Desfasurarea normala a proceselor fiziologice in plante presupune consumarea unei mari cantitati de energie.

In procesul de fotosintea se formeaza substante organice complexe care se depun in plante ca substante de rezerva(glucide, lipide,proteine). Aceste substante contin energie chimica potentiala care, de fapt , nu este altceva decat energie solara transformata. Prin fotosinteza creste deci potentialul energetic al plantei.

Energia necesara diferitelor procese vitale acre au loc in plante la nivelul celulei se elibereaza, in principal, in procesul de respiratie, deci intr-un proces opus fotosintezei. Prin respiratie, substantele organice complexe formate in fotosinteza sunt transformate in compusi din ce in ce mai simpli, cu care ocazie se elibereaza treptat energia chimica inglobata in aceste substante.

O alta cale prin care organismele vii isi procura energia necesara este fermentatia. De asemenea hidroliza substantelor organice complexe si transformarea lor in substante mai simple, fenomen insotit de eliberare de energie, reprezinta o alta cale de obtinere a energiei. Atat prin fermentatie cat si prin hidroliza se pune in libertate o

cantitate mica de energie. Cea mai mare parte din energia necesara plantelor se obtine prin oxidarea substantelor organice cu ajutorul oxigenului din aer, in procesul aerob de respiratie.

Respiratia este deci un proces de eliberare a energiei chimice potentiale care exista in substantele organice de rezerva din plante, fenomen ce consta din oxidarea acestor substante cu ajutorul oxigenului din aer.

Cantitatea de energie eliberata depinde de natura substantei care se oxideaza. Asa de exemplu, 1 gram de amidon elibereaza 4,2 kcal,1 gram de glucoza elibereaaza 3,9 kcal, 1 gram de lipide elibereaza 9,2-9,4 kcal iar 1 gram de substante proteice elibereaza 5,7 kcal energie.

Respiratia este adesea asemanata cu arderea unor combustibili. Se deosebeste insa dea aceasta prin faptul ca arderea carbunilor sau a lemnelor decurge la temperatura inalta in timp ce respiratia are loc la temperatura mediului ambiant. Arderea combustibililor este violenta in timp ce respiratia se produce lent. In conditii normale, in respiratie sunt oxidate numai o parte din substantele de rezerva in timp ce in combustia violenta sunt consumate toate substantele organice. Aceste deosebiri relativ mari se datoreaza faptului ca in respiratie intervin diferite enzime a caror activitate este influentata de temperatura, pH.

Pentru viata plantelor si animalelor, procesul de erspiratie este important prin energia pe care o

elibereaza si prinprodusii intermediari si finali care se formeaza in acest proces.

Energia eliberata este folosita in procesele de sinteza care sunt endoterme. Astfel de procese sunt sinteza proteinelor, a lipidelor, a vitaminelor. Energia eliberata mai poate fi folosita la mentinerea potentialului electric din planta, in procesele de polimerizare, in absorbtia si transportul substantelor nutritive, in procesele de crestere si dezvoltare.

Produsii metabolici intermediari sunt folositi la sinteza produsilor finali cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii.

Procesul de respiratie se exteriorizeaza prin schimbul de gaze care are loc intre planta si mediu. Plantele iau din aer oxigen si alimina dioxid de carbon. Esenta procesului de respiratie consta insa nu in schimbul gazos ci in eliberarea de energie.

O particularitate importanta a energeticii celulare in orice organism viu consta in faptul ca energia eliberata in respiratie este inmagazinata in mod obligatoriu, in combinatii macroergice fosfatice de tip ATP si ADP, ingobate in condriozomi. Aceste acumulatoare energetice ale celulei prezinta importanta deosebita intrucat permit consumul asalonat al energiei in diferite procese celulare endotermice. ATP-ului este inlesnita de enzime specifice numite ATP-aze.

Plantele nu dispun de organe specializate in respiratie, asa cum sunt plamanii la organismele animale.

Respiratia la plante se produce zi si noapte, fara intrerupere, la nivelul condriozomilor din toate celulele vii.

Dupa modul cums e realieaza oxidarile in procesul respirator se deosebesc doua tipuri de organism:aerobionte si anaerobionte.

Este caracteristica la organismele aerobionte care folosesc oxigenul liber din aer, din apa sau din atmosfera solului, pentru oxidarea substantelor organice proprii. O astfel de oxidare complete se incheie cu formarea unor produsi de echilibru chimic cum sunt dioxidul de carbon si apa care sunt substante lipsite de energie. Prin aceste oxidari, organismele aerobionte elibereaza mari cantitati de energie. Prin oxidarea unui molgram de glucoza rezulta 686 kcal, asa cum reiese din ecuatia de bilant a respiratiei aerobe:

C6H 12O6+6O2→6CO2+6H 2O+686kcal

Majoritatea plantelor superioare apartin aerobiontelor. Procesul biochimic de oxidare biologica in care se elibereaza energie si acre are loc in organismele aerobionte se numeste aerobioza sau respiratie aeroba.

Respiratia aeroba a fost descoperita la plante mult mai tarziu decat la animale din cauza ca plantele nu

prezinta miscari ritmice respiratorii si nu poseda organe specializate indeplinirii acestei functii.

Primele cunostinte despre acest process la plantele superioare apartin lui C.W. Scheele (1777) care a aratat ca semintele umectate tinute intr-un borcan inchis viciaza aerul din vas ca si animalele. I. Ingenhousz descopera ca si radacinile si petalele viciaza aerul iar Th. de Saussure a stability ca toate organele plantei respira. J. Dutrochet (1837) si A. Mayer (1838) au confirmat respiratia la toate organelle plantei, adaugand ca are loc si ziua si noaptea.

Asadar resipiratia aeroba, in care plantele absorb oxigen si elimina dioxid de carbon, este un process contrar fotosintezei. Caracterul contradictoriu al acestor procese rezulta si din faptul ca in fotosinteza se formeaza substante organice in timp ce in respiratie se consuma o parte din aceste substante.

Este caracteristica organismelor anaerobionte la care oxidarea substantelor organice se realizeaza in lipsa oxigenului in aer. In cazul acestor organisme, oxidarile sunt incomplete si se incheie cu formarea unor compusi organici intermediari care mai contin mici cantitati de energie chimica potentiala si care pot fi oxidati mai departe pana la formarea dioxidului de carbon. Din aceste oxidari nu se obtine apa iar cantitatea de energie

eliberata este mica (16 – 30 kcal). Deci organismele anaerobionte elibereaza energie in cantitate mica din cauza oxidarilor incomplete asa cum rezulta din ecuatia de bilant a oxidarii anaerobe:

alcooli

C6H 12O6→ acizi + CO2+energie (16−30kcal)

organici

Grupa organismelor anaerobionte cuprinde unele bacterii, actinomicete si ciuperci microscopice. Procesul prin care aceste microorganisme isi procura energia de care au nevoie poarta denumirea de anaerobioza sau respiratie anaeroba. La organismele microscopice respiratia anaeroba este cunoscuta si sub denumirea de fermentatie. Din punct de vedere filogenetic respiratia anaeroba este un tip inferior de respiratie.

Primele organisme aparute pe pamant in erele geologice trecute cand atmosfera era saraca sau lipsita de oxigen liber, au avut o respiratie anaeroba. Pe masura acumularii oxigenului liber, rezultat in fotosinteza, a aparut si s-a extins tipul aerob de respiratie la plante cu organizare superioara.

In aceleasi conditii de temperature, diferitele specii, soiuri sau organe ale plantelor respire cu intensitati variate. Cea mai intense respiratie se intalneste la

ciuperci(mucegai) si bacteria care respire de cateva sute de ori mai intens decat plantele superioare. Dintre plantele superioare mai intens respire cerealele si fasolea; mai slab respire suculentele. Plantele cu Frunze cazatoare respire mai intens decat cele cu Frunze persistente. In conditii de viata latent plantele respire mult mai slab decat in conditii de viata active.

Importantele deosebiri in ceea ce priveste respiratia se intalnesc la organelle aceleiasi specii de planta. Cea mai intense respiratie se inregistreaza la flor, mai putin intens respire frunzele, fructele si tulpinile , iar cel mai slab radacinile. Destul de intens respire semintele in timpul germinatiei si mugurii in timpul desmuguririi. In starea de repaus, atat semintele cat si mugurii respire foarte slab.

In privinta intensitatii respiratiei diferitelor tesuturi gasim diferentiei importante determinate de accesibilitatea oxigenului. Tesuturile profunde respira mai slab decat cele periferice.

In functie de anotimp, respiratia tutror plantelor este mai intense primavera, in perioada cresterii, scade putin in cursul verii si mult spre toamna astfel ca iarna intensitatea respiratiei este minima

Dintre factorii mediului extern o influenta importanta asupra respiratiei exercita temperature aerului si a solului, aeratia solului, umiditatea aerului, gradul de poluare a solului si a aerului, lumina.

Temperatura. Daca fotosinteza este influentata in mod hranitor de factorul lumina, asupra respiratiei exercita o influenta majora factorul temperatura. La majoritatea plantelor de cultura sidin flora spontana, respiratia incepe, cu intensitatea foarte slaba, la cateva grade deasupra lui zero, creste pana la 30-40℃, dupa care scade vertiginous. Temperatura maxima la care respiratia scade brusc este cuprinsa intre 45-55℃. Frunzele de pin si molid pot respire iarna si chiar -20℃, in schimb vara respiratia lor inceteaza la -4℃.

Temperatura optima, la care procesul de respiratie se desfasoara cu maximum de intensitate, este determinate de stadiul de dezvoltare a plantei. Modificarea temperaturii aerului atrage dupa sine modificarea temperaturii in corpul plantei , iar acest fapt influenteaza variatia zilnica a respiratiei. Modificarea intensitatii respiratiei se explica prin modificarea activitatii enzimelor respiratorii. Influenta temperaturii asupra directiei activitatii enzimatice se poate constata in fenomenul de indulcire a cartofilor, in timpul pastrarii la temperature scazute deoarece, la temperature apropiata de 0℃, amidonul din tuberculii se tin cateva zile la temperature ridicate(25-30℃) la acre se intensifica respiratia iar glucoza se consuma.

Dupa cum se vede din table, la temperature de 40℃ se produce o inactivare a enzimelor respiratorii, ceea ce are ca effect oprirea respiratiei la fructe. Acest fapt se poate explica prin coagularea partii proteice a molecule enzimatice si deci inactivarea ei, precum si printr-o insuficienta aprovizionare a tesuturilor cu material respirator.

Influenta temperaturii asupra respiratiei unor plante in diferite faze ale vegetatiei

Specia si faza de dezvoltare Intensitatea respiratiei

Mg CO2/ora/1 kg substanta proaspata

10℃ 20℃ 30℃ 40℃

Grau de primaveraLa aparitia frunzei a 2 aLa impaiereLa maturitatea in lapte Fruct necopt(mar)CoajaPulpa Fruct copt(mar)Coaja

803 1212 2115 2930

694 944 1731 2633

439 825 1712 2538

103 354 87 -

Pulpa 12 38 642 -

141 277 62 -24 50 83

-

Bilantul activitatii fotosintezei este influentat, in mare masura, de intensitatea respiratiei. Pentru a cunoastea acest aspect este indicat a se face o comparative intre producerea de substanta organic in fotosinteza si consumul acesteia in respiratie. La o astfel de comparative este necesar sa retinem ca intensitatea maxima a fotosintezei are loc la temperature mai joasa decat intensitatea maxima a respiratiei, fapt care explica acumularea substantei organice in planta, respective bilantul pozitiv al activitatii fotosintetice. In plante se formeaza deci mai multa substanta organic decat se consuma prin respiratie, ceea ce asigura cresterea plantei in greutate si volum.

In zilele calduroase de vara intensitatea sintezei substantei organice poate sa devina egala cu intensitatea respiratiei. In acest caz, cantitatea de substante organice care se formeaza prin fotosinteza este egala cu cea consumata prin respiratie, ceea ce nu asigura cresterea masei vegetative.

O importanta influenta exercita temperature solului asupra intensitatiirespiratiei sistemului radicular al plantelor. Cand solul se raceste, respiratia radacinilor se reduce in intensitate, proportional cu temperature. Odata

cu scaderea respiratiei se reduce si absorbtia apei si a substantelor nutritive. Ofilirea plantelor aflate cu radacinile in soluri reci se explica prin reducerea absorbtiei apei la nivelul radicular.

Aeratia solului. Exercita un rol deosebit de important in viata plantelor prin accesul oxigenului din aer in sol. Radacinile plantelor respire intens si au nevoie de cantitati importante de oxygen. Cu cat solul este mai bine afanat, accesul oxigenului este usurat, iar procesul de respiratie la nivelul radacinii se desfasoara normal. In astfel de soluri, plantele cresc bine si se dezvolta normal in timp ce in solurile intelenite, slab aerisite, cu acces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiratia radacinilor este redusa, iar plantele cresc anevoios.

In soluril cu materie organic multa, se formeaza cantitati importante de CO2 pe cale fermentative, ceea ce creaza, de asemenea, conditii nefavorabile procesului de respiratie. Daca concentratia de oxygen din sol scade sub 5%, respiratia aeroba se micsoreaza considerabil , iar la 1% inceteaza. Aceasta este situatia in cazul majoritatii plantelor de cultura. Orezul face insa exceptie; radacinile plantelor de orez respire normal si la o concentratie de 1-2 % oxygen din sol. Explicatia consta in aceea ca orezul se aprovizioneaza cu oxygen, in cantitate suficienta, prin spatiile aerifere(aerenchimuri) din corpul sau.

Accesul oxigenului din aer este puternic impiedecat sub mantaua de asphalt pe bulevardele oraselor fapt care explica disparitia in masa a unor copaci ornamentali.

Umiditatea aerului si a solului. Prezinta un rol important asupra respiratiei plantelor deoarece influenteaza gradul aprovizionarii lor cu apa. Insuficienta apei determina totdeauna intensificarea respiratiei. O situatie contrara se constata in cazul cresterii umiditatii aerului si a solului, iar la un continut prea ridicat de apa in sol se impiedica accesul oxigenului la radacini si prin acesta se blocheaza respiratia.

Lumina. Exercita actiune indirect asupra respiratiei; la plantele de cultura respiratia este mai intense ziua decat noaptea ceea ce s-ar putea explica prin faptul ca ziua ostiolele stomatelor sunt deschise permitand difuziunea oxigenului din aer. Pe de alta parte , in cursul zilei este mai ridicat continutul de glucide, substante de care depend respiratia.

Gradul de poluare a solului si a aerului. Substantele toxice din aer si din sol impiedica respiratia prin actiunea pe care o exercita asupra radaciilor si a frunzelor plantei.

Concentratia substratului. Influenteaza intensitatea respiratiei in sensul ca pe masura ce cantitatea de glucide din cellule scade, respiratia descreste.

Continutul de apa al celulelor si tesuturilor. Semintele uscate, respire foarte slab, dar daca tesuturile semintelor se imbiba cu apa respiratiei se intensifica de sute de ori. In cazul semintelor amidonoase intensitatea respiratiei creste brusc atunci cand continutul de apa depaseste 14-15%, iar in cazul semintelor oleaginoase intensificarea respiratiei incepe la 8-9% umiditate. Sub valorile amintite numite “umiditate critica”, respiratia scade in intensitate.

Cresterea intensitatii respiratiei se explica prin acumularea de apa libera in tesuturi, care joaca rol de solvent si de mediu pentru reactiile biochimice respiratorii. Scaderea intensitatii respiratiei se explica prin cantitatea mica de apa legata de coloizii hidrofili, care nu mai poate avea rol de solvent si nici de mediu pentru reactiile biochimice din cellule. Scaderea intensitatii respiratiei ca urmare a reducerii procentului de apa libera in tesuturi prezinta o deosebita importanta pentru pastrarea semintelor. Semintele proaspat reoltate nu se pot depozita daca au un procent de umiditate superior umiditatii critice.

Activitatea enzimelor. Starea de absorbtie a moleculelor enzimatice la suprafata structurilor citoplasmatice, determina respiratia normal a celului in timp ce starea de elutie intensifica respiratia.

Cresterea concentratiei unor substante inhibitoare in interiorul celulelor reduce intensitatea respiratiei prin inactivarea unor enzyme. La o cantitate mica de acid cianhidric, procesul de respiratie este oprit deoarece

acidul cianhidric blocheaza fermentul rosu respirator al lui Warburg, prin precipitarea fierului din molecula acetui ferment. Actiune identical are si oxidul de carbon.

Sarurile nutritive cu P, K si Mg precum si sarurile cu unele microelemente(Fe,Mn,Zn,Cu,Mo,Co) acre activeaza unele enzyme resppppiratorii sau intra in component molecule lor, stimuleaza mult respiratia. In spcial fosforul intensifica respiratia prin procesul de fosforilare la care participa , process fara de care nu incepe oxidarea celulara(respiratia), la temperature si presiunea obisnuita.

Varsta organelor plantei. Dupa cum rezulta din table, intensitatea respiratiei scade pe masura ce frunzele imbatranesc. Fenomenul acesta se constata si la majoritatea fructelor .

Planta Varsta in zile Intensitatea respiratieiMg CO2/ora/1 kg substanta proaspata

Varza alba 38314870

314155675227

Floarea soarelui 2236

30081

5064136

56498

F. Kidd si C. West(1930,1936)au constatat ca fructele carnoase(mere,pere) isi reduc intensitatea respiratiei treptat, pana in momentul coacerii apoi se mentin la valori relative constant. Intensitatea respiratiei este mai mare in celulele unui tesut tanar decat in celulele unui tesut batran.

Bibliografie:

1.Fiziologie vegetala-

Prof.dr.C.I.Milica, prof. ddr. I. Barbat,conf.dr. N. Dorobantu, conf. dr. Polixenia Nedelcu,conf.dr. V. Baia.

Editura didactica si pedagogica Bucuresti