediu (mesenteron) i intestinul posterior (proctodaeum) (fig. 22).

Fig. 22 - Schema tubului digestiv la o insect: Cb - cavitatea bucal; Gs - glande salivare; Fa - faringe; Es - esofag; Gu - gua; Pv - proventricol; Vc - calvula cardiac; Ce - cecumuri gastrice; Mp - membrana peritrofic; Tm - tuburile lui Malpighi; Pi - pilor; Vp - valvula piloric; Vr - valvula rectal; Rc - rectum;

Pr - papile rectale; An - anus (dup H a r g i t i H i c k e r n e l l). I n t e s t i n u l a n t e r i o r este de provenien ectodermic i prezint pe partea intern un nveli chitinos numit intima. Din punct de vedere histologic este

25

format dintr-un epiteliu, acoperit cu dou straturi musculare : unul intern, alctuit din muchi longitudinali, i altul extern, constituit din muchi circulari.

Intestinul anterior ncepe cu cavitatea bucal i cuprinde urmtoarele regiuni: faringele, esofagul, gua i proventricolul. n cavitatea bucal se deschid glandele labiale; la unele insecte exist i glande mandibulare. F a r i n g e l e (pharynx) urmeaz dup cavitatea bucal i are forma i structura diferite dup grupa de insecte. Musculatura sa este dispus radial, ajutnd la nghiirea alimentelor. n faringe, la unele insecte, se deschid glandele faringiene. E s o f a g u l ( oesophagus) se prezint sub forma unui tub subire, de lungime variabil, cu pereii interni cutai longitudinal. G u a (ingluvies), la majoritatea insectelor, este o dilatare a esofagului n partea posterioar, servind ca un rezervor de hran. P r o v e n t r i c o l u l (proventriculus) sau s t o m a c u l m a s t i c a t o r este de form globuloas i are pereii interni musculoi i puternic chitinizai. El este dezvoltat numai la insectele roztoare, ndeosebi la acelea care se hrnesc cu substane solide, tari (orthoptere, unele coleoptere etc.). Proventricolul servete la triturarea substanelor solide. V a l v u l a c a r d i a c (cardia) se gsete n partea posterioar a proventricolului i se prezint sub forma unei cute circulare. Ea are rolul de a mpiedica ntoarcerea coninutului alimentar din intestinul mediu n cel anterior. I n t e s t i n u l m e d i u, numit i stomac sau ventricul chilifer, are obinuit forma unui sac, rareori este tubular. Ca structur este alctuit dintr-un epiteliu intestinal format din celule cu funcii glandulare i de absorbie i acoperit cu dou straturi de muchi, cu o dispoziie invers fa de cea a intestinului anterior: stratul circular se gsete n interior i stratul longitudinal la exterior. Celulele epiteliale, la insectele care se hrnesc cu alimente solide (tari), sunt acoperite de o membran fin, cu rol protector, numit m e m b r a n a p e r i t r o f i c . n partea anterioar, intestinul mediu prezint adesea nite formaiuni digitiforme, denumite c e c u m u r i g a s t r i c e. Acestea se gsesc n numr mare la insectele carnivore (carabide, cicindelide etc.) i sunt reduse sau lipsesc la insectele fitofage (collembole, lepidoptere etc.). n intestinul mediu au loc principalele procese de digestie i absorbie a alimentelor digerate. I n t e s t i n u l p o s t e r i o r este de origine ectodermic. nveliul su interior (intima), spre deosebire de acel al intestinului anterior, este subire i permeabil la ap. Intestinul posterior este alctuit din 3 regiuni: pilorul, intestinul subire i rectul. P i l o r u l (pilorum) face legtura ntre intestinul mediu i cel posterior. Pilorul prezint n partea anterioar valvula piloric, iar n urma acesteia sfincterul. n aceast regiune, ntre valvula piloric i sfincter, se deschid t u b u r i l e l u i M a l p i g h i. Valvula piloric reglementeaz trecerea bolului alimentar din intestinul mediu n cel posterior. Astfel, contractarea valvulei pilorice mpiedic ptrunderea hranei din intestinul mediu i permite intestinului posterior s primeasc excretele tuburilor lui Malpighi. Contractarea sfincterului izoleaz cavitatea piloric de cea a intestinului subire. I n t e s t i n u l s u b i r e (ileum) are forma unui tub, lung i subire (la specii de Panorpa i Calliphora) sau scurt i gros (la omizi); uneori lipsete (ca la unele specii de Heteroptera), iar pilorul trece direct n rect. n regiunea intestinului subire se desvrete absorbia chilului. R e c t u l (rectum) se prezint, n general, ca o dilataie globular, cu pereii musculoi, n care se acumuleaz excrementele nainte de evacuare. El este prevzut cu glande rectale, care servesc la absorbia apei din dejeciuni.

26

Forma i lungimea tubului digestiv variaz mult la insecte, n funcie de regimul de hran. Astfel, la speciile fitofage tubul digestiv este mai lung dect la cele carnivore. F i z i o l o g i a d i g e s t i e i. Hrana insectelor este foarte variat i const din produse de natur vegetal sau animal, n stare solid sau lichid. Pentru a putea fi asimilat, hrana solid este supus prelucrrii mecanice i chimice, iar cea lichid numai prelucrrii chimice. Prelucrarea mecanic (la insectele roztoare) se face cu ajutorul pieselor bucale i se completeaz adesea n proventricol. Prelucrarea chimic const n hidroliza componentelor fundamentale ale produselor hrnitoare, respectiv n descompunerea hidrocarbonatelor, a proteinelor i a lipidelor; moleculele complexe ale acestor substane, sub aciunea fermenilor (enzimelor), sunt desfcute n molecule mai simple, care pot difuza cu uurin prin epiteliul intestinal. Prelucrarea chimic ncepe odat cu introducerea hranei n cavitatea bucal, unde este amestecat cu secreiile glandelor salivare. Sub aciunea amilazei din saliv, o parte din polizaharide sunt transformate n monozaharide (glucoz). Procesele de hidroliz a alimentelor continu, la unele insecte, i n gue. Prelucrarea chimic propriu zis a hranei are loc n intestinul mediu, unde sub aciunea enzimelor secretate de celulele epiteliale sunt transformate toate elementele componente ale hranei. Astfel, amilaza, maltaza, celulaza etc. transform hidrocarbonatele n glucoz; peptinaza, triptaza etc. descompune proteinele n aminoacizi, iar lipaza trnsform grsimile n glicerin i acizi grai. Substanele hrnitoare astfel obinute sunt absorbite apoi de celulele epiteliale i conduse n snge, care le transport la diferite organe i esuturi. La unele insecte, la care hrana conine mari cantiti de lemn (celuloz), cear, cheratin etc., pe lng fermenii amintii mai sus, n procesele de digestie intervin i unele specii de bacterii (la heteroptere, diptere etc.), protozoare (la isoptere) sau ciuperci (la homoptere, coleoptere etc.), care se gsesc localizate, de obicei, pe traiectul tubului digestiv. Exist insecte carnivore (larvele unor Carabidae, Coccinellidae etc.) sau fitofage (Eurygaster), la care prelucrarea chimic are loc n mediul extern (digestie extracorporal). La multe insecte, ndeosebi la cele fitofage, o parte din hran (grune de amidon etc.) rmne nedigerat i este evacuat odat cu excrementele. La aphide, coccide i psyllide, dejeciile conin mari cantiti de zaharuri i poart denumirea de "roua de miere".

4.5. SISTEMUL CIRCULATOR Sistemul circulator la insecte, ca i la celelalte arthropode, este deschis i simplu, sngele circulnd n cea mai mare parte liber n cavitatea corpului, printre organe i esuturi. ntr-o msur redus sistemul circulator este vascular, fiind constituit dintr-un tub denumit vas dorsal sau pericardial (fig. 23).

V a s u l d o r s a l sau p e r i c a r d i a l, principalul organ de pulsaie a sngelui, este situat n sinusul pericardial. El se prezint sub forma unui tub, nchis n partea posterioar, care strbate tot corpul pn n regiunea cefalic. Este alctuit din dou poriuni : una posterioar, care se afl n abdomen i formeaz i n i m a sau o r g a n u l d e p o m p a t i una anterioar, localizat n torace i cap, a o r t a.

27

Fig. 23 - Sistemul circulator la insecte - n seciune longitudinal (schematic) : Ao - aort; Co - inim; Dd - diafragma dorsal; Dv - diafragma ventral;

Lv - lanul nervos ventral (dup Z a n d e r).

Inima, la insecte,este compus dintr-un numr variabil de c m r u e sau v e n t r i c u l i t e, diferit dup grupe i specii de insecte (Musca - 3, Hymenoptera, Aculeata - 5, Periplaneta - 13 etc.). Cmruele comunic cu sinusul pericardial prin nite deschideri laterale, numite o s t i o l e. Marginile ostiolelor sunt prelungite spre interiorul inimii, permind ntoarcerea sngelui n vas i mpiedicnd ieirea lui. Cmruele sunt desprite ntre ele prin nite supape (valvule). Inima este susinut n sinusul pericardial cu ajutorul muchilor aliformi. Aorta este de forma unui tub drept, care ncepe de la prima cmru i se termin n capsula cefalic. Deschiderea anterioar a aortei, pe unde se vars sngele, este n mod obinuit de forma unei plnii, rareori este divizat n mai multe artere cefalice. n afar de vasul dorsal, la insecte, mai exist i organele pulsatorii antenale, pedale i dorsale. S n g e l e i r o l u l l u i. Sngele (hemolimfa) este format dintr-o substan lichid numit p l a s m . n snge plutesc celulele sanguine, cunoscute sub numele de l e u c o c i t e. Ele au un rol important n aprarea organismului de diferite elemente nocive (diferite microorganisme patogene, unele sruri etc.), pe care le distrug prin fagocitoz. n snge se mai gsesc diferite substane anorganice (fosfai, sulfai, carbonai etc.) i organice (lipide, proteine etc.), precum i diferii pigmeni (lipochrome). Cele mai importante funciuni ale sngelui sunt urmtoarele: transportul substanelor nutritive de la pereii tubului digestiv spre toate organele i esuturile corpului i transportul hormonilor, care au un rol nsemnat n viaa insectelor. Sngele insectelor poate fi incolor sau de diferite culori: galben, galben-bruniu, roiatic, cafeniu, albastru, verde etc. Cantitatea de snge din masa total a corpului

28

variaz la diferite grupe de insecte, putnd ajunge la unele specii pn la 50 % (la larvele unor specii de chironomide). C i r c u l a i a s n g e l u i la insecte se face cu ajutorul cmruelor inimii i diafragmelor dorsal i ventral. Sub aciunea muchilor cmruele inimii se dilat i se contract consecutiv, iar sngele este mpins dintr-o cmru n alta pn la aort. n momentul dilatrii (diastola), toate valvulele unei cmrue se deschid i sngele ptrunde n interior, att din sinusul pericardial ct i din cmru posterioar. n momentul contractrii (sistola) este deschis numai valvula din fa, prin care sngele este mpins n cmrua anterioar, iar celelalte valvule sunt nchise, oprind refluxul (fig. 24). Frecvena contraciilor cmruelor inimii variaz ntre 30 - 140 pe minut, n funcie de specia de insect. Sngele ajuns n aort se revars prin orificiul ei anterior n cavitatea cefalic i de acolo n tot corpul. Ridicarea sngelui din sinusul perineural n sinusul visceral, iar din acesta n cel pericardial se realizeaz prin contractarea ritmic a diafragmelor ventral i dorsal, care prezint lateral i anterior spaii deschise, prin care sinusurile comunic ntre ele. Sngele ajuns n sinusul pericardial ptrunde din nou n vasul dorsal, circulnd dinapoi-nainte i de jos n sus. Organele pulsatorii ajut n circulaia sngelui, mpingndu-l n antene, picioare i aripi.

Fig. 24 - Schema funcionrii inimii la insecte : a - camera inimii n stare de sistol; b - camera inimii n stare

de diastol; Os - ostiole; Va - valvule (dup P o s p e l o v).

4.6. SISTEMUL RESPIRATOR

La marea majoritate a insectelor, la fel ca la myriapode, respiraia este t r a- h e a n . Ea se realizeaz prin intermediul unui sistem de tuburi ramificate numite t r a h e i, care comunic cu exteriorul prin nite orificii denumite s t i g m e (fig. 25). Sistemul trahean este caracteristic insectelor terestre; la insectele acvatice (la larvele de ephemeroptere, plecoptere, odonate etc.) respiraia se face prin branhii traheene. S t i g m e l e sau s p i r a c o l e l e t r a h e e n e (stigma, spiracula) sunt orificii ale traheelor, situate pe prile laterale ale corpului, cte o pereche pe fiecare segment, lipsind, n general, pe cap, protorace i segmentul al 9-lea abdominal. Numrul

29

stigmelor variaz la diferite grupe de insecte (1 - 2 perechi stigme toracice i 2 perechi pe segmentele abdominale la thysanoptere, o pereche de stigme toracice i 6 perechi abdominale la anoplure etc.).

Fig. 25 - Sistemul trahean la insecte (Periplaneta): a - vzut ventral; b - vzut dorsal; Tr - trahei; St - stigme

(dup M i a l l i D e n n y).

Stigmele sunt mrginite de un cadru chitinos, ngroat, numit p e r i t r e m, iar orificiul lor continu cu o invaginare sub form de camer, denumit a t r i u m (fig. 26). Pereii interni ai camerei atriale sunt cptuii cu periori sau excrescene chitinoase, care au rol de filtru. Atriul uneori este format din dou camere. Deschiderea i nchiderea stigmelor se face prin intermediul unor dispozitive speciale, acionate de muchii nchiztori i deschiztori.

Fig. 26 - Seciune longitudinal printr-o stigm abdominal la furnic (Formica) : a - stigm deschis; b - stigm nchis; Ds - deschiderea stigmei; Ca - camera

anterioar; Cp - camera posterioar; Mi - muchi nchiztor; Md - muchi deschiztor; Tr - trahee (dup J a n e t).

30

T r a h e i l e sunt de origine ectodermic i reprezint invaginri ale tegumentului. Peretele traheii este alctuit din m e m b r a n a b a z a l , un strat de celule hipodermice, numit e p i t e l i u sau m a t r i c e a i i n t i m a, care corespunde cuticulei tegumentului. Cel mai dezvoltat nveli cuticular este exocuticula, care este ngroat sub form de spiral i poart denumirea de t e n i-

d i e (tenidium). Epicuticula i endocuticula, mai dezvoltate n tuburile traheene groase, sunt subiate mult n traheele subiri. Tenidia are rolul de a menine tubul trahean deschis, de a mpiedica turtirea lui. De la camera atrial pornete o trahee scurt, care se ramific n 3 ramuri : o r a m u r d o r s a l , care deservete inima, musculatura i tegumentul; o r a m u- r v e n t r a l , care merge la sitemul nervos, musculatur i tegument i o r a m u- r v i s c e r a l spre intestin i celelalte organe viscerale. Ramurile traheene, n continuare, se divid dicotomic n trahei din ce n ce mai fine i nguste, pn la dimensiunile capilarelor, cu un diametru mai mic de un micron, numite t r a h e o l e (fig. 27). Acestea din urm sunt lipsite de tenidie i ptrund n interiorul celulelor corpului, avnd pereii permeabili pentru gaze i lichide. La numeroase insecte (unele hymenoptere, diptere, orthoptere etc.) tuburile traheene longitudinale prezint dilatri, mai ales n regiunea abdomenului, numite s a c i a e r i e n i, care servesc ca rezervoare de aer n timpul zborului.

Fig. 27 - Schema traheolelor:

Fm - fibr muscular; Te - traheole; Tr - trahee (dup K e l l e r).

F i z i o l o g i a r e s p i r a i e i. Procesul respiraiei la insecte se realizeaz prin aerisirea traheelor, respectiv ptrunderea aerului n esuturi i eliminarea bioxidului de carbon. Expiraia este activ, efectundu-se prin apsarea sistemului trahean datorit contractrii muchilor dorso-ventrali, care apropie tergitele de sternite, i prin contractarea muchilor longitudinali, care scurteaz abdomenul. Inspiraia, datorit revenirii abdomenului la normal, este pasiv. La inspiraie, aerul ptrunde prin stigme n trahei i traheole. La nivelul acestora din urm se realizeaz difuziunea oxigenului n celule. La unele insecte (apterygote) toate stigmele particip att la inspiraie ct i la expiraie. La altele (Acrididae), unele stigme servesc la inspiraie, iar altele la expiraie, nchizndu-se ritmic. Frecvena micrilor respiratorii la insecte variaz ntre 12 - 100 pe minut, n funcie de specie, factorii mediului ambiant (temperatur, umiditate etc.) i intensitatea activitii (repaus, micare). n timpul respiraiei se produce oxidarea substanelor proteice, a grsimilor i a hidrailor de carbon din esuturi i eliberarea bioxidului de carbon. Reacia oxidrii este exotermic i exodinamic, eliberndu-se energia i cldura necesare ntreinerii

31

proceselor vitale. Eliminarea bioxidului de carbon se face prin trahei i numai n mic parte (pn la 25 %) este difuzat prin tegument n mediul exterior. La unele insecte inferioare (apterygote), ca i la unele larve endoparazite (unele hymenoptere i diptere), respiraia este cutanee, oxigenul difuznd prin tegument.

4.7. SISTEMUL EXCRETOR

n urma proceselor metabolice care au loc n esuturi i organe, n afara sistemului digestiv, rezult unele substane inerte sau vtmtoare organismului (acizi urici, oxalai, carbonai etc.), care sunt eliminate sub form de e x c r e t e prin sistemul excretor. Funcia de excreie, la insecte, este ndeplinit de tuburile lui Malpighi, corpul adipos i alte organe. T u b u r i l e l u i M a l p i g h i, principalul organ de excreie, sunt de origine ectodermic. Ele se prezint sub forma unor tuburi lungi i subiri, nchise la capetele libere i deschise la baza lor de fixare, napoia valvulei pilorice, aproape de limita intestinului mediu cu cel posterior (v. fig. 22). Numrul tuburilor lui Malpighi variaz mult dup grupele de insecte. Astfel, coccidele au 2 tuburi, thysanopterele, homopterele, dipterele i lepidopterele 4, coleopterele 4 - 6, orthopterele 90 - 120 etc. Din punct de vedere histologic tuburile lui Malpighi sunt formate dintr-un singur strat de celule, mari, epiteliale, nvelite de membrana bazal. Tuburile au o musculatur proprie, care le asigur micrile n cavitatea corpului. Din punct de vedere fiziologic, tuburile lui Malpighi ndeplinesc rolul de rinichi, extrgnd din snge acidul uric i diferitele sruri. Aceste produse de excreie ajung prin canalele tuburilor n intestinul posterior, de unde sunt eliminate prin orificiul anal odat cu excrementele. La unele insecte, tuburile lui Malpighi ndeplinesc i alte funcii ca : organe secretoare de mtase, care servesc la confecionartea coconilor (unele specii de Planipennia, unele coleoptere etc.) sau organe secretoare a unor fermeni. La fungivoride (Diptera) partea dorsal a tuburilor lui Malpighi este modificat n organe luminoase. C o r p u l a d i p o s sau c o r p u l g r a s este rspndit n cavitatea celomic sub forma a dou straturi : unul sub tegument - s t r a t u l p a r i e t a l i unul n jurul tubului digestiv - s t r a t u l p e r i v i s c e r a l. Corpul gras este alctuit dintr-o aglomerare de celule sferice sau poliedrice, cu nucleul mic. Culoarea corpului gras este variabil : alb, verzuie, galben, portocalie. Corpul gras ndeplinete mai multe funcii, dintre care cele mai importante sunt urmtoarele : ca organ excretor i ca acumulator de substane de rezerv. Astfel, corpul gras nmagazineaz, ca un rinichi de acumulare, diferite sruri vtmtoare organismului sub form de cristale, care pot rmne n interiorul lui toat viaa insectei sau sunt eliminate prin intermediul tuburilor lui Malpighi. Ca substane de rezerv se acumuleaz n corpul gras grsimile, proteinele i mai ales glicogenul. C e l u l e l e p e r i c a r d i a l e sau n e f r o c i t e l e se prezint sub forma unor mase celulare, situate n apropierea vasului sanguin, pe fibrele sau ntre fibrele diafragmei dorsale. Ele extrag din snge diferite corpuri strine (unele substane proteice, clorofila etc.). G l a n d e l e l a b i a l e se ntlnesc la unele grupe de insecte inferioare (collembole - poduride etc.), la care tuburile lui Malpighi lipsesc. Excretele lor sunt eliminate printr-un canal care se deschide la baza buzei superioare.

32

4.8. SISTEMUL SECRETOR Sistemul secretor al insectelor este alctuit din dou tipuri de glande: exocrine i endocrine. Secreiile glandelor exocrine ajung la diferite organe prin intermediul unor canale speciale. Glandele endocrine sunt lipsite de canale, iar secreiile lor sunt transportate cu ajutorul sngelui n toate regiunile corpului. Glandele exocrine sunt foarte diferite ca origine i funcie. Ele sunt repartizate n diferite regiuni ale corpului insectelor (n tegument, tubul digestiv, organele genitale etc.). Unele dintre glandele exocrine sunt prezentate n continuare. G l a n d e l e c e r i e r e, care secret ceara, se ntlnesc la unele grupe de homoptere (coccide, aleurodide, afide). G l a n d e l e l a c c i p a r e se gsesc la unele specii de coccide (Laccifer lacca). Ele secret lacuri speciale, care reprezint un amestec de rini i cear. G l a n d e l e r e p u l s i v e secret substane cu mirosuri puternice i respingtoare, care au rol de aprare. Ele sunt situate pe torace i abdomen (la Eurygaster), la articulaiile picioarelor (la Meloe, Coccinella) etc. G l a n d e l e p r o d u c t o a r e d e f e r o m o n i, frecvente la numeroase specii de insecte, sunt formaiuni glandulare, de o mare varietate, situate n diferite regiuni ale corpului (pe aripi, pe abdomen, n abdomen etc.). Secreiile acestor glande, substane chimice prin intermediul crora indivizii aceleeai specii comunic ntre ei, sunt cunoscute sub denumirea de f e r o m o n i. Ei sunt n mod tipic odoriferi i acioneaz direct asupra sistemului nervos al individului receptor. n funcie de semnificaia mesajului, feromonii sunt mprii n dou mari grupe: feromoni de dezvoltare (metabolici) i feromoni de aciune (de declanare). F e r o m o n i i d e d e z v o l t a r e, care induc la indivizii receptori unele modificri metabolice sau de dezvoltare. F e r o m o n i d e a c i u n e, care antreneaz schimbri de comportament. Cele mai importante tipuri sunt redate mai jos. F e r o m o n i d e b a l i z a j, cu care este marcat intinerariul de deplasare spre sursa de hran etc. (la insectele sociale, la carii de scoar i de lemn). F e r o m o n i d e o v i p o z i i e, cu care sunt marcate locurile propice (nari) sau "interzise" (mutele fructelor) pentru depunerea oulor. F e r o m o n i d e a l a r m , care determin fuga (dispersarea) indivizilor populaiei n momentul atacului unui prdtor (la afide). F e r o m o n i d e a g r e g a r e, care asigur concentrarea populaiei n vederea migraiei sau populrii unui biotip (lcuste, carii de lemn i scoar) i coeziunea familiei (la insectele sociale). F e r o m o n i s e x u a l i care mediaz relaiile dintre cele dou sexe nainte, n timpul i dup mperechere. Sunt cunoscute trei grupe de feromoni sexuali. Atractani sexuali, produi de unul din sexe pentru atragerea sexului opus n vederea mperecherii. Se cunosc, pn n prezent, atractani sexuali la numeroase specii de insecte din ordinele : Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera etc. n majoritatea cazurilor, feromonii sunt produi de femel i au aciune atractiv asupra masculului, dar sunt cazuri cnd feromonul este produs de mascul i exercit atracie asupra femelei. La unele specii, reduse ca numr, feromonii sunt produi i de mascul i de femel. Atractanii sexuali au o mare nsemntate practic, utilizndu-se ndeosebi n prognoz i combaterea unor specii de insecte duntoare. Afrodisiaci, produi de ctre masculii atrai, cu scopul de a excita femelele i de a le determina s accepte mperecherea.

33

Repeleni sexuali, produi n aparatul genital al masculului i introdui odat cu sperma n cel al femelei. Se marcheaz astfel femelele fecundate i i determin pe ceilali masculi s le evite. La insecte se ntlnesc i alte tipuri de glande, dintre care menionm: g l a n- d e u r t i c a n t e (la larvele unor specii de lepidoptere: Pythiocampa, Lymantria etc.), cu rol de aprare: g l a n d e s e r i c i p a r e, din a cror secreie se formeaz firul de mtase (la unele larve de lepidoptere : Bombyx, Antheraea etc.); g l a n d e p r o d u c t o a r e d e v e n i n (la unele specii de hymenoptere: Apis, Vespa, Formica), care servesc la aprare etc. Glandele endocrine. Secreiile acestor glande, cunoscute sub numele de h o r m o n i sau i n c r e t e, au un mare rol n viaa insectelor n ce privete dezvoltarea larvar, nprlirea, diapauza, metamorfoza etc. Au fost studiate urmtoarele tipuri de glande endocrine : celulele neurosecretorii ale ganglionilor cerebroizi, glandele protoracale, corpora allata i corpora cardiaca. C e l u l e l e n e u r o s e c r e t o r i i a l e g a n g l i o n i l o r c e r e b r o- i z i secret h o r m o n u l c r e i e r u l u i. Rolul acestui hormon se consider c este foarte diferit. n unele cazuri, controleaz i intensific activitatea glandelor protoracale; n alte cazuri determin ncetarea activitii acestora din urm la larve i pupe, frneaz creterea i dezvoltarea i determin intrarea i ieirea din diapauz. Hormonul creierului se poate acumula n corpora cardiaca i corpora allata, determinnd activizarea acestora. G l a n d e l e p r o t o r a c a l e sunt reprezentate printr-o pereche de glande, situate n partea inferioar a protoracelui, pe laturile ganglionilor respectivi, cu care sunt n legtur. Aceste glande secret h o r m o n u l n p r l i r i i, m e t a m o r f o z e i sau e c d y s o n, care determin ntreruperea diapauzei i reglementeaz nprlirile i, n general, toat dezvoltarea larvar. C o r p o r a a l l a t a se prezint sub forma a doi lobi, situai deasupra tubului digestiv anterior, n partea posterioar a ganglionilor cerebroizi. Aceste glande, care se ntlnesc la larvele i la adulii insectelor superioare (Pterygota), precum i la unele insecte inferioare (Apterygota - Diplura), secret h o r m o n u l j u v e n i l sau n e o t e n i n. Acest hormon intervine n morfogenez i condiioneaz creterea proporional a larvelor. Reducerea concentraiei hormonului juvenil n snge determin la larve transformarea n pupe i apoi n insecte adulte. C o r p o r a c a r d i a c a apare sub forma a doi lobi, situai n partea anterioar a ganglionilor cerebroizi. Rolul acestor glande este mai puin cunoscut; se consider c ele reglementeaz activitatea glandelor protoracale. Activitatea glandelor endocrine se desfoar n complex, sub controlul direct al sistemului nervos central i sub influena factorilor de mediu. Cunoaterea sistemului endocrin i a fiziologiei sale prezint o mare valoare practic. Pe aceasta se bazeaz combaterea biologic a insectelor cu ajutorul produselor hormonale.

4.9. SISTEMUL NERVOS

Sistemul nervos al insectelor, ca i al celorlalte arthropode, este de tip scalariform. El este de origine ectodermic i se compune din sistemul nervos central, sistemul nervos simpatic i sistemul nervos periferic. S i s t e m u l n e r v o s c e n t r a l este alctuit dintr-un lan dublu de ganglioni, unii ntre ei longitudinal prin fibre nervoase numite c o n e c t i v e i transversal prin c o m i s u r i.

34

Sistemul nervos central este constituit din 3 grupe de ganglioni : ganglionii cerebroizi, ganglionii subesofagieni i ganglionii lanului nervos ventral (fig. 28). G a n g l i o n i i c e r e b r o i z i sau s u p r a e s o f a g i e n i, care formeaz creierul la insecte, sunt aezai n capsula cefalic, deasupra esofagului. Ei sunt constituii din 3 perechi de ganglioni: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Protocerebrum, corespunztor primului segment cefalic (acronul), reprezint partea cea mai dezvoltat a creierului i trimite nervi la organele vizuale (ochii compui i ocelii). Deutocerebrum, corespunztor segmentului antenal, inerveaz antenele, iar tritocerebrum, corespunztor segmentului labral, trimite nervi la buza superioar i regiunea frontal. Prin inelul periesofagian creierul este legat de ganglionii subesofagieni.

G a n g l i o n i i s u b e s o f a g i e n i sunt situai sub esofag i s-au format din contopirea a trei perechi de ganglioni, care corespund segmentelor : mandibular, maxilar i labial. Ei inerveaz mandibulele, maxilele i buza inferioar.

Fig. 28 - Sistemul nervos la insecte : a - vzut ventral; b - vzut dorsal (ganglionii cefalici i toracici);

Ant - antene; Ao - aorta; Call - corpora allata; Ccar - corpora cardiaca; Ccen - corp central; Com - comisur; Con - conectiv; Confr - conectiv

frontal; Cped - corp pedunculat; Deut - deutocerebrum; Ghip - ganglioni hipocerebrali; Gn - ganglioni; Gs - ganglioni subesofagieni; Gven - ganglioni ventrali; Nant - nervi antenali; Nar - nervii aripilor; Npc - nervii picioarelor;

Nr - nervul recurent; Nsim - nervii sistemului simpatic; Oc - ochi; Ocl - oceli; Oes - esofag; Pcer - puntea cerebral; Prot - protocerebrum; Trit - tritocerebrum

(dup W e b e r).

35

L a n u l n e r v o s v e n t r a l este alctuit, n general, din 3 perechi de ganglioni toracici i 8 perechi de ganglioni abdominali. Acest numr de ganglioni ai lanului nervos ventral se ntlnete de obicei n stadiul embrionar i la unele insecte inferioare. La marea majoritate a insectelor numrul ganglionilor este mai mic datorit contopirii acestora ntre ei. Astfel, ganglionii toracici fuzioneaz adesea, uneori i cu prima pereche de ganglioni abdominali, formnd o singur mas ganglionar. De asemenea, ultimele 2 - 3 perechi de ganglioni abdominali se pot contopi ntre ei. n raport cu gradul de fuzionare a ganglionilor la insecte se constat deosebiri evidente n privina numrului ganglionilor nervoi, att de la specie la specie ct i la aceeai specie, n funcie de sex sau stadiul de dezvoltare. Astfel, la larvele de albine exist 3 perechi de ganglioni toracici i 8 perechi de ganglioni abdominali, pe cnd la aduli numrul lor se reduce la 2 perechi de ganglioni toracici i 5 perechi abdominali. La unele insecte se pot contopi toi ganglionii lanului nervos ventral cu ganglionii subesofagieni ntr-o singur mas (la unele homoptere, coleoptere, la larvele unor diptere etc.). De la ganglionii lanului nervos ventral pleac nervi la organele din regiunile n care se gsesc. Astfel, ganglionii toracici inerveaz musculatura segmentelor respective, picioarele i aripile, iar ganglionii abdominali musculatura abdomenului etc.

S i s t e m u l n e r v o s s i m p a t i c sau v i s c e r a l este alctuit din urmtoarele pri : sistemul nervos stomatogastric, nervul ventral nepereche i sistemul simpatic caudal. S i s t e m u l s t o m a t o g a s t r i c este n legtur direct cu tritocerebrum i inerveaz regiunea anterioar a tubului digestiv (intestinul anterior i cel mijlociu). N e r v u l v e n t r a l n e p e r e c h e, mai dezvoltat n abdomen, se ntinde sub forma unor fascicule subiri de-a lungul lanului ganglionar ventral, printre conectivele acestuia. n fiecare segment el prezint excrescene laterale, care inerveaz stigmele i traheele. S i s t e m u l s i m p a t i c c a u d a l pornete de la ultima pereche de ganglioni abdominali i inerveaz regiunea posterioar a tubului digestiv i organele de reproducere. S i s t e m u l n e r v o s p e r i f e r i c este situat sub hipoderma tegumentului. Este alctuit din numeroase celule nervoase, prevzute cu nervi care fac legtura cu diferite organe i esuturi. F i z i o l o g i a s i s t e m u l u i n e r v o s. Fiecare ganglion este un centru reflex. Prin nervii senzitivi, care leag organele de sim de lobul respectiv al ganglionului, se primesc impulsuri de la periferia corpului, iar de la lobul motor prin nervii motori (locomotori) sunt transmise rspunsurile (comenzile) muchilor organului efector. Prin intermediul arcului reflex se realizeaz legtura ntre diferitele pri ale corpului i efectuarea micrilor acestuia, sistemul nervos central reprezentnd sistemul de legtur i coordonare a micrilor insectei. Creierul, ca principalul centru al activitii insectelor, coordoneaz funciile receptorilor optici i olfactivi. Ganglionii subesofagieni dirijeaz micrile pieselor bucale. Ganglionii cerebroizi i cei subesofagieni regleaz tonusul muscular. Sistemul nervos stomatogastric, prin nervul recurent regleaz digestia i micrile intestinului anterior i celui mijlociu. Sistemul simpatic caudal coordoneaz micrile intestinului posterior i ale organului de reproducere.

36

Organele de sim Organele de sim, la insecte, sunt foarte variate n ceea ce privete constituia i funciile pe care le ndeplinesc. Prin intermediul lor, ca organe informatorii, sunt recepionate excitaiile externe, care determin la insecte anumite comportri. Organele de sim ale insectelor, ca i sistemul nervos, sunt de origine ectodermic. Elementul de baz l constituie celula senzorial sau senzitiv, care reprezint un neuron bipolar, cu o prelungire distal, care primete excitaiile. Celulele senzitive sunt specializate n recepionarea anumitor tipuri de excitaii i transmiterea impulsurilor respective sistemului nervos central. Ele sunt localizate ntre celulele hipodermului sau sub ele. Pe lng acestea, se mai gsesc i celule libere, ca un plexus subepidermal. Organele de sim, dup constituia lor, pot fi n form de pr i n form de baston. O r g a n e l e d e s i m n f o r m d e p r se mai numesc s e n z i l e i se ntlnesc pe toat suprafaa corpului; uneori sunt concentrate mai ales pe antene, pe palpi, pe cerci, pe picioare etc. Dup forma lor se deosebesc urmtoarele senzile : sensilla trichoidea - sub form de pr simplu, la baza cruia se afl o celul nervoas; sensilla basiconica - sub form de con senzitiv, la baza cruia se gsete un grup de celule nervoase; sensilla placoidea - ca plac senzitiv; sensilla coeloconica - ca o invaginare senzitiv etc. O r g a n e l e d e s i m n f o r m d e b a s t o n se numesc s c o l o- p i d i i. O scolopidie este alctuit dintr-o celul glandular alungit, prevzut cu un filament suspensor, numit c e l u l a s c o l o p a l , o c e l u l s e n z i t i v i mai multe c e l u l e n v e l i t o a r e. Organele de sim, dup funciile pe care le ndeplinesc, se clasific n urmtoarele categorii : organe ale simurilor mecanice, organe de auz, organe ale simurilor chimice, organe ale simurilor higrotermice i organe de vz. O r g a n e l e s i m u r i l o r m e c a n i c e recepioneaz, prin intermediul receptorilor mecanici, diferitele excitaii de natur mecanic. Astfel, la insecte exist organe de pipit i organe statice. O r g a n e l e d e p i p i t, reprezentate prin senzile simple, sunt rspndite pe toat suprafaa corpului, ndeosebi pe antene, piese bucale, picioare i apendicele abdominale. O r g a n e l e s t a t i c e sau d e e c h i l i b r u sunt reprezentate prin senzile simple i conuri senzitive. Organele statice funcioneaz ca receptori de tensiune, nregistrnd toate vibraiile (micarea apei, a aerului, contactul cu diferite corpuri solide etc.) pentru asigurarea poziiei normale a corpului, mai ales n timpul zborului. O r g a n e l e d e a u z, prezente numai la insectele care produc sunete (stridulaii), sunt de dou feluri : organe chordotonale sau scoloparii atimpanale i organe timpanale sau scoloparii cu timpan. O r g a n e l e c h o r d o t o n a l e sunt asociaii de scolopidii. Ele sunt rspndite pe diferite pri ale corpului : pe trunchi (organele chordotonale truncale), pe picioare (pedale), pe aripi (pterale), pe antene (antenale) etc.; aezarea lor este simetric, n majoritatea cazurilor, n grupe de cte 8 - 10. Ca organ auditiv, la insecte, se cunoate organul lui Johnston. Acesta este situat pe al doilea articol antenal i servete la perceperea sunetelor produse de indivizii aceleeai specii. Scolopidiile organelor chordotonale recepioneaz vibraiile sonore. Ele au rol i n pstrarea echilibrului n timpul zborului sau notului ; asemenea receptori au fost identificai i pe halterele dipterelor, care sunt considerate organe de echilibru. n ultimul timp, organele chordotonale sunt considerate ca receptori mecanici.

37

O r g a n e l e t i m p a n a l e sunt asociaii de scolopidii, fixate pe o membran subire. Membrana, numit timpan, se sprijin pe o trahee, care are rol de rezonator. Vibraiile membranei sunt transmise celulelor scolopidiei, care nregistreaz sunetele. Organele timpanale se gsesc pe laturile primului segment abdominal la acridide, pe tibiile picioarelor anterioare la tetigoniide, pe partea ventral a abdomenului la cicadele cnttoare, la baza aripilor anterioare la lepidopterele diurne etc. Organele de auz ale insectelor pot percepe de la infrasunete (8 vibraii pe secund) pn la ultrasunete (40.000 vibraii pe secund i mai multe). Cu ajutorul organelor auditive, prin recepionarea semnalelor emise, se asigur legtura ntre indivizii aceleeai specii. Totodat, insectele percep i alte sunete din mediul extern. O r g a n e a l e s i m u r i l o r c h i m i c e. Simurile chimice, prin intermediul chimioreceptorilor, recepioneaz mirosul i gustul din mediul extern. Funcia de miros sau olfacie este ndeplinit de senzile trichoide, baziconice etc., care sunt localizate pe antene i palpii labialii. Prin simul mirosului insectele se recunosc ntre ele, mai ales atunci cnd emit substane atractante, i i gsesc hrana preferat, locurile de pont etc. Funcia gustativ este ndeplinit de senzile coeloconice, care se gsesc pe unele piese ale aparatului bucal (pe palpii maxilari i labiali, pe epifaringe i hipofaringe), pe tarsele picioarelor anterioare etc. Insectele percep patru categorii de gusturi : dulce, srat, acru i amar. O r g a n e a l e s i m u r i l o r h i g r o t e r m i c e, care prin intermediul unor receptori speciali, recepioneaz temperatura i umiditatea ca stimuli externi i au un rol important n reglementarea proceselor fiziologice din organismul insectelor i n determinarea unor anumite comportri. S-a stabilit c receptorii de umiditate sunt localizai pe antene i palpii maxilari, iar cei termici pe antene, tarse etc. O r g a n e l e d e v z (fotoreceptorii) au o structur complicat i sunt reprezentate, la majoritatea insectelor, prin dou tipuri de ochi : ochi compui i ochi simpli. O c h i i c o m p u i sau f a e t a i (fig. 29), n numr de doi, sunt situai lateral pe cap. Ei sunt alctuii dintr-un numr variabil de o m a t i d i i. Astfel, la lucrtoarele de Ponera punctatissima ochiul este format dintr-o singur omatidie, la musc din 4000, la lepidoptere ntre 12000 - 17000, iar la odonate poate s ajung pn la 28000. O omatidie este alctuit din urmtoarele pri : corneea, conul cristalin i retinula. Cu ajutorul ochilor compui insectele percep obiectele n imagine nentoars i n mozaic, deosebind forma lor, micarea, culoarea i distana pn la ele.

38

Fig. 29 - Ochiul faetat de Bibio marci (Diptera - Tabanidae) (dup I m m s).

O c h i i s i m p l i sunt de dou tipuri: dorsali sau laterali.

O c h i i s i m p l i d o r s a l i (ocelli dorsales), la majoritatea insectelor (aduli i pupe), n general, n numr de 2 sau 3, sunt situai pe frunte i vertex. Un ocel este alctuit dintr-o vezicul invaginat, excentric, format din 3 straturi de celule: celule corneene, care secret o lentil biconvex, chitinoas, constituind cristalinul; celule vizuale dispuse n retinule separate; stratul de celule, reflect pe retin razele luminoase. Ocelii dorsali servesc ca organe de echilibru, oferind insectelor senzaia poziiei pe vertical n timpul zborului sau sritului. Totodat ei ajut s se orienteze n direcia luminii. Ochii simpli laterali (ocelli laterales) sau stematele (stemmata), cu mici excepii (la collembole se menin i la aduli), se gsesc numai la larvele insectelor holometabole. Ei sunt aezai pereche i simetric, pe prile laterale ale capului. Numrul lor variaz dup grupa de insecte. Astfel, larvele de tenthredinide prezint numai o singur pereche de stemate, iar cele de lepidoptere au pn la 6 - 7 perechi. Caracteristic pentru stemate, indiferent de structura lor, este prezena cristalinului. Larvele de lepidoptere au constituia stematelor asemntoare cu a unei omatidii a ochiului compus, iar la larvele de tenthredinide, ale unor coleoptere i altor insecte ele sunt la fel cu ocelii dorsali.

Tropismele i instinctele la insecte

Sistemul nervos mpreun cu organele de sim, sub influena diferiilor stimuli externi i interni, determin la insecte anumite comportri cunoscute sub numele de tropisme i instincte. Aceste comportri sunt bazate pe reflexe necondiionate. Ele se transmit ereditar, manifestndu-se ntotdeauna n acelai fel la aceeai specie, gen, familie i uneori i la ordin. T r o p i s m e l e sau t a c t i s m e l e sunt diferite comportri ale insectelor determinate de aciunea unor excitaii (stimulens) de natur extern ca : temperatura, umiditatea, lumina, agenii chimici etc. Stimulii externi acionnd asupra receptorilor determin micarea insectelor spre sursa de stimul, n cazul stimulilor atractivi, sau invers, n cazul stimulilor respingtori.

39

Ca tropisme mai importante, cunoscute la insecte, menionm urmtoarele : t e r m o t r o p i s m u l - reacia la temperatur (aglomerarea unor insecte pe poriuni de sol mai nclzit de soare); h i g r o t r o p i s m u l - reacia la umiditate (frecvena mai mare a larvelor de elateride n solurile umede; f o t o t r o p i s m u l - reacia la lumin (retragerea unor insecte n timpul zilei n locuri ntunecoase); c h i m i o t r o- p i s m u l - reacia la diferii stimuli de natur chimic (alegerea plantelor pentru hran, pentru depunerea oulor etc.); a n e m o t r o p i s m u l - reacia la curenii de aer ( unele insecte zboar numai la anumite intensiti ale vntului etc.); g e o t r o- p i s m u l - orientarea insectelor n raport cu gravitatea solului (larvele unor lepidoptere n primele vrste se hrnesc cu prile aeriene ale plantelor, avnd un geotropism negativ, iar n vrstele urmtoare se retrag n sol i atac rdcinile, bulbii etc., manifestnd un geotropism pozitiv. La numeroase insecte (gndaci, plonie, omizi etc.) este cunoscut fenomenul de tanatoz, cnd insecta, sub aciunea unui factor extern, cade ntr-o imobilizare total, prnd c este moart. I n s t i n c t e l e sunt forme superioare de comportare a insectelor. Ele se manifest sub aciunea stimulilor interni (hormoni, carena unor substane etc.), ca rezultat al strii fiziologice a organismului (maturaia sexual, starea de foame etc.). Instinctele au o importan deosebit n viaa insectelor (conservarea speciei), manifestndu-se ntotdeauna n acelai fel. Astfel, fiecare specie de insect are un anumit comportament n ce privete alegerea plantelor de hran i pentru pont, locul de retragere a larvelor pentru transformare n pupe, confecionarea coconului etc. La insecte se pot observa i unele manifestri trectoare, datorate influenei factorilor mediului extern. Aceste manifestri au la baz reflexe condiionate i nu se transmit din generaie n generaie. Ele sunt determinate de legtura vremelnic ntre diferitele centre superioare ale sistemului nervos i dispar odat cu factorul care le-a provocat. Asemenea adaptri temporare, la diferite condiii de mediu, se constat mai ales la insectele sociale (albine, viespi, furnici, termite). Astfel, albinele zboar n anumite locuri pentru hrnire, folosindu-se de o serie de stimuli fixatori (substrat colorat, o figur etc.), iar furnicile parcurg, izolat sau n grup, drumul spre o surs de hran cu ajutorul unor semnale olfactive etc. Reflexele condiionate au un mare rol n adaptarea insectelor la noile condiii de mediu. Cunoaterea tropismelor i instinctelor are o mare nsemntate practic n privina aplicrii unor msuri de combatere mpotriva insectelor duntoare.

4.10. SISTEMUL REPRODUCTOR Sexele la insecte, n marea lor majoritate, sunt separate. Organele genitale la insecte sunt formate dintr-o pereche de glande sexuale sau gonade (testicule i ovare) i din canale genitale. Sistemul reproductor este situat n abdomen, latero-dorsal fa de tubul digestiv. Orificiile canalelor genitale se deschid pe partea ventral, pe segmentele 8 i 9 abdominale. S i s t e m u l r e p r o d u c t o r m a s c u l (fig. 30) este constituit dintr-o pereche de gonade (testicule), dou canale deferente, canalul ejaculator, glandele anexe i edeag (penis). T e s t i c u l e l e (testes) sunt alctuite din foliculi tubulari sau sferici, aezai n mod diferit (pectinat, n buchet, n spic). Toi foliculii unui testicul sunt acoperii de un nveli comun numit scrotum. Fiecare folicul cuprinde mai multe zone i anume : germarium, zona de cretere, zona diviziunii i reducerii i zona transformrilor. n timpul spermatogenezei, celulele

40

seminale trec prin diferite faze de dezvoltare. Astfel, n germarium celulele germinative se transform n spermatogonii; n zona de cretere spermatogoniile cresc n mrime i se dezvolt n spermatocite; n zona diviziunii i reducerii spermatocitele se divid i dau natere la spermatidii; n zona transformrilor spermatidiile se transform n spermatozoizi. Din foliculi spermatozoizii trec n c a n a l e l e d e f e r e n t e (spermiducte), care la extremitatea lor sunt dilatate i formeaz vezicula seminal (rezervorul de spermatozoizi). n continuare, ei ptrund n c a n a l u l e j a c u l a- t o r (ductus ejaculatorius), care comunic cu o r g a n u l c o p u l a t o r (aedeagus); la ephemeride canalul ejaculator lipsete i canalele deferente se deschid direct n exterior. G l a n d e l e a c c e s o r i i (anexe), n numr de 1 - 3, de obicei tubulare, comunic cu canalele deferente sau cu canalul ejaculator. Secreiile acestora faciliteaz diseminarea spermatozoizilor.

Fig. 30 - Sistemul reproductor mascul (reprezentare schematic) :

Te -