1

Diviziunea celulară

2

Diviziunea celulară:• este proprietatea fundamentală a tuturor organismelor vii. • asigură reproducerea celulelor • este procesul prin care se transmit caracterele erditare de la o generaţie la alta• creşterea şi înmulţireaTipuri de divizune celulară • Directă (a - fără, mitos - filament) – amitoza• Indirectă – mitoza, meiozaAmitoza:• întâlnită la PK, plante inferioare şi superioare, la celule pe cale de degenerare• se caracterizează prin absenţa fusului de divizuneMecanisme de realizare: • strangulare (gâtuire), la ciuperci, la celule epidermice din frunze tinere de la bulbul

de Allium cepa • clivare (formarea unui perete despărţitor), la celule corticale ale plantelor acvatice

3

Diviziunea indirectă •este specifică eucariotelor;•se caracterizează prin formarea aparatului mitotic alcătuit din:1. cromozomi = aparat cromatic (se colorează cu coloranţi bazici specifici

ADN)2. fus de diviziune celulară = fus nuclear = aparat acromatic (nu se

colorează cu coloranţi bazici)Diviziunea indirectă cuprinde:• CARIOCHINEZA (diviziunea nucleului) • CITOCINEZA = citodiereza (diviziunea citoplasmei celulei-mame

şi formarea peretelui celular)CARIOCHINEZA poate fi:• cariochineză mitotică = MITOZA propriu-zisă (diviziunea somatică,

tipică)• -în celulele haploide-la plantele inferioare corpul

taloidic• -la plantele superioare = din celule diploide = corp corm,

se formează celule identice cu celula-mamă• cariochineza meiotică = MEIOZA; se desfăşoară doar în celule 2n

4 celule n cu cromozomi recombinaţi

4

Cromozomii

-chroma = culoare; soma = corp;-se pot observa la microscopul fotonic numai în timpul diviziunii celulei;-sunt formaţiuni care se colorează intens cu coloranţii bazici (hematoxilină, orceină, carmin, safranină, etc.-asigură transmiterea caracterelor ereditare de la celula-mamă la celulele-fiice;-un cromozom este o moleculă de ADN bicatenar inclusă într-o masă fundamentală în care predomină histonele – cromozom monocromatidic.-sunt caracteristici ca morfologie, mărime, număr pentru fiecare specie, deci sunt un

criteriu de identificare a speciei

5

Tipuri de cromozomi

Cromozomul prezintă pe corpul său o zonă îngustă, strangulată = centromer = chinetocor = constricţie primară prin care se inseră pe fusul acromaticDupă poziţia centromerului:-cromozomi izobrahiali = cu 2 braţe egale (centromerul la mijloc)-cromozomi heterobrahiali = cu 2 braţe inegale-cromozomi telocentrici –centromerul dispus terminal un singur braţ

În toate celulele somatice există cel puţin 2 cromozomi care au în plus o a 2-a constricţie = constricţie secundară.

Ea se află aproape de capătul unui braţ şi determină formarea unui segment sferic al cromozomului = SATELIT

Rolul constricţiei secundare = organizator de nucleoli.După numărul de cromatide- cromozom monocromatidic- format din 1moleculă de ADN = 1 cromatidă-cromozom bicromatidic - format din 2 molecule de ADN = 2 cromatide.-cromozom tetracromatidic - format din 4molecule de ADN = 4 cromatide

Molecula de ADN poartă gene = fragment dintr-un cromozom care corespunde unui anumit caracter, denumit fen.Totalitatea genelor = genotipTotalitatea caracterelor = fenotip.

6

Gene alele - versiuni ale unei gene care codifică acelaşi caracter – exemplu culoarea florilor

Pentru fiecare caracteristică, un organism moşteneşte doua gene, câte una de la fiecare părinte. Fiecare gamet conţine o alelă astfel incat, in momentul fecundarii, zigotul va avea pentru fiecare caracter o alelă de la mamă si una de la tată.

Daca cele doua alele sunt diferite, doar una dintre acestea (alela dominantă) se va exprima si va determina aparitia unui carcter fenotipic.

Exista abateri de la aceasta regulă, cum ar fi fenomenele de codominanta (in cazul grupelor sangvine) sau dominanta incompleta (in cazul plantei Mirabilis jalapa).

Cele doua alele din genomul unei celule somatice segrega in timpul producerii gametilor, fiecare gamet primind o singura alela a unei gene.

Cromozomi omologi – conţin gene pentru aceleaşi caractere, unul de origine maternă şi unul de origine paternă

7

Mitoza MITOZA = cariochineza tipică= diviziune somatică – se desfăşoară în celulele somatice= diviziune ecvaţională – cromatina se repartizează egal între cele 2 celule-fiiceImportanţa mitozei:-duce la creşterea organismului (de la celula-ou – planta adultă);-înlocuirea celulelor moarte dintr-un ţesut;-regenerarea de părţi pierdute sau distruse (numai la plante).Mitoza se desfăşoară continuu cu faze şi numeroase stadii de tranziţie între fazele importante. durată: câteva minute la câteva ore.

Ciclul celularInterfazaProfazaMetafazaAnafazaTelofaza

8

Interfaza

•perioada cea mai lungă a ciclului celular (90%);•activitate metabolică maximă•cuprinde trei perioade: presintetică G1, sintetică S, postsintetică G2 Perioada presintetică G1 (gap – gol) -25-30% din durata ciclului celular•desăvârşirea despiralizării cromozomilor; •încheiereea reorganizării nucleolilor; •sinteza maximă de ARN, proteine acide, enzime; ATP Perioada sintetică S – sinteză de ADN şi histone – 35-45% din durata ciclului celular•cele 2 catene ale moleculei de ADN se desfac (dispar punţile de H), •sub influenţa ADN-polimerazei, cele 2 catene monospiralate îşi construiesc a 2-a catenă 2 molecule de ADN fiecare formată dintr-un lanţ polinucleotidic vechi şi unul nou (model semiconservativ).Perioada postsintetică G2 (gap – gol) •sinteza proteinelor cu caracter contractil (actina, miozina, tubulina)•sinteza de ARNÎn interfază• creştere în volum a nucleului şi nucleolilor;• nucleul are o structură reticulată, granulară, granulo-reticulată, în funcţie de structura cromatinei.

9

Profaza

• este o fază lungă şi complexă• individualizarea cromozomilor bicromatidici (se spiralizează);• cromatidele sunt legate prin centromeri;• cromatidele se spiralizează separat; cele 2 molecule de ADN devin cromozomi; se

observă la microscopul optic, deoarece cromozomii sunt îngroşaţi, scurţi, cu diametrul >1µ;

• membrana nucleară se fragmentează (nu se poate observa la microscopul fotonic); fragmentele îşi păstrează structura şi porii şi din ele se vor reface anvelopele nucleare ale celor 2 nuclei-fii;

• începe formarea fusului de diviziune nucleară din microtubuli; ei se orientează cu vârfurile spre cei 2 poli ai celulei

10

Metafaza

• se definitivează fusul de diviziune;

• cromozomii bicromatidici sunt spiralizaţi la maximum; sunt dispuşi paralel şi legaţi prin centromeri;

• cromozomii se dispun în zona ecuatorială a celulei, cu centromerul prins de microtubulii fusului de diviziune; braţele cromozomului sunt orientate spre peretele celular

11

Anafaza

• cele 2 cromatide se separă câte 2 cromozomi monocromatidici = cromozomi-fii;• cromozomii-fii migrează spre cei 2 poli: • braţele cromozomiale sunt orientate spre centrul celulei; • cinetocorul ajunge primul la polul celulei mame

12

Telofaza

• cromozomii monocromatidici ajung la polii celulei• se despiralizează cromozomii• se reorganizeză nucleolii• se reorganizează învelişul nuclear• se dezorganizează fibrele fusului de diviziune

Citodiereza

•reprezintă diviziunea citoplasmei•se realizează prin diferenţierea unui nou perete celular în sens

•centripet la plante inferioare (alge, ciuperci)•centrifug la plantele superioare

•filamentele continue ale fusului de diviziune se scurtează, se îngroaşă•filamentele ale fusului de diviziune continue + masa plasmatică → fragmoplast•fragmoplast + vezicule golgiene +vezicule RE → placa celulară

13

Meioza(gr. meiosis = împuţinare)

= cariochineza alotipică (allos = străin, deoarece rezultă cromozomi noi, recombinaţi);= diviziune reducţională (o celulă 2n se divide 4 n celule cu cromozomi recombinaţi •proces celular complementar fecundaţiei prin care se unesc doi nuclei haploizi celula-ou = zigotul (2n). → diviziun mitotică corpul plantei •în lipsa meiozei, dacă gameţii ar fi diploizi, prin fecundaţie ar rezulta celule tetraploide….etc.•creşterea progresivă a numărului de cromozomi în generaţii succesive ar duce la scăderea treptată a vitalităţii speciei… dispariţia ei• meioza şi fecundaţia = 2 procese complementare, care se succed în mod obligatoriu pentru a asigura menţinerea aceluiaşi număr de cromozomi•Meioza cuprinde 2 diviziuni succesive:

Meioza I - mitoză heterotipică = reducţională, atipică; 2celule cu n cromozomi bicromatidicii recombinaţi

Meioza II - mitoză homeotipică , ecvaţională

14

Meioza I•este precedată de interfază

Interfaza -este asemănătoare cu cea din ciclul celular mitotic (dintre 2 mitoze succesive)- se dublează cantitatea de ADN şi de histone (evenimentele cele

mai importante)•cuprinde fazele:-profaza I-metafaza I-anafaza I-telofaza I

Profaza I-este o fază care durează zile sau luni-cuprinde 5 stadii:

-leptoten (leptos = subţire, fir)-zigoten (zigos = jug, pereche)-pachiten (pachis = gros)-diploten (diplos = dublu)-diacineză (mişcare)

15

Profaza I

Leptoten (leptos = subţire, fir)• cromozomii bicromatidici sunt despiralizaţi (nu se observă la microscopul fotonic).• cromozomii sunt alungiţi, subţiri, ataşaţi de învelisul nuclearZigoten (zigos = jug, pereche)• cromozomii bicromatidici omologi formează perechi: un cromozom bicromatidic

patern se asociază cu un cromozom bicromatidic matern gemeni cromozomiali = cu 4 cromatide = cromozomi tetracromatidici

• începe spiralizarea individuală a fiecărui cromozom bicromatidic •are loc şi a 2-a spiralizare - relaţională: o cromatidă dintr-un cromozom patern se

răsuceşte pe o cromatidă maternă → între cele 2 cromatide se realizează legături = chiasme; cromozomii devin mai groşi, mai vizibili, sunt strâns ataşaţi unul de altul (complex sinaptonemal).

Pachiten (pachis = gros)• cromozomii au grad de spiralizare maxim; cromatidele devin scurte şi groase;• se instalează o tensiune ridicată în interiorul cromatidelor, care conduce la ruperea

cromatidelor (paterne, materne) şi recombinarea lor. Cromozomii se rup în zonele de spiralizare maximă (aici se află un număr mare de gene = zone eucromatice);

• cromozomii recombinaţi = cromozomi noi, cu gene materne şi paterne asociate în final

• cromozomii recombinaţi se află tot în tetrade cromozomiale.

16

ProfazaI

Zigoten / Pachiten la Allium ursinum

Crossing over / pachiten

17

Profaza I

Diploten (diplos = dublu)• are loc clivarea cromozomilor: • cei 4 cromozomi recombinaţi se

dispun paralel între ei, dar uniţi prin centromer şi câteva zone (chiasme).

Diacineza• cele 4 cromatide (cromozomi

recombinaţi) sunt bine vizibile şi legate numai prin centromeri;

• se fragmentează membrana nucleară;

• se dezorganizează nucleolii;• începe formarea fusului de

diviziune.

18

:.

19

Metafaza I• se desăvârşeşte organizarea fusului nuclear;• cele 4 cromatide unite prin centromeri se deplasează spre ecuatorul celulei-

mame placa metafazică• încep să se separe cromatidele noi, 2 câte 2, dar legate încă prin cinetocoriAnafaza I• cromozomii bicromatidici noi, recombinaţi se separă complet; se

deplasează spre poli şi ajung la jumătatea distanţei ecuator-pol.Telofaza I• cromozomii bicromatidici, noi se despiralizează 2 molecule de AND

fiecare;• se formează 2 nuclee, fiecare cu un număr redus de cromozomi

bicromatidici, foarte labili;• se reorganizează membrana nucleară;• se formează câte 2 nucleoli pentru fiecare celulă.Citodiereza•placa celulară se formează sau nu, deoarece cei 2 nuclei, după o scurtă

perioadă, se divid mitotic în meioza II

Meioza I

20

Meioza II

21

Deutoplasma-Paraplasmatotalitatea componentelor nevii specifice celulei vegetalerezultă din activitatea componentelor protoplasmaticecuprinde: perete celular, vacuomul, incluziuni ergastrice (inerte)

22

Peretele celular= membrana pectocelulozică = membrana scheletică

•are grosime de 1-7 se observă la microscopul fotonic sub forma unei linii, îngroşate mai mult sau mai puţin, care delimitează celula•funcţii

•Protecţie şi susţinere•Permeaţie şi creştere•Recunoaştere şi interconexiunea celulelor•Citodiferenţiere şi morfogeneză•Depozitarea unor substanţe•Circulaţia apei

•este mai rigid decât plasmalema şi foarte rezistent la agenţii fizici, chimici, biologici•majoritatea celulelor vegetale au perete celular. •puţine celule vegetale sunt nude (gimnoplaste): unele alge unicelulare, sporii şi gameţii (mai ales la plante inferioare – zoospori şi zoogameţi).•lipseşte la celula animală

23

Peretele celular-compoziţie chimică

•are compoziţie diferită în funcţie de gradul de evoluţie a plantei (clasificarea filogenetică)La bacterii•perete rigid datorită unei componente specifice MUREINĂ (macromoleculă), care conţine în structura sa 2 constituenţi amino-glucidici (N-acetilglucozamina; acidul N-acetilmuramic = ester N-acetilglucozaminei cu acidul lactic)

24

Peretele celular-compoziţie chimică

La algele verzi • peretele celular are structură pecto-celulozică asemănătoare cu cea de la plantele

superioare (un argument în favoarea ideii evoluţiei plantelor superioare din algele verzi);

• în compoziţia chimică a peretelui celulozic algal se mai întâlnesc: substanţe minerale (SiO2, CaCO3), macromolecule organice.

La algele brune• Peretele celular conţine alginaţi şi fucoidină, în amestec cu celuloză, pectine• Alginaţii = săruri de Ca şi Mg ale acidului alginic (polimer de acid manuronic)• Fucoidina = polimer de fucoză esterificat cu H2SO4

Acid alginic

25

Peretele celular – compoziţie chimică

La algele roşiiPerete celular-format din 2 straturi suprapuse:

-extern, din pectine (predomină acidul pectic = polimer al acidului galacturonic)

-intern, din celuloză

26

Peretele celular la plante superioare – compoziţie chimică

Celuloza – constituent principal, polimer de -D-glucoză legate 1,4--glicozidic; •unitatea structurală a celulozei = celobioza (bioză din 2 molecule de -D-glucopiranoză)

proprietăţi • substanţă albă, cu aspect amorf, fără gust şi miros•este insolubilă în apă şi solvenţi organici•se dizolvă în acizi tari, datorită hidrolizei legăturilor eterice în molecule de glucoză•se dizolvă cu Reactiv Schweitzer (hidroxid de cupru amoniacal)•cu roşu de Congo roz-roşu•cu carmin alaunat roz-roşu, dar coloraţia nu este specifică, fiind dată şi de pectine, caloză

27

Peretele celular la plante superioare – compoziţie chimică

Hemiceluloze • macromolecule alcătuite în principal, din polimeri de pentoze (xiloză, arabinoză)

şi acizi uronici (galacturonic, glucuronic) şi mici cantităţi de hexoze; • au masă moleculară mai mică decât celulozele au gradul de polimerizare mai

mic• sunt amorfe, înconjoară fibrele de celuloză din colenchimuri• pot fi folosite ca substanţe hrănitoare , după hidroliză spre deosebire de celuloze –

intră în metabolismul celular (la nevoie)

Caloza• polimer neramificat al -D-glucozei cu legături 1,3--glicozidice• este amorfă; se formează în peretele transversal al vaselor liberiene

28

Peretele celular la plante superioare – compoziţie chimică

Lignina = polimer al fenil-propanului• substanţă amorfă, insolubilă în apă şi reactiv Schweitzer, solubilă în fenol şi

acetonă• foarte rezistentă la agenţii chimici, fizici• cu verde de iod coloraţie verde sau albastru-verde• cu floroglucină clorhidrică roşu-vişiniu• cu sulfat de anilină galben

Alcooli: 1-cumarilic,2-coniferilic,3-sinapilic

29

Peretele celular la plante superioare – compoziţie chimică

Proteine (1-6%) – mai ales glicoproteine • lectine = implicate în mecanismul de recunoaştere

– ex. lectinele din leguminoase recunosc şi atrag bacteriile fixatoare de azot• extensina = o glicoproteină ce conţine holoproteine cu hidroxiprolină şi glucide (arabani

şi glucani)– rol important în creşterea peretelui celular primar după diviziunea celulară– se leagă covalent de microfibrilele de celuloză; aceste legături sunt labile şi permit

intercalarea în peretele primar de noi microfibrile de celulozăLipidele –în cantităţi mici se află : trigliceride, fosfogliceride• în cantitate mai mare în pereţii granulelor de polen

– determină -densitate specifică redusă – polenul luat de vânt pluteşte în aer– acido-rezistenţă

• Suberina – este o substanţă lipidică ce se află în peretele celular la unele ţesuturi de protecţie: – primare - ţes. caliptral, exodermă, endodermă– secundare – suber la rădăcina şi tulpina cu structură secundară (plută)

Alte substanţe care impregnează pereţii celulari:• acizi organici şi esterii lor• fenoli• săruri minerale: CaCO3, MgCO3, Ca 3(PO4) 2, SiO2, săruri de Fe• oxalat de calciu• coloranţi: taninuri, flavone, chinone – cu rol de apărare

30

Ultrastructura peretelui celular

La microscopul electronic se pot observa straturile componente ale peretelui celular

• peretele primordial = lamelă pectică = lamelă mijlocie (1)

• perete primar (2)• perete secundar

(S1S2S3)• uneori perete terţiar

(polimeri de xiloză, arabinoză)

31

Lamela mijlocie (L.m)

• se formează în procesul de citodiereză, la sfârşitul telofazei, • în partea ecuatorială a celulei-mame se acumulează vezicule golgiene bogate în pectine. • veziculele golgiene se aplatizează, se asociază,conţinutul veziculelor formează o placă semisolidă

= placa celulară • placa celulară plus depuneri suplimentare din veziculele golgiene → perete primordial = lamelă

pectică• se află numai la ţesuturi nu şi la celule izolate• se prezintă ca o reţea, în ochiurile căreia se află câte o celulă• se evidenţiază cu roşu de Ruteniu culoare. roşie datorită acidului pectic din • este alcătuită în principal, mici cantităţi de proteine şi enzime (ex. pectinază)• la ţesuturile fundamentale (parenchimuri) determină formarea spaţiilor intercelulare = meaturi • la locul de întâlnire a 3 sau 4 celule, lamela pectică clivează longitudinal şi fiecare parte se

îndepărtează una de alta. Se formează un spaţiu triunghiular = meat.

32

Peretele primar

• se formează după lamela pectică, în mod centripet• depunerile de celuloză – de la exterior spre interior, de la Lm.

spre plasmalemă • este specific celulelor meristematice.• este subţire, elastic• permite creşterea în volum a celulei, deci creşte în suprafaţă.• este alcătuit din

– componentă fibrilară - fibre de celuloză, – componentă amorfă - masă fundamentală –

hemiceluloze, pectine, glicoproteine (în cantitate mică), enzime, 60% apă (peretele I este puternic hidratat)

• macromoleculele de celuloză sunt grupate câte 100 = fibrilă elementară

20 fibrile elementare = fibră de celuloză cu d=250 Ao• microfibrilele se dispun peste lamela pectică, aproape paralel

cu suprafaţa celulei, dar în direcţii diferite→se intersectează o reţea laxă şi elastică ce permite creşterea în volum a celulei (prin intussuscepţiune). Pe măsură ce volumul celulei creşte, se depun noi microfibrile pentru ca peretele să aibă o anumită densitate a microfibrilelor.

• nu este compact prezintă pori, mici canalicule prin care trec plasmodesmele de la o celulă la alta

33

Peretele primar

34

Peretele secundar• -este prezent la toate celulele mature;• -se formează prin depuneri de microfibrile de celuloză peste

peretele primar, tot centripet• -depunerile se fac:• -uniform - la majoritatea ţesuturilor• -neuniform – la colenchim • componenta fibrilară

– microfibrilele de celuloză se depun astfel încât să formeze 3 straturi diferite, care nu mai permit creşterea în volum a celulei

– În fiecare strat, microfibrilele de celuloză sunt paralele cu peretele primar şi paralele între ele. Sunt dispuse foarte apropiat.

– În straturile următoare, microfibrilele sunt paralele între ele în fiecare strat, dar formează un anumit unghi cu microfibrilele din straturile învecinate

• masă fundamentală - hemiceluloze, pectine, apă (în cantitate mai mică faţă de peretele primar)

• prezintă punctuaţiuni– simple (la majoritatea celulelor)– areolate (la conifere)-l.p.

• depunerile de lignină, suberină, substanţe minerale, pigmenţi şi lipide conduc la modificări fizice ale peretelui celular.

Modificările fizice determină apariţia unor importante caractere anatomice de diferenţiere.

35

Modificări fizice ale peretelui celular secundar - lignificarea

• impregnarea cu lignină a peretelui secundar. • lignina predomină în masa fundamentală a peretelui; ea acoperă fibrilele de celuloză. • se pune în evidenţă numai lignina cu reactivii specifici, celuloza din peretele secundar nu

se mai poate identifica.• este un proces specific cormofitelor• este ireversibil (delignificarea este foarte rar în natură. Ex. celulele sclerificate de la

fructele coapte de Pyrus şi Cydonia)• produce moartea treptată a celulelor mature – când peretele se îngroaşă• citoplasma se împuţinează până când celula moare; în interior rămân unele substanţe

cristalizate sau amorfe (ex. oxalat de calciu, pigmenţi)• lignina se depune centripet (ca şi microfibrilele de celuloză)• la sfârşitul lignificării celulă moartă, cu punctuaţiuni• la sclerenchim (sclereide şi fibre) – lignina se depune pe tot peretele celular, aproape

uniform• la vasele lemnoase – lignina se depune discontinuu (parţial) pe peretele celular sub

formă de:– inele– spirale– reţea– mai rar (la Gymnospermae) vase lemnoase cu peretele aproape în întregime

lignificat (cu punctuaţiuni areolate)

36

Modificări fizice ale peretelui celular secundar - lignificarea

37

Modificări fizice ale peretelui celular secundar - suberificarea

• este procesul de depunere, în mod centripet de suberină = acizi graşi,+oxiacizi graşi polimerizaţi; = o masă amorfă care maschează celuloza

• proces de adaptare a unor organe pentru a nu se pierde apă din ţesuturi cu activitate metabolică.

Ţesuturile suberificate sunt ţesuturi de protecţie:• suberul – la tulpină şi rădăcină cu structură

secundară;• ţesutul caliptral – protejează vârful vegetativ

al rădăcinii;• exoderma – rădăcină primară;• endoderma – numai la rădăcină e suberificatăSuberina - se colorează verde-brun cu verde de

iod;• se depune pe tot peretele primar în mod

uniform sau neuniform.• când se depune pe tot peretele – formează un

strat izolator şi împiedică comunicarea intercelulară→ celula moare. În interiorul pot fi: aer, substanţe cristalizate, pigmenţi.

38

Modificări fizice ale peretelui celular secundar – cutinizarea şi cerificarea

CUTINIZAREA• = proces de depunere de cutină pe pereţii externi ai celulelor

epidermice• rezultă o peliculă netedă sau pliată = cuticula – se colorează în verde

cu verde de iod• CUTINA este o lipidă care se sintetizează în protoplasmă.• Celulele epidermice devin impermeabile pentru gaze şi apă• Schimbul de aer cu exteriorul şi eliminarea excesului de apă se fac

prin stomate (în fotosinteză, respiraţie, transpiraţie)CERIFICAREA• Pe lângă cuticulă, celulele epidermei pot avea un strat de ceară mai

mult sau mai puţin îngroşat.• Ceara se poate depune

– în strat uniform (la fructe)– în granule (la frunze de conifere, la Eucalyptus)– în bastonaşe (la graminee)– în straturi suprapuse (la palmieri şi Cactaceae)

• Alţi coloranţi pentru lipidele din peretele celular:– Sudan III (galben-portocaliu)– Tinctura Alkana (în roşu)

39

Modificări fizice ale peretelui celular secundar-minralizare,pigmentare

MINERALIZAREA• = încrustarea peretelui secundar cu substanţe minerale• -pereţii devin rigizi, dar friabili• Ex.: - tulpinile de Gramineae, Cyperaceae, Equisetaceae – cu

SiO2• - la Borraginaceae – peri tectori rigizi, impregnaţi cu CaCO3• - la Urticaceae, Moraceae – membrana epidermică

formează înspre interiorul ţesutului (perete intern) un schelet celulozic sau lignificat (suberificat), pe care se depune CaCO3 în straturi suprapuse formaţiuni asemănătoare cu un strugure = CISTOLIŢI

• - la fam. Cupressaceae – perete celular impregnat cu oxalat de calciu

PIGMENTAREA • = impregnarea peretelui celular cu pigmenţi:

-taninuri – brun-chinone – brun sau roşu-flavone – gaben

• Exemple: la Cinchona succirubra (fam. Rubiaceae) – fibrele lignificate au

perete galben (flavone); la Haematoxylon campechianum (fam. Fabaceae) – vasele lemnoase

au pereţii de culoare roşie (orto-chinone); la Linum usitatissimum – celulele din ţesutul pigmentar au perete

celular de culoare brună = taninuri.

40

MODIFICĂRILE CHIMICE ALE PERETELUI CELULARGELIFICAREA• o hipersecreţie de mucilagii, gume, pectine (holozide mixte) de către citoplasmă şi

depunerea lor pe peretele celular sau eliminarea din ţesut.• În contact cu apa, aceste macromolecule polare se hidratează ( geluri), îşi măresc volumul

şi pot determina ruperea celulelor cu eliminarea în exteriorul ţesutului a acestor geluri.• În cazul formării mucilagiilor, peretele celulozic nu se modifică., rămâne integru şi

mucilagiile rămân în celulă-o parte depuse pe peretele celular secundar-restul sub formă de gel sau sol în citoplasmă

• Alteori aceste macromolecule formate în celulă părăsesc celula care le-a elaborat şi sunt aduse în spaţiile intercelulare – se formează pungi cu mucilagii (ex. Tiliaceae, Malvaceae)

• În cazul gumelor, peretele celular celulozic este afectat şi gumele exudă.(Rosaceae, Fabaceae)

LICHEFIEREA• este un proces enzimatic (enzime sus-menţionate) – la nivelul lamelei pectice sau-peretelui I

şi II• Poate fi realizat

– parţial (perete transversal)– în totalitate (întregul perete)

• este un proces de hidroliză-a lamelei pectice separarea celulelor într-un ţesut ex.: separarea fibrelor

celulozice de in şi cânepă = “topirea” inului şi a cânepei;-a întregului perete celular (transversal) sub acţiunea enzimelor ex.: formarea

vaselor lemnoase perfecte (trahee) – (când dispar pereţii transversali);• în cazul arhegonului – celulele suprapuse oosferei se lichefiază un gel în care înoată

anterozoizii

41

Vacuomul-totalitatea vacuolelor• sunt specifice celulei vegetale;• sunt cavităţi dilatate din REN, care acumulează apă, substanţe anorganice, organice;• tipuri• vacuolele celulelor meristematice = foarte mici, submicroscopice şi

dispuse în jurul nucleului; conţin -o masă coloidală densă, cu conţinut scăzut de apă, echipament enzimatic

bogat unii cercetători le includ în sistemul • lizozomal• sunt dispuse în şiruri sau reţea – de aceea se mai numesc “specializări ale

REN” pentru că se formează din REN• vacuolele celulelor mature – rezultă din unirea vacuolelor meristematice.

O celulă matură conţine un număr mic de vacuole mari, microscopice (chiar doar o vacuolă mare, centrală). Aceste vacuole se formează în procesul de diferenţiere celulară.

• o vacuolă este formată din tonoplast = membrană lipoproteică şi suc vacuolar = suc celular

• se evidenţiază (când sunt incolore) cu coloranţi vitali: roşu neutru, albastru de cresil; dacă au în sucul vacuolar coloranţi naturali (ex. antociani la Tradescantia sp., Malus, Pelargonium, flavone), nu se mai folosesc coloranţi de laborator

• Tonoplastul - este o membrană lipo-proteică submicroscopică; are structură asemănătoare plasmalemei

• Sucul celular = soluţie coloidală în care predomină apa (95%) şi sunt dizolvate sau solubilizate sau insolubile diferite substanţe; are pH-ul 2,5-5,5 (asemănător lizozomilor, pH = 4-6)

42

Vacuomul-totalitatea vacuolelor

• Subst. anorganice dizolvate în suc vacuolar– săruri de K, Ca, Mg– ioduri, bromuri (mai ales la alge marine)– nitraţi, fosfaţi (mai ales la fam. Urticaceae,Chenopodiaceae)

• Subst. organice dizolvate – acizi organici (frecvent malic, citric)– oze şi ozide = antociani, flavone– alcaloizi– aminoacizi– enzime specifice (mai ales cele din catabolismul celular asemănătoare cu cele din lizozomi)

• Subst. în stare coloidală – subst. organice cu masă moleculară mare (macromolecule) care se pot hidroliza – holozide mixte, proteine, unele holozide omogene (inulina, triticina)

• Subst. insolubile - anorganice: CaCO3, CaSO4, fosfaţi de Ca, Mg • Subst. organice insolubile cristalizate

– Oxalatul de calciu – nisip, druze, rafidii, macle, cristale izolate– Proteine – granule de aleuronă

43

INCLUZIUNI ERGASTICEergastein = a elabora

• Reprezintă totalitatea substanţelor (organice şi anorganice) elaborate de celula vegetală Clasificare după locul ocupat în celulă

-incluziuni din citoplasmă-incluziuni din vacuole (vezi vacuom)-incluziuni din peretele celular (vezi peretele celular)

Clasificare după solubilitate-incluziuni ergastice insolubile în apă şi nehidrolizabile; ele sunt scoase în afara metabolismului celular; celula, deci, nu le mai foloseşte= incluziuni ergastice inerte-incluziuni organice solubile sau insolubile şi hidrolizabile care sunt folosite de celulă, reintroduse în metabolismul celulei (consumate)

• Incluziuni organice inerte-în peretele celular – celuloză, lignină, suberină, pigmenţi insolubili, săruri minerale;-în citoplasmă – sunt puţine substanţe insolubile inerte; de obicei, subst. elaborate în citoplasmă ajung în perete şi în vacuole-în vacuole (vezi vacuom)

În citoplasmă se pot găsi-picături de lipide = lipozomi-picături de ulei volatil = exudă-picături de rezine = exudă-în mod pasager – heterozide, alcaloizi, taninuri (care apoi sunt duse în vacuole, perete celular)

• Incluziunile ergastice propriu-zise, care intră în metabolismul celular sunt:-în perete celular: hemiceluloze, caloza, unele poliuronide (holozide mixte);-în citoplasmă (în soluţia coloidală din hialoplasmă): glucide, protide, lipide cu rol plastic şi energetic;-în organite celulare: amidonul din amiloplaste, proteinele din proteoplaste, lipidele din oleoplaste,

carotenoidele şi lipidele din cromoplaste, pectinele din aparatul Golgi – şi toate substanţele elaborate şi care sunt dizolvate sau care se pot hidroliza în molecule mici.

-în vacuole: glucide (mai ales oze) care pot trece prin tonoplast, ajung în citoplasmă; proteine, fitină, heterozide (pot reintra în metabolismul celular).