Tema 3

Fiziologia microorganismelor procariote

- compoziţia chimică a celulelor procariote

- echipamentul enzimatic al bacteriilor

- nutriţia bacteriilor

Fiziologia bacteriană studiază funcț iile mecanice, fizice ș i biochimice a bacteriilor.

Funcț iile vitale ale celulei microbiene sunt asigurate de metabolismul bacterian, care

reprezintă ansamblul de reacţii biochimice care au loc în celula bacteriană vie. Metabolismul

constă din două componente de bază:

Catabolismul – reacţii chimice de descompunere a substanţelor complexe în elemente

simple, însoţită de degajarea energiei (metabolism energetic)

Anabolismul – reacţii chimice de sinteză a substanţelor complexe din elemente simple,

necesită energie (metabolism constructiv, de sinteză)

Particularităţile metabolismului bacterian:

1. Este un metabolism unicelular, necompartimentat (toate procesele metabolice se

desfăşoară intr-o singură celulă)

2. Este foarte flexibil, realizându-se prin diverse căi metabolice (bacteriile se adaptează

rapid la condiţiile mediului)

3. Este foarte intens (viteza reacţiilor este mare)

4. Produsele intermediare din procesele catabolice pot fi utilizate direct în calitate de

precursori pentru reacţiile anabolice (amfibolism)

3.1. Compoziţia chimică a celulelor procariote

Citoplasma constă din 70 – 80% apă şi substanţă de bază sau matrice.

Substanţa de bază a citoplasmei conţine structuri foarte subţiri (în limitele 5 – 20A) filamentoase

de diferite lungimi şi granule ce prezintă prin sine molecule de proteine, lipide, hidraţi de carbon,

şi acizi nucleici. În fracţia solubilă a citoplasmei, de rînd cu compuşii cu masa moleculară mare,

se conţin de asemenea molecule cu masa moleculară mică: nucleotide, in şir de aminoacizi,

diverse substanţe minerale (tab.1; tab.2). Prezenţa diverşilor compuşi organici în citoplasma

celulelor microbiene asigură creşterea densităţii ei. Densitatea citoplasmei este cu 300-8000 ori

mai mare decît densitatea apei şi corespunde densităţii glicerinei sau unui sirop vîscos.

Compoziţia chimică a celulei bacteriene reprezintă manifestarea fenotipică a genomului

bacterian. Pentru fiecare specie/tulpină bacteriană este caracteristic numărul şi diversitatea micro

şi macromoleculelor atît de natură organică cît şi anorganică.

Tabelul 1

Compoziţia chimică cantitativă şi calitativă medie a celulei priocariote

Component chimic % din masa

totală

Numărul aproximativ

de molecule

Diversitatea

(tipuri)

Apa 70 % 40,000,000,000 1

ADN 1 % 1-4 1

ARN 6 % 500,000 3000

Proteine 15 % 1,000,000 3000

Nucleotide şi precursori 0.4 % 12,000,000 200

Aminoacizi şi precursori 0.4 % 30,000,000 50

Hidraţi de carbon şi

precursori

3 % 250,000,000 200

Lipide 2 % 25,000,000 50

Ioni 1 % 250,000,000 20

Deşeuri şi intermediari 0.2 % 15,000,000 200

Compoziţia chimică a bacteriilor nu este absolută. Fiecare specie poate fi caracterizată prin

variabilitate fenotipică a componenţei chimice explicată prin intervenţia factorilor mediului în

realizarea informaţiei genetice bacteriene. Ca urmare compoziţia chimică a bacteriilor crescute în

medii optimate se deosebeşte ca cantitate de proteine, glucide, lipide etc. de reprezentanţii

aceleiaşi specii crescuţi pe medii incomplete.

Aceste variaţii sunt explicate prin existenţa unor mecanisme celulare de control a

metabolismului bacterian în raport cu condiţiile mediului şi cu necesităţile vitale ale celulei.

Compoziţia chimică a celulei procariote, sub raportul diversităţii elementelor chimice este

similară celulei eucariote, elementele de bază fiind: C, O, H, N, S, P, Na, Ca, Mg etc. Aceste

elemente formează diferite tipuri de molecule anorganice (apă, săruri minerale) şi organice

(proteine, lipide, glucide, acizi nucleici). Celula procariotă se deosebeşte de celula eucariotă prin

structura constituenţilor macromoleculari .

Cele mai numeroase date privind compoziţia chimică cantitativă şi calitativă a bacteriilor

au fost obţinutul prin studiul analitic al bacteriei Escherichia coli. S-a constatat că E.coli conţine

între 3000 şi 6000 de tipuri de diferite molecule dintre care:

½ reprezintă molecule mici (cu masa moleculară mică) din care fac parte şi aşa molecule

simple ca CO2 şi H2O;

molecule complexe care formează rezerva de metaboliţi necesari pentru utilizare în

scopuri vitale (zaharurile, aminoacizii proteinogeni, acizii organici, nucleotidele,

coenzimele etc);

macromelecule aşa ca cca 200 tipuri de polizaharide şi precursori, 50 tipuri de lipide,

106 polipeptide;

ADN, ARN etc.

Compoziţia chimică a celulelor procariote poate fi studiată aplicînd următoarele metode:

colorarea selectivă prin metode citochimice şi examinarea microscopică. Astfel poate fi

pus în evidenţă localizarea celulară a diferitor substanţe chimice. De exemplu coloraţia

cu iod poate pune în evidenţă amidonul şi glicogenul sub formă de granule colorate în

albastru şi, respectiv, în negru brun; acidul osmic colorează în negru picăturile de

grăsime nesaturate etc.).

izolarea substanţelor chimice în stare pură, urmată de identificarea şi dozarea lor.

Apa – reprezintă componentul celular care predomină cantitativ constituind cca. 75% -

85% din greutatea umedă a celulei vegetative. Sporul practic nu conţine apă liberă.

În celula bacteriană apa se află în două stări: liberă în citoplasmă si ”legată” prin forţe

fizico-chimice de diferite componente celulare. Apa realizează un şir de funţii biologice

semnificative aşa ca:

funcț ia de solvent pentru constituenţii celulari hidrofili;

mediu de dispersare pentru constituenţii celulari hidrofobi;

reagent chimic;

participă la transportul membranar al substanţelor.

Deshidratarea celulei bacteriene are ca urmare deminuarea activităţii metabolice, iar

reducerea maximală a apei libere duce la întreruperea activităţii metabolice celulare.

Acizii nucleici

ADN după Watson constituie circa 1/5 din conţinutul celulei. Cantitatea de ADN bacterian

stabileşte numărul limită de lanţuri peptidice de proteine şi enzime care pot fi sintetizate în

celulă.

ARN se găseşte în celula procariotă sub trei forme diferite ca mărimea moleculei, funcţie şi

secvenţa bazelor din structura lor: ARN-mesager, ARN de transport şi ARN-ribosomal.

ARN mesager constituie cca 1/5 din ARN celular total şi este de aproximativ 1000 tipuri

diferite. El asigură realizarea informaţiei genetice transportînd mesajul genelor ADN spre

ribosomi. La bacterii ARN mesager are o ”viaţă scurtă” deoarece degradează după cca 1-2

minute după ce a fost sintetizat. Din această cauză celula procariotă sintetizează cca 12500 –

25000 molecule de ARN-mesager în perioada unei generaţii celulare.

ARN –transport corespunde celor 20 tipuri de aminoacizi proteinogeni.

ARN- ribosomal face parte din structura ribosomilor.

Proteinele bacteriene sunt de două tipuri: simple şi complexe (care conţin în structura sa

molecule de natură neproteică). ½ din proteinele bacteriene au funcţii enzimatice, restul asigură

organizare structurală a celulei, transportul etc.

Glucidele celulei procariote sunt reprezentate de glucide simple (mono- şi dizaharide) şi

prin polizaharide. Polizaharidele, în funcţie de localizarea lor în raport cu membrana

citoplasmatică pot fi clasificate în polizaharide intracelulare şi extracelulare.

Glucidele simple constituie verigi semnificative ale diferitor căi ale metabolismului

intermediar.

Polizaharidele intracelulare (amidonul sau glicogenul) au rol de substanţe nutritive şi

energetice de rezervă.

Polizaharidele extracelulare formează astfel de structuri celulare ca glicocalixul, capsula,

stratul mucos, zoogleia, teaca.

Bacteriile de regulă nu conţin celuloză.

Lipidele bacteriene reprezintă componentul major al membranei citoplasmatice, al

membranei externe la bacteriile Gram „-”, se găsesc şi sub formă de picături de rezervă în

citoplasmă. Ca structură chimică lipidele bacteriene pot fi clasificate în fosfolipide, glicerolipide

şi ceruri. La multe specii picăturile citoplasmatice sunt formate din poli- -hidroxibutirat.

Acumularea lipidelor în interiorul celulelor are loc în condiţii speciale de mediu (bogat în C şi

energie şi insufucuenţă de N).

Substanţele minerale sunt constituite din electroliţi, săruri minerale insolubile şi substanţe

minerale care fac parte din componenţa organică a celulelor (de ex. cofactorii enzimelor,

metaloproteinele).

Cantitatea de electroliţi celulari se află în raport cu cantitatea de apă liberă intracelulară. Ei

determină permeabilitatea peretelui celular asigurînd schimbul de substanţe între celulă şi mediul

extern; reglează presiunea osmotică; au rol de substanţe de tampon (menţin pH celular); menţin

potenţialul electo-chimic al celulei etc. (tebelul 2)

Tabelul 2

Ionii depistaţi în celula bacteriană în faza de creştere

Ioni Funcţia

K+ Menţine echilibrul ionic, cofactor

NH4+ Sursa de bază a N mineral

Ca++

Cofactor

Fe++

Component al citocromilor şi cofactor

Mg++

Cofactor, component al membranei externe a bacteriilor Gram”-„

Mn++

Cofactor

Co++

Component la vitaminei B12, cofactor

Cu++

Cofactor

Mo++

Cofactor

Ni++

Cofactor

Zn++

Cofactor

SO4-- Sursa de bază de S anorganic

PO4---

Sursa de bază de P anorganic

3.2. Setul enzimatic al procariotelor

În toate reacţiile metabolice intervin catalizatori proteici specifici - enzimele

În celula procariotă, continuu au loc reacţii biochimice: biosintetice şi de descompunere.

Toate reacţiile chimice au nevoie de o anumită energie de activare pentru a rupe

legăturile chimice. Necesitatea existenţei energiei de activare reprezintă o barieră în desfăşurarea

reacţiilor şi/sau o barieră în dezvoltarea vitezei cu care se desfăşoară reacţiile chimice. Enzimele

reprezintă substanţele care diminuează dependenţa desfăşurării reacţiei de cantitatea sau

existenţa energiei de activare. Ele iniţiază reacţiile chimice micşorînd energia de activare a lor

şi/sau măresc viteza de desfăşurare a reacţiei reacţiile chimice.

Majoritatea enzimelor sunt ancorate de structurile celulei procariote. Astfel în membrana

citoplasmatică sunt localizate enzimele oxido-reducătoare, enzime cu rol de bază în procesele de

respiraţie, enzimele care asigură transportul substanţelor organice, enzimele fotosintetice.

Enzimele care catalizează procesele de biosinteză a septului transversal în procesul diviziunii,

precum şi enzimele care participă la replicarea ADN-ul cromozomial sunt localizate în

mezozomi.

Echipamentul enzimatic al celulei procariote este determinat genetic. Numărul şi tipul

enzimelor pe care le posedă bacteriile aceleaşi specii este limitat de mărimea genomului lor.

Setul de enzime în celula bacteriană este ajustat în permanenţă de mecanisme care

coordonează informaţia genetică cu condiţiile mediului şi necesităţile vitale ale celulei. Astfel

majoritatea enzimelor care catalizează reacţiile catabolice sunt sintetizate în funcţie de prezenţa

substratului lor în mediu (enzime inducibile).

Organizarea structurală a enzimelor bacteriene

Enzimelor bacteriene le este caracteristică organizarea tipică proteinelor. Ele au patru

nivele de organizare spaţială (primară, secundară, terţiară şi cuatenară) ș i sunt formate din

monomeri (subunităţi). Similar altor proteine funcţionale enzimele sunt clasificate în simple şi

complexe.

Enzimele simple mai sunt numite enzime-proteine, iar cele complexe sunt numite enzime-

proteide sau holoenzime.

Enzimele complexe sunt constituite din sectorul proteic numit apoenzimă şi sectorul

nonproteic numit cofactor. Cofactorii şi apoenzimele manifestă proprietăţi catalitice doar în stare

asamblată.

Rolul de cofactor în componenţa enzimelor îl joacă ionii metalelor, coenzimele şi grupele

prostetice.

Apoenzimг Apoenzimг Apoenzimг

CoenzimгGrupг prosteticг Ioni

Coenzimele reprezintă substanţe organice de dimensiuni relativ mici care sunt dializabile,

termolabile şi care formează legături slabe cu apoenzima. Rolul fiziologic al coenzimelor este de

a transporta grupele chimice de la un reactant la altul.

Grupele prostetice sunt dializabile, termostabile şi formează legături trainice cu

apoenzima.

Din componenţa enzimelor fac parte următorii cationi: K+, Fe

++, Fe

+++, Cu

++, Co

++, Zn

++,

Mn++

, Mg++

, Ca++

, and Mo+++

.

Clasificarea enzimelor bactzeriene

Enzimele bacteriene în funcţie de tipul de reacţie la care participă, se clasifică în şase grupe

de bază:

oxidoreductaze: catalizează reacţiile de oxido-reducere;

A- + B A + B

-

transferaze: catalizează transferul atomilor de la o moleculă al alta;

A – B + C A + B – C

hidrolaze catalizează reacţiile de scindare a proteinelor, lipidelor, hidraţilor de carbon

prin adiţionarea moleculei de apă;

A – B +H2O A – H + B – OH

liaze: catalizează disocierea grupelor chimice în lipsa apei;

A B

X Y

A B + X Y

izomeraze;

A B

X Y

A B

Y X

ligaze: catalizează reacţiile de biosinteză.

A + B A – B

În corespundere cu locul (în raport cu celula) unde enzimele îşi realizează funcţiile ele se

clasifică în endoenzime şi exoenzime.

Endoenzimele activează în interiorul celulelor.

În funcţie de condiţiile care determină prezenţa enzimelor în celula bacteriană ele se

clasifică în enzime constitutive şi inductive.

Enzimele constitutive sunt prezente în celulă sau în mediul din jurul celulei indiferent de

compoziţia chimică calitativă a mediului nutritiv. Enzimele inductive apar doar în prezenţa în

mediul extern a substratului specific lor. De exemplu în genomul E.coli este codificată

informaţia despre structura enzimei care catalizează procesul de hidroliză a lactozei. Prezenţa în

celulă a acestei enzime este proporţională cu prezenţa lactozei în mediul extern.

Exoenzimele sunt sintetizate intracelular şi sunt eliminate în mediul extracelular unde

funcţionează. Din grupul exoenzimelor fac parte în special hidrolazele care scindează

macromoleculele pînă la monomeri accesibili celulelor. Unele exoenzime au rol protector

împotriva antibioticelor sau menţin starea de turgiscenţă a celulei.

Importanţa practică a studierii enzimelor

1. Rol în identificarea şi clasificarea bacteriilor (enzimele determină activitatea biochimică

specifică a bacteriilor)

2. Unele substanţe chimice, antibiotice interferează cu activitatea unor enzime, inhibând

creşterea bacteriilor (tratament)

3. Determinarea mecanismelor patogenezei infecţiilor (unele enzime sunt responsabile de

producerea leziunilor în ţesutul gazdei)

4. Enzimele au multiple aplicări industriale

3.3. Nutriţia microorganismelor procariote

Nutriţia prezintă modalităţile prin care bacteriile asimilează din mediu substanţele

necesare pentru realizarea proceselor metabolice. La bacterii modul (tipul) de nutriţie la bacterii

este absorbtiv.

Nutrienţii sunt substanţe, soluţiile cărora pot traversa MCP pentru a fi antrenate în

metabolismul celulei. Se obţin din alimente prin dizolvare (săruri minerale, CO2, O2) sau după

o digestie prealabilă (proteine, polizaharide, lipide).

La bacterii digestia este extracelulară (la bacteriile G- în spaţiul periplasmic).

Nutrienţii servesc în calitate de material de construcţie şi sursă de energie pentru sinteza

compuşilor şi menţinerea vieţii bacteriei.

Transportul transmembranar

1. Difuzie simplă (conform gradientului de concentraţie, fără utilizarea energiei): O2, CO2,

acizi graşi, nutrienţi liposolubili

2. Difuzie facilitată (conform gradientului de concentraţie) – permite transportul

transmembranar al moleculelor mari prin intermediul proteinelor de transport specifice -

permeaze.

3. Transport activ (contra gradientului de concentraţie, necesită energie). Participă

permeazele şi alte proteine de transport specifice. Nutrienţii nu suportă modificări.

4. Translocaţie – substratul este modificat (ex.: fosforilat) în timpul transportului

membranar; necesită energie

Microorganismele procariote îşi dobândesc monomerii pe două căi: prin sinteză proprie

sau din mediul extern.

Capacitatea biosintetică a microbilor este apreciată în funcţie de numărul de monomeri

care pot fi sintetizaţi autonom. Astfel cu cît diversitatea monomerilor sintetizaţi autonom de

bacterii este mai mare cu atît capacitatea biosintetică este mai avansată.

Necesităţile nutritive ale bacteriilor pot fi divizate în câteva categorii:

Necesităţi elementare, de bază: C, H, O, N în cantităţi importante, S, P, Fe, Ca, Mg, K în

cantităţi mici şi urme de Co, Cu, Zn, Mo

Necesităţi specifice. Bacteriile prototrofe sunt capabile a-şi realiza integral sinteza

metaboliţilor esenţiali. Unele bacterii – auxotrofe - solicită suplimentar compuşi organici

preformaţi (factori de creştere), care nu pot fi sintetizaţi de bacterie (ex.: aminoacizi, baze

purinice, pirimidinice, vitamine). Prezenţa lor în mediul de cultură este indispensabilă creşterii

acestor bacterii.

Carbonul, azotul, oxigenul şi hidrogenul constituie grupa elementelor chimice biogene.

Pentru microorganismele procariote este caracteristică o mare diversitate de substanţe chimice

care prezintă surse de substanţe biogene.

În funcţie de natura sursei de carbon microorganismele procariote sunt clasificate în:

autotrofe şi heterotrofe.

Prin definiţie autotrofii reprezintă microorganismele capabile să-şi sintetizeze autonom

componenţi organici ai carbonului din compuşii anorganici ai carbonului. Heterotrofi sunt

numite microorganismele care utilizează substratul organic ca sursă de carbon.

Noţiunile de autotrofi şi heterotrofi caracterizează tipul anabolismului (metabolismului

constructiv).

Noţiunile de autotrof şi heterotrof au fost utilizate pentru prima dată pentru specificarea

modului de nutriţie al animalelor şi plantelor. Mai tîrziu acestea au fost utilizate şi pentru

microorganismele procariote.

În funcţie de sursa de energie utilizată de procariote pentru biosinteză şi activitate vitală

sunt clasificate în fototrofi şi chimiotrofi.

Organismele care utilizează în calitate de donori de electroni în procesele energetice

substanţele anorganice se numesc litotrofe, iar cele la care donori de electroni sunt substanţele

organice sunt numte organotrofe.

În funcţie de sursa de carbon, sursa de energie şi natura donorului de electroni

procariotele se caracterizează prin cîteva tipuri de nutriţie (tabelul).

Tipul de nutriţie Sursa de

carbon

Sursa

energetică

Donor de

electroni

Autotrofi

Fotolitoautotrofi

(fotolitotrofi) CO2

Cuantele de

lumină H2O S, H2S

Chimiolitoautotrofi

(chimiolitotrofi) CO2

Compuşii

anorganici ai

H2, NH3, NO2,

H2S

Substanţe

anorganice

Heterotrofi

Fotoorganoheterotrofi

Compuşi

organici

cu C

Cuantele de

lumină

Substanţe

organice

Chimioorganoheterotrofi

Compuşi

organici

cu C

Compuşi

organici

Substanţe

organice

Procariotele fotolitotrofie

Acastă grupă trofică de procariote populează medii complect minerale şi utilizează ca

donor de electroni apa (cianobacteriile) H2S şi sulful liber (sulfobacteriile purpurii şi verzi).

Procariotele fototrofe prezintă reprezentanţi a două genuri: sulfobacteriile purpurii şi

sulfobacteriile verzi. Fiind microorganisme anaerobe obligatoriu ele necesită prezenţa în mediile

nutritive a H2S.

Calea de sinteză a substanţelor organice de către aceste bacterii este determinată de

conţinutul H2S în mediul extern.

În cazul cînd mediul este bogat în H2S biosinteza substanţelor organice este urmată de

acumularea sulfului liber. La sulfobacteriile purpurii sulful liber se acumulează în citoplasma

celulei sub formă de granule refrigente. Sulfobacteriile verzi elimină sulf liber în mediul extern.

Ecuaţia sumară a acestor reacţii este:

2H2S + CO2 (CH2O)n + H2O + 2S

În cazul cînd H2S din mediu este epuizat bacteriile utilizează S ca donor de electroni, iar

ecuaţia sumară a reacţiilor de biosinteză este:

3CO2 + 2S + H2O 3(CH2O) + 2H2 SO4

Procariotele chimiolitotrofe

Această categorie nutritivă de bacterii a fost descrisă pentru prima dată de savantul rus

S.N. Vinogradskii în anul 1887. Descoperirea acestor microorganisme a schimbat cardinal

concepţia existentă despre metabolismul fiinţelor vii. Spre deosebire de organismele

fotosintetice chimiolitoautotrofii utilizează energia eliberată în rezultatul reacţiilor de

oxidoreducere.

Procariotele chimiolitotrofe sunt autotrofii care îşi dobîndesc energia necesară pentru

activitatea vitală din reacţiile de oxidare a substanţelor de natură anorganică.

Majoritatea Procariotelor chimiolitoautotrofe, cu excepţia bacteriilor de hidrogen în

procesul biosintezei consumă cantităţi mari de energie din care cauză formează cantităţi reduse

de biomasă. Acest tip nutritiv de bacterii are un randament mare de oxidare a substanţelor

anorganice. Ele formează verigile oxidative ale circuitelor substanţelor în natură. Bacteriile de

hidrogen pot fi utilizate în scopul obţinerii biomasei organice şi purificării aerului de CO2

Chimiolitotrofii nu fac parte din acelaşi grup taxonomic. Din această categorie pot fi

exemplificate bacteriile care oxidează hidrogenul, oxidul de carbon, compuşii reduşi ai sulfului,

fierul, amoniacul, nitriţii etc.

Bacteriile de hidrogen oxidează hidrogenul şi utilizează energia formată pentru

asimilarea carbonului. Oxidarea are loc conform schemei:

2H2 + O2 2H2O + 138 кал.

Bacteriile de hidrogen sunt aerobe şi sintetizează substanţe organice utilizînd ca donor de

carbon CO2. Ecuaţia sumară a reacţiilor de biosinteză este:

6H2 + 2O2 + CO2 (CH2O)n + 5H2O

Aceste procariote sunt specifice prin faptul că se pot dezvolta ș i pe medii care conţin

substanţe organice adică sunt mixotrofe sau facultativ chimiolitoautotrofe.

Bacteriile capabile să oxideze hidrogenul formează un grup numeros şi divers de

organisme chimiositetice care spre deosebire de alte bacterii chimioorganotrofe se caracterizează

printr-o viteză mare de creştere.

Carboxidobacteriile oxidează monoxidul de carbon şi utilizează energia degajată pentru

sinteza substanţelor organice.

25CO + 12O2 + H2O 24CO2 + (CH2O).

Ferobacteriile (Callionella, Crenothrix polispora) populează apele care conţin

Fe(HCO3)2. În rezultatul reacţiilor de oxido-reducere se formează oxid de fier coloid care este

depus în formă de teacă mucilaginoasă la exteriorul celulei.

2Fe(HCO3) + 1/2 O2 + H2O 2Fe(OH)3 + CO2 +Q

Bacteriile nitrificatoare sunt bacterii autotrofe obligate care dobîndesc energie din

reacţiile de oxidare a amoniacului pînă la nitraţi.

Convertirea amoniacului în nitraţi are loc în două etape care sunt realizate de două grupe

de bacterii specifice.

La prima tapă se desfăşoară oxidarea amoniacului pînă la nitriţi ci eliberarea a 79 Kcal

NH3 + O2 HNO2 + H2O + 79 Kcal.

Acest proces este realizat de nitrit bacteriile (Nitrosomonas, Nitrococcus, Nitrosoczstis).

Cea dea doua etapă a procesului de nitrificare este realizată de reprezentanţii nitrat

bacteriilor (Nitrobacter, Nitrocystis) care oxidează nitriţii pînă la nitraţi

HNO2 + ½ O2 HNO3 + 21,6 kcal

Nitrificare constituie un proces semnificativ în circuitul azotului în natură. Nitriţii sunt

cea mai accesibilă forma a azotului pentru plante.

Bacteriile metanogene (Methanobacterium omilianskii, Methanococcus,

Methanosarcina) populează straturile profunde ale nămolurilor din mlaştini şi apele de canal.

Sunt organisme anaerobe cere-şi obţin energia din reacţiile de oxidoreducere ai compuşilor

minerali, (dar pot utiliza şi compuşii organici). Aceste bacterii utilizează CO2 în calitate de

acceptor final al H, formînd ca rezultat cantităţi esenţiale de metan care se ridică la suprafaţă sub

formă de bule.

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

Procariotele fotoorganotrofe utilizează substanţele de natură organică: acizii graşi

simpli, alcoolii (izopropanolul), în calitate de donori de H. Aceste bacterii fac parte din grupul

bacteriilor purpurii nesulfuroase. Ele prezintă forme anaerobe, deşi se întîlnesc şi aerobi.

Reacţia sumară a biosintezei substanţelor organice este:

2CH3 – CHOH – CH2 + CO2 2CH3 – CO – CH3 + (CH2O) + H2O.

izopropanol acetona

Microorganismele procariote chimioorganotrofe

Procariotele chimioorganotrofe în funcţie de cerinţele faţă de sursele de carbon şi azot pot

fi clasificate în cîteva categorii:

bacteriile heterotrofe saprofite şi facultativ patogene utilizează carbonul şi sursa

energetică din compuşii organici (glucoza, alcoolii, acizii organici), iar azotul din compuşi

de natură anorganică (amoniac, nitriţi, nitraţi).

bacterii heterotrofe patogene şi unele saprofite pentru care sursa de azot, carbon şi

energie sunt substanţele organice.

bacteriile obligat parazite care nu pot exista în afara celulei gazdă cum sunt de

exemplu richetsiile este caracteristic cel mai înalt nivel de nutriţie heterotrofă. La

aceste procariote lipsesc unele căi metabolice semnificative ceea ce a condiţionat

dezvoltarea unei dependenţe pronunţate de metabolismul celulei gazdă.

Bacteriile facultativ parazite pot fi cultivate pe medii nutritive complexe care

conţin de regulă peptide, vitamine, fragmente ale acizilor nucleici etc. Aceste

bacterii au un set enzimatic mai complex decît cele obligat parazite, dar totuşi

depinde de prezenţa substanţelor organice în mediul nutritiv.

Saprofiţii constituie o grupă diversă de procariote heterotrofe care depind de

activitatea metabolică a altor organisme, dar utilizează în calitate de sursă de

carbon resturile organice animale sau vegetale sau produsele metabolismului altor

organisme. Cerinţele acestor microorgnisme faţă de componeneţa susbtaratului

diferă de la specie la specie.

Există saprofiţi dependenţi de medii complexe (laptele, cadavrele animalelor, resturile

vegetale). Aceşti saprofiț i utulizează în calitate de surse de carbon un spectru larg de substanţe

organice: hidraţi de carbon, forme organice ale azotului (aminoacizi, peptide, proteine) unele

vitamine etc. Aceste bacterii sunt cultivate pe medii care conţin bulion, extracte de plante,

cazină, autolizat de drojdii etc.

Saprofiţii mai puţin pretenţioşi faţă de mediul nutritiv necesită pentru creştere şi

dezvoltare un număr redus de substanţe organice aşa ca unele vitamine şi aminoacizi.

Din grupul saprofiţilor fac parte şi microbi care necesită în calitate de sursă de carbon

doar o singură substanţă organică ca de exemplu un hidrat de carbon, alcool, acid etc.