termenul de stres este greu de definit

8/17/2019 Termenul de Stres Este Greu de Definit

1/6

Termenul de stres este greu de defnit. Condiţiile de mediu care induc modifcărifziologice care au ca eect reducerea creşterii şi a producţiei sunt considerate cafind stresante. Un actor de stres este o caracteristică a mediului care determinăstresul în plante. Aceşti actori se împart în trei categorii principale: fzici, chimici şiiotici. !n general stresul se măsoară în relaţie cu supra"ieţuirea plantei, mărimearecoltei, acumularea iomasei şi cu procesele primare de asimilare #preluarea C$%

şi a nutrienţilor&. Conceptul de stres este str'ns asociat cu cel de toleranţă la strescare defneşte capacitatea plantei de a se adapta unui mediu nea"orail. Toleranţapoate f defnită ca find capacitatea plantei de a menţine o acti"itate metaolicăintensă, similară celei din condiţii naturale optime, deşi creşte într(un mediustresant. Un mediu care este stresant pentru o plantă poate f unul normal pentrualta. $ plantă este aclimatizată dacă prezintă o toleranţă crescută ca rezultat ale)punerii anterioare la stres. *ste o reacţie indusă a plantei care nu implicămodifcări ale materialului genetic. !n strategia de e"itare plantele îşi reduc drasticmetaolismul şi chiar intră într(o stare de dormanţă în condiţii de stres. Conceptulde doză este defnit ca find magnitudinea perturaţiei înmulţită cu durata de

acţiune a actorului de stres. +tresul este acut dacă actorul de stres acţioneazăperioade scurte cu intensitate mare sau este cronic dacă actorul de stresacţionează perioade lungi cu intensitate mică. ăspunsurile plantelor la stresul acutsau cronic poate f oarte dierit chiar dacă doza este aceeaşi. +tresul aecteazătoate procesele metaolice ale plantei: asorţia apei, asorţia nutrienţilorminerali, otosinteza şi respiraţia. $ modifcare a mediul de "iaţă poate pro"ocamodifcări rapide ale comportamentului plantei dar nu neapărat "a aecta procesulde creştere. -e e)emplu, pentru a oţine un răspuns rapid #închiderea stomatelor,sau reorientarea runzelor în cazul stresului hidric&, modifcările permeailităţiimemranare şi ale presiunii osmotice sunt mecanismele optime.

entru, răspunsuri moderate cum ar f curura gra"itropică ce apare ca urmare aschimării poziţiei are loc creşterea dierită a celulelor pe una dintre laturile unuiorgan. !n alte cazuri #creşterea salinităţii solului&, e)istă două tipuri de strategii careacţionează. !n primul r'nd, apare un răspuns rapid, urmat de un răspuns de duratăce constă în reducerea marcată a creşterii plantelor şi transormarea se"eră adez"oltării organelor. Atunci c'nd planta dispune de timp pentru maniestareareacţiilor adaptati"e, strategia tipică nu presupune o alterare a procesului decreştere. Acesta totuşi sueră o reducere treptată, are loc moilizarea rezer"elor şiascizia runzelor. +e ridică o serie de întreări pri"ind modul în care plantasesizează modifcările amientale. Care sunt mecanismele de percepţie amodifcărilor/ Cum sunt aceste modifcări amplifcate şi cum mesa0ul de la ni"elulorganelor senziti"e sunt transmise şi transormate în modifcări ale creşterii şi aledez"oltării/ Au ost propuse o serie de modele care încearcă să e)plice acesteproleme. *tapele parcurse în "ederea elaorării unei reacţii de răspuns sunturmătoarele: a&. modifcarea actorului de mediu1 &. perceperea şi codifcareamesa0ului receptat şi iniţierea unui proces metaolic1 c&. apariţia unui eect localcum ar f modifcarea permeailităţii memranare sau a transportului de sustanţeşi amplifcarea mesa0ului prin intermediul ftohormonilor1 d&. modifcări iochimice#e)presia genică, elasticitatea peretelui celular, etc&1 e&. modifcarea creşterii şi adez"oltării ca modalităţi adaptati"e de supra"ieţuire în condiţii modifcate.-isponiilitatea sustanţelor minerale şi modalităţile de asorţie, corelate cuactorii de mediu care acţionează într(un anumit haitat ac posiilă aprecierearăspunsului integrat al plantei aţă de stresul determinat de actorii perturatori.


2/6

-isponiilitatea nutrienţilor se realizează în uncţie de conţinutul în sustanţeorganice al solului, de caracteristicile citofziologice ale plantelor din haitatulrespecti" şi de in2uenţa actorilor de mediu. +tresul treuie raportat la necesităţilefziologice ale speciilor de plante ce populează un anumit haitat. Astel, o serie despecii de plante sutropicale cresc în mod normal pe soluri sărace în azot şi înosor, şi acumulează aceste elemente în cantităţi to)ice atunci c'nd sunt crescute

pe soluri normale.

Acelaşi sol cu conţinut moderat de nutrienţi, care se do"edeşte a f to)ic acestorspecii are un conţinut insufcient de elemente pentru speciile de cereale. +tresulhidric reduce moilitatea ionilor şi procesul de diuziune a acestora la supraaţarădăcinii. loile acide măresc asorţia azotului, dar reduc oarte mult asorţiaaltor elemente esenţiale, în special a cationilor cum sunt magneziul, şi calciul,indispensaili procesului de creştere. Toate ormele de stres care reduc creştereamai mult dec't otosinteza #de e)emplu carenţele nutriti"e şi uscăciuneamoderată&, conduc la producerea şi acumularea metaoliţilor secundari. Aceştia

înt'rzie procesele de descompunere şi încetinesc elierarea nutrienţilor necesari.$rice stres care reduce creşterea plantelor reduce şi procesul de asorţie. +tresulcare reduce disponiilitatea unui anumit nutrient, creşte potenţialul rădăcinilor de aasori acel element. !n condiţii în care un singur nutrient limitează creşterea,planta îşi măreşte raportul rădăcină tulpină şi potenţialul de a asori acel element.-e e)emplu, plantele maniestă un mare potenţial de a asori osorul în condiţiide carenţă de osor Carenţa de apă, reduce potenţialul rădăcinilor de a asorinutrienţi în cantităţi corespunzătoare. +tresul hidric determină ca o primă reacţie ointensifcare a creşterii rădăcinilor în "ederea ma)imizării utilizării resurselorinsufciente. Cu toate acestea, potenţialul de asorţie a rădăcinilor produse ca

urmare a stresului hidric este mai scăzut dec't al rădăcinilor normale. 3uminainsufcientă reduce asorţia prin reducerea raportului rădăcină(tulpină şi prinreducerea capacităţii rădăcinilor de a asori. 4n2uenţa luminii se maniestă prinintermediul metaolismului glucidic şi este unul comple). rin mecanisme eedac5procesul de creştere este reglat în sensul unei ma)ime utilizări a sustratului şistailirii unui echiliru între producţia de caron şi utilizarea acestuia. +tresulantropogen, induce o reducere a creşterii plantelor şi a necesarului de nutrienţi.6etalele grele, de e)emplu produc o inhiare a creşterii plantelor şi respecti" oscădere a necesarului de sustanţe nutriti"e, chiar dacă sustanţele to)ice nuaectează direct procesul de asorţie. lantele crescute în astel de condiţii au îngeneral o capacitate scăzută de a asori sustanţe nutriti"e.

ăspunsul e"oluti" aţă de stresul e)ercitat de actorii de mediu constă într(o ratăde creştere scăzută asociată cu necesităţi nutriti"e scăzute. lantele care posedăaceste calităţi se do"edesc a f cele mai rezistente la stresul antropogen. $ astel derezistenţă este asociată cu o producti"itate scăzută a plantelor respecti"e.

adiaţia solară adiaţia solară reprezintă orma de energie primară, naturală carea0unge la supraaţa terestră. adiaţia solară poate a0unge la ni"elul supraeţeioliare direct sau după ce a suerit un proces de re2e)ie la ni"elul norilor sau aparticulelor atmoserice. Cantitatea de radiaţie solară incidentă la supraaţaterestră, aşa numita 7constantă solară8, este de apro)imati" 9. ;


3/6

această cantitate =>? a0unge la ni"elul solului, în zilele senine, la orele amiezii. !nastel de condiţii intensitatea luminii a0unge la @>>.>>> de lucşi. !n aara radiaţiilordin spectrul "iziil pătura de "egetaţie asoare şi radiaţiile inraroşii sau radiaţiiletermice. Toate oiectele care au înmagazinat energie solară o retransmit su ormăde radiaţii cu lungime de undă mare #@=>>nm&, caracterizate prin eecte termice.!n"elişul oliar asoare efcient radiaţii din spectrul inraroşu îndepărtat #4i& cu

lungimi de undă cuprinse între @=>> şi @>>>>nm, dar într(u c't cantitatea acestorase reduce mult în timpul tra"ersării păturii atmoserice, încălzirea datorată acestorradiaţii este relati" scăzută. Begetaţia la r'ndul ei retransmite radiaţiile termice aşa

înc't distriuţia acesteia poate f stailită prin otografere în inraroşu. $ mareparte a radiaţiilor din spectrul "iziil care au ost asorite, sunt retransmise suormă de radiaţii inraroşii. *ste cunoscut aptul că în timpul nopţilor senine eecteletemperaturilor scăzute sunt mai marcate dec't atunci c'nd este înnorat. Acest aptse datorează cerului senin care acţionează ca un 7corp negru8 ce asoare radiaţiainraroşie de la ni"elul "egetaţiei, determin'nd scăderea dramatică a temperaturiiacesteia. orii re2ectă o parte a acestei radiaţii şi ca atare, scăderea temperaturii

este mai moderată. Temperatura este un indicator al cantităţii de energie dintr(unsistem. 3a el ca presiunea, concentraţia sau densitatea, temperatura esteconsiderată a f o proprietate a sistemului. -acă un material homotermic estedi"izat în părţi componente, temperatura fecărei părţi este aceeaşi cu temperatura

întregului. Dradienţii de temperatură determină direcţia şi rata de transmisie dintr(ozonă în alta. Transmisia căldurii se ace de la temperaturi mai ridicate la temperaturimai scăzute, cu o rată determinată de conducti"itatea materialului şi de dierenţade temperatură.

*ectul temperaturilor ridicate

Unele aspecte ale eectului temperaturilor crescute se suprapun peste celedatorate uscăciunii determinate de procesele de e"aporare intensă care însoţesctemperaturile ridicate. lantele, ca şi multe alte organisme, răspund temperaturilorcrescute printr(un anumit grad de adaptare, ca rezultat al modifcărilor iochimice şiposiil ale celor structurale şi de dez"oltare care apar. $ primă reacţie de adaptareconstă în producerea proteinelor ce pre"in şocul termic. Acestea apar at't în condiţii

în care temperaturile ridicate se instalează rusc c't şi în cazul în care acestea seinstalează treptat. roteine sintetizate în condiţii de şoc termic lantele ce cresc în

haitate cu temperaturi de p'nă la E>FC, atunci c'nd sunt supuse unei creşteri de@>F C prezintă o acti"are a unor gene ce induc sinteza unor polipeptide şi stopeazăsinteza altora. !n organismele "egetale au ost puse în e"idenţă apro)imati" E> deproteine specifce adaptării la şocul termic. Acestea prezintă un grad mare desimilaritate cu celelalte specii. !n mare parte ele posedă uncţiile chaperonilor.Aceştia sunt o amilie de proteine care inter"in în asamlarea lanţurilor polipetidiceşi în transportul prin memrane. olul principal al acestora este de a recunoaştestructurile memranare aectate, la ni"elul cărora se ataşează pre"enindinteracţiunile deectuoase şi menţin'nd structurile corecte. !n cazul şocului termicchaperonii prote0ează proteinele sensiile la acţiunea temperaturii. -upă încetarea

perioadei de temperaturi ridicate, sinteza lor este stopată. Chaperonii dispar dupăc'te"a ore sau c'te"a zile. !n anumite cazuri s(a oser"at o ailitate crescută aplantelor de a se adapta temperaturilor ridicate #>(=>FC& după o e)punere


4/6

prealailă la astel de condiţii. +e apreciază că aceste proteine sunt implicate înormarea rezistenţei la temperaturi ridicate.

3emperaturi scazute

+e apreciază ca find temperaturi scăzute cele cuprinse între > şi @=FC.lantele din haitatele reci sunt în mod normal ine adaptate acestor temperaturi şinu sunt aectate se"er de astel de modifcări în aara reducerii metaolismului şi aprocesului de creştere. +peciile tropicale sau sutropicale sunt aectate pround descăderea temperaturii su @=FC. lante cum sunt porumul, soia, tomatele,castra"eţii, îşi încetează creşterea atunci c'nd temperatura scade su o anumită"aloare, iar după o anumită perioadă plantele mor. -acă temperaturile suntsuletale, sunt inhiate procesele de germinaţie şi de coacere a ructelor. G.%.@*ectul temperaturilor ridicate G

6odifcările în structura memranelor datorate temperaturii scăzute suntcauzele principale ale modifcărilor fziologice. Temperaturile scăzute produc un

e2u) anormal al ionilor şi al metaoliţilor #aminoacizi, glucide& prin memranaplasmatică a plantelor sensiile. -isturarea uncţiilor memranare datoratemodifcării acti"ităţii pompelor de ioni sunt aectate proail de modifcarea2uidităţii componentelor lipidice care sunt puternic dependente de temperatură.3ipidele memranare sueră o ază de tranziţie #2uid(solid& la temperaturi cuprinse

între > şi @=FC. Aceste transormări determină modifcări rapide ale permeailităţii şiale acti"ităţii enzimatice la ni"elul memranei. Temperatura de tranziţie estedependentă de conţinutul în acizi graşi nesaturaţi. *ste mult mai mare la speciilesensiile aţă de temperatură #@>(@HFC& dec't la cele rezistente #>(%FC&. 3a multespecii, primul semn al stresului e)ercitat de rig este oflirea runzelor în ciuda

e)istenţei unor cantităţi sufciente de apă în sol. Acest enomen are trei cauzema0ore care proail acţionează împreună: conducti"itatea memranară criticăpentru trecerea apei scade se"er la temperaturi scăzute, "'scozitatea apei creşte,

închiderea stomatelor este inhiată în condiţii de rig. $ricum în astel de condiţiiapare enomenul de oflire. -acă rigul aectează planta indirect prin intermediulstresului hidric indus, se poate presupune aptul că aclimatizarea la defcitul de apă"a mări rezistenţa plantelor la temperaturi scăzute. Astel, rigul şi defcitul de apă

în doze medii induc rezistenţa aţă de amele orme de stres.

ezistenta pl la inghet

-aunele produse de temperaturi su >FC se datorează îngheţului apei încorpul plantei. 3a aceste temperaturi metaolismul plantei este redus la ma)imum.!n acest caz rezistenţa este determinată de toleranţa aţă de îngheţ şi reprezintăcapacitatea plantei de a supra"ieţui temperaturilor su >FC ără a sueri dauneire"ersiile. *)istă dierenţe importante în uncţie de specie. -e e)emplu, plantelede carto nu pot supra"ieţui unor temperaturi su I EFC în timp ce unele specii degr'u pot supra"ieţui la IEHFC.

Atunci c'nd temperatura scade su >FC, aza apoasă a apoplastului îngheaţămai înt'i. !n spaţiile intracelulare şi în pereţii celulari apar cristale de gheaţălantele cu toleranţă aţă de îngheţ au capacitatea de a re"eni din această stare


5/6

chiar şi în cazul în care întreaga apă simplastică a îngheţat. C'nd îngheţuldepăşeşte limitele apoplastului şi a0unge în simplast au loc daune ire"ersiile cumar f distrugerea mecanică a memranelor celulare de către cristalele de gheaţă.ezistenţa aţă de îngheţ se realizează de regulă prin pre"enirea ormării cristalelorde gheaţă la ni"elul simplastului.

Un mecanism important prin care se pre"ine sau se înt'rzie ormarea gheţiisimplastice este plasmoliza de îngheţ. Cristalele de gheaţă cresc la ni"elulapoplastului la temperaturi constante #(EFC& prin transormarea apei a2ate în starelichidă. otenţialul apei creşte pe măsură ce apa 2uidă din protoplast este înlocuită.+e instalează enomenul de plasmoliză asemănător celui produs chimic. !ngheţulconduce astel, la situaţia caracteristică defcitului de apă. lante tolerante la îngheţ3a plantele tolerante la îngheţ sucul "acuolar are un potenţial osmotic ridicat carereduce punctul de îngheţ al protoplasmei treptat. lantele cu hidratare redusă,aclimatizate la stresul hidric au de oicei o rezistenţă crescută la îngheţ. lantelesau organele cu toleranţă crescută aţă de uscăciune suportă temperaturi oarte

scăzute. -e e)emplu emrionii pot f menţinuţi în "iaţă şi la I%>>FC.3a c'te"a ore după germinaţie această toleranţă se pierde. $ precondiţie a

plasmolizei de îngheţ este ca ţesutul să se răcească relati" lent #@FC < oră&. ăcireamai rapidă conduce la ormarea cristalelor de gheaţă cu o "iteză mai mare dec'tcea a ieşirii apei din protoplast. !n cazul plantelor tolerante aţă de îngheţ, apasimplastică nu îngheaţă nici la temperaturi mult su punctul de îngheţ. ezistenţa la

îngheţ a multor specii din zonele temperate se datorează capacităţii apeisimplastice de a se menţine în stare de 2uid glacial. +olidifcarea soluţiei supunctul de îngheţ are loc numai c'nd e)istă nuclei de ormare a cristalelor degheaţă. Apa pură poate a0unge p'nă la IE9FC înainte ca astel de nuclei să se

ormeze prin structurarea spontană a moleculelor de apă #nucleaţie omogenă&.+upraeţele rugoase sau particulele cu o anumită structură, determină ormareacristalelor la temperaturi mult mai ridicate #nucleaţie heterogenă&. *)perimentale)istă posiilitatea scăderii temperaturii de ormare a cristalelor de gheaţă p'nă la I=>FC prin olosirea unor soluţii adec"ate. 3a cele mai multe plante ormareacristalelor la ni"elul simplastului are loc la temperaturi cuprinse între I% şi I@%FC. 3aunele specii de arori suarctici temperatura de îngheţ al simplastului este situatăla (HFC aceasta find o precondiţie a rezistenţei acestor specii la îngheţ. ecent s(apus în e"idenţă la arori cu rezistenţă e)trem de ridicată la enomenul de "itrifcare.Acesta constă în transormarea protoplasmei într(un 2uid amor cu "'scozitatea

unui solid. Bitrifcarea este stimulată de concentraţia ridicată a zaharozei şi a altorzaharuri. !n astel de condiţii este posiilă scăderea temperaturii p'nă aproape de >asolut ără ca celulele să moară. +peciile din haitate cu condiţii e)treme de "iaţă

încep procesul de aclimatizare la îngheţ încă de la începutul toamnei c'ndtemperaturile se reduc treptat. 3a copaci dez"oltarea rezistenţei la îngheţ se ace înparalel cu instalarea stării de repaus. !n condiţii e)perimentale s(a arătat aptul căe)punerea la rig pentru o perioadă de c'te"a zile este sufcientă pentru instalareaaclimatizării. *ecte similare au ost oser"ate în cazul tratamentului cu acidascisic.

+umar


6/6

lantele răspund temperaturilor crescute printr(un anumit grad de adaptare,ca rezultat al modifcărilor iochimice şi a celor structurale şi de dez"oltare careapar. $ primă reacţie de adaptare constă în producerea proteinelor ce pre"in şocultermic. Temperaturile scăzute produc un e2u) al ionilor şi al metaoliţilor#aminoacizi, glucide& prin memrana plasmatică a plantelor sensiile. Acestetransormări determină modifcări rapide ale permeailităţii şi ale acti"ităţii

enzimatice la ni"elul memranei. 3a multe specii, primul semn al stresului e)ercitatde rig este oflirea runzelor în ciuda e)istenţei unor cantităţi sufciente de apă însol.

Aclimatizarea la defcitul de apă "a mări rezistenţa plantelor la temperaturiscăzute. Astel, rigul şi defcitul de apă în doze medii induc rezistenţa aţă deamele orme de stres. Un mecanism important prin care se pre"ine sau se înt'rzieormarea gheţii simplastice este plasmoliza de îngheţ. 3a plantele tolerante la

îngheţ sucul "acuolar are un potenţial osmotic ridicat care reduce punctul de îngheţal protoplasmei treptat. lantele cu hidratare redusă, aclimatizate la stresul hidric

au de oicei o rezistenţă crescută la îngheţ.

termenul de stres este greu de definit

Documents