0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

11.00 12.00 13.00 14.00 15.00 16.00

Ora

Inte

nsi

tate

a tr

ansp

irat

iei

[mg

/g s

.v./h

]

larice-arbore, ace lujeri2001

larice-arbore, ace lujeri2000

larice-puiet

molid-puiet

jneapan

ECOFIZIOLOGIE Curs 2

Prof.dr.ing. Darie Parascan, membru titular A.S.A.S.

Conf.dr.ing. Dan Gurean

stomate

CAP.II CAP.II CRESTEREA PLANTELOR LEMNOASE CRESTEREA PLANTELOR LEMNOASE CA PROCESCA PROCES ECOFIZIOLOGICECOFIZIOLOGIC

Caracteristicile creşterii plantelor Caracteristicile creşterii plantelor lemnoase. Specificul creşterii arboretelor. lemnoase. Specificul creşterii arboretelor. Fotosinteza şi creşterea arborilor. Reglarea Fotosinteza şi creşterea arborilor. Reglarea hormonală a creşterii. Limitarea mediogenă hormonală a creşterii. Limitarea mediogenă a creşterii.a creşterii.

Evoluţia în timp a plantelor lemnoase, Evoluţia în timp a plantelor lemnoase, pornind de la celula ou se realizează în pornind de la celula ou se realizează în procesul de dezvoltareprocesul de dezvoltare..

Acest proces amplu şi complex se Acest proces amplu şi complex se manifestă prin două categorii de manifestă prin două categorii de modificări, dintre caremodificări, dintre care::

unele unele cantitativecantitative (mărirea dimensiunilor (mărirea dimensiunilor şi a masei), constituindşi a masei), constituind creştereacreşterea,, altele altele calitativecalitative (dobândirea de (dobândirea de caracteristici noi morfologice şi caracteristici noi morfologice şi funcţionale), realizândfuncţionale), realizând diferenţiereadiferenţierea..

NNu se poate face o separare între u se poate face o separare între creştere şi diferenţierecreştere şi diferenţiere, care se , care se întrepătrund ca laturi ale procesului întrepătrund ca laturi ale procesului unitar de dezvoltare.unitar de dezvoltare.

Spre exemplu, mărirea dimensiunilor unui Spre exemplu, mărirea dimensiunilor unui arbore, care aparent este un proces pur arbore, care aparent este un proces pur cantitativ, este însoţită şi de modificări cantitativ, este însoţită şi de modificări calitative (formarea de ţesuturi şi organe noi, calitative (formarea de ţesuturi şi organe noi, apariţia unor noi organite în procesul de apariţia unor noi organite în procesul de diferenţiere celulară ş.a.). Chiar înflorirea şi diferenţiere celulară ş.a.). Chiar înflorirea şi fructificaţia nu se realizează fără creşterea fructificaţia nu se realizează fără creşterea organelor reproducătoareorganelor reproducătoare..

LOCALIZAREA CREŞTERIILOCALIZAREA CREŞTERII

La planteLa plante,, creşterea este localizată în zone creşterea este localizată în zone bine determinate ale diferitelor organebine determinate ale diferitelor organe::

ccreşterea în lungime a rădăcinii şi tulpiniireşterea în lungime a rădăcinii şi tulpinii este este nedefinită şi se face prin nedefinită şi se face prin meristemele primare meristemele primare apicale şi intercalareapicale şi intercalare, iar, iar creşterea în grosime prin meristemele lateralecreşterea în grosime prin meristemele laterale (cambiu şi felogen). (cambiu şi felogen).

ffrunza, cu creştere definită, se formează prin runza, cu creştere definită, se formează prin expansiunea unui primordiu foliar. Spre expansiunea unui primordiu foliar. Spre deosebire de rădăcină şi tulpină, diviziunile deosebire de rădăcină şi tulpină, diviziunile celulare se repartizează pe toată suprafaţa celulare se repartizează pe toată suprafaţa limbului, limbului, fiind fiind orientateorientate spre atingerea formei spre atingerea formei specificespecifice..

La rădăcinăLa rădăcină,,creşterea în lungime este localizată creşterea în lungime este localizată subterminalsubterminal, deoarece extremitatea este , deoarece extremitatea este acoperită de acoperită de scufiescufie ((piloriză, caliptrăpiloriză, caliptră). ).

Deasupra scufiei Deasupra scufiei (deci subterminal) (deci subterminal) se află un masiv se află un masiv de celule meristematice care se divid permanent, de celule meristematice care se divid permanent, constituind constituind zona de creştere embrionarăzona de creştere embrionară ((zona de zona de merezămereză)), care în mod obişnuit se extinde pe cca 1mm. , care în mod obişnuit se extinde pe cca 1mm. CCele mai multe dintre celulele fiice rezultate în această ele mai multe dintre celulele fiice rezultate în această zonă (permanent meristematică) se îndepărtează de zonă (permanent meristematică) se îndepărtează de vârf şi crescvârf şi cresc prin întindere. prin întindere. Etapa alungirii se realizează îEtapa alungirii se realizează în n zonzonaa de creştere de creştere prin întindereprin întindere ( (zona de auxeză sau elongaţiezona de auxeză sau elongaţie)) carecare corespunde zonei netede a rădăciniicorespunde zonei netede a rădăcinii. . În continuare, după ce se alungesc, celulele încep să În continuare, după ce se alungesc, celulele încep să se diferenţieze, specializându-se în ţesuturi ale se diferenţieze, specializându-se în ţesuturi ale rizodermei, scoarţei şi cilindrului central. Această rizodermei, scoarţei şi cilindrului central. Această zonă zonă a diferenţieriia diferenţierii corespunde regiunii piliferecorespunde regiunii pilifere, unde , unde se constituie treptat structura primară. se constituie treptat structura primară.

protoderma

meristemul fundamental

procambiu

meristemul primordial

Meristemele rădăcinii

La tulpinLa tulpină,ă, creşterea în lungime este terminalăcreşterea în lungime este terminală, ,

iar organizarea meristemelor apicale este iar organizarea meristemelor apicale este mult mai complexămult mai complexă ( (pe lângă formarea pe lângă formarea structurii primare a tulpinii, sunt implicate structurii primare a tulpinii, sunt implicate în geneza primordiilor foliare şi în geneza primordiilor foliare şi mugurilormugurilor))..

Deşi la formarea ţesuturilor primare ale Deşi la formarea ţesuturilor primare ale tulpinii se parcurg aceleaşi etape tulpinii se parcurg aceleaşi etape ((diviziune, elongaţie şi diferenţierediviziune, elongaţie şi diferenţiere) ) ca la rădăcină, ele ca la rădăcină, ele nu sunt distincte nu sunt distincte zonalzonal, deci , deci creşterea în lungime se creşterea în lungime se produce în cea mai mare proporţie prin produce în cea mai mare proporţie prin elongaţia internodurilor pe toată elongaţia internodurilor pe toată lungimea lor. lungimea lor.

meristem primordial

meristem fundamental

procambiu

primordiu de mugure

Meristemele tulpinii

Creşterea în Creşterea în diametrudiametru (grosime) (grosime) a tulpinii, ramurilor şi a tulpinii, ramurilor şi a majorităţii a majorităţii rădăcinilor are loc, rădăcinilor are loc, aşa cum s-a mai aşa cum s-a mai precizat, prin precizat, prin activitatea activitatea meristemelor meristemelor lateralelaterale ( (cambiu cambiu şişi felogenfelogen).).

Fig. 1.1. Tulpină de stejar (secţ. transv. şi long.): 1 – suprafaţa cambiului; 2 – rază medulară în xilem; 3 – rază medulară în

floem; 4 – ritidom; 5 – floem secundar; 6 – coajă

(după Raven, P.H. et al., 1992)

12 3

4

5

6 (4+5)

zona felogenului

zona cambiului: între coajă şi lemn

Localizarea meristemelor secundare în tulpină

Activitatea cambiului

xilem

vas liberian (floem)

cambiu

celulă anexă

Structura cambiului – în secţ. transversală

iniţiale fusiforme

iniţiale de rază

fibrefibre

celulă anexă

vas liberian

epiderma moartă

suber

felogen

feloderm

scoarţă primară

felogen

feloderm

ţesut de umplereţesut de umplere

epidermăepidermă

suber

felogen

feloderm

scoarţă primară

Suber şi lenticelă

Creşterea în zona apicală (în lungime) ca Creşterea în zona apicală (în lungime) ca şi creşterea laterală (în diametru), dispun şi creşterea laterală (în diametru), dispun de aceleaşi mecanisme la nivel celular de aceleaşi mecanisme la nivel celular ((diviziune, elongaţie, diferenţierediviziune, elongaţie, diferenţiere). ). Deosebirea mai importantă constă în Deosebirea mai importantă constă în faptul că faptul că diviziunea celulelor din meristemele apicale diviziunea celulelor din meristemele apicale

are loc după un plan perpendicular pe axele are loc după un plan perpendicular pe axele rădăcinii şi tulpinii, sporind lungimea lor, rădăcinii şi tulpinii, sporind lungimea lor,

iar în meristemele laterale (cambiu şi iar în meristemele laterale (cambiu şi felogen) diviziunea este paralelă cu axele felogen) diviziunea este paralelă cu axele organelor respective, producând îngroşarea organelor respective, producând îngroşarea acestora.acestora.

La plantele lemnoase se mai întâlnesc şi alte La plantele lemnoase se mai întâlnesc şi alte zone de creştere în care se dezvoltă meristemezone de creştere în care se dezvoltă meristeme:: Rădăcinile laterale (radicelele) Rădăcinile laterale (radicelele) se formeaza se formeaza din din

periciclu. Unele din celulele periciclului, din dreptul periciclu. Unele din celulele periciclului, din dreptul fasciculelor lemnoase devin primordii de radicele, în fasciculelor lemnoase devin primordii de radicele, în care se individualizează, prin creşterea lor, care se individualizează, prin creşterea lor, meristemele primare generatoare de radicele.meristemele primare generatoare de radicele.

Ramurile tulpinii rezultă, în mod obişnuit, din Ramurile tulpinii rezultă, în mod obişnuit, din regiunea meristematică a unor muguri axilari. regiunea meristematică a unor muguri axilari.

Formaţiunile epicormice (crăci lacome, lăstari de Formaţiunile epicormice (crăci lacome, lăstari de cioată) sunt generate de muguri adventivi şi muguri cioată) sunt generate de muguri adventivi şi muguri dorminzidorminzi - - muguri normali în stare de repaus până muguri normali în stare de repaus până când apar condiţii favorabile de diferenţiere (nutriţie când apar condiţii favorabile de diferenţiere (nutriţie bogată, iluminare printr-o intervenţie severă în bogată, iluminare printr-o intervenţie severă în arboret, etc.).arboret, etc.).

Pe organele vegetative ale arborilor şi arbuştilor pot Pe organele vegetative ale arborilor şi arbuştilor pot apare, spontan sau accidental, prin rănire sau în apare, spontan sau accidental, prin rănire sau în condiţii de cultură (butăşire, marcotare), condiţii de cultură (butăşire, marcotare), meristeme meristeme neoformate adventiveneoformate adventive, cu competenţă , cu competenţă organogenetică (rizogeneză, caulogeneză). organogenetică (rizogeneză, caulogeneză).

Mecanismul creşteriiMecanismul creşterii

CCreşterea plantelor lemnoasereşterea plantelor lemnoase este este un un proces complex de mărire ireversibilă a proces complex de mărire ireversibilă a volumului şi masei lor, într-un anumit volumului şi masei lor, într-un anumit interval de timpinterval de timp iar m iar mărirea volumului ărirea volumului cumulează efectul global al creşterii cumulează efectul global al creşterii arborilor în înălţime şi în secţiune arborilor în înălţime şi în secţiune transversală, de-a lungul fusului (transversală, de-a lungul fusului (LeahuLeahu, , 1994).1994).

Procesul începe prin Procesul începe prin

diviziunea celulelor meristematicediviziunea celulelor meristematice ( (merezamereza), ), urmată de urmată de

mărirea volumului unora dintre celulele mărirea volumului unora dintre celulele rezultaterezultate ( (auxezaauxeza)) şi şi

diferenţiereadiferenţierea lor în ţesuturi definitive. lor în ţesuturi definitive.

MMerezaereza se declanşează numai se declanşează numai când celulele ajung la o anumită masă critică prin creşterea când celulele ajung la o anumită masă critică prin creşterea

cantităţii de protoplasmă (creştere plasmatică) şi cantităţii de protoplasmă (creştere plasmatică) şi când s-au îndeplinit şi alte condiţii necesare când s-au îndeplinit şi alte condiţii necesare

sinteza replicativă a ADN-ului şi a histonelor, sinteza replicativă a ADN-ului şi a histonelor, sinteza componentelor care asamblează aparatul mitotic, sinteza componentelor care asamblează aparatul mitotic, acumularea de energie). acumularea de energie).

Sinteza protoplasmei şi diviziunea celulară sunt Sinteza protoplasmei şi diviziunea celulară sunt favorizate de o serie de vitamine favorizate de o serie de vitamine din grupa B, din grupa B, vitamina C, vitamina C, acidul nicotinic, acidul nicotinic, biotina, etc. biotina, etc.

De asemenea, în metabolismul acestei faze intervin ca De asemenea, în metabolismul acestei faze intervin ca factori reglatori : factori reglatori : auxina, auxina, citokininele şi citokininele şi unele enzime. Ciclina, o proteină recent descoperită, asociată unele enzime. Ciclina, o proteină recent descoperită, asociată

cu enzima ciclin – dependent – kinaza fosforilată (CDKs), este cu enzima ciclin – dependent – kinaza fosforilată (CDKs), este iniţiator al ciclului celular.iniţiator al ciclului celular.

O parte din celulele rezultate în urma diviziunii O parte din celulele rezultate în urma diviziunii îşi măresc volumul prin extensie (îşi măresc volumul prin extensie (elongaţieelongaţie, , auxezăauxeză), după formarea vacuolelor şi ), după formarea vacuolelor şi acumularea în sucul vacuolar a unor substanţe acumularea în sucul vacuolar a unor substanţe osmotic activeosmotic active

glucide solubile, glucide solubile, substanţe minerale, substanţe minerale, acizi organici acizi organici

şi a apei. şi a apei. Ca urmare, se creează în celule o Ca urmare, se creează în celule o presiune de presiune de

turgescenţăturgescenţă care asigură extensia plastică a care asigură extensia plastică a peretelui celularperetelui celular - - creştere hidraulicăcreştere hidraulică ( (poate poate conduce la măriri ale celulelor de ordinul a 10 conduce la măriri ale celulelor de ordinul a 10 până la 100 de ori, faţă de mărimea iniţială, până la 100 de ori, faţă de mărimea iniţială, fără o creştere proporţională a conţinutului fără o creştere proporţională a conţinutului protoplasmaticprotoplasmatic))..

Creşterea volumului celulelor Creşterea volumului celulelor

nu se realiznu se realizeeaazaza numai prin implicarea presiunii de numai prin implicarea presiunii de turgescenţăturgescenţă ( (0,3 – 1,3 MPa, în timp ce peretele 0,3 – 1,3 MPa, în timp ce peretele celular rezistă la 10 – 100 MPacelular rezistă la 10 – 100 MPa, , CasgroveCasgrove, 1997, din , 1997, din Burzo et al.Burzo et al., 1999). , 1999).

iinn elongatie elongatie este implicată este implicată si si auxinaauxina prin acţiunea sa prin acţiunea sa de mărire a elasticităţii şi plasticităţii peretelui de mărire a elasticităţii şi plasticităţii peretelui celular. celular.

IIn concentraţie mai ridicată (10n concentraţie mai ridicată (10-6-6 – 10 – 10-5-5 g·ml g·ml-1-1) ) auxina auxina modifica metabolismul celular, în sensul stimulării modifica metabolismul celular, în sensul stimulării pompelor protonice (Hpompelor protonice (H++ -- ATP-aza) din plasmalemăATP-aza) din plasmalemă::

Se creează un flux de Se creează un flux de protoni (Hprotoni (H++) spre peretele ) spre peretele celular,celular, soldat cu soldat cu acidificarea acestuia (pH-ul acidificarea acestuia (pH-ul scade de la scade de la 6,56,5 la la 4,5)4,5) si si ruprupereaerea legăturil legăturiloror acidolabile dintre acidolabile dintre extensină, hemiceluloze, extensină, hemiceluloze, pectină şi celuloză, pectină şi celuloză, desfacdesfacereaerea lanţuril lanţuriloror uronice ale compuşilor uronice ale compuşilor pectici prin deplasarea pectici prin deplasarea calciului (Cacalciului (Ca2+2+) care le ) care le leagă, iar ca urmare, leagă, iar ca urmare, peretele se relaxează şi se peretele se relaxează şi se extinde sub acţiunea extinde sub acţiunea turgescenţeiturgescenţei.. Efluxul protonilor (HEfluxul protonilor (H++) ) antrenează o intrare în antrenează o intrare în celulă a ionilor de Kcelulă a ionilor de K++ ( (îîn n sistem cotransport-sistem cotransport-antiportantiport)) carecare determin determinăă mărirea presiunii osmotice mărirea presiunii osmotice din vacuolă, intensifică din vacuolă, intensifică pătrunderea apei şi creşte pătrunderea apei şi creşte turgescenţa.turgescenţa.

Schema transportului uniport şi în sistem de cotransport prin membrane (după Raven, P.H. şi colab.,1992)

IIntre extinderea (elongaţia) peretelui ntre extinderea (elongaţia) peretelui celular primar şi adăugarea de noi celular primar şi adăugarea de noi substanţe de constituţie: substanţe de constituţie: celuloză, celuloză, hemiceluloze, hemiceluloze, pectine şi pectine şi glicoproteine (mai ales extensină)glicoproteine (mai ales extensină)

sse realizează un echilibru dinamice realizează un echilibru dinamic.. Drept urmare, Drept urmare, întinderea peretelui întinderea peretelui

primar şi mărirea suprafeţei lui se primar şi mărirea suprafeţei lui se face fără ca acesta să se subţiezeface fără ca acesta să se subţieze, , fiind fiind intercalateintercalate ( (prin prin intususcepţiunintususcepţiunee) ) microfibrile noi pe suprafaţa microfibrile noi pe suprafaţa sa sa ininternaterna..

În faza de În faza de diferenţierediferenţiere, celulele se modifică , celulele se modifică sub raport structural şisub raport structural şifiziologic, fiziologic,

în sensul îndeplinirii unor funcţii specifice. în sensul îndeplinirii unor funcţii specifice.

Se formează celule specializate (definitive), Se formează celule specializate (definitive), cu cu caractere morfologice particularecaractere morfologice particulare (celule (celule

epidermice, corticale, elemente de vase lemnoase şi epidermice, corticale, elemente de vase lemnoase şi vase liberiene ş.a.) şi vase liberiene ş.a.) şi

cu cu însuşiri fiziologice distincteînsuşiri fiziologice distincte (asimilatoare, (asimilatoare, secretoare, de depozitare ş.a.), secretoare, de depozitare ş.a.),

care prin histogeneză constituiecare prin histogeneză constituie ţesuturi ţesuturi specifice. specifice.

Diferenţierea este un proces complex, cu Diferenţierea este un proces complex, cu durată variabilă, proces supus unui control durată variabilă, proces supus unui control genetic şi hormonal. genetic şi hormonal.

La pornirea în vegetaţie La pornirea în vegetaţie creşterea este înceată, creşterea este înceată, apoi se accentuează apoi se accentuează până la atingerea unui până la atingerea unui maxim, după care are loc maxim, după care are loc o diminuare până la o diminuare până la oprirea ei. Dacă se oprirea ei. Dacă se reprezintă grafic reprezintă grafic creşterea totală în funcţie creşterea totală în funcţie de timp, se obţine o de timp, se obţine o curbă în formă de S curbă în formă de S (sigmoidă), iar dacă se (sigmoidă), iar dacă se are în vedere sporul de are în vedere sporul de creştere la anumite creştere la anumite intervale succesive intervale succesive (creşterea curentă), (creşterea curentă), curba are formă de curba are formă de clopot .clopot .

Dinamica creşterii radiale la brad, în sezonul de vegetaţie: 1. Creşterea curentă periodică; 2.

Creşterea curentă cumulată (după Parascan, D.,1974)

Viteza de creştere nu decurge uniform, ci Viteza de creştere nu decurge uniform, ci cu oscilaţii de ritm, de cele mai multe ori cu oscilaţii de ritm, de cele mai multe ori neuniforme. Ritmicitatea de creştere a neuniforme. Ritmicitatea de creştere a organelor este în strânsă legătură cuorganelor este în strânsă legătură cu ritmurile biologiceritmurile biologice, care caracterizează , care caracterizează viaţa plantei în ansambluviaţa plantei în ansamblu::

ritmuri exogeneritmuri exogene – determinate de variaţia – determinate de variaţia periodică a factorilor mediului şi periodică a factorilor mediului şi

ritmuri endogeneritmuri endogene – proprii activităţii interne a – proprii activităţii interne a sistemului în condiţii de mediu constante.sistemului în condiţii de mediu constante.

Plantele lemnoase prezintă Plantele lemnoase prezintă o ritmicitate de creştere anuală (o ritmicitate de creştere anuală (ritm anual, sezonierritm anual, sezonier))..

În fazÎn fazaa timpurie (aprilie-mai), are loc o creştere foarte activă şi timpurie (aprilie-mai), are loc o creştere foarte activă şi deschiderea mugurilor, deschiderea mugurilor,

urmează o încetinire a procesului, uneori până la întreruperea lui urmează o încetinire a procesului, uneori până la întreruperea lui (de exemplu la stejar în luna mai); (de exemplu la stejar în luna mai);

după acumularea unor substanţe organice, are loc o nouă repriză după acumularea unor substanţe organice, are loc o nouă repriză de creştere (în iunie), formându-se un nou lujer (lujer de sânziene), de creştere (în iunie), formându-se un nou lujer (lujer de sânziene), suficient de viguros; suficient de viguros;

după o încetinire estivală, are loc o uşoară creştere, dar mai ales o după o încetinire estivală, are loc o uşoară creştere, dar mai ales o intensificare a fotosintezei (în august) cu acumulare de rezerve intensificare a fotosintezei (în august) cu acumulare de rezerve necesare sezonului următor. necesare sezonului următor.

Această ritmicitate Această ritmicitate este este mai ales exogenă, fiind dependentă de mai ales exogenă, fiind dependentă de variaţia factorilor externi. variaţia factorilor externi.

o ritmicitate de crestere o ritmicitate de crestere diurnă (diurnă (ritm diurnritm diurn).). Ritmul diurn de creştere este mai puţin vizibil la arbori. Prezintă Ritmul diurn de creştere este mai puţin vizibil la arbori. Prezintă

un maxim în timpul zilei şi un maxim în timpul zilei şi un minim noaptea, un minim noaptea,

consecinţă a condiţiilor (fotosinteza, dinamica apei ş.a.) mai consecinţă a condiţiilor (fotosinteza, dinamica apei ş.a.) mai favorabile pentru creştere ziua decât noaptea.favorabile pentru creştere ziua decât noaptea.

FACTORII CE AFECTEAZĂ CREŞTEREAFACTORII CE AFECTEAZĂ CREŞTEREA

Importantă Importantă este este realizrealizareaarea un unuiui raport armonios între raport armonios între diferitediferitelele procese fiziologice, procese fiziologice, pentru pentru ca planta să aibă o ca planta să aibă o balanţă eficientă între absorbţie şi transpiraţie, între balanţă eficientă între absorbţie şi transpiraţie, între fotosinteză şi respiraţie. fotosinteză şi respiraţie. În afara cerinţelor pentru În afara cerinţelor pentru asimilate, creşterea plantelor depinde de o asimilate, creşterea plantelor depinde de o aprovizionare adecvată cu apă şi mineraleaprovizionare adecvată cu apă şi minerale..

Interacţiunile dintre diferite procese fiziologice se Interacţiunile dintre diferite procese fiziologice se modifică în timp, pe de o parte prin schimbările legate modifică în timp, pe de o parte prin schimbările legate de mersul normal al vieţii plantei, chiar în condiţii de mersul normal al vieţii plantei, chiar în condiţii optime, iar pe de altă parte ca răspuns la acţiunea optime, iar pe de altă parte ca răspuns la acţiunea unor factori de mediu. unor factori de mediu.

Prin urmare, cantitatea şi calitatea Prin urmare, cantitatea şi calitatea creşterii depind de potenţialul creşterii depind de potenţialul ereditar al plantei şi mediul ei de ereditar al plantei şi mediul ei de creştere.creştere.

Una dintre cele mai importante preocupări Una dintre cele mai importante preocupări ale ecologilor, inclusiv ale silvicultorilor, o ale ecologilor, inclusiv ale silvicultorilor, o reprezintă evaluarea rolului diferiţilor reprezintă evaluarea rolului diferiţilor factori de mediu pentru creştere şi factori de mediu pentru creştere şi identificarea proceselor fiziologice identificarea proceselor fiziologice implicate în creştere, asupra cărora implicate în creştere, asupra cărora se se poate poate acţionacţionaa..

A.A.Factorii interniFactorii interniaa..Cantitatea Cantitatea si natura si natura substanţelor substanţelor

sintetizatesintetizate. Creşterea este în mare măsură . Creşterea este în mare măsură condiţionată de natura substanţelor produse condiţionată de natura substanţelor produse în fotosinteză. în fotosinteză.

Prezenţa în meristeme a unor compuşi azotaţi Prezenţa în meristeme a unor compuşi azotaţi (aminoacizi, amide) favorizează formarea (aminoacizi, amide) favorizează formarea protoplasmei şi accelerează mereza. protoplasmei şi accelerează mereza.

Glucidele, care participă la formarea pereţilor Glucidele, care participă la formarea pereţilor celulari, favorizează auxeza. Chiar în condiţiile celulari, favorizează auxeza. Chiar în condiţiile unei bune aprovizionări cu glucide, creşterea unei bune aprovizionări cu glucide, creşterea poate fi stânjenită atunci când transportul poate fi stânjenită atunci când transportul substanţelor spre zonele de creştere este diminuat substanţelor spre zonele de creştere este diminuat sau când intervine blocarea internă a utilizării lor sau când intervine blocarea internă a utilizării lor în ţesuturile nou formate.în ţesuturile nou formate.

bb..Regimul hidric al ţesuturilorRegimul hidric al ţesuturilor. Starea . Starea hidrică a ţesuturilor influenţează hidrică a ţesuturilor influenţează fotosinteza şi deci acumularea fotosinteza şi deci acumularea substanţelor, prin modificarea gradului de substanţelor, prin modificarea gradului de deschidere a ostiolelor stomatice şi a deschidere a ostiolelor stomatice şi a difuziei COdifuziei CO22 în spaţiile mezofilului. în spaţiile mezofilului. Întinderea peretelui poate avea loc numai Întinderea peretelui poate avea loc numai când protoplasma este în contact direct când protoplasma este în contact direct cu peretele celular, ceea ce se realizează cu peretele celular, ceea ce se realizează prin menţinerea stării de turgescenţă. prin menţinerea stării de turgescenţă. Dintre toate procesele fiziologice, Dintre toate procesele fiziologice, creşterea are nevoie de o saturare creşterea are nevoie de o saturare cu apă a celulelor în cel mai înalt cu apă a celulelor în cel mai înalt grad (saturare completă). grad (saturare completă).

Rădăcinile cresc numai dacă celulele din zona Rădăcinile cresc numai dacă celulele din zona apicală au umiditate suficientă; când solurile apicală au umiditate suficientă; când solurile încep să se usuce, celulele ajung curând într-un încep să se usuce, celulele ajung curând într-un deficit hidric (vârfurile de creştere ndeficit hidric (vârfurile de creştere nefiindefiind protejate împotriva pierderilor de apă), astfel protejate împotriva pierderilor de apă), astfel încât creşterea încetineşte sau se opreşte. încât creşterea încetineşte sau se opreşte.

Creşterea tulpinii şi a ramurilor are loc şi în Creşterea tulpinii şi a ramurilor are loc şi în condiţiile unei atmosfere mai uscate (30-60% condiţiile unei atmosfere mai uscate (30-60% umiditate relativă), deoarece meristemele umiditate relativă), deoarece meristemele apicale sunt apărate de solzii mugurilor, iar apicale sunt apărate de solzii mugurilor, iar zona de întindere este protejată (ca şi la frunze) zona de întindere este protejată (ca şi la frunze) de o epidermă impermeabilă. În felul acesta, în de o epidermă impermeabilă. În felul acesta, în spaţiile intercelulare limitrofe zonelor de spaţiile intercelulare limitrofe zonelor de creştere, umiditatea relativă scade mai rar sub creştere, umiditatea relativă scade mai rar sub 98-99%.98-99%.

Între creştere şi concentraţia sucului celular Între creştere şi concentraţia sucului celular este o strânsă legătură, orice schimbare în este o strânsă legătură, orice schimbare în concentraţia acestuia determină modificarea concentraţia acestuia determină modificarea stării de hidratare a protoplasmei. Mărirea stării de hidratare a protoplasmei. Mărirea concentraţiei sucului celular are drept concentraţiei sucului celular are drept consecinţă o extragere de apă din protoplasmă, consecinţă o extragere de apă din protoplasmă, creşterea prin întindere se opreşte, iar creşterea prin întindere se opreşte, iar diferenţierea începe când celulele n-au atins diferenţierea începe când celulele n-au atins încă dimensiunile complete. Ca atare, în aceste încă dimensiunile complete. Ca atare, în aceste condiţii plantele rămân condiţii plantele rămân dede talie mai mică. talie mai mică.

Deficitul de apă în ţesuturile formative, la Deficitul de apă în ţesuturile formative, la începutul sezonului de vegetaţie, produce o începutul sezonului de vegetaţie, produce o încetinire a creşterii lujerilor, atât în lungime cât încetinire a creşterii lujerilor, atât în lungime cât şi în grosime. Aceştia rămân scurţi, se lignifică şi în grosime. Aceştia rămân scurţi, se lignifică puternic, au frunze mici cu cuticulă groasă.puternic, au frunze mici cu cuticulă groasă.

cc..Vârsta planteiVârsta plantei. La vârste mai înaintate . La vârste mai înaintate au loc fructificaţii mai dese, care au loc fructificaţii mai dese, care consumă cantităţi mari de substanţe în consumă cantităţi mari de substanţe în detrimentul creşterii tulpinii şi ramurilor. detrimentul creşterii tulpinii şi ramurilor. Odată cu îmbătrânirea arborilor se Odată cu îmbătrânirea arborilor se produce o încetinire a acumulărilor de produce o încetinire a acumulărilor de substanţe organice (datorită reducerii substanţe organice (datorită reducerii activităţii fiziologice şi apariţiei unor activităţii fiziologice şi apariţiei unor fenomene patologice), însoţită de fenomene patologice), însoţită de stagnări în mersul creşterii. Totodată se stagnări în mersul creşterii. Totodată se produc schimbări în activitatea enzimelor, produc schimbări în activitatea enzimelor, cu consecinţe negative în procesul de cu consecinţe negative în procesul de nutriţie. nutriţie.

d.d.Substanţele regulatoare de creştere Substanţele regulatoare de creştere (hormonii vegetali)(hormonii vegetali). .

RReprezintă factorii interni cei mai importanţieprezintă factorii interni cei mai importanţi.. În cazul plantelor se foloseşte frecvent termenul În cazul plantelor se foloseşte frecvent termenul de de substanţe regulatoare de creşteresubstanţe regulatoare de creştere, , evidenţiindu-se unele particularităţi faţă de evidenţiindu-se unele particularităţi faţă de hormonii de la animale. Dacă hormonii de la animale. Dacă se utilizeaza se utilizeaza şi la şi la plante termenul de hormon, atunci trebuie plante termenul de hormon, atunci trebuie avutavutaa în vedere o anumită adaptare a în vedere o anumită adaptare a conceptului de hormon la specificul vegetal. Un conceptului de hormon la specificul vegetal. Un fitohormonfitohormon trebuie să corespundă cel puţin trebuie să corespundă cel puţin următoarelor criterii: următoarelor criterii: să fie sintetizat în planta respectivă (endogen), să fie sintetizat în planta respectivă (endogen), să acţioneze în cantităţi extrem de mici şi să acţioneze în cantităţi extrem de mici şi să fie purtătorul unei informaţii adusă unei celule să fie purtătorul unei informaţii adusă unei celule

sensibile în mod selectiv la acţiunea sa.sensibile în mod selectiv la acţiunea sa.

Fitohormonii pot acţiona ca semnale chimice în măsura în care Fitohormonii pot acţiona ca semnale chimice în măsura în care sunt recunoscuţi de sunt recunoscuţi de celulele vizate (celule ţintă).celulele vizate (celule ţintă). Acestea Acestea posedă mecanisme posedă mecanisme de identificare a hormonului specific, de identificare a hormonului specific, de transducţie a informaţiei pe cale biochimică şi de transducţie a informaţiei pe cale biochimică şi de convertire a acestei informaţii într-un set complex de semnale de convertire a acestei informaţii într-un set complex de semnale

amplificate.amplificate. Recunoaşterea hormonilor în celulele vizate are loc prin Recunoaşterea hormonilor în celulele vizate are loc prin

interacţiunea cu proteine specifice, numite interacţiunea cu proteine specifice, numite receptorireceptori. Fiecare . Fiecare proteină receptoare prezintă un locus de legare a hormonului proteină receptoare prezintă un locus de legare a hormonului specific, iar complexul (hormon-receptor) format activează o specific, iar complexul (hormon-receptor) format activează o anumită cale de răspuns în celulă. Până în prezent se cunosc mai anumită cale de răspuns în celulă. Până în prezent se cunosc mai ales receptorii auxinei (ABP – auxin binding proteins).ales receptorii auxinei (ABP – auxin binding proteins). O O cale directă de răspunscale directă de răspuns ar fi aceea când hormonii ajung în ar fi aceea când hormonii ajung în

citoplasmă realizând un complex hormon-receptor, care pătrunde în citoplasmă realizând un complex hormon-receptor, care pătrunde în nucleu, unde modifică comportamentul genic, mărind capacitatea nucleu, unde modifică comportamentul genic, mărind capacitatea transcripţională.transcripţională.

Alte căi, indirecteAlte căi, indirecte, pot fi iniţiate în condiţiile rămânerii hormonului la , pot fi iniţiate în condiţiile rămânerii hormonului la nivelul membranelor plasmatice. Receptorii din membrane, modificaţi nivelul membranelor plasmatice. Receptorii din membrane, modificaţi prin legarea de hormon (receptor + hormon), antrenează generarea prin legarea de hormon (receptor + hormon), antrenează generarea unui unui mesager secundarmesager secundar purtător de semnale amplificate. purtător de semnale amplificate.

Din categoria fitohormonilor fac parteDin categoria fitohormonilor fac parte::

auxina, auxina,

giberelinele,giberelinele,

citokininele,citokininele,

etilena,etilena,

acidul abscizicacidul abscizic s.a. s.a.

AuxinaAuxina. . Prezenţa ei în plante a fost intuită Prezenţa ei în plante a fost intuită

de de DarwinDarwin(1880)(1880) iar iar WentWent (1926) a (1926) a reuşit s-o izoleze, numind-o reuşit s-o izoleze, numind-o auxinăauxină..Este Este un compus un compus natural natural relativ simplu: relativ simplu: acidul 3-indolilaceticacidul 3-indolilacetic (AIA), (Fig), (AIA), (Fig), denumire sinonimă cu denumire sinonimă cu acidul acidul --indolilaceticindolilacetic. . Biosinteza ei se Biosinteza ei se realizează mai ales în vârful realizează mai ales în vârful tulpinilortulpinilor (în meristemele şi în (în meristemele şi în frunzele tinere ale mugurelui frunzele tinere ale mugurelui terminal), pornind de la aminoacidul terminal), pornind de la aminoacidul triptofan, prin decarboxilare şi triptofan, prin decarboxilare şi dezaminare oxidativă. Triptofanul se dezaminare oxidativă. Triptofanul se formează la lumină în frunzele mai formează la lumină în frunzele mai vârstnice, de unde migrează spre vârstnice, de unde migrează spre locurile de sinteză a auxinei. De locurile de sinteză a auxinei. De asemenea, asemenea, meristemele intercalaremeristemele intercalare sunt şi ele locuri de sinteză a auxinei.sunt şi ele locuri de sinteză a auxinei.

Auxina are în plantă o Auxina are în plantă o circulaţie circulaţie polarăpolară, unidirecţională, dinspre , unidirecţională, dinspre locurile de sinteză spre rădăcinălocurile de sinteză spre rădăcină. . TTransportul polar trebuie înţeles ca ransportul polar trebuie înţeles ca sens preferenţial, adică un flux sens preferenţial, adică un flux dominant într-un sens şi unul mai slab dominant într-un sens şi unul mai slab în altul. La rădăcină polarizarea este în altul. La rădăcină polarizarea este mai puţin accentuată, totuşi în mai puţin accentuată, totuşi în regiunea subapicală se acumulează regiunea subapicală se acumulează suficientă auxină migrată din mugurii suficientă auxină migrată din mugurii tulpinii.tulpinii.

Fig. Acidul -indolilacetic

Deplasarea se realizează cu viteze mici (în tulpină 10-20 mmDeplasarea se realizează cu viteze mici (în tulpină 10-20 mm//h, iar h, iar în rădăcină 5-10 mmîn rădăcină 5-10 mm//h) şi are loc prin floem şi xilem, mai ales prin h) şi are loc prin floem şi xilem, mai ales prin parenchimurile floemului şi prin alte parenchimuri limitrofe parenchimurile floemului şi prin alte parenchimuri limitrofe ţesuturilor vasculare. La plantele lemnoase, transportul auxinei are ţesuturilor vasculare. La plantele lemnoase, transportul auxinei are loc şi prin zona cambială.loc şi prin zona cambială.

Circulaţia auxinei este activă, cu consum de energie metabolică şi Circulaţia auxinei este activă, cu consum de energie metabolică şi se realizează prin trecerea de la o celulă la alta, în principal prin se realizează prin trecerea de la o celulă la alta, în principal prin membranele plasmatice şi pereţi şi mai puţin prin plasmodesme.membranele plasmatice şi pereţi şi mai puţin prin plasmodesme.

Potrivit modelului conceput de Potrivit modelului conceput de Raven,P.H.Raven,P.H. (1975), auxina fiind un (1975), auxina fiind un acid (acid slab) se poate disocia (AIAH AIAacid (acid slab) se poate disocia (AIAH AIA-- + H + H++). ). Membrana biologică a celulei în care intră o traversează prin Membrana biologică a celulei în care intră o traversează prin difuziune sub forma sa neutră, însă, odată pătrunsă printr-o parte difuziune sub forma sa neutră, însă, odată pătrunsă printr-o parte a celulei (pol apical) în citoplasmă, se disociază, întreţinând un a celulei (pol apical) în citoplasmă, se disociază, întreţinând un gradient de AIAH. În partea de ieşire din celulă (pol bazal) intervine gradient de AIAH. În partea de ieşire din celulă (pol bazal) intervine un transportor proteic ce mediază trecerea prin membrană spre un transportor proteic ce mediază trecerea prin membrană spre altă celulă, eflux care se realizează cu consum de energie şi este altă celulă, eflux care se realizează cu consum de energie şi este cuplat şi cu antrenarea spre exterior a protonilor (pompe cuplat şi cu antrenarea spre exterior a protonilor (pompe protonice). După eliberarea de transportor, auxina redobândeşte protonice). După eliberarea de transportor, auxina redobândeşte protonul, redevenind neutră. Procesul se reia în celula adiacentă.protonul, redevenind neutră. Procesul se reia în celula adiacentă.

Auxina este activă numai în stare liberă, devenind inactivă odată Auxina este activă numai în stare liberă, devenind inactivă odată fixată de proteine. Spre deosebire de substanţele asemănătoare fixată de proteine. Spre deosebire de substanţele asemănătoare ei, utilizate ca erbicide, auxina în anumite condiţii se poate ei, utilizate ca erbicide, auxina în anumite condiţii se poate degrada în plantă, astfel că în general nu se acumulează în degrada în plantă, astfel că în general nu se acumulează în cantităţi mari, peste pragul toxicităţii, într-o anumită zonă. cantităţi mari, peste pragul toxicităţii, într-o anumită zonă.

Hormonul are o acţiune complexă. Hormonul are o acţiune complexă. Un rol important îl prezintă Un rol important îl prezintă în procesul de în procesul de diferenţiere celularădiferenţiere celulară. .

Efectul se poate evidenţia cel mai bine în evoluţia calusului, ţesut Efectul se poate evidenţia cel mai bine în evoluţia calusului, ţesut constituit după rănire din celule nespecializate. constituit după rănire din celule nespecializate.

AAuxina este influenţată de factori interni (cum este concentraţia în uxina este influenţată de factori interni (cum este concentraţia în zaharoză) şi se află în interacţiune cu alţi hormoni. Activitatea cambiului zaharoză) şi se află în interacţiune cu alţi hormoni. Activitatea cambiului este stimulată de auxină, a cărei prezenţă induce formarea xilemului, este stimulată de auxină, a cărei prezenţă induce formarea xilemului, formarea floemului fiind stimulată de gibereline. formarea floemului fiind stimulată de gibereline. FFormarea floemului şi ormarea floemului şi xilemului necesită xilemului necesită deci deci prezenţa acestor doi hormoni.prezenţa acestor doi hormoni.

Auxina joacă Auxina joacă rol important în organogenezărol important în organogeneză, efectul fiind determinat , efectul fiind determinat de concentraţia sa în celule. Sensibilitatea organelor faţă de diferite de concentraţia sa în celule. Sensibilitatea organelor faţă de diferite concentraţii nu este identică. Cele mai sensibile sunt rădăcinile, apoi concentraţii nu este identică. Cele mai sensibile sunt rădăcinile, apoi mugurii şi în final tulpinile. mugurii şi în final tulpinile. IIn concentraţii mari auxina poate inhiba n concentraţii mari auxina poate inhiba creşterea rădăcinilor deja pornite.creşterea rădăcinilor deja pornite.

Auxina, are Auxina, are rol important în elongaţia celularărol important în elongaţia celulară. În reglarea . În reglarea expansiunii celulare, auxina interacţionează cu ceilalţi fitohormoni.expansiunii celulare, auxina interacţionează cu ceilalţi fitohormoni.

Efectele auxinei se extind şi asupra Efectele auxinei se extind şi asupra dominanţei apicaledominanţei apicale, , reacţiilor reacţiilor tropicetropice (de orientare), (de orientare), înfloririi, sintezei etilenei, absciziei frunzelor, înfloririi, sintezei etilenei, absciziei frunzelor, florilor şi fructelorflorilor şi fructelor etc. Astfel, auxina stimulează creşterea fructelor la etc. Astfel, auxina stimulează creşterea fructelor la unele specii, chiar în condiţiile în care nu a avut loc fecundaţia, rezultând unele specii, chiar în condiţiile în care nu a avut loc fecundaţia, rezultând fructe fără seminţe (partenocarpice).fructe fără seminţe (partenocarpice).

Auxina, alături de etilenă, intervine în reglarea absciziei, adică a Auxina, alături de etilenă, intervine în reglarea absciziei, adică a desprinderii de la bază a peţiolilor şi pedunculilor, urmată de căderea desprinderii de la bază a peţiolilor şi pedunculilor, urmată de căderea frunzelor, florilor ori fructelor, proces ce depinde de echilibrul etilenă / frunzelor, florilor ori fructelor, proces ce depinde de echilibrul etilenă / auxină: etilena cu efect stimulator al absciziei, iar auxina cu efect auxină: etilena cu efect stimulator al absciziei, iar auxina cu efect inhibitor. inhibitor.

În practică, principalele domenii de În practică, principalele domenii de utilizare a auxinelor de sintezăutilizare a auxinelor de sinteză ( (acidul acidul --indolilbutiric, acidul indolilbutiric, acidul -indolilpropionic, -indolilpropionic, acidul acidul -naftilacetic, acizii naftoxiacetici şi -naftilacetic, acizii naftoxiacetici şi fenoxiacetici, acidul ftalamic şi unii din fenoxiacetici, acidul ftalamic şi unii din derivaţii lorderivaţii lor) ) suntsunt::

• stimularea rizogenezei, stimularea rizogenezei, • inhibarea pornirii mugurilor pe parcursul păstrării inhibarea pornirii mugurilor pe parcursul păstrării

organelor vegetative (bulbi, tuberculi, rizomi etc.), organelor vegetative (bulbi, tuberculi, rizomi etc.), • obţinerea fructelor partenocarpice şi obţinerea fructelor partenocarpice şi • împiedicarea căderii fructelor. împiedicarea căderii fructelor. • Utilizarea practică majoră a auxinelor de sinteză Utilizarea practică majoră a auxinelor de sinteză

este aceea de este aceea de erbicideerbicide, mai ales a acizilor , mai ales a acizilor fenoxiacetici. fenoxiacetici.