METABOLISM

I.METABOLISMUL GLUCIDELOR1.ANABOLISMUL GLUCIDELOR

După modul de nutriţie,organismele se clasifică în autotrofe şi heterotrofe. Cele autotrofe sunt capabile să-şi sintetizeze substanţele organice din compuşi anorganici, prin consum de energie luminoasă sau prin energie chimică. Acest proces biochimic se realizează mai ales prin fotosinteză,iar în cantitate mai mică prin chimiosinteză. Organismele heterotrofe nu-şi pot sintetiza singure substanţele organice derulării proceselor metabolice .Din această categorie fac parte organismele vegetale fără clorofilă şi cele animale. Prin anabolism se înţelege procesul biochimic prin care organismele îşi sintetizează dein substanţe simple substanţe complexe.

a)Fotosinteza

Fotosinteza este procesul prin care organismele sintetizează substanţe organice din dioxid de carbon şi apă,în prezenţa luminii solare şi a clorofilei şi elimină oxigen. Este cel mai important proces biochimic de pe Pământ. Însemnătatea fotosintezei este enormă,pentru că numai pe această cale,plantele pot transforma energia luminoasă în energie chimică ce se acumulează în substanţele organice .În afara acestui fapt,este singura cale de a elimina excesul de dioxid de carbon şi de a se spori oxigenul. Pentru că prezenţa clorofilei este necesară pentru producerea acestui fenomen ,rezultă că această substanţă este un adevărat laborator natural, în care se fabrică substanţele organice necesare hranei plantelor şi animalelor. Energia solară cuprinsă în procesul de fotosinteză reprezintă peste 90% din totalul de energie utilizat de om în diferite situaţii. Cărbunele,petrolul,gazele naturale sunt produşi de descompunere a materialului biologic format prin fotosinteză în trecutul îndepărtat. După datele actuale,fotosinteza se realizează prin însumarea a 3 etape:fotofosforilarea(formarea ATP şi a NADPH)fotoliza apei(descompunerea apei în H şi Ofixarea şi transformarea dioxidului de carbon în glucide O contribuşie importantă la clarificarea mecanismului prin care se face fixarea şi transformarea dioxidului de carbon în glucide a avut-o Calvin,care a demonstrat modul de formare a primelor glucide din dioxidul de carbon. Lanţul de reacţii prin care se face această transformare se numeşte ciclul lui Calvin sau ciclul pentozofosfaţilor.

b)ciclul Hatch-Slack

1

Plantele care prezintă acest ciclu au un randament mult mai bun în procesul de fotosinteză şi în procesul de creştere,o rată mai scăzută a respiraţiei şi a pierderilor de apă. În general,plantele care prezintă acest ciclu sunt predominant tropicale şi se denumesc plante C4, după numărul de carboni a acitilor dicarboxilici care participă la acest ciclu. Aceste în amidon şi cele cu grana bine reprezentate. Această adaptare a plantelor este specifică conţinut mai mare de lignină decât plantele care prezintă ciclul cu 3 atomi de carbon şi de aceea nu sunt preferate de animale pentru consum. Chimiosinteza

O mică parte dintre substanţele organice de pe Pământ sunt formate din microorganisme prin chimiosinteză. Acest tip de microorganisme se numesc chemosintetizante. Prin chemosinteză se înţelege procesul de formare a substanţelor organice din substanţe anorganice prin intermediul energiei chimice,care provine din oxidarea substanţelor anorganice asupra cărora acţionează microorganismele.Chimiosinteza este specifică unui tip de bacterii,puţine ca specii,dar multe ca număr. În funcţie de felul substanţelor minerale care sunt oxidate,bacteriile se clasifică în:sulfobacteriibacterii nitrificanteferobacteriihidrogenbacterii Sulfobacteriile trăiesc în apele care conţi hidrogen sulfurat,substanţă toxică pentru toate celelalte vieţuitoare.Energia necesară procesului de chimiosinteză este procurată prin oxidarea hidrogenului sulfurat la acid sulfuric,care formează cu diferite săruri,sulfaţi. Acest tip de bacterii sunt foarte importante ,pentru că degradează resturile acumulate în mare şi nun numai,eliberând mediul de toxine. Bacteriile fotosintetice purpurii realizează noaptea chimiosinteză şi ziua fotosinteză. Bacteriile nitrificante din genul Nitrosomonas trăiesc în solul arabil şi îşi procură energia necesară din oxidarea amoniacului la acidul azotos. Acesta este oxidat la acidul azotic de bacteriile din genul Nitrobacter. Bacteriile nitrificatoare sunt foarte utile pentru agricultură care se pot prelua de plantele fotosintetizante şi se pot transforma în substanţe azotate,fie ele proteice sau fără caracter proteic. Bacteriile feruginoase se mai numesc siderobacterii pentru că oxidează sărurile feroase la săruri ferice. Energia eliberată o folosesc la asimilarea de dioxid de carbon. Hidrogenobacteriile oxidează hidrogenul rezultat din degradarea anaerobă a diferitelor substanţe organice. Manganobacteriile determină oxidarea sărurilor de mangan ,formând importante depozite de mangan.

Biosinteza oligoglucidelor

Oligoglucidele se formează în ţesuturile plantelor din derivaţi ai monoglucidelor,prin reacţii biochimice care nu necesită prezenţa luminii.Transformarea monoglucidelor în oligoglucide este un proces mai cu seamă enzimatic. Pentru ca monoglucidele să reacţioneze între ele ,trebuie activate. Aceasta se face fie prin formare de esteri fosforici, fie prin combinarea cu UTP(acidul uridin fosforic), cu formare de diferiţi compuşi esterici,care iniţia ză procesul de sinteză al oligoglucidelor.

2

Existenţa unor căi diferite de degradare şi de biosinteză este foarte importantă pentru că cele 2 procese pot fi reglate separat.Zaharoza poate fi uşor transformată în amidon prin procese de transglucozidare şi izomerizare.Acest amidon de sinteză se poate transforma în amidon de depozit şi dus la rădăcini,fructe şi seminţe.Toate aceste reacţii sunt catalizate de ATP,iar în cadrul manozei de GDP. Maltoza se obţine din hidroliza amidonului şi prin reacţii de transglucozidare,sub acţiunea unor α-glucozidaze. Celobioza este sintetizată doar de bacterii,neputând fi sintetizată de plante superioare. Lactoza se găseşte mai ales în regnul animal;nu se cunoaşte mecanismul sintezei acesteia în plante.

Biosinteza amidonului

Prin amidonogeneză se înţelege sinteza amidonului din componente monoglucidice,fără participarea energiei luminoase. Amidonul,ca şi glicogenul,se formează din α-glucopiranoză ,prin legături C 1-4 şi 1-6. Aceasta are loc în plastide(amiloplaste),acestea fiind de diferite mărimi şi forme. Sinteza începe odată cu formarea esterului glucozo-1-fosfat,care apoi va fi transferat la o altă moleculă de monoglucid,sau diglucid. Amiloza se formează prin legături 1-4,deci este liniară,iar amilopectina are şi legături de ramificare 1-6. Biosinteza amidonului are loc prin acţiunea enzimei:amidonsintetaază.

Biosinteza glucozei

Deşi aproape toate organismele utilizează ca şi cale de sinteză a glucidelor calea de la piruvat la glucozo -6 fosfat, modul în care are loc sinteza ca atare este uneori diferită.Pornind de la calea metabolică principală de sinteză a glucozei pe calea glucozo -6-fosfatului, pot fi utilizate căi metabolice divergente:care duc la formarea altor monoglucide şi a derivaţilor lora unor diglucidea poliglucidelor energetice şi de depozita componenţilor pereţilor celulari

Calea biosintetică de la piruvat la glucozo -6-fosfat

Majoritatea reacţiilor sunt inverse faţă de cele glicolitice, care duc la degradarea glucozei la piruvat, există 2 etape ireversibile, care nu permit conversia biosintezei în glicoliză şi invers. Acestea sunt : conversia piruvatului la fosfoenolpiruvatconversia fructo 1,6- difosfatului la fructozo 6- fosfatÎn rest, etapele de sinteză sunt inverse faţă de cele de degradare, acestea le vom prezenta detaliat la capitolul de glicoliză. Pentru acest capitol, voi enumera etapele de sinteză a glucozei, pornind de la piruvat:formarea fosfoenolpiruvattuluiformarea acidului fosfogliceric ( izomeri)foemarea aldehidei fosfoglicerice , a fosfodioxiacetoneiformarea fructozo 1,6-difosfatului

3

formarea fructozo -6 fosfatuluiforamrea glucozo- 6 –fosfatuluiformarea glucozei

CATABOLISMUL GLUCIDELOR

Prin catabolismul glucidelor se înţelege procesul de degradare a acestora în organism în substanţe simple, în prezenţa enzimelor, în scopul eliberării energiei Acest proces este exergonic şi reprezintă o sursă importantă de energie pentru plante şi pentru animale. Catabolismul glucidelor poate pleca de la monoglucide,cât şi de la oligo şi poliglucide. Dacă degradarea porneşte de la hexoze, acestea formează esterul glucozo-6-fosfat prin diferite reacţii de izomerizare,epimerizare(ester Robinson),care este componenta cheie a întregului catabolism glucidic. Dacă degradarea glucidelor porneşte de la amidon,acesta ,întâi se hidrolizează până la glucoză şi după aceea aceasta urmraază calea de degradare aerobă sau anaerobă. Cele mai importante căi de degradare sunt: -glicoliza(ciclul Emden-Meyerhoff-Parnas)-sau degradarea anaerobă -ciclul lui Krebss sau ciclul acizilor tricarboxilici-degradarea aerobă(lanţul glicolizei ,cât şi ciclul lui Krebss se găsesc în anexe) Fermentaţia alcoolică are numeroase aplicaţii practice,ca:

fabricarea spirtului din cereale fabricarea berii, fabricarea vinului fabricarea băuturilor alcoolice

Prin modificarea condiţiilor de desfăşurare a acestui ciclu,se pot obţine reacţii forţate,soldate,fie cu obţinerea de alţi produşi finali decât alcoolul,fie cu modificarea randamentului de producere a acestui ciclu. Dintre bacterile care pot determina aceleaşi reacţii, amintim B. Macerans B.granulobacter. Capacitatea fermentativă a diferitelor organisme,depinde de sistemele enzimatice pe care acestea le elaborează şi care acţionează asupra glucidelor fermentescibile.Fermentaţia alcoolică se poate grăbi prin adăugarea unor produse pectolitice,care grăbesc eliberarea glucidelor,asuora cărora vor acţiona sistemele enzimatuce ale drojdiilor.

2.Fermentaţia lactică Prin fermentaţie lactică se înţelege capacitatea de transformarea aglucidelor în acid lactic,sub acţiunea bacteriilorşi ciupercilor. Dintre bacteriile care acţionează asupra glucozei amintim:

Streptococcus lactis Leuconostoc citrocorum Lactobacillus bulgaricus,casei

Dintre ciuperci: Mucor Rhizopus

Ca substrat iniţial pot fi pentoze,metilpentoze şi diglucide. Mecanismul fermentaţiei lactice este analog cu al glicolizei până la obţinerea acidului piruvic,după care apar câteva reacţii specifice

4

Fermentaţia lactică se opreşte când concentraţia de acid lactic este de 3%.Pentru prepararea acidului lactic în cantitate mare,se adaugă carbonat de calciu.Dintre produşii secundari apar :aldehida glicerică,fosfodioxiacetona,glicerolul,etc. Fermentaţia lactică are numeroase utilizări în industria alimentară,în industria laptelui,a brânzeturilor,a produselor lactate acide,la prepararea murăturilor,în industria de panificaţie,la însilozarea furajelor,la prepararea măslinelor pentru consum,în industria farmaceutică,textilă. 3.Fermentaţia propionică Glucidele şi acidul lactic fermentează sub acţiunea anumitor microorganisme(Bacterium acidopropionici,Propoinibacterium tehnicum,Clostridium propionicum). a)Catabolismul glicerolului Degradarea glicerolului începe prin activarea sa sub formă de glicerolfosfat,fapt ce se realizează sub acţiunea ATP,ca donator de energie. Degradarea poate continua la aldehida fosfoglicerică şi fosfodihidroxiacetonă,aceste 2 substanţe putând intra în ciclul glicolitic şi Krebss, degradîndu-se până la dioxid de carbon şi apă,care servesc la resintetizarea monoglucidelor,care au dat aceste 2 trioze, Dehidrogenarea glicerolului are nevoie de participarea a 2 coenzime transportoare de electroni,şi anume :NAD(niacinadenindinucleotid şi FAD(flavinadenindinucleotid). Vezi reacţiile din procesul glicolitic, în care cele 2 trioze pot forma glicerolul, sau acesta , dacă este activat, poate intra în ciclul glicolitic. Glicerolul astfel format ,poate intra fie în biosinteza glucidelor,fie în degradarea lor,în funcţie de enzimele care acţionează asupra acestuia.

b) Catabolismul acizilor graşi Catabolismul acizilor graşi este un proces exergonnic important,care se realizează şi în mitocondrii,cât şi în mediu extramitocondrial. Cea mai importantă cale este β-oxidaţia,care a fost studiată şi detaliată de către Lynnen,care a explicat modul de degradare a lor sub formă de un ciclu. Ca şi bilanţ energetic,calea aceasta de degradare este puternic exergonică.Se înamagazinează energia echivalentă formării de 130 moli de ATP,care înmagazinează minim 7kcal/1mol.

I.BIOSINTEZA AMINOACIZILOR

Pentru biosinteza aminoacizilor plantele au nevoie de substanţe ternare şi de azot. Compuşii amintiţi provin din degradarea glucidelor şi parţial al lipidelor. Dintre aceşti intermediari o au aceia care se întâlnesc în ciclul Krebss şi care sunt substanţe aminogenetice(acidul piruvic,acidul oxalil-acetic,cetoglutaric). Unele plante iau din sol săruri de amoniu ca şi sursă de azot. Aminoacizii se pot forma în cloroplaste,dar în formaţiuni lipsite de clorofilă. Formarea aminoacizilor este un proces puternic endergonic,energia necesară formării acestora provine mai ales din degradarea glucidelor. Cele mai frecvente metode de formare a aminoacizilor sunt:

aminarea aminoacizilor-oxidativă -reductivă -hidrolitică

transaminareaVezi recţiile respective din capitolul de aminoacizi

În procesul de transaminare se face schimbul grupărilor amino de pe un aminoacid pe un oxiacid,formându-se un alt aminoacid şi un alt oxiacid. Enzimele care catalizează aceste reacţii se numesc transaminaze. În transaminare,un rol important îl au glutamina şi asparagina,pentru că ele pun la dispoziţie grupările amino pentru formare de alţi aminoacizi.

5

Plantele pot sintetiza toţi aminoacizii,inclusiv cei esenţiali,pe care animalele trebuie să îi preia gata preparaţi.

2.CATABOLISMUL AMINNOACIZILOR

Aminoacizii liberi ,dacă nu sunt utilizaţi în scopul sintezei proteice,sunt degradaţi total sau parţial la substanţe mai simple. Prin degradarea totală rezultă apa,amoniacul şi dioxidul de carbon ,fenomen produs cu eliberare de energie. Căile de degradare pot fi identice pentru toţi aminoacizii-dezaminarea,decarboxilarea,transaminarea-,iar căile specifice se întâlnesc numai la anumiţi aminoacizi.

INTERRELAŢII METABOLICE ÎNTRE GLUCIDE,LIPIDE ŞIROTIDE

Prin numeroase metode s-a stabilit că în celule metabolizarea substanţelor se face concomitent.Prezentarea metabolismului în mod separat este necesară numai pentru a înţelege care sunt mecanismele într-o anumită fază a acestuia,deşi niciodată nu vom întâlni o anumită reacţie care să se producă separat ,la un moment dat. Metabolizarea substanţelor are loc în 3 etape :

1.produşii complecşi se degradează în produşi simpli prin reacţii de hidroliză 2.continuă degradarea în substanţe mai simple şi mai puţin deosebite unele de altele. 3.produşii intermediari formaţi în a 2.a etapă se degradează la dioxid de carbon şi apă,cu eliminare de energie.

Aceste etape sunt specifice catabolismului Biosinteza are loc,de-asemenea în 3 etape.Deşi ele par a fi inverse celor prezentate mai devreme,acest fapt nu este adevărat,pentru că în cadrul lor acţionează alte enzime,complet diferite,ceea ce înseamnă că aceste reacţii nu sunt inversele catabolismului. De altfel,acest fapt ar fi şi imposibil,pentru că,dacă s-ar întâmpla aşa tot procesul metabolic ar deveni dezorganizat,reacţiile desfăşurându-se haotic. Acest fapt este exclus,pentru că fiecare reacţie,fie că este una de cataliză,fie că este una de biosinteză se desfăşoară prin intermediul enzimelor proprii,care nu „aleargă” de la o etapă de anaboliză la una de cataboliză. Interrelaţiile metabolice se stabilesc prin intermediul unor produşi comuni,ca de ex: -acidul piruvic Acest produs este unul care rezultă în urma reacţiilor de glicoliză.Urmărind procesele de degradare de alt tip,observăm că acest produs se regăseşte şi în ciclul lui Krebss,de-asemeni în procesele de fermentaţie. El poate rezulta şi în reacţiile specifice aminoacizilor,în dezaminare,aminare şi transaminare.Prin degradarea sa aerobă,în ciclul Krebss,reziltă acetil Co-A,substanţă care stă la baza sintezei acizilor graşi.Prin aceste considerente,se observă că se face legătura dintre glucide,lipide şi protide,nivelul acestora menţinându-se constant în organism prin reacţii de trecere de la o categorie de substanţe organice la alta,indiferent de structura raţiei alimentare şi de cantitatea ei(în anumite limite,bineânţeles) -acidul glutamic şi aspartic Sunt aminoacizi glucoformatori şi chiar din denumire se poate observa capacitatea lor de a face trecerea între glucide şi protide,prin procesul de transaminare.Ei fac de-asemenea legătura şi dintre aminoqacizi şi amine ,amide,alcaloizi,nitrili,compuţi heterociclici etc. -esterul glucozo-6-fosfat

6

Este substanţa de la care pornesc cele mai multe căi de degradare a monoglucidelor,prin glicoliză,ciclul Krebss,dar se produc intermediari care vor determina procese de biosinteză a altor glucide. Tot ca substanţe cheie în procesul de interrelaţii metabolice,putem aminti:acidul 3-glicerofosforic,chiar ciclul Krebss În concluzie,putem afirma că transformările în organism sunt într-o continuă interdependenţă şi se influenţează reciproc.

7